ΔΕΥΤΕΡΟ ΣΚΑΛΟΠΑΤΙ ΤΗΣ ΡΟΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ - ΣΥΝΘΕΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΔΕΥΤΕΡΟ ΣΚΑΛΟΠΑΤΙ ΤΗΣ ΡΟΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ - ΣΥΝΘΕΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ"

Transcript

1 ΔΕΥΤΕΡΟ ΣΚΑΛΟΠΑΤΙ ΤΗΣ ΡΟΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ - ΣΥΝΘΕΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Ιωάννης Π. Τρουγκάκος Τομέας Βιολογίας Κυττάρου & Βιοφυσικής Τμήμα Βιολογίας, Παν/μιο Αθηνών 6.1. Πρωτεϊνοσύνθεση Ένας μηχανισμός αποκωδικοποίησης της γενετικής πληροφορίας 6.2. Το προκαρυωτικό ριβόσωμα 6.3. Το ευκαρυωτικό ριβόσωμα 6.4. Ο μηχανισμός της σύνθεσης των πρωτεϊνών Έναρξη Προκαρυωτικά κύτταρα Ευκαρυωτικά κύτταρα Επιμήκυνση Μεταφορά του αμινο-ακυλοtrna Πεπτιδυλο-μεταφορά ή Διαπεπτίδωση Μετατόπιση Λήξη 6.5. Παράλληλη μετάφραση ενός mrna από πολλαπλά ριβοσώματα Βιβλιογραφία

2 Ηπατικό Παρεγχυματικό κύτταρο Η τοποθέτηση κάθε οργανιδίου δεν είναι τυχαία εντός του κυττάρου αφού η τοπολογία του αντανακλά και μια λειτουργική συνέχεια. Για παράδειγμα το Golgi είναι κοντά στον πυρήνα ενώ το ER είναι σε άμεση σύνδεση με τον πυρήνα και διαχέεται σε όλο το κύτταρο.

3

4

5 Η βασική πρωτογενής πληροφορία του κυτταρικού συστήματος ροής πληροφοριών αποθηκεύεται και κληρονομείται από γενιά σε γενιά μέσω ενός σχετικά απλού συστήματος κωδικοποίησης (κώδικας τριών γραμμάτων) που περιλαμβάνει ΝΟΥΚΛΕΪΚΑ ΟΞΕΑ. Οι βασικές αρχές για τη μετάδοση της πληροφορίας αυτής σε ένα ΕΠΟΜΕΝΟ ΣΤΑΔΙΟ που οδηγεί στην αποκωδικοποίηση της και στην παραγωγή των βασικών δομικών λίθων του κυττάρου (πρωτεΐνες) είναι παρόμοιες μεταξύ των προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών κυττάρων. Το γεγονός αυτό υποδεικνύει ότι κατά την εξέλιξη της μηχανής αποκωδικοποίησης, οι βασικές αρχές λειτουργίας ενός αρχικού επιτυχημένου πρωτοτύπου δεν άλλαξαν σημαντικά. Ίσως αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η όποια αστοχία της μηχανής οδηγεί άμεσα στην καταστροφή του φορέα της και κατ επέκταση της ίδιας. Κατά τη διαδικασία σύνθεσης-παραγωγής των πρωτεϊνών του κυττάρου ο αριθμός των εμπλεκόμενων μορίωνυπερδομών, ανά κατηγορία, που συνολικά συμμετέχουν στον μηχανισμό αποκωδικοποίησης της πρωτογενούς πληροφορίας είναι αντιστρόφως ανάλογος της πολυπλοκότητας τους και κυρίως της δυνατότητας αντικατάστασης τους.

6 ΣΥΝΘΕΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ* ΕΜΠΛΕΚΟΜΕΝΑ ΜΟΡΙΑ / ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΜΗΧΑΝΕΣ EΝΑ ΕΡΓΟΣΤΑΣΙΟ (ΡΙΒΟΣΩΜΑ) ΑΡΚΕΤΟΙ (~50) ΠΡΟΜΗΘΕΥΤΕΣ (trnas) ΧΙΛΙΑΔΕΣ ΚΩΔΙΚΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΣΧΕΔΙΑ-ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΕΣ (mrnas) * δεύτερο σκαλοπάτι της ροής των πληροφοριών Η ακριβής αποκωδικοποίηση κάθε σχεδίου-πληροφορίας έχει σαν αποτέλεσμα την παράδοση του προϊόντος (πρωτεΐνη) για χρήση. Σε ένα διαφοροποιημένο ευκαρωτικό κύτταρο το εργοστάσιο παράγει περίπου διαφορετικά προϊόντα κάποια από τα οποία ανακυκλώνονται συνεχώς και κάποια από τα οποία είναι σχετικά πιο σταθερά. Σχεδόν αποκλειστικά, η δημιουργία αλλοιωμένων προϊόντων είναι αποτέλεσμα μετάλλαξης του σχεδίουπληροφορία που μεταφέρεται για αποκωδικοποίηση, αφού η γραμμή παραγωγής διακρίνεται από εντυπωσιακή πιστότητα αποκωδικοποίησης και σωρεία ελέγχων κατά τη διάρκεια εκτέλεσης (ΕΝΑΡΞΗ, ΕΠΙΜΗΚΥΝΣΗ, ΛΗΞΗ) του σχεδίουπληροφορία. Η πρόσφατη σε βάθος ανάλυση της λειτουργίας του εργοστασίου είχε σαν αποτέλεσμα το εντυπωσιακό εύρημα ότι κάποιες αντιδράσεις κατάλυσης κατά την ΕΠΙΜΗΚΥΝΣΗ είναι δυνατόν να καταλύονται από νουκλεϊκά οξέα (RIBOZYME). Η παρατήρηση αυτή αναθεωρεί σε μεγάλο βαθμό τις μέχρι σήμερα αντιλήψεις μας για τους μηχανισμούς κατάλυσης σε βιολογικά συστήματα.

7 ΠΡΩΤΕΪΝΟΣΥΝΘΕΣΗ ΕΝΑΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΑΠΟΚΩΔΙΚΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ - κύριοι παράγοντες-μόρια που συμμετέχουν το mrna, το rrna το trna καιοιπρωτεΐνες

8 Χαρακτηριστικά και λειτουργία των μορίων που συμμετέχουν στην διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης

9 Χαρακτηριστικά των διαφόρων ειδών RNA και σταθερότητα τους στο προκαρυωτικό κύτταρο

10 To μήνυμα RNA (messenger RNA ή mrna) μεταφέρει τη γενετική πληροφορία από το DNA σε λέξεις των τριών γραμμάτων καθεμία από τις οποίες κωδικοποιεί για ένα αμινοξύ. Το μόριο αυτό μεταφέρει τις πληροφορίες για τη σύνθεση των πρωτεϊνών από τον πυρήνα στο ριβόσωμα, ενώταπιοπολλάμηνύματαrnα των θηλαστικών κυμαίνονται από νουκλεοτίδια. Το mrnα φέρνει στην μια του άκρη αλληλουχίες αναγνώρισης-έναρξης και στην άλλη άκρη την αλληλουχία λήξης (π.χ. UΑΑ, UΑG ή UGΑ) της πρωτεϊνοσύνθεσης. Ο (εκφυλισμένος) γενετικός κώδικας που απεικονίζει την αντιστοιχία τριπλετών του mrna με συγκεκριμένα αμινοξέα Περιπτώσεις κωδικονίων όπου έχει αναφερθεί ασυνήθιστη χρήση σε πυρηνικά ή μιτοχονδριακά γονίδια

11 Τα τρία πλαίσια ανάγνωσης: Coding sequence atgatgaagactctgctgctgtttgtggggctgctgctgacctgg gagagtgggcaggtcctgggggaccagacggtctcagacaatgagctccaggaaatgtcc aatcagggaagtaagtacgtcaataaggaaattcaaaatgctgtcaacggggtgaaacag ataaagactctcatagaaaaaacaaacgaagagcgcaagacactgctcagcaacctagaa gaagccaagaagaagaaagaggatgccctaaatgagaccagggaatcagagacaaagctg aaggagctcccaggagtgtgcaatgagaccatgatggccctctgggaagagtgtaagccc tgcctgaaacagacctgcatgaagttctacgcacgcgtctgcagaagtggctcaggcctg gttggccgccagcttgaggagttcctgaaccagagctcgcccttctacttctggatgaat ggtgaccgcatcgactccctgctggagaacgaccggcagcagacgcacatgctggatgtc atgcaggaccacttcagccgcgcgtccagcatcatagacgagctcttccaggacaggttc ttcacccgggagccccaggatacctaccactacctgcccttcagcctgccccaccggagg cctcacttcttctttcccaagtcccgcatcgtccgcagcttgatgcccttctctccgtac gagcccctgaacttccacgccatgttccagcccttccttgagatgatacacgaggctcag caggccatggacatccacttccacagcccggccttccagcacccgccaacagaattcata cgagaaggcgacgatgaccggactgtgtgccgggagatccgccacaactccacgggctgc ctgcggatgaaggaccagtgtgacaagtgccgggagatcttgtctgtggactgttccacc aacaacccctcccaggctaagctgcggcgggagctcgacgaatccctccaggtcgctgag aggttgaccaggaaatataacgagctgctaaagtcctaccagtggaagatgctcaacacc tcctccttgctggagcagctgaacgagcagtttaactgggtgtcccggctggcaaacctc acgcaaggcgaagaccagtactatctgcgggtcaccacggtggcttcccacacttctgac tcggacgttccttccggtgtcactgaggtggtcgtgaagctctttgactctgatcccatc actgtgacggtccctgtagaagtctccaggaagaaccctaaatttatggagaccgtggcg Gagaaagcgctgcaggaataccgcaaaaagcaccgggaggagtga Protein M M K T L L L F V G L L L T W E S G Q V L G D Q T V S D N E L Q E M S N Q G S K Y V N K E I Q N A V N G V K Q I K T L I E K T N E E R K T L L S N L E E A K K K K E D A L N E T R E S E T K L K E L P G V C N E T M M A L W E E C K P C L K Q T C M K F Y A R V C R S G S G L V G R Q L E E F L N Q S S P F Y F W M N G D R I D S L L E N D R Q Q T H M L D V M Q D H F S R A S S I I D E L F Q D R F F T R E P Q D T Y H Y L P F S L P H R R P H F F F P K S R I V R S L M P F S P Y E P L N F H A M F Q P F L E M I H E A Q Q A M D I H F H S P A F Q H P P T E F I R E G D D D R T V C R E I R H N S T G C L R M K D Q C D K C R E I L S V D C S T N N P S Q A K L R R E L D E S L Q V A E R L T R K Y N E L L K S Y Q W K M L N T S S L L E Q L N E Q F N W V S R L A N L T Q G E D Q Y Y L R V T T V A S H T S D S D V P S G V T E V V V K L F D S D P I T V T V P V E V S R K N P K F M E T V A E K A L Q E Y R K K H R E E Stop

12 Τα τρία πλαίσια ανάγνωσης:

13 Το μεταφορικό RNA (transfer RNA; trna) είναι το μόριο κλειδί όσον αφορά την αποκωδικοποίηση των λέξεων που μεταφέρει το mrna αφού κάθε αμινοξύ έχει το δικό του τύπο trna. Ειδικότερα όλα τα trnas έχουν δύο λειτουργίες. Να συνδεθούν χημικά με ένα συγκεκριμένο αμινοξύ και να κάνουν δεσμούς με το ειδικό κωδικόνιο στο mrna έτσι ώστε το σωστό αμινοξύ να προσδεθεί στην πολυπεπτιδική αλυσίδα. Το σωστό trna με το προσδεδεμένο του αμινοξύ επιλέγεται σε κάθε βήμα επειδή κάθε ειδικό trna περιέχει μια αλληλουχία 3 βάσεων που σχηματίζει δεσμούς με τη συμπληρωματική της στο mrna. Ειδικότερα, τα trnas είναι μικρά μόρια με νουκλεοτίδια και ειδική στερεοδιάταξη που επιτρέπει με ειδική τριπλέτα βάσεων, αναγνώριση αντίστοιχης τριπλέτας στο mrnα μεβασικήαρχή: κωδικόνιο mrνα=αντικωδικόνιο trνα=αμινοξύ. Λούπα TΨCG D Λούπα Μεταβλητή λούπα Στέλεχος δέκτης 5 Λούπα αντικωδικονίου C C A 3 Απλοποιημένη τρισδιάστατη δομή των trnas. Όλα τα trnas διαμορφώνονται σε 4 τμήματα (όπου υπάρχει ζευγάρωμα βάσεων του trna) και σε 4 λούπες. Ητριπλέταστοάκρο της λούπας του αντικωδικονίου ζευγαρώνει με αυτήν του mrna. Η πρόσδεση ενός αμινοξέος στο στέλεχος δέκτη δημιουργεί ένα αμινοάκυλο- trna.

14 Η δράση αποκωδικοποιητή των trnas βασίζεται στην τρισδιάστατη δομή τους και απαιτεί επίσης τη συμμετοχή των αμινοάκυλοtrna συνθετασών (aminoacyl-trna synthetases) που μεταφέρουν το ειδικό αμινοξύ στο κατάλληλο trna. Κάθε ένα trna αναγνωρίζεται απόμόνομίααπό τις 20 αμινοακυλο συνθετάσες. Καθένα από τα ένζυμα αυτά προσδένει ένα από τα 20 αμινοξέα σε ένα δεδομένο trna δημιουργώντας έτσι ένα αμινοάκυλο-trna. Μέχρι σήμερα έχουν βρεθεί περίπου διαφορετικά trnas σε βακτηριακά κύτταρα και σε ευκαρυωτικά κύτταρα.

15 Αμινοξύ (Φαινυλαλανίνη) Phe OH Phe OH Phe OH Αμινοάκυλο trna συνθετάση ειδική για Phe AAA Σύνδεση φαινυλαλανίνης στο trna Phe AAA To trna Phe προσδένεται στο κωδικόνιο UUU 5 AAA UUU 3 trna ειδικό για Phe mrna Η μετάφραση του γενετικού κώδικα που μεταφέρεται στο mrna περιλαμβάνει αρχικά τη δημιουργία ενός φορτισμένου trnaμέσω πρόσδεσης του ειδικού ανά τριπλέτα (αντικωδικόνιο) αμινοξέος που καταλύεται από την ειδική αμινο-άκυλο συνθετάση. Στη συνέχεια μέσω των 3 βάσεων του αντικωδικονίου το φορτισμένο trna προσδένεται στο κωδικόνιο του mrna και τελικά το αμινοξύ που μεταφέρει ενώνεται με την πολυπεπτιδική αλυσίδα.

16 Το ριβοσωμικό RNA (ribosomal RNA; rrna) συνδέεται με μια σειρά πρωτεϊνών προκειμένου να δημιουργήσει το ριβόσωμα. Η πολύπλοκη αυτή δομή κινείται κατά μήκος ενός μορίου mrna και καταλύει την αυτοσυγκρότηση των αμινοξέων σε πολυπεπτιδικές αλυσίδες. Κεντρικό Τμήμα Τα μόρια rrna του προκαρυωτικού ριβοσώματος 5 άκρο 3 Κύριο Τμήμα Τα μόρια rrna του ευκαρυωτικού ριβοσώματος 5 Τμήμα 3 άκρο 3 ευτερεύων Τμήμα Προτεινόμενη δευτεροταγής δομή για το 16S rrna. Πολλές περιοχές είναι συμπληρωματικές και ικανές να δημιουργούν τμήματα διπλο-έλικας.

17 Τα ριβοσώματα αποτελούν συστατικά-οργανίδια όλων των κυττάρων (προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών), με εξαίρεση τα ερυθροκύτταρα και τα ώριμα σπερματοζωάρια. Είναι σωματίδια σφαιρικά-ελλειψοειδή διαστάσεων Å, και περιέχουν RNΑ και πρωτεΐνες. H αυτοσυγκρότηση των πολύπλοκων αυτών κυτταροπλασματικών συστατικών γίνεται στον πυρήνα μετά από τη σύνθεση των rrnα στον πυρηνίσκο και την εισαγωγή των ριβοσωμικών πρωτεϊνών απότοκυτταρόπλασμα. - Πειράματα υβριδισμού DNΑ-RNΑ έδειξαν πως υπάρχουν πολλά αντίτυπα γονιδίων ριβοσωμικού RNΑ σε κάθε γονιδίωμα (π.χ. 200 αντίτυπα στο απλοειδές ανθρώπινο γονιδίωμα και 600 αντίτυπα στο γονιδίωμα του βατράχου). - Ο συνολικός αριθμός ενεργών ριβοσωμάτων ποικίλει από για ένα απλό βακτηριακό κύτταρο μέχρι αρκετά εκατομμύρια για ένα πολύπλοκο ευκαρυωτικό κύτταρο. Στο κύτταρο της E. coli τα ριβοσώματα αποτελούν περίπου ~25% της ξηρής κυτταρικής μάζας, ενώ θα πρέπει να σημειωθεί ότι όλα τα ριβοσώματα του ίδιου ευκαρυωτικού κυττάρου είναι πανομοιότυπα, ενώ τα ριβοσώματα των μιτοχονδρίων είναι παρόμοια με αυτά των προκαρυωτικών κυττάρων. - Τα ριβοσώματα τοπολογικά στο κύτταρο μπορεί να βρεθούν είτε προσδεδεμένα στις μεμβράνες του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου είτε ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα. Τα ριβοσώματα τα οποία είναι προσδεδεμένα στο εξωτερικό τμήμα του ενδοπλασματικού δικτύου συμμετέχουν στο σχηματισμό του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου και βρίσκονται σε μεγάλο αριθμό στα κύτταρα των οποίων τα προϊόντα κατευθύνονται για έκκριση. Σταριβοσώματααυτάπαράγονταιοι πρωτεΐνες που ενσωματώνονται σε μεμβράνες ή πακετάρονται σε κυστίδια και προορίζονται είτε για αποθήκευση στο κυτταρόπλασμα είτε για έκκριση. Αντίθετα τα ελεύθερα ριβοσώματα βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα είτε σαν ένα ριβόσωμα ή σε ομάδες που ονομάζονται πολυ-ριβοσώματα ή πολυσώματα. Είναι πιο πολυάριθμα από ότι τα προσδεδεμένα ριβοσωματα και σε αυτά παράγονται οι διαλυτές πρωτεΐνες του κυτταροπλάσματος ή οι πρωτεΐνες που σχηματίζουν σημαντικά κυτταροπλασματικά δομικά ή κινητά στοιχεία.

18 ΤΟ ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΟ ΡΙΒΟΣΩΜΑ 30S rrnas 16S, 1542 βάσεις Πρωτεΐνες 21 50S 70S 2.5X10 6 Daltons 66% RNA rrnas 23S, 2904 βάσεις 5S, 120 βάσεις Πρωτεΐνες 31 Τα προκαρυωτικά ριβοσώματα (π.χ. της E. coli) εμφανίζουν κατά την υπερφυγοκέντρηση συντελεστή καθίζησης* 70S και αποτελείται από μια μικρή (30S) και μια μεγάλη (50S) υπομονάδα. Η 30S υπομονάδα αποτελείται από ένα μόριο rrna (16S) και 21 διαφορετικές πρωτεΐνες που ονομάζονται S1-S21, ενώ η μεγάλη υπομονάδα 50S αποτελείται από δύο μόρια rrna (5S και 23S) και 31 (ή 34) διαφορετικές πρωτεΐνες L1-L31 (η πρωτεΐνη L12 είναι παρούσα σε 4 αντίγραφα). Πολλέςπεριοχέςτου16S rrna είναι αυτοσυμπληρωματικές και ικανές να σχηματίζουν τμήματα διπλο-έλικας, ενώ αξίζει να σημειωθεί ότι η δευτεροταγής δομή είναι πολύ πιο ισχυρά συντηρημένη μεταξύ των ειδών σε σχέση με την πρωτοταγή ακολουθία. * Ο συντελεστής καθίζησης μετράται σε μονάδες Svedberg (S). Ο ρυθμός καθίζησης ενός συστατικού στη φυγόκεντρο σχετίζεται τόσο με το μοριακό βάρος του μορίου όσο και με το τρισδιάστατο σχήμα του συγκεκριμένου συστατικού.

19 Διαχωρισμός των ριβοσωμικών πρωτεϊνών με δισδιάστατη (2-D) ηλεκτροφόρηση [α, μικρή 30S και β, μεγάλη 50S υπομονάδα].

20 200 Å 60 Å 60 Å 220 Å 35 βάσεις mrna Διαστάσεις του ριβοσώματος. Όπως είναι φανερό, στο ριβόσωμα μπορούν να ενσωματωθούν ένα mrna μήκους περίπου 35 βάσεων και δύο trnas.

21 * Τρισδιάστατο μοντέλο του 70S ριβοσώματος όπου διακρίνεται το τούνελ μήκους περίπου 10 nm και πλάτους περίπου 2.5 nm της μεγάλης υπομονάδας (αστερίσκος) μέσω του οποίου οι νεοσυντιθέμενες και αυτοσυγκροτούμενες πρωτεΐνες περνούν καθοδόν για την έξοδο απότοριβόσωμα.

22 Διαφορετικές οπτικές γωνίες του ριβοσώματος 70S. Με κίτρινο χρώμα διακρίνεται η μικρή υπομονάδα 30S και με μπλε η μεγάλη υπομονάδα 50S.

23 Δομική ανάλυση του προκαρυωτικού ριβοσώματος. Σημαντικά σημεία στη δομή της 30S υπομονάδας (κίτρινο χρώμα): h, κεφαλή, p, πλατφόρμα, ch, κανάλι που θεωρείται ότι είναι το αγωγός για το mrna, sp, πλήκτρο. Σημαντικά σημεία στη δομή της 50S υπομονάδας (μπλε χρώμα). CP, κεντρική προεξοχή, St, L7/L12 στέλεχος, L1, πρωτεΐνη L1, IC, χαράδρα δι-επιφάνειας, T, τούνελ που θεωρείται ότι είναι ο αγωγός για τη νεοσχηματισμένη πολυπεπτιδική αλυσίδα, T1 και T2, τα χαμηλότερα τμήματα του τούνελ που οδηγούν στα εναλλακτικά σημεία εξόδου E1 και E2 αντίστοιχα.

24 ΤΟ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΟ ΡΙΒΟΣΩΜΑ 40S rrnas 18S, 1874 βάσεις Πρωτεΐνες 33 80S 4.2X10 6 Daltons 60% RNA 60S rrnas 28S, 4718 βάσεις 5.8S, 160 βάσεις 5S, 120 βάσεις Πρωτεΐνες 50 Το ευκαρυωτικό ριβοσώμα εμφανίζει συντελεστή καθίζηση 80S με συνολικό μοριακό βάρος daltοns (2,5 x 106 daltοns για την μεγάλη υπομονάδα). Αποτελείται από τη μικρή υπομονάδα 40S που περιέχει ένα μόριο rrna (18S) και 33 διαφορετικές πρωτεϊνες που ονομάζονται S1-S33 και από τη μεγάλη υπομονάδα 60S που αποτελείται από τρία μόρια rrna (5S, 5.8S και 28S) και 50 διαφορετικές πρωτεϊνες L1-L50.

25 80S ριβόσωμα

26 ΣΥΝΘΕΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Ως πρωτεϊνοσύνθεση ορίζεται η πολύπλοκη διαδικασία αποκωδικοποίησης της γενετικής πληροφορίας που βρίσκεται τώρα με τη μορφή mrnα. Περιλαμβάνει ομοιοπολική σύνδεση διαδοχικών αμινοξέων που καταλήγει στη δημιουργία μιας πρωτεΐνης (πολυπεπτιδικής αλυσίδας για την ακρίβεια, γιατί μια ενεργή πρωτεΐνη μπορεί να αποτελείται από πολλές και διαφορετικές πολυπεπτιδικές αλυσίδες). Στη διαδικασία της πρωτεινοσύνθεσης συμμετέχουν πολλά μόρια και υπερμοριακές δομές που από μόνεςτουςέχουνπολύπλοκηοργάνωση, όπως τα trnαs, το mrnα, τα ριβοσώματα, διάφορα ένζυμα καθώς και κυτταρικές μεμβράνες. Ανκαιτοόλοφαινόμενοέχειπεριγραφείμεσημαντική λεπτομέρεια εν τούτοις πολλές πτυχές παραμένουν άγνωστες (σε αντίθεση με τα φαινόμενα της αντιγραφής και μεταγραφής του DNA) που δεν μας επιτρέπουν ακόμα να κατανοήσουμε πλήρως όλες τις λεπτομέρειες των υφιστάμενων αλληλεπιδράσεων πρωτεϊνών-rna-αμινοξέων.

27 Πολυπεπτιδική αλυσίδα Ελεύθερα αμινοξέα NH 3 + Met Ala Trp Lys Val Gly Ile Pro Met trna trnas που μεταφέρουν αμινοξέα 5 mrna ριβοσώμα Pro Val Lys κωδικόνιο Κατεύθυνση προώθησης του ριβοσώματος 3 Συνοπτική παρουσίαση της διαδικασίας παραγωγής ενός πολυπεπτιδίου και των κυριοτέρων συστατικών που συμμετέχουν στην πρωτεϊνοσύνθεση. Η διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης περιλαμβάνει την αποκωδικοποίηση της πληροφορίας που μεταφέρει το mrna σε μορφή τριπλετών με τη βοήθεια ειδικών για κάθε τριπλέτα trnas που μεταφέρουν το αντίστοιχο αμινοξύ. Τα κύρια συστατικά για την παραγωγή ενός πολυπεπτιδίου είναι το mrna, τα trnas που μεταφέρουν τα αμινοξέα και η μηχανή σύνθεσης που είναι το ριβόσωμα και το οποίο αποτελείται από το rrna και από πρωτεΐνες.

28 Η σύνθεση των πολυπεπτιδίων κατά την πρωτεϊνοσύνθεση προχωρά στην κατεύθυνση από το αμινοτελικό (NH 2 -) προς το καρβόξυ (-COOH) τελικό άκρο, δεδομένου ότι τα ριβοσώματα διαβάζουν το mrna κατά τη κατεύθυνση 5 3 και όχι στην κατεύθυνση 3 5. Γνωρίζοντας το γενετικό κώδικα και δεδομένου ότι η τριπλέτα AAC κωδικοποιεί για Asn, η τριπλέτα CAA για Gln και η τριπλέτα ΑΑΑ για Lys αν σε ένα ελεύθερο σύστημα μετάφρασης προστεθεί τεχνητό mrna αποτελούμενο από poly-a με μια βάση C στο 3 άκρο τότε οι δυνατοί συνδυασμοί πεπτιδίων είναι: 5'-AAAAAA(AAA)nAAC-3' Lys-Lys-(Lys)n-Asn [5' 3'] 3'-CAAAAA(AAA)nAAA-5' Gln-Lys-(Lys)n-Lys [3' 5'] Η απομόνωση του πρώτου αμινοξέος απέδειξε την κατεύθυνση της μετάφρασης Παράλληλα όπως αποδείχθηκε από τα κλασσικά πειράματα του Dintzis το 1961 τα αμινοξέα δεν τοποθετούνται σε μια προϋπάρχουσα μήτρα. Οερευνητήςαυτός συνέθεσε αιμογλοβίνη στο δοκιμαστικό σωλήνα χρησιμοποιώντας ένα σύστημα δικτυοερυθροκυττάρων. Μετά την έναρξη της πρωτεϊνοσύνθεσης πρόσθεσε Leu σημασμένη με H 3 και στη συνέχεια δημιούργησε πεπτιδικά κομμάτια πρωτεολύοντας την αιμογλοβίνη με τρυψίνη. Αναλύοντας στη συνέχεια τα κομμάτια που προέκυψαν όσον αφορά τη σχετική ποσότητα ραδιενέργειας παρατήρησε ότι υπάρχει μια κλίση συγκέντρωσης σημασμένων μορίων από το καρβόξυ προς το αμινοτελικό άκρο που σημαίνει ότι η σύνθεση προχωρά προς αυτή τη κατεύθυνση.

29 1.0 Σχετική ποσότητα τριτίου 0.5 Χρόνος Επώασης 4 min 7-8 min 16 min 60 min NH 2 Πεπτίδια Αιμογλοβίνης COOH Ενσωμάτωση της ραδιενεργής Leu στην αιμογλοβίνη μετά από διαφορετικές περιόδους επώασης. Παρατηρείται μια κλίση από το C- προς το N-άκρο της πρωτεΐνης που σημαίνει ότι η πρωτεϊνοσύνθεση λαμβάνει χώρα σειριακά από το NH 2 - προς το COOH- άκρο. Καθώς ο χρόνος επώασης αυξάνει η συνολική ποσότητα ραδιενέργειας αυξάνει αλλά η κλίση παραμένει. Τα αποτελέσματα εκφράζονται σαν η αναλογία σημασμένου H 3 στη Leu προς ένα εσωτερικό μάρτυρα C 14.

30 Η επιμήκυνση της νεοσυντιθέμενης πολυπεπτιδικής αλυσίδας συνδέει το αυξανόμενο πολυπεπτίδιο με το εισερχόμενο αμινο-ακυλο-trna και η νεοσυντιθέμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα είναι προσδεδεμένη σε ένα μόριο trna και όχι σε μια πρωτεΐνη ή ένα μόριο mrna. Έτσι, αν σε σύστημα ελεύθερης μετάφρασης με τεχνητό poly-a mrna προστεθεί H 3 -Lys και μετά από κάποιο χρονικό διάστημα διακοπεί η διαδικασία πρωτεϊνοσύνθεσης με διάλυμα υψηλού αλατιού που θα προκαλέσει αποσύνδεση των ριβοσωμικών υπομονάδων η μεγιστη συγκέντρωση ραδιενέργειας πάντοτε θα βρεθεί στο κλάσμα των trnas. Οι δυνατές θέσεις πρόσδεσης των trnas στο ριβόσωμα είναι τρείς. Η θέση Α στην οποία προσδένεται το εισερχόμενο αμινο-ακυλο trna (aminoacyl-trna) (Acceptor site), η θέση P που συγκρατεί το πεπτιδυλο-trna (peptidyl-trna) το οποίο είναι ομοιοπολικά συνδεδεμένο με την αυξανόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα (Peptidyl site) και η θέση Ε στην οποία προσδένεται παροδικά το εξερχόμενο αποακυλιωμένο trna (deacylated trna) (Exit site). Πολυπεπτιδική αλυσίδα Κωδικόνιο Εναρξης Θέση Ε Θέση P Θέση Α Οι τρείς θέσεις E(Έξοδος, Exit), P (Πεπτίδυλο-, Peptidyl) και A (Δέκτης, Acceptor) του ριβοσώματος και το εισερχόμενο trna.

31 Τα στάδια σύνθεσης μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας σε ΟΛΟΥΣ τους κυτταρικούς τύπους (προκαρυωτικά ευκαρυωτικά κύταρα) είναι τρία. - ΕΝΑΡΞΗ - ΕΠΙΚΗΚΥΝΣΗ - ΛΗΞΗ

32 ΈΝΑΡΞΗ Λαμβάνει χώρα μόνο μία φορά ανά πολυπεπτιδική αλυσίδα και προϋποθέτει την αυτοσυγκρότηση του ενεργού ριβοσώματος και την ανάγνωση του πρώτου κωδικονίου του mrna (κωδικόνιο ΕΝΑΡΞΗΣ). Τα ειδικά σινιάλα για την έναρξη της πρωτεϊνοσύνθεσης είναι το κωδικόνιο ΕΝΑΡΞΗΣ στο mrna, το οποίο τόσο στα προκαρυωτικά όσο και στα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι το AUG (πολύ πιο σπάνια στα προκαρυωτικά κύτταρα έναρξη μπορεί να προκληθεί και από τα κωδικόνια GUG και UUG). Μετά την ολοκλήρωση της σύνθεσης της πρωτεΐνης η Met του Ν-άκρου αποκόπτεται

33 Προκαρυωτικά κύτταρα - Προκειμένου να διακριθεί το κωδικόνιο έναρξης AUG από τα κωδικόνια AUG που κωδικοποιούν για εσωτερικές Met ή από κωδικόνια AUG σε άλλα πλαίσια ανάγνωσης το κωδικόνιο έναρξης AUG στα προκαρυωτικά κύτταρα έπεται μιας πολύ συντηρημένης ακολουθίας στο 5 άκρο του mrna που αποτελεί το σημείο πρόσδεσης στο ριβόσωμα. - Η ακολουθία αυτή ονομάζεται ακολουθία Shine-Dalgarno Dalgarno, είναι πλούσια σε πουρίνη, αποτελείται από 3-10 νουκλεοτίδα και προηγείται του κωδικονίου έναρξης περίπου 10 νουκλεοτίδια σε σχέση με το 5 άκρο. Η ακολουθία Shine-Dalgarno σχηματίζει δεσμούς με μια πολύ συντηρημένη περιοχή πλούσια σε πυριμιδίνες του 16S rrνα που είναι μέρος της ριβοσωμικής υπομονάδας 30S. Ο σχηματισμός των δεσμών αυτών ευθυγραμμίζει το κωδικόνιο έναρξης AUG στη θέση P της 30S ριβοσωμικής υπομονάδας.

34 Στα προκαρυωτικά κύτταρα υπάρχουν 3 παράγοντες έναρξης που ονομάζονται IF1, IF2, και IF3 (initiation factors) και καταλύουν την αυτοσυγκρότηση ενός ενεργού ριβοσώματος και τη τοποθέτηση του πρώτου fmet-trnafmet trnafmet. Πιο συγκεκριμένα ο παράγων IF3 προσδένεται στην υπομονάδα 30S και προωθεί την αποσύνδεση της 30S από την υπομονάδα 50S και την συνεπακόλουθη πρόσδεση του mrna. Ο IF1 βοηθά τον IF3 αυξάνοντας το ρυθμό αποσύνδεσης μεταξύ των υπομονάδων 30S και 50S, ενώ τέλος ο IF2 σχηματίζοντας σύμπλοκο με το GTP, προσδένεται στο fmettrnafmet και το τοποθετεί στη θέση P της υπομονάδας 30S. Στη συνέχεια ο IF3 απελευθερώνεται προκαλώντας την υδρόλυση του GTP σε GDP, που στη συνέχεια απελευθερώνει το IF2-GDP. Η υδρόλυση του GTP προωθεί την απελευθέρωση του IF1 και τη συνεπακόλουθη σύνδεση της υπομονάδας 30S με την υπομονάδα 50S.

35 Το ειδικό trna που χρησιμοποιείται για να τοποθετήσει τη πρώτη Met φέρει πάντα μια φορμυλιωμένη μεθειονίνη [formyl-methionine (fmet)]. Το trna αυτό ονομάζεται fmet-trna και διαφέρει από όλα τα άλλα trnas κατά ένα λιγότερο ζεύγος βάσεων στη περιοχή δέκτη (acceptor stem) και κατά τρία συνεχόμενα G:C ζεύγη βάσεων στην περιοχή του αντικωδικονίου. Οι αλλαγές αυτές μεταβάλλουν τη τρισδιάστατη δομή του fmet-trna. Τα fmet-trnafmet και το Met-tRNAMet αναγνωρίζουν και τα δύο το κωδικόνιο AUG ενώ η Μet προσδένεται και στα δύο trna από την ίδια methionyl-trna συνθετάση. Παρόλα αυτά από τη στιγμή που η Met θα προσδεθεί σε ένα από τα δύο trna έναειδικόένζυμοπουονομάζεται formyl transferase, και το οποίο αναγνωρίζει μόνο το εναρκτήριο trna-fmet προσθέτει μια φορμυλο- ομάδα στο άζωτο του αμιδίου. Επειδή το Ν του αμιδίου είναι τώρα μπλοκαρισμένο για οποιαδήποτε περαιτέρω αντίδραση το αμινοξύ αυτό μπορεί τώρα να τοποθετηθεί μόνο στην αρχή της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. N-Formylmethionine-tRNA f Met (fmet-trna f Met ) Χημική δομή του εναρκτήριου trna f-mettrna fmet στα βακτηριακά κύτταρα.

36 Κατά τη διαδικασία έναρξης της πρωτεϊνοσύνθεσης στα προκαρυωτικά κύτταρα: 1. ΗπρόσδεσητωνIF1 και IF3 σε ένα άδειο 70S ριβόσωμα το αποσυνδέει στις υπομονάδες 50S και 30S. 2. (α). Η 5' περιοχή του mrna που πρόκειται να μεταφραστεί προσδένεται στην ελεύθερη 30S ριβοσωμική υπομονάδα και ο IF3 απελευθερώνεται. (β) Το εναρκτήριο fmet-trnafmet που μεταφέρεται από τον παράγοντα IF2- GTP προσδένεται στη θέση Ρ της ριβοσωμικής υπομονάδας 30S. 3. Η ελεύθερη ριβοσωμική υπομονάδα 50S προσδένεται στο σύμπλοκο 30S και οι παράγοντες IF1 και IF2-GDP+Pi απελευθερώνονται. Θα πρέπει να αναφέρουμε ότι αρκετές λεπτομέρειες της διαδικασίας έναρξης της πρωτεϊνοσύνθεσης στα προκαρυωτικά παραμένουν άγνωστες για παράδειγμα η σειρά πρόσδεσης των IF1, IF2, IF3, trna, και mrna.

37 70S ΡΙΒΟΣΩΜΑ IF1 GTP fmet IF3 IF2 Εναρκτήριο trna μεταφερόμενο από τον παράγοντα IF2-GTP IF2 ελεύθερο να προσδέσει GTP γιαένανεπιπλέονκύκλο IF1 GTP 5 IF2 + GDP - Pi 5 Ε P Α IF1 IF2 fmet IF1 fmet IF3 Ε P Α 50S υπομονάδα 30S υπομονάδα Απελευθέρωση του 50S Ακολουθία Shine-Dalgano 5 Κωδικόνιο Εναρξης AUG (ή GUG, UUG) IF3 mrna 3 30S σύμπλοκο Έναρξης 3 Ε P Α 50S υπομονάδα 70S σύμπλοκο Έναρξης 3 Σχηματική αναπαράσταση της δημιουργίας του συμπλόκου ΕΝΑΡΞΗΣ στα προκαρυωτικά κύτταρα. Οι IF1 (initiation factor 1) και IF3 (initiation factor 3) παράγοντες προσδένονται στην 30S υπομονάδα, προκαλώντας την αποσύνδεση του 50S συμπλόκου. Προσελκύεται το mrna και το εναρκτήριο trna που μεταφέρεται από το IF2-GTP τα οποία προσδένονται στην 30S υπομονάδα προκαλώντας την αποδέσμευση του IF3. Υδρόλυση του GTP και επαναπροσέγγιση της 50S υπομονάδας. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι συγκεκριμένες λεπτομέρειες παραμένουν άγνωστες αφού για παράδειγμα η ακριβής σειρά πρόσδεσης των IF1, IF2, IF3, trna και mrna δεν είναι γνωστή.

38 IF3 IF3 50S 30S ελεύθερες υπομονάδες mrna απόθεμα 70S ριβοσωμάτων Η πρόσδεση του IF3 στην υπομονάδα 30S παρεμποδίζει την πρόσδεση της 50S υπομονάδας και επιτρέπει τη σύνδεση του mrna Ο IF3 πρέπει να ελευθερωθεί προκειμένου να καταστεί δυνατή η σύνδεση της υπομονάδας 50S Τα βακτηριακά ριβοσώματα εμπλέκονται στην πρωτεϊνοσύνθεση αποκλειστικά ως 70S σωματίδια. Μετά τη λήξη της πρωτεϊνοσύνθεσης απελευθερώνονται από το mrna ως ελεύθερα ριβοσώματα. Στα βακτήρια που αναπτύσσονται ταχέως η πλειοψηφία των ριβοσωμάτων συνθέτουν πρωτεΐνες. Μόνο ένα ποσοστό περίπου 20% των ριβοσωμάτων του κυττάρου απαντώνται ως ελεύθερα ριβοσώματα. Τα ελεύθερα ριβοσώματα μπορούν να διαχωριστούν στις δύο υπομονάδες 30S και 50S και είναι σε δυναμική ισορροπία με τις ελεύθερες 30S και 50S υπομονάδες. Η έναρξη της πρωτεϊνοσύνθεσης δεν αποτελεί λειτουργία των 70S ριβοσωμάτων αλλά επιτυγχάνεται από τις διαχωρισμένες 30S και 50S υπομονάδες που επανασυνδέονται κατά την αντίδραση Έναρξης της πρωτεϊνοσύνθεσης.

39 Ευκαρυωτικά κύτταρα Ομοιότητες: - Όπως στα προκαρυωτικά κύτταρα, έτσι και στα ευκαρυωτικά κύτταρα υπάρχουν δυο διαφορετικές Met trnas. - Οπως και στα βακτήρια η έναρξη της πρωτεϊνοσύνθεσης αρχίζει με τη δημιουργία του προεναρκτήριου συμπλέγματος πριν από την πρόσδεση του mrna. - Το trna-imet μπορεί να αρχίσει τη μετάφραση ενώ το trna-met όχι αφού μονο το πρώτο μπορεί να συνδεθεί στη θέση P, ενώ το trnamet μπορεί να συνδεθεί μόνο στη θέση Α. - Θα πρέπει να σημειωθεί ότι αν και η ίδια αμινοακυλο-τρανσφεράση φορτίζει και τα δύο trna, μόνο το trna που περιέχει την ενεργοποιημένη Met trna-imet μπορεί να προκαλέσει έναρξη.

40 Διαφορές: - Στα ευκαρυωτικά κύτταρα η αμινο ομάδα της μεθιονίνης trna-imet δεν τροποποιείται με την πρόσδεση μιας φορμυλομάδας όπως στα προκαρυωτικά αν και μερικές φορές αναφέρεται σαν fmet-trnaimet. - Δυο παράγοντες ο elf3 (μεγάλη πολυμερής πρωτεϊνη με περίπου 8 υπομονάδες) και ο elf6 αποτρέπουν την ένωση των 60S και 40S ριβοσωμικών υπομονάδων. Προκειμένου να δημιουργηθεί το προ-εναρκτήριο σύμπλοκο ένας ενεργός elf2 που φέρει προσδεδεμένο ένα μόριο GTP και ένα Met-tRNAiMet συνδέεται με τη 40S ριβοσωμική υπομόνάδα ή οποία είναι ήδη συνδεδεμένη με τους παράγοντες elf3 και elf1a που σταθεροποιούν περαιτέρω τη πρόσδεση του συμπλόκου. Τα κύτταρα μπορούν να ρυθμίζουν τη πρωτείνοσύνθεση μέσω φωσφορυλίωσης ένος καταλοίπου Ser της υπομονάδας elf2b που είναι προσδεδεμένη σε GDP. Το σύμπλοκο αυτό δε μπορεί στη συνέχεια να προσδέσει trnaimet οπότε επάγεται αναστολή της πρωτεϊνοσύνθεσης. - Η αναγνώριση του σημείου έναρξης της μετάφρασης είναι διαφορετική στα ευκαρωτικά κύτταρα σε σχέση με τα βακτήρια. Τα πιο πολλά ευκαρυωτικά mrnas έχουν ένα μοναδικό σημείο έναρξης κοντά στο 5 καλυμμένο άκρο (capped end) του mrna. Η αλληλεπίδραση της μικρής ριβοσωμικής υπομονάδας με τη μεθυλιωμένη 5 -cap δομή που είναι παρούσα σε όλα τα ευκαρυωτικά mrnas απαιτεί μια σειρα από πρωτεΐνες που συνολικά ονομάζονται elf4. Μετά την αναγνώριση της μεθυλιωμένης δομής του καλύμματος όλες οι δευτεροταγείς δομές στο 5 άκρο απομακρύνονται μέσω μιας δράσης ελικάσης. Τότε το ήδη προσδεδεμένο προ-εναρκτήριο σύμπλεγμα που περιέχει τις elf3 πρωτεΐνες πιθανότατα γλιστρά κατά μήκος του mrna και σχεδόν πάντα σταματά στο πρώτο AUG. - Η επιλογή του εναρκτήριου AUG επιτυγχάνεται μέσω ειδικών αλληλουχιών που περιβάλλουν το AUG και οι οποίες ονομάζονται αλληλουχίες Kozak (από την Marilyn Kozak που τις χαρακτήρισε) καιοιοποίεςείναιοι5 ACCAUGG-3. Η Α που προηγείται του κωδικονίου έναρξης AUG φαίνεται ότι είναι το πιο σημαντικό νουκλεοτίδιο όσον αφορά την αποτελεσματικότητα της έναρξης. Κατά την επιλογή του κωδικονίου έναρξης υπάρχει αλληλεπίδραση μεταξύ του elf3 συμπλόκου της 40S ριβοσωμικής υπομονάδας και της elf4g υπομονάδας του elf4 συμπλοκου. ΗσάρωσητουmRNA απότοπρο-εναρκτήριο σύμπλοκο τελικά δημιουργεί το 40S έναρκτήριο σύμπλοκο στο οποίο το trnaimet είναι σωστά τοποθετημένο στο σημείο έναρξης της μετάφρασης. Στη συνέχεια η προσέλκυση και η ένωση με τη μεγάλη 60S υπομονάδα ολοκληρώνει το σχηματισμό του 80S συμπλοκου έναρξης.

41 Σχηματική αναπαράσταση της δημιουργίας του συμπλόκου ΕΝΑΡΞΗΣ στα ευκαρυωτικά κύτταρα. Για τη δημιουργία του συμπλόκου έναρξης ακολουθείται μια συγκεκριμένη σειρά γεγονότων ενώ οι ριβοσωμικές υπομονάδες (μικρή και μεγάλη) θα πρέπει να παραμείνουν διαχωρισμένες σχεδόν σε όλα στάδια της διαδικασίας αυτής. Δυο παράγοντες ο elf3 (μια μεγάλη πολυμερής πρωτεΐνη με περίπου 8 υπομονάδες) και ο elf6 εκπληρώνουν αυτήν την προϋπόθεση. Το 43S προ-εναρκτήριο σύμπλοκο σχηματίζεται όταν το τριμερές σύμπλοκο του elf2 που είναι προσδεδεμένος σε GTP και Met-tRNA imet συνδέεται με τη μικρή ριβοσωμική υπομονάδα πάνω στην οποία είναι ήδη προσδεδεμένοι οι παράγοντες elf3 και elf1a. Οι παράγοντες elf3 και elf1a συμμετέχουν στην περαιτέρω σταθεροποίηση του τριμερούς συμπλόκου (το ανενεργό σύμπλοκο elf2-gdp δεν μπορεί να προσδέσει το Met-tRNA imet, ενώ είναι επίσης δυνατόν να είναι φωσφορυλιωμένο οπότε και πάλι αναστέλλεται η έναρξη της πρωτεϊνοσύνθεσης). Το 5 κάλλυμα (m7g) του mrna που πρόκειται να μεταφραστεί οδηγείται στο προ-εναρκτήριο σύμπλοκο μέσω μιας υπομονάδος της πολυμερούς πρωτεϊνης elf4 που μεταξύ των άλλων αποπεριελίσσει και όποια δευτεροταγή δομή υπάρχει στο 5 άκρο του mrna. Η συνεπακόλουθη σάρωση του mrna από τη μικρή ριβοσωμική υπομονάδα (υποβοηθούμενη από τους παράγοντες elf3 και elf4g) τοποθετεί το εναρκτήριο trna στο κωδικόνιο έναρξης AUG δημιουργώντας αφενός το εναρκτήριο σύμπλοκο 40S και αφετέρου απελευθερώνοντας τους παράγοντες elf1a, elf3 και elf4. Με το MettRNA imet σωστά τοποθετημένο στο κωδικόνιο έναρξης ένας άλλος παράγων ο elf5 υποβοηθά την ένωση των υπομονάδων 40S και 60S, μέσω υδρόλυσις του GTP στον παράγοντα elf2-gtp. Η υδρόλυση του GTP παρέχει την απαραίτητη ενέργεια για την ένωση των δύο ριβοσωμικών υπομονάδων. Οι παράγοντες elf5 και elf2- GDP στη συνέχεια ελευθερώνονται αφήνοντας πίσω το τελικό 80S σύμλοκο με το Met-tRNA imet στη θέση P. Το σύμπλοκο μπορεί τώρα να δεχθεί το δεύτερο αμινοάκυλο-trna.

42 43S προ-εναρκτήριο σύμπλοκο AUG IRES AUG m 7 G 5 3 ~100 nt α Έως χιλιάδες nt 1Α 3 elf4 F. A. B 3 ο β mrna - Μερικά ιϊκά mrnas τα οποία μεταφράζονται από τη μηχανή του ξενιστή (μολυσμένα ευκαρυωτικά κύτταρα) δεν έχουν 5 -κάλυμα. Η μετάφραση στη περίπτωση αυτή αρχίζει σε εσωτερικά σημεία εισόδου του ριβοσώματος [internal ribosome entry sites (IRESs)]. - Πρόσφατα δε βρέθηκε ότι και ορισμένα κυτταρικά mrnas μπορεί να μεταφραστούν μέσω έναρξης σε θέσεις IRESs και παρόλο ότι πολλά από τα σύμπλοκα που περιγράφηκαν χρησιμοποιούνται στα IRESs ο ακριβής μηχανισμός αναγνώρισης των IRESs από το μηχανισμό μετάφρασης δεν είναι γνωστός. Ηέναρξητης πρωτεϊνοσύνθεσης στα ευκαρυωτικά κύτταρα εκτός από το 5 καλυμμένο άκρο μπορεί να ξεκινήσει και σε εσωτερικές ριβοσωμικές θέσεις εισόδου (IRESs). Στη πρώτη περίπτωση (α) το 43S προ-εναρκτήριο σύμπλοκο προσδένεται στη δομή του καλύμματος στο 5 άκρο (m7g) και στη συνέχεια γλιστρά (διακεκομμένη γραμμή) κατά μήκος του mrna μέχρι να βρει ένα αποδεκτό AUG κωδικόνιο έναρξης συνήθως σε απόσταση περίπου 100 νουκλεοτιδίων (nt). Πολύ πιο σπάνια (β) το σύμπλοκο προσδένεται σε ένα IRES εντός της ακολουθίας του mrna (το οποίο είναι πολύ μακριά από το 5 άκρο) και στη συνέχεια σαρώνει την ακολουθία προς το 3 άκρο μέχρι να βρεί ένα κωδικόνιο έναρξης.

43 ΕΠΙΜΗΚΥΝΣΗ Η επιμήκυνση της νεο-σχηματιζόμενης πολυπεπτιδικης αλυσίδας περιλαμβάνει τρία διακριτά στάδια για κάθε κωδικόνιο mrna ή αμινοξύ που συνοπτικά είναι: 1. η μεταφορά του αμινο-ακυλο-trna από το κυτταρόπλασμα στη θέση Α του ριβοσώματος 2. Η ομοιοπολική σύνδεση των νέων αμινοξέων στην αυξανόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα (πεπτίδυλο-μεταφορά) 3. Η μετακίνηση του trna από την Α στη P θέση που συνδυάζεται με την ταυτόχρονη μετακίνηση του mrna κατά 3 νουκλεοτίδια (μετατόπιση). Τα τρία αυτά στάδια λαμβάνουν χώρα κατά τη διάρκεια επιμήκυνσης μιας πολυπεπτιδικήςαλυσίδαςτόσεςφορές όσα είναι τα κωδικόνια του mrna. Ο κύκλος επιμήκυνσης είναι γενικά παρόμοιος σε προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά κύτταρα και προωθείται με σχετικά γρήγορο ρυθμό και πολύ μικρή συχνότητα λαθών. Ειδικότερα η μοναδική φάση περιορισμού όσον αφορά το ρυθμό μετάφρασης είναι η επιμήκυνση.

44 Μεταφορά του Αμινο-άκυλο-tRNA Ένα μη-εναρκτήριο αμινο-άκυλο-trna τοποθετείται στη ριβοσωμική θέση A πάνω από το κωδικόνιο του mrna με τέτοιο τρόπο ώστε να λάβει χώρα ζευγάρωμα βάσεων μεταξύ της λούπας αντι-κωδικονίου του trna και του κωδικονίου του mrna. Η μεταφορά του αμινο-άκυλο-trna καταλύεται από δύο διαλυτούς παράγοντες μεταφοράς που ονομάζονται παράγοντες επιμήκυνσης (elongation factors, EF-Tu και EF-Ts στα προκαρυωτικά). Ειδικότερα ο EF-Tu προσδένει GDP και GTP και αποτελεί μια G πρωτεΐνη μοντέλο ενώ ο EF-Ts ανταλλάσσει το GDP για GTP στον EF-Tu. ευκαρυωτικά κύτταρα Οι παράγοντες επιμήκυνσης αυτοί είναι όμοιοι και στα ευκαρυωτικά κύτταρα, ανκαιαντίγιαδύοπρωτεΐνεςστα κύτταρα αυτά υπάρχει ένα σταθερό τριμερές αποτελούμενο από τα eef1-α, β, γ μόρια το οποίο φέρει σε πέρας την ίδια λειτουργία όπως και οι EF-Tu και EF-Ts. Ο παράγων eef1-α είναι το ισοδύναμο στα ευκαρυωτικά του EF-Tu και ο eef1- β-γ είναι το ισοδύναμο στα ευκαρυωτικά του EF-Ts. Η μορφή EF-Tu-GDP είναι ανενεργή και ο EF-Ts ενεργοποιεί τον EF-Tu καταλύοντας την ανταλλαγή GDP για GTP. Ο ενεργοποιημένος EF-Tu Tu-GTP είναι η μορφή του μορίου που προσδένεται σε μη εναρκτήρια trnas στα οποία έχει ήδη προσδεθεί η αμινο-άκυλο ομάδα. Στη συνέχεια το σύμπλοκο EF-Tu-GTP-αμινο-άκυλο-tRNA μεταφέρεται στο ριβόσωμα και το αμινο-άκυλο-trna προσδένεται στη θέση A. Η πρόσδεση αυτή στο ριβόσωμα διεγείρει την υδρόλυση του GTP σε GDP οπότε ο EF-Tu-GDP αποδεσμεύεται από το ριβόσωμα και παραμένει ελεύθερος να ανακυκλωθεί πολλαπλές φορές στο ίδιο βήμα επιμήκυνσης της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Όταν ένα φορτισμένο trna τοποθετείται στη θέση A το αντικωδικόνιο πρέπει να δημιουργήσει δεσμούς βάσεων με το κωδικόνιο του mrna. Εάν δημιουργηθεί μη σωστό ταίριασμα το λανθασμένο αμινο-άκυλο άκυλο-trna αποδεσμεύεται από το ριβόσωμα πριν να λάβει χώρα η υδρόλυση του GTP. Εάν όμως το ζευγάρωμα είναι σωστό το GTP υδρολύεται και ο EF-Tu Tu-GDP αφήνει το ριβόσωμα πριν το σωστά ζευγαρωμένο αμινοάκυλο-trna μπορέσει να αποδεσμευτεί. Θα πρέπει εδώ να σημειώσουμε ότι ο EF-Tu είναι μερικά υπεύθυνος για τη μεγάλη ακρίβεια της μετάφρασης μέσω ενός μηχανισμού που ονομάζεται κινητική πιστής ανάγνωσης που έχει σαν αποτέλεσμα ο αριθμός λαθών να περιορίζεται σε 1 ανά αμινοξέα που ενσωματώνονται σε κάθε πολυπεπτίδιο. ΟΕF-Tu είναι τόσο σημαντικός για την κυτταρική λειτουργία που είναι μια από τις πιο άφθονες πρωτεΐνες του κυττάρου (>5%), ενώ υπολογίζεται ότι υπάρχει ένα αντίγραφο της πρωτεΐνης EF-Tu για κάθε ένα μόριο trna του κυττάρου.

45 GTP EF-TU Ριβόσωμα EF-Ts EF-TU GTP EF-Ts GDP GDP EF-TU Ο κύκλος του παράγοντα EF-Tu. Η μορφή EF-Tu-GDP είναι ανενεργή. Οι EF-Ts ενεργοποιούν τον EF-Tu καταλύοντας την ανταλλαγή του GDP με GTP. O EF-Tu Tu-GTP είναι η ενεργή μορφή που προσδένει τα μη-εναρκτήρια trnas στα οποία έχει προσδεθεί μια αμινο-άκυλο ομάδα. Το EF-Tu-GTP-αμινοάκυλο-tRNA στη συνέχεια μεταφέρεται στο ριβόσωμα. Το σύμπλοκο προσδένεται στο ριβόσωμα με το αμινο-άκυλο trna στη θέση Α. Η πρόσδεση στο ριβόσωμα ενεργοποιεί την υδρόλυση του GTP και ο EF-Tu-GDP αποδεσμεύεται από το ριβόσωμα ελεύθερος να συμμετάσχει στους επόμενους κύκλους.

46 ΑτομικήδομήτωνσυμπλόκωνEF-Tu (a, c). Η ομοιότητα της τεταρτοταγούς δομής του συμπλόκου EF- Tu:GDP με το σύμπλοκο EF-Ts (b) και του EF-Tu:GTP με το trna έναρξης Phe-tRNAPhe (d) είναι εμφανής.

47 Πεπτιδυλο-μεταφορά ή Διαπεπτίδωση Στη συνέχεια η αυξανόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα που είναι προσδεδεμένη στο trna της θέσης Ρ (peptidyl trna) συνδέεται ομοιοπολικά με το αμινοξύ που φέρει το trna το οποίο έχει προσδεθεί στη θέση Α. Με τον τρόπο αυτό δημιουργείται ένας πεπτιδικός δεσμός. Το trna της θέσης Ρ είναι τώρα απο-ακυλιωμένο ακυλιωμένο και το trna της θέσης Α είναι συνδεδεμένο ομοιοπολικά με την αυξανόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα. Ο ακριβής μοριακός μηχανισμός του βήματος αυτού [σύμπλοκο της πεπτίδυλο-μεταφοράσης (peptidyltransferase complex)] είναι ακόμη σχετικά άγνωστος αλλά όπως βρέθηκε πρόσφατα σε βακτηριακά κύτταρα πιθανότατα καταλύεται από μια περιοχή της 50S ριβοσωμικής υπομονάδας που πιθανότατα περιλαμβάνει μόνο 23S rrna τo οποίο καταλύει ενεργά το βήμα της πεπτιδυλο-μεταφοράς αν και ο τρόπος δράσης του είναι ακόμη άγνωστος. Η αντίδραση δημιουργίας του πεπτιδικού δεσμού δηλαδή στην σχηματιζόμενη αλυσίδα πιθανότατα καταλύεται από rrna. Βάσει της παρατήρησης αυτής προτάθηκε ότι το rrna μπορεί να εμφανίσει ενεργότητα εντίστοιχη ενός ενζύμου και για αυτό ονομάστηκε ριβόζυμο (ribozyme).

48 Μετατόπιση Το trna που βρίσκεται στη θέση-α μαζί με το αυξανόμενο πολυπεπτίδιο στη συνέχεια μετακινείται εντός του ριβοσώματος στη θέση Ρ ενώ το απο-ακυλιωμένο ακυλιωμένο trna της P θέσης μετακινείται στη θέση Ε. Ταυτόχρονα το mrna προχωρά ακριβώς 3 ριβονουκλεοτίδια ή κατά ένα κωδικόνιο. Η διαδικασία απαιτεί την ύπαρξη ενός διαλυτού παράγοντα που ονομάζεται παράγων επιμήκυνσης EF-G ο οποίος είναι όμοιος αλλά πολύ μεγαλύτερος από τον ΕF-Tu. Ο EF-G είναι επίσης ενεργός όταν συμπλέκεται με GTP και η απαιτούμενη ενέργεια για τη μετατόπιση προκύπτει από την υδρόλυση του GTP. Μετά την υδρόλυση του GTP ο EF-G-GDP απελευθερώνεται από το ριβόσωμα ενώ το trna που μεταφέρει την πολυπεπτιδική αλυσίδα είναι στη θέση Ρ και το επόμενο κωδικόνιο mrna είναι στη θέση A. Το ριβόσωμα τώρα είναι έτοιμο να αρχίσει τον επόμενο κύκλο επιμήκυνσης για μια ακόμη φορά και να δεχθεί το επόμενο αμινο-άκυλο-trna (aa-trna) προκειμένου να προσθέσει ένα νέο αμινοξύ στην αυξανόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα μέχρι να εμφανιστεί μια τριπλέτα λήξης. Είναι λοιπόν φανερό ότι η επιμήκυνση του πολυπεπτιδίου λαμβάνει χώρα σαν κύκλος. Φαίνεται ότι ο EF-G καταλύει τη δική του ανταλλαγή GDP και GTP αφού δεν έχουν βρεθεί μέχρι σήμερα διαλυτοί παράγοντες ανταλλαγής νουκλεοτιδίων γουανιδίνης. Το ισοδύναμο του EF-G στα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι ο παράγων eef2.

49 a Θέση Ε Θέση P Θέση A β γ Θέση Ε Θέση P Θέση A Θέση Ε Θέση P Θέση A δ ε Θέση Ε Θέση P Θέση A Θέση Ε Θέση P Θέση A (α) Το σύμπλοκο EF-Tu Tu-GTP- αμινοακυλο-trna μεταφέρεται στηθέσηατουριβοσώματος. (β, γ) Η αυξανόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα πάνω στο trna της θέσης P συνδέεται ομοιοπολικά με το αμινοξύ της θέσης Α (δηλαδή σχηματίζεται ένας πεπτιδικός δεσμός). (δ) Το trna της θέσης Α με την αυξανόμενη πολυπεπτιδική αλυσίδα στη συνέχεια μετακινείται εντός του ριβοσώματος στη θέση P ενώ το απο-ακυλιωμένο trna της P θέσης μετακινείται στη θέση Ε. Παράλληλα το mrna μετακινείται κατά ακριβώς 3 νουκλεοτίδια ή ένα κωδικόνιο. (ε) Μετά την υδρόλυση του GTP ο EF-G-GDP GDP απελευθερώνεται από το ριβόσωμα, το trna που μεταφέρει τη πολυπεπτιδική αλυσίδα είναι στη θέση P και το επόμενο mrna κωδικόνιο στη θέση Α. Το ριβόσωμα τώρα μπορεί να επαναλάβει τον κύκλο μέχρι να βρεθεί ένα κωδικόνιο λήξης. mrna

50 Η διαδικασία επιμήκυνσης της πολυπεπτιδικής αλυσίδας στο προκαρυωτικό κύτταρο αποτελεί έναν επαναλαμβανόμενο κύκλο. Μετάαπότημετατόπιση και την απελευθέρωση του άδειου trna το ριβόσωμα είναι έτοιμο να δεχθεί το επόμενο αμινο-άκυλο trna (aa-trna) οπότε ο κύκλος μπορεί να επαναληφθεί μέχρι να εμφανιστεί ένα κωδικόνιο λήξης (δες κείμενο).

51 ΛΗΞΗ Συμβαίνει μόνο μια φορά ανά πολυπεπτιδική αλυσίδα και περιλαμβάνει ανάγνωση του τελικού κωδικονίου mrna (κωδικόνιο ΛΗΞΗΣ) και αποδέσμευση του πολυπεπτιδίου από το ριβόσωμα. Το σινιάλο στο mrna είναι τα κωδικόνια λήξης UAA, UAG, ή UGA ενώ δεν υπάρχουν trnas που να αναγνωρίζουν τα κωδικόνια αυτά. Απαιτούνται επίσης μια σειρά από διαλυτούς παράγοντες απελευθέρωσης. Οι παράγοντες αυτοί στα ριβοσώματα της E. Coli είναι ο RF1 που αντιστοιχεί στα κωδικόνια λήξης UAA ή UAG και ο RF2 που αντιστοιχεί στα κωδικόνια UAA ή UGA ενώ παράλληλα απαιτείται και ο παράγων RF3. Ο RF3 είναι όπως και ο EF-Tu μια GTPase που προσδένεται στη θέση Α και έχει όμοιο σχήμα με τα σύμπλοκα EF-Tu Tu-GTP-αμινο-ακυλο-tRNA ή το EF-G. Το σύμπλοκο RF1/RF2 αλληλεπιδρά με το σύμπλοκο RF3-GTP και η υδρόλυση του GTP καθοδηγεί τη κίνηση του mrna κωδικονίου ΛΗΞΗΣ εντός της θέσης P, μετακινώντας το τελευταίο trna στη θέση Ε και τελικά εκτός του ριβοσωματος. Την ίδια στιγμή η πολυπεπτιδική αλυσίδα ελευθερώνεται μετά την υδρόλυση του δεσμού trna-πεπτίδιο. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα μόνο ένα παράγων απελευθέρωσης είναι απαραίτητος. Ο παράγων αυτός ονομάζεται erf, αναγνωρίζει και τα τρία κωδικόνια λήξης και αλληλεπιδρά με GTP.

52 Το μονοπάτι ΛΗΞΗΣ στα ριβοσώματα της E. coli. Από τους παράγοντες ελευθέρωσης ο RF-1 αναγνωρίζει τα κωδικόνια λήξης UAA και UAG ενώ ο RF-2 τα κωδικόνια UAA και UGA. Στα ευκαρυωτικά κύτταρα η ΛΗΞΗ ακολουθεί ένα ανάλογο μονοπάτι αλλά απαιτεί μόνο ένα παράγοντα απελευθέρωσης, τον erf, που αναγνωρίζει και τα 3 κωδικόνια λήξης. Αν στη θέση θέση Α εμφανιστεί τριπλέτα λήξης τότε αντί για trνα στη θέση αυτή δεσμεύεται ο παράγων ελευθέρωσης και η πεπτιδυλο- μεταφοράση αντί για πεπτιδικό δεσμό μεταφέρει ένα μόριο νερού στο καρβοξυτερματικό άκρο του τελευταίου αμινοξέως το οποίο απελευθερώνεται από το ριβόσωμα. Η απελευθέρωση και των υπολοίπων συστατικών του μεταφραστικού συμπλόκου έχει σαν αποτέλεσμα την απενεργοποίηση του 70S ριβοσώματος.

53 Η δομή του 50S ριβοσώματος της Haloarcula marismortui (κατά Pan et al., 2000; διακριτική ικανότητα 2.4 Å). Το rrna (γκρι) σχηματίζει τον πυρήνα του ριβοσώματος ενώ οι ριβοσωμικές πρωτεΐνες κατανέμονται σχεδόν αποκλειστικά στην επιφάνεια του συμπλόκου. Από το τούνελ εξόδου χωρά να περάσει μόνο ένα πολυπεπτίδιο (είτε απόλυτα εκτατό είτε σε διαμόρφωση α- έλικας). Οι πρωτεΐνες είναι άφθονες παντού και κυρίως στην επιφάνεια αλλά όχι στο ενεργό κέντρο όπου λαμβάνει χώρα η δημιουργία του πεπτιδικού δεσμού και η επαφή με τη μικρή υπομονάδα. Οι πιο πολλές πρωτεϊνικές υπομονάδες σταθεροποιούν τη δομή αλληλεπιδρώντας με αρκετά τμήματα του RNA συχνά χρησιμοποιώντας προεκτάσεις που φτάνουν έως το εσωτερικό των υπομονάδων.

54 Στη συγκεκριμένη εργασία δείχθηκε ότι ριβόσωμα στη πραγματικότητα είναι ένα ριβόζυμο (ribozyme) αφού χρησιμοποιώντας ανάλογα υποστρώματος έδειξαν ότι αυτά προσεγγίζονται αποκλειστικά από συντηρημένα κατάλοιπα rrna απότοτμήμαv της υπομονάδας 23S ενώ δεν υπάρχουν άτομα πλευρικών πρωτεϊνικών αλυσίδων εγγύτερα από 18 Å στο σημείο σχηματισμού του πεπτιδικού δεσμού. (δηλαδή ο πεπτιδικός δεσμός καταλύεται από rrna και όχι από πρωτεΐνες). Το τούνελ εξόδου του πολυπεπτιδίου σχηματίζεται επίσης από RNA αλλά συνεισφέρουν και οι πρωτεΐνες L4, L22, και L39e, ενώ κατά την έξοδο του το νεοσχηματισθέν πολυπεπτίδιο περικυκλώνεται από τις πρωτεΐνες L19, L22, L23, L24, L29 και L31e.

55 Ανάλυση της δομής του ριβοσώματος παρουσία υποστρώματος. Φαίνεται ότι τα πρωτεϊνικά μόρια είναι απομακρυσμένα από το σχηματιζόμενο πολυπεπτίδιο γεγονός που σημαίνει ότι το rrna παίζει κεντρικό ρόλο στη κατάλυση (ριβόζυμο, ribozyme) και ειδικότερα το κατάλοιπο A2486.

56 30S Ριβοσωμική Υπομονάδα

57 Πρόσδεση trna στην 30S Ριβοσωμική Υπομονάδα

58 α Προτεινόμενο μοντέλο για τη δράση του ριβόζυμου. (α) Το Ν3 του καταλοίπου A2486 προσελκύει ένα πρωτόνιο από την α-νη2 ομάδα καθώς η τελευταία επιτίθεται στον καρβονυλικό άνθρακα του πεπτίδυλο-trna. β (β) Ένα πρωτονιομένο N3 σταθεροποιεί το τετραεδρικό ενδιάμεσο C μέσω δημιουργίας δεσμού υδρογόνου με το οξυανιόν. (γ) Το πρωτόνιο μεταφέρεται από το Ν3 στο πεπτιδυλ-trna 3 OH καθώς το νεο-σχηματιζόμενο πεπτίδιο αποακυλιώνεται. γ

59 Η παράλληλη μετάφραση ενός mrna από πολλαπλά ριβοσώματα και η γρήγορη ανακύκλωση τους αυξάνουν την αποτελεσματικότητα της πρωτεινοσύνθεσης. Δυο φαινόμενα μπορούν να αυξήσουν την αποτελεσματικότητα της πρωτεϊνοσύνθεσης. - Η παράλληλη μετάφραση ενός mrna από πολλά ριβοσώματα. - Η ανακύκλωση των ριβοσωμάτων όταν αυτά απελευθερώνονται από το 3 άκρο του mrna. Ειδικότερα το ίδιο mrna, μετά την σύνδεση 25 αμινοξέων χρησιμοποιείται για παράλληλη (αλλά εκτός φάσης) μετάφραση από άλλο ριβόσωμα έτσι που ανάλογα και με το μέγεθος του mrna μπορούν να «διαβάζουν» το ίδιο μήνυμα μέχρι και 20 ριβοσώματα (αυτό αντιστοιχεί σε πολυπεπτιδική αλυσίδα που έχει 20Χ2+20Χ25=540 αμινοξέα δηλ. Μ.Β.= daltοns). Τολειτουργικόαυτόσύμπλεγμα(όπως ήδη αναφέρθηκε) ονομάζεται πολύσωμα ή πολυριβόσωμα, και είναι ορατό με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο τόσο σε απομονωμένη μορφή όσο και σε τομές. Τα πολυριβοσώματα ή πολυσώματα τα οποία σε ορισμένους ιστούς φαίνονται σαν να αποτελούν κυκλικές δομές. Παράλληλα αρκετοί ερευνητές είχαν παρατηρήσει ότι η poly(a) ουρά στο 3 άκρο του ευκαρυωτικού mrna διεγείρει την in vitro μετάφραση του μορίου. Αυτή η παρατήρηση ήταν παράδοξη αφού η έναρξη λαμβάνει χώρα πολύ μακριά από το poly(a) άκρο του mrna. Παράλληλα είχε δειχθεί στο σακχαρομύκητα ότι μεταλλαγές σε μια κυτταροπλασματική πρωτεΐνη προκαλούσε προβλήματα στην αποτελεσματικότητα της μετάφρασης. Ηπρωτεΐνηαυτή στη συνέχεια απομονώθηκε από όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα και βρέθηκε ότι προσδένεται στο poly(a) άκρο. Για το λόγο αυτό ονομάστηκε poly(a)-binding protein I (PABI) ενώ παράλληλα δείχθηκε ότι η PABI και δύο επιπλέον πρωτεΐνες [elf4 (4G και 4E)] μπορούν να αλληλεπιδράσουν με το mrna προκαλώντας τη σύνδεση των δύο άκρων του μορίου. Συνδέοντας το poly(a) άκρο στο 5 άκρο η PABI τοποθετεί τα ελεύθερα ριβοσώματα κοντά στο σημείο έναρξης ενισχύοντας έτσι την είσοδο τους στη διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης αυξάνοντας την αποτελεσματικότητα της διαδικασίας αυτής. Έτσι είναι πιθανό ότι σε πολλά ευκαρυωτικά κύτταρα οι ριβοσωμικές υπομονάδες που βρίσκονται στα πολυσώματα πιθανότατα παραμένουν συνεχώς συνδεδεμένες με τη διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης.

60 Πως ένα ριβόσωμα αναγνωρίζει αν πρέπει να κολλήσει στη μεμβράνη του ΚΕΔ για να συνθέσει την πρωτείνη, ή πωςτοmrna έχει την ικανότητα να καθοδηγεί το ριβόσωμα, ανάλογα με τον τελικό προορισμό της πρωτεΐνης που θα συντεθεί? Πριν ολοκληρωθεί η «μετάφραση», του mrna απότοαρχικόριβόσωμα, ένα δεύτερο ενώνεται στο 5 άκρο του μηνύματος, μετάαπόλίγοένατρίτοκ.ο.κ. ώστε να σχηματιστεί πολύσωμα. Οι πειραματικές παρατηρήσεις που υποστηρίζουν το παραπάνω σχήμα είναι πολλές. Μεταξύ αυτών είναι η παρατήρηση πως mrna εκκριτικών πρωτεϊνών μεταφραζόμενο in νitrο σε ακυτταρικό σύστημα (cell free sγstem) χωρίς μεμβράνες ενδοπλασματικού δικτύου, οδηγεί στη σύνθεση πρωτεΐνης που είναι κατά 16 αμινοξέα περίπου μεγαλύτερη από εκείνη που μεταφράζεται από το ίδιο mrna αλλά παρουσία μεμβρανών. H διαδικασία αυτή με την ύπαρξη «πεπτιδίου Οδηγητή» έχει βρεθεί πως ισχύει και στην περίπτωση της σύνθεσης διαμεμβρανικών πρωτεϊνών. Έτσι όταν η σύνθεση της πρωτεΐνης φθάσει στην περιοχή αμινοξέων που παρεμβάλλονται στη διπλοστοιβάδα λιπιδίων τότε το ριβόσωμα ξεκολλάει από τη μεμβράνη, καθώς η σύνθεση προχωρεί και τελειώνει. Έτσι η πρωτεΐνη παραμένει στη μεμβράνη του ΚΕΔ από όπου με μικρά κυστίδια μεταφέρεται στην πλασματική μεμβράνη.

61 Σε ηλεκτρονιογραφίες τα ριβοσώματα που συμμετέχουν ενεργά σε πρωτεϊνοσύνθεση διακρίνονται σαν σειρά από ηλεκτρονιόπυκνα κοκκία. Αυτό σημαίνει ότι κάθε mrna μετάγραφο μεταφράζεται ταυτόχρονα από παραπάνω από ένα ριβοσώματα. Στη πραγματικότητα ένα δεύτερο, τρίτο ή τέταρτο ριβόσωμα αρχίζει να διαβάζει το mrna μετάγραφο πριν το πρώτο ριβόσωμα ολοκληρώσει τη πλήρη σύνθεση μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Ηλεκτρονιογραφίες τομής ηπατικών κυττάρων. Διακρίνονται ριβοσώματα σε κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο (Α) και ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα με τη μορφή πολυσωμάτων (Β) (βέλη). (Γ, Δ) Απομονωμένα πολυσώματα όπως φαίνονται με θετική χρώση (Γ) και σκίαση (Δ) στο Ηλεκτρονικό μικροσκόπιο. Η σύνδεση των ριβοσωμάτων στην Εικ. Γ ενδεχόμενα αντιπροσωπεύει μόρια mrna. Α: X , B: X , Γ: Χ , Δ: Χ

62 ριβόσωμα πρωτεΐνη mrna Σε ηλεκτρονιογραφία τα ριβοσώματα που συμμετέχουν σε πρωτεϊνοσύνθεση φαίνονται σαν χάντρες σε μια αλυσίδα. Αυτό σημαίνει ότι κάθε ένα από τα μετάγραφα του mrna μεταφράζεται ταυτόχρονα από περισσότερα του ενός ριβοσώματα. Στην πραγματικότητα το δεύτερο, τρίτο, τέταρτο κτλ. ριβοσώματα αρχίσουν να διαβάζουν το mrna πριν το πρώτο ριβόσωμα ολοκληρώσει τη σύνθεση μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Τα πολλάπλά ριβοσώματα σε ένα μετάγραφο ονομάζονται πολυσώματα. Τα ριβοσώματα απέχουν μεταξύ τους Å και έτσι φαίνεται ότι υπάρχει ένα ριβόσωμα κάθε 80 νουκλεοτίδια.

63 α 60S elf4g PABI 5 elf4e AAAAAAAA m 7 G 3 mrna elf3 elf4g PABI 5 elf4e AAAAAAAA m 7 G 3 60S 40S 40S mrna 60S 60S 40S 40S (α) Η παράλληλη μετάφραση ενός ευκαρυωτικού mrna από πολλαπλά ριβοσώματα καθίσταται δυνατή λόγω της σταθεροποίησης της κυκλικής δομής του mrna μέσω πρωτεϊνών που προσδέονται στα 5 και 3 άκρα του μορίου. (β) Όταν ένα ριβόσωμα ολοκληρώσει τη μετάφραση και αποδεσμευτεί από το 3 άκρο οι δύο υπομονάδες μπορούν πολύ εύκολα να βρούν το κοντινό 5 κάλλυμα (m7g) και να ξεκινήσει έτσι ένας άλλος γύρος μετάφρασης. Η γοργή αυτή ανακύκλωση των ριβοσωμικών υπομονάδων πάνω στο ίδιο mrna συνεισφέρει καθοριστικά στοσχηματισμότων πολυσωμάτων και αυξάνει την αποτελεσματικότητα της μετάφρασης. β 60S 40S

64 Η τρισδιάστατη δομή του πολυσώματος (Τομογραφία Κρυο-Ηλεκτρονικής μικροσκοπίας) (2008) Πολυσώματα (αριστερά), σχηματική απεικόνιση της δομής τους (κέντρο) και το «μονοπάτι» του mrna εντός του πολωσώματος (δεξιά). Οι μικρές υπομονάδες (κίτρινο) «βλέπουν» το εσωτερικό του πολυσώματος, ενώ οι μεγάλες υπομονάδες (μπλέ) και η νεοσχηματιζόμενη πεπτιδική αλυσίδα το κυττοσόλιο. Παρατηρείται είτε μια ψευδοελικοειδής δομή του πολυσώματος (μέσο πάνω) είτε μια «πακεταρισμένη» δομή (μέσο κάτω). Και στις δύο περιπτώσεις το mrna διανύει την μικρότερη απόσταση από το ένα ριβόσωμα στο αμέσως επόμενο.

65 Στην κατανόηση των μηχανισμών της πρωτενοσύνθεσης έχει συμβάλει η χρήση ουσιών που επηρεάζουν συγκεκριμένα στάδια της διαδικασίας - πολλές από τις ενώσεις αυτές χρησιμοποιούνται σαν αντιβιοτικά γιατί καταστέλλουν την πρωτεϊνοσύνθεση στα προκαρυωτικά κύτταρα μόνο. Οι κυριότεροι αναστολείς της πρωτεϊνοσύνθεσης

66 ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ της ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑΣ ΣΥΝΘΕΣΗΣ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ 1. Σχηματισμός του συμπλόκου Έναρξης (initiation complex). 2. Επιμήκυνση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας (Elongation) που για κάθε αμινοξύ που ενσωματώνεται στην πολυπεπτιδική αλυσίδα λαμβάνει χώρα μετά από την επανάληψη των παρακάτω σταδίων α, β και γ. α: Πρόσδεση του αμινο-ακυλο-trna β: Δημιουργία πεπτιδικού δεσμού γ: Μετατόπιση 3. Λήξη (Termination).

Σύνθεση πρωτεϊνών και σημειακές μεταλλάξεις Γ. Παπανικολαόυ MD, PhD

Σύνθεση πρωτεϊνών και σημειακές μεταλλάξεις Γ. Παπανικολαόυ MD, PhD Σύνθεση πρωτεϊνών και σημειακές μεταλλάξεις Γ. Παπανικολαόυ MD, PhD Κεντρικό δόγμα DNA Μεταγραφή RNA Αντιγραφή Αντίστροφη μεταγραφάση Μετάφραση mrna Πρωτείνη RNA γονίδια trna rrna SnRNA microrna κα Ροή

Διαβάστε περισσότερα

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών ιάλεξη 1:Σύνθεση πρωτεινών- Ριβόσωµα Κώστας Τοκατλίδης Η σύνθεση πρωτεινών απαιτεί την µετάφραση αλληλουχίας νουκλεοτιδίων σε αλληλουχία αµινοξέων Οι συνθετάσες των αµινοακυλο-trna

Διαβάστε περισσότερα

Μετάφραση - Translation Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις

Μετάφραση - Translation Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις Μετάφραση Πρωτεϊνοσύνθεση Μετάφραση - Translation Διαδικασία κατά την οποία η γενετική πληροφορία μετατρέπεται σε λειτουργικά μόρια, τις πρωτεΐνες. Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις Post-translational modifications

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες του DNA αποτελούνται από νουκλεοτίδια τα οποία ενώνονται με φωσφοδιεστερικούς δεσμούς. Πιο συγκεκριμένα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 29 Σύνθεση πρωτεϊνών

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 29 Σύνθεση πρωτεϊνών ΚΕΦΑΛΑΙΟ 29 Σύνθεση πρωτεϊνών Αφού είδαμε πως το DNA αντιγράφεται και μεταγράφεται, τώρα θα εξετάσουμε τη διαδικασία με την παράγονται οι πρωτεϊνες Στην ουσία θα πρέπει να συνδυαστεί ο κώδικας δύο βιβλιοθηκών,

Διαβάστε περισσότερα

ιάλεξη 7 Μετάφραση Ο γενετικός κώδικας Το trna Μηχανισµός µετάφρασης σε προκαρυωτικά Aντιβιοτικά και πρωτεϊνοσύνθεση

ιάλεξη 7 Μετάφραση Ο γενετικός κώδικας Το trna Μηχανισµός µετάφρασης σε προκαρυωτικά Aντιβιοτικά και πρωτεϊνοσύνθεση ιάλεξη 7 Μετάφραση Ο γενετικός κώδικας Το trna Μηχανισµός µετάφρασης σε προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά κύτταρα. Aντιβιοτικά και πρωτεϊνοσύνθεση ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA protein Aντιγραφή Μεταγραφή Μετάφραση Kεντρικό

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΙΚΟΝΑ 2.4 ΣΤΑΔΙΑ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ σ ε λ ί δ α 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.2β ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Να συμπληρώσετε τα κενά πλαίσια της εικόνας με την κατάλληλη λέξη ή φράση 2. Να γράψετε τον προσανατολισμό της μετακίνησης του ριβοσώματος

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ. Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες

ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ. Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες Αντιγραφή του DNA o Ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA ονομάζεται ημισυντηρητικός διότι κατά την αντιγραφή του

Διαβάστε περισσότερα

Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ Γίνεται σύνθεση DNA. Γίνεται σύνθεση RNA. Εξασφαλίζεται η διαιώνιση της γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΤΑΞΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Στις ημιτελείς προτάσεις Α1 Α4 να γράψετε στο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ)

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό κάθε μιας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1-5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις

Ενδεικτικές απαντήσεις ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 8 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ενδεικτικές απαντήσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 2ο

ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 2ο ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΙΚΑ ΛΥΜΕΝΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΚΕΦ. 2ο 1. Δύο μόρια DΝΑ αποτελούνται το καθένα από 10.000 ζεύγη αζωτούχων βάσεων με 14 Ν. Τα μόρια μεταφέρονται σε περιβάλλον με ραδιενεργά νουκλεοτίδια που περιέχουν 15

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ον. ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΤΙ ΠΡΕΠΕΙ ΝΑ ΞΕΡΩ. 1. Τη δομή της δίκλωνης έλικας πάρα πολύ καλά. 2. Τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ των συμπληρωματικών βάσεων και την επίπτωσή

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους;

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους; Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου / Θετική Κατεύθυνση κεφαλαιο 2ο: αντιγραφη, εκφραση και ρυθμιση τησ ΓενετικηΣ ΠληροφοριαΣ 1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; Ευκαρυωτικά κύτταρα: στον πυρήνα,

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Σελίδες 372 Αντιγραφή Μεταγραφή Ρύθμιση της Γενετική πληροφορίας

Σελίδες 372 Αντιγραφή Μεταγραφή Ρύθμιση της Γενετική πληροφορίας Σελίδες 372 Αντιγραφή Μεταγραφή Ρύθμιση της Γενετική πληροφορίας Ερωτήσεις «Θεωρίας και Επισημάνσεις» Ερωτήσεις «πολλαπλής επιλογής» Ερωτήσεις τύπου «Σωστό Λάθος» Ερωτήσεις «Κρίσεως-Συνδυαστικές» Αναλυτική

Διαβάστε περισσότερα

Ο γενετικός κώδικας και πρωτεϊνική σύνθεση

Ο γενετικός κώδικας και πρωτεϊνική σύνθεση Ο γενετικός κώδικας και πρωτεϊνική σύνθεση Περίγραμμα Ο γενετικός κώδικας συνδέει τα νουκλεοτίδια με τα αμινοξέα Τα αμινοξέα ενεργοποιούνται με την πρόσδεση στο trna Το ριβοσωμα αποτελείται από RNA και

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 04/11/2018 Νότα Λαζαράκη Αλέξανδρος Παπαγιαννακόπουλος ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

Το πλεονέκτημα της χρήσης του DNA των φάγων λ, ως φορέα κλωνοποίησης είναι ότι μπορούμε να ενσωματώσουμε σε αυτόν μεγαλύτερα κομμάτια DNA.

Το πλεονέκτημα της χρήσης του DNA των φάγων λ, ως φορέα κλωνοποίησης είναι ότι μπορούμε να ενσωματώσουμε σε αυτόν μεγαλύτερα κομμάτια DNA. ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 2 ο,4 ο ΚΕΦ. ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Θέμα Α: Α1.β, Α2.δ, Α3.β, Α4.γ, Α5.γ Θέμα Β: Β1. Οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες αποτελούν τα ρυθμιστικά στοιχεία της μεταγραφής

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 123-124: «Η διαδικασία που ακολουθείται με ενδοφλέβια ένεση στον οργανισμό». Β2. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 133: «Διαγονιδιακά

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8. Σύνθεση πρωτεϊνών, επεξεργασία και ρύθμιση της λειτουργίας τους. Δημήτρης Λιακόπουλος

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8. Σύνθεση πρωτεϊνών, επεξεργασία και ρύθμιση της λειτουργίας τους. Δημήτρης Λιακόπουλος ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Σύνθεση πρωτεϊνών, επεξεργασία και ρύθμιση της λειτουργίας τους Δημήτρης Λιακόπουλος Μετάφραση (translation) Στάδια σχηματισμού μίας πρωτεϊνης: 1. Μετάφραση 2. Αναδίπλωση προς κατάλληλη στερεοδιαμόρφωση

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού

Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Θέμα Α Α1) γ Α2) γ Α3) δ Α4) β Α5) β Θέμα Β Β1. Α = υδροξύλιο, Β = πρωταρχικό τμήμα, Γ = θέση έναρξης αντιγραφής, Δ = φωσφορική ομάδα, Ε = τμήμα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Κεφάλαια: 1 o 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Κεφάλαια: 1 o 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Κεφάλαια: 1 o 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΖΗΤΗΜΑ 1 ο Να επιλέξτε το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο 1. Ένας κλώνος ενός γονιδίου προκαρυωτικού κυττάρου έχει την παρακάτω αλληλουχία βάσεων: AAAATGTATACGGGCGCTGATACGGCAAACCCACTCATGTAA Βρείτε: Α) την αλληλουχία των βάσεων του mrna

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΝΕΟ & ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 27/05/2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΕΥΤΕΡΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΕΥΤΕΡΟ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1) Τμήμα μορίου βακτηριακού DNA έχει την ακόλουθη αλληλουχία βάσεων: 3 TACTGGAATGGTCGCCCCTGCATT 5 a. Ποια είναι η αλληλουχία του συμπληρωματικού κλώνου και ποιος είναι ο προσανατολισμός της. b. Ποιο είναι

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Προσανατολισμού

Βιολογία Προσανατολισμού ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 & 2 Θέμα Α: Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης αποτελεί το Γ. νουκλεόσωμα

Διαβάστε περισσότερα

Η πεπτιδυλοτρανσφεράση είναι τό ενζυμο το οποίο καταλύει τον σχηματισμό του πεπτιδικού δεσμού.το ενζυμο διερευνάται εντατικά τα τελευταία 30 χρόνια και εχουν αναπτυχθεί ποικίλες απόψεις οσον αφορά την

Διαβάστε περισσότερα

Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 2ο

Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 2ο Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 2ο 1. Ασκήσεις με βάση το μηχανισμό αντιγραφής του DΝΑ. Το DΝΑ αντιγράφεται με ημισυντηρητικό τρόπο. Η κατεύθυνση της αντιγραφής είναι πάντα 5 3. Στο αρχικό μόριο δεν περιέχονται

Διαβάστε περισσότερα

Τρισδιάστατη δομή της ριβοσωμικής υπομονάδας 30S

Τρισδιάστατη δομή της ριβοσωμικής υπομονάδας 30S Κεφάλαιο 14 Γονιδιακή έκφραση: Μετάφραση Τρισδιάστατη δομή της ριβοσωμικής υπομονάδας 30S 1 2 Γενικευμένος τύπος αμινοξέος Οι δομές των 20 αμινοξέων που συναντώνται στη φύση, ταξινομημένες σύμφωνα με το

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα Εργασία στη Βιολογία ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Η ροή της πληροφορίας για το σχηματισμό των πρωτεϊνών, προϋποθέτει τη μεταφορά της από το DNA στο RNA (ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ).

Διαβάστε περισσότερα

Τηλ: Ανδρέου Δημητρίου 81 & Ακριτών 26 -ΚΑΛΟΓΡΕΖΑ

Τηλ: Ανδρέου Δημητρίου 81 & Ακριτών 26 -ΚΑΛΟΓΡΕΖΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ- ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ (Ιανουάριος 2014) 1 ο ΘΕΜΑ Απαντήστε στις παρακάτω ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. Μία απάντηση είναι η σωστή. 1. Υβριδοποίηση: Α. Είναι ιδιότητα του DNA

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας Αντιγραφή του DNA Οι Watson & Crick το 1953 μαζί με το μοντέλο της διπλής έλικας, πρότειναν και έναν τρόπο

Διαβάστε περισσότερα

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση Γονιδιακή ρύθμιοη 1. Εντοπίστε δύο διαφορές στον έλεγχο της γονιδιακής έκφρασης ανάμεσα στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Α. Η ρύθμιση της γσνιδιακής έκφρασης στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

Μετάφραση του mrna. mrna Translation. Βιοσύνθεση πρωτεϊνών Πολυμερισμός αμινοξέων. Γενικά χαρακτηριστικά

Μετάφραση του mrna. mrna Translation. Βιοσύνθεση πρωτεϊνών Πολυμερισμός αμινοξέων. Γενικά χαρακτηριστικά Μετάφραση του mrna mrna Translation Βιοσύνθεση πρωτεϊνών Πολυμερισμός αμινοξέων 1 Γενικά χαρακτηριστικά A. Μετάφραση της αλληλουχίας νουκλεοτιδίων του mrna σε αλληλουχία αμινοξέων- Γενικές έννοιες 1. Γενετικός

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ EIKONA 2.1 Ημισυντηρητικός μηχανισμός αντιγραφής του DNA 1. Να γράψετε τα ένζυμα που (α) προκαλούν ξετύλιγμα των αλυσίδων του αρχικού (μητρικού μορίου) DNA και (β) συνθέτουν τις νέες αλυσίδες του DNA.

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

) 4 x 10 5 ) 2 x 10 5

) 4 x 10 5 ) 2 x 10 5 1 & ( ) 27 2016 - : ( ) ( ) : (5) 1 5,,,. 1.. DNA. DNA. DNA. RNA. 2.. 46... DNA 1,5 x 10 9. 3. Dolly. DNA.. 1. DNA. 4. (ADA),. AIDS.... 1 5 2 & 5. Ti. Agrobacterium tumefaciens. T 2. DNA.. 1. N,,,. 1.

Διαβάστε περισσότερα

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. β Α4. β Α5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ B B1. Ο όρος γονιδιακή έκφραση αναφέρεται συνήθως σε όλη τη διαδικασία με την οποία

Διαβάστε περισσότερα

Ημερομηνία: Κυριακή 29 Οκτωβρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

Ημερομηνία: Κυριακή 29 Οκτωβρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΤΑΞΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ημερομηνία: Κυριακή 29 Οκτωβρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Στις ημιτελείς προτάσεις Α1 Α4 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. β Α3. α Α4. α Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1 1-γ 2-β 3-γ 4-α 5-γ 6-γ 7-β Β2 Μικροοργανισμός Β σχολικό βιβλίο σελ. 112 "Το PH επηρεάζει...σε

Διαβάστε περισσότερα

Κεντρικό δόγμα της βιολογίας

Κεντρικό δόγμα της βιολογίας Κεντρικό δόγμα της βιολογίας DNA RNA Πρωτεΐνη Μεταγραφή Σύνθεση (μονόκλωνου) RNA από ένα δίκλωνο μόριο DNA κυρίως με τη βοήθεια του ενζύμου RNA πολυμεράση Το προϊόν της μεταγραφής ονομάζεται πρωτογενές

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Η οικογενειακή ομοιότητα, οφείλεται στα κοινά γονίδια. Τα γονίδια πρέπει να εκφραστούν για να έχουν αποτέλεσμα, και η έκφραση αυτή ρυθμίζεται από πρωτεΐνες.

Διαβάστε περισσότερα

Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 04/11/2018 Νότα Λαζαράκη Αλέξανδρος Παπαγιαννακόπουλος ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: Α1. Σε ένα

Διαβάστε περισσότερα

Σύμφωνα με τις απόψεις που σήμερα επικρατούν η διαδικασία της έναρξης μπορεί να διαιρεθεί σε πέντε στάδια Διάσταση του 80S Ριβοσώματος στη 60S και την 40S υπομοναδα Φόρτιση του 40S S eif-3 συμπλέγματος

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. δ 2. β 3. γ 4. γ 5. β Β. Ερωτήσεις σωστού λάθους 1. Λάθος 2. Σωστό 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2ο : Αντιγραφή Έκφραση και Ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2ο : Αντιγραφή Έκφραση και Ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2ο : Αντιγραφή Έκφραση και Ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας Τι ονομάζουμε ημισυντηρητικό μηχανισμό Watson Crick ; Οι Watson και Crick φαντάστηκαν μια διπλή έλικα η οποία ξετυλίγεται και κάθε

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΘΕΜΑ 1 Ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο οπερόνιο της λακτόζης: Α. Η πρωτεΐνη καταστολέας συνδέεται με το ρυθμιστικό γονίδιο Β. Το

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Απρίλιος Μάιος 12 Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου (Ερωτήσεις που παρουσιάζουν ενδιαφέρον) 1. Τι είναι τα βιομόρια και ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους; Βιομόρια

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: ΠΑΣΣΙΑ Α. Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Κάθε μεταφορικό RNA

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία προσανατολισμού

Βιολογία προσανατολισμού Βιολογία προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α Στις προτάσεις από Α1-Α5 να βρείτε την σωστή απάντηση. Α1. Ένας ερευνητής απομόνωσε ένα ασυνεχές γονίδιο από το γονιδίωμα ανθρώπινων κυττάρων. Το γονίδιο συνδέθηκε με βακτηριακό

Διαβάστε περισσότερα

Μετάφραση του mrna. mrna Translation. Βιοσύνθεση πρωτεϊνών Πολυμερισμός αμινοξέων. Γενικά χαρακτηριστικά

Μετάφραση του mrna. mrna Translation. Βιοσύνθεση πρωτεϊνών Πολυμερισμός αμινοξέων. Γενικά χαρακτηριστικά Μετάφραση του mrna mrna Translation Βιοσύνθεση πρωτεϊνών Πολυμερισμός αμινοξέων 1 Γενικά χαρακτηριστικά A. Μετάφραση της αλληλουχίας νουκλεοτιδίων του mrna σε αλληλουχία αμινοξέων- Γενικές έννοιες 1. Γενετικός

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΓΝΩΣΗ. ΘΕΜΑΤΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 15 Μαΐου 2017 Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΓΝΩΣΗ. ΘΕΜΑΤΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 15 Μαΐου 2017 Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Θέμα Α ΘΕΜΑΤΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 15 Μαΐου 2017 Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση στις παρακάτω ερωτήσεις : Α1. Συνέπεια

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Προσανατολισμού

Βιολογία Προσανατολισμού ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 & 2 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Θέμα Α: Α1.β, Α2.δ, Α3.γ, Α4.γ, Α5.γ Θέμα Β: Β1. Ο 1 ος ιός παρατηρούμε ότι περιέχει Τ, άρα το γενετικό του υλικό είναι DNA, στο οποίο παρατηρούμε ότι δεν

Διαβάστε περισσότερα

Β. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α! " # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α

Β. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α!  # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α ! THΛ: 270727 222594 THΛ: 919113 949422 Απαντήσεις: " # $ % & ' 1=γ, 2=β, 3=γ, 4=β, 5=δ. " # $ % ( ' εδοµένα από την ανάλυση του ποσοστού των βάσεων σε µόρια DNA από διαφορετικούς οργανισµούς έδειχναν

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΤΡΙΜΗΝΟΥ Γ 4 23.1.12 ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA ΕΡΓΑΣΤΗΚΑΝ: ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ ΔΕΛΗΜΙΧΑΛΗΣ ΑΡΤΕΜΗΣ ΑΝΑΣΤΑΣΙΑΔΗΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Το δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (Deoxyribonucleic acid -

Διαβάστε περισσότερα

Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής

Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής Αριστοτέλης Κωτίτσας Οι λειτουργίες των οργανισµών πραγµατοποιούνται χάρη στις πρωτεΐνες. Ο βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών καθορίζεται από τη µορφή τους.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. δ 3. β 4. δ 5. β ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017

ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017 ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ 1-2-4 03/12/2017 ΘΕΜΑ A Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση στα παρακάτω: Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης της χρωματίνης αποτελεί το α. νουκλεοτίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 15/11/2015 ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Δεοξυριβονουκλεοτίδια

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA. Θανος Εξαρχου Γ1

ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA. Θανος Εξαρχου Γ1 ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA Θανος Εξαρχου Γ1 ΤΟ DNA Το δε(σ)οξυριβο(ζο)νουκλεϊ(νι)κό οξu είναι νουκλεϊκό οξύ που περιέχει τις γενετικές πληροφορίες που καθορίζουν τη βιολογική ανάπτυξη όλων των κυτταρικών μορφών ζωής

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ ΝΕΟ & ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΠΑΛΑΙΟ

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία. Γ ΚΥΚΛΟΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΩΝ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΩΝ ΣΥΓΧΡΟΝΟ Προτεινόμενα Θέματα Γ ΓΕΛ. Ιανουάριος προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α

Βιολογία. Γ ΚΥΚΛΟΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΩΝ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΩΝ ΣΥΓΧΡΟΝΟ Προτεινόμενα Θέματα Γ ΓΕΛ. Ιανουάριος προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α Βιολογία προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση. Α1. Αν μια ασθένεια καθορίζεται από επικρατές φυλοσύνδετο γονίδιο θα εμφανίζεται: α. Σε όλους τους απογόνους εφόσον ο ένας γονέας έχει την

Διαβάστε περισσότερα

Δομή Αντιγραφή Μεταγραφή Μετάφραση DNA ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ

Δομή Αντιγραφή Μεταγραφή Μετάφραση DNA ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ Δομή Αντιγραφή Μεταγραφή Μετάφραση DNA ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ ΝΟΥΚΛΕΪΝΙΚΑ ΟΞΕΑ Είναι τα βιοπολυμερή που η δομική τους μονάδα είναι τα νουκλεοτίδια Διακρίνονται στο DNA (δεσοξυριβονουκλεϊκό οξύ), στο RNA (ριβονουκλεϊκό

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

φροντιστήρια Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών

φροντιστήρια   Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών Θέμα Α Α1. α. 2 β. 1 γ. 4 δ. 1 ε. 2 Θέμα Β Β1. α. 1-Γ, 2-Γ, 3-Β, 4-Β, 5-Α, 6-B, 7-Α β. 1. Σύμπλοκο έναρξης πρωτεϊνοσύνθεσης: Το σύμπλοκο που

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ Υποενότητες 4.1 και 4.2 1. Το αντικωδικόνιο που βρίσκεται στο trna συνδέεται (βάλτε σε κύκλο το σωστό): α. Με το αμινοξύ β. Με το

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση:

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου Ενότητα 1.1: Χημεία της ζωής Ενότητα 2.1: Μακρομόρια Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: 1. Για ποιο λόγο θεωρείται αναγκαία η σταθερότητα

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 06 : Σύνθεση, αναδίπλωση, τροποποιήσεις και αποικοδόμηση πρωτεϊνών. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 06 : Σύνθεση, αναδίπλωση, τροποποιήσεις και αποικοδόμηση πρωτεϊνών. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 06 : Σύνθεση, αναδίπλωση, τροποποιήσεις και αποικοδόμηση πρωτεϊνών Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ»

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» DNA RNA: ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA: Βασικά Χαρακτηριστικά Ρόλος Κεντικό Δόγμα της Βιολογίας:

Διαβάστε περισσότερα

Η ροή της γενετικής πληροφορίας

Η ροή της γενετικής πληροφορίας Η ροή της γενετικής πληροφορίας 6.1. Γενικά Όλες οι πληροφορίες για τις λειτουργίες και τα χαρακτηριστικά ενός οργανισμού περιέχονται στο DNA του. To DNA του οργανισμού αποτελεί το γενετικό του υλικό.

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. β 2. δ 3. α 4. γ 5. δ Β. Ερωτήσεις σωστού λάθους 1. Λάθος 2. Σωστό 3. Σωστό 4. Σωστό 5.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία προσανατολισμού

Βιολογία προσανατολισμού Βιολογία προσανατολισμού Α. 1. β. 2. γ. 3. γ. 4. α. 5. δ. ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο σελ. 131 «Το βακτήριο... στο σώμα των φυτών.» Β2.1 Ε, 2 Δ, 3 Α, 4 Β Β3. Σχολικό βιβλίο σελ. 108 «Η θερμοκρασία..

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου

Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Β ΓΕΛ 05/ 05/ 2019 Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: Α1. Εσώνια δεν υπάρχουν: Α. Στο DNA των ιών που προσβάλλουν

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/09/2016 ΘΕΜΑ Α Α.1. β. Α.2. β. Α.3. γ. Α.4. δ. ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α.5. β. Μονάδες 25 ΘΕΜΑ Β Β. 1. Ιχνηθέτηση. είναι η σήμανση χημικών

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ - ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 5.1 ΈΝΑ ΝΟΥΚΛΕΙΝΙΚΟ ΟΞΥ ΑΠΟΤΕΛΕΙΤΑΙ ΑΠΌ ΤΕΣΣΕΡΑ ΕΙΔΗ ΒΑΣΕΩΝ, ΠΟΥ ΠΡΟΣΔΕΝΟΝΤΑΙ ΣΕ ΈΝΑ ΚΟΡΜΟ ΣΑΚΧΑΡΩΝ ΦΩΣΦΟΡΙΚΩΝ 5.2 ΈΝΑ ΖΕΥΓΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Σελίδα 123 σχολικού βιβλίου : Η διαδικασία που ακολουθείται... και εισάγεται πάλι

Σελίδα 123 σχολικού βιβλίου : Η διαδικασία που ακολουθείται... και εισάγεται πάλι ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελίδα 123 σχολικού βιβλίου : Η διαδικασία που ακολουθείται... και εισάγεται πάλι σ αυτόν. Β2. Σελίδα 133

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 11 Ιουνίου 2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων & Εσπερινών Γενικών Λυκείων ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ B Β1. 1. Β 2. Γ 3. Α

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση.

ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γʹ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 20 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης

Διαβάστε περισσότερα

Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία Νουκλεϊκά οξέα:

Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία Νουκλεϊκά οξέα: Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία 1. Δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA) Νουκλεϊκά οξέα: Φορέας της γενετικής πληροφορίας 2. Ριβονουκλεϊκό οξύ (RNA) Συμμετοχή στην

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8. Σύνθεση πρωτεϊνών, Eπεξεργασία και Ρύθμιση της λειτουργίας τους. Ευάγγελος Κωλέττας

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8. Σύνθεση πρωτεϊνών, Eπεξεργασία και Ρύθμιση της λειτουργίας τους. Ευάγγελος Κωλέττας ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Σύνθεση πρωτεϊνών, Eπεξεργασία και Ρύθμιση της λειτουργίας τους Ευάγγελος Κωλέττας Αναπληρωτής Καθηγητής Μοριακής Κυτταρικής Βιολογίας Εργαστήριο Γενικής Βιολογίας, Τμήμα Ιατρικής Σχολή Επιστημών

Διαβάστε περισσότερα

Α3) Στα νουκλεοτίδια του γονιδίου, έχουν νόημα 120 x 3 x 2 = 720 νουκλεοτίδια Στα 100 Υ = ;

Α3) Στα νουκλεοτίδια του γονιδίου, έχουν νόημα 120 x 3 x 2 = 720 νουκλεοτίδια Στα 100 Υ = ; Μάθημα: Βιολογία Προσανατολισμού Εξεταζόμενη ύλη: 1o,2o κεφάλαιο ΚΟΡΥΦΑΙΟ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ korifeo.gr Απαντήσεις ΘΕΜΑ 1 Ο Α) 3 Β) 3 Γ) 4 Δ) 3 Ε) 4 ΘΕΜΑ 2 Ο Α1) Νπρόδρομου mrna = 300A + 800G + 400C + 500T =

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. α 2. γ 3. δ 4. γ 5. β 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα