ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2013

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2013"

Transcript

1 ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2013 Ανάπτυξη και αξιοποίηση ενός νέου in vitro συστήματος μόλυνσης με τον ιό της Ηπατίτιδας C (HCV), που προσομοιάζει την in vivo κατάσταση, για τον χαρακτηρισμό νέων αντι-hcv φαρμάκων Επιστημονικά Υπεύθυνος: Νίκη Βασιλάκη, PhD, Ερευνήτρια Δ, Ελληνικό Ινστιτούτο Παστέρ, Εργαστήριο Μοριακής Ιολογίας Μέλη Ομάδας: - Πηνελόπη Μαυρομαρά, Καθηγήτρια Βιοχημείας, Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, συνεργαζόμενη ερευνήτρια Ελληνικού Ινστιτούτου Παστέρ - Ιωάννης Κοσκίνας, Αναπληρωτής Καθηγητής Πανεπιστημίου Αθηνών, Β' Πανεπιστημιακή Παθολογική Κλινική, Γενικό Νοσοκομείο Αθηνών «Ιπποκράτειο» - Ευσεβεία Φρακολάκη, MSc, μεταπτυχιακή φοιτήτρια, Ελληνικό Ινστιτούτο Παστέρ, Εργαστήριο Μοριακής Ιολογίας - Βασιλική Σαρδέλη, MSc, μεταπτυχιακή φοιτήτρια, Ελληνικό Ινστιτούτο Παστέρ, Εργαστήριο Μοριακής Ιολογίας - Γρηγόρης Ζωίδης, Λέκτορας, Τμήμα Φαρμακευτικής του Πανεπιστημίου Αθηνών, Τομέας Φαρμακευτικής Χημείας - Αλέξιος-Λέανδρος Σκαλτσούνης, Καθηγητής, Πρόεδρος Τμήματος Φαρμακευτικής Πανεπιστημίου Αθηνών, Τομέας Φαρμακογνωσίας και Χημείας Φυσικών Προϊόντων - Νεκτάριος Αληγιάννης, Επίκουρος Καθηγητής, Τμήμα Φαρμακευτικής Πανεπιστημίου Αθηνών, Τομέας Φαρμακογνωσίας και Χημείας Φυσικών Προϊόντων - Αικατερίνη Αργυροπούλου, Μεταδιδάκτορας, Τμήμα Φαρμακευτικής Πανεπιστημίου Αθηνών, Τομέας Φαρμακογνωσίας και Χημείας Φυσικών Προϊόντων - Μαργαρίτα Χατζοπούλου-Κλαδαρά, Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας του ΑΠΘ, Τομέας Γενετικής, Ανάπτυξης και Μοριακής Βιολογίας, Εργαστήριο Βιολογίας Ανάπτυξης - Ιωάννα Βαλλιάνου, Μεταδιδάκτορας, Τμήμα Βιολογίας του ΑΠΘ, Τομέας Γενετικής, Ανάπτυξης και Μοριακής Βιολογίας, Εργαστήριο Βιολογίας Ανάπτυξης - Ralf Bartenschlager, Καθηγητής, Πανεπιστήμιο Χαϊδελβέργης (Γερμανία), Εργαστήριο Μοριακής Ιολογίας. Δεκέμβριος

2 ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΤΗΣ ΜΕΛΕΤΗΣ Πρόσφατα αναπτύξαμε ένα νέο σύστημα πολλαπλασιασμού του HCV σε ανθρώπινα ηπατοκαρκινικά κύτταρα που προσομοιάζει την κατάσταση φυσικής μόλυνσης, καθώς βασίζεται σε οξυγόνο 3% (v/v), τη μέση τάση οξυγόνου στο ήπαρ. Η συγκεκριμένη συνθήκη ενισχύει την αντιγραφή του HCV RNA συγκριτικά με την ατμοσφαιρική. Στόχος της παρούσας μελέτης ήταν ο χαρακτηρισμός του νέου in vitro συστήματος μόλυνσης με HCV και η αξιοποίησή του για τον προσδιορισμό νέων αποτελεσματικών ασφαλών και φθηνών αντι HCV φαρμάκων. Συγκεκριμένα, η αύξηση της HCV αντιγραφής παρουσία 3% οξυγόνου επιβεβαιώθηκε σε διαφοροποιημένα ανθρώπινα ηπατοκαρκινικά κύτταρα που προσομοιάζουν τα πρωτογενή. Επιπλέον, χρησιμοποιώντας μικροσυστοιχίες DNA και qrt PCR, δείχθηκε στο 3% οξυγόνο η θετική ρύθμιση μιας σειράς γονιδίων σχετιζόμενων με υποξικό στρες, γλυκολυτικό μεταβολισμό και κυτταρική αύξηση. Έπειτα, ελέγχθηκαν για την αντι HCV τους δράση διάφορα συνθετικά ανάλογα και φυτικά προϊόντα Ελληνικής και Μεσογειακής βιοποικοιλότητας και βρέθηκε ότι: τροποποιημένα ανάλογα του flutimide, ενός χηλικού παράγοντα από μύκητα, η ουσία Κ που επιδρά στο λιπιδικό μεταβολισμό με μικρότερη κυτταροτοξικότητα από τις στατίνες, καθώς και φυτικά εκχυλίσματα των οικογενειών Compositae, Lamiaceae, Leguminosae και Pinaceae, έχουν ανασταλτική δράση στην αντιγραφή του HCV RNA, με μηχανισμό υπό διερεύνηση. Η παρούσα μελέτη οδήγησε στην ανακάλυψη μερικών πολλά υποσχόμενων αναστολέων έναντι του HCV με επιστημονικό και εμπορικό ενδιαφέρον. SUMMARY OF THE STUDY We recently developed a new HCV proliferation system in human hepatoma cells that mimics the natural infection condition, as it is based on 3% oxygen (v/v), the medium oxygen tension in the liver. This condition enhances the HCV RNA replication comparatively to the atmospheric one. Aim of the current study was to characterize the novel in vitro HCV infection system and to apply it for identifying new potent, safe and affordable anti HCV drugs. Specifically, the increase of HCV replication at 3% oxygen was confirmed in differentiated human hepatoma cells that simulate primary cells. Furthermore, using DNA microarrays and qrt PCR, the upregulation of certain genes related to hypoxic stress, glycolytic metabolism and cell increase was shown in 3% oxygen. Subsequently, a variety of synthetic analogues and natural products of Greek and Mediterranean biodiversity were tested for their anti HCV activity, with these findings: modified analogues of flutimide, a fungal chelating factor, component Κ that effects lipid metabolism with less cytotoxicity than statins, and plant extracts from Compositae, Lamiaceae, Leguminosae and Pinaceae families, inhibit HCV RNA replication, with their mechanism of action under investigation. The current study led to the discovery of some highly promising HCV inhibitors with scientific and commercial interest. 2

3 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ηπατίτιδα C είναι ένα μείζον παγκόσμιο πρόβλημα υγείας με έναν εκτιμώμενο αριθμό προσβληθέντων ατόμων άνω των 170 εκατομμυρίων παγκοσμίως (Π.Ο.Υ.), προκαλώντας ένα ευρύ φάσμα κλινικών εκδηλώσεων, από υγιείς φορείς ως οξεία και χρόνια ηπατίτιδα που μπορεί να οδηγήσει σε ίνωση, κίρρωση και ηπατοκυτταρικό καρκίνωμα. Η τυπική θεραπεία, συνδυασμός ιντερφερόνης α και rivabirin, δεν είναι ευρέως αποτελεσματική και έχει συχνά παρενέργειες (64). Ο ιός της ηπατίτιδας C (Hepatitis C Virus HCV) είναι ένας RNA ιός θετικής αλυσίδας με γονιδίωμα 9,6 kb που περιστοιχίζεται και στα δυο άκρα από συντηρημένες, μη μεταφραζόμενες περιοχές (non translated regions NTRs), απαραίτητες για τη μετάφραση και την αντιγραφή του RNA. Η 5 NTR αποτελεί ένα εσωτερικό σημείο εισόδου για το ριβόσωμα (internal ribosome entry site IRES) που καθοδηγεί την έκφραση μιας πρόδρομης πολυπρωτεΐνης (49, 67). Η πολυπρωτεΐνη διασπάται σε δομικές (core, E1, E2) και μη δομικές πρωτεΐνες (p7, NS2, NS3, NS4A, NS4B, NS5A, NS5B) που σε συνδυασμό με κυτταρικούς παράγοντες σχηματίζουν ένα μεμβρανο σχετιζόμενο σύμπλεγμα ρεπλικάσης (αντιγραφάσης). Αυτό αντιγράφει το ιικό RNA θετικής αλυσίδας σε μια ενδιάμεση αρνητική αλυσίδα, η οποία χρησιμεύει ως μήτρα για τη σύνθεση απόγονων γονιδιωμάτων (48). Η μελέτη του κύκλου αντιγραφής του HCV έγινε αρχικά δυνατή το 1999 με την ανάπτυξη του συστήματος ρεπλικονίου (αυτοαντιγραφόμενο σύστημα) (41). Με τον προσδιορισμό ενός συγκεκριμένου απομονωθέντος στελέχους γονοτύπου 2α του HCV (JFH1) το οποίο αντιγράφεται πολύ αποδοτικά σε κυτταροκαλλιέργειες και συγκεκριμένα στην ανθρώπινη ηπατοκαρκινική κυτταρική σειρά Huh7.5, το 2005 καθιερώθηκε ένα αποδοτικό σύστημα πολλαπλασιασμού του HCV (75). Αυτό το σύστημα βελτιώθηκε με την ανάπτυξη ενός διαγονοτυπικά χιμαιρικού ιού που αποτελείται από τη ρεπλικάση του JFH1 (NS3 ως NS5B) συζευγμένη με την περιοχή core ως NS2 του J6 (Jc1) (40, 52). Μέχρι σήμερα, ο πολλαπλασιασμός του HCV έχει μελετηθεί αποκλειστικά υπό ατμοσφαιρική τάση οξυγόνου (20% v/v O 2 ) (7). Ωστόσο, οι φυσιολογικές ηπατικές συνθήκες οξυγόνου εκτείνονται από 12% O 2 γύρω από την πυλαία φλέβα ως 1% O 2 κοντά στην κεντρική φλέβα (19), με μια μέση τιμή 3% O 2 (24). Αυτή η διαβάθμιση οξυγόνου είναι σημαντική για τη ζώνωση της μεταβολικής δραστηριότητας (31, 70) που αντικατοπτρίζεται σε μια ασύμμετρη κατανομή βασικών ενζύμων. Η ικανότητα για οξειδωτικό μεταβολισμό ενέργειας, απελευθέρωση γλυκόζης και προστασία από την οξείδωση είναι μεγαλύτερη στην περιπυλαία περιοχή, ενώ για πρόσληψη γλυκόζης, σχηματισμό γλουταμίνης και σύνθεση λιπαρών οξέων είναι μεγαλύτερη περιφλεβικά. Σε ιστοκαλλιέργειες, το χαμηλό οξυγόνο ενεργοποιεί έναν προσαρμοστικό αναπρογραμματισμό της κυτταρικής ομοιόστασης και του ενεργειακού μεταβολισμού (61). Όσον αφορά τα ηπατοκύτταρα, το χαμηλό οξυγόνο είναι απαραίτητο για τη διατήρηση της δομής και του μεταβολισμού τους (45). Επιπλέον, η υποξία επηρεάζει την αντιγραφή πολλών ιών (2, 18, 30, 53, 55, 59, 62). Βασιζόμενοι σε αυτές τις παρατηρήσεις, έχουμε μελετήσει την επίπτωση της τάσης οξυγόνου στην αντιγραφή του γονιδιώματος και την παραγωγή ιικών σωματιδίων του HCV σε ανθρώπινα κύτταρα ηπατώματος (human hepatoma Huh7). Έχουμε δείξει ότι το χαμηλό οξυγόνο ενισχύει επιλεκτικά την αντιγραφή του RNA του HCV, σε αρχικό στάδιο και με τρόπο ανεξάρτητο του επαγόμενου από την υποξία παράγοντα α (hypoxia inducible factor α HIFα), αλλά άμεσα εξαρτώμενο από τον αυξημένο αναερόβιο μεταβολισμό ενέργειας (γλυκόλυση και παραγωγή ενέργειας μέσω κρεατινικής κινάσης Β (CKB)) (72). Η ανακάλυψη του in vitro συστήματος πολλαπλασιασμού του HCV (75) έχει προωθήσει την κατανόηση του κύκλου ζωής του ιού και κατ επέκταση την ανακάλυψη υποσχόμενων 3

4 αντιικών έναντι ειδικών στόχων, τα οποία αναστέλλουν την αντιγραφή του HCV (51, 56, 77, 78). Η πρόσφατη προσθήκη των αναστολέων της πρωτεάσης NS3/4Α telaprevir και boceprevir στην καθιερωμένη θεραπεία έχει οδηγήσει σε βελτιωμένα ποσοστά παρατεταμένης ιολογικής ανταπόκρισης σε ασθενείς μολυσμένους με HCV γονοτύπου 1. Νέα φάρμακα που στοχεύουν άλλες πρωτεΐνες του ιού (νουκλεοσιδικά/νουκλεοτιδικά ανάλογα και μη νουκλεοσιδικούς αναστολείς της πολυμεράσης NS5b και αναστολείς της NS5Α) καθώς επίσης και παράγοντες του κυττάρου ξενιστή που εμπλέκονται στην αντιγραφή του ιού (κυκλοφιλίνη ή πρωτεΐνες που σχετίζονται με το λιπιδικό μεταβολισμό) βρίσκονται σε κλινικές δοκιμές (51, 56, 77, 78). Ωστόσο, οι τρέχουσες θεραπείες είναι εξαιρετικά ακριβές, συνοδευόμενες από σοβαρές παρενέργειες, ακόμη περιορισμένες σε επιλεγμένους γονοτύπους και οδηγούν σε εμφάνιση ανθεκτικών στα φάρμακα ιικών στελεχών (λόγω της υψηλής συχνότητας μεταλλαγών). Επειδή η τιμή της θεραπευτικής αγωγής αρχίζει από τουλάχιστον $ ανά άτομο, ο HCV είναι μια παραμελημένη ασθένεια στην Αφρική και την Ασία με σχεδόν 100 εκατομμύρια ασθενείς σε αυτές τις περιοχές και είναι απίθανο η τιμή των θεραπειών να γίνει πιο προσιτή στο άμεσο μέλλον. ΓΕΝΙΚΟΣ ΣΤΟΧΟΣ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΑΣ ΜΕΛΕΤΗΣ Με βάση τα παραπάνω, θεωρήσαμε αναγκαίο να χαρακτηρίσουμε περαιτέρω σε γονιδιακό και πρωτεϊνικό επίπεδο το νέο in vitro σύστημα μόλυνσης ηπατοκυττάρων με τον ιό HCV σε χαμηλή τάση οξυγόνου (3% Ο 2 ), που προσομοιάζει καλύτερα τη φυσική μόλυνση στο ήπαρ, και στη συνέχεια να το αξιοποιήσουμε σε δοκιμές για το χαρακτηρισμό νέων αντι HCV φαρμάκων, καθώς αναμένεται να δώσει πιο αξιόπιστα αποτελέσματα. ΑΙΤΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΓΙΑ ΕΛΕΓΧΟ ΝΕΩΝ ΠΙΘΑΝΩΝ ΑΝΑΣΤΟΛΕΩΝ ΕΝΑΝΤΙ ΤΟΥ HCV Με βάση τις δυσκολίες στις τρέχουσες θεραπείες για την ηπατίτιδα C, οδηγηθήκαμε στην αναζήτηση νέων πιθανών αναστολέων έναντι του HCV μέσω συνεργασιών. Συγκεκριμένα, αναζητήσαμε δύο κατηγορίες πιθανών φαρμάκων, τροποποιημένες μορφές χημικών (adamantane, flutimide) που είναι γνωστό ότι έχουν βελτιωμένη δράση έναντι άλλων ιών καθώς επίσης και φυσικά προϊόντα (φυτικά εκχυλίσματα) με γνωστή αντιική δράση. Χημικά ανάλογα Όσον αφορά την adamantine (κυκλοαλκάνιο), ένα παράγωγο αυτής, η amantadine, έχει αναφερθεί πως αναστέλλει τη δράση της πορίνης Μ2 του ιού της γρίπης Α και ενώ αναστέλλει τη δράση της πορίνης p7 του HCV in vitro (σε λιπιδικές διπλοστιβάδες), υπάρχουν αντικρουόμενες ενδείξεις για την επίδρασή της στην αναπαραγωγή του ιού (66), κυρίως λόγω της γονοτυπικής του ποικιλομορφίας (27). Άλλα παράγωγα της adamantane έχει βρεθεί πως έχουν βελτιωμένη δράση έναντι του ιού της γρίπης Α (26, 35, 73, 84), επομένως η δοκιμή τροποποιημένων αναλόγων του adamantane θα μπορούσε πιθανά να αναδείξει κάποιο με αποτελεσματικότερη δράση έναντι του HCV. Χημικά παράγωγα του flutimide, το οποίο είναι ένας χηλικός παράγοντας που προέρχεται από εκχυλίσματα του μύκητα Delitschia confertaspora, έχει παρατηρηθεί πως 4

5 αναστέλλουν τη δράση ενδονουκλεάσης στην πολυμεράση του ιού της γρίπης Η1Ν1 και της RNάσης Η στον HIV, οι οποίες για τη δράση τους απαιτούν δισθενή μεταλλικά ιόντα Mn 2+ ή/και Mg 2+ (34, 36, 69). Στον HCV, η πολυμεράση NS5B έχει δύο θέσεις δέσμευσης για δισθενή ιόντα Mn 2+ ή/και Mg 2+, όπως ακριβώς και στην περίπτωση της RNάσης Η του HIV (74). Επιπλέον, η NS2 3 πρωτεάση δρα ως διμερές και καταλύει την πρωτεόλυση στο σημείο σύζευξης NS2 και NS3 στην πολυπρωτεΐνη του HCV. Στη δράση αυτή είναι απαραίτητο το αμινοτελικό άκρο της NS3, η δομή της οποίας σταθεροποιείται από ένα ιόν Zn 2+ (43). Η πρωτεΐνη NS5A είναι και αυτή μια μεταλλοπρωτεάση και φέρει κοντά στο αμινοτελικό άκρο της ένα ιόν Zn 2+, απαραίτητο για την αντιγραφή του ιού (68). Επομένως, θα είχε ενδιαφέρον να ελεγχθεί αν αυτές οι μεταλλοπρωτεΐνες αναστέλλονται από το συγκεκριμένο χηλικό παράγοντα. Φυσικά προϊόντα Όσον αφορά τη δεύτερη κατηγορία πιθανών αναστολέων για τον HCV, τα φυσικά προϊόντα, τα τελευταία χρόνια, νέες, υποσχόμενες ενώσεις που στοχεύουν σε διαφορετικά στάδια του κύκλου ζωής του ιού, έχουν απομονωθεί από ποικιλία φυτικών ειδών και θαλάσσιων οργανισμών (φλαβονοειδή όπως αυτά που προέρχονται από εκχυλίσματα γαϊδουράγκαθου και πράσινου τσαγιού, λιγνάνες, πολυφαινόλες, ακόμα και ακατέργαστα φυτικά εκχυλίσματα) και μερικά έχουν ήδη εγκριθεί ως θεραπευτικά (συμπεριλαμβανομένου του silibinin) και χορηγούνται σε ασθενείς με χρόνια ηπατίτιδα C (15, 63). Καθώς η χρήση φυτικών ουσιών και εκχυλισμάτων έναντι του HCV κερδίζει έδαφος (15), στόχος είναι να μελετηθεί η δράση φυτικών ειδών της ελληνικής και μεσογειακής χλωρίδας. Χρησιμοποιήθηκαν εκχυλίσματα από είδη των οικογενειών compositae, lamiaceae, και leguminosae, καθώς φυτικά εκχυλίσματα και στη συνέχεια απομονωμένες ουσίες από είδη των οικογενειών αυτών (όπως το Glycirrhiza glabra) έχουν ήδη δοκιμαστεί έναντι του HCV κι έχει δειχθεί ότι εμποδίζουν την είσοδο (11, 29) ή τον πολλαπλασιασμό του ιού (8), ενώ έχουν και δράση έναντι άλλων ιών, όπως ο HIV (10, 14, 50, 82) και ο HSV (4, 9, 58). Χρησιμοποιήθηκαν επίσης είδη των οικογενειών anacardiaceae, iridaceae, lilaceae, pinaceae, plantaginaceae και polygonaceae, οι οποίες εμποδίζουν την είσοδο και τον πολλαπλασιασμό ιών όπως ο HIV (22, 76, 83), ο HSV (17, 57), ο ιός της γρίπης Α (20, 38, 80), ο ιός Epstein Barr (21, 81) και ο ιός του SARS (42). Ουσία Κ φυτικής προέλευσης. Η ουσία Κ έχει δειχθεί πως μειώνει τα ενδοκυτταρικά επίπεδα χοληστερόλης και εστέρων της χοληστερόλης στην ηπατική κυτταρική σειρά HepG2 μέσω διαφορετικής μεταβολικής διαδικασίας από ότι η αναστολή της αναγωγάσης HMG CoA που πραγματοποιείται από τις στατίνες και επιπλέον είναι πολύ λιγότερο κυτταροτοξικό από τις στατίνες. Υπάρχει στενή σχέση μεταξύ των λιπιδίων του κυττάρου ξενιστή και του HCV σε κάθε στάδιο του κύκλου αντιγραφής του ιού. Η είσοδος του HCV ξεκινά με τη χρονικά συντονισμένη αλληλεπίδραση των ιικών σωματιδίων με υποδοχείς της κυτταρικής επιφάνειας, συμπεριλαμβανομένου του υποδοχέα LDL (low density lipoprotein receptor). Η αντιγραφή του ιικού RNA στηρίζεται απαραίτητα στη βιοσύνθεση λιπαρών οξέων και χοληστερόλης (5). Επιπλέον, για τη συγκρότηση των ιικών σωματιδίων είναι απαραίτητη η μεταφορά της πρωτεΐνης core στην επιφάνεια λιπιδικών σταγόνων, οι οποίες είναι κυτταρικές αποθήκες λιπιδίων που περιέχουν ουδέτερα λιπίδια και εστέρες της χοληστερόλης μέσα σε μια λιπιδική μονοστιβάδα (39). Με βάση τα παραπάνω, η ουσία Κ θα μπορούσε πιθανά να αποτελέσει αναστολέα του HCV. 5

6 ΣΤΟΧΟΙ Επετεύχθησαν οι παρακάτω επιμέρους στόχοι: 1. Χαρακτηρισμός σε γονιδιακό επίπεδο του νέου in vitro συστήματος μόλυνσης ανθρώπινων ηπατοκυττάρων Huh7.5 με τον ιό HCV σε χαμηλή τάση οξυγόνου (3% Ο 2 ), που αποτελεί τη μέση τάση οξυγόνου στο ανθρώπινο ήπαρ και επομένως μια πλησιέστερη συνθήκη στη φυσική μόλυνση από τον ιό, προκειμένου να προσδιοριστούν οι κυτταρικοί παράγοντες που ευθύνονται για την επαγωγή της αντιγραφής του γονιδιώματος του ιού στο 3% Ο 2 συγκριτικά με το ατμοσφαιρικό. 2. Ανάπτυξη του συστήματος των διαφοροποιημένων με DMSO κυττάρων Huh7.5 σε χαμηλή τάση οξυγόνου (3% Ο 2 ), που προσομοιάζουν τα πρωτογενή ηπατοκύτταρα ως προς το ότι έχουν υψηλή διαφοροποίηση, έχει διακοπεί η αύξησή τους και αντιδρούν σε ενδοκυττάριο δίκλωνο RNA. Χαρακτηρισμός της κινητικής του πολλαπλασιασμού HCV στο συγκεκριμένο κυτταρικό μοντέλο. 3. Προσδιορισμός της κυτταροτοξικότητας 13ων συνθετικών χημικών ουσιών, 7 αναλόγων της adamantane (amantadine, memantine, Z8, Z9, Ζ10, Ζ11, Ζ13) και 6 αναλόγων του flutimide (Z3, Ζ4, Z5, Ζ6, Ζ7, Z14), στην κυτταρική σειρά Huh 1b σε 3% Ο 2, με σκοπό τον προσδιορισμό των ασφαλών για το κύτταρο συγκεντρώσεων. Έλεγχος της δραστικότητάς τους έναντι του πολλαπλασιασμού του HCV σε κύτταρα που υποστηρίζουν σταθερά την αντιγραφή του ιικού RNA γονοτύπου 1b ή 2a (Huh 1b και Huh 2a) σε 20% και 3% Ο 2, καθώς και έναντι του πλήρους κύκλου ζωής του ιού κατόπιν μόλυνσης Huh7.5 και Huh7.25 κυττάρων με ιικά σωματίδια. Οι χημικές ουσίες μας έχουν ευγενώς παραχωρηθεί στα πλαίσια συνεργασίας από τον Δρ Γρηγόρη Ζωίδη (Τομέας Φαρμακευτικής Χημείας, Τμήμα Φαρμακευτικής, Πανεπιστήμιο Αθηνών). Προσδιορισμός της δράσης των 14άρων συνθετικών χημικών ουσιών 4. Ανίχνευση του ρόλου της ουσίας Κ (φυτικής προέλευσης) ως καταστολέα της αντιγραφής του HCV στα Huh 1b κύτταρα σε συγκεντρώσεις ασφαλείς για τη βιωσιμότητα των κυττάρων σε 20% Ο 2 (πειράματα στο 3% βρίσκονται σε εξέλιξη). Η ουσία Κ μας έχει ευγενώς παραχωρηθεί στα πλαίσια συνεργασίας από τους Καθ. Μαργαρίτα Χατζοπούλου Κλαδαρά και Δρ Ιωάννα Βαλλιάνου (Εργαστήριο Βιολογίας Ανάπτυξης, Τομέας Γενετικής, Ανάπτυξης και Μοριακής Βιολογίας, Τμήμα Βιολογίας, ΑΠΘ). Προσδιορισμός της επίδρασης της ουσίας Κ στην κυτταρική βιωσιμότητα των κυττάρων Huh7.5 σε 3% Ο 2. Σκοπός ήταν να προσδιοριστούν οι ασφαλείς για το κύτταρο συγκεντρώσεις, ώστε στη συνέχεια να ελεγχθεί η δραστικότητά τους έναντι του πλήρους κύκλου ζωής του ιού κατόπιν μόλυνσης των κυττάρων με ιικά σωματίδια. 5. Προσδιορισμός της κυτταροτοξικότητας 50 εκχυλισμάτων από φυτά της ελληνικής και μεσογειακής χλωρίδας των οικογενειών Anacardiaceae, Compositae, Iridaceae, Lamiaceae, Leguminosae, Liliaceae, Morinaceae, Pinaceae, Plantaginaceae, Platanaceae, Polygonaceae, στις κυτταρικές σειρές Huh7.5 και Huh 1b σε 3% Ο 2. Σκοπός ήταν να προσδιοριστούν οι ασφαλείς για το κύτταρο συγκεντρώσεις. Έλεγχος της δραστικότητάς τους έναντι του πολλαπλασιασμού του HCV σε κύτταρα που υποστηρίζουν σταθερά την αντιγραφή του ιικού RNA γονοτύπου 1b (Huh 1b) σε 3% Ο 2. Τα φυτικά εκχυλίσματα μας έχουν ευγενώς παραχωρηθεί στα πλαίσια 6

7 συνεργασίας από τους Καθ. Αλέξιο Λέανδρο Σκαλτσούνη, Καθ. Νεκτάριο Αληγιάννη και Δρ Αικατερίνη Αργυροπούλου (Τομέας Φαρμακογνωσίας και Χημείας Φυσικών Προϊόντων, Τμήμα Φαρμακευτικής, Πανεπιστήμιο Αθηνών). ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ Επίτευξη στόχου 1: Έχουμε δείξει ότι η χαμηλή τάση οξυγόνου (3% Ο 2 ), που αποτελεί τη μέση τάση οξυγόνου στο ανθρώπινο ήπαρ και επομένως μια πλησιέστερη συνθήκη στη φυσική μόλυνση από τον ιό, ενισχύει επιλεκτικά την αντιγραφή του RNA του HCV στην ανθρώπινη ηπατοκαρκινική κυτταρική σειρά Huh7.5, σε αρχικό στάδιο και με τρόπο ανεξάρτητο του επαγόμενου από την υποξία παράγοντα α (hypoxia inducible factor α HIFα), αλλά άμεσα εξαρτώμενο από τον αυξημένο αναερόβιο μεταβολισμό ενέργειας (γλυκόλυση και παραγωγή ενέργειας μέσω κρεατινικής κινάσης Β (CKB)) (72). Τα παραπάνω αποτελέσματα επιβεβαιώθηκαν με τη χρήση του ιού JcR2a (Εικόνα 1Α), που είναι ένας ιός που προέρχεται από τη χίμαιρα Jc1 και εκφράζει το γονίδιο αναφοράς Renilla λουσιφεράση, γεγονός που μας επιτρέπει εύκολη και ακριβή ποσοτικοποίηση της ιικής αντιγραφής στις μελέτες ελέγχου της δράσης των πιθανών αναστολέων έναντι του ιού. Χαρακτηρίστηκε η κινητική της ιικής αντιγραφής σε κύτταρα που καλλιεργήθηκαν σε 3% και 20% Ο 2 σε διάφορα χρονικά διαστήματα. Παρατηρήθηκε σταδιακή αύξηση των τιμών ενεργότητας λουσιφεράσης στο 3% Ο 2 σε σχέση με το 20% Ο 2, με μέγιστη αύξηση στις 24 ώρες (κατά 4,5 φορές) (Εικόνα 1Β). Α JcR2a Β Επαγωγή ενεργότητας Luc (φορές ως προς 20% Ο2) Εικόνα 1. Η τάση οξυγόνου 3% ρυθμίζει θετικά την αντιγραφή του γονιδιώματος του HCV. Α) Σχηματική αναπαράσταση του ιού JcR2a. Β) Υπερκείμενα κυττάρων Huh7 Lunet που έχουν υποστεί ηλεκτροδιάτρηση με RNA του JcR2a (10 μg/4x10 6 κύτταρα αντίστοιχα) και επωασμένα σε 20% O 2, συλλέχθηκαν και χρησιμοποιήθηκαν για μόλυνση κυττάρων Huh7.5 (1 TCID 50 /κύτταρο) που στρώθηκαν σε 30% κάλυψη και προεπωάστηκαν για 18 ώρες σε 20% ή 3% Ο 2, αντίστοιχα. Κύτταρα προεπωασμένα σε 20% Ο 2 καλλιεργήθηκαν είτε σε 20% ή 3% Ο 2 μέχρι τη συλλογή (20 20 ή 20 3, αντίστοιχα). Κύτταρα προεπωασμένα σε 3% Ο 2 επωάστηκαν σε 3% Ο 2 (3 3) μέχρι τη συλλογή. Οι ενεργότητες λουσιφεράσης στο 20 3 και 3 3 % Ο 2 εκφράζονται ως πολλαπλάσιο αυτών που μετρήθηκαν στο % Ο 2 (σχετικές μονάδες φωτός relative light units ή RLU). 7

8 Έχουμε δείξει ότι η επαγωγή της αντιγραφής του ιού μέσω της υποξίας συνδέεται με επαναπρογραμματισμό της κυτταρικής ενεργητικής που επάγεται από την υποξία. Από την στιγμή που παρατηρήθηκε ότι ο HIF δεν ευθύνεται για τη θετική ρύθμιση της αντιγραφής του HCV στο 3% O 2, προχωρήσαμε στο να εξετάσουμε συνολικά τις αλλαγές της γονιδιακής έκφρασης του κυττάρου σε μολυσμένα Huh7.5 κύτταρα χρησιμοποιώντας μικροσυστοιχίες DNA εστιασμένες σε σηματοδοτικά μονοπάτια. Κύτταρα καλλιεργήθηκαν για 24 ώρες σε 3% O 2 και έδειξαν θετική ρύθμιση κατά 2 φορές συγκεκριμένων γονιδίων σχετιζόμενων με την υποξία, όπως τους άμεσους μεταγραφικούς στόχους του HIF (VEGFA, EPO) (Πίνακας 1), γονίδια που κωδικοποιούν πρωτεΐνες σχετιζόμενες με το στρες, γονίδια που εμπλέκονται στο οξειδωτικό στρες και παραγωγή δραστικών ριζών οξυγόνου (ROS), μεταφορά (GLUT1, 8) και μεταβολισμό (HK2, ENO1) γλυκόζης, κυτταρική ανάπτυξη, πολλαπλασιασμό και ρύθμιση κυτταρικού κύκλου (ογκογονίδια FOS, MYCN και ΚΙΤ). Επιπλέον, ανάλυση επιλεγμένων γονιδίων με qrt PCR επιβεβαίωσε τον κυτταρικό μεταγραφικό προγραμματισμό ως απόκριση στην υποξία και έδειξε μια μεταβολική μετατόπιση προς υψηλότερο ρυθμό αναερόβιας γλυκόλυσης (VEGFA, GLUT1, HK2, ENO1, LDH A). Ακόμα, συγκεκριμένα ογκογονίδια που ευθύνονται για τον επαναπρογραμματισμό του ενεργειακού μεταβολισμού κατά τη διάρκεια της υποξίας, όπως τα FOS, MYC και SRC επιβεβαιώθηκε ότι ρυθμίζονται θετικά στο 3% O 2. Τέλος, παρατηρήθηκε σημαντική αύξηση των επιπέδων φωσφορυλίωσης του AKT στα μολυσμένα από HCV Huh7.5 κύτταρα που καλλιεργήθηκαν σε 3% O 2 συγκριτικά με τα κύτταρα που καλλιεργήθηκαν σε 20% O 2 (τα δεδομένα δεν παρουσιάζονται). 8

9 Πίνακας 1. Γονίδια επαγμένα τουλάχιστον κατά 2 φορές στο 3% O 2 σε σχέση με το 20% Ο 2 σε μολυσμένα Ηuh7.5 κύτταρα Επίτευξη στόχου 2: Λόγω των τεχνικών δυσκολιών που υπάρχουν στα πρωτογενή ηπατοκύτταρα, δηλαδή περιορισμένη διαθεσιμότητα ανθρώπινου ηπατικού ιστού, καλή ποιότητα προετοιμασίας ηπατοκυττάρων και μεγάλη δυσκολία στη διατήρηση τους σε καλλιέργεια λόγω της μείωσης της βιωσιμότητας και της αλλαγής του φαινοτύπου τους (54), δε μπορέσαμε να μελετήσουμε τον πολλαπλασιασμό του HCV σε αυτά. Ως εναλλακτική προσέγγιση, προτείνουμε τα διαφοροποιημένα με DMSO Huh7.5 κύτταρα, ένα σύστημα καλλιέργειας ηπατοκαρκινικών κυττάρων, το οποίο μιμείται τα γεγονότα που συμβαίνουν κατά τη φυσιολογική μόλυνση με τον HCV in vivo (37, 47) καθώς έχουν υψηλή διαφοροποίηση, έχει διακοπεί η αύξησή τους και αντιδρούν σε ενδοκυττάριο δίκλωνο RNA (13, 23, 44, 46). Όντως, στα κύτταρα αυτά παρατηρήσαμε υψηλότερα επίπεδα των ηπατοειδικών γονιδίων 9

10 Α1ΑΤ και HNF4 α (Εικόνα 2Α). Σε συνέπεια με τα μη διαφοροποιημένα Huh7.5 κύτταρα, παρατηρήθηκε πως η αντιγραφή του HCV ρυθμιζόταν θετικά υπό χαμηλή τάση οξυγόνου στα DMSO διαφοροποιημένα Huh7.5 (Εικόνα 2Β). A Γονίδια ηπατοκυττάρου B Επαγωγή ενεργότητας Luc Επίπεδα mrna (φορές ως προς μάρτυρα) (φορές ως προς 20% Ο2) Εικόνα 2. Το 3% (v/v) O 2 ενισχύει την αντιγραφή του HCV σε κύτταρα Huh7.5 dif. A) Επαγωγή ηπατοειδικών κυτταρικών γονιδίων λόγω επώασης με DMSO. Ανάλυση με qrt PCR της έκφρασης των mrna των A1AT και HNF4 α τη 14 η ημέρα επώασης. Τα αποτελέσματα εκφράζονται ως επαγωγή της γονιδιακής έκφρασης σε κύτταρα επωασμένα με DMSO σε σχέση με αυτή των κυττάρων που δεν έχουν επωαστεί με DMSO (ημέρα 0 μάρτυρας). Β) Επίδραση της χαμηλής τάσης οξυγόνου σε κύτταρα Huh7.5 dif μολυσμένα με τον JcR2a τα οποία επωάστηκαν όπως προσδιορίστηκε στην κορυφή και συλλέχθηκαν σε διάφορες χρονικές στιγμές. Οι μέσες τιμές εκφράζονται σε σχέση με αυτές που λήφθηκαν από κύτταρα τα οποία καλλιεργήθηκαν σε 20 20% Ο 2. Επίτευξη στόχου 3: 7 ανάλογα της adamantane (amantadine, memantine, Z8, Z9, Ζ10, Ζ11, Ζ13) και 6 ανάλογα του flutimide (Z3, Ζ4, Z5, Ζ6, Ζ7, Z14) ελέγχθηκαν όσον αφορά την τοξικότητά τους στην κυτταρική σειρά Huh 1b στο 3% Ο 2 με τη μέθοδο alamar Blue και προσδιορίστηκε η μέση θανατηφόρος συγκέντρωση (LC50), δηλαδή η συγκέντρωση των χημικών η οποία προκαλεί θάνατο στο 50% των κυττάρων (Πίνακας 2). Σκοπός ήταν να προσδιοριστούν οι ασφαλείς για το κύτταρο συγκεντρώσεις, ώστε στη συνέχεια να ελεγχθεί η δραστικότητά τους έναντι του πολλαπλασιασμού του HCV. Ουσία LC50 μμ EC50 Huh 1b Huh 2a HCV (JcR2a) Amantadine 188,7 ND + Memantine 52,96 ND + Z8 4,228 ND + Z9 >200 56,99 + Z10 52,43 ND + Z11 >200 ND + Z13 >200 >200 ND + Z3 > ,9 ND Z4 >200 9,914 Z5 >200 >200 + ND Z6 >200 + ND Z7 >200 80,98 Z14 >200 ND ND: Δεν έχει προσδιοριστεί Πίνακας 2. Μέση θανατηφόρος συγκέντρωση (LC50) και μέση αποτελεσματική συγκέντρωση (EC50) 13ων συνθετικών χημικών ουσιών (ανάλογα amantadane και flutimide). 7 ανάλογα της adamantane (amantadine, memantine, Z8, Z9, Z10, Z11, Z13) και 6 ανάλογα του flutimide (Z3, Z4, Z5, Z6, Z7, Z14) ελέγχθηκαν όσον αφορά την τοξικότητά τους στην κυτταρική σειρά Huh 1b σε 3% Ο 2 και ως προς τη δράση τους έναντι της αντιγραφής του HCV RNA στις κυτταρικές σειρές Huh 1b και Huh 2a που φέρουν το αυτόνομα αντιγραφόμενο υπογονιδιωματικό RNA των στελεχών 1b Con1 και 2a JFH αντίστοιχα, και στην κυτταρική σειρά Huh 7.25 CD81 μολυσμένη με τον ιό JcR2a, σε 20% Ο 2. 10

11 Σε μια σειρά ασφαλών για το κύτταρο συγκεντρώσεων ελέγξαμε τα επίπεδα της HCV αντιγραφής στην κυτταρική σειρά Huh 1b και προσδιορίσαμε τη μέση αποτελεσματική συγκέντρωση (EC50) των αναλόγων (Πίνακας 2). Διαπιστώθηκαν τα εξής: Α) Ανάλογα της adamantine: Με βάση τη βιβλιογραφία, στόχος της amantadine και των υπόλοιπων αναλόγων της adamantine, είναι η p7 πορίνη του ιού και δεν έχουν επίδραση στην αντιγραφή του HCV γονιδιώματος (65). Η πορίνη p7 δεν εκφράζεται από το υπογονιδιωματικό RNA που περιέχει η κυτταροσειρά Huh 1b. Ως αναμενόταν, τα περισσότερα ανάλογα της adamantane που ελέγξαμε δε φάνηκε να επηρεάζουν την αντιγραφή του HCV RNA (Εικόνα 3). Ωστόσο, για δύο από αυτά παρατηρείται επίδραση στην HCV αντιγραφή, μεγαλύτερη για το Ζ9 (EC50 56,99 μμ) (Εικόνα 4) και μικρότερη για το Ζ13 (EC50 >200 μμ). Πιθανόν τα ανάλογα αυτά να δρουν μέσω ενός άλλου στόχου εκτός της p7, που θα είχε ενδιαφέρον να μελετηθεί μελλοντικά. A B Γ Εικόνα 3. Επίδραση αναλόγων adamantane στην αντιγραφή του υπογονιδιωματικού RNA του HCV στα κύτταρα Huh 1b και στην κυτταρική βιωσιμότητα. Η σταθερή κυτταρική σειρά Huh 1b, που φέρει το αυτόνομα αντιγραφόμενο υπογονιδιωματικό RNA του 1b Con1 στελέχους του HCV (Ι389luc ubineo/ns3 3/5.1) (Α), με αρχική πυκνότητα κυττάρων 30%, καλλιεργήθηκε για 72 ώρες παρουσία των χημικών Ζ9, Ζ11 και Ζ13 σε συγκέντρωση 100 μμ, της memantine και του Ζ10 σε συγκέντρωση 20 μμ και του Ζ8 σε συγκέντρωση 2 μμ, με την amantadine ως θετικό μάρτυρα, σε συγκέντρωση 100 μμ. Κατόπιν λύσης των κυττάρων μετρήθηκε η ενεργότητα της firefly λουσιφεράσης, που εκφράζεται από την κυτταροσειρά ως δείκτης της αντιγραφής του HCV RNA (Β), ή τα ενδοκυττάρια επίπεδα ΑΤP (Γ) και αυτά εκφράστηκαν ως ποσοστό των αντίστοιχων επιπέδων που αποδόθηκαν από τα μη επωασμένα με φάρμακο κύτταρα (Μ: παρουσία του διαλύτη των ουσιών, DMSO). 11

12 Στη συνέχεια, τα ανάλογα της adamantane ελέγχθηκαν στον πλήρη κύκλο ζωής του ιού, σε μολυσμένα με τον ιό JcR2a κύτταρα Huh 7.25, και μετρήθηκε η ενεργότητα της Renilla λουσιφεράσης στα λυμένα κύτταρα, αρχικά τρεις μέρες μετά την πρώτη μόλυνση (Εικόνα 5Α) και έπειτα σε δεύτερο κύκλο μόλυνσης μετά από μεταφορά των υπερκειμένων σε μη μολυσμένα κύτταρα (Εικόνα 5Γ). Τα ανάλογα memantine, Z8, Z9, Ζ10, Ζ11 και Ζ13 δε φάνηκαν να έχουν μεγαλύτερη επίδραση από την amantadine που είναι ο θετικός μάρτυρας. Όλα τα ανάλογα είχαν μεγαλύτερη επίδραση στον πολλαπλασιασμό του ιού στο δεύτερο κύκλο μόλυνσης, καθώς επηρεάζουν την απελευθέρωση και τη συγκρότηση των ιικών σωματιδίων (65). A Β Εικόνα 4. Επίδραση αναλόγων flutimide και adamantane στην αντιγραφή του υπογονιδιωματικού RNA του HCV στα κύτταρα Huh 1b και στην κυτταρική βιωσιμότητα. Η σταθερή κυτταρική σειρά Huh 1b, που φέρει το αυτόνομα αντιγραφόμενο υπογονιδιωματικό RNA του 1b Con1 στελέχους του HCV (Ι389luc ubi neo/ns3 3/5.1), με αρχική πυκνότητα κυττάρων 30%, καλλιεργήθηκε για 72 ώρες παρουσία του χημικού Ζ9 σε διάφορες συγκεντρώσεις. Κατόπιν λύσης των κυττάρων μετρήθηκε η ενεργότητα της firefly λουσιφεράσης, που εκφράζεται από την κυτταροσειρά ως δείκτης της αντιγραφής του HCV RNA (A), ή τα ενδοκυττάρια επίπεδα ΑΤP στις δύο μεγαλύτερες συγκεντρώσεις (B) και αυτά εκφράστηκαν ως ποσοστό των αντίστοιχων επιπέδων που αποδόθηκαν από τα μη επωασμένα με φάρμακο κύτταρα (Μ: παρουσία του διαλύτη των ουσιών, DMSO). 12

13 A Β Γ Εικόνα 5. Επίδραση αναλόγων adamantane στον πολλαπλασιασμό του HCV στα κύτταρα Huh 7.25 CD81 και στην κυτταρική βιωσιμότητα. Η κυτταρική σειρά Huh 7.25 CD81, με αρχική πυκνότητα κυττάρων 30%, 13

14 μολύνθηκε με τον ιό JcR2a και καλλιεργήθηκε για 72 ώρες παρουσία των χημικών Ζ9, Ζ11 και Ζ13 σε συγκέντρωση 100 μμ, της memantine και του Ζ10 σε συγκέντρωση 20 μμ και του Ζ8 σε συγκέντρωση 2 μμ, με την amantadine ως θετικό μάρτυρα, σε συγκέντρωση 100 μμ. Κατόπιν λύσης των κυττάρων μετρήθηκε η ενεργότητα της Renilla λουσιφεράσης, που εκφράζεται από τo ιικό στέλεχος ως δείκτης της αντιγραφής του HCV RNA (A), ή τα ενδοκυττάρια επίπεδα ΑΤP (B) και αυτά εκφράστηκαν ως ποσοστό των αντίστοιχων επιπέδων που αποδόθηκαν από τα μη επωασμένα με φάρμακο κύτταρα. Τα υπερκείμενα των κυττάρων χρησιμοποιήθηκαν για τη μόλυνση νέων Huh 7.25 κυττάρων, τα οποία καλλιεργήθηκαν για 72 ώρες σε θρεπτικό υλικό πλήρες DMEM. Κατόπιν λύσης των κυττάρων μετρήθηκε η ενεργότητα της Renilla λουσιφεράσης (Γ) (Μ: παρουσία του διαλύτη των ουσιών, DMSO). Β) Ανάλογα του flutimide: 6 ανάλογα του flutimide (Z3, Ζ4, Z5, Ζ6, Ζ7, Z14) ελέγχθηκαν αρχικά σε μια συγκέντρωση για τη δράση τους έναντι της αντιγραφής του HCV RNA στην κυτταρική σειρά Huh 1b (Εικόνα 6). Τα δραστικότερα από αυτά, Ζ3, Ζ4 και Ζ7 ελέγχθηκαν σε περισσότερες συγκεντρώσεις (Εικόνα 7) και προσδιορίστηκαν τα EC50 τους (Πίνακας 2). Επιλέξαμε τα πιο δραστικά (Ζ4 και Ζ7) ανάλογα του flutimide και κάναμε συγκριτική τιτλοποίηση στο 20% και 3% οξυγόνο (Εικόνα 8). Όπως αναμενόταν, στη χαμηλή τάση οξυγόνου αυξάνεται η ιική αντιγραφή κι έχουν μικρότερη επίδραση τα φάρμακα. A Β Εικόνα 6. Επίδραση αναλόγων flutimide στην αντιγραφή του υπογονιδιωματικού RNA του HCV στα κύτταρα Huh 1b και στην κυτταρική βιωσιμότητα. Η σταθερή κυτταρική σειρά Huh 1b, που φέρει το αυτόνομα αντιγραφόμενο υπογονιδιωματικό RNA του 1b Con1 στελέχους του HCV (Ι389luc ubineo/ns3 3/5.1), με αρχική πυκνότητα κυττάρων 30%, καλλιεργήθηκε για 72 ώρες παρουσία των χημικών Ζ3, Ζ4, Ζ5, Ζ6, Ζ7 και Ζ14 σε συγκέντρωση 100 μμ. Κατόπιν λύσης των κυττάρων μετρήθηκε η ενεργότητα της firefly λουσιφεράσης, που εκφράζεται από την κυτταροσειρά ως δείκτης της αντιγραφής του HCV RNA (A), ή τα ενδοκυττάρια επίπεδα ΑΤP (B) και αυτά εκφράστηκαν ως ποσοστό των αντίστοιχων επιπέδων που αποδόθηκαν από τα μη επωασμένα με φάρμακο κύτταρα (Μ: παρουσία του διαλύτη των ουσιών, DMSO). 14

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1. Η μεταφορά ανθρώπινου γονιδίου σε βακτήριο δίνει διαφορετικό προϊόν μεταγραφής και μετάφρασης, ενώ σε μύκητες μεταγράφεται κανονικά αλλά το προϊόν μετάφρασης εμφανίζει

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. γ Α4. δ Α5. α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ»

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» DNA RNA: ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA: Βασικά Χαρακτηριστικά Ρόλος Κεντικό Δόγμα της Βιολογίας:

Διαβάστε περισσότερα

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Γενική Μικροβιολογία Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Όνομα καθηγητή: Δ. ΓΕΩΡΓΑΚΟΠΟΥΛΟΣ Όνομα καθηγητή: Γ. ΖΕΡΒΑΚΗΣ Όνομα καθηγητή: ΑΝ. ΤΑΜΠΑΚΑΚΗ Τμήμα: ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΣΤΟΧΟΙ ΤΟΥ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της...

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... Γενετική Μηχανική o Περιλαμβάνει όλες τις τεχνικές με τις οποίες μπορούμε να επεμβαίνουμε στο γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως Οι Ενδείξεις οι οποίες υποστηρίζουν οτι η αναστολή της πρωτεϊνοσυνθέσεως από τους αναστολείς HCR και DAI εξασφαλίζεται µέσω της αντεπίδρασης µε τον eif-2 είναι πολλές η σηµαντικότερη οµως είναι µία Οταν

Διαβάστε περισσότερα

Γονιδιωματική. G. Patrinos

Γονιδιωματική. G. Patrinos Γονιδιωματική Η μεταγονιδιωματική εποχή... Σημαντικότερα επιτεύγματα POST GENOME ERA Ολοκλήρωση της αποκρυπτογράφησης της αλληλουχίας των γονιδιωμάτων πολλών οργανισμών. Προτύπωση μεθοδολογιών για προσδιορισμό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ

ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ 2. ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ Οι όγκοι χαρακτηρίζονται από πολλαπλές αλλαγές του μεταβολισμού. Η χαρακτηριστική μεταβολική λειτουργία μπορεί να μετρηθεί in vivo με τη βοήθεια ενός ραδιοσημασμένου

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ Απαντήσεις του κριτηρίου αξιολόγησης στη βιολογία γενικής παιδείας 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε τον αριθμό καθεμίας από τις ημιτελείς προτάσεις 1 έως και 5, και δίπλα σε αυτόν το γράμμα που αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

Οργάνωση των NA σε ιούς. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Οργάνωση των NA σε ιούς. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Οργάνωση των NA σε ιούς 09/04/2014 1 Η οργάνωση των ιών γίνεται µε βάση το εύρος των ξενιστών που µπορούν να µολύνουν και συµπεριφέρονται σαν παράσιτα: Μόνο βακτήρια: βακτηριοφάγος ή φάγος (phage) Ζωϊκά

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (2): Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (2): Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μοριακή Βιολογία Ενότητα # (2): Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια Παναγιωτίδης Χρήστος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ...

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ... ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ...10 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α. 1. β 2. β 3. γ 4. β Β. Ζύμωση: Διαδικασία ανάπτυξης μικροοργανισμών σε υγρό θρεπτικό υλικό κάτω από οποιεσδήποτε συνθήκες Υβριδοποίηση:

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο 1 γ 2 δ 3 β 4 α 5 γ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Μονάδες 25 (5Χ5) Α. ιαγονιδιακά ζώα ονοµάζονται εκείνα στα οποία το γενετικό τους υλικό έχει τροποποιηθεί µε την

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΕΙΔΙΚΟΣ ΛΟΓΑΡΙΑΣΜΟΣ ΚΟΝΔΥΛΙΩΝ ΕΡΕΥΝΑΣ ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ ΓΙΑ ΕΠΙΛΟΓΗ ΣΥΝΕΡΓΑΤΩΝ

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΕΙΔΙΚΟΣ ΛΟΓΑΡΙΑΣΜΟΣ ΚΟΝΔΥΛΙΩΝ ΕΡΕΥΝΑΣ ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ ΓΙΑ ΕΠΙΛΟΓΗ ΣΥΝΕΡΓΑΤΩΝ ANAΡΤΗΤΕΑ ΣΤΟ ΔΙΑΔΙΚΤΥΟ ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΕΙΔΙΚΟΣ ΛΟΓΑΡΙΑΣΜΟΣ ΚΟΝΔΥΛΙΩΝ ΕΡΕΥΝΑΣ Αθήνα, 03/01/2011 ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ ΓΙΑ ΕΠΙΛΟΓΗ ΣΥΝΕΡΓΑΤΩΝ Για τις ανάγκες του

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α)

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α) ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α) ΘΕΜΑ Α (Μονάδες 25) Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: Α1. Ένα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 8 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5

ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5 ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1, 2, 4, 5 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΚΟΡΥΦΑΙΟ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟΥ:. ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1 ο Στις ερωτήσεις Α

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ H ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ IΩΝ ΙΟΙ ΓΕΝΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ Είναι ΔΟΜΕΣ στο όριο μεταξύ ζωντανού και μη ζωντανού. Χρησιμοποιούμε τον όρο ενεργοί-μη ενεργοί παρά ζωντανοί-νεκροί Δεν έχουν κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 2.1 ΒΑΣΙΚΑ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΜΟΡΙΑ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΟΥΝΤΑΙ ΑΠΌ ΤΟΥΣ ΖΩΝΤΕΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ 2.2 Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΧΡΕΙΑΖΕΤΑΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ, ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ, ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΠΙΕΣΗ 2.3 ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟΙ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΙ ΕΊΝΑΙ ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΟΙ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Με την ανάπτυξη αυτής της τεχνολογίας το DNA που ήταν τόσο δύσκολο να µελετηθεί έγινε «παιχνίδι» στα ανθρώπινα χέρια

Με την ανάπτυξη αυτής της τεχνολογίας το DNA που ήταν τόσο δύσκολο να µελετηθεί έγινε «παιχνίδι» στα ανθρώπινα χέρια ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4ο: Η τεχνολογία του ανασυνδυασµένου DNA έδωσε στον άνθρωπο την ικανότητα όχι µόνο να ερευνά αλλά και να τροποποιεί το γενετικό υλικό των οργανισµών ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA Η τεχνολογία

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 1. 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990 50.20.990 2. 25ης Μαρτίου 74 Π. ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 3. Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΕΙΡΑ ΜΕΤΑΒΟΛΩΝ ΠΡΟΣ ΟΛΕΣ ΤΙΣ ΣΥΝΙΣΤΩΣΕΣ ΠΟΥ ΠΑΙΡΝΟΥΝ ΜΕΡΟΣ ΣΕ ΕΝΑΝ ΠΛΗΘΥΣΜΟ ΜΕ ΤΗΝ ΠΑΡΟΔΟ ΤΟΥ ΧΡΟΝΟΥ

ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΕΙΡΑ ΜΕΤΑΒΟΛΩΝ ΠΡΟΣ ΟΛΕΣ ΤΙΣ ΣΥΝΙΣΤΩΣΕΣ ΠΟΥ ΠΑΙΡΝΟΥΝ ΜΕΡΟΣ ΣΕ ΕΝΑΝ ΠΛΗΘΥΣΜΟ ΜΕ ΤΗΝ ΠΑΡΟΔΟ ΤΟΥ ΧΡΟΝΟΥ ΕΞΕΛΙΞΗ ΣΕΙΡΑ ΜΕΤΑΒΟΛΩΝ ΠΡΟΣ ΟΛΕΣ ΤΙΣ ΣΥΝΙΣΤΩΣΕΣ ΠΟΥ ΠΑΙΡΝΟΥΝ ΜΕΡΟΣ ΣΕ ΕΝΑΝ ΠΛΗΘΥΣΜΟ ΜΕ ΤΗΝ ΠΑΡΟΔΟ ΤΟΥ ΧΡΟΝΟΥ ΖΩΟΛΟΓΙΑ Δ. ΜΑΤΘΟΠΟΥΛΟΣ 1 ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη (αδρεναλίνη) ευνοούν τη β-οξείδωση και την κινητοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικό διαγώνισμα ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1-9 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ 1/3/2015 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Σημείωση: η διπλή αρίθμηση στις σελίδες αφορά την παλιά και τη νέα έκδοση του σχολικού βιβλίου

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ.3. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. 1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA και τι τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. Ποιά η σημασία της.

Κεφ.3. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. 1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA και τι τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. Ποιά η σημασία της. 1 Κεφ.3. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA 1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA και τι τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. Ποιά η σημασία της. Ανασυνδυασμένο DNA: είναι αυτό που προκύπτει από την συνένωση 2 τμημάτων

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ : - ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014 ΘΕΜΑ A Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ B Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. Πριμόσωμα γ. DNA δεσμάση δ. DNA

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 7,8,9

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 7,8,9 ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ΖΑΡΦΤΖΙΑΝ Μ. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 7,8,9 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ - ΑΣΚΗΣΕΙΣ 1. Διαφορές κλειστής και συνεχούς καλλιέργειας (θρεπτικά, απομάκρυνση, φάσεις μικροοργανισμών)

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚΦΕ ΑΛΙΜΟΥ Απομόνωση DNA RNA από επιθηλιακά κύτταρα της στοματικής κοιλότητας

ΕΚΦΕ ΑΛΙΜΟΥ Απομόνωση DNA RNA από επιθηλιακά κύτταρα της στοματικής κοιλότητας ΕΚΦΕ ΑΛΙΜΟΥ Απομόνωση DNA RNA από επιθηλιακά κύτταρα της στοματικής κοιλότητας Ηλίας Γιασεμής, Βιολόγος, ΜSc, PhD Ανδρέας Ζοάνος, Βιολόγος Διδακτικοί στόχοι Oι μαθητές : Να αναγνωρίσουν ότι κύτταρα βρίσκονται

Διαβάστε περισσότερα

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών.

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να γράψετε τον αριθμό της καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις 1-5 και δίπλα του τη λέξη Σωστό, αν η πρόταση είναι σωστή, ή Λάθος, αν η πρόταση

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Θέμα 1 ο : Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: 1. Το σύμπλοκο έναρξης της πρωτεϊνοσύνθεσης δεν περιλαμβάνει α. το mrna β. τη μεγάλη ριβοσωμική υπομονάδα γ.

Διαβάστε περισσότερα

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ 1 ΘΕΜΑ 1 o Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α. Για τις ερωτήσεις 1 5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα, που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: 16 / 06 / 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1: δ Α2:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΕΝΙΑΙΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ZAΡΦΤΖΙΑΝ ΜΑΡΙΛΕΝΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1.Τα παρακάτω στοιχεία να μπουν στην κατάλληλη στήλη ( ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών

Θέματα Πανελλαδικών Θέματα Πανελλαδικών 2000-2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 8 Περιεχόμενα Περιεχόμενα 1 Κεφάλαιο 1 ο Το γενετικό υλικό Θέμα 1 ο 2 Θέμα 2 ο 8 Θέμα 3 ο 12 Θέμα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 8 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ 5ο ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΙΛΙΟΥ 1 8. Εφαρμογές της Βιοτεχνολογίας στην Ιατρική Φαρμακευτικές πρωτεΐνες Τι είναι οι φαρμακευτικές

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ).

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Αθήνα, 30/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Η

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α 1. Α. 2. Β. 3. Α. 4. Β. 5. Δ. ΘΕΜΑ Β I. Βιβλίο σελ. 15 17 (ή 19 21 στη νέα έκδοση) .

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/01/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Από

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1 Μικροοργανισμοί, Μικροβιολογία και Μικροβιολόγοι... 19 1.1.1 Μικροοργανισμοί... 19 1.1.2 Μικροβιολογία... 20 1.1.3 Μικροβιολόγοι... 21 1.2 Σύντομη Ιστορική Εξέλιξη της Μικροβιολογίας...

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Κυριακή 28 Απριλίου 2013 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστηριακή Διάγνωση της HIV λοίμωξης. Δρ. Μαρία Κοτσιανοπούλου Βιολόγος Υπεύθυνη Εργαστηριού Κέντρου Αναφοράς AIDS, ΕΣΔΥ

Εργαστηριακή Διάγνωση της HIV λοίμωξης. Δρ. Μαρία Κοτσιανοπούλου Βιολόγος Υπεύθυνη Εργαστηριού Κέντρου Αναφοράς AIDS, ΕΣΔΥ Εργαστηριακή Διάγνωση της HIV λοίμωξης Δρ. Μαρία Κοτσιανοπούλου Βιολόγος Υπεύθυνη Εργαστηριού Κέντρου Αναφοράς AIDS, ΕΣΔΥ Διάγνωση της HIV λοίμωξης Από το 1985 και μέχρι σήμερα η διαγνωστική διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

ÖÑÏÍÔÉÓÔÇÑÉÏ ÈÅÙÑÇÔÉÊÏ ÊÅÍÔÑÏ ÁÈÇÍÁÓ - ÐÁÔÇÓÉÁ

ÖÑÏÍÔÉÓÔÇÑÉÏ ÈÅÙÑÇÔÉÊÏ ÊÅÍÔÑÏ ÁÈÇÍÁÓ - ÐÁÔÇÓÉÁ ΘΕΜΑ 1 ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2009 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση,

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ Β ΚΥΚΛΟΥ

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ Β ΚΥΚΛΟΥ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ Β ΚΥΚΛΟΥ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΑΞΗ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ 25/4/2016 ΘΕΜΑ Α Α1. Μέσω του καρυότυπου δεν μπορούν να ανιχνευτούν : α. οι δομικές χρωμοσωμικές ανωμαλίες β.

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ B B1. Η συχνότητα των ετερόζυγων ατόμων με δρεπανοκυτταρική αναιμία ή β- θαλασσαιμία είναι αυξημένη σε περιοχές όπως οι χώρες της Μεσογείου, της Δυτικής και Ανατολικής

Διαβάστε περισσότερα

Θεωρία (4 Ο Κεφάλαιο) επιμέλεια: Μιχάλης Χαλικιόπουλος καθηγητής Βιολογίας

Θεωρία (4 Ο Κεφάλαιο) επιμέλεια: Μιχάλης Χαλικιόπουλος καθηγητής Βιολογίας Θεωρία (4 Ο Κεφάλαιο) επιμέλεια: Μιχάλης Χαλικιόπουλος καθηγητής Βιολογίας 1 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA 2 Θεωρία (4 Ο Κεφάλαιο) 3 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA 1 2 3 ΚΛΩΝΟΠΟΙΗΣΗ 4 5 6 ορισμός:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές εξετάσεις 2014 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης

Γενικές εξετάσεις 2014 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Φροντιστήρια δυαδικό ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ δυαδικό Τα θέματα επεξεργάστηκαν οι καθηγητές των Φροντιστηρίων «δυαδικό» Πασσιά Α. Γενικές εξετάσεις 20 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Θέμα Α Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΙ ΠΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Αλληλεπιδράσεις πρωτεϊνών του ενδοσυμβιωτικού ιού του παρασιτοειδούς υμενόπτερου Cotesia congregata

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ 16/06/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΑΝΔΡΙΑΝΗ ΠΑΡΑΧΗ ΘΕΜΑ Α A1. Δ Α2. Δ Α3. Β Α4. Γ Α5.Α ΘΕΜΑ Β Β1) I A II E III Σ IV Β V Ζ VI Γ VII Δ Β2) ε προκαρυωτικό γιατί

Διαβάστε περισσότερα

Σύντομη Περιγραφή Συνολικής Προόδου Φυσικού Αντικειμένου από την έναρξη του έργου μέχρι τις 30/06/2015

Σύντομη Περιγραφή Συνολικής Προόδου Φυσικού Αντικειμένου από την έναρξη του έργου μέχρι τις 30/06/2015 Σύντομη Περιγραφή Συνολικής Προόδου Φυσικού Αντικειμένου από την έναρξη του έργου μέχρι τις 30/06/2015 Δ1: Συντονισμός του έργου. Προκηρύξεις και επιλογή εξωτερικών επιστημονικών συνεργατών. Ολοκλήρωση

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα Εργασία στη Βιολογία ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Η ροή της πληροφορίας για το σχηματισμό των πρωτεϊνών, προϋποθέτει τη μεταφορά της από το DNA στο RNA (ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ).

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ) ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1(ΥΓΕΙΑ-ΑΝΘΡΩΠΟΣ) Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: 1. Οι ιοί αποτελούνται

Διαβάστε περισσότερα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταροκαλλιέργειες:

Κυτταροκαλλιέργειες: Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Χειμερινό Ακαδημαϊκό Εξάμηνο 2016_17 6 Κυτταροκαλλιέργειες: Πρότυπες συνθήκες συντήρησης & χειρισμοί κυτταροκαλλιεργειών Αμανατιάδου Π. Έλσα, PhD

Διαβάστε περισσότερα

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα.

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2011 Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. Μιχάλης Αβέρωφ (επιστ. υπεύθυνος) Ινστιτούτο Μοριακής Βιολογίας και

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

Αμανατιάδου Π. Έλσα, PhD

Αμανατιάδου Π. Έλσα, PhD ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ: «ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ, ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΚΑΙ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗ» ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΚΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ 2014-2020 ΕΔΜΒ20: «ΑΠΟΚΤΗΣΗ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΗΣ ΔΙΔΑΚΤΙΚΗΣ ΕΜΠΕΙΡΙΑΣ ΣΕ ΝΕΟΥΣ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΕΣ ΚΑΤΟΧΟΥΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΟΜΑΔΑΣ ΥΓΕΙΑΣ & ΖΩΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΟΜΑΔΑΣ ΥΓΕΙΑΣ & ΖΩΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΟΜΑΔΑΣ ΥΓΕΙΑΣ & ΖΩΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α. I, Β. IV, Γ. VI, Δ. VII, Ε. ΙΙ, ΣΤ. III, Ζ. V Β2. Αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό οργανισμό. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. 4 ο Κεφάλαιο - Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. 4 ο Κεφάλαιο - Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης 4 ο Κεφάλαιο - Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA Αναπτύχθηκε λόγω της ανακάλυψης: i. Περιοριστικών ενδονουκλεασών ii. Ειδικών φορέων DNA Έδωσε

Διαβάστε περισσότερα

Παρασκευή, 22 Μαΐου 2009 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Παρασκευή, 22 Μαΐου 2009 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παρασκευή, 22 Μαΐου 2009 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1o Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Σάββατο, 26 Μαΐου 2007 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Σάββατο, 26 Μαΐου 2007 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Σάββατο, 26 Μαΐου 2007 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1o Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) 1 ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΜΕ ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ 19 Παράγοντες που συμβάλλουν σε αύξηση των εντόμων 1. Μονοκαλλιέργειες 2. Βελτίωση με κριτήριο αποκλειστικά την

Διαβάστε περισσότερα

B4-Ασκήσεις για το Κεφάλαιο 4: Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA

B4-Ασκήσεις για το Κεφάλαιο 4: Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA A) Ερωτήσεις με πολλές πιθανές απαντήσεις Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα ή τα γράμματα που αντιστοιχούν στη σωστή φράση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση, αν υπάρχει. 1. Οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΚεφάΠαιο 4 ΤεχνοΠογία ίου ανασυνουασμένου DNA

ΚεφάΠαιο 4 ΤεχνοΠογία ίου ανασυνουασμένου DNA ΚεφάΠαιο 4 ΤεχνοΠογία ίου ανασυνουασμένου DNA 1. Γιατί οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες και οι φορείς κλωνοποίησης είναι απαραίτητα εργαλεία για τη Γενετική Μηχανική; Οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες είναι

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί, εκτός από αυτούς από αυτούς που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν, εξασφαλίζουν ενέργεια διασπώντας τις θρεπτικές ουσιές που περιέχονται

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Δεοξυριβονουκλεοτίδια

Διαβάστε περισσότερα

Ηπατίτιδα C και Σακχαρώδης διαβήτης. Όλγα Ι. Γιουλεμέ Γαστρεντερολόγος, Λέκτορας Α.Π.Θ. Α Προπ. Παθολογική Κλινική ΑΧΕΠΑ

Ηπατίτιδα C και Σακχαρώδης διαβήτης. Όλγα Ι. Γιουλεμέ Γαστρεντερολόγος, Λέκτορας Α.Π.Θ. Α Προπ. Παθολογική Κλινική ΑΧΕΠΑ Ηπατίτιδα C και Σακχαρώδης διαβήτης Όλγα Ι. Γιουλεμέ Γαστρεντερολόγος, Λέκτορας Α.Π.Θ. Α Προπ. Παθολογική Κλινική ΑΧΕΠΑ HCV σοβαρό πρόβλημα δημόσιας υγείας σε παγκόσμιο επίπεδο 170 εκατομμύρια (2-3% παγκ.

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4

Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ Χρήστος Παναγιωτίδης, Ph.D. Καθηγητής Κυτταρικής/Μοριακής Βιολογίας Εργαστήριο Φαρμακολογίας, Τομέας Φαρμακογνωσίας/Φαρμακολογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση:

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Κανάρη 36, Δάφνη Τηλ. 210 9713934 & 210 9769376 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΘΕΜΑ Α Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Α1. Στη μεταγραφή δεν χρειάζονται:

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΜΟΝΑΔΑ: ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ: ΤΣΕΖΟΥ ΑΣΠΑΣΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ Βασίλης, PhD Λάρισα, 2012 ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΜΑΣΤΟΥ Αποτελεί την πιο κοινή μορφή

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Δεοξυριβονουκλεοτίδια

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Κανάρη 36, Δάφνη Τηλ. 210 9713934 & 210 9769376 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. Γ. Α2. Β. Α3. Γ. Α4. Α. Α5. Β. ΘΕΜΑ Β 1. Οι σωστές απαντήσεις είναι: A. Βιβλίο σελ. 65

Διαβάστε περισσότερα

ÁÎÉÁ ÅÊÐÁÉÄÅÕÔÉÊÏÓ ÏÌÉËÏÓ

ÁÎÉÁ ÅÊÐÁÉÄÅÕÔÉÊÏÓ ÏÌÉËÏÓ ΘΕΜΑ Α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και, δίπλα,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θετική Κατεύθυνση

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θετική Κατεύθυνση ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θετική Κατεύθυνση ΘΕΜΑ Α Α1. α Α2. γ Α3. δ Α4. β Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. Σελίδα 120 σχολικού βιβλίου : «Τα κύτταρα των οργάνων να είναι επιτυχείς.» Β2. Σελίδα 136 σχολικού βιβλίου : «Το 1997

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1ο Α. Για τις ημιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Φαρμακολογία Τμήμα Ιατρικής Α.Π.Θ.

Φαρμακολογία Τμήμα Ιατρικής Α.Π.Θ. ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Α.Π.Θ. Ενότητα 3: Φαρμακοδυναμική Μαρία Μυρωνίδου-Τζουβελέκη Α.Π.Θ. Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση.

Α3. Η εισαγωγή ανασυνδυασμένου DNA σε βακτήριο-ξενιστή ονομάζεται α. μικροέγχυση β. μετασχηματισμός γ. εμβολιασμός δ. κλωνοποίηση. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα