ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ, ΥΠΟΔΟΜΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4

Transcript

1 ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ, ΥΠΟΔΟΜΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΣΥΓΚΡΟΤΟΥΝ ΙΣΤΟΥΣ ΑΘΗΝΑ 2016

2 ΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΣΥΓΚΡΟΤΟΥΝ ΙΣΤΟΥΣ ΚΑΙ ΟΙ ΙΣΤΟΙ ΟΡΓΑΝΑ Iστός: Μια ομάδα παρόμοιων σε μορφή κυττάρων, τα οποία βρίσκονται σε επαφή μεταξύ τους, διαθέτουν ομοειδές περιεχόμενο και επιτελούν συγκεκριμένη λειτουργία ή λειτουργίες.

3 Το φυτικό σώμα απαρτίζεται από μεριστωματικούς και μόνιμους ιστούς Μεριστωματικοί ιστοί (σν. μεριστώματα): Ιστοί που αποτελούνται από κύτταρα τα οποία διατηρούν την ικανότητα να διαιρούνται μιτωτικά και να παράγουν θυγατρικά κύτταρα τα οποία διαφοροποιούνται και συγκροτούν τους μόνιμους ιστούς. Μόνιμοι ιστοί: Ιστοί που απαρτίζονται από έμμονα κύτταρα τα οποία υπό κανονικές συνθήκες δεν διαιρούνται, και εκτελούν συγκεκριμένες λειτουργίες.

4 Η σταδιακή διαφοροποίηση ενός μεριστωματικού κυττάρου (Α) σε παρεγχυματικό (Γ).

5 Η ολοδυναμία των φυτικών κυττάρων επιτρέπει τη δημιουργία ιστών από έμμονα κύτταρα Αποδιαφοροποίηση: Η μετατροπή ενός εξειδικευμένου κυττάρου μόνιμου ιστού σε μεριστωματικό Ολοδυναμία: Η ικανότητα των φυτικών κυττάρων να εισέρχονται σε διαδικασία αποδιαφοροποίησης, οπότε υπάρχει η δυνατότητα δημιουργίας νέων μόνιμων ιστών

6 Αποδιαφοροποίηση παρεγχυματικών αποταμιευτικών κυττάρων κοτυληδόνας φασολιού σε συνθήκες ιστοκαλλιέργειας Προσβολή φύλλου από έντομο

7 Η ενεργοποίηση των μεριστωματικών ιστών καθορίζει: Α) τον τύπο ανάπτυξης κάθε φυτικού είδους Β) τη διάρκεια του βιολογικού του κύκλου Η ανάπτυξη κάθε φυτικού είδους προϋποθέτει την ενεργοποίηση των μεριστωματικών ιστών ώστε να προκύψουν νέοι ιστοί και όργανα. Η περίοδος ωστόσο ενεργοποίησης των μεριστωματικών ιστών δεν ακολουθεί το ίδιο πρότυπο.

8 Κλειστός και ανοικτός κύκλος ανάπτυξης Κλειστός τύπος ανάπτυξης (σν. καθορισμένος ή περιορισμένος): Ο τύπος ανάπτυξης κατά τον οποίο ο οργανισμός μετά από μια καθορισμένη περίοδο ταχείας ανάπτυξης, δημιουργεί απογόνους και στη συνέχεια νεκρώνεται. Η διάρκεια του βιολογικού κύκλου είναι καθορισμένη. Ανοικτός τύπος ανάπτυξης (σν. μη καθορισμένος, απεριόριστος): Ο τύπος ανάπτυξης κατά τον οποίο ο οργανισμός αναπτύσσεται καθ όλη τη διάρκεια της ζωής του. Στα εύκρατα κλίματα η ανάπτυξη και η δημιουργία απογόνων ακολουθεί εποχιακή περιοδικότητα.

9 Πρωτογενής και δευτερογενής ανάπτυξη Πρωτογενής ανάπτυξη: Ο τύπος ανάπτυξης που σηματοδοτείται με τη βλάστηση του σπέρματος και ολοκληρώνεται όταν το φυτό παύει να αναπτύσσεται, είτε λόγω της ολοκλήρωσης του βιολογικού κύκλου, είτε λόγω της περιοδικότητας της ανάπτυξης. Ευθύνεται για την αύξηση κυρίως του μήκους του βλαστού ή της ρίζας. Δευτερογενής ανάπτυξη: Ανάπτυξη η οποία διαδέχεται τη πρωτογενή και οφείλεται στη δραστηριότητα κυρίως δευτερογενών (πλευρικών) μεριστωματικών ιστών. Ευθύνεται κυρίως για την αύξηση της διαμέτρου του βλαστού ή της ρίζας.

10

11 Οι μεριστωματικοί ιστοί είναι υπεύθυνοι για την ανάπτυξη όλων των οργάνων του φυτού Το μεριστωματικό κύτταρο Τα μεριστωματικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από: το χαρακτηριστικό σχήμα κύβου ή ορθογωνίου το περιορισμένο μέγεθος τα λεπτά κυτταρικά τοιχώματα που δεν έχουν αποθέσεις λιγνίνης (αποτελούνται κυρίως από κυτταρίνη) πολυάριθμα μικρά χυμοτόπια αντί του ενός μεγάλου που συνήθως διαθέτουν τα παρεγχυματικά κύτταρα ύπαρξη προπλαστιδίων

12 Όλα τα μεριστωματικά κύτταρα, ως αδιαφοροποίητα, διαθέτουν παρόμοια χαρακτηριστικά. Η διαφορετική ορολογία των μεριστωματικών ιστών οφείλεται στη διαφορετική θέση που εντοπίζονται και στη διαφορετική χρονική περίοδο κατά την οποία ενεργοποιούνται. Ανάλογα με τη θέση τους, τα μεριστώματα διακρίνονται σε: κορυφαία τα οποία εντοπίζονται στην κορυφή του βλαστού ή στο ακρορρίζιο πλευρικά τα οποία εντοπίζονται σε πλευρικές περιοχές του βλαστού η της ρίζας εμβόλιμα, τα οποία παρεμβάλλονται μεταξύ μονίμων ιστών των μονοκότυλων φυτών στα γόνατα

13 Το κορυφαίο μερίστωμα

14 Το ακραίο μερίστωμα της ρίζας

15 Πρωτογενείς ή δευτερογενείς μεριστωματικοί ιστοί Ανάλογα με τη περίοδο ανάπτυξης (πρωτογενή ή δευτερογενή) κατά την οποίαν ενεργοποιούνται, οι μεριστωματικοί ιστοί διακρίνονται σε πρωτογενείς και δευτερογενείς

16

17

18

19 ΜΟΝΙΜΟΙ ΙΣΤΟΙ Οι μόνιμοι ιστοί αποτελούνται από εξειδικευμένα (διαφοροποιημένα) κύτταρα που εκτελούν συγκεκριμένες λειτουργίες Με βάση τη δομή τους και τη λειτουργία τους οι μόνιμοι φυτικοί ιστοί διακρίνονται στις εξής κατηγορίες: Θεμελιώδες παρέγχυμα στηρικτικοί ιστοί αγωγοί ιστοί προστατευτικοί ιστοί και εκκριτικοί ιστοί και αδένες.

20 Το παρέγχυμα εκτελεί θεμελιώδεις λειτουργίες σε όλα τα όργανα. Θεμελιώδες παρέγχυμα Αποταμιευτικό παρέγχυμα Χλωρέγχυμα Εντεριώνη Αερέγχυμα

21 Το παρέγχυμα εκτελεί θεμελιώδεις λειτουργίες σε όλα τα όργανα Τα κύτταρα του παρεγχύματος είναι συνήθως λιγότερο διαφοροποιημένα έναντι των κυττάρων άλλων μόνιμων ιστών χωρίς ωστόσο να απουσιάζει εξειδίκευση και καταμερισμός λειτουργιών Αν και σχετικά αδιαφοροποίητα, είναι μεταβολικά ενεργά Παρουσιάζουν εξαιρετική ποικιλία μορφής ανάλογα με τη λειτουργία και τη θέση τους στο φυτό, από σφαιρικά ισοδιαμετρικά, έως επιμηκυμένα ή λοβοειδή Τα παρεγχυματικά κύτταρα συνήθως παρεμβάλλονται μεταξύ κυττάρων έντονα διαφοροποιημένων ιστών όπως π.χ. η εντεριώνη και το φλοιώδες παρέγχυμα που καταλαμβάνουν σημαντικό μέρος του όγκου του βλαστού και της ρίζας ξυλώδες παρέγχυμα παρεμβάλλεται μεταξύ των αγγείων του ξύλου και το ηθμώδες παρέγχυμα μεταξύ των κυττάρων του ηθμού.

22 Απότιστο φυτό τοματιάς Δύο ώρες μετά το πότισμα Ο μαρασμός οφείλεται στην απώλεια σπαργής των παρεγχυματικών κυττάρων του βλαστού και των φύλλων. Εάν τα κύτταρα προσλάβουν νερό το φυτό ανακάμπτει.

23 Αποταμιευτικό παρέγχυμα Τα κύτταρα αποθηκεύουν άμυλο

24 Το χλωρέγχυμα Τυπική δομή φύλλου δικότυλου φυτού

25 Το χλωρέγχυμα της πευκοβελόνας αποτελείται από έναν μόνο τύπο χαρακτηριστικών λοβωτών κυττάρων.

26 Τυπική δομή μονοκότυλου φυτού

27 Εγκάρσια τομή νεαρής ρίζας ευδικότυλου φυτού (Ranunculus sp.) Διακρίνεται η ενδοδερμίδα που περιβάλλει την ηθμαγγειώδη δεσμίδα

28 Εγκάρσια τομή βλαστού στη περιοχή της εντεριώνης.

29 Εγκάρσια τομή βλαστού του ευδικότυλου φυτού Helianthus annuus (κν. ηλίανθος).

30 Το αερέγχυμα στο νούφαρο Nymphaea

31 Στηρικτικοί ιστοί Το κολλέγχυμα παρέχει στήριξη και μηχανική αντοχή σε νεαρά κυρίως όργανα χαρακτηρίζεται από ιδιαίτερη πλαστικότητα και δυνατότητα περαιτέρω επιμήκυνσης, δεδομένου ότι αποτελείται από ζωντανά κύτταρα Τα κύτταρα του εμφανίζονται επιμήκη, συνήθως πολυπύρηνα και με χαρακτηριστικές παχύνσεις στα κυτταρικά τους τοιχώματα ενώ δεν παρατηρούνται μεσοκυττάριοι χώροι Με βάση τη μορφή των παχύνσεων αυτών, όπως παρατηρούνται σε εγκάρσιες τομές, το κολλέγχυμα διακρίνεται σε γωνιώδες και πλακώδες Τα τοιχώματα αποτελούνται κυρίως από πηκτίνες με ενδιάμεσες στρώσεις κυτταρίνης.

32 Στηρικτικοί ιστοί. Το κολλέγχυμα

33 Στηρικτικοί ιστοί. Το σκληρέγχυμα παρέχει μηχανική αντοχή, σκληρότητα και προστασία στα ευδικότυλα εμφανίζεται σε ωριμότερα όργανα από ότι το κολλέγχυμα Τα κύτταρα που απαρτίζουν τον ιστό αυτό χαρακτηρίζονται από εξαιρετικά παχιά και λιγνινοποιημένα κυτταρικά τοιχώματα. Η εναπόθεση λιγνίνης τα καθιστά πολύ σκληρά και με μεγάλη μηχανική αντοχή τα ώριμα κύτταρα του σκληρεγχύματος έχουν χάσει τους πρωτοπλάστες τους και επομένως είναι νεκρά τα κύτταρα του σκληρεγχύματος διακρίνονται σε δυο μεγάλες κατηγορίες: τις σκληρεγχυματικές ίνες που είναι επιμήκεις και τις σκληρεΐδες που το σχήμα τους ποικίλει από σφαιρικό (π.χ. αστεροσκληρεΐδες) έως ακανόνιστο (π.χ. λιθοκύτταρα)

34 Σκληρεΐδες (λιθοκύτταρα) από το περικάρπιο (σάρκα) του αχλαδιού.

35 Οι σκληρεχγυματικές ίνες σχηματίζουν δεσμίδες στο φλοιώδες παρέγχυμα (βέλη)

36 Οι σκληρεΐδες

37 Η επιδερμίδα των φυτών Μονόστρωμη ή Πολύστρωμη επιδερμίδα προστασία των οργάνων από: τις απώλειες νερού προσβολές από φυτοπαθογόνους μικροοργανισμούς και φυτοφάγα ζώα προστατεύει τους υποκείμενους ιστούς από τη βλαπτική επίδραση της υπεριώδους ακτινοβολίας Σε ορισμένες περιπτώσεις, όπως στα σιτηρά, ορισμένα επιδερμικά κύτταρα αποκτούν ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τα οποία διευκολύνουν τη συστροφή των φύλλων σε συνθήκες έλλειψης νερού. Τα κύτταρα αυτά ονομάζονται κύτταρα συστροφής Το σχήμα και το μέγεθος των επιδερμικών κυττάρων διαφέρουν από είδος σε είδος, ακόμη και μεταξύ περιοχών του ίδιου οργάνου. Τα κοινά επιδερμικά κύτταρα των σπερματοφύτων μπορεί να διαθέτουν πλαστίδια (χρωμοπλάστες, αμυλοπλάστες), αλλά όχι χλωροπλάστες. Τα επιδερμικά κύτταρα εφάπτονται στενά μεταξύ τους ούτως ώστε να μη δημιουργούνται διάκενα μεταξύ τους. Με τον τρόπο αυτό επιτυγχάνεται η συγκρότηση ενός ισχυρού μηχανικού φράγματος που δεν μπορεί να παραβιαστεί εύκολα

38 Στα υπέργεια όργανα, η εξωτερική επιφάνεια των κυτταρικών τοιχωμάτων των επιδερμικών κυττάρων που είναι εκτεθειμένα στην ατμόσφαιρα καλύπτεται από μία λεπτή στρώση εφυμενίδας. Η εφυμενίδα δημιουργείται από την εναπόθεση της υμενίνης (εσωτερικά) και των επιεφυμενιδικών κηρών (εξωτερικά), πολυμερών υδρόφοβων συστατικών (εικόνες 4.24Β, 4.25 και 4.26). Λόγω της ύπαρξης των πολυμερών αυτών η εφυμενίδα δημιουργεί μια συνεχή υδρόφοβη στρώση η οποία καλύπτει όλη την εξωτερική επιφάνεια των υπέργειων οργάνων και παρεμποδίζει την εξάτμιση του νερού. Το πάχος της εξαρτάται από το είδος του φυτού και τις συνθήκες που επικρατούν στο περιβάλλον. Τα ξηρόφυτα συνήθως διαθέτουν ισχυρή και παχιά εφυμενίδα Εφυμενίδα

39 Εφυμενίδα Στα υπόγεια όργανα, η εξωτερική επιφάνεια των κυτταρικών τοιχωμάτων των επιδερμικών κυττάρων που είναι εκτεθειμένα στο εδαφικό περιβάλλον καλύπτεται από μία λεπτή στρώση φελλίνης, ενός πολυμερούς με παρόμοια χαρακτηριστικά εκείνων της υμενίνης

40 Οι προστατευτικοί ιστοί περιβάλλουν το φυτικό σώμα Διαφυλλικοί ψεκασμοί και εφυμενίδα Η εφυμενίδα αποτελείται από δύο κυρίως στρώσεις λιπόφιλων συστατικών (την υμενίνη εσωτερικά και τους επιεφυμενιδικούς κηρούς εξωτερικά). Τα συστατικά αυτά εναποτίθενται στα κυτταρικά τοιχώματα των επιδερμικών κυττάρων που έρχονται σε επαφή με το εξωτερικό αέριο περιβάλλον και λόγω του ισχυρά υδρόφοβου χαρακτήρα τους περιορίζουν τις απώλειες νερού. Για τον ίδιο λόγο μειώνουν την παραμονή του νερού στις επιφάνειες των φύλλων και παρεμποδίζουν την διάβρεξή τους. Με τον μηχανισμό αυτόν περιορίζεται η βλάστηση των σπορίων και η επιβίωση των μικροοργανισμών, η επικάθηση ρύπων, σκόνης κλπ. Λόγω της αντοχής της η εφυμενίδα προστατεύει τους ιστούς από μηχανικές καταπονήσεις, ενώ εμποδίζει την εισχώρηση των υφών των μυκήτων και των μυζητήρων των εντόμων. Ορισμένα φύλλα, λόγω των άφθονων επιεφυμενιδικών κηρών στην επιφάνειά τους, δεν διαβρέχονται και επομένως οι ψεκασμοί των φύλλων αυτών με διαφυλλικά λιπάσματα ή γεωργικά φάρμακα δεν είναι αποτελεσματικοί

41 Η επιδερμίδα των φύλλων των σπερματόφυτων δεν αποτελείται αποκλειστικά από έναν και μόνο τύπο κυττάρων. Κατά τη διάρκεια της οντογένεσης του φύλλου ορισμένα επιδερμικά κύτταρα διαφοροποιούνται και αποκτούν υψηλή εξειδίκευση. Μεταξύ αυτών περιλαμβάνονται και τα στόματα. Τα στόματα αποτελούν πόρους οι οποίοι σχηματίζονται μεταξύ δύο εξειδικευμένων κυττάρων, των καταφρακτικών κυττάρων. Τη σημαντικότερη ανατομική ιδιομορφία τους αποτελεί η χαρακτηριστική ανομοιόμορφη πάχυνση του τοιχώματός τους, ενώ τη σημαντικότερη φυσιολογική διαφορά από τα υπόλοιπα επιδερμικά κύτταρα αποτελεί η ύπαρξη χλωροπλαστών. Το άνοιγμα του πόρου του στόματος ρυθμίζεται μέσω των μεταβολών του σχήματος των καταφρακτικών κυττάρων. Σε πολλές περιπτώσεις τα καταφρακτικά κύτταρα έρχονται σε επαφή και συνεργάζονται με δύο ή περισσότερα παρακαταφρακτικά κύτταρα, τα οποία διαφέρουν μορφολογικά και λειτουργικά από τα υπόλοιπα κοινά επιδερμικά κύτταρα. Και τα δύο είδη κυττάρων συγκροτούν το στοματικό σύμπλεγμα Στόματα: Καταφρακτικά κύτταρα

42 Στόματα: Καταφρακτικά κύτταρα Α. Τα στόματα στα φύλλα του κέδρου (Juniperus sp.) εντοπίζονται κυρίως στη περιοχή η οποία επικαλύπτεται από το κατώτερο φύλλο (το οποίο βρισκόταν στη θέση της διακεκομμένης γραμμής και έχει αφαιρεθεί για τις ανάγκες της φωτογράφησης). Η τοποθέτηση αυτή προφανώς ευνοεί την εξοικονόμηση νερού. Β. (Ο.Μ.). Εγκάρσια τομή βελόνας πεύκου. Διακρίνονται ένα βυθισμένο στόμα, ο υποστοματικός θάλαμος, η πολύστρωμη λιγνινοποιημένη επιδερμίδα και τα λοβωτά κύτταρα του χλωρεγχύματος. Η πολύστρωμη επιδερμίδα και τα βυθισμένα στόματα αποτελούν ανατομικά χαρακτηριστικά που συμβάλλουν στην εξοικονόμηση νερού.

43 Επιδερμικά εξαρτήματα Επιδερμικά εξαρτήματα: Προεκβολές της επιδερμίδας με τεράστια ποικιλία μορφής αλλά και λειτουργίας. Σε αυτά περιλαμβάνονται οι αδενώδεις και οι μη αδενώδεις τρίχες. Αδενώδεις τρίχες: Πολυκύτταρα επιδερμικά εξαρτήματα τα οποία συσσωρεύουν ή απεκκρίνουν προς το εξωτερικό περιβάλλον μίγματα ουσιών Μη αδενώδεις τρίχες: Πολυκύτταρα ή μονοκύτταρα επιδερμικά εξαρτήματα τα οποία δεν διαθέτουν την ικανότητα συσσώρευσης και απέκκρισης ουσιών. Σε πολλά φυτά σχηματίζουν το τρίχωμα, δηλ. ένα πυκνό στρώμα ή επάλληλα στρώματα στην επιφάνεια των οργάνων, το οποίο προσδίδει λευκή ή υπόλευκη χροιά και βελούδινη υφή. Η παρουσία πυκνού τριχώματος σχετίζεται με τη μηχανική ενδυνάμωση της επιφάνειας, την προστασία από προσβολές παθογόνων και εντόμων, την προστασία από τις απώλειες νερού και την έντονη ακτινοβολία. Συμβάλλει επίσης και στην αποφυγή της υπερθέρμανσης επειδή ανακλά ένα μέρος της ακτινοβολίας που προσπίπτει στην επιφάνεια του οργάνου

44 Επιδερμικά εξαρτήματα Το τρίχωμα δίνει ιδέες για εμπορικές εφαρμογές. Με το όνομα κολλιτσίδα χαρακτηρίζονται στην Ελλάδα ορισμένα είδη, όπως το Galium aparine, το Arctium lappa, αρκετά είδη του γένους Setaria spp (αγρωστώδη) και το Xanthium strumarium. Κοινό χαρακτηριστικό των φυτών αυτών είναι ότι ορισμένα υπέργεια όργανά τους καλύπτονται από χαρακτηριστικές μη αδενώδεις τρίχες σε σχήμα αγκίστρου. Οι τρίχες αυτές παρέχουν προστασία έναντι φυτοφάγων, αλλά και διευκολύνουν τη διασπορά των σπερμάτων τους, αφού αυτά προσκολλώνται στο τρίχωμα των ζώων (αλλά και στα ρούχα των ανθρώπων). Αυτό το χαρακτηριστικό έδωσε την ιδέα στον Ελβετό μηχανικό George de Mistral να κατασκευάσει ένα υλικό στήριξης ή πρόσδεσης το 1941 που να μιμείται τις τρίχες της κολλιτσίδας, αρχικά χωρίς επιτυχία. Αργότερα, με την εξέλιξη των συνθετικών ινών η ιδέα του de Mistral έδωσε πολύ καλά αποτελέσματα και σήμερα το υλικό αυτό έχει ευρεία χρήση και εφαρμογές. Είναι γνωστό με την εμπορική ονομασία Velcro, «χριτς-χράτς».

45 Το περίδερμα αντικαθιστά την επιδερμίδα κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη Η δευτερογενής ανάπτυξη των βλαστών και των ριζών έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της διαμέτρου τους, με αποτέλεσμα τη ρήξη της επιδερμίδας. Η διαρραγείσα επιδερμίδα αναπληρώνεται από το περίδερμα το οποίο προστατεύει τους υποκείμενους ιστούς. Το περίδερμα αποτελείται από το φελλοκάμβιο, το φελλό και το φελλόδερμα. Το φελλοκάμβιο, ως μεριστωματικός ιστός, δημιουργείται μετά τη διαφοροποίηση του καμβιακού δακτυλίου από κυτταροδιαιρέσεις παρεγχυματικών κυττάρων του φλοιού, του δευτερογενούς ηθμού ή και της επιδερμίδας. Ο φελλός αποτελείται από νεκρά κύτταρα διευθετημένα ακτινωτά σε σειρές χωρίς μεσοκυττάριους χώρους. Στα κυτταρικά τους τοιχώματα εναποτίθεται φελλίνη η οποία τα καθιστά αδιάβροχα (εικόνα 4.34 Γ). Μέσα σε μια βλαστητική περίοδο από το φελλοκάμβιο μπορούν να παραχθούν έως και σαράντα στρώσεις κυττάρων φελλού (εικόνα 4.34), τα οποία καθιστούν το όργανο αδιάβροχο ενώ συγχρόνως το προστατεύουν από εχθρούς και ακραίες θερμοκρασίας λειτουργώντας ως θερμομονωτικό υλικό.

46 Το περίδερμα αντικαθιστά την επιδερμίδα κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη Σε ορισμένα είδη δένδρων ο φελλός αποπίπτει σε στρώσεις όπως συμβαίνει στον πλάτανο (Platanus orientalis) και στον ευκάλυπτο (Eucalyptus globulus) (εικόνα 4.33 Α), ενώ σε άλλα δένδρα παραμένει και σχηματίζει το ρυτίδωμα (εικόνα 4.33 Β).

47 Τα φακίδια Η ανταλλαγή των αερίων στους βλαστούς με δευτερογενή αύξηση επιτελείται μέσω ειδικών δομών οι οποίες ονομάζονται φακίδια. Τα φακίδια αποτελούνται από κύτταρα φελλού διαταγμένα σε σειρές μεταξύ των οποίων παρεμβάλλονται μεσοκυττάριοι χώροι που σχηματίζουν μια οπή. Φακίδια επίσης παρατηρούνται και σε άλλα όργανα των φυτών όπως είναι το περικάρπιο στα μήλα.

48 Οι αγωγοί ιστοί (ιστοί μεταφοράς) μεταφέρουν νερό και ανόργανα ή οργανικά συστατικά στα φυτικά όργανα Ο αγωγός ιστός των φυτών αποτελείται από το ξύλο και τον ηθμό τα οποία συγκροτούν τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Το σύνολο των ηθμαγγειωδών δεσμίδων ονομάζεται στήλη. Το ξύλο μεταφέρει νερό και ανόργανα θρεπτικά συστατικά από τη ρίζα προς τα φύλλα. Ο ηθμός μεταφέρει οργανικές ενώσεις από τα σημεία παραγωγής, στα σημεία κατανάλωσης ή αποθήκευσης. Το ξύλο και ο ηθμός, παρότι εκτελούν τη μεταφορά διαφορετικών ουσιών και συνήθως σε αντίρροπες κατευθύνσεις, εντούτοις κατανέμονται από κοινού σε δομικά συγκροτήματα, τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Οι δεσμίδες αυτές δεν περιλαμβάνουν μόνο τα στοιχεία του ξύλου και του ηθμού, αλλά και βοηθητικά παρεγχυματικά κύτταρα καθώς και μεριστωματικό ιστό (προκάμβιο κατά τη πρωτογενή, κάμβιο κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη) ο οποίος ευθύνεται για το σχηματισμό τους. Από την άποψη της ύπαρξης του καμβίου οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες διακρίνονται σε ανοικτές (αυτές που διαθέτουν κάμβιο και συνεπώς είναι δυνατόν να αναπτυχθούν περαιτέρω) και κλειστές ( οι οποίες δεν διαθέτουν κάμβιο και η ανάπτυξή τους περαιώνεται με την εξάντληση του προκαμβίου). Τα μονοκότυλα φυτά χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη κυρίως κλειστών δεσμίδων, ενώ τα ευδικότυλα διαθέτουν τόσο κλειστές (στις μικρού βιολογικού κύκλου πόες), όσο και ανοικτές (στα πολυετή είδη).

49 Το ξύλο μεταφέρει νερό και ανόργανα θρεπτικά συστατικά από τη ρίζα προς τα φύλλα Το ξύλο διακρίνεται σε πρωτογενές και δευτερογενές στα υπό ανάπτυξη τμήματα του φυτού που επιμηκύνονται, διαφοροποιούνται αρχικά τα πρωτοξυλικά στοιχεία Τα τοιχώματα των πρωτοξυλικών στοιχείων διαθέτουν παχύνσεις με μορφή: δακτυλίου (δακτυλιόγλυπτα) έλικας (ελικόγλυπτα) όταν ολοκληρωθεί η επιμήκυνση δημιουργούνται τα μεταξυλικά, τα οποία αποτελούν τα μόνιμα, περισσότερο λειτουργικά στοιχεία του πρωτογενούς ξύλου. Τα μεταξυλικά αγγεία έχουν παχύνσεις λιγνίνης και συνήθως φέρουν βοθρία (βοθριόγλυπτα) Οι παχύνσεις αυτές επιτρέπουν την επιμήκυνση των κυττάρων κατά την ανάπτυξή τους, προστατεύουν από τη σύνθλιψη ή τη διόγκωση λόγω υψηλής πίεσης ή τάσης η οποία ασκείται σε αυτά ενώ παράλληλα αυξάνουν την εσωτερική επιφάνεια των αγγείων με την οποία το νερό παρουσιάζει συνάφεια.

50 Το ξύλο μεταφέρει νερό και ανόργανα θρεπτικά συστατικά από τη ρίζα προς τα φύλλα Το ξύλο, πρωτογενές ή δευτερογενές, αποτελείται από τέσσερις τύπους κυττάρων: τραχεΐδες, αγγεία του ξύλου, ξυλώδες παρέγχυμα ξυλώδεις ίνες. Τα αγγεία του ξύλου και οι τραχεΐδες αποτελούν τα κυρίως αγωγά στοιχεία ενώ τα κύτταρα του παρεγχύματος και σκληρεγχύματος εκτελούν συμπληρωματικές λειτουργίες.

51 Το ξύλο μεταφέρει νερό και ανόργανα θρεπτικά συστατικά από τη ρίζα προς τα φύλλα Οι τραχεΐδες είναι μεμονωμένα κύτταρα επιμηκυμένα και λιγνινοποιημένα. Διαθέτουν οξύληκτα άκρα και τα τοιχώματα τους αλληλεπικαλύπτονται με τις γειτονικές τραχεΐδες όπως συμβαίνει με τις σκληρεγχυματικές ίνες. Η διάταξη αυτή παρέχει πρόσθετη μηχανική ενδυνάμωση για τη στήριξη του φυτού. Κατά την ωρίμανσή τους, οι τραχεΐδες σταδιακά απονεκρώνονται και η κυτταρική τους κοιλότητα παραμένει κενή. Οι τραχεΐδες αντιπροσωπεύουν τα πρωτόγονα αγωγά στοιχεία των φυτών, συνεχίζουν ωστόσο να αποτελούν τα μοναδικά αγωγά στοιχεία του ξύλου των εξελικτικά αρχαιότερων σπερματόφυτων όπως είναι τα γυμνόσπερμα. Φαίνεται ότι μέσω της εξέλιξης από τις τραχεΐδες προέκυψαν τα στοιχεία του ξύλου των αγγειοσπέρμων. Παρόλο ότι οι τραχεΐδες θεωρούνται πρωτόγονες δομές, φαίνεται ότι εξυπηρετούν επαρκώς τα φυτά που τις διαθέτουν, όπως π.χ. τα κωνοφόρα, τα οποία παρουσιάζουν ευρεία εξάπλωση. Σε αντίθεση προς τα αγγεία του ξύλου, τα κοινά κυτταρικά τοιχώματα γειτονικών τραχεΐδων παραμένουν άθικτα, επομένως τα κύτταρα αυτά δεν είναι διαμπερή. Το νερό μεταφέρεται από τραχεΐδα σε τραχεΐδα μέσω των βοθρίων που υπάρχουν μεταξύ τους. Στα αγγειόσπερμα ο αριθμός των τραχεΐδων είναι περιορισμένος και η διακίνηση του νερού συμβαίνει κυρίως μέσω των αγγείων του ξύλου.

52 Το πρωτογενές ή δευτερογενές ξύλο αποτελείται από τους εξής τύπους κυττάρων Τα αγγεία του ξύλου αποτελούν το χαρακτηριστικό αγωγό ιστό των αγγειοσπέρμων. Πρόκειται για επιμήκεις σωληνοειδείς δομές που σχηματίζονται από την εν σειρά συνένωση πολυάριθμων κυττάρων. Επομένως η σημαντικότερη διαφορά μεταξύ τραχεΐδων και αγγείων του ξύλου είναι ότι οι πρώτες αφορούν μεμονωμένα κύτταρα, ενώ τα δεύτερα συγκροτούνται από σειρά κυττάρων. Το αγγείο παίρνει την τελική του μορφή όταν τα εγκάρσια τοιχώματα των γειτονικών κυττάρων του ξύλου αποδομούνται πλήρως ή μερικώς. Σε περίπτωση μερικής αποδόμησης τα γειτονικά κύτταρα των αγγείων του ξύλου επικοινωνούν μεταξύ τους μέσω των εγκαρσίων διάτρητων κυτταρικών τοιχωμάτων τους που ονομάζονται διάτρητες πλάκες. Τα αγγεία του ξύλου τα οποία σχηματίζονται κατά τα αρχικά στάδια ανάπτυξης του φυτού, αποτελούν το πρωτογενές ξύλο και προκύπτουν από τα ακραία μεριστώματα του βλαστού και της ρίζας

53 Το πρωτογενές ή δευτερογενές ξύλο αποτελείται από τους εξής τύπους κυττάρων Τα αγγεία του ξύλου και οι τραχεΐδες περιβάλλονται από κύτταρα του ξυλώδους παρεγχύματος. Η ύπαρξη των κυττάρων αυτών σχετίζεται κυρίως με την πλευρική μεταφορά νερού και ανόργανων αλάτων, με την αποθήκευση νερού και θρεπτικών συστατικών. Μεταξύ των αγγείων του ξύλου εντοπίζονται ξυλώδεις ίνες. Πρόκειται για τυπικές σκληρεγχυματικές ίνες οι οποίες με τη φυσική τους σκληρότητα συμβάλλουν στη μηχανική ενδυνάμωση των αγωγών ιστών, κυρίως σε φυτά που διαθέτουν τραχεΐδες

54 Ο ηθμός μεταφέρει οργανικές ενώσεις από τα σημεία παραγωγής, στα σημεία κατανάλωσης ή αποθήκευσης Η κύρια λειτουργία του ηθμού είναι η μεταφορά υδατοδιαλυτών οργανικών ενώσεων από τα σημεία παραγωγής προς τα σημεία κατανάλωσης ή αποταμίευσης Αντίθετα με τη μεταφορά των ουσιών μέσω του ξύλου, στο οποίο παρατηρείται μονόδρομη μεταφορά σε απονεκρωμένα κύτταρα, η μεταφορά μέσω του ηθμού είναι δυνατόν να ακολουθεί διαφορετικές κατευθύνσεις και πραγματοποιείται μέσω ζωντανών κυττάρων. Τα στοιχεία του ηθμού διακρίνονται σε πρωτογενή και δευτερογενή. Ο πρωτογενής ηθμός δημιουργείται κατά τη διάρκεια της πρωτογενούς ανάπτυξης στα υπό ανάπτυξη τμήματα του φυτού που επιμηκύνονται. Προκύπτει από το προκάμβιο και εκτείνεται σε όλο το σώμα του φυτού. Ο δευτερογενής ηθμός προκύπτει από το κάμβιο και αποτελεί το εσώτερο στρώμα το φλοιού. Όπως και το ξύλο, έτσι και ο ηθμός αποτελείται από διαφορετικούς τύπους κυττάρων, στους οποίους συμπεριλαμβάνονται τα αγωγά στοιχεία (οι ηθμοσωλήνες στα αγγειόσπερμα, τα ηθμώδη κύτταρα στα γυμνόσπερμα), τα συνοδά κύτταρα.

55 Τα αγωγά στοιχεία του ηθμού των αγγειόσπερμων ονομάζονται ηθμοσωλήνες Το χαρακτηριστικό των ηθμοσωλήνων είναι η υψηλή εξειδίκευση: Τα ζωντανά αυτά κύτταρα δεν διαθέτουν πυρήνα και ορισμένα κυτταροπλασματικά οργανίδια (ριβοσώματα, σύστημα Golgi, τονοπλάστη, μικροσωληνίσκους). Επίσης στερούνται της ικανότητας διπλασιασμού ή αποδιαφοροποίησης. Στα εγκάρσια κυτταρικά τους τοιχώματα εντοπίζονται περιοχές μικρότερου πάχους διάτρητες από πόρους, οι οποίες αναφέρονται ως ηθμώδεις πλάκες. Στους πόρους αυτούς διέρχονται πλασμοδέσμες μέσω των οποίων οι διαλυμένες ουσίες μετακινούνται από το ένα αγωγό στοιχείο στο άλλο. Συνεπώς, ένας ώριμος ηθμοσωλήνας μπορεί να θεωρηθεί ως ένα σύνολο κυττάρων με ενιαίο κυτταρόπλασμα. Οι ηθμοσωλήνες διαθέτουν λεπτά κυτταρικά τοιχώματα με πρωτογενή δομή και θεωρούνται τα πλέον ευαίσθητα του φυτικού σώματος. Η διάρκεια ζωής τους είναι συνήθως μικρότερη του ενός έτους, ωστόσο στους φοίνικες έχει υπολογιστεί ότι μπορεί να επιβιώσουν περισσότερο από ένα αιώνα. Σε περίπτωση προσβολής ή τραυματισμού οι ηθμοσωλήνες εμφράσσονται στη περιοχή των ηθμωδών πλακών από εναπόθεση καλλόζης.

56 Τα αγωγά στοιχεία του ηθμού των αγγειόσπερμων ονομάζονται ηθμοσωλήνες Κάθε ηθμοσωλήνας σχετίζεται με ένα τουλάχιστον εξειδικευμένο κύτταρο, το συνοδό κύτταρο, τα οποίο ρυθμίζει τις λειτουργίες του. Τα κύτταρα των ηθμοσωλήνων και τα συνοδά κύτταρα προκύπτουν από κυτταροδιαίρεση του ίδιου μητρικού κυττάρου και επικοινωνούν μεταξύ τους μέσω πολυάριθμων πλασμοδεσμών. Τα κύτταρα αυτά είναι εμπύρηνα με πυκνό κυτταρόπλασμα και υποτυπώδη χυμοτόπια, ενώ διαθέτουν μεγάλο αριθμό μιτοχονδρίων, ιδιότητα που προδίδει την έντονη μεταβολική τους δραστηριότητα. Χαρακτηριστική είναι ακόμα η ύπαρξη πολλών πλασμοδεσμών μεταξύ αυτών και των ηθμοσωλήνων. Σε ορισμένες περιπτώσεις (κυρίως κατά την ανάπτυξη νεαρών οργάνων) εμφανίζονται εξειδικευμένα κύτταρα των οποίων ο ρόλος είναι η ταχεία διακίνηση ουσιών προς και από τους ηθμοσωλήνες. Τα κύτταρα αυτά ονομάζονται κύτταρα μεταφοράς και χαρακτηρίζονται από την αυξημένη επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης που επιτυγχάνεται με τη δημιουργία εσοχών στα κυτταρικά τους τοιχώματα

57 Οι αφίδες προτιμούν τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες των φύλλων είναι οι δομές που στην καθημερινότητα αναφέρονται ως νεύρα των φύλλων. Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες αποτελούν στόχο μυζητικών εντόμων επειδή είναι εξαιρετικά πλούσιες σε θρεπτικά συστατικά. Οι αφίδες (μελίγκρες) διατρυπούν με το ρύγχος τους τους φυτικούς ιστούς μέχρι να φθάσουν στους ηθμοσωλήνες από τους οποίους απορροφούν τα σάκχαρα. Οταν οι αφίδες αναπτύσσονται σε μεγάλους αριθμούς, τα σάκχαρα που είναι διαθέσιμα για την ανάπτυξη των φυτικών οργάνων μειώνονται, με σοβαρές αρνητικές επιπτώσεις στο μέγεθος της παραγωγής. Ορισμένα μυζητικά έντομα απορροφούν περισσότερα σάκχαρα από όσα χρειάζονται και τη περίσσεια την αποβάλλουν μέσω του πεπτικού τους σωλήνα. Πάνω στα αποβαλλόμενα από τα έντομα σάκχαρα αναπτύσσονται μύκητες που εξαιτίας του χρώματός τους ονομάζονται «καπνιά». Αν αναπτυχθούν στα φύλλα μειώνουν τη φωτοσυνθετική επιφάνεια των φύλλων με συνέπεια μείωση της παραγωγής.

58 Οι εκκριτικοί ιστοί και αδένες συνθέτουν και εκκρίνουν ουσίες με εξειδικευμένη δράση Η έκκριση αφορά τη σύνθεση και συσσώρευση ορισμένων συστατικών από εξειδικευμένα κύτταρα. Τα συστατικά αυτά είτε απομακρύνονται προς το εξωτερικό περιβάλλον, εκτός δηλ. του πρωτοπλάστη, είτε αποθηκεύονται στο ίδιο το κύτταρο που τα συνέθεσε. Υπό την ευρεία έννοια όλα τα φυτικά κύτταρα, είτε συνεχώς είτε σε ορισμένη φάση του βιολογικού τους κύκλου, εκκρίνουν συστατικά προς το εξωτερικό περιβάλλον ή αποθηκεύουν συστατικά σε υποκυτταρικά οργανίδια όπως το χυμοτόπιο. Εκτός όμως από τις περιπτώσεις αυτές, σε φυτικά όργανα απαντώνται μεμονωμένα κύτταρα ή πολυκύτταρες δομές με έντονη διαφοροποίηση και κύριο ρόλο την έκκριση ουσιών με εξειδικευμένη δράση που περιγράφονται με τον όρο εκκριτικές δομές.

59 Εκκριτικές δομές Ενδοκυτταρική έκκριση: Το έκκριμα περικλείεται και αποθηκεύεται σε μεμβρανικούς σχηματισμούς μέσα στο ίδιο το κύτταρο που το παράγει. Ο τύπος αυτός της έκκρισης συνήθως πραγματοποιείται από μεμονωμένα διάσπαρτα ιδιοβλαστικά κύτταρα που εκκρίνουν διάφορα συστατικά: αιθέρια έλαια μυροσίνη ταννίνες βλέννα κρυστάλλους ρητίνες

60 Εκκριτικές δομές Εξωκυτταρική έκκριση Α. Το έκκριμα συσσωρεύεται σε ειδικά διαμορφωμένους μεσοκυττάριους χώρους που συνήθως εμφανίζονται ως σφαιρικές εκκριτικές κοιλότητες, όπως π.χ. στα γένη Citrus, και Eucalyptus.

61 Εκκριτικές δομές Εξωκυτταρική έκκριση Β. Το έκκριμα συσσωρεύεται σε επιμήκεις αγωγούς όπως: οι ρητινοφόροι αγωγοί των πεύκων (Pinus sp.) οι εκκριτικοί αγωγοί Οικογένεια Apiaceae οι γαλακτοφόροι συκιάς. σωλήνες στην της

62 Εκκριτικές δομές Οι εκκριτικές δομές διακρίνονται επίσης σε εξωτερικές οι οποίες εντοπίζονται στην επιφάνεια των οργάνων Οι λειτουργίες των εξωτερικών απεκκριτικών δομών σχετίζονται με αλληλεπιδράσεις των φυτών με το βιοτικό ή αβιοτικό περιβάλλον όπως: αποτοξίνωση ουσιών (π.χ. απέκκριση αλατιού σε αλόφυτα) αμυντική προστασία (π.χ. απέκκριση μιγμάτων δευτερογενών μεταβολιτών που είναι τοξικοί ή απωθητικοί έναντι παθογόνων ή εντόμων ή φυτοφάγων ζώων) προσέλκυση επικονιαστών (απέκκριση σακχάρων ή πτητικών ουσιών) ικανότητα πέψης (απέκκριση υδρολυτικών ενζύμων στα εντομοφάγα φυτά).

63 Εξωτερικές εκκριτικές δομές Αδενώδεις τρίχες οι οποίες ανάλογα με τη θέση τους και το είδος του εκκρίματος χαρακτηρίζονται ως: Νήσσουσες τρίχες (όπως της τσουκνίδας, Urtica dioica) οι οποίες περιέχουν συστατικά τα οποία προκαλούν πόνο και κνησμό σε φυτοφάγα. Οι τρίχες αυτές, φέρουν στην κορυφή τους ένα μικροσκοπικό εύθραυστο κυστίδιο το οποίο περιέχει ένα μίγμα αποτελούμενο κυρίως από ισταμίνη και μυρμιγκικό οξύ.

64 Εξωτερικές εκκριτικές δομές Αδενώδεις τρίχες που εκκρίνουν λιπόφιλα συστατικά όπως αιθέρια έλαια Οι τρίχες αυτές συνήθως αποτελούνται από τη βάση, το μίσχο και τη κεφαλή στην οποία συσσωρεύονται τα λιπόφιλα συστατικά Δενδρολίβανο Rosmarinus officinalis) Λουίζα (Lippia citriodora)

65 Εξωτερικές εκκριτικές δομές Νεκτάρια, που συνήθως εντοπίζονται σε άνθη και εκκρίνουν νέκταρ. Η έκκριση νέκταρος συμβάλλει σημαντικά στην προσέλκυση των επικονιαστών (εντόμων, πτηνών και άλλων ζώων) ώστε να διευκολυνθεί η διαδικασία της επικονίασης. Υδατώδη, πρόκειται για ιστούς εξειδικευμένους στην έκκριση νερού μέσω εξειδικευμένων δομών οι οποίες διαθέτουν πόρους με μορφή παρόμοια αυτής των στομάτων. Η έκκριση νερού από τα υδατώδη ονομάζεται σταγονόρροια και επιτρέπει τη διακίνηση νερού σε συνθήκες που δεν ευνοούν τη διαπνοή. Πεπτικοί αδένες εντομοφάγων φυτών, οι οποίοι εκκρίνουν πεπτικά ένζυμα, κυρίως πεπτιδάσες, με τα οποία αποικοδομούνται οι πρωτεΐνες των παγιδευμένων εντόμων, με σκοπό την εξασφάλιση κυρίως του περιεχομένου τους σε άζωτο. Αλαταδένες, που παρατηρούνται στα αλόφυτα (φυτά που ευδοκιμούν σε αλατούχα εδάφη). Μέσω των αδένων αυτών απομακρύνεται συνεχώς αλάτι, έτσι ώστε η συγκέντρωσή του στους ιστούς να παραμένει σε ανεκτά επίπεδα. Αδένες που εκκρίνουν βλέννα, και αδένες που εκκρίνουν κολλώδεις ουσίες.

66 Εσωτερικές εκκριτικές δομές Οι εσωτερικές εκκριτικές δομές περιλαμβάνουν ιδιόβλαστα κύτταρα λυσιγενείς ή σχιζογενείς χώρους όπως είναι οι ρητινοφόροι αγωγοί των κωνοφόρων) οι γαλακτοφόροι σωλήνες, όπως εκείνοι της συκιάς (Ficus carica) οι εκκριτικές κοιλότητες των εσπεριδοειδών και οι εκκριτικοί αγωγοί. Οι εσωτερικές εκκριτικές δομές σχετίζονται με τη προστασία των οργάνων από τη φυτοφαγία. Ο ρόλος όλων των εκκριτικών δομών είναι πολυσχιδής, μπορεί ωστόσο να γενικευτεί με τη φράση «παίρνουν μέρος σε αλληλεπιδράσεις των φυτών με το περιβάλλον τους και στην άμυνα έναντι βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων καταπόνησης".