ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ, ΥΠΟΔΟΜΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Transcript

1 ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ, ΥΠΟΔΟΜΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Μικροσκόπια και Ανατομία ΑΘΗΝΑ 2017

2 Ορισμένοι σημαντικοί σταθμοί που έπαιξαν σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη των οπτικών μικροσκοπίων κατά χρονολογική σειρά Ο Leeuwenhoek αναφέρεται από πολλούς ιστορικούς της επιστήμης ως ο πρώτος κατασκευαστής μικροσκοπίου (1670), ωστόσο είναι εξακριβωμένο ότι ο Zacharias Jansen και ο πατέρας του κατασκεύαζαν μικροσκόπια πριν από το Υπάρχουν επίσης ενδείξεις ότι και ο Γαλιλαίος κατασκεύασε μικροσκόπιο γύρω στο Στη συνέχεια παρατίθενται ορισμένοι σημαντικοί σταθμοί που έπαιξαν σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη των οπτικών μικροσκοπίων κατά χρονολογική σειρά: 1611: Ο Kepler πρότεινε τρόπο κατασκευής σύνθετου μικροσκοπίου. 1655: Ο Hook χρησιμοποίησε ένα σύνθετο μικροσκόπιο για να περιγράψει μικρούς πόρους σε τομές από φελλό που τους ονόμασε "cells" δηλαδή κύτταρα, δανειζόμενος το όρο είτε από τα κελιά των μοναχών είτε από τα κελιά των μελισσών. 1674: Ο Leeuwenhoek με το πολύ απλό μικροσκόπιο που κατασκεύασε παρατήρησε πρωτόζωα και 9 χρόνια αργότερα περιέγραψε βακτήρια. 1833: Ο Brown δημοσίευσε τις μικροσκοπικές του παρατηρήσεις στις ορχιδέες και περιέγραψε τον πυρήνα των κυττάρων. 1838: Οι Schleiden and Schwann πρότειναν την κυτταρική θεωρία, προτείνοντας ότι το εμπύρηνο κύτταρο αποτελεί τη δομική και λειτουργική μονάδα τόσο στα φυτά, όσο και τα ζώα. 1879: Ο Flemming περιέγραψε λεπτομερώς τη συμπεριφορά των χρωμοσωμάτων κατά τη μιτωτική διαίρεση ζωικών κυττάρων. 1881: Ο Retzius μαζί με τον Cajal επινόησαν μεθόδους χρώσης και έβαλαν τα θεμέλια της ιστολογίας. 1882: Ο Koch αναγνώρισε τα βακτήρια της φυματίωσης και της χολέρας. Τις επόμενες δυο δεκαετίες οι Klebs και Pasteur αναγνώρισαν πολυάριθμα παθογόνα. 1930: Ο Lebedeff σχεδίασε και κατασκεύασε το πρώτο μικροσκόπιο συμβολής, ενώ το 1932 ο Zernicke επινόησε το μικροσκόπιο αντίθεσης φάσης. Οι δυο αυτές ανακαλύψεις επέτρεψαν τη παρατήρηση ζωντανών αχρωμάτιστων κυττάρων. 1941: Ο Coons χρησιμοποίησε αντισώματα συνδεμένα με φθορίζουσες χρωστικές για να εντοπίσει κυτταρικά αντιγόνα. 1957: Ο Marvin Minsky συνέλαβε την ιδέα του συνεστιακού μικροσκοπίου και την κατοχύρωσε. Το πρώτο εμπορικό συνεστιακό μικροσκόπιο (CLSM, Confocal Laser Scanning Microscope) κυκλοφόρησε τη δεκαετία του '80. Η επόμενη αναφορά για τη χρήση γυαλιών γίνεται το , όταν στη Φλωρεντία της Ιταλίας άρχισαν να διαδίδονται τα γυαλιά όρασης χωρίς όμως να γίνει γνωστό ποιος τα επινόησε. Το πρώτο πορτραίτο διοπτροφόρου φιλοτεχνήθηκε από τον Tomasso da Modena το 1352

3 Οι πληροφορίες που αντλούνται από μια εικόνα μικροσκοπίου είναι διαφορετικές και εξαρτώνται από το είδος του μικροσκοπίου Κάθε είδος μικροσκοπίου παράγει εικόνες που δίδουν διαφορετικές πληροφορίες. Στις φωτογραφίες παρουσιάζεται το ίδιο δείγμα (εγκάρσια τομή φύλλου χαρουπιάς στην περιοχή της προσαξονικής επιφάνειας και του πασσαλώδους παρεγχύματος φωτογραφημένο σε διαφορετικού τύπου μικροσκόπια είτε χωρίς επεξεργασία, είτε μετά από κατάλληλη μονιμοποίηση ή/και χρώση. Α. Εικόνα από οπτικό μικροσκόπιο (Ο.Μ.) νωπού δείγματος χωρίς επεξεργασία. Φαίνονται η εφυμενίδα, τα κύτταρα της επιδερμίδας και του πασσαλώδους παρεγχύματος. Τα τελευταία χαρακτηρίζονται από το πράσινο χρώμα λόγω της παρουσίας χλωροφύλλης. Β. Εικόνα από μικροσκόπιο φθορισμού (Μ.Φ.) νωπού δείγματος χωρίς επεξεργασία. Η εφυμενίδα εκπέμπει μπλε φθορισμό λόγω της παρουσίας φαινολικών συστατικών ενώ τα κύτταρα του πασσαλώδους παρεγχύματος κόκκινο φθορισμό λόγω της παρουσίας της χλωροφύλλης. Γ. Εικόνα από οπτικό μικροσκόπιο μετά από χρώση με Κ 2 Cr 2 O 7 (διχρωμικό κάλιο) που χρωματίζει τις φαινολικές ενώσεις καφέ. Η χρώση είναι έντονη στα επιδερμικά κύτταρα. Δ. Εικόνα από οπτικό μικροσκόπιο μετά από χρώση με FeSO 4 (θειικό σίδηρο) που χρωματίζει τις τανίνες μαύρες. Η χρώση είναι έντονη στα επιδερμικά κύτταρα. Ε. Εικόνα από οπτικό μικροσκόπιο μετά από χρώση με sudan IV που χρωματίζει λιπόφιλα συστατικά κόκκινα. Η χρώση είναι έντονη στη περιοχή της εφυμενίδας. ΣΤ. Εικόνα από Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Σάρωσης (Η.Μ.Σ.). Φαίνονται η εφυμενίδα, τα κυτταρικά τοιχώματα και ο αφυδατωμένος πρωτοπλάστης των κυττάρων. Ζ και Η. Εικόνες από Ηλεκτρονικό Μικροσκόπιο Διέλευσης (Η.Μ.Δ.). Λόγω της ισχυρής μεγέθυνσης φαίνονται μόνο μικρά τμήματα από τη περιοχή της επιδερμίδας και του πασσαλώδους παρεγχύματος αντίστοιχα (σε περιοχές αντίστοιχες με τα έγχρωμα πλαίσια των εικόνων Ε και ΣΤ). Στις εικόνες αυτές είναι πλέον ορατές υπομικροσκοπικές δομές και οργανίδια.

4 ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ, ΥΠΟΔΟΜΩΝ ΚΑΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Τα Κύτταρα Δομικές και Λειτουργικές Μονάδες ΑΘΗΝΑ 2017

5 Τα φυτικά κύτταρα διαθέτουν κοινά χαρακτηριστικά Κάθε τυπικό φυτικό κύτταρο περιβάλλεται από το κυτταρικό τοίχωμα. Εσωτερικά του κυτταρικού τοιχώματος εντοπίζεται η κυτταρική μεμβράνη, η οποία περιβάλλει το κυτταρόπλασμα. Μέσα στο κυτταρόπλασμα εντοπίζονται ευδιάκριτες λειτουργικές μονάδες, τα κυτταρικά οργανίδια, όπως ο πυρήνας, το ενδοπλασματικό δίκτυο, το δικτυόσωμα (ή σύμπλεγμα Golgi), τα μιτοχόνδρια, τα πλαστίδια, τα χυμοτόπια κ.ά., ανάλογα με τις λειτουργίες που επιτελούνται στο συγκεκριμένο κύτταρο

6 Το κυτταρόπλασμα είναι ο υποκυτταρικός χώρος μέσα στον οποίο επιτελούνται πολυάριθμες, ζωτικής σημασίας, βιοχημικές αντιδράσεις Το κυτταρόπλασμα είναι ο χώρος μέσα στον οποίο επιτελούνται πολυάριθμες ζωτικής σημασίας για τα κύτταρα βιοχημικές αντιδράσεις. Ο όρος κυτταρόπλασμα συνήθως περιγράφει το περιεχόμενο του κυττάρου, εκτός από τον πυρήνα, τα οργανίδια και τα χυμοτόπια. Το κυτταρόπλασμα από φυσικής άποψης είναι ένα παχύρρευστο διαφανές υγρό με ιδιότητες εναιωρήματος και γαλακτώματος, που αποτελείται κατά 85-90% από νερό. Στο υδατικό αυτό περιβάλλον εντοπίζονται διαλυμένα συστατικά, όπως ιόντα, ένζυμα και μεταβολίτες. Με τον όρο πρωτοπλάστης περιγράφεται το κυτταρικό περιεχόμενο που περιλαμβάνεται στο εσωτερικό της κυτταροπλασματικής μεμβράνης συμπεριλαμβανομένων και όλων των οργανιδίων.

7 Τα κύτταρα αποτελούν τις δομικές και λειτουργικές μονάδες των φυτικών ιστών και οργάνων

8 Οι βιολογικές μεμβράνες σχετίζονται με την ύπαρξη του φαινομένου της ζωής. Η πραγματοποίηση των πολυάριθμων χημικών αντιδράσεων μέσα σε ένα κύτταρο προϋποθέτει την εξασφάλιση ενός ιδιαίτερου εσωτερικού περιβάλλοντος. Η κυτταροπλασματική μεμβράνη αποτελεί ένα φυσικό φραγμό μεταξύ του περιβάλλοντος και του εσωτερικού του κυττάρου. Η ακεραιότητα της κυτταροπλασματικής μεμβράνης είναι απόλυτα απαραίτητη ώστε το κύτταρο να διατηρείται ζωντανό. Οι μεμβράνες των υποκυτταρικών οργανιδίων εξασφαλίζουν την οντότητα του κάθε οργανιδίου και τη λειτουργική του διαμερισματοποίηση. Η μεμβράνη που περιβάλλει το χυμοτόπιο ονομάζεται τονοπλάστης. Όλες οι μεμβράνες του κυττάρου (βιολογικές μεμβράνες) παρουσιάζουν παρόμοια βασική δομή, δηλ. τρόπο διάταξης των λιπιδίων τα οποία τις συγκροτούν. Ωστόσο η παρουσία διαφορετικών πρωτεϊνών ή άλλων συστατικών τις διαφοροποιεί ως προς τις λειτουργίες που επιτελούν.

9 Η δομή τους είναι απόλυτα εναρμονισμένη με τη λειτουργία τους. η διαμερισματοποίηση του κυττάρου, η ρύθμιση του είδους αλλά και της ποσότητας των συστατικών που μεταφέρονται εντός και εκτός οργανιδίων ή κυττάρων. Επομένως οι μεμβράνες παρουσιάζουν εκλεκτική περατότητα. η αντίληψη ερεθισμάτων και η μετάδοση μηνυμάτων και πληροφοριών μεταξύ του εσωτερικού των κυττάρων και του περιβάλλοντός τους και αντίστροφα. η διεξαγωγή πολυάριθμων βιοχημικών αντιδράσεων, όπως λ.χ. η μεταφορά των ηλεκτρονίων κατά τη φωτοσύνθεση και την αναπνοή.

10 Το πρότυπο του ρευστού μωσαϊκού αποτελεί την επικρατέστερη υπόθεση για την δομή των μεμβρανών Ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες Επιφανειακές ή περιφερειακές μεμβρανικές πρωτεΐνες Διαμεμβρανικές πρωτεΐνες

11 Η δομή της μεμβράνης με το ΗΜΔ

12 Η ύπαρξη κυτταρικού τοιχώματος χαρακτηρίζει τα φυτικά κύτταρα Οι κύριες λειτουργίες που επιτελεί το κυτταρικό τοίχωμα είναι: Προστατεύει και παρέχει σταθερότητα στο κύτταρο και συμβάλλει στη διατήρηση του σχήματός του έστω και εάν ασκείται υψηλή πίεση σπαργής. Προσροφά νερό και διατηρεί υγρό το περιβάλλον πλησίον της κυτταρικής μεμβράνης. Λαμβάνει μέρος σε αμυντικές αντιδράσεις των φυτικών κυττάρων έναντι παθογόνων μικροοργανισμών

13 Η ύπαρξη κυτταρικού τοιχώματος χαρακτηρίζει τα φυτικά κύτταρα Τα φυτικά κύτταρα καλύπτονται εξωτερικά από το κυτταρικό τοίχωμα, ο σχηματισμός του οποίου απαιτεί πολύ μεγάλες ποσότητες άνθρακα. Η ύπαρξη κυτταρικού τοιχώματος αποτελεί χαρακτηριστικό των φυτικών οργανισμών, ενώ τα ζωικά κύτταρα δεν διαθέτουν τη δομή αυτή. Το πάχος και η σύσταση του κυτταρικού τοιχώματος κυμαίνεται ανάλογα με τη θέση και λειτουργία του κυττάρου.

14 Η ύπαρξη κυτταρικού τοιχώματος χαρακτηρίζει τα φυτικά κύτταρα Στα παρεγχυματικά κύτταρα, το λεπτό κυτταρικό τους τοίχωμα αποτελείται κυρίως από πηκτίνες, και κυτταρίνη. ημικυτταρίνες Το κυτταρικό τοίχωμα των κυττάρων αυτών ονομάζεται πρωτογενές επειδή είναι το πρώτο που σχηματίζεται. Τα κύτταρα προέρχονται από το μεσόφυλλο του φυτού Parietaria judaica (κν. περδικάκι).

15 Η ύπαρξη κυτταρικού τοιχώματος χαρακτηρίζει τα φυτικά κύτταρα Το τμήμα των κυτταρικών τοιχωμάτων που εναποτίθεται μετά την παύση της διόγκωσης των κυττάρων, στα έμμονα πλέον κύτταρα, ονομάζεται δευτερογενές. Το δευτερογενές καθορίζει την τελική μορφή του κυττάρου και σε πολλές περιπτώσεις παρατηρείται εναπόθεση συστατικών σε αυτό, όπως της λιγνίνης, της φελλίνης κ.ά. Επομένως το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα είναι λεπτό και έχει τη δυνατότητα διάτασης, ενώ το δευτερογενές είναι παχύτερο και περισσότερο άκαμπτο και ο σχηματισμός του περιορίζει πλέον τη μεταβολή των διαστάσεων του κυττάρου. Το κυτταρικό τοίχωμα, και ιδιαίτερα το δευτερογενές, αποτελεί μια προστατευτική δομή η οποία παρέχει σταθερότητα στο κύτταρο και συμβάλλει στη διατήρηση του σχήματός του έστω και εάν ασκείται υψηλή πίεση σπαργής.

16 Ο πολυμερισμός β-d γλυκόζης παράγει κυτταρίνη, ενώ της α-d γλυκόζης άμυλο. Η κυτταρίνη είναι το συστατικό των κυτταρικών τοιχωμάτων που απαντάται σε όλα τα φυτικά κύτταρα. Αποτελείται από έλικες β-d-γλυκόζης οι οποίες σχηματίζουν μικροϊνίδια. Τα μικροϊνίδια της κυτταρίνης συνενώνονται και σχηματίζουν ινίδια. Η ανθεκτικότητα των ινιδίων της κυτταρίνης στις τάσεις συγκρίνεται με αυτή ίσων διαστάσεων συρμάτων χάλυβα. Τα κυτταρικά τοιχώματα αντέχουν σε πιέσεις σπαργής οι οποίες μπορεί να πάρουν τιμές πολλαπλάσιες της πίεσης που δέχονται τα ελαστικά των αυτοκινήτων, χωρίς να διαρραγούν. Τα ινίδια της κυτταρίνης σχηματίζουν ένα πλέγμα του οποίου οι ενδιάμεσοι χώροι πληρούνται από άλλα δομικά συστατικά του κυτταρικού τοιχώματος όπως είναι οι πηκτίνες, οι ημικυτταρίνες και η λιγνίνη.

17 Η ύπαρξη κυτταρικού τοιχώματος χαρακτηρίζει τα φυτικά κύτταρα Όταν το κυτταρικό τοίχωμα αυξάνεται σε πάχος κατά τη δευτερογενή πάχυνσή του, ορισμένες περιοχές στις οποίες εντοπίζονται πλασμοδέσμες παραμένουν λεπτές. Οι περιοχές αυτές, που ευθύνονται για την επικοινωνία μεταξύ γειτονικών κυττάρων, είναι γνωστές ως βοθρία. Βοθρία παρατηρούνται σε κύτταρα του αγωγού ιστού, σε κύτταρα εντεριώνης με δευτερογενή πάχυνση, σε κύτταρα ενδοσπερμίου, κ.ά.

18 Η ύπαρξη κυτταρικού τοιχώματος χαρακτηρίζει τα φυτικά κύτταρα Τα κυτταρικά τοιχώματα γειτονικών κυττάρων είναι δυνατό να εφάπτονται, σχηματίζοντας το μεσοτοίχιο, ή να αφήνουν μεταξύ τους κενούς χώρους, τους μεσοκυττάριους χώρους. Οι μεσοκυττάριοι χώροι περιβάλλονται από αέρα κορεσμένο σε υγρασία και διευκολύνουν την ανταλλαγή αερίων.

19 Η διαχείριση της ενέργειας στα φυτικά κύτταρα επιτελείται κυρίως από τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια

20 Οι χλωροπλάστες ανήκουν σε μια οικογένεια οργανιδίων τα οποία ονομάζονται πλαστίδια Τα πλαστίδια εντοπίζονται σε όλα τα φυτικά κύτταρα και παίζουν σημαντικό ρόλο στη μετατροπή της ηλιακής ενέργειας σε χημική, αλλά και στη διαχείριση και αποθήκευση της ενέργειας. Κατά την ανάπτυξη των φυτικών οργάνων, στα μεριστωματικά κύτταρα εμφανίζονται ελάχιστα διαφοροποιημένα πλαστίδια μικρού μεγέθους, τα προπλαστίδια, τα οποία στη συνέχεια αποκτούν εξειδίκευση στη δομή και λειτουργία τους, ανάλογα με την πορεία διαφοροποίησης του κυττάρου που βρίσκονται. Τα προπλαστίδια λ.χ. των φυτών που βλάστησαν και αναπτύχθηκαν στο σκοτάδι μετατρέπονται σε ετιοπλάστες. Εάν τα φυτά αυτά (εκχλοιωτικά φυτά) μεταφερθούν στο φως οι ετιοπλάστες μετατρέπονται με τη σειρά τους σε χλωροπλάστες. Στα κύτταρα φωτοσυνθετικών ιστών, τα προπλαστίδια μετατρέπονται σε χλωροπλάστες ενώ στα πέταλα ορισμένων ανθέων σε χρωμοπλάστες, πλαστίδια τα οποία συνθέτουν και συσσωρεύουν χρωστικές. Οι χρωμοπλάστες δίνουν και το χαρακτηριστικό χρώμα και σε ορισμένους καρπούς όταν ωριμάζουν, όπως για παράδειγμα στην τομάτα και τα μήλα, καθώς επίσης και σε ορισμένες ρίζες, όπως στα καρότα.

21

22 Οι λευκοπλάστες Οι λευκοπλάστες είναι πλαστίδια τα οποία απαντώνται σε κύτταρα με περιορισμένη φωτοσυνθετική ικανότητα ή που δεν φωτοσυνθέτουν, όπως τα επιδερμικά. Μια μορφή λευκοπλαστών είναι οι αμυλοπλάστες, στους οποίους τα φυτικά κύτταρα συνθέτουν και αποθηκεύουν άμυλο, όπως στον κόνδυλο της πατάτας, και στις κοτυληδόνες των ψυχανθών. Οι στατόλιθοι αποτελούν μια ειδική κατηγορία αμυλοπλαστών που εντοπίζονται στα κύτταρα της καλύπτρας της ρίζας και σε ορισμένους βλαστούς και συμβάλλουν στην αντίληψη γεωτροπικών ερεθισμάτων.

23

24 Ελαιοπλάστες Σε πολλές περιπτώσεις τα πλαστίδια αποκτούν υψηλή εξειδίκευση όσον αφορά τα προϊόντα τα οποία συνθέτουν και αποταμιεύουν. Τα έλαια συντίθενται και αποθηκεύονται σε ελαιοπλάστες, (όπως λ.χ. στον καρπό της ελιάς) και οι πρωτεΐνες σε πρωτεϊνοπλάστες, όπως σε πολλά σπέρματα. Ωστόσο στις περισσότερες περιπτώσεις τα πλαστίδια φωτοσυνθέτουν, ενώ παράλληλα αποθηκεύουν περισσότερες της μιας κατηγορίες αποθησαυριστικών ουσιών, συνεπώς η κατάταξή τους σε συγκεκριμένη κατηγορία είναι δύσκολη.

25 Τα πλαστίδια δεν αποτελούν άκαμπτες δομές Όπως έχει γίνει ήδη αντιληπτό τα πλαστίδια δεν αποτελούν άκαμπτες δομές, αλλά έχουν τη δυνατότητα να μετατρέπονται από τη μία μορφή στην άλλη, ανάλογα με τις ανάγκες που παρουσιάζονται. Η μετατροπή των χλωροπλαστών σε χρωμοπλάστες αποτελεί τη χαρακτηριστικότερη περίπτωση. Κάτω από ορισμένες όμως προϋποθέσεις μπορούν να υπάρξουν και άλλες αλληλομετατροπές. Η εμφάνιση πράσινου χρωματισμού στις πατάτες όταν αυτές εκτεθούν σε φως οφείλεται στη μετατροπή αμυλοπλαστών σε χλωροπλάστες. Η εμφάνιση επίσης πράσινου χρωματισμού στο ανώτερο τμήμα της ρίζας του καρότου όταν αυτό εκτίθεται στο φως οφείλεται στη μετατροπή χρωμοπλαστών σε χλωροπλάστες. Ακόμη, σε περιπτώσεις τραυματισμών των ιστών τα πλαστίδια οιουδήποτε τύπου μετατρέπονται σε προπλαστίδια, από τα οποία στη συνέχεια προκύπτουν νέες μορφές πλαστιδίων, ανάλογα με τις ανάγκες των κυττάρων. Τα πλαστίδια έχουν την ικανότητα να διαιρούνται ή να συντήκονται, ενώ δεν είναι δυνατό να δημιουργηθούν de novo, παρά μόνο από προϋπάρχοντα οργανίδια. Η μιτωτική διαίρεση των φυτικών κυττάρων στους μεριστωματικούς ιστούς προϋποθέτει και διαίρεση των υπαρχόντων προπλαστιδίων.

26 Τα πλαστίδια δεν αποτελούν άκαμπτες δομές αλλά έχουν τη δυνατότητα να μετατρέπονται από τη μία μορφή στην άλλη, ανάλογα με τις ανάγκες που παρουσιάζονται.

27 Οι χλωροπλάστες είναι τα υποκυτταρικά οργανίδια στα οποία επιτελείται η φωτοσύνθεση Οι κύριες λειτουργίες που επιτελεί ο χλωροπλάστης είναι: Η μετατροπή της ηλιακής ενέργειας σε χημική μέσω της φωτοσύνθεσης Η διαχείριση και αποθήκευση της ενέργειας που παράγεται κατά τη φωτοσύνθεση Η σύνθεση πρωτεϊνών είτε αυτόνομα είτε σε συνεργασία με το πυρήνα Η βιοσύνθεση σημαντικών συστατικών του κυττάρου. Τα φωτοσυνθετικά κύτταρα των σπερματοφύτων περιέχουν πλαστίδια με δισκοειδή συνήθως μορφή, τους χλωροπλάστες. Στο κοινό οπτικό μικροσκόπιο οι χλωροπλάστες εμφανίζουν έντονο πράσινο χρώμα, λόγω της παρουσίας χλωροφύλλης. Η διάμετρός τους κυμαίνεται συνήθως μεταξύ 3 και 10 μm. Κάθε τυπικό φωτοσυνθετικό κύτταρο του μεσοφύλλου περιέχει συνήθως χλωροπλάστες.

28 Οι χλωροπλάστες είναι τα υποκυτταρικά οργανίδια στα οποία επιτελείται η φωτοσύνθεση Φάκελος: Η διπλή εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το χλωροπλάστη Στρώμα: Το άμορφο ζελατινώδες υλικό που περικλείει ο φάκελος του χλωροπλάστη Θυλακοειδή του στρώματος: Το δίκτυο μεμβρανών που διατρέχει το στρώμα του χλωροπλάστη Θυλακοειδή των grana: Τα θυλακοειδή που συμμετέχουν στο σχηματισμό των grana Grana (ενικός granum): Σύμπλεγμα επάλληλων σειρών θυλακοειδών Lumen (σν. μικροχώρος): Η κοιλότητα η οποία σχηματίζεται στο εσωτερικό κάθε θυλακοειδούς

29 Οι χλωροπλάστες είναι τα υποκυτταρικά οργανίδια στα οποία επιτελείται η φωτοσύνθεση Οι χλωροπλάστες δεν εξυπηρετούν μόνο στη δέσμευση και μετατροπή της φωτεινής ενέργειας σε χημική ή τον αποθησαυρισμό. Όπως και άλλα είδη πλαστιδίων λαμβάνουν μέρος και σε πλήθος βιοσυνθετικών διεργασιών, όπως στην αφομοίωση του αζώτου, στη βιοσύνθεση ορισμένων αμινοξέων, λιπαρών οξέων, λιπιδίων, ορισμένων φυτοορμονών και δευτερογενών μεταβολιτών.

30 Τα μιτοχόνδρια είναι τα οργανίδια στα οποία επιτελείται η κυτταρική αναπνοή Οι κύριες λειτουργίες που επιτελεί το μιτοχόνδριο είναι: Η παραγωγή αξιοποιήσιμων μορφών ενέργειας (με τη μορφή κυρίως ΑΤΡ) μέσω της οξειδωτικής διάσπασης οργανικών μορίων (κυτταρική αναπνοή). Η βιοσύνθεση μεταβολιτών ζωτικής σημασίας για τη συντήρηση και μεταβολική δραστηριότητα των κυττάρων. Η σύνθεση πρωτεϊνών είτε αυτόνομα είτε σε συνεργασία με το πυρήνα. Όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν πολύπλοκα οργανίδια που ονομάζονται, μιτοχόνδρια (από τις ελληνικές λέξεις μίτος = κλωστή και χόνδρος = κόκκος). Στα μιτοχόνδρια επιτελείται η κυτταρική αναπνοή, μια διαδικασία που έχει ως αποτέλεσμα την παραγωγή αξιοποιήσιμων μορφών ενέργειας (με τη μορφή κυρίως ΑΤΡ) μέσω της οξειδωτικής διάσπασης οργανικών μορίων. Κατά την κυτταρική αναπνοή καταναλώνεται οξυγόνο και εκλύεται διοξείδιο του άνθρακα και νερό (μεταβολικό νερό). Η αναπνοή, εκτός από την παραγωγή ενέργειας, εξασφαλίζει ενδιάμεσους μεταβολίτες ζωτικής σημασίας για τη συντήρηση και μεταβολική δραστηριότητα των κυττάρων.

31 Τα μιτοχόνδρια είναι τα οργανίδια στα οποία επιτελείται η κυτταρική αναπνοή Μιτοχόνδρια: Κυτταρικά οργανίδια στα οποία επιτελείται η κυτταρική αναπνοή Φάκελος μιτοχονδρίου: Η διπλή μεμβράνη που περιβάλλει το μιτοχόνδριο Ενδομεμβρανικός χώρος: Ο χώρος μεταξύ των δύο μεμβρανών του φακέλου του μιτοχονδρίου Θεμελιώδης ουσία (σν μήτρα, matrix): Ο χώρος ο οποίος περικλείεται από την εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου Cristae: Οι αναδιπλώσεις που δημιουργεί η εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου οι οποίες προεκβάλουν προς το εσωτερικό του οργανιδίου

32 Τα μιτοχόνδρια είναι τα οργανίδια στα οποία επιτελείται η κυτταρική αναπνοή Η εξωτερική μεμβράνη εμφανίζεται λεία και αποτελεί το πρώτο σημείο ελέγχου εισόδου-εξόδου ουσιών προς και από το μιτοχόνδριο. Η εσωτερική μεμβράνη δημιουργεί αναδιπλώσεις οι οποίες προεκβάλλουν προς το εσωτερικό του μιτοχονδρίου και αναφέρονται ως cristae. Οι αναδιπλώσεις αυτές συμβάλλουν στη σημαντική αύξηση της ενεργού επιφάνειας της εσωτερικής μεμβράνης, η οποία παίζει ενεργό ρόλο τόσο στον έλεγχο της διέλευσης ουσιών, όσο και στις βιοχημικές αντιδράσεις της αναπνοής. Η θεμελιώδης ουσία, όπως και το στρώμα των χλωροπλαστών, αποτελεί την υδρόφιλη, πυκνόρρευστη φάση του μιτοχονδρίου. Περιέχει ένα εξαιρετικά συμπυκνωμένο μίγμα από εκατοντάδες διαφορετικά ένζυμα, τα οποία καταλύουν τις αντιδράσεις οξείδωσης των οργανικών υποστρωμάτων. Στη θεμελιώδη μάζα εντοπίζεται επίσης γραμμικό ή κυκλικό μιτοχονδριακό DNA (mtdna), μιτοχονδριακά ριβοσώματα (70S), t-rna και ορισμένα ένζυμα απαραίτητα για την έκφραση των μιτοχονδριακών γονιδίων. Τα μιτοχόνδρια, όπως και τα πλαστίδια, έχουν την ικανότητα να διαιρούνται ενώ δεν είναι δυνατό να δημιουργηθούν de novo, παρά μόνο από προϋπάρχοντα οργανίδια. Ο αριθμός των μιτοχονδρίων κυμαίνεται μεταξύ μερικών δεκάδων και μερικών εκατοντάδων ανά κύτταρο. Υψηλός αριθμός μιτοχονδρίων απαντάται σε κύτταρα που παρουσιάζουν έντονη μεταβολική δραστηριότητα.

33 Ο πυρήνας περιέχει το γενετικό υλικό και συντονίζει όλες τις λειτουργίες των κυττάρων Οι κύριες λειτουργίες που επιτελεί ο πυρήνας είναι: Περιέχει όλες τις πληροφορίες για τη διαιώνιση του είδους Καθορίζει την κυτταρική διαίρεση και εξειδίκευση Ελέγχει όλες τις μεταβολικές λειτουργίες του κυττάρου. Ο πυρήνας αποτελεί το πλέον ευδιάκριτο οργανίδιο των ευκαρυωτικών κυττάρων. Η σπουδαιότητα του πυρήνα οφείλεται στο γεγονός ότι περιέχει όλες τις πληροφορίες για τη διαιώνιση του είδους, καθορίζει την κυτταρική διαίρεση και εξειδίκευση και ελέγχει όλες τις μεταβολικές λειτουργίες του κυττάρου. Η μορφή και το μέγεθος του πυρήνα ποικίλουν. Συνήθως η μορφή που αποκτά εξαρτάται από τη γεωμετρική διαμόρφωση του όλου κυττάρου, π.χ. σε παρεγχυματικά ή μεριστωματικά κύτταρα ο πυρήνας είναι συνήθως σφαιρικός με διάμετρο περίπου 5-10 μm

34 Ο πυρήνας περιέχει το γενετικό υλικό και συντονίζει όλες τις λειτουργίες των κυττάρων

35 Η παρατήρηση του πυρήνα σε οπτικό μικροσκόπιο έγινε δυνατή με τη χρήση χημικών ενώσεων οι οποίες χρωματίζουν τα συστατικά του οργανιδίου. Χρωματίνη: Τα συστατικά του πυρήνα τα οποία είναι εμφανή στο οπτικό μικροσκόπιο μετά από χρώση με ειδικές χρωστικές. Χρωμοσώματα : Η περιελιγμένη, συσπειρωμένη, μορφή που παίρνει το γενετικό υλικό του πυρήνα πριν από τη μίτωση Πυρηνόπλασμα: Τα συστατικά που περιβάλλονται από τη πυρηνική μεμβράνη (DNA, RNA και πρωτεϊνες ) Πυρηνική μεμβράνη: Η διπλή μεμβράνη που περιβάλλει το πυρήνα Πυρηνίσκοι: Μια ή περισσότερες περιοχές στο εσωτερικό του πυρήνα οι οποίες χρωματίζονται έντονα από κατάλληλες χρωστικές Πυρηνικοί πόροι: Πόροι στο πυρηνικό φάκελο οι οποίοι ελέγχουν την είσοδο-έξοδο συστατικών. Μέσω αυτών το εσωτερικό του πυρήνα επικοινωνεί με το κυτταρόπλασμα

36

37

38 Η διαιώνιση του κάθε είδους προϋποθέτει τη μεταβίβαση της γενετικής πληροφορίας του πυρήνα από γενιά σε γενιά Το 1879, οι Bovery και Flemming περιέγραψαν για πρώτη φορά τα γεγονότα που οδηγούν στη δημιουργία δυο πανομοιότυπων κυττάρων, διαδικασία που περιλαμβάνει τη μιτωτική διαίρεση, ενώ το 1887 ο Weissmann παρατήρησε τις ιδιόμορφες κυτταροδιαιρέσεις που οδηγούν στην παραγωγή γαμετών, δηλ. τη μειωτική διαίρεση. Η ζωή διαιωνίζεται μέσω της αναπαραγωγής, δηλ. τη μεταφορά γενετικής πληροφορίας από γενιά σε γενιά. Η αναπαραγωγή μπορεί να είναι αγενής ή εγγενής. Η αγενής αναπαραγωγή επιτελείται μέσω της μιτωτικής διαίρεσης και δεν απαιτεί τη συμμετοχή δυο γενετήσιων κυττάρων (γαμετών), επομένως έχει το πλεονέκτημα μιας απλής και αποδοτικής διαδικασίας. Ωστόσο δεν έχει τη δυνατότητα εμφανούς γενετικής ποικιλότητας. Τα φυτά που παράγονται είναι πανομοιότυπα του μητρικού και ονομάζονται κλώνοι

39 Η διαιώνιση του κάθε είδους προϋποθέτει τη μεταβίβαση της γενετικής πληροφορίας του πυρήνα από γενιά σε γενιά Κατά τη διάρκεια του βιολογικού κύκλου των φυτών παρατηρείται αύξηση του αριθμού των κυττάρων τα οποία στη συνέχεια διαφοροποιούνται κατά ομάδες σε ιστούς. Η αύξηση του αριθμού των κυττάρων, που έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση του μεγέθους του φυτικού σώματος, προϋποθέτει μεγάλο αριθμό κυτταροδιαιρέσεων. Οι κυτταροδιαιρέσεις αυτές πραγματοποιούνται σε συγκεκριμένες περιοχές του φυτού που ονομάζονται μεριστωματικοί ιστοί (το ακραίο μερίστωμα του βλαστού και το κορυφαίο μερίστωμα της ρίζας. Οι κυτταροδιαιρέσεις που παρατηρούνται στους μεριστωματικούς ιστούς είναι το αποτέλεσμα αλλεπάλληλων μιτωτικών διαιρέσεων. Με τη διαδικασία αυτή διαιρείται ο πυρήνας του κυττάρου και τελικώς παράγονται δυο κύτταρα με το ίδιο γενετικό περιεχόμενο με το αρχικό κύτταρο. Η μιτωτική διαίρεση λοιπόν αφορά τα σωματικά κύτταρα των οργανισμών.

40 Η διαιώνιση του κάθε είδους προϋποθέτει τη μεταβίβαση της γενετικής πληροφορίας του πυρήνα από γενιά σε γενιά Από την άλλη πλευρά η εγγενής αναπαραγωγή περιλαμβάνει τη συνένωση δυο κυττάρων τα οποία ονομάζονται γαμέτες. Η παραγωγή των γαμετών συνήθως προϋποθέτει μια διαφορετική διαδικασία κυτταρικής διαίρεσης που είναι γνωστή ως μείωση. Σε αντιδιαστολή με τη μίτωση, η μείωση επιτελείται στα αναπαραγωγικά όργανα των φυτών και αφορά στη δημιουργία γαμετών. Στους ανθήρες από ένα διπλοειδές μητρικό κύτταρο των γυρεοκόκκων παράγονται τέσσερα μικροσπόρια τα οποία εξελίσσονται σε γυρεόκοκκους. Οι γυρεόκοκκοι περιέχουν τους άρρενες γαμέτες των φυτών, τις σπερματίδες. Παράλληλα στις σπερματικές βλάστες (που βρίσκονται στις ωοθήκες) παράγεται από τα μητρικά κύτταρα του εμβρυόσακκου ένας θήλυς γαμέτης το ωοκύτταρο

41 Ο κυτταρικός κύκλος: Η μεταβίβαση της γενετικής πληροφορίας από γενιά σε γενιά Ήδη, από το 1870, υπήρξαν ακριβείς περιγραφές των κινήσεων των χρωμοσωμάτων κατά τη μιτωτική διαίρεση. Ωστόσο ελάχιστες πληροφορίες ήταν γνωστές για τα γεγονότα που μεσολαβούν μεταξύ δυο διαδοχικών μιτωτικών διαιρέσεων. Το γεγονός ότι δεν υπήρχε κάποια ορατή δραστηριότητα μεταξύ δύο διαδοχικών μιτώσεων, οδήγησε στο χαρακτηρισμό της φάσης αυτής ως φάσης «ανάπαυσης» του κυττάρου και ονομάστηκε μεσόφαση. Όταν όμως τη δεκαετία του 50 ανακαλύφθηκε ότι ο διπλασιασμός του DNA λαμβάνει χώρα κατά τη μεσόφαση, διαπιστώθηκε ότι η φάση αυτή κάθε άλλο παρά «φάση ανάπαυσης» είναι, οπότε και συνελήφθη η ιδέα του κυτταρικού κύκλου.

42 Η σειρά των γεγονότων, μεταξύ της δημιουργίας ενός νέου κυττάρου και της διαίρεσής του, αναφέρεται ως κυτταρικός κύκλος και διαχωρίζεται σε τέσσερα διακριτά στάδια : Μ, το στάδιο της κυτταροδιαίρεσης, που περιλαμβάνει τη μιτωτική πυρηνοτομία και την κυτοκίνηση (διαίρεση του κυτταροπλάσματος). Σε ορισμένες περιπτώσεις η μιτωτική πυρηνοτομία δεν συνοδεύεται από κυτοκίνηση, οπότε προκύπτουν πολυπύρηνα κύτταρα. G 1 (G=Gap), στάδιο αύξησης του μεγέθους του κυττάρου και πολλαπλασιασμού των οργανιδίων. S (S=Synthesis), το στάδιο του διπλασιασμού του DNA και της σύνθεση των πρωτεϊνών που σχετίζονται με το DNA στα ευκαρυωτικά χρωμοσώματα. G 2, το στάδιο προετοιμασίας του κυττάρου για την είσοδό του σε επόμενη κυτταρική διαίρεση. Στο στάδιο αυτό πραγματοποιείται σύνθεση διαφόρων ενζύμων και άλλων πρωτεϊνών.

43 Μέσω της μίτωσης προκύπτουν πανομοιότυπα, από πλευράς γενετικού υλικού, θυγατρικά κύτταρα Η μίτωση (ελληνογενής ξενικός όρος από τη λέξη μίτος = νήμα του στημονιού ), έχει ως αποτέλεσμα: την αύξηση του αριθμού των κυττάρων και την επακόλουθη αύξηση του μεγέθους πολυκύτταρων οργανισμών, την επούλωση τραυματισμένων ιστών και οργάνων Η μίτωση αφορά πρωτίστως σε διαίρεση του ευκαρυωτικού πυρήνα με τρόπο ώστε οι θυγατρικοί πυρήνες να αποκτήσουν τον ίδιο αριθμό και είδος χρωμοσωμάτων με το μητρικό. Πριν από την έναρξη της μίτωσης κάθε χρωμόσωμα έχει ήδη διπλασιαστεί και αποτελείται από δυο χρωματίδες. Στο τέλος της μίτωσης κάθε χρωμόσωμα αποτελείται πάλι από μια χρωματίδα.

44 Μέσω της μίτωσης προκύπτουν πανομοιότυπα, από πλευράς γενετικού υλικού, θυγατρικά κύτταρα Κατά τη διάρκεια της μιτωτικής διαίρεσης δημιουργείται μια δομή από μικροσωληνίσκους, η μιτωτική άτρακτος, η οποία εξασφαλίζει τη μετακίνηση και τη σωστή κατανομή των χρωμοσωμάτων στους θυγατρικούς πυρήνες. Ανάλογη δομή δεν έχει παρατηρηθεί κατά τη διχοτόμηση προκαρυωτικών οργανισμών. Η μίτωση, αποτελεί μια ενιαία και συνεχή διαδικασία που για καθαρά περιγραφικούς και διδακτικούς λόγους έχει διαιρεθεί σε τέσσερα στάδια γνωστά ως: πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση.

45 Μέσω της μίτωσης προκύπτουν πανομοιότυπα, από πλευράς γενετικού υλικού, θυγατρικά κύτταρα Μεταξύ δύο διαδοχικών μιτώσεων μεσολαβεί το στάδιο της μεσόφασης, που περιλαμβάνει τις φάσεις του κυτταρικού κύκλου G 1, S και G 2. Η διάρκειά του σταδίου αυτού διαφέρει ανάλογα με το είδος του κυττάρου και είναι η περίοδος κατά την οποία το κύτταρο συνήθως συγκροτεί τα οργανίδιά του και αυξάνεται σε μέγεθος. Οι πυρηνίσκοι είναι ευδιάκριτοι και θεωρείται ότι συνθέτουν τις υπομονάδες ριβοσωμάτων. Πριν από κάθε κυτταροδιαίρεση, το DNA κάθε χρωμοσώματος διπλασιάζεται, ώστε να σχηματιστούν δυο πανομοιότυπες πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες (κλώνοι DNA). Οι αλυσίδες αυτές περιβάλλονται από ένα πρωτεϊνικό κάλυμμα και με την έναρξη της κυτταροδιαίρεσης είναι τοποθετημένες η μια πλησίον της άλλης. Κάθε ένας από τους κλώνος του DNΑ αναφέρεται ως χρωματίδα. Οι δυο θυγατρικές χρωματίδες συγκρατούνται μεταξύ τους από το κεντρομερίδιο, περιοχή του χρωμοσώματος στην οποία στηρίζονται τα ινίδια της ατράκτου κατά την κυτταροδιαίρεση. Το χρωμοσωμικό υλικό που απαρτίζει τις χρωματίδες αποκτά χρώμα μετά από επώαση σε εξειδικευμένες χρωστικές, γι αυτό το λόγο καλείται χρωματίνη, αλλά η δομή των χρωμοσωμάτων δεν διακρίνεται εύκολα στο οπτικό μικροσκόπιο.

46 Μέσω της μίτωσης προκύπτουν πανομοιότυπα, από πλευράς γενετικού υλικού, θυγατρικά κύτταρα Κατά την πρόφαση, που συνήθως είναι η μεγαλύτερη σε διάρκεια φάση της μιτωτικής πυρηνοτομίας, το κύτταρο εισέρχεται στη διαδικασία της μίτωσης. Οι χρωματίδες με περιέλιξη γύρω από τον άξονά τους, αυξάνουν το πάχος και ελαττώνουν το μήκος τους (το οποίο τελικά ανέρχεται σε μόλις 4% του αρχικού), με αποτέλεσμα να γίνονται πλέον ορατές ύστερα από χρώση με το οπτικό μικροσκόπιο (χρωμοσώματα). Το μόριο του DNA διαθέτει αρνητικά φορτία κατανεμημένα κατά μήκος και μέσω αυτών συγκρατούνται οι ιστόνες που είναι πρωτεΐνες με θετικά φορτία. Το όλο σύνολο είναι γνωστό ως χρωματίνη. Κατά το τέλος της πρόφασης ο πυρηνικός φάκελος τεμαχίζεται σε μικρού μεγέθους κυστίδια τα οποία διασπείρονται μέσα στο κύτταρο, ενώ παράλληλα σχηματίζεται η μιτωτική άτρακτος.

47 Μέσω της μίτωσης προκύπτουν πανομοιότυπα, από πλευράς γενετικού υλικού, θυγατρικά κύτταρα Στη μετάφαση, τα χρωμοσώματα (ζεύγη των χρωματίδων) προσαρτώνται στα ινίδια της ατράκτου στην περιοχή του κεντρομερούς. Τα χρωμοσώματα μετακινούνται προς το κέντρο του κυττάρου ώστε τα κεντρομερίδιά τους να είναι διαταγμένα στο επίπεδο του ισημερινού. Η ανάφαση αποτελεί το πλέον σύντομο στάδιο. Τα κεντρομερίδια διαχωρίζονται σε δύο τμήματα και τα ινίδια της ατράκτου τα έλκουν προς τους αντίθετους πόλους του κυττάρου. Οι διαχωρισμένες πλέον χρωματίδες αποτελούν πλέον τα χρωμοσώματα τα οποία σύρονται προς τους πόλους ακολουθώντας τα κεντρομερή.

48 Μέσω της μίτωσης προκύπτουν πανομοιότυπα, από πλευράς γενετικού υλικού, θυγατρικά κύτταρα Στην τελόφαση, τα χρωμοσώματα φτάνουν στους πόλους του κυττάρου, αποδιατάσσονται, επιμηκύνονται και δεν είναι πλέον ορατά με χρώση. Τα ινίδια της ατράκτου αποδιοργανώνονται, ο πυρηνικός φάκελος σε κάθε πόλο επανασχηματίζεται και περιβάλλει τα χρωμοσώματα. Η τελόφαση συνήθως ακολουθείται από την κυτοκίνηση. Η κυτοκίνηση αφορά τη διαίρεση του κυτταροπλάσματος και την κατανομή των οργανιδίων στα δύο νεοσχηματιζόμενα κύτταρα. Η κυτοκίνηση στα φυτικά κύτταρα διαφέρει αυτής των ζωικών λόγω της ύπαρξης του άκαμπτου κυτταρικού τοιχώματος το οποίο εμποδίζει τη σύσφιξη του κυττάρου. Στα φυτικά κύτταρα κατά την τελόφαση παρατηρείται αποδιοργάνωση των μικροϊνιδίων της ατράκτου εκτός εκείνων που εντοπίζονται στην περιοχή του επιπέδου του ισημερινού. Τμήματα μικροσωληνίσκων μικρού μεγέθους της αποδιοργανωμένης μιτωτικής ατράκτου μετακινούνται προς την περιφέρεια, αυξάνονται σε αριθμό και σχηματίζουν μια δομή σε σχήμα βαρελιού που είναι γνωστή ως φραγμοπλάστης.

49 Μέσω της μίτωσης προκύπτουν πανομοιότυπα, από πλευράς γενετικού υλικού, θυγατρικά κύτταρα Ο ρόλος του φραγμοπλάστη είναι να «φράσσει» τη δίοδο και να παγιδεύει τα κυστίδια των οργανιδίων Golgi τα οποία συνωστίζονται σε μεγάλο αριθμό στην περιοχή και μεταφέρουν (πηκτινικά κυρίως) συστατικά για την κατασκευή της κυτταρικής πλάκας. Μικροσωληνίσκοι, ριβοσώματα, μιτοχόνδρια, ενδοπλασματικό δίκτυο και σωμάτια Golgi, συσσωρεύονται στην περιοχή αυτή. Πολυάριθμα κυστίδια των οργανιδίων Golgi, τα οποία περιέχουν πολυσακχαρίτες, εμφανίζονται αρχικά στο κέντρο του κυττάρου και στη συνέχεια οδηγούμενα από μικροσωληνίσκους συντήκονται και σχηματίζουν την κυτταρική πλάκα. Ο σχηματισμός της κυτταρικής πλάκας παρατηρείται αρχικά στο κέντρο του επιπέδου του ισημερινού και επεκτείνεται σταδιακά προς την περιφέρεια έως ότου διαχωριστούν τα δυο θυγατρικά κύτταρα. Στην κυτταρική πλάκα εναποτίθενται συστατικά τα οποία πολυμερίζονται και δημιουργούν το μεσοτοίχιο. Στη συνέχεια τα δύο θυγατρικά κύτταρα συνθέτουν το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα. Μετά τη διαίρεση τους τα κύτταρα εισέρχονται στη φάση G1 της μεσόφασης

50 Η μειωτική διαίρεση έχει ως στόχο να διατηρηθεί σταθερός ο αριθμός των χρωμοσωμάτων από γενιά σε γενιά, κατά την εγγενή αναπαραγωγή των οργανισμών Η μείωση αποτελεί μια μορφή πυρηνικής διαίρεσης και επιτελείται σε ορισμένα μόνο κύτταρα των οργανισμών οι οποίοι αναπαράγονται εγγενώς. Κατά τη μείωση, ελαττώνεται ο αριθμός των χρωμοσωμάτων κατά το ήμισυ με σκοπό την παραγωγή γαμετών, οι οποίοι στα φυτά είναι οι σπερματίδες και τα ωοκύτταρα. Ο μηχανισμός αυτός εξασφαλίζει τη διατήρηση σταθερού αριθμού χρωμοσωμάτων μετά τη γονιμοποίηση, κατά την οποία συντήκονται ο αρσενικός και ο θηλυκός γαμέτης. Η μείωση περιλαμβάνει δύο διαδοχικούς κύκλους πυρηνοδιαιρέσεων και κυτταροδιαιρέσεων (πρώτη και δεύτερη μειωτική διαίρεση). Έτσι από ένα αρχικό διπλοειδές κύτταρο δημιουργούνται τέσσερα απλοειδή κύτταρα καθένα από τα οποία διαθέτει το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων και είναι δυνατόν να εξελιχθούν σε γαμέτες. Η μείωση, όπως και η μίτωση, αποτελεί μια συνεχή και ενιαία διαδικασία που για τους λόγους που προαναφέρθηκαν υποδιαιρείται στις φάσεις πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. Οι φάσεις αυτές ολοκληρώνονται κατά την πρώτη μειωτική διαίρεση και επαναλαμβάνονται και κατά τη δεύτερη μειωτική διαίρεση.

51 Η μειωτική διαίρεση έχει ως στόχο να διατηρηθεί σταθερός ο αριθμός των χρωμοσωμάτων από γενιά σε γενιά, κατά την εγγενή αναπαραγωγή των οργανισμών Στην εικόνα παρουσιάζονται τα βασικά χαρακτηριστικά της μείωσης ενός κυττάρου με αριθμό χρωμοσωμάτων 2n=4. Η μειωτική διαίρεση έχει ως αποτέλεσμα την παραγωγή τεσσάρων απλοειδών κυττάρων με αριθμό χρωμοσωμάτων n=2. Τόσο η μιτωτική, όσο και η μειωτική διαίρεση αποτελούν κρίσιμες διαδικασίες εξαιρετικά ευαίσθητες στις ακραίες θερμοκρασίες, επομένως τα θερμοκρασιακά όρια εντός των οποίων συμβαίνουν ανεμπόδιστα οι διαιρέσεις καθορίζουν και τη γεωγραφική εξάπλωση των φυτικών ειδών και των καλλιεργειών. Αντίθετα, η αύξηση των κυττάρων δεν παρουσιάζει τον ίδιο βαθμό ευαισθησίας. Οι υψηλές θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης των ανθέων καταλήγουν σε μη γόνιμα άνθη και έχουν ως αποτέλεσμα την εμφάνιση ακαρπίας σε καλλιεργούμενα είδη. Οι χαμηλές θερμοκρασίες επίσης έχουν δυσμενή αποτελέσματα στη δημιουργία των γαμετών. Π.χ. εάν η θερμοκρασία μειωθεί κάτω από τους 8 ο C, η παραγωγή γυρεόκοκκων στη τομάτα διακόπτεται με συνέπεια μειωμένη παραγωγή καρπού. Επι πλέον οι χαμηλές θερμοκρασίες μειώνουν ή σταματούν τις μιτωτικές διαιρέσεις με συνέπεια την καθήλωση της ανάπτυξης των φυτών

52 Η μειωτική διαίρεση έχει ως στόχο να διατηρηθεί σταθερός ο αριθμός των χρωμοσωμάτων από γενιά σε γενιά, κατά την εγγενή αναπαραγωγή των οργανισμών Κατά τη διάρκεια της μείωσης, και συγκεκριμένα κατά το τέλος της πρόφασης της πρώτης μειωτικής διαίρεσης, παρατηρείται αμοιβαία προσέγγιση των ομοίων χρωμοσωμάτων μητρικής και πατρικής προέλευσης, που ονομάζονται ομόλογα χρωμοσώματα. Η διαδικασία αυτή ονομάζεται σύναψη. Στη διάρκεια της σύναψης τα ζεύγη των χρωμοσώματων συρρικνώνονται και περιελίσσονται αμοιβαία. Στη συνέχεια απωθούνται και τελικώς διαχωρίζονται. Οι τέσσερις χρωματίδες από τις οποίες αποτελούνται τα ζεύγη των ομόλογων χρωμοσωμάτων είναι πλέον ορατές ενώ σε πολλά σημεία αυτά φαίνονται ότι διασταυρώνονται. Τα σημεία διασταύρωσης ονομάζονται χιάσματα και αποτελούν περιοχές στις οποίες τα χρωμοσώματα ανταλλάσσουν τμήματα των χρωματίδων τους με αλλεπάλληλες τυχαίες θραύσεις και επανασυγκολλήσεις των χρωματίδων. Ο μηχανισμός αυτός έχει ως αποτέλεσμα γονίδια από ένα χρωμόσωμα (π.χ. πατρικής προέλευσης) να ανταλλάσσονται με τα αντίστοιχα γονίδια του ομόλογου χρωμοσώματος (π.χ. μητρικής προέλευσης). Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται γενετική χιασματυπία

53 Η μειωτική διαίρεση έχει ως στόχο να διατηρηθεί σταθερός ο αριθμός των χρωμοσωμάτων από γενιά σε γενιά, κατά την εγγενή αναπαραγωγή των οργανισμών Η μείωση, σε αντίθεση με τη μίτωση, παρέχει τη δυνατότητα δημιουργίας νέων συνδυασμών γονιδίων που οδηγεί στη γενετική ποικιλομορφία των οργανισμών. Το πλεονέκτημα αυτό επιτυγχάνεται: (α) με το διαχωρισμό των αλληλόμορφων γονιδίων κατά το σχηματισμό των γαμετών, (β) με τον τυχαίο ανεξάρτητο συνδυασμό των χρωματίδων ή χρωμοσωμάτων κατά τη μείωση, και (γ) με τις χιασματυπίες που οδηγούν στη δημιουργία νέων συνδυασμών γονιδίων στα χρωμοσώματα Μείωση, γενετικός ανασυνδυασμός και πιθανότητες Η μειωτική διαίρεση είναι διαδικασία που σχετίζεται τη ποικιλομορφία των οργανισμών. Ο ανεξάρτητος διαχωρισμός των χρωμοσωμάτων έχει ως αποτέλεσμα τα χρωμοσώματα που είναι μητρικής και πατρικής προέλευσης να κατανέμονται τυχαία στα θυγατρικά κύτταρα. Ο συνολικός αριθμός των πιθανών συνδυασμών είναι 2 n, όπου n είναι ο απλοειδής αριθμός των χρωμοσωμάτων. Στο ανθρώπινο είδος που διαθέτει n=23 ο αριθμός των πιθανών διαφορετικών συνδυασμών ανέρχεται σε 2 23, ή Ωστόσο ο αριθμός αυτός δεν συμπεριλαμβάνει τον ανασυνδυασμό των γονιδίων, μέσω χιασματυπίας. Υπό την προϋπόθεση ότι πραγματοποιείται ένας επιχιασμός ανά ζεύγος ομολόγων χρωμοσωμάτων (στην πραγματικότητα συμβαίνουν πολύ περισσότεροι), τότε ο αριθμός των πιθανών ανασυνδυασμών ανέρχεται σε 4 23, ή Λαμβάνοντας επίσης υπόψη ότι με τη γονιμοποίηση συνδυάζονται χρωμοσώματα που προέρχονται από διαφορετικά άτομα ο αριθμός των χρωμοσωμικά διαφορετικών ζυγωτών ανέρχεται σε (2 23 ) 2, ή , αν πάλι υποθέσουμε ότι πραγματοποιείται και ένας επιχιασμός ανά ζευγάρι ομολόγων χρωμοσωμάτων τότε ο αριθμός των πιθανών γενετικά διαφορετικών ζυγωτών για κάθε ζευγάρι είναι Η δυνατότητα πραγματοποίησης ενός τεράστιου αριθμού δυνατών ανασυνδυασμών δίδει στους οργανισμούς το πλεονέκτημα προσαρμογής σε ένα περιβάλλον που συνεχώς μεταβάλλεται, με σημαντική συμβολή στην εξέλιξη των ειδών.

54 Τα ριβοσώματα αποτελούν τα εργοστάσια παραγωγής πρωτεϊνών του κυττάρου Τα ριβοσώματα αποτελούν τα οργανίδια στα οποία επιτελείται το στάδιο της πρωτεϊνοσύνθεσης κατά το οποίο τα αμινοξέα τοποθετούνται στη σωστή σειρά και με τον κατάλληλο προσανατολισμό για το σχηματισμό πολυπεπτιδικών αλυσίδων. Σε αυτό συμβάλλουν και τα μόρια mrna και trna. Πρόκειται για σωματίδια τα οποία παρατηρούνται είτε ελεύθερα στο κυτταρόπλασμα και στο εσωτερικό των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών, είτε προσκολλημένα στις μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου. Κάθε ριβόσωμα συγκροτείται από δυο υπομονάδες, μια μικρή και μια μεγάλη, καθεμιά εκ των οποίων αποτελείται από ορισμένες πολυπεπτιδικές αλυσίδες και μόρια rrna (r-ribosomal). Η σύνθεση των υπομονάδων τους επιτελείται στον πυρηνίσκο ενώ η συγκρότησή τους σε λειτουργικά ριβοσώματα επιτελείται στο κυτταρόπλασμα. Όλα τα κύτταρα, προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά, διαθέτουν ριβοσώματα με παρόμοια σύσταση και δομή. Η διάμετρος των ευκαρυωτικών ριβοσωμάτων είναι περίπου 23nm ενώ των προκαρυωτικών είναι ελαφρώς μικρότερη. Προκαρυωτικού τύπου ριβοσώματα παρατηρούνται, εκτός από τους προκαρυωτικούς οργανισμούς, στα μιτοχόνδρια και στα πλαστίδια. Κατά την πρωτεϊνοσύνθεση, όταν πολλά ριβοσώματα είναι συνδεδεμένα μεταξύ τους με ένα μόριο mrna, σχηματίζουν τα πολυριβοσώματα.

55 Τα μικροσωμάτια εκτελούν επί μέρους μεταβολικές πορείες Οι κύριες λειτουργίες που επιτελεί το μικροσωμάτιο είναι: Λαμβάνει μέρος στη λειτουργία της φωτοαναπνοής Λαμβάνει μέρος στη γλυκονεογένεση Τα οργανίδια αυτά ανακαλύφθηκαν στις αρχές της δεκαετίας του '60 με συνδυασμό μεθόδων βιοχημείας και ηλεκτρονικής μικροσκοπίας. Πρόκειται για κυτταροπλασματικά οργανίδια σφαιρικού περίπου σχήματος και διαμέτρου μm, τα οποία έχουν εντοπιστεί σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Τα μικροσωμάτια περιβάλλονται από μια στοιχειώδη μοναδιαία μεμβράνη και δεν έχει διαπιστωθεί να περιέχουν DNA ή ριβοσώματα. Ο σχηματισμός τους φαίνεται να επιτελείται με την έγκλειση πρωτεϊνών και λιπιδίων του κυτταροπλάσματος μέσα σε κυστίδια των οποίων η μεμβράνη προέρχεται από το ενδοπλασματικό δίκτυο. Στα φυτικά κύτταρα εντοπίζονται δύο διαφορετικοί τύποι μικροσωματίων, τα υπεροξυσώματα και τα γλυοξυσώματα.

56 Τα μικροσωμάτια εκτελούν επί μέρους μεταβολικές πορείες Τα υπεροξυσώματα εμπλέκονται στη λειτουργία της φωτοαναπνοής και εντοπίζονται στα κύτταρα του φωτοσυνθετικού παρεγχύματος των φύλλων. Η λειτουργία της φωτοαναπνοής απαιτεί τη συνεργασία υπεροξυσωμάτων, μιτοχονδρίων και χλωροπλαστών και γι αυτό πιθανόν το λόγο τα υπεροξυσώματα εντοπίζονται συνήθως σε επαφή με τα άλλα δύο οργανίδια. Τα γλυοξυσώματα παρατηρούνται κυρίως σε κύτταρα σπερμάτων που βλαστάνουν και λαμβάνουν μέρος στη γλυκονεογένεση, δηλαδή τη μετατροπή των λιπαρών οξέων σε υδατάνθρακες μέσω μιας πορείας βιοχημικών αντιδράσεων γνωστής ως κύκλος του γλυοξυλικού οξέος. Η μετατροπή αυτή επιβάλλεται διότι τα λιπαρά οξέα, ως μη υδατοδιαλυτές ενώσεις, δεν μπορούν να διακινηθούν μέσω του αγγειακού συστήματος, ενώ οι παραγόμενοι υδατάνθρακες αποτελούν διακινήσιμες μορφές. Η λειτουργία αυτή είναι ζωτικής σημασίας για ελαιούχα σπέρματα των οποίων τα αποθέματα ενέργειας και σκελετών άνθρακα σχηματίζονται με τη μορφή αποθησαυριστικών τριγλυκεριδίων. Τα τριγλυκερίδια αυτά συσσωρεύονται σε οργανίδια τα οποία ονομάζονται λιποσωμάτια. Η πλήρης διάσπαση των τριγλυκεριδίων απαιτεί τη συνεργασία λιποσωματίων, γλυοξυσωμάτων και μιτοχονδρίων, τα οποία συνήθως βρίσκονται σε επαφή στο κυτταρόπλασμα.

57 Το ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελεί ένα εκτεταμένο εσωτερικό δίκτυο μεμβρανών του κυττάρου με ποικίλες λειτουργίες Οι κύριες λειτουργίες που επιτελεί το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι: Συμβάλλει στην επί μέρους διαμερισματοποίηση του κυττάρου Παίζει ενεργό και σημαντικό ρόλο στη πρωτεϊνοσύνθεση Λαμβάνει μέρος στη τροποποίηση, εγκλεισμό σε κυστίδια και μεταφορά μεγαλομορίων Λαμβάνει μέρος στο μεταβολισμό λιπιδίων και άλλων λιποδιαλυτών ουσιών Το ενδοπλασματικό δίκτυο (ΕΔ) αποτελείται από ένα σύστημα μεμβρανών που σχηματίζουν πολυάριθμες αναδιπλώσεις. Παρατηρείται σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα. Οι μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου αποτελούν περισσότερο από το 50% του συνόλου των μεμβρανών του κυττάρου. Οι αναδιπλώσεις του ενδοπλασματικού δικτύου συμβάλλουν σε επί μέρους διαμερισματοποίηση του κυττάρου, αφού δημιουργούν έναν επιπρόσθετο χώρο μεταξύ των μεμβρανών του που ονομάζεται ενδοπλασματικός χώρος.

58 Το ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελεί ένα εκτεταμένο εσωτερικό δίκτυο μεμβρανών του κυττάρου με ποικίλες λειτουργίες Το ενδοπλασματικό δίκτυο παρουσιάζεται σε δύο μορφές: Όταν διαθέτει ριβοσώματα προσκολλημένα στην πλευρά της μεμβράνης που προσανατολίζεται προς την πλευρά του κυτταροπλάσματος αναφέρεται ως αδρό. Σε πολλές περιπτώσεις φαίνεται να αποτελεί συνέχεια του πυρηνικού φακέλου. Το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο παίζει ενεργό και σημαντικό ρόλο στη πρωτεϊνοσύνθεση, μέσω των προσκολλημένων σε αυτό ριβοσωμάτων. Εκτός αυτού οι μεμβράνες του εμπλέκονται στην τροποποίηση και στον εγκλεισμό σε κυστίδια ορισμένων νεοσυντεθέντων πρωτεϊνών ή και τη μεταφορά άλλων ουσιών. Μέσω του σχηματισμού των κυστιδίων οι ουσίες αυτές (πρωτεΐνες κλπ.) μεταφέρονται σε άλλες θέσεις μέσα στο κύτταρο ή έξω από αυτό. Πρωτεΐνες οι οποίες παράγονται από τα πολυριβοσώματα τα οποία είναι προσαρτημένα στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο, εισέρχονται στην εσωτερική κοιλότητα του δικτύου κατά τη διάρκεια της σύνθεσής τους. Η πολυπεπτιδική αλυσίδα, μετά την είσοδό της στην κοιλότητα είναι δυνατόν επιμηκυνθεί περαιτέρω ή να ελαττωθεί σε μήκος ή να προσαρτηθεί σε αυτή ολιγοσακχαριτικό τμήμα και να μετατραπεί σε γλυκοπρωτεΐνη.

59 Το ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελεί ένα εκτεταμένο εσωτερικό δίκτυο μεμβρανών του κυττάρου με ποικίλες λειτουργίες Το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο, αποτελείται και αυτό από αναδιπλωμένες μεμβράνες, οι οποίες όμως δε διαθέτουν ριβοσώματα στην επιφάνειά τους. Η λειτουργία του ποικίλει, εξαρτώμενη από το είδος του κυττάρου στο οποίο εντοπίζεται. Σε ορισμένα κύτταρα συσχετίζεται με το μεταβολισμό λιπιδίων και άλλων λιποδιαλυτών ουσιών. Εκτός όμως από τις εξειδικευμένες αυτές λειτουργίες, το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο σχηματίζει κυστίδια για τη μεταφορά μεγαλομορίων μέσα στο κύτταρο (ενδοκύτωση) ή και έξω από το κύτταρο (εξωκύτωση).

60 Το ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελεί ένα εκτεταμένο εσωτερικό δίκτυο μεμβρανών του κυττάρου με ποικίλες λειτουργίες

61 Το δικτυόσωμα παίρνει μέρος στην τροποποίηση και μεταφορά πρωτεϊνικών μορίων Το οργανίδιο αυτό των φυτικών κυττάρων αντιστοιχεί στο αναφερόμενο ως σωμάτιο ή σύμπλοκο ή συσκευή ή οργανίδιο Golgi των ζωικών κυττάρων. Το δικτυόσωμα αποτελείται από μια συστοιχία 5-15 πεπλατυσμένων κυστιδίων (cisternae). Τα πεπλατυσμένα αυτά κυστίδια είναι παράλληλα διαταγμένα και δεν φαίνεται να επικοινωνούν μεταξύ τους. Στην περιφέρεια των κυστιδίων παρατηρούνται μικρού μεγέθους κυστίδια τα οποία από τη μια πλευρά του οργανιδίου συντήκονται με αυτό, ενώ από την άλλη αποκόπτονται. Η πλευρά του οργανιδίου όπου παρατηρείται η σύντηξη αναφέρεται ως πλευρά εισόδου ή cis ενώ η πλευρά αποκοπής ως πλευρά εξόδου ή trans. Το μέγεθος του οργανιδίου είναι περίπου 1 μm. Τα δικτυοσώματα σε ορισμένα κύτταρα εντοπίζονται συσσωρευμένα πλησίον του πυρήνα ενώ σε άλλα κύτταρα διάσπαρτα σε όλο το κυτταρόπλασμα. Ο αριθμός των δικτυοσωμάτων ποικίλει μεταξύ των κυττάρων. Κύτταρα τα οποία παρουσιάζουν έντονη εκκριτική δραστηριότητα εμφανίζουν αυξημένο αριθμό δικτυοσωμάτων, τα οποία μάλιστα εντοπίζονται πλησίον της επιφάνειας απέκκρισης. Η ίδια εικόνα παρουσιάζεται και σε κύτταρα στα οποία επιτελείται σύνθεση του κυτταρικού τοιχώματος. Ως κύριοι ρόλοι του δικτυοσώματος είναι η επεξεργασία, ο διαχωρισμός και η τροποποίηση πολυπεπτιδίων. Τα περισσότερα πολυπεπτίδια τα οποία δημιουργούνται με τη πρωτεϊνοσύνθεση, προκειμένου να μετατραπούν σε λειτουργικές πρωτεΐνες, υποβάλλονται σε περαιτέρω επεξεργασία η οποία επιτελείται στο δικτυόσωμα. Έχει διαπιστωθεί ότι μετά από τη σύνθεσή τους στα ριβοσώματα του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου, τα πολυπεπτίδια εγκλείονται σε κυστίδια του δικτύου και εισέρχονται στο δικτυόσωμα με σύντηξη των κυστιδίων με τη μεμβράνη του οργανιδίου. Οι πρωτεΐνες στη συνέχεια μετακινούνται δια μέσου ενός πεπλατυσμένου κυστιδίου στο επόμενο μέσω πρωτεϊνών μεταφοράς των μεμβρανών.

62 Το δικτυόσωμα παίρνει μέρος στην τροποποίηση και μεταφορά πρωτεϊνικών μορίων Ως κύριοι ρόλοι του δικτυοσώματος είναι η επεξεργασία, ο διαχωρισμός και η τροποποίηση πολυπεπτιδίων. Τα περισσότερα πολυπεπτίδια τα οποία δημιουργούνται με τη πρωτεϊνοσύνθεση, προκειμένου να μετατραπούν σε λειτουργικές πρωτεΐνες, υποβάλλονται σε περαιτέρω επεξεργασία η οποία επιτελείται στο δικτυόσωμα. Έχει διαπιστωθεί ότι μετά από τη σύνθεσή τους στα ριβοσώματα του αδρού ενδοπλασματικού δικτύου, τα πολυπεπτίδια εγκλείονται σε κυστίδια του δικτύου και εισέρχονται στο δικτυόσωμα με σύντηξη των κυστιδίων με τη μεμβράνη του οργανιδίου. Οι πρωτεΐνες στη συνέχεια μετακινούνται δια μέσου ενός πεπλατυσμένου κυστιδίου στο επόμενο μέσω πρωτεϊνών μεταφοράς των μεμβρανών.

63 Ο κυτταροσκελετός συμβάλλει στη διαμόρφωση των λειτουργικών χαρακτηριστικών του κυττάρου Οι κύριες λειτουργίες που επιτελεί ο κυτταροσκελετός είναι: Συμμετέχει στη μορφογένεση του κυττάρου ελέγχοντας το σχηματισμό του κυτταρικού τοιχώματος, την κίνηση των οργανιδίων και τη στήριξη των συστατικών του κυτταροπλάσματος Υποβοηθά την κυτταροδιαίρεση Στο κυτταρόπλασμα όλων σχεδόν των κυττάρων εντοπίζεται ένα δίκτυο υπομικροσκοπικών ινιδίων τα οποία αποτελούν τον κυτταροσκελετό. Με βάση τη διάμετρό τους, τα ινίδια αυτά διακρίνονται σε τρεις διαφορετικούς τύπους: Τα μικροϊνίδια (με διάμετρο 8nm), τα ενδιάμεσα ινίδια (με διάμετρο 10-15nm) και οι μικροσωληνίσκοι (με διάμετρο 25nm). Στα φυτικά κύτταρα ο κυτταροσκελετός συμμετέχει στη μορφογένεση του κυττάρου ελέγχοντας το σχηματισμό του κυτταρικού τοιχώματος, την κίνηση των οργανιδίων και τη στήριξη των συστατικών του κυτταροπλάσματος. Κατά τη διάρκεια σχηματισμού του κυτταρικού τοιχώματος οι μικροσωληνίσκοι κατευθύνουν τον προσανατολισμό των μικροϊνιδίων κυτταρίνης. Σημαντικό επίσης ρόλο παίζουν και κατά την κυτταροδιαίρεση. Η προ-προφασική ζώνη αποτελεί μια συσσώρευση μικροσωληνίσκων η οποία καθορίζει το επίπεδο όπου πρόκειται να γίνει η κυτταροδιαίρεση

64 Ο κυτταροσκελετός συμβάλλει στη διαμόρφωση των λειτουργικών χαρακτηριστικών του κυττάρου

65 Τα χυμοτόπια αποτελούν τους ρυθμιστές των υδατικών σχέσεων των φυτικών κυττάρων Οι κύριες λειτουργίες που επιτελεί το χυμοτόπιο είναι: Αποτελεί τον κεντρικό ρυθμιστή των υδατικών σχέσεων του κυττάρου Αποθηκεύει ανόργανα και οργανικά συστατικά Έχει σημαντική συμβολή στο χρωματισμό ιστών και οργάνων Παρουσιάζει λυοσωμική δράση Παίζει ζωτικό ρόλο σε εξειδικευμένες λειτουργίες (άνοιγμα κλείσιμο των στομάτων, κίνηση οργάνων, στήριξη νεαρών και ποωδών φυτών, αύξηση του μεγέθους των κυττάρων)

66 Τα χυμοτόπια αποτελούν τους ρυθμιστές των υδατικών σχέσεων των φυτικών κυττάρων Τα χυμοτόπια περιέχουν νερό μέσα στο οποίο βρίσκονται εν διαλύσει πολυάριθμες ουσίες σε ελαφρά ή ακόμη και έντονα όξινο περιβάλλον. Η σύσταση του χυμοτοπίου εξαρτάται από το είδος του κυττάρου, την υδατική κατάσταση και από παράγοντες του περιβάλλοντος. Τα συνηθέστερα συστατικά που απαντώνται στα χυμοτόπια είναι ανόργανα άλατα, οργανικά οξέα, άλατα οργανικών οξέων, σάκχαρα, υδατοδιαλυτές πρωτεΐνες, δευτερογενείς μεταβολίτες, ορισμένες υδατοδιαλυτές χρωστικές (κυρίως ανθοκυάνες), αλλά και μόρια αερίων. Δεδομένου ότι το χυμοτόπιο περιέχει ένα συντριπτικό ποσοστό του νερού του φυτικού κυττάρου, αναπόφευκτα αποτελεί και τον κεντρικό ρυθμιστή των υδατικών του σχέσεων. Η κίνηση νερού προς/από το χυμοτόπιο (και επομένως και η ρύθμιση των υδατικών σχέσεων όλου του κυττάρου) ρυθμίζεται μέσω της συγκέντρωσης ουσιών στο οργανίδιο αυτό. Σε ένα υγιές φυτικό κύτταρο η είσοδος νερού στο χυμοτόπιο προκαλεί την εμφάνιση πίεσης σπαργής. Αντίθετα, η αφυδάτωση του χυμοτοπίου (αναφέρεται ως πλασμόλυση) έχει ως αποτέλεσμα το μηδενισμό της πίεσης σπαργής και τη συρρίκνωσή του που προκαλεί και το μαρασμό του ιστού. Σε σοβαρές περιπτώσεις έλλειψης νερού η αφυδάτωση του χυμοτοπίου οδηγεί σε θάνατο το κύτταρο. Λόγω του ρόλου του χυμοτοπίου ως κεντρικού ρυθμιστή των υδατικών σχέσεων του κυττάρου, απορρέουν και ορισμένοι ζωτικής σημασίας ρόλοι του:

67 Τα χυμοτόπια αποτελούν τους ρυθμιστές των υδατικών σχέσεων των φυτικών κυττάρων 1. Στήριξη νεαρών και ποωδών φυτών. Τα νεαρά και τα ποώδη φυτά, αυτά δηλαδή που δεν διαθέτουν εκτεταμένους εξειδικευμένους στηρικτικούς ιστούς, στηρίζονται κυρίως λόγω της πίεσης σπαργής που αναπτύσσεται σε παρεγχυματικά κύτταρα. 2. Αύξηση του μεγέθους κυττάρων. Η αύξηση του μεγέθους των κυττάρων επιτελείται με συνδυασμό της αύξησης της πίεσης σπαργής τους και την ύπαρξη ενισχυμένων ζωνών στο κυτταρικό τους τοίχωμα με αποτέλεσμα την αύξηση του μεγέθους προς ορισμένη κατεύθυνση. Η ύπαρξη επαρκούς πίεσης σπαργής (και επομένως επάρκειας νερού) λόγω της εισόδου νερού στο χυμοτόπιο, αποτελεί την απαραίτητη προϋπόθεση για την ανάπτυξη νέων ιστών και οργάνων. 3. Άνοιγμα κλείσιμο των στομάτων. Η λειτουργία αυτή επιτυγχάνεται με την αυξομείωση της πίεσης σπαργής των καταφρακτικών κυττάρων, με αποτέλεσμα το άνοιγμα και κλείσιμο των στοματικών πόρων. Οι αυξομειώσεις της πίεσης σπαργής των καταφρακτικών κυττάρων πραγματοποιούνται μέσω της ενεργητικής εισόδου- εξόδου ορισμένων ιόντων στα χυμοτόπιά τους. 4. Κινήσεις οργάνων (τροπισμοί, ναστίες). Με την αυξομείωση της πίεσης σπαργής ορισμένων παρεγχυματικών κυττάρων των βλαστών ή των μίσχων των φύλλων επιτυγχάνεται η κίνηση των οργάνων αυτών. Ο μηχανισμός βασίζεται στην είσοδο έξοδο κυρίως ιόντων καλίου στα χυμοτόπια των κυττάρων αυτών. Οι κινήσεις αυτές αποτελούν αποκρίσεις των φυτικών οργάνων σε εσωτερικά ή εξωτερικά ερεθίσματα. Εκτός των λειτουργιών που σχετίζονται με τις υδατικές σχέσεις των φυτικών κυττάρων, τα χυμοτόπια παίζουν και άλλους, εξίσου σημαντικούς ρόλους: 5. Αποθήκευση ανόργανων και οργανικών συστατικών. Τα χυμοτόπια χρησιμεύουν είτε για την πρόσκαιρη αποθήκευση μεταβολιτών (όπως π.χ. του μηλικού ή του κιτρικού οξέος) ή ιόντων απαραίτητων στοιχείων, είτε για τη μόνιμη αποθήκευση συστατικών τα οποία συνήθως παίζουν αμυντικούς ρόλους. Στις περισσότερες περιπτώσεις τα συστατικά αυτά είναι δευτερογενείς μεταβολίτες που παρουσιάζουν τοξική δράση έναντι παθογόνων ή εχθρών. Η αποθήκευσή τους στο χυμοτόπιο προστατεύει και τα φυτικά κύτταρα από την τοξική τους δράση. 6. Χρωματισμός ιστών και οργάνων. Οι συνηθέστερες χρωστικές των χυμοτοπίων είναι οι ανθοκυάνες που είναι υπεύθυνες για το κόκκινο, ιώδες ή κυανό χρώμα των πετάλων πολλών ανθέων και άλλων τμημάτων των φυτών. Ό ρόλος των χρωστικών αυτών είναι κυρίως η προσέλκυση των επικονιαστών ή η διευκόλυνση της διασποράς των σπερμάτων που περιέχονται σε έγχρωμους καρπούς. 7. Λυοσωμική δράση. Σε πολλές περιπτώσεις στα χυμοτόπια έχουν εντοπιστεί υδρολυτικά ένζυμα των οποίων ο ρόλος είναι η αποδόμηση κυτταρικών δομών.

68 Τα χυμοτόπια αποτελούν τους ρυθμιστές των υδατικών σχέσεων των φυτικών κυττάρων Κατά τη βλάστηση τα κύτταρα της περιοχής Α επιμηκύνονται περισσότερο από εκείνα της περιοχής Β, λόγω υψηλότερης πίεσης σπαργής, με αποτέλεσμα την κύρτωση του υποκοτυλίου. Στη συνέχεια η επιμήκυνση των κυττάρων της περιοχής Β με τον ίδιο μηχανισμό, έχει ως αποτέλεσμα την όρθωση του οργάνου και την ανύψωση των κοτυληδόνων από το έδαφος.

69 Τα λυοσώματα αναλαμβάνουν την ανακύκλωση συστατικών του κυττάρου Η κύρια λειτουργία που επιτελεί το λυόσωμα είναι η ενδοκυτταρική πέψη. Κάθε ευκαρυωτικό κύτταρο διαθέτει μια ομάδα κυτταροπλασματικών οργανιδίων, τα λυοσώματα, των οποίων η κύρια λειτουργία είναι η ενδοκυτταρική πέψη. Τα λυοσώματα διακρίνονται από τα άλλα κυτταρικά οργανίδια ή κυστίδια από το γεγονός ότι περιβάλλονται από μονή μεμβράνη ενώ στο εσωτερικό τους εντοπίζονται υδρολυτικά ένζυμα. Σε πολλές περιπτώσεις στο εσωτερικό των λυοσωμάτων παρατηρούνται υπολείμματα κυτταρικών οργανιδίων τα οποία υπόκεινται σε λύση. Στα κύτταρα των σπερματόφυτων τη δράση των λυοσωμάτων αναλαμβάνουν συνήθως τα χυμοτόπια, ενώ σπανίως εντοπίζονται κυστίδια με λυοσωμική δράση στο κυτταρόπλασμα. Η μεμβράνη η οποία περιβάλλει τα λυοσώματα είναι ειδικής σύνθεσης ώστε να είναι ανθεκτική στα λυτικά ένζυμα που περικλείει. Εξαίρεση αποτελεί η προγραμματισμένη λύση του κυτταροπλάσματος που συμβαίνει κατά τη διαφοροποίηση των ξυλωδών αγγείων.

70 Οι κυστόλιθοι αποτελούν συσσωρεύσεις κυρίως ανθρακικού ασβεστίου σε εξειδικευμένα κύτταρα Α. (Η.Μ.Σ.) Απομονωμένος κυστόλιθος από ιδιόβλαστο κύτταρο (λιθοκύστη) του φυτού Parietaria judaica. Β. (Ο.Μ.) Εγκάρσια τομή φύλλου του ίδιου φυτού στην οποία φαίνεται κυστόλιθος (κόκκινο πλαίσιο) ο οποίος συγκρατείται από το μίσχο μέσα σε λιθοκύστη (κίτρινο πλαίσιο). Χρώση: Μπλε της τολουιδίνης.

71 Κρύσταλλοι οξαλικού ασβεστίου σχηματίζονται σε ορισμένα κύτταρα