ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ

Transcript

1 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ

2 ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Χαρακτηριστικά ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας 1α. Ένταση (ως πυκνότητα φωτονιακής ροής) Εκφράζει την ποσότητα της ακτινοβολίας (ουσιαστικά τον αριθμό των φωτονίων) που προσπίπτει σε μια επιφάνεια στη μονάδα του χρόνου 1β. Ένταση (ως ενέργεια της ακτινοβολίας) Εκφράζει την ενέργεια των φωτονίων που προσπίπτει σε μια επιφάνεια στη μονάδα του χρόνου 2. Φασματική σύσταση (ποιότητα του φωτός) Εκφράζει τη σχετική κατανομή των φωτονίων στις διάφορες φασματικές περιοχές

3 ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Χαρακτηριστικά ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας 1α. Ένταση (ως πυκνότητα φωτονιακής ροής) Μετράται σε μmol φωτονίων m -2 s -1, όπου 1 mol = 6, (φωτόνια). Η μέγιστη ένταση της ηλιακής ακτινοβολίας είναι ~2000 μmol m -2 s -1 1β. Ένταση (ως ενέργεια της ακτινοβολίας) Μετράται σε μονάδες ενέργειας ανά μονάδα επιφάνειας και ανά μονάδα χρόνου ή σε μονάδες ισχύος ανά μονάδα επιφάνειας 2. Φασματική σύσταση (ποιότητα του φωτός) Συνήθως εκφράζεται με τη βοήθεια φάσματος (δηλ. γραφικής παράστασης της κατανομής των φωτονίων στα διάφορα μήκη κύματος)

4 ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Χαρακτηριστικά ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας πυρηνικές ή ηλεκτρονιακές μεταπτώσεις (αλλαγή spin), ταλαντώσεις ελεύθερων ηλεκτρονίων κινήσεις παραμόρφωσης της μοριακής δομής μοριακές περιστροφές ηλεκτρονιακές μεταπτώσεις εξώτατων στοιβάδων ηλεκτρονιακές μεταπτώσεις εσώτατων στοιβάδων ηλεκτρονιακές μεταπτώσεις β α ρ έ ω ν στο ιχε ίω ν, π υ ρ η νικέ ς σχά σε ις Απ οτελέσ μα τα σ ε μ ορ ια κό επ ίπ εδο κοσμική ακτινοβολία ακτίνες γ ακτίνες Χ υπεριώδες (UV) υπέρθυρο (IR) μικροκύματα ραδιοκύματα Μ ήκος κύματος (cm ) Π ερ ιοχή ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας UV 300 ιώδες κυανό ( )( ) 400 πράσσινο ( ) 500 κίτρ ινο πορτοκαλί ( )( ) 600 κόκκινο κοντινό ( ) υπέρυθρο IR 1000 Περιοχή ορατού Αντιπ ρ οσ ωπ ευ τικό μήκος κύ μα τος (nm 39, 9 29, 9 23, 9 19, 9 17, 1 15,0 12,0 Ενέργεια φωτονίων (Jou les/e in ) 95,0 71, 5 57, 2 47, 7 40, 9 35,9 28,7 Ενέργεια φωτονίων (Kcal/E in )

5 ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Χαρακτηριστικά ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας φωτονιακή ροή (σχετικές μονάδες) Ο 3 Ο 2 H 2 Ο H 2 Ο H 2 Ο H 2 Ο μήκος κύ μα τος (nm)

6 ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Αλληλεπίδραση ακτινοβολίας με την ύλη 1. Διέλευση 2. Εκτροπή της πορείας διάδοσης των φωτονίων a) Ανάκλαση b) Σκέδαση 3. Απορρόφηση

7 Η ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΩΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Καταπόνηση από χαμηλές ή υψηλές εντάσεις ορατής ακτινοβολίας Οι χαμηλές εντάσεις ορατής, φωτοσυνθετικά ενεργού ακτινοβολίας (PAR) προκαλούν καταπόνηση λόγω ανεπάρκειας της ενέργειας για την επιτέλεση της φωτοσύνθεσης Οι υψηλές εντάσεις PAR προκαλούν καταπόνηση λόγω υπερσυσσώρευσης ενέργειας στα φωτοσυστήματα αναφορικά με την ικανότητα φωτοχημικής απόσβεσης της ενέργειας και χρήσης των ανηγμένων παραγώγων στον κύκλο Calvin-Benson

8 Η ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΩΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ Καταπόνηση από υψηλές εντάσεις υπεριώδους ακτινοβολίας Οι υψηλές εντάσεις υπεριώδους ακτινοβολίας (UV) προκαλούν καταπόνηση λόγω προσβολής ευαίσθητων στόχων όπως είναι τα λιπίδια των μεμβρανών, οι πρωτεΐνες, τα φωτοχημικά κέντρα και τα νουκλεϊκά οξέα

9 --- Θέμα εξετάσεων (χωρίς απάντηση) α. Ποια υποπεριοχή της υπεριώδους ακτινοβολίας είναι περισσότερο επιβλαβής για τους φυτικούς οργανισμούς και γιατί; β. Την προστασία των φυτικών ιστών έναντι της υπεριώδους ακτινοβολίας έχουν αναλάβει κυρίως επιφανειακοί προστατευτικοί ιστοί. Πως επιτυγχάνεται η προστασία σε αυτό το επίπεδο;

10 ΦΩΤΕΙΝΑ ΜΙΚΡΟΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΑ Το φωτεινό μικροπεριβάλλον της σκιας Πολλά φυτά διαβιούν σε περιβάλλον με πολύ χαμηλή ένταση PAR, όπως στον υποόροφο ενός δάσους. Η σκιά χαρακτηρίζεται από φως το οποίο διαφέρει δραματικά από το άπλετο ηλιακό φως τόσο σε ποσότητα φωτονίων όσο και σε φασματική σύσταση Το φωτεινό μικροπεριβάλλον των ηλιοκηλίδων Οι ηλιοκηλίδες προκαλούνται όταν από παροδικές συνήθως ασυνέχειες των υπερκείμενων φυλλωμάτων διέρχεται φως ποσοτικά και ποιοτικά διαφορετικό από αυτό που συνήθως επικρατεί.

11 ΗΛΙΟΚΗΛΙΔΕΣ Οι ηλιοκηλίδες αποτελούν παράγοντα αύξησης της φωτοσυνθετικής ταχύτητας αλλά και πιθανό παράγοντα καταπόνησης των φύλλων των υπερκείμενων φυτών

12 ΑΝΤΙΠΡΟΣΩΠΕΥΤΙΚΑ ΦΩΤΕΙΝΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΑ ένταση φωτός και ποσοστά (%) φωτονίων ανά φασματική περιοχή συνθήκες φωτονιακή ροή (μmol φωτονίων m -2 s -1 ) μπλε πράσινο κόκκινο εγγύς IR άπλετο φως κάτω από φυλλωσιά (LAI=4) κάτω από 5 mm εδάφους κάτω από 1 m καθαρού νερού ,

13 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΦΥΤΩΝ Σκιόφυτα (ή φυτά σκιάς) Τα φυτά αυτά διαθέτουν προσαρμοστικά χαρακτηριστικά και την ικανότητα εγκλιματισμού σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού. Η έκθεσή τους σε συνθήκες υψηλών εντάσεων PAR οδηγεί σε καταπόνηση Ηλιόφυτα (ή φυτά φωτός) Τα φυτά αυτά αναπτύσσονται ικανοποιητικά σε συνθήκες άπλετου φωτισμού ενώ σε συνθήκες χαμηλών εντάσεων PAR εμφανίζουν ενεργειακό έλλειμμα. Τα ηλιόφυτα διαθέτουν χαρακτηριστικά προσαρμογής και την ικανότητα εγκλιματισμού ώστε να αποφεύγουν αλλά κυρίως να αντέχουν την επίδραση υψηλών εντάσεων ακτινοβολίας

14 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΦΥΤΩΝ Κατανομή των δύο κατηγοριών φυτών Η κατανομή των ηλιόφυτων και των σκιόφυτων στο ίδιο ενδιαίτημα διαχωρίζεται συνήθως τόσο στο χώρο, όσο και στο χρόνο

15 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΔΥΟ ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΦΥΤΩΝ Κατανομή των δύο κατηγοριών φυτών Η κατανομή των ηλιόφυτων και των σκιόφυτων στο ίδιο ενδιαίτημα διαχωρίζεται συνήθως τόσο στο χώρο, όσο και στο χρόνο

16 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της διαφυγής Επιλέγεται από ετήσιες ή εφήμερες μορφές ζωής. Τα φυτά αυτά ολοκληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο μέσα στα στενά όρια της ευνοϊκής περιόδου κατά την οποία δεν υφίσταται σκίαση από υπερκείμενα φυλλώματα

17 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της αποφυγής Τα ηλιόφυτα διαθέτουν μηχανισμούς αντίληψης της ποιότητας της ακτινοβολίας μέσω των οποίων επάγεται η επιμήκυνση των μεσογονατίων διαστημάτων

18 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της αποφυγής Τα σπέρματα ορισμένων, συνήθως ποωδών φυτών βλαστάνουν μόνο παρουσία φωτισμού εμπλουτισμένου στην περιοχή του ερυθρού. Τα σπέρματα αυτά δεν βλαστάνουν στο σκοτάδι ή σε φωτεινό περιβάλλον εμπλουτισμένο σε άπω ερυθρό.

19 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τη στρατηγική αυτή έχουν επιλέξει φυτικοί οργανισμοί οι οποίοι επιβιώνουν σε περιβάλλον χαμηλού φωτισμού, χωρίς ωστόσο να εμφανίζουν συμπτώματα καταπόνησης. Η ανάπτυξη ανθεκτικότητας αποτελεί το προϊόν κατάλληλων μορφολογικών, ανατομικών και βιοχημικών χαρακτηριστικών των φύλλων.

20 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Ως γενετικά καθορισμένη προσαρμογή περιλαμβάνει ως τυπικούς εκπροσώπους τα υποχρεωτικά σκιόφυτα Ως φαινοτυπικός εγκλιματισμός περιλαμβάνει φυτά των οποίων τα φύλλα διαθέτουν την κατάλληλη πλαστικότητα στα χαρακτηριστικά τους ώστε να μπορούν να εγκλιματιστούν σε διαφορετικά φωτεινά καθεστώτα

21 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Μηχανισμοί ανθεκτικότητας-ανατομία Η ιδιάζουσα αρχιτεκτονική των φύλλων σκιάς επιτυγχάνει την μεγιστοποίηση της εισόδου του φωτός στο μεσόφυλλο ενώ ταυτόχρονα μειώνεται δραστικά η περατότητα με αποτέλεσμα την απορρόφηση όσο το δυνατόν περισσοτέρων φωτονίων από τις φωτοσυλλεκτικές χρωστικές

22 ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΦΥΛΛΩΝ ΦΩΤΟΣ-ΣΚΙΑΣ χαρακτηριστικό φύλλα σκιάς φύλλα φωτός μορφολογικά και ανατομικά χαρακτηριστικά πάχος φύλλου μικρό μεγάλο διευθέτηση ελάσματος οριζόντια κατακόρυφη φυλλική επιφάνεια μεγάλη μικρή επιδερμικά κύτταρα ιδιόμορφα κανονικά εντοπισμός στομάτων αποαξονικά αμφιστοματικά φύλλα ασυμμετρία* επιβεβλημένη πιθανή διχρωμία ελάσματος** εμφανής συνήθως απουσιάζει εναπόθεση λιγνίνης*** περιορισμένη άφθονη διευθέτηση χλωροπλαστών σε επαφή με τα επικλινή τοιχώματα χαρακτηριστικά λεπτής δομής χλωροπλαστών μέγεθος χλωροπλαστών μεγάλο μικρό όγκος στρώματος μικρός μεγάλος grana ευμεγέθη μικρά βιοχημικά χαρακτηριστικά συγκέντρωση φωτοσυστημάτων χαμηλή υψηλή μέγεθος αντέννας μεγάλο μικρό συγκέντρωση Chl ανά βάρος μεγάλη μικρή λόγος Chla/b χαμηλός υψηλός λόγος Chl(a+b)/VAZ**** υψηλός χαμηλός συγκέντρωση RubisCO χαμηλή υψηλή μέγιστη φωτοσύνθεση χαμηλή υψηλή σημείο αντιστάθμισης φωτός χαμηλό υψηλό κυμαινόμενη, συχνά σε επαφή με τα αντικλινή τοιχώματα

23 ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΦΥΛΛΩΝ ΦΩΤΟΣ-ΣΚΙΑΣ

24 ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΦΥΛΛΩΝ ΦΩΤΟΣ ΚΑΙ ΣΚΙΑΣ Μηχανισμοί ανθεκτικότητας-φυσιολογία Οι χλωροπλάστες των φύλλων σκιάς παρουσιάζουν αυξημένες ικανότητες αξιοποίησης χαμηλών εντάσεων φωτεινής ακτινοβολίας, μέσω της εκμετάλλευσης των λιγοστών φωτονίων του περιβάλλοντος ακόμα και αν αυτά βρίσκονται στην πράσινη φασματική περιοχή Αυτό επιτυγχάνεται μέσω της αύξησης του μεγέθους και της αλλαγής της σύστασης σε χρωστικές των αντεννών φωτοσυλλογής. Έτσι, αυξάνεται η συμμετοχή της χλωροφύλλης b και των καροτενοειδών με αποτέλεσμα τα φύλλα σκιάς να εμφανίζουν χαμηλούς λόγους Chl a/b

25 ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΦΥΛΛΩΝ ΦΩΤΟΣ ΚΑΙ ΣΚΙΑΣ φωτοσυνθετικός ρυθμός (μmol CO m s ) φωτονιακή ροή 3 PAR ( μm ol quanta m -2s-1)

26 ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΦΥΛΛΩΝ ΦΩΤΟΣ ΚΑΙ ΣΚΙΑΣ φωτοσυνθετικός ρυθμός (μmol CO m s ) Alocasia macrorrhiza φωτονιακή ροή 2 2 Atriplex hastata PAR ( μm ol quanta m s ) 4 4

27 ΑΠΟΔΟΤΙΚΟΤΗΤΑ ΧΡΗΣΗΣ ΦΩΤΟΣ ΑΠΟ ΤΑ ΗΛΙΟΦΥΤΑ Η υψηλή φωτοσυνθετική ικανότητα των ηλιοφύτων οφείλεται: 1. Στην υψηλή αγωγιμότητα εισόδου του CO 2 2. Στη σημαντική αύξηση της επιφάνειας αφομοίωσης του CO 2 3. Στην κατάλληλη αρχιτεκτονική του εσωτερικού του φύλλου που επιτρέπει τη διείσδηση και ομοιόμορφη κατανομή του φωτός σε όλα τα φωτοσυνθετικά κύτταρα 4. Στο πλήθος των φωτοσυστημάτων ανά χλωροπλάστη 5. Στην υψηλή συγκέντρωση των ενζύμων του κύκλου Calvin-Benson

28 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Οι υψηλές εντάσεις PAR προκαλούν καταπόνηση 1. Επιφέρει σημαντική ελάττωση της φωτοσυνθετικής ικανότητας ή ελάττωσης της απόδοσης ανά φωτόνιο (photon yield) 2. Προκαλεί φωτολεύκανση 3. Προκαλεί εκτεταμένες βλάβες από οξειδωτική καταπόνηση

29 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Οι υψηλές εντάσεις PAR προκαλούν καταπόνηση φωτοσυνθετικός ρυθμός (μmol CO m s ) μ mol quanta m s φωτονιακή ροή μ mol quanta m s -2-1 PAR ( μm ol quanta m s )

30 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Οι υψηλές εντάσεις PAR προκαλούν καταπόνηση 1. Εμφανίζεται ιδιαίτερα σε φυτά τα οποία δεν είναι προσαρμοσμένα ή δεν έχουν εγκλιματιστεί σε περιβάλλον άπλετου φωτισμού 2. Εμφανίζεται εποχιακά σε φυτά τα οποία διαβιούν στον υποόροφο δασών φυλλοβόλων δένδρων ή παροδικά κατά τη διάρκεια της φωτοπεριόδου λόγω μετακίνησης του υπερκείμενου φυλλώματος ή της γης 3. Ιδιαίτερα σοβαρές φωτοβλάβες συσσωρεύουν οι χλωροπλάστες των εξώτατων στοιβάδων 4. Το φάσμα δράσης της φωτοπαρεμπόδισης υποδηλώνει ότι η καταπόνηση προκαλείται από την απορρόφηση φωτονίων στην ορατή αλλά ιδιαίτερα στην UV περιοχή

31 --- Θέμα εξετάσεων (χωρίς απάντηση) α. Μετά από μια μακρά περίοδο εγκλιματισμού σε σκιερό μέρος, ένα σκιόφυτο και ένα ηλιόφυτο μεταφέρονται σε περιβάλλον υψηλών εντάσεων ορατής (φωτοσυνθετικά ενεργής) ακτινοβολίας. Αναμένετε να καταπονηθούν και τα δύο φυτά ή μόνο το ένα (και ποιο;) από τον παράγοντα καταπόνησης υψηλή ένταση φωτοσυνθετικά ενεργής ακτινοβολίας ; Δικαιολογήστε την απάντησή σας. β. Ποιο φυτό αναμένετε ότι μπορεί να εγκλιματιστεί στο νέο περιβάλλον; Ποιους φυσιολογικούς μηχανισμούς οι οποίοι εδράζουν στους χλωροπλάστες μπορεί να ενεργοποιήσει για να επιτύχει το παραπάνω;

32 ΦΑΣΜΑΤΑ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Φάσματα απορρόφησης Αφορούν στον τρόπο με τον οποίο ένα μόριο απορροφά φωτόνια σε μια περιοχή μηκών κύματος της ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας Φάσματα δράσης Μας δίνουν μια εικόνα της σχετικής αποτελεσματικότητας των φωτονίων διαφόρων μηκών κύματος σε έναν φυσιολογικό μηχανίσμό

33 ΦΑΣΜΑΤΑ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Απορρόφηση (%) απορροφητικότητα φύλλου φάσμα δράσης φωτοσύνθεσης φάσμα απορρόφησης β-καροτενίου φάσμα απορρόφησης χλωροφύλλης a Φωτοσυνθετική ταχύτητα (ως ποσοστό της ταχύτητας στα 670 nm) Μήκος κύματος (nm)

34 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ φωτοσυνθετικός ρυθμός (μmol CO m s ) Α φωτονιακή ροή PAR ( μm ol quanta m -2s-1) φωτοχημική απόδοση (ΔF/F ) Β ETR φωτονιακή ροή -2-1 PAR ( μm ol quanta m s )

35 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ φωτοσύνθεση 450 ppm 370 ppm ένταση φωτός

36 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ περίσσεια CO 2 περίσσεια φωτός φωτοσύνθεση ένταση φωτός φωτοσύνθεση συγκ. CO 2

37 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ -2-1 φωτοσυνθετικός ρυθμός (μmol CO 2 m s ) φωτονιακή ροή Α PAR ( μm ol quanta m -2s-1) ETR φωτοσυνθετική αφομοίωση (ως ροή ηλεκτρονίων) 0 απώλειες λόγω κορεσμού της φωτοχημικής αλυσίδας απώλειες λόγω κορεσμού της αφομοίωσης CO φωτονιακή ροή B -2-1 PAR ( μm ol quanta m s ) 0 φωτοχημικό έργο (ως ροή ηλεκτρονίων)

38 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ θεμελιώδης φωτοχημική απόδοση (Φ ) PSIIo 0,9 0,8 0, ώρα της ημέρας

39 Θέμα εξετάσεων --- Είναι γεγονός ότι οι πιο σοβαρές βλάβες από χαμηλές θερμοκρασίες προκαλούνται κατά τις ανέφελες ημέρες παρά κατά τις συνεφιασμένες (κατά την διάρκεια της φωτοπεριόδου, θεωρώντας ίδια θερμοκρασία αέρα και ταχύτητα ανέμου). Για ποιο λόγο πιστέυετε ότι συμβαίνει αυτό; Συνοπτική απάντηση Τις ανέφελες ημέρες η ένταση της φωτοσυνθετικά ενεργού ακτινοβολίας είναι πολύ υψηλότερη (έως και 30 φορές υψηλότερη) γεγονός το οποίο συνδυαζόμενο με χαμηλές θερμοκρασίες (οι οποίες μειώνουν δραστικά τον ρυθμό πραγματοποίησης των σκοτεινών αντιδράσεων) αυξάνει πολύ την πιθανότητα φωτοπαρεμπόδισης.

40 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Περιβαλλοντικές παράμετροι 1. Ακραίες θερμοκρασίες 2. Υψηλές εντάσεις PAR 3. Υδατική καταπόνηση 4. Τροφοπενίες θρεπτικών στοιχείων Φυσιολογικές παράμετροι 5. Στάδιο ανάπτυξης

41 Θέμα εξετάσεων --- α. Για ποιο λόγο τα φυτά που υποφέρουν από υδατική καταπόνηση είναι περισσότερο επιρρεπή στην φωτοπαρεμπόδιση; β. Παρατηρείται μεγαλύτερη ευαισθησία στην φωτοπαρεμπόδιση επίσης υπό συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών; Εάν ναι, οφείλεται στον ίδιο λόγο με παραπάνω (βλ. ερώτημα α.) ή σε διαφορετικό; Συνοπτική απάντηση α. Διότι, έχοντας πιθανότατα κλείσει τα στόματα γεγονός το οποίο επιφέρει μείωση της φωτοσυνθετικής αφομοίωσης, αναπτύσσεται υψηλή ενεργειακή περίσσεια στους χλωροπλάστες. β. Ναι, διότι οι χαμηλές θερμοκρασίες παρεμποδίζουν την λειτουργία του κύκλου του Calvin. Ο λόγος είναι διαφορετικός.

42 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ LH CII H + NADP + LHCI FNR Fd NADPH H + ADP ATP στρώμα ATPάση PSII PQ P680 H O 2 OEC O 2 +H + H + cytb 6 f PC PSI P 700 H + μικροχώρος υ ψ η λή ρ οή ενέρ γεια ς διαχωρισμός φορτίου, οξειδωμένο P680 + H O 2 O 2 παραγωγή και συσσώρευση O 2

43 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ

44

45 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Αίτια της φωτοπαρεμπόδισης 1. Ο υπάρχων βιοχημικός εξοπλισμός μεταφοράς ηλεκτρονίων και αφομοίωσης του CO 2 μέσω του κύκλου Calvin-Benson δεν επαρκεί για την φωτοσυνθετική απόσβεση του συνόλου της συλλεγόμενης ενέργειας 2. Το φαινόμενο επιτείνεται με την αύξηση της αντίστασης των στοματίων στην διάχυση του CO 2 3. Στις συνθήκες αυτές η φωτοχημική ροή ηλεκτρονίων διακόπτεται ενώ οι ενδιάμεσοι φορείς ηλεκτρονίων παραμένουν πολύ χρόνο σε ανηγμένη μορφή 4. Ιδιαίτερα ευαίσθητο είναι το PSII του οποίου η πρωτεΐνη D1 καταστρέφεται με ρυθμούς ανώτερους από εκείνους της επιδιόρθωσης

46 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Αίτια της φωτοπαρεμπόδισης A μήκος κύ μα τος ( nm ) B Γ 5 mm 5 mm 5 mm F v /F m 0,7 0,8 F v /F m 0,7 0,8 )

47 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Γ 5 mm F v /F m 0,7 0,8 F v /F m ικανότητα φωτοαναστολής του PSII (σχετ. μονάδες) 0,80 0,78 0,76 0,74 0,72 0, ,4 0,2 0 Δ Εα Εβ μήκος κύ μα τος ( nm ) μήκος κύ μα τος ( nm ) φασμα ηλιακού φωτός (μ mol φωτονίων m -2 s -1 nm -1 )

48 ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ Τελική κατάληξη της φωτοπαρεμπόδισης 1. Ο υπερκορεσμός των φωτοχημικών κέντρων με ενέργεια διέγερσης εκφράζεται με μια χαρακτηριστική αύξηση των επιπέδων του φθορισμού της χλωροφύλλης και μείωση της φωτοχημικής απόδοσης (Φ PSII ) 2. Το πλεόνασμα της ενέργειας συμμετέχει σε φωτοχημικές αντιδράσεις άλλες από αυτές της φωτοχημικής ροής ηλεκτρονίων με συνέπεια την παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου (ROS) 3. Η συσσώρεση ROS υπερβαίνει την ικανότητα του αντιοξειδωτικού μεταβολισμού με συνέπεια την ανεξέλεγκτη οξείδωση λιπιδίων, πρωτεΐνών και νουκλεϊκών οξέων

49 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της διαφυγής Επιλέγεται από ετήσιες ή εφήμερες μορφές ζωής. Τα φυτά αυτά ολοκληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο μέσα στα στενά όρια της ευνοϊκής περιόδου κατά την οποία υφίσταται σκίαση από υπερκείμενα φυλλώματα

50 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της αποφυγής Αφορά στην αποφυγή της συλλογής υπερβολικών ποσών ενέργειας της φωτεινής ακτινοβολίας. Αυτό επιτυγχάνεται μέσω της ύπαρξης οπτικών φραγμάτων ή φίλτρων τα οποία ανακλούν, σκεδάζουν ή απορροφούν μέρος της ορατής ακτινοβολίας με σκοπό την αποτροπή υπερδιέγερσης των φωτοσυνθετικών χρωστικών. Μια άλλη ομάδα μηχανισμών αφορά στην διευθέτηση φύλλων ή ακόμα και χλωροπλαστών με τέτοιον τρόπο ώστε να μειώνεται η έκθεσή τους στην προσπίπτουσα ακτινοβολία

51 ΔΙΑΚΡΙΝΟΝΤΑΙ ΤΡΕΙΣ ΚΥΡΙΕΣ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα φυτικά είδη που έχουν επιλέξει αυτή την στρατηγική συλλέγουν υψηλά ποσά ενέργειας της φωτεινής ακτινοβολίας μέρος των οποίων είναι συχνά πλεονασματικό αναφορικά με την ενέργεια που μπορούν να διοχετεύσουν για τη φωτοσυνθετική αφομοίωση του CO 2. Ως εκ τούτου, οι χλωροπλάστες των φυτών αυτών υφίστανται μεγάλης έκτασης ενεργειακή πίεση. Η ανθεκτικότητά τους συνίσταται στην ύπαρξη αποτελεσματικών μηχανισμών διοχέτευσης της πλεονάζουσας ενέργειας καθώς και μηχανισμών επιδιόρθωσης των φωτοβλαβών σε συνδυασμό με έναν αποδοτικό αντιοξειδωτικό μεταβολισμό.

52 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΠΟΦΥΓΗΣ Χαρακτηριστικά προσαρμογής Οπτικά φίλτρα και φράγματα: 1. Χρωστικές (ανθοκυανίνες) 2. Επιεφυμενιδικοί κηροί 3. Τρίχωμα Ανατομικά χαρακτηριστικά και οπτικές ιδιότητες: 4. Κλίση ελάσματος 5. Γεωμετρία ελάσματος και μηχανική του μίσχου 6. Ανατομικά στοιχεία που άγουν το φως 6α. Σκληρεΐδες 6β. Προεκτάσεις δεσμικών κολεών

53 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΠΟΦΥΓΗΣ Χαρακτηριστικά εγκλιματισμού Κινήσεις: 1. Παραηλιοτροπικές κινήσεις του ελάσματος 2. Αυξητικές κινήσεις 3. Χλωροπλαστικές κινήσεις

54 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ Εναλλακτικές οδοί απόσβεσης της ενέργειας Απόσβεση στο επίπεδο της ροής ηλεκτρονίων (μεταβολική απόσβεση) Α. Φωτοχημική-φωτοσυνθετική απόσβεση 1. Αφομοίωση CO 2 μέσω κατανάλωσης ανηγμένων μορίων (NADPH 2 ) και ATP Β. Φωτοχημική-μη φωτοσυνθετική απόσβεση 2. Φωτοαναπνοή 3. Αντίδραση Mehler (κύκλος νερού) Απόσβεση στο επίπεδο της φωτοσυλλογής (φωτονιακή απόσβεση) Γ. Μη φωτοχημική απόσβεση 6. Μέσω ενεργειακά εξαρτώμενης απόσβεσης (qe)

55 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ PSII/LH CII ή PSI/LH CI φωτοσυλλεκτική αντέννα P680 ή P700 κέντρο αντίδρασης PSII/LH CII P680 PQ PSI/LH CI P 700 φωτοσυνθετική αφομοίωση CO 2, μεταβολισμός N και S μέρ ος τη ς προσπίπτουσας ακτινοβολίας ανακλάται ή σκεδάζεται από οπτικά φράγματα φωτόνια φωτοσυνθετικά ενερ γού ακτινοβολίας θ ερ μικές α π ώλειες ( κύκλος ξανθοφυλλών κ.ά.) φωτοφυσική, μη-φωτοχημική απόσβεση π λεονά ζου σ α ς ενέρ γεια ς φωτονίων ηλεκτρόνια της φωτοχημικής αλυσίδας Ο -2 Ο -2 κύκλος φωτοαναπνοή νερ ού -νερ ού φωτοχημική απόσβεση πλεοναζόντων ηλεκτρονίων προς διάφορους αποδέκτες φωτοχημική, μη φωτοσυνθετική απόσβεση πλεοναζόντων ηλεκτρονίων προς το οξυγόνο φωτοσυνθετική αφομοίωση CO, μ ετα βολισ μ ός N κα ι S 2 σχετική συνεισφορά στην απόσβεση ενέργειας (%) μη-φωτοχημική απόσβεση φωτοχη μ ική μη-φωτοσυνθετική απόσβεση φωτοχη μ ική φωτοσυνθετική απόσβεση είδος μηχανισμού απόσβεσης

56 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ O O H χαμηλό φως O ασκορβικό οξύ H O β ιολα ξα νθ ίνη NADP + α π οεπ οξειδά σ η της βιολαξανθίνης ph = 5,1 opt H O O ανθεραξανθίνη O H επ οξειδά σ η της ζεαξανθίνης ph = 7,5 opt δεϋδρο-ασκορβικό οξύ O H NADPH H O ζεαξανθίνη έντονο φως

57 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ S 1 S 1 ενέργεια θερμότητα S 0 χλωροφύλλη S 0 ζεαξανθίνη

58 Θέμα εξετάσεων --- α. Ο κύκλος των ξανθοφυλλών συνιστά έναν φωτοπροστατευτικό μηχανισμό των χλωροπλαστών. Υπό συνθήκες έντονης ηλιοφάνειας ο κύκλος ενεργοποιείται με την μετατροπή της βιολαξανθίνης σταδιακά σε ζεαξανθίνη μέσω του ενζύμου αποεποξειδάση της βιολαξανθίνης. Εξηγήστε πως το ένζυμο αυτό δραστηριοποιείται δεδομένου ότι έχει βέλτιστη τιμή ph 5,1 στην περιοχή της κοιλότητας των θυλακοειδών (lumen). β. Εξηγήστε πως η φωτοαναπνοή βοηθά στην μείωση της ενεργειακής πίεσης στους χλωροπλάστες και επομένως βοηθά στην αποτροπή της εμφάνισης φωτοπαρεμπόδισης.

59 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ

60 Συνοπτική απάντηση --- α. Η ενεργειακή περίσσεια επιφέρει οξίνηση της κοιλότητας του θυλακοειδούς λόγω παρεμπόδισης της φωσφορυλίωσης του ADP. β. Η λειτουργία της φωτοαναπνοής έχει ως συνέπεια την κατανάλωση ενέργειας των φωτεινών αντιδράσεων υπό μορφή ATP καθώς και τροφοδότηση του κύκλου Calvin-Benson με το παράγωγο της καρβοξυλίωσης της 1,5-διφωσφορο-ριβουλόζης.

61 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ + + NADP + H NADPH FNR Fd PSI H O 2 PC

62 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ MDA MDAR O 2 O 2 - ασκορβικό H O 2 2 H O 2 FNR Fd SOD APX PSI H O 2 PC

63 Η ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ MDA MDAR ασκορβικό + + NADP + H NADPH FNR Fd PSI H O 2 PC