ΤΟΥ ΟΡΟΥΣ ΠΑΝΑΧΑΪΚΟΥ

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ ΠΡΩΤΗ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΤΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΧΕΡΣΟΒΙΟΥ ΙΣΟΠΟΔΟΥ Armadillidium lobocurvum Verhoeff, 1902 ΣΕ ΑΝΩΔΑΣΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΤΟΥ ΟΡΟΥΣ ΠΑΝΑΧΑΪΚΟΥ ΕΡΓΑΣΙΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΥ ΔΙΠΛΩΜΑΤΟΣ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ ΤΟΥ ΔΗΜΗΤΡΙΟΥ ΜΟΥΖΑΚΗ ΠΑΤΡΑ 2007

2 Φύση όταν εχώρισες τα πράγματα σε φυσικά και αφύσικα πολλά από τα δεύτερα παράπεσαν στα πρώτα ΚΙΚΗ ΔΗΜΟΥΛΑ Το μάτι αισθάνεται Μια κάποια ανακούφιση Όταν ο Άλλος απολαμβάνει Βλέποντας τα ίδια ΓΙΩΡΓΟΣ ΣΑΡΑΝΤΑΡΗΣ 1

3 ΠΡΟΛΕΓΟΜΕΝΑ. Προ της αναπτύξεως του θέματός μου, οφείλω να εκφράσω τις ειλικρινείς και θερμές μου ευχαριστίες προς τα μέλη της τριμελούς επιτροπής που επέβλεψε την εκπόνηση της εργασίας μου. Πρωτίστως οφείλω να ευχαριστήσω τον δρ. Σπύρο Σφενδουράκη, επίκουρο καθηγητή, για την υπομονή του, την πολυεπίπεδη καθοδήγησή του, αλλά, κυρίως, για την επιστημονική του υπόσταση και προσήλωση, που από την αρχή των σπουδών μου αποτέλεσαν για εμένα έμπνευση, κίνητρο και παράδειγμα. Θερμές ευχαριστίες οφείλω στον δρ. Σίνο Γκιώκα, λέκτορα, καθώς και τον δρ. Βασίλειο Χονδρόπουλο, αναπληρωτή καθηγητή, για τις υποδείξεις, τις επισημάνσεις και, εν γένει, τις παρατηρήσεις τους, τόσο σε ό,τι αφορά στο αμιγώς επιστημονικό μέρος όσο και σε ό,τι αφορά στην αρτιότερη παρουσίαση των αποτελεσμάτων μου. 2

4 1. ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΩΝ ΧΕΡΣΑΙΩΝ ΙΣΟΠΟΔΩΝ. 1.1 ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΕΞΕΛΙΞΗΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ ΣΤΗ ΧΕΡΣΑΙΑ ΔΙΑΒΙΩΣΗ. Τα χερσαία ισόποδα είναι μια εκ των ελαχίστων ομάδων οργανισμών του υποφύλου των Καρκινοειδών που παρουσιάζουν χερσαία διαβίωση. Από φυλογενετική άποψη, είναι περισσότερο συγγενή με τα καβούρια, τους αστακούς και τους ψύλλους του ύδατος παρά με άλλα, επίσης χερσαίας διαβίωσης, αρθρόποδα, όπως τα έντομα, οι αράχνες και τα χειλόποδα. Η τάξη των Ισοπόδων περιλαμβάνει, εκτός από τα χερσαία ισόποδα, και ζώα που παρουσιάζουν θαλάσσια διαβίωση, καθώς και ζώα που διαβιούν στο γλυκό νερό. Μέχρι σήμερα έχουν περιγραφεί περί τα είδη ισοπόδων, ο δε αριθμός των χερσαίων ειδών ανέρχεται, σύμφωνα με εκτιμήσεις, στα είδη ανά τον κόσμο (Schmalfuss, 2003) (στην Ελλάδα απαντώνται 19 οικογένειες, 47 γένη, 8 από τα οποία ενδημικά, και 223 είδη, 146 από τα οποία ενδημικά). Οι περισσότερες από τις υδρόβιες μορφές των ισοπόδων έχουν απωλέσει την κολυμβητική ικανότητα των πιο πρωτόγονων Καρκινοειδών, μετοικίζοντας στον πυθμένα των θαλασσών ή υιοθετώντας την παρασιτική διαβίωση. Κατά συνέπεια, τα εφτά ζεύγη θωρακικών άκρων που διαθέτουν, είναι σχεδιασμένα περισσότερο για την εξυπηρέτηση του βαδίσματος παρά της κολύμβησης, έχουν, δε, σε γενικές γραμμές, ομοιόμορφη δομή. Λόγω της ιδιότητας αυτής, της δομικής, δηλαδή, ομοιομορφίας των θωρακικών άκρων, η τάξη αυτή των Καρκινοειδών έλαβε την ονομασία Ισόποδα (από τις ελληνικές λέξεις ίσος και πους). Η εμφάνιση των ισoπόδων τοποθετείται στο Δεβόνιο (Selden & Edwards, 1989), την ίδια, δηλαδή, περίοδο που εμφανίστηκαν και τα πρώτα έντομα (Schopf, 1992). Το αρχείο των απολιθωμάτων διαθέτει μορφές που τοποθετούνται πριν από το Πενσυλβάνιο, τουτ έστιν στο 3

5 ανώτερο Λιθανθρακοφόρο, 300, περίπου, εκατομμύρια χρόνια πριν. Μια τέτοια μορφή είναι η Hesierella shermani (Schram, 1974). Απολιθωμένα Οniscidea (πρόκειται για την υπόταξη στην οποία ανήκουν όλα τα χερσαία ισόποδα) συναντώνται για πρώτη φορά στο Ηώκαινο, δηλαδή προ 50 περίπου εκατομμυρίων ετών (Hessler, 1969). Tα χερσαία ισόποδα θεωρείται ότι προέκυψαν από βενθόβιους προγόνους, των οποίων έλαβε χώρα μετακίνηση σταδιακά στην παραλιακή ζώνη (Schmalfuss, 1978), όπου ζούσαν ως αμφίβιοι, και οι οποίοι, τελικά, ανέπτυξαν την ικανότητα παραμονής στη χέρσο για όλο και μεγαλύτερα χρονικά διαστήματα. Οι σημερινοί αντιπρόσωποι του γένους Ligia θεωρούνται ως ελάχιστα διαφοροποιημένοι σε σχέση με τους οργανισμούς της «μεταβατικής κατάστασης», δηλαδή εκείνων που, ως αμφίβιοι στην ουσία, ευρίσκονταν στην παραλιακή ζώνη (Little, 1990). O εποικισμός της χέρσου έλαβε χώρα, σύμφωνα με εκτιμήσεις, κατά το μέσο του Κρητιδικού, δηλαδή προ 100 εκατομμυρίων ετών περίπου. Η τοποθέτηση όλων των χερσαίων ισοπόδων στην υπόταξη Oniscidea έχει λάβει χώρα ως απόρροια της παραδοχής της κοινής καταγωγής τους (Schmalfuss, 1974; 1989; Wägele, 1989; Brusca & Wilson, 1991), αν και η μονοφυλετικότητα της τάξης αυτής αμφισβητείται από ορισμένους ερευνητές (Vandel, 1965; Holdich et al., 1984). O εποικισμός της χέρσου κατέστη εφικτός δια της υπερπήδησης προβλημάτων σχετιζόμενων με τη σωματοδομή, προκειμένου να λάβει χώρα η μετάβαση. Για παράδειγμα, η άνωση του ύδατος προσφέρει ικανοποιητική στήριξη στους ιστούς θαλασσόβιων ζωικών οργανισμών, οπότε το σώμα αυτών χρειάζεται μικρή μόνο στήριξη. Στη χέρσο, από την άλλη μεριά, απαιτείται ένας ισχυρός σκελετός και κατάλληλα πόδια, προκειμένου να αποφεύγεται η επαφή του κυρίως σώματος με το έδαφος ή, εν γένει, το υπόστρωμα, όταν το ζώο 4

6 επιταχύνει ή πραγματοποιεί γρήγορες κινήσεις. Η σίτιση δια της διηθήσεως του ύδατος, η οποία είναι τόσο διαδεδομένη στους θαλασσόβιους οργανισμούς, προφανώς αποκλείεται στη χέρσο. Επιπροσθέτως, δεδομένου ότι το νερό δεν μπορεί να χρησιμεύσει ως μέσο για τη μεταφορά του σπέρματος, είναι αναγκαία η εσωτερική γονιμοποίηση. Τέλος, ένα πρόβλημα που αντιμετωπίζουν όλα τα χερσόβια ζώα, και δη εντεινόμενο στα τελευταία στάδια του κύκλου ζωής τους, είναι το σχετιζόμενο με τις απώλειες ύδατος. Σε ό,τι αφορά στους θαλασσόβιους προγόνους των χερσόβιων ισοπόδων, καθίσταται σαφές ότι τα βαδιστικά τους άκρα, τα οποία εξυπηρετούσαν τη διαβίωση στον πυθμένα (ή και τη διαβίωση στο βένθος), υπέστησαν ενδυνάμωση, απαραίτητη προς την υιοθέτηση της χερσαίας διαβίωσης. Η ενδυνάμωση των βαδιστικών άκρων συνοδεύθηκε από νωτοκοιλιακή πεπλάτυνση του σώματος, η οποία είναι τυπική, άλλωστε, για όλους τους οργανισμούς, τους ανήκοντες στην τάξη των Ισοπόδων, και η οποία είχε, με τη σειρά της, ως συνέπεια την πτώση του κέντρου βάρους. Η πτώση του κέντρου βάρους προσέδωσε αυξημένη σταθερότητα στα χερσαία ισόποδα, ιδιότητα λίαν σημαντική για τον επιτυχή εποικισμό της χέρσου. Οι στενοί συγγενείς των ισοπόδων, τα αμφίποδα, τα οποία παρουσιάζουν πεπλάτυνση μεν αλλά πλευρική και όχι νωτοκοιλιακή, είναι σαφώς ασταθέστερα από αυτά, το δε κέντρο βάρους τους είναι υψηλότερο. Στο γεγονός αυτό μπορεί να αποδοθεί και η διακριτά μικρότερη επιτυχία τους ως προς τη χερσαία διαβίωση. Τα θαλάσσια ισόποδα που υιοθέτησαν τη διαβίωση στο βένθος, εγκατέλειψαν το φιλτράρισμα του ύδατος ως στρατηγική σίτισης, αναπτύσσοντας στοματικά μέρη για την τομή και μάσηση των ογκωδών τεμαχιδίων τροφής, των ευρισκομένων στον πυθμένα των θαλασσών. Η προσαρμογή αυτή, βεβαίως, δεν ήταν κρίσιμη μόνο για τη βενθική διαβίωση, αλλά 5

7 «χρησίμευσε» και στον εποικισμό της χέρσου. Το γεγονός ότι τα θαλάσσια ισόποδα αναπαράγονταν δια εσωτερικής γονιμοποίησης λειτούργησε ενισχυτικά στον επιτυχή εποικισμό της χέρσου, καθότι δεν υπήρξε η τάση επιστροφής στο υδατικό περιβάλλον κατά τις περιόδους αναπαραγωγής, φαινόμενο που απαντάται σε άλλα χερσαία ζώα. Η μεταφορά του σπέρματος γινόταν χάρη σε καταλλήλως διαφοροποιημένα άκρα της κοιλιακής περιοχής των αρσενικών, απευθείας στο σώμα του θηλυκού. Η ανεξαρτησία από το υδατικό στοιχείο κατά τις περιόδους αναπαραγωγής κατέστη εφικτή και χάρη στους σάκκους εκκόλαψης (μάρσιποι), εντός των οποίων πραγματοποιούταν ένα μέρος της ανάπτυξης των εμβρύων, ασφαλές από την άποψη των απωλειών ύδατος. Οι σάκκοι εκκόλαψης πιθανότατα πρωτοαναπτύχθηκαν στις θαλάσσιες μορφές, ως ένας τρόπος μείωσης της θνησιμότητας στα ανυπεράσπιστα νεογνά, στη στεριά, δε, είχαν ως αποτέλεσμα την επιπροσθέτως πλεονεκτική προστασία από την αφυδάτωση. Μετά τη γονιμοποίηση εντός του σώματος του θηλυκού, τα αυγά συγκεντρώνονται σε μια κοιλότητα, η οποία σχηματίζεται υπό του θώρακα δια αναδιπλώσεων του επιδερμιδίου. Μέσα στην κοιλότητα αυτή, της οποίας το υδαρό περιεχόμενο κυριαρχείται από το νερό, τα έμβρυα μεγαλώνουν και, μετά την απελευθέρωσή τους από τις μεμβράνες των αυγών, συνεχίζουν την ανάπτυξή τους. Κατόπιν της απελευθέρωσής τους και από το σάκκο εκκόλαψης, τα μικρά είναι ικανότερα και ωριμότερα να φροντίσουν τους εαυτούς τους, απ ό, τι θα ήταν αν απελευθερώνονταν ακριβώς μετά τη ρήξη των εξωτερικών μεμβρανών των αυγών. Ο δείκτης θνησιμότητας εντός των σάκκων εκκόλαψης είναι πολύ χαμηλός, γεγονός που καθιστά σαφές ότι η ύπαρξή του υπήρξε καθοριστική για τη μετάβαση από τα θαλάσσια περιβάλλοντα στη χέρσο. 6

8 Οι προηγούμενες επισημάνσεις θα ήταν εσφαλμένο να δημιουργήσουν την εντύπωση ότι οι προπεριγραφείσες προπροσαρμογές ήταν επαρκείς ώστε να εξασφαλίσουν τον επιτυχή εποικισμό της χέρσου. Αν εξαιρέσουμε, λοιπόν, το χρονικό διάστημα στο οποίο το νεαρό ζώο παρέμενε στο σάκκο εκκόλαψης, οι λοιπές προ προσαρμoγές δεν προσέφεραν στέρεα λύση για το πλέον οξύ των προβλημάτων της χερσαίας διαβίωσης, αυτό της αφυδάτωσης. Το νερό είναι εντελώς απαραίτητο για την ευρυθμία όλων των ζωτικών σωματικών λειτουργιών και χάνεται διαρκώς από την επιφάνεια του σώματος, ιδίως με τη διαδικασία της διαπνοής. Μια από τις απαιτήσεις κλειδιά για την ελαχιστοποίηση των απωλειών ύδατος από τις σωματικές επιφάνειες ήταν ένα αδιαπέραστο από το νερό επιδερμίδιο, το οποίο θα περιόριζε τη διαπνοή στις βασικές αναπνευστικές επιφάνειες. Υδατική οικονομία μπορεί, περαιτέρω, να επιτευχθεί δια του περιορισμού της διαχύσεως οξυγόνου, από το εξωτερικό περιβάλλον στα σημεία πρόσληψής του, στην απολύτως αναγκαία για τις μεταβολικές ανάγκες. Τα έντομα, οι «αναγνωρισμένοι» κυρίαρχοι των χερσαίων περιβαλλόντων, έχουν και τα δυο προαναφερθέντα χαρακτηριστικά. Το επιδερμίδιό τους διαθέτει ένα αδιαπέραστο από το νερό, κηρώδες στρώμα, το δε αναπνευστικό τους σύστημα περιλαμβάνει τραχείες, οι οποίες μπορούν και απομονώνονται από τον ατμοσφαιρικό αέρα δια της συσπάσεως αναπνευστικών στομίων. Τα χερσαία ισόποδα, από την άλλη μεριά, αναπνέουν δια τροποποιημένων βραγχίων ή, στις πιο εξελιγμένες μορφές, δια ενός ψευδοτραχεικού συστήματος. Σε καμία, όμως, από τις περιπτώσεις αυτές δεν υπάρχουν αναπνευστικά στόμια, ρυθμιζόμενου ανοίγματος κλεισίματος. Επιπροσθέτως, μόνο στα «αμιγώς χερσαία» είδη το επιδερμίδιο αποτελεί σημαντικό παρεμποδιστή των απωλειών ύδατος, ακόμα, δε, και στα είδη αυτά η 7

9 αποτελεσματικότητά του είναι περιορισμένη σε σχέση με την απόδοση αυτής του τυπικού εντόμου. Μια άλλη ιδιότητα των εντόμων, σημαντική ως προς την οικονομία νερού, είναι η ικανοποιητική κατακράτηση ύδατος εκ της αφυδατώσεως των περιττωμάτων τους, η οποία, βεβαίως, υφίσταται ως διαδικασία και στα χερσαία ισόποδα, σε πολύ λιγότερο, ωστόσο, αποδοτική μορφή. Η περιορισμένη δυνατότητα συγκράτησης ύδατος θα είχε ως άμεση συνέπεια και τη λίαν περιορισμένη εκμετάλλευση των χερσαίων περιβαλλόντων από τα ισόποδα, αν τα τελευταία δεν είχαν υιοθετήσει μια συμπεριφορά τέτοια, ώστε να ελαχιστοποιείται ο χρόνος παραμονής τους σε σημεία που παρουσιάζουν χαμηλή υγρασία. Στα χερσαία ισόποδα που σιτίζονται αναζητώντας την τροφή τους σε ανοιχτούς χώρους, συμπεριφορικές αντιδράσεις περιορίζουν τις δραστηριότητές τους κατά τις ώρες της συσκότισης (κατά τις οποίες, σε γενικές γραμμές, η υγρασία είναι υψηλότερη), ενώ, κατά τη διάρκεια της ημέρας, τα οδηγούν σε υγρά καταφύγια όπου με ασφάλεια κρύβονται. Τοιουτοτρόπως και παρά τις αδυναμίες τους, τα ισόποδα έχουν επιτύχει στον εποικισμό όλων σχεδόν των χερσαίων οικοσυστημάτων, όντας μέλη της πανίδας ακόμα και σε ιδιαιτέρως ξηρά ενδιαιτήματα, όπως αυτά των ερήμων (Schmalfuss, 1983). Χερσαία ισόποδα δεν απαντώνται μόνο σε οικοσυστήματα πολύ μεγάλων υψομέτρων (πάνω από μέτρα υψόμετρο) καθώς και σε αυτά των αρκτικών περιοχών (Sfenthourakis, 1994). Για τα χερσαία ισόποδα λέγεται συχνά ότι πρόκειται για ανεπιτυχείς εποικιστές των χερσαίων οικοσυστημάτων και ότι, εξαιτίας των φυσιολογικών περιορισμών καθώς και αυτών της δομής, είναι ζώα περιορισμένα σε ενδιαιτήματα συγκεκριμένου τύπου, σχεδόν πάντοτε υψηλής υγρασίας και σκοτεινά, όπου ζουν ως επισφαλείς υπάρξεις υπό τη διαρκή απειλή της αφυδάτωσης. Στην 8

10 πραγματικότητα, όμως, η εντύπωση αυτή είναι εσφαλμένη. Όπως ήδη αναφέρθηκε, τα συναντούμε και σε ξηρά περιβάλλοντα, όπως αυτά των ερήμων, είναι, δε, σε ορισμένους τύπους ενδιαιτημάτων, ιδιαιτέρως καλοπροσαρμοσμένα, διαδραματίζοντας σημαντικότατο ρόλο ως μέλη των εκεί βιολογικών κοινοτήτων (Sutton, 1972). Eικόνα (1): Το αρχείο των απολιθωμάτων για τον εποικισμό της ξηράς από τους ζωικούς οργανισμούς. 9

11 1.2 ΣΩΜΑΤΟΔΟΜΗ: ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑ. Το σώμα των χερσαίων ισοπόδων είναι νωτοκοιλιακά πεπλατυσμένο, ελλείψει, δε, θυρεού, η μεταμερική διευθέτησή του είναι εξωτερικά εμφανής. Το μέγεθος των ενήλικων ατόμων κυμαίνεται από 2 mm έως 5 cm. Όπως και στις περισσότερες ζωϊκές μορφές του υποφύλου των Καρκινοειδών, το σώμα διαχωρίζεται σε τρεις διακριτές περιοχές: (α) Κεφάλι (β) Θώρακας (περαίιον) (γ) Κοιλιά (πλέον). Το κεφάλι φέρει τα εξής ζεύγη εξαρτημάτων: 2 ζεύγη κεραιών, 1 ζέυγος άνω γνάθων, 2 ζεύγη κάτω γνάθων και 1 ζεύγος γναθοποδίων. Το ένα ζεύγος κεραιών είναι καλά αναπτυγμένο. Έκαστη κεραία αποτελείται από ένα μίσχο με 5 άρθρα, ο οποίος απολήγει σε έναν πολυαθρωτό μαστιγοειδή σχηματισμό. Το δεύτερο ζεύγος κεραιών (κεραιΐδες) είναι υποπλασμένο και δυσδιάκριτο με γυμνό μάτι, εμφωλεύει, δε, μεταξύ του πρώτου ζεύγους. Τα ζεύγη των κάτω γνάθων χρησιμεύουν, με τον επικουρικό συνεργισμό των γναθοποδίων, στη συγκράτηση της τροφής, η οποία τέμνεται χάρη στο ζεύγος άνω γνάθων, που διαθέτει δόντια από σκληρωτίνη και σκληρά τριχίδια. Στο κεφάλι υπάρχουν, επίσης, σύνθετα, άμισχα, μάτια, αποτελούμενα από ποικίλο αριθμό ομματιδίων. Ο θώρακας αποτελείται από 7 εμφανή μεταμερή (σε αυτά δε συνυπολογίζεται το πρώτο θωρακικό μεταμερές, το οποίο έχει συντηχθεί με το κεφάλι) που φέρουν κοιλιακά από ένα ζεύγος απλών βαδιστικών ποδιών (περαιοπόδια), παρόμοιων μεταξύ τους από άποψη μορφολογίας. Η ραχιαία πλευρά του κάθε μεταμερούς είναι προϊόν σύντηξης ενός κεντρικού τεργίτη και δυο πλευρικών επιμερών (η σύντηξη αυτή είναι ατελής μόνο στην οικογένεια των Tylidae). Το έβδομο ζεύγος θωρακικών ποδιών στα αρσενικά παρουσιάζει κάποιες 10

12 μορφολογικές διαφοροποιήσεις, μιας και χρησιμεύει στη συγκράτηση του θηλυκού κατά τη σύζευξη. Στην κοιλιακή περιοχή του πέμπτου θωρακικού μεταμερούς ευρίσκονται οι γεννητικοί πόροι των θηλυκών, ενώ από το έβδομο μεταμερές προεκβάλλουν οι γεννητικές αποφύσεις των αρσενικών, που όμως συμπλέκονται με τα πρώτα δύο ζεύγη κοιλιακών εξαρτημάτων (αναλυτικότερη αναφορά θα γίνει αμέσως πιο κάτω) και σχηματίζουν τα εξωτερικά γεννητικά όργανά τους. Η κοιλιά αποτελείται από 4 ή 5 εμφανή μεταμερή, τα οποία φέρουν κοιλιακά από ένα ζεύγος δισχιδών εξαρτημάτων, τα λεγόμενα πλεοπόδια, τα οποία χρησιμεύουν στην αναπνοή και στα δύο φύλα, στα δε αρσενικά χρησιμεύουν και κατά τη σύζευξη. Τα πλεοπόδια, όλα ή μέρος αυτών, έχουν διαφοροποιηθεί κατάλληλα για να λειτουργούν ως αναπνευστικά όργανα. Επίσης, στα αμιγώς χερσαία είδη, συναντάται κατά περιπτώσεις ένα δίκτυο αεραγωγών σε αυτά, χαρακτηριζόμενο ως ψευδοτραχειακό σύστημα, το οποίο στερείται βαλβίδων για την απομόνωση από το εξωτερικό περιβάλλον (διαφοροποιούμενο σε αυτό το σημείο από το αντίστοιχο σύστημα των εντόμων), δεν έρχεται, δε, σε απευθείας επαφή με τους ιστούς όπου πραγματοποιείται η κατανάλωση του οξυγόνου (αυτή είναι μια δεύτερη διαφορά απ το τραχειακό σύστημα των εντόμων στα χερσαία ισόποδα το οξυγόνο μεταφέρεται στο αίμα). Η μορφολογία των πλεοποδίων είναι διαφορετική ανάμεσα στα δυο φύλα, γι αυτό και είναι η βασική μέθοδος φυλοδιαχωρισμού. Τα δύο πρώτα ζεύγη πλεοποδίων χρησιμοποιούνται, παράλληλα, και ως ταξινομικό κριτήριο, σημαντικό για την αναγνώριση ειδών. Τα πλεοπόδια των αρσενικών ατόμων (η περιγραφή λαμβάνει χώρα δια το ήμισυ εκάστου δισχιδούς εξαρτήματος) αποτελείται από τον εξωποδίτη (εξωτερική πλευρά) και τον ενδοποδίτη (εσωτερική πλευρά). Ο ενδοποδίτης έχει επιμήκη, χαρακτηριστική λεπτή δομή. Στα θηλυκά άτομα, ισχύει η ίδια 11

13 περιγραφή, με τη διαφορά ότι οι ενδοποδίτες είναι κατά κανόνα πολύ μικρότεροι σε μέγεθος ή και υποπλασμένοι. Η κοιλιά, τέλος, καταλήγει σε τέλσο (το πλέον των χερσαίων ισοπόδων είναι ουσιαστικά πλεοτέλσο), το οποίο είναι συντηγμένο με το τελευταίο μεταμερές αυτής, με σχήμα που μπορεί να είναι από οξύληκτο έως τραπεζοειδές. Το επιδερμίδιο των χερσαίων ισοπόδων αποτελείται από τρία στρώματα. Το πρώτο από αυτά, η εσώτερη επιφάνειά του ή επιδερμίδα, είναι μια κυτταρική στιβάδα η οποία ευθύνεται για την έκκριση των υπερκείμενων άβιων στρωμάτων. Πάνω από την επιδερμίδα υπάρχει το παχύτερο στρώμα του επιδερμιδίου, μελέτες της μοριακής σύστασης του οποίου έχουν καταδείξει την ύπαρξη άμορφου ανθρακικού ασβεστίου, χιτίνης (ενός πολυσακχαρίτη, ο οποίος κυριαρχεί και στον εξωσκελετό των εντόμων) και της πρωτεΐνης αρθροποδίνη (Wood & Russell, 1987). Τέλος, υπάρχει ένα τελευταίο στρώμα, πολύ λεπτότερο του προηγούμενου, που μαζί με τα υπόλοιπα συναποτελεί το επιδερμίδιο. Στο μεσαίο στρώμα του επιδερμιδίου, σε ορισμένα ξηρόφιλα είδη, υπάρχει στρώμα λιπιδίων και κηρών αντίστοιχο με αυτό των εντόμων (Warburg, 1987). Η χιτίνη είναι υλικό ιδιαιτέρως ανθεκτικό, που παρουσιάζει, όμως, ελαστικότητα. Οι σκελετικές πλάκες γίνονται άκαμπτες δια των εναποθέσεων ανθρακικού ασβεστίου και την τροποποίηση της αρθροποδίνης προς σκληρωτίνη. Οι μεσομεταμερικές μεμβράνες διατηρούν την ελαστικότητά τους, επειδή στις περιοχές αυτές δεν υπάρχει σκληρωτινοποίηση ή εναπόθεση ανθρακικού ασβεστίου. Επίσης, σε κάποια είδη, στο εξώτερο τμήμα της επιδερμίδας υπάρχει κηρώδες στρώμα, όπως στο ισόποδο Venezillo arizonicus, το οποίο ζει στην έρημο. Οι διαφοροποιήσεις που υπάρχουν στη σύσταση του επιδερμιδίου των χερσαίων ισοπόδων καταδεικνύουν ότι η συγκεκριμένη σωματική 12

14 περιοχή ευρίσκεται υπό εξέλιξη (Sutton, 1972). H επιφάνεια του επιδερμιδίου δεν είναι ποτέ λεία και παρουσιάζει μιαν εντυπωσιακή ποικιλία δομών, που μπορούν να παρατηρηθούν και μελετηθούν σε σχετικές μελέτες με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης. Κάποιες από τις παρατηρούμενες δομές απαντώνται σε μεγάλο εύρος ειδών. Στα είδη του γένους Porcellio απαντώνται διάφορες δομές, μια εκ των οποίων ομοιάζει με τρισχιδές κέρας. Είδη του γένους Ligia και το Androniscus dentiger διαθέτουν δομές ομοιάζουσες με καρφιά που εκβάλλουν από σωληνοειδή βάση, στο δε Αrmadillidium vulgare υπάρχει χαρακτηριστική κολπώδης επιφάνεια. Πολύ ενδιαφέρουσες είναι οι επιφανειακές δομές που υπάρχουν στο μικρόσωμο είδος Haplophthalmus mengei, το οποίο διαθέτει μια σειρά απο δενδρίτες, οι οποίοι περιβάλλονται από κρυσταλλικό πολύγωνο (Sutton, 1969). Οι κρύσταλλοι αυτοί μπορούν να αφαιρεθούν με τη χρήση κάποιας ουσίας που απομακρύνει το ανθρακικό ασβέστιο. Κάτι τέτοιο δεν επηρεάζει τις άλλες δομές του επιδερμιδίου, προκαλεί, όμως, γενική κατάρρευση του σώματος. Η λειτουργική σημασία των μικροσκοπικών αυτών δομών της επιφάνειας δεν έχει αποσαφηνιστεί. Μια εκδοχή είναι πως συνιστούν αισθητήρια όργανα, ευαίσθητα, ενδεχομένως, στην αφή, αν και δεν ομοιάζουν με αισθητήρια όργανα που υπάρχουν σε άλλα αρθρόποδα. Το νευρικό σύστημα των χερσαίων ισοπόδων ακολουθεί το γνωστό πρότυπο των αρθροπόδων. Υπάρχει ένα ζεύγος γαγγλίων υπέρ του οισοφάγου το οποίο δέχεται νευρικές ώσεις από τα μάτια και τις κεραίες. Τα γάγγλια επικοινωνούν μέσω κατάλληλων συνδέσμων με τα υποοισοφαγικά γάγγλια, από τα οποία η νωτιαία νευρική χορδή διατρέχει κατά μήκος το σώμα. Η νευρική χορδή είναι διπλή και αποτελείται από συντηγμένα γάγγλια σε κάθε πλευρά του θώρακα, 13

15 απολήγει, δε, σε ένα μεγάλο, προϊόν επίσης σύντηξης, γάγγλιο στο πλέον. Το πεπτικό σύστημα των χερσαίων ισοπόδων παρουσιάζει ενδιαφέρον. Το έντερο είναι ευθύ και περνά μέσω του οισοφάγου στον προκοιλιακό λοβό. Ο προκοιλιακός λοβός είναι μια πολύπλοκη, σκληρωτινοποιημένη δομή, η οποία λειοτριβεί την τροφή, φιλτράρει τα όποια τροφικά τεμαχίδια, προωθώντας, στη συνέχεια, το χυμό στους τέσσερις λοβούς του ηπατοπαγκρέατος, που είναι μεγάλοι πεπτικοί αδένες. Το ηπατοπάγκρεας, μαζί με ένα κυτταρικό δαχτυλίδι που βρίσκεται μεταξύ προκοιλιακού λοβού και οπισθεντέρου, είναι το μόνο ενδοδερμικής προέλευσης τμήμα του πεπτικού συστήματος, γι αυτό και ονομάζεται μεσέντερο (Goodrich, 1939). H μακρά έκταση εντέρου από τον προκοιλιακό λοβό στο ορθό είναι εξωδερμικής προέλευσης και ανήκει στο οπισθέντερο, αν και συχνά συγχέεται με το μεσέντερο. Στο πρόσθιο τμήμα του οπισθεντέρου υπάρχει ο τυφλοσωλήνας και ο πρωκτός, στον οποίο καταλήγει το ορθό, υπό του τέλσου. Στο οπισθέντερο έχουν βρεθεί δομές οι οποίες πιθανόν να σχετίζονται με την απορρόφηση ύδατος (Smith et al., 1969), είναι, δε, σχεδόν βέβαιο ότι και σε αυτήν την περιοχή λαμβάνουν χώρα διαδικασίες απορρόφησης τροφής. Το αναπαραγωγικό σύστημα των χερσαίων ισοπόδων παρουσιάζει απλότητα. Στα αρσενικά, υπάρχει ένα ζεύγος τρίλοβων όρχεων, έκαστος από τους οποίους επικοινωνεί με το πέος δια ενός κοινού αγωγού. Στην περίπτωση των θηλυκών, υπάρχει ένα ζεύγος ωοθηκών, έκαστη από τις οποίες επικοινωνεί με το σάκκο εκκόλαψης ή μάρσιπο, όταν αυτός έχει σχηματισθεί, μέσω ενός ωαγωγού. Η επικοινωνία αυτή εντοπίζεται στην κοιλιακή περιοχή του πέμπτου θωρακικού μεταμερούς. Παρότι ορισμένα είδη χερσόβιων ισοπόδων, όπως το Armadillidium vulgare, μπορούν και αποθηκεύουν σπέρμα για μερικούς 14

16 μήνες, εντούτοις ανατομικές μελέτες δεν έχουν καταδείξει την ύπαρξη σπερματοθήκης. Ίσως το σπέρμα αποθηκεύεται στα τοιχώματα των ωαγωγών. Το κυκλοφορικό σύστημα έχει ως και στα άλλα αρθρόποδα. Η νωτιαία καρδιά μέσω της αορτής ωθεί το αίμα κατά την πρόσθια και πλευρική έννοια, με τη βοήθεια και των λοιπών αρτηριών. Το αίμα ρέει, τοιουτοτρόπως, στα αιμόκοιλα, οξυγονώνοντας τους ιστούς και τα διάφορα όργανα. Τόσο στα υδρόβια όσο και στα χερσαία ισόποδα, η διαφοροποίηση των πλεοποδίων σε αναπνευστικά όργανα οδήγησε στη μετακίνηση της καρδιάς στο οπίσθιο μέρος του σώματος. Αυτό μπορεί να φανεί ξεκάθαρα στο είδος Armadillidium dentiger, ένα είδος χαρακτηριστικού ροζ χρώματος με διαφανές επιδερμίδιο. Αφού η ιστική και οργανική οξυγόνωση λάβει χώρα, το αίμα επιστρέφει μέσω των αιμόκοιλων στη βραγχιακή περιοχή, όπου επανοξυγονώνεται. Τελικώς, επιστρέφει στην καρδιά μέσω των φλεβών. Το μεγαλύτερο μέρος της σωματικής κοιλότητας των χερσαίων ισοπόδων καταλαμβάνεται από το έντερο, το ηπατοπάγκρεας, τους όρχεις ή τις ωοθήκες (κατά τη διάρκεια, ειδικότερα, των περιόδων αναπαραγωγής), τους μυς των βαδιστικών ποδιών και, σε ορισμένες περιπτώσεις, των φλοιωδών αδένων. Οι αδένες αυτοί μπορεί να καταλαμβάνουν ως και το 1/3 της συνολικής σωματικής χωρητικότητας, όπως συμβαίνει στα είδη του γένους Oniscus. H λειτουργία τους αποτελεί αντικείμενο διαφωνιών. Κάποιοι από αυτούς έχει αποδειχθεί ότι εκκρίνουν ουσίες απαραίτητες για τη σκλήρυνση του επιδερμιδίου μετά την έκδυση (Stevenson, 1961), o δε λοβωτός τύπος ευθύνεται για την έκκριση υδαρής ουσίας που λειτουργεί ωα απωθητικό των θηρευτών (Gorvett, 1956). 15

17 Εικόνα (2): Ραχιαία άποψη χερσαίου ισοπόδου. 16

18 Εικόνα (3): Πεπτικό σύστημα χερσαίου ισοπόδου. 17

19 Εικόνα (4): Εξωτερικά γεννητικά όργανα αρσενικού ατόμου. Δεξιά διακρίνονται οι εξωποδίτες και οι ενδοποδίτες του πρώτου και δεύτερου πλεοποδίου αντιστοίχως. Φαίνεται το αυξημένο μήκος του ενδοποδίτη του δεύτερου πλεοποδίου, σε σχέση με το μήκος του ενδοποδίτη του πρώτου πλεοποδίου. 18

20 Εικόνα (5): Αναπαραγωγικά συστήματα αρσενικού και θηλυκού ατόμου. 19

21 Εικόνα (6): Α. Εγκάρσια διατομή εγκύου θηλυκού (σχεδιαγραμματική απεικόνιση). Β. Έγκυο θηλυκό (κοιλιακή άποψη). Α. έμβρυα Β 20

22 1.3 EΝΔΙΑΙΤΗΜΑΤΑ ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ. Τα χερσαία ισόποδα συναντώνται στους περισσότερους τύπους ενδιαιτημάτων, κατά κανόνα, όμως, στα υγρότερα σημεία αυτών. Τα περισσότερα είδη είναι επίγαια, ενώ υπάρχουν αρκετά είδη που είναι ενδόγαια και τρωγλόβια. Είναι ζώα κρυπτικά και στην πλειοψηφία τους φωτόφοβα και νυκτόβια. Τα κυριότερα καταφύγιά τους είναι η φυλλοστρωμνή και οι πέτρες, αν και ως ευνοϊκοί μικροβιότοποι γι αυτά φαίνεται πως μπορούν να λειτουργήσουν τεχνητά οικοσυστήματα του ανθρώπου (οικισμοί, αγροί, θερμοκήπια). Κάποια είδη είναι αλόφιλα, με επιμέρους προτιμήσεις σε συγκεκριμένους τύπους παραλιακής ζώνης (άμμος, βράχια, πέτρες). Τα ενδόγαια παρουσιάζουν πολλές προσαρμοστικές συγκλίσεις με τα τρωγλόβια, με κύριες τάσεις την εξαφάνιση των ομματιδίων και τον αποχρωματισμό. Σε πολλές περιπτώσεις το ίδιο είδος εμφανίζεται αλλού ως ενδόγαιο και αλλού ως τρωγλόβιο (Manicastri & Argano, 1989). Πιθανότατα υπάρχει στενή εξελικτική σχέση ανάμεσα στις δυο κατηγορίες. Επίσης, υπάρχουν είδη που είναι μυρμηκόφιλα, είτε υποχρεωτικά είτε προαιρετικά. Οι μεγαλύτερες πυκνότητες ατόμων στα επίγαια είδη παρατηρούνται στα ασβεστολιθικά λιβάδια, φθάνοντας ως και τα 1000 άτομα/m 2 ή και μεγαλύτερες τιμές (Sutton, 1968). Tα εδάφη που, γενικώς, προτιμούν τα χερσαία ισόποδα, είναι αυτά του ουδέτερου ή ελαφρά αλκαλικού ph, πλούσια σε μακρο αποικοδομητές και μιριάποδα, που ευνοούν την ανάπτυξη βακτηριακών κοινοτήτων. Στα εδάφη αυτά, τα τύπου δασικών φυλλοχωμάτων 1, η φυτική ύλη διασπάται γρήγορα, η δε κρυπτική τους δομή εξασφαλίζει επαρκή αερισμό και ανάμιξη οργανικών και μεταλλικών υλικών. Η προτίμηση 1 Η περιφραστική διατύπωση φυλλόχωμα δάσους αποτελεί μεταφραστική απόπειρα του όρου mull. 21

23 στα πλούσια σε ασβέστιο εδάφη, καθώς και η αποφυγή όξινων εδαφών (που συνήθως υπολείπονται σε συγκεντρώσεις ασβεστίου) θεωρείται ότι σχετίζονται με το γεγονός πως το ασβέστιο είναι αναγκαίο για την κατασκευή του επιδερμιδίου των χερσαίων ισοπόδων. Η ποικιλότητα των χερσαίων ισοπόδων μειώνεται με το γεωγραφικό πλάτος, αν και ιδιαίτερα υψηλές τιμές εμφανίζονται στις παραμεσόγειες χώρες. Τα κυριότερα ενδιαιτήματα των επίγαιων ειδών στα μεσογειακά οικοσυστήματα, όπου η ποικιλότητά τους κινείται σε υψηλά επίπεδα, είναι: α) Η φυλλοστρωμνή των παραποτάμιων διαπλάσεων β) Τα υγρά, ελώδη λιβάδια στις εκβολές ρεμάτων και ποταμών γ) Πολλοί ανθρωπογενείς βιότοποι (καλλιέργειες, απορρίματα) δ) Τα καταφύγια στον οικοτόνο μακκίας βλάστησηςφρυγάνων ή λιβαδιών, ενώ σε μικρότερο βαθμό η φυλλοστρωμνή σε μακκία, δάση φυλλοβόλων και τα καταφύγια σε υποβαθμισμένη μακκία (Sfenthourakis, 1994). H ανατομία των χερσαίων ισοπόδων σχετίζεται σε σημαντικό βαθμό με τα επιμέρους ενδιαιτήματά τους. Έτσι, ο Schmalfuss (1984), τα διέκρινε σε ορισμένες κατηγορίες ανάλογα με τις οικομορφολογικές στρατηγικές τους: α) Σφαιροποιούμενα: συνήθως βρίσκονται κάτω από πέτρες και σφαιροποιούνται μόλις ενοχληθούν β) Δρομείς: Ιδιαιτέρως ταχεία από κινητική άποψη, βρίσκονται συνήθως στη φυλλοστρωμνή αλλά και σε πέτρες γ) Προσκολλώμενα: Βρίσκονται προσκολλημένα στο υπόστρωμα, γενικώς εντοπίζονται κάτω από πέτρες δ) Έρποντα: Σε αυτά ανήκουν κυρίως ενδόγαια είδη, που κινούνται σα να έρπουν ανάμεσα στα διάκενα του εδάφους ε) Ακανθωτά: Εντοπίζονται κυρίως στα τροπικά δάση, διαθέτουν επιμήκεις, ακανθοειδείς ποικίλσεις στο περίβλημα στ) Εξειδικευμένα: Πρόκειται για μη εντασσόμενα στις παραπάνω κατηγορίες, όπως τα μυρμηκόφιλα ή τα σκαπτικά. Η κατάταξη αυτή χρησιμεύει κυρίως στις συγκριτικές μελέτες της 22

24 σύνθεσης διαφορετικών βιοκοινοτήτων, φαίνεται, δε, ότι σε όλες τις χερσαίες βιοκοινότητες εμφανίζονται αντιπρόσωποι των περισσότερων κατηγοριών, αλλά με διαφορετική συχνότητα (Schmalfuss, ibid). Στις μεσογειακές περιοχές υπερτερούν τα σφαιροποιούμενα είδη, ενώ στις βορειοευρωπαϊκές τα προσκολλώμενα. Τα χερσαία ισόποδα είναι, σε γενικές γραμμές, φυτοσαπροφάγα. Βεβαίως, υπάρχουν και είδη που τρέφονται με ζωικούς ιστούς σε αποσύνθεση (ορισμένα είδη του γένους Ligia), είδη που είναι θηρευτές (ορισμένα αλόφιλα είδη του γένους Tylos), είδη στα οποία παρατηρείται (κάποιες φορές εκτενής) κοπροφαγία, που έχει, μάλιστα, ερμηνευθεί στη βάση της επαναπροσρόφησης συστατικών κατόπιν της επεξεργασίας της τροφής από βακτήρια στον πεπτικό σωλήνα (Ulrich et al., 1991), ενώ είναι γνωστό ότι σε κάποιο βαθμό μπορούν να επωφελούνται θρεπτικά εκ της βρώσης ζωντανών βακτηρίων και μηκύτων (Ing, 1967). Σε κάποιες περιπτώσεις απαντώνται καννιβαλιστικά φαινόμενα, ιδιαίτερα σε καταστάσεις στρες. Υπάρχει, επίσης, κατανάλωση πράσινων μερών των φυτών, σε περιορισμένη, όμως, κλίμακα. Από πολλούς τα χερσαία ισόποδα, μαζί με τα μιριάποδα και τους γεωσκώληκες Lumbricus terrestris, θεωρούνται ως πρωτογενείς αποικοδομητές, είναι, δηλαδή, στον πρώτο κρίκο της αλυσίδας των οργανισμών που διασπούν τη νεκρή φυτική ύλη και την αναμιγνύουν με μεταλλικά στοιχεία, συμμετέχοντας, έτσι, στον καθορισμό της φυσιογνωμίας του εδάφους. Οι θηρευτές των χερσαίων ισοπόδων είναι πολλοί, προφανώς γιατί αποτελούν τροφή πλούσια σε ασβέστιο και σχετικά εύκολη λεία, οι κυριότεροι, όμως, είναι τα Κολεόπτερα, οι Αράχνες και τα Χειλόποδα. Για την άμυνά τους, χρησιμοποιούν τη σφαιροποίηση και τις απωθητικές εκκρίσεις των αδένων τους, ίσως, δε, αμυντικό ρόλο 23

25 διαδραματίζει και ο ήχος που παράγουν ορισμένα είδη (Caruso & Costa, 1976). Σχετικώς με τον παρασιτισμό, τα χερσαία ισόποδα, αν και αποτελούν ενδιάμεσους ξενιστές για κάποιους νηματώδεις και τρηματώδεις σκώληκες, εντούτοις τα ίδια έχουν εντυπωσιακά χαμηλό αριθμό παρασίτων (Thomson, 1934). To γεγονός αυτό, συνδυαζόμενο με το ότι τα χερσαία ισόποδα διαδραματίζουν σημαντικότατο ρόλο στην αποδόμηση της νεκρής φυτικής ύλης, τα καθιστά επωφελή ομάδα οργανισμών για τον άνθρωπο και τούτο, διότι η φυσιογνωμία του εδάφους και η ανακύκλωση των θρεπτικών εξαρτώνται από αυτά, δε μεταδίδουν ασθένειες στον άνθρωπο και τα οικόσιτα ζώα και μόνο σπάνια λειτουργούν ως ενδιάμεσοι ξενιστές (πράγμα ευτυχές πλην περίεργο, δεδομένης της προτίμησής τους για ανθρωπογενείς βιοτόπους, και άρα της στενής σύνδεσής τους με τον άνθρωπο). Μελανό σημείο, ως προς την ωφέλειά τους με ανθρωποκεντρικούς όρους, αποτελεί η όχληση σε καλλιέργειες θερμοκηπίων, η οφειλόμενη στο ότι κάποια είδη σιτίζονται και με νεαρά βλαστάρια (Hussey et al., 1969). H εξολόθρευσή τους, ωστόσο, είναι επαρκής με τα σύγχρονα εντομοκτόνα, μέχρι σήμερα, δε, δεν έχουν αναπτυχθεί ανθεκτικές μορφές. Βλέπουμε, λοιπόν, ότι ενώ πολλοί άνθρωποι, εξαιτίας του ότι συναντούν τα χερσαία ισόποδα σε ζοφερά, υγρά σημεία, σε σημεία όπου υπάρχει σηπόμενη φυτική ύλη, σε θέσεις (ενδοοικιακώς) αποθήκευσης παλαιών υφασμάτων κ.λ.π., θεωρούν πως είναι ζώα «βρώμικα» και «σιχαμερά» και τα συνδέουν με τις κατσαρίδες, ωστόσο αυτά συνιστούν μια ομάδα επωφελών οργανισμών για τον άνθρωπο, ελαχίστων «παρενεργειών» ως προς τον ίδιο και τις δραστηριότητές του, παρά την σε μεγάλο βαθμό εκμετάλλευση από αυτά τεχνητών ανθρωπογενών οικοσυστημάτων. 24

26 Εικόνα (7): Τροφικές σχέσεις χερσαίων ισοπόδων. 25

27 1.4 AΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ. Τα χερσαία ισόποδα είναι γονοχωριστικά και η γονιμοποίηση γίνεται δια ενδοσωματικής απόθεσης σπέρματος (εσωτερική γονιμοποίηση). Τα θηλυκά δεν έχουν εξωτερικά γεννητικά όργανα. Στην κοιλιακή περιοχή του πέμπτου θωρακικού μεταμερούς ευρίσκονται τα γεννητικά τους ανοίγματα. Τα εξωτερικά γεννητικά όργανα των αρσενικών αποτελούνται από το πέος (εντός του οποίου εκβάλλουν οι δύο σπερματαγωγοί, που μπορεί να είναι ελεύθεροι ή συντηγμένοι) και τα δυο πρώτα ζεύγη πλεοποδίων που είναι μορφολογικά διαφοροποιημένα σε όργανα σύξευξης, όντας επιμήκη με εξειδικευμένη λεπτή δομή. Δευτερεύοντες φυλετικούς χαρακτήρες αποτελούν συχνά η μορφή του έβδομου βαδιστικού ποδιού, η παρουσία επιπρόσθετων θυσάνων τριχιδίων στα πρώτα ζεύγη ποδιών, το μέγεθος (αρσενικά μικρότερα) και ο χρωματισμός (αρσενικά σκουρότερα) (Sfenthourakis, 1994). Ο καθορισμός του φύλου μπορεί να είναι γενετικός, κυτταροπλασματικός ή περιβαλλοντικός (Rigaud et al., 1997). Στην πρώτη περίπτωση εμπίπτει ο φυλοκαθορισμός δια των δύο τύπων φυλετικών χρωμοσωμάτων, Χ και Ψ στη μια περίπτωση και Ζ και W στην άλλη (ΧΧ θηλυκά και ΧΨ αρσενικά, ΖΖ αρσενικά και WΖ θηλυκά). Στη δεύτερη περίπτωση, που, σε αντίθεση με την πρώτη, που οποία αφορά σε όλα τα ζωικά τάξα, αφορά μόνο στο υπόφυλο των Καρκινοειδών, το φύλο καθορίζεται από κυτταροπλασματικούς, «κατακόρυφα» μεταβιβαζόμενους μικροοργανισμούς. Τέτοιοι είναι τα βακτήρια του γένους Wolbachia. Στην τρίτη περίπτωση, εμπίπτει ο φυλοκαθορισμός βάσει περιβαλλοντικών παραμέτρων μετά τη σύλληψη (ο μηχανισμός αυτός φυλοκαθορισμού έχει παρατηρηθεί σε ερπετά, ψάρια, καρκινοειδή και σκώληκες), που μπορούν να ποικίλουν 26

28 ανάλογα με το είδος (θερμοκρασία, φωτοπερίοδος, συναθροιστικότητα κ.λ.π.). Στο σημείο αυτό οφείλουμε να σημειώσουμε ότι ο φυλοκαθορισμός σε κάθε είδος δεν τοποθετείται αναγκαστικά σε μια εκ των τριών περιπτώσεων. Ακολούθως αναφέρονται παραδείγματα για να καταστεί τούτο σαφές. Το χερσόβιο ισόποδο Porcellio dilatatus έχει και τα τέσσερα είδη φυλετικών χρωμοσωμάτων (X, Ψ, Z και W). Το Ψ έχει επιστατική επίδραση στο W και το X, τα οποία, με τη σειρά τους, έχουν επιστατική επίδραση στο Z χρωμόσωμα. Το αποτέλεσμα είναι τα ΨW άτομα να είναι αρσενικά, τα δε XZ άτομα να είναι θηλυκά. Στο είδος Armadillidium vulgare έχει βρεθεί ένα αυτοσωμικό, επικρατές γονίδιο Μ, το οποίο έχει ισχυρή αρρενοποιητική επίδραση. Έτσι, το γονίδιο αυτό αναστέλλει το W φυλοκαθοριστικό χρωμόσωμα, οπότε άτομα WZΜm ή ακόμα και WWΜm είναι λειτουργικά αρσενικά, παρά την ετεροζυγωτία ως προς το γονότυπο, τον σχετιζόμενο με το Μ γονίδιο. Στο ίδιο είδος, άλλες έρευνες έδειξαν ότι κάποια θηλυκά παράγουν απογόνους με συντριπτική υπέρ των θηλυκών αναλογία, δίχως να παρουσιάζεται διαφορά στο επίπεδο των δεικτών θνησιμότητας. Το φαινόμενο ονομάστηκε θηλυγένεση, και προσδιορίστηκε ότι είναι μητρικώς κληρονομούμενο. Ο παράγοντας που το προκαλεί βρέθηκε ότι είναι μικρά, ενδοκυτταροπλασματικά, συμβιωτικά, θερμοευαίσθητα βακτήρια του γένους Wolbachia, μια μονοφυλετική ομάδα της α υποδιαίρεσης των μωβ βακτηρίων. Τα θηλυκά άτομα που είναι φορείς έχουν τα βακτήρια σε όλους τους σωματικούς ιστούς και εντός των ωοκυττάρων τους, από τα οποία θα προκύψουν αποκλειστικώς θηλυκοί απόγονοι, ανεξαρτήτως του γονοτύπου τους. Χρήση αντιβιοτικών και εκτροφές σε θερμοκρασίες άνω των 30 0 C (καταστάσεις, δηλαδή, εξουδετέρωσης των βακτηρίων), καταστέλλουν τα θηλυγενετικά φαινόμενα (Rigaud et al., ibid). 27

29 Η συμπεριφορά των χερσαίων ισοπόδων κατά τη σύζευξη είναι πολύ δύσκολο να παρατηρηθεί, επειδή λαμβάνει χώρα στο απόλυτο σκότος και ακόμη και μικρής εντάσεως φως μπορεί να τη διακόψει. Οι σχετικές μελέτες έχουν γίνει στα είδη Porcellio dilatatus και Porcellio laevis με τη χρήση υπέρυθρων ακτίνων (Sutton, 1972). Η περιγραφή που ακολουθεί θεωρείται παρόμοια στα περισσότερα είδη χερσόβιων ισοπόδων, εκτός αυτών της οικογένειας Tylidae. Tα χερσαία ισόποδα δεν έχουν χρονικώς μακρά ερωτοτροπία πριν από τη σύζευξη, όπως συμβαίνει σε διάφορα είδη υδρόβιων ισοπόδων (στο γένος Asellus, για παράδειγμα, το αρσενικό ανεβαίνει στη ράχη του θηλυκού, παραμένοντας εκεί για αρκετό χρονικό διάστημα προτού συζευχθεί μαζί του). Όταν ένα αρσενικό χερσόβιο ισόποδο συναντά ένα δεκτικό θηλυκό (ελκόμενο, πιθανώς, από την οσμή), ακινητοποιείται, ελέγχει τον αέρα με ταχείες κινήσεις των κεραιών του και, εν συνεχεία, τις ακουμπά στο θηλυκό. Αν το θηλυκό δεν παρουσιάσει τάσεις απομάκρυνσης, το αρσενικό ανεβαίνει στην πλάτη του, γλείφοντας το κεφάλι του με τα στοματικά του εξαρτήματα και χτυπώντας το στη ράχη με τα μπροστινά βαδιστικά του πόδια. Αυτή η διαδικασία συνεχίζεται επί πεντάλεπτο περίπου. Η κύρια φάση της συμπεριφοράς σύζευξης ξεκινά όταν το αρσενικό μετατοπίζεται προς κάποια πλευρά του θηλυκού (στο σχήμα, εν προκειμένω, την αριστερή) και λυγίζει το σώμα του κατά τέτοιο τρόπο ώστε οι αριστεροί ενδοποδίτες των γεννητικών του οργάνων να φθάνουν το γεννητικό άνοιγμα που βρίσκεται στη δεξιά πλευρά της κοιλιακής περιοχής του πέμπτου θωρακικού μεταμερούς. Η ενέργεια αυτή μπορεί επαξίως να παρομοιασθεί με εκείνες των ακροβατών. Μετά την πάροδο πενταλέπτου η μεταφορά του σπέρματος έχει ολοκληρωθεί, το δε αρσενικό επαναλαμβάνει την ίδια διαδικασία, αυτή τη φορά, όμως, μεταφέρει σπέρμα από ενδοποδίτη της δεξιάς πλευράς του στο 28

30 αριστερό γεννητικό άνοιγμα του θηλυκού. Φαίνεται ότι στο σώμα του θηλυκού εισέρχεται μόνο ο ενδοποδίτης του δεύτερου πλεοποδίου, πράγμα που εξηγεί και το αυξημένο μήκος του σε σχέση με τον ενδοποδίτη του πρώτου πλεοποδίου. Εικόνα (8): Η συμπεριφορά των χερσαίων ισοπόδων κατά τη σύζευξη. 29

31 Στα χερσαία ισόποδα συναντούμε δύο βασικές στρατηγικές αναπαραγωγής: τη μονοτοκία (αναπαραγωγή άπαξ καθόλη τη διάρκεια ζωής) και την πολυτοκία (αναπαραγωγή περισσότερες της μιας φορές κατά τη διάρκεια ζωής). Η απόδειξη της ακολουθούμενης αναπαραγωγικής στρατηγικής είναι δύσκολη και στις δυο περιπτώσεις (Warburg, 1994). Προκειμένου να επιβεβαιωθεί ότι ένα ισόποδο είναι μονότοκο, πρέπει να παραμείνει στο εργαστήριο από τη γέννησή του ως το θάνατό του, ο οποίος μπορεί να ακολουθεί της απελευθερώσεως των νεογνών. Ένα αναμφίβολα, για παράδειγμα, μονότοκο είδος είναι το Schizidium tiberianum (Warburg, ibid). Eλαφρώς ευκολότερη είναι η απόδειξη του γεγονότος ότι ένα ισόποδο είναι πολύτοκο. Σε αυτήν την περίπτωση, το θηλυκό πρέπει να γεννήσει τουλάχιστον δυο φορές (στο εργαστήριο), δεν είναι, δε, απαραίτητο η ανάπτυξη του θηλυκού να λάβει χώρα από τη γέννησή του στο εργαστήριο, μιας και η ηλικία του (αν εξαιρέσουμε ακραίες περιπτώσεις όπως πολύ νέα, ανώριμα θηλυκά, που μπορεί να μην έχουν ακόμα φθάσει στο στάδιο της αναπαραγωγικής ωρίμανσης, ή γερασμένα θηλυκά, στο τελευταίο στάδιο του κύκλου ζωής) δεν έχει άμεση σχέση με το προς απόδειξη ζήτημα. Επίσης, το θηλυκό δε χρειάζεται να κρατηθεί στο εργαστήριο ώσπου να πεθάνει από γήρας. Είναι επαρκές στοιχείο το να κρατηθεί στο εργαστήριο ώσπου να γεννήσει δυο φορές, προκειμένου να αποδειχθεί πολύτοκο. Παράδειγμα αναμφιβόλως πολύτοκου είδους είναι το Armadillo officinalis (Warburg, 1991). H δομή των ωοθηκών παρέχει μιαν ένδειξη σχετικά με την ακολουθούμενη αναπαραγωγική στρατηγική. Στα μονότοκα είδη, οι ωοθήκες περιέχουν μία ή δύο σειρές ωοκυττάρων στο ίδιο μέγεθος. Στα πολύτοκα είδη, υπάρχουν στις ωοθήκες μεγάλα ωοκύτταρα που έχουν ωριμάσει για την τρέχουσα ή επικείμενη αναπαραγωγική περίοδο, αλλά και μικρότερα, τα οποία θα ωριμάσουν σε μελλοντικές αναπαραγωγικές περιόδους (King, 1926). 30

32 Tα χερσαία ισόποδα που έχουν μελετηθεί μέχρι σήμερα μπορούν να διακριθούν σε δύο κατηγορίες από την άποψη της αναπαραγωγικής περιόδου τους: σ εκείνα που αναπαράγονται την άνοιξη ή στις αρχές του καλοκαιριού και σε εκείνα που αναπαράγονται το φθινόπωρο. Η αναπαραγωγική διαδικασία επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες, οι κυριότεροι από τους οποίους είναι: (i) Η φωτοπερίοδος: Στο βόρειο ημισφαίριο υπάρχει ευρεία αναπαραγωγή από τα χερσαία ισόποδα κατά την άνοιξη και το καλοκαίρι. Έχει βρεθεί ότι το μεγαλύτερο μήκος της ημέρας λειτουργεί για πολλά είδη ως εκκινητής της αναπαραγωγικής διαδικασίας (Souty Grosset et al., 1988). Στο είδος Porcellio scaber (Wieser, 1963) βρέθηκε ότι διάρκεια ημέρας 16 ωρών δίνει το έναυσμα για να ξεκινήσει η αναπαραγωγή. Στο είδος Armadillidium vulgare, βρέθηκε ότι ο διαρκής φωτισμός λειτουργεί ομοιοτρόπως, ενώ, από την άλλη μεριά, οι αναπαραγωγικές διαδικασίες έπαυαν υπό συνθήκες διαρκούς σκότους (Beyer, 1965). Στα είδη Porcellio ficulneus και Armadillo officinalis βρέθηκε ότι αλλαγή της φωτοπεριόδου οδηγεί σε εκτροπή από το φυσιολογικό πρότυπο αναπαραγωγής (Hornung & Warburg, 1993, 1994; Warburg & Weinstein, 1994). Ομοίως, κατά τη διάρκεια του Φθινοπώρου, η μείωση του μήκους της ημέρας βρέθηκε ότι σταματά εντελώς την αναπαραγωγή στο Armadillidium vulgare (Mocquard et al., 1980). Από την άλλη μεριά, αυξημένη διάρκεια μέρας στο ίδιο είδος οδήγησε σε επιμήκυνση της αναπαραγωγικής περιόδου (ii) H θερμοκρασία: Σε κάποια είδη έχει αποδειχθεί ότι υψηλότερες του φυσιολογικού θερμοκρασίες προωθούν την αναπαραγωγή, προκαλώντας, ταυτόχρονα, σύντμηση της περιόδου κύησης. Για παράδειγμα, στο είδος Porcellio dilatatus η περίοδος κύησης κράτησε 60 μέρες σε θερμοκρασία εργαστηρίου της τάξεως των 15 0 C, ενώ σε 25 0 C κράτησε 25 ημέρες (iii) Το γεωγραφικό πλάτος: Ως παράγοντας σχετιζόμενος με το μήκος της ημέρας και τις θερμοκρασιακές 31

33 διακυμάνσεις, επηρεάζει τα πρότυπα αναπαραγωγής διαφόρων ειδών (Juchault et al., 1980). To ευρείας εξάπλωσης είδος Αrmadillidium vulgare έχει βρεθεί ότι είναι ευαίσθητο σε αλλαγές του μήκους της ημέρας όπως και θερμοκρασιακές (iv) Βιοτικοί παράγοντες: Υπάρχουν ενδείξεις για τον επηρεασμό των αναπαραγωγικών προτύπων από το είδος της τροφής (Brody et al., 1983; Rushton & Hassal, 1987). Φαίνεται ότι κάποιο είδος τροφής μπορεί να έχει ευμενέστερη επίδραση στην αναπαραγωγή από ένα άλλο, επηρεάζοντας τόσο τη βιωσιμότητα όσο και την παραγωγικότητα (Heinzelmann et al., 1994) (v) Άλλοι παράγοντες: Έχει δειχθεί ότι μολυσμένα εκ βαρέων μετάλλων περιβάλλοντα επιδρούν δυσμενώς στον αριθμό των εγγύων θηλυκών ενός πληθυσμού (Donker et al., 1993). Aυτό, εν μέρει, μπορεί να εξηγηθεί ως αποτέλεσμα των αυξημένων δεικτών θνησιμότητας των αρσενικών στους πληθυσμούς αυτούς (Warburg, 1994). Προτού θεωρήσουμε ότι υφίστανται επηρεασμοί της αναπαραγωγής στα μολυσμένα σημεία, πρέπει να εξετάζονται οι ωοθήκες των θηλυκών ατόμων (Warburg, 1994 ibid). Αναφορικά με την εμβρυϊκή ανάπτυξη, σχετικές έρευνες έχουν γίνει στο είδος Porcellio scaber, σε έμβρυα που καλλιεργήθηκαν στο εργαστήριο σε θερμοκρασία 21 0 C. Το αυγό ξεκινά ως μια μεγάλη σφαιρική μάζα λεκίθου που περιβάλλεται από διπλή μεμβράνη, της οποίας η έσω περιοχή είναι σφικτή, η δε έξω περιοχή είναι χαλαρή. Ο λόγος ύπαρξης διπλής και όχι μονής μεμβράνης δεν είναι γνωστός. Κατά τις 2,5 πρώτες μέρες το αυγό διέρχεται διακριτών σταδίων με 2, 4, 8, 16 πυρήνες που σταδιακά μεταναστεύουν από την εσωτερική περιοχή της λεκίθου στην επιφάνεια του ενός πόλου. Η πολική αυτή μάζα αναπτύσσεται ραγδαίως και, κατόπιν της όγδοης μέρας, αρχίζει να επιμηκύνεται με την πρόσθεση κυττάρων νωτιαίως. Ταυτοχρόνως, τα πρώτα σημάδια μεταμέρειας διακρίνονται έμπροσθεν. Έως τη 17 η 32

34 μέρα, έχουν αρχίσει να διαφαίνονται τα άκρα στο περαίιον και στο πλέον, ενώ έχει ξεκινήσει και ο σχηματισμός του ηπατοπαγκρέατος. Καθόλη τη διάρκεια του χρονικού αυτού διαστήματος, το έμβρυο αυξάνεται βαθμηδόν σε μέγεθος, ώσπου διαρρηγνύεται η εξώτερη μεμβράνη. Η εσωτερική μεμβράνη παραμένει ανέπαφη χάρη στην ελαστικότητά της. Παράλληλα, η εναπομείνουσα λέκιθος περνά στους πεπτικούς αδένες, το κεφάλι αρχίζει να διαφοροποιείται, και, έως την 21 η μέρα, οι πρώτες αργές κινήσεις του σώματος καθίστανται διακριτές. Έως το σημείο αυτό, η θέση του εμβρύου στο αυγό είναι τέτοια, ώστε η κοιλιακή του επιφάνεια να είναι στραμμένη προς τα έξω, όμως η ακόλουθη κατά 180 μοίρες περιστροφή (όπως το κοτόπουλο στη σούβλα) φέρνει τη ραχιαία επιφάνεια εξωτερικά, προκειμένου να συνεχιστεί η ανάπτυξή του. Η ανάπτυξη εντός της εναπομείνουσας μεμβράνης του αυγού συνεχίζεται έως την 26 η μέρα, έως την οποία το έμβρυο έχει σκουρήνει (τούτο συνιστά ένδειξη εκκριτικών διαδικασιών προς το σχηματισμό του επιδερμιδίου), τα μάτια έχουν «δεχθεί» χρωστική και τα αποθέματα λεκίθου έχουν εξαντληθεί. Η ολοένα αυξανόμενη κινητικότητα οδηγεί στη διάρρηξη της εναπομείνουσας μεμβράνης. Τα μικρά «δραπετεύουν» εντός του σάκκου εκκόλαψης (μάρσιπος) όπου και παραμένουν για κάποιες μέρες, κατά τις οποίες το υγρό που περιέχεται στο μάρσιπο ελαττώνεται σταδιακά. Η έξοδος από το μάρσιπο λαμβάνει χώρα όταν τα μικρά είναι έτοιμα γι αυτήν. Αρχικά το περαίιον διαθέτει έξι μεταμερή, αλλά κατά την πρώτη έκδυση παράγεται ένα έβδομο. Κατά τη δεύτερη έκδυση, στο μεταμερές αυτό αναπτύσσεται ένα ζεύγος ποδιών, οπότε ολοκληρώνεται ο εξοπλισμός των θωρακικών άκρων. Από εκεί και μετά, δεν παρατηρούνται μορφολογικές αλλαγές κατά τις μεσοεκδυτικές περιόδους, γι αυτό και αυτές δεν μπορούν να 33

35 θεωρηθούν ως προνυμφικά στάδια, καθότι τα τελευταία διακρίνονται από χαρακτηριστικά μορφολογικά γνωρίσματα. Οι εκδύσεις των χερσαίων ισοπόδων θεωρούνταν αρχικά ως βραχύχρονα γεγονότα του κύκλου ζωής τους, που διέκοπταν μεγάλες μεσοεκδυτικές φάσεις. Σήμερα έχει συνειδητοποιηθεί το γεγονός ότι καθαυτή η απόρριψη του περιβλήματος είναι μόνο ένα από μια σειρά γεγονότων τα οποία συνιστούν τον εκδυτικό κύκλο και, αν εξαιρέσουμε το καταχείμωνο και πολύ μεγάλης ηλικίας ονίσκους 2 (στη μιά περίπτωση δεν υπάρχει ανάπτυξη, στην άλλη ο ρυθμός των εκδύσεων είναι ιδιαιτέρως χαμηλός), το ζώο βρίσκεται σχεδόν πάντοτε σε κάποια ενεργή φάση του κύκλου. Το έναυσμα για τις εκδυτικές διαδικασίες δίνει η έκκριση ορμονών από τον εγκέφαλο. Ακολούθως σημειώνεται κινητοποίηση των αποθεμάτων χαλκού του ηπατοπαγκρέατος (αν και δεν είναι γνωστός ο λόγος) και απόσυρση ασβεστίου από το παλιό επιδερμίδιο, το οποίο αποθηκεύεται σε καταφανείς λευκές ταινίες στο τμήμα του επιδερμιδίου που δεν έχει ακόμα απορριφθεί, κατά μήκος της μεσοκοιλιακής γραμμής. Οι ταινίες αυτές εξαφανίζονται με την απόρριψη του οπισθίου τμήματος του επιδερμιδίου προφανώς το αποθηκευθέν ασβέστιο χρησιμοποιείται για την ενίσχυση του νέου επιδερμιδίου. Πιθανώς ένα μέρος του ασβεστίου να χρησιμοποιείται και για την ενίσχυση του πρόσθιου τμήματος του νέου επιδερμιδίου, το οποίο θα αρχίσει να σχηματίζεται κατόπιν της έκδυσης του αντίστοιχου τμήματος μερικές ημέρες μετά. Κατόπιν της ολικής αντικαταστάσεως του παλαιού επιδερμιδίου, ο κύκλος συνεχίζεται με την ενίσχυση του νέου. Στα περισσότερα είδη, 2 Οι όροι woodlouse, pillbug και ο περιφραστικός terrestrial isopod είναι συνώνυμοι, και μπορούν να αποδοθούν στα ελληνικά είτε με την περίφραση χερσαία ισόποδα είτε με τον όρο ονίσκος. Στην ελληνική έκδοση του Λεξικού Όρων Βιολογίας των Hale και Margham, ο όρος woodlouse αποδίδεται ως ονίσκος, στο λήμμα, δε, αναφέρεται ότι πρόκειται για χερσαίο μέλος της τάξης των καρκινοειδών Ισόποδα (ISOPODA). 34

36 θεωρείται ότι η πρόσληψη ύδατος δεν είναι απαραίτητη για την τελείωση του νέου επιδερμιδίου. Σχετικώς με τη συμπεριφορά των χερσαίων ισοπόδων, τη σχετιζόμενη με τις εκδυτικές διαδικασίες, έχουμε να σημειώσουμε τα εξής: λίγες μέρες πριν την έκδυση, οι ονίσκοι σταματούν να τρέφονται και καθίστανται εντελώς ανενεργοί. Όταν έχει έρθει η στιγμή της έκδυσης του οπισθίου τμήματος του επιδερμιδίου, το προς έκδυση κομμάτι «χωρίζεται» από το υπόλοιπο και το ζώο το απορρίπτει με τη βοήθεια των πρόσθιων άκρων του. Η διαδικασία αυτή επαναλαμβάνεται μερικές μέρες μετά για το πρόσθιο τμήμα του επιδερμιδίου. Τα κομμάτια του επιδερμιδίου που έχουν απορριφθεί συνηθέστατα τρώγονται. Σε εργαστηριακές εκτροφές, είναι διαδεδομένος ο καννιβαλισμός των ονίσκων που πραγματοποιούν έκδυση από τα πιο κινητικά συνεκτρεφόμενα ζώα, αλλά κάτι τέτοιο δε φαίνεται να συμβαίνει στη φύση. Εάν όντως κάτι τέτοιο συνέβαινε, πιο περίπλοκες εκδυτικές συμπεριφορές θα είχαν αναπτυχθεί, όπως αυτή του μυριάποδου Glomeris, που χτίζει γύρω του ένα κουκούλι λάσπης, εντός του οποίου θα πραγματοποιήσει έκδυση (Sutton, 1972). Η συμπεριφορά αυτή έχει πράγματι παρατηρηθεί σε ένα μόνο είδος ηπειρωτικού χερσαίου ισοπόδου. 35

37 2. ΠΡΟΤΥΠΑ ΕΞΑΠΛΩΣΗΣ ΤΩΝ ΕΛΛΗΝΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ ΤΟΥ ΓΕΝΟΥΣ ΟΝΙΣΚΩΝ ΑRMADILLIDIUM BRANDT, 1833 ΠΕΡΙ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ ΑRMADILLIDIUM LOBOCURVUM VERHOEFF, Στο κεφάλαιο αυτό θα αναφερθούμε στην εξάπλωση του γένους Armadillidium Brandt, 1833, εστιαζόμενοι στα είδη του γένους που υπάρχουν στην Ελλάδα. Επίσης, θα αναφέρουμε κάποια εισαγωγικά στοιχεία για το είδος Armadillidium lobocurvum Verhoeff, 1902, με του οποίου την αναπαραγωγική βιολογία ασχοληθήκαμε στην παρούσα εργασία. To γένος Armadillidium Brandt, 1833 περιλαμβάνει περί τα 180 είδη, η δε μονοφυλετικότητά του είναι υπό αμφισβήτηση (Schmalfuss, 2000). H αυτόχθονη κατανομή του καλύπτει την Ευρώπη, τις Μεσογειακές ακτές και τις ακτές της Μαύρης Θάλασσας, καθώς και την περιοχή του Καυκάσου. Οι υψηλότεροι αριθμοί ειδών απαντώνται στην Ιταλία και την Ελλάδα, με περισσότερα από 50 είδη σε έκαστη χώρα. Στην περιοχή του Αιγαίου υπάρχει μια απότομη μείωση στον αριθμό των ειδών. Στην τούρκικη επικράτεια έχουν καταγραφεί μόνο 5 είδη, σε αντιδιαστολή με την Ελλάδα, όπου και έχουν εντοπισθεί 55 είδη, που μπορούν να αποδοθούν στις ακόλουθες καταηγορίες: α) Ολομεσογειακά β) Ανατολικομεσογειακά γ) Μεσογειακά της βορειοανατολικής περιοχής δ) Είδη των νοτιοδυτικών Βαλκανίων ε) Είδη της περιοχής του Αιγαίου στ) Ενδημικά της ηπειρωτικής Ελλάδας και της Πελοποννήσου ζ) Ενδημικά των Ιονίων νήσων η) Ενδημικά μιας νήσου. Η Ελλάδα και η Ιταλία αποτελούν κέντρα εξέλιξης του γένους. Το γεγονός ότι από τα 55 συνολικώςείδη του ελλαδικού χώρου, τα 40 είναι ενδημικά, αντανακλά την περιορισμένη κινητικότητα των ζώων αυτών. Μόνο 12 είδη ξεπερνούν τα σύνορα της Ελλάδας, τα μισά από 36

38 τα οποία είναι συνδεδεμένα με παραλιακούς βιοτόπους. Οι κατηγορίες κατανομής στις οποίες αποδίδονται τα διάφορα είδη είναι κάπως αυθαίρετες, μιας και κάθε είδος έχει ένα πεδίο κατανομής διαφορετικό από όλα τα άλλα. Η ραγδαία πτώση της πυκνότητας των ειδών από τα ανατολικά στα δυτικά (μεταβαίνοντας από την Ελλάδα στο Αιγαίο και τελικά στην τούρκικη επικράτεια, όπου τα είδη του γένους είναι ελάχιστα) μπορεί να εξηγηθεί ως ακολούθως. Η εν λόγω μετάβαση αποτελεί και μετάβαση προς πιο ξηρές συνθήκες. Τα καλοκαίρια γίνονται ιδιαιτέρως ξηρά, με ουσιαστικά μηδενικές κατακρημνίσεις. Κάτω από τις συνθήκες αυτές, η φυτοκάλυψη του εδάφους ελαττώνεται, γεγονός που συνεπακολούθως οδηγεί σε ελάττωση των μικροενδιαιτημάτων και άρα σε μείωση του αριθμού των ειδών. Επιπροσθέτως, το φάσμα των θηρευτών αλλάζει, προστίθενται, δηλαδή σε αυτό μορφές με αιχμηρά εξαρτήματα αιχμαλωσίας, τα οποία καθίστανται ακόμη αποδοτικότερα σε ανοιχτούς χώρους. Τοιουτοτρόπως, το γένος Armadillidium αντικαθίσταται προς δυσμάς από γένη με καλύτερες σφαιροποιητικές ικανότητες, όπως το Schizidium Verhoeff, 1901 και το Armadillo Dumeril, Τα γένη αυτά έχουν αναπτύξει δομές που προστατεύουν το ζώο από δυνάμεις «ψαλιδισμού», όπως αύλακες στο χείλος του πρώτου τεργίτη, επί των οποίων εφαρμόζουν οι άκρες των επόμενων τεργιτών. Το εξωτερικό του ζώου είναι ερμητικά κλειστό, οπότε οι θηρευτές δεν μπορούν να το αποσφαιροποιήσουν, φθάνοντας στην πιο ευάλωτη κοιλιακή περιοχή. Το χερσόβιο ισόποδο Armadillidium lobocurvum Verhoeff, 1902, με του οποίου την αναπαραγωγική βιολογία ασχοληθήκαμε στην παρούσα εργασία, είναι ένα σφαιροποιούμενο, ενδημικό (Schmalfuss, ibid) είδος της ευρύτερης περιοχής του όρους Παναχαϊκού, για το οποίο θα γίνει λόγος στο επόμενο κεφάλαιο. Είναι είδος ιδιαιτέρως ευρύοικο, καθώς ζει από το επίπεδο της θάλασσας έως και την κορυφή του όρους, όπου 37

39 και εμφανίζεται με μεγάλη πληθυσμιακή πυκνότητα. Επιπλέον, εκμεταλλεύεται μεγάλο εύρος περιβαλλόντων, από οικισμούς και αγρούς μέχρι δασικά και ανωδασικά οικοσυστήματα. Πρόσφατη έρευνα (Sfenthourakis et al., 2005) έδειξε ότι στα ορεινά λιβάδια του όρους Παναχαϊκού, οι πληθυσμού του είδους είναι σαφώς πυκνότεροι στα ξηρότερα σημεία απ ό,τι στα υγρότερα. Εικόνα (9): Το είδος Armadillidium lobocurvun Verhoeff, ΠΕΡΙ ΓΟΝΙΚΗΣ ΕΠΕΝΔΥΣΗΣ. Προτού προχωρήσουμε στην ανάπτυξη του πειραματικού μέρους της εργασίας, κρίνουμε σκόπιμο να αναφερθούμε στη θεωρία της γονικής επενδύσεως. Η γονική επένδυση είναι ένα μέγεθος κεφαλαιώδους σημασίας στις μελέτες της αναπαραγωγικής βιολογίας αλλά και της κοινωνιοβιολογίας ειδικότερα, όταν οι υπό μελέτη 38