ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΠΑΣΡΩΝ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΟΜΕΑ ΓΕΝΕΣΙΚΗ, ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΤΣΣΑΡΟΤ ΚΑΙ ΑΝΑΠΣΤΞΗ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΠΑΣΡΩΝ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΟΜΕΑ ΓΕΝΕΣΙΚΗ, ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΤΣΣΑΡΟΤ ΚΑΙ ΑΝΑΠΣΤΞΗ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΠΑΣΡΩΝ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΟΜΕΑ ΓΕΝΕΣΙΚΗ, ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΤΣΣΑΡΟΤ ΚΑΙ ΑΝΑΠΣΤΞΗ Κατανομή των λιπαρών οξέων στα λιπίδια επιλεγμένων στελεχών Ζυγομυκήτων ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΣΑΠΣΤΦΙΑΚΩΝ ΠΟΤΔΩΝ ΜΕΣΑΠΣΤΦΙΑΚΟ ΔΙΠΛΩΜΑ ΕΙΔΙΚΕΤΗ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΣΕΦΝΟΛΟΓΙΑ ταματία Μπέλλου Βιολόγος ΠΑΣΡΑ, Ιούλιος 2011

2 Σα μέλη της Σριμελούς Εξεταστικής Επιτροπής Γεώργιος Αγγελής, Καθηγητής Νικόλαος Δημόπουλος, Καθηγητής εραφείμ Παπανικολάου, Επίκουρος Καθηγητής Ο Επιβλέπων Καθηγητής Γεώργιος Αγγελής, Καθηγητής

3 Η έγκριση της διατριβής για την απόκτηση Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης από το Σμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωμών του συγγραφέα. Ν. 5343/1932, άρθρο 202.

4 Πρόλογος Η παρούσα Διπλωματική Εργασία εκπονήθηκε στο Εργαστήριο Μικροβιολογίας του Σομέα Γενετικής, Βιολογίας κυττάρου και Ανάπτυξης του Σμήματος Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών. Καταρχήν, θα ήθελα να ευχαριστήσω τον καθηγητή μου κ. Γ. Αγγελή για την επίβλεψη, την εμπιστοσύνη, τις πολύτιμες συμβουλές του και τις ευκαιρίες που μου έδωσε κατά την εκπόνηση αυτής της εργασίας, αλλά και καθ όλη τη διάρκεια της συνεργασίας μας από το Ευχαριστίες θα ήθελα επίσης να απευθύνω στον Καθηγητή κ. Ν. Δημόπουλο και τον Επίκουρο Καθηγητή κ.. Παπανικολάου για τη συμμετοχή τους στην εξεταστική επιτροπή και για τις σημαντικές παρατηρήσεις τους. Με ιδιαίτερη εκτίμηση και απεριόριστες ευχαριστίες θα ήθελα να αναφερθώ και σε όλα τα μέλη του εργαστηρίου Μικροβιολογίας που είχα την τύχη να συνεργαστώ. Ιδιαίτερες ευχαριστίες θέλω να απευθύνω στην υποψήφια διδάκτορα κα. Ά. Μακρή, της οποίας η συμπαράσταση ήταν σημαντική και οι παρατηρήσεις και συμβουλές της εύστοχες και αποτελεσματικές για την εκπόνηση της παρούσας εργασίας. Για την πολύτιμη και πολύ όμορφη συνεργασία ευχαριστώ, επίσης, τη μεταπτυχιακή φοιτήτρια κα. Μ. Μπίρκου, το Δρ. Α. Κουβέλα, τον κ. Α. Γιαννόπουλο και τους φοιτητές κα. Α. Μουστόγιαννη, κ. Κ. Μίχο, κ. Κ. Παπατρέχα. Δε θα μπορούσα να παραλείψω να ευχαριστήσω το Λάμπη, τη Μαριάνθη, τον Κώστα, την Αντωνία, την Πέρη, την Ελίζα, την Ελευθερία και τη Γίωτα για την υπομονή και τη συμπαράσταση τους. Κυρίως, όμως, ευχαριστώ τους γονείς μου, Θανάση και Μαίρη, και τον αδερφό μου Γιάννη που με στερήσεις, στηρίζουν τις προσπάθειες και τις επιλογές μου καθ όλη τη διάρκεια των ακαδημαϊκών μου σπουδών και της ζωής μου. τους τελευταίους θα ήθελα να αφιερώσω την εργασία αυτή. ας ευχαριστώ!

5 Περιεχόμενα Περιεχόμενα υντομογραφίες Περίληψη Abstract Εισαγωγή Βιοτεχνολογικό ενδιαφέρον μικροβιακών λιπιδίων Υυσιολογία ελαιογόνων μικροοργανισμών Βιοσύνθεση μικροβιακών λιπιδίων Βιοσύνθεση λιπαρών οξέων Ζυγομύκητες Γλυκερόλη ως πηγή άνθρακα και ενέργειας κοπός Τλικά και μέθοδοι Μικροοργανισμοί υνθήκες καλλιέργειας ύσταση θρεπτικού μέσου Καλλιέργειες σε φιάλες Καλλιέργειες σε βιοαντιδραστήρα Προσδιορισμός διαλυμένου οξυγόνου (Dissolved Oxygen - DO) Προσδιορισμός DO σε φιάλες Προσδιορισμός DO στο βιοαντιδραστήρα υλλογή μέσου καλλιέργειας και προσδιορισμός ξηρής βιομάζας Προσδιορισμός συγκέντρωσης γλυκερόλης Ποσοτική εκχύλιση των μικροβιακών λιπιδίων Παραλαβή και ανάλυση λιπιδιακών κλασμάτων των μικροβιακών λιπιδίων Παρασκευή μεθυλεστέρων λιπαρών οξέων Τπολογισμός δείκτη ακορεστότητας λιπαρών οξέων (Unsaturation index- UI) υνθήκες αέριας χρωματογραφίας (GC) Αποτελέσματα Κινητική της αύξησης και σύνθεση λιπιδίων Κατανομή των λιπαρών οξέων στα λιπιδιακά κλάσματα κατά τη διάρκεια της αύξησης Καλλιέργεια των Cunninghamella echinulata και Mortierella ramanniana σε βιοαντιδραστήρα εργαστηρικής κλίμακας Εικόνα 3.2: Καλλιέργεια Cunninghamella echinulata σε βιοαντιδραστήρα εργαστηριακής κλίμακας ηλικίας 216 h με αρχική συγκέντρωση γλυκερόλης 25 g/l Εικόνα 3.3: Καλλιέργεια Mortierella ramanniana σε βιοαντιδραστήρα εργαστηριακής κλίμακας ηλικίας 216 h με αρχική συγκέντρωση γλυκερόλης 25 g/l υζήτηση Κινητική της αύξησης και σύνθεση λιπιδίων Κατανομή των λιπαρών οξέων στα λιπιδιακά κλάσματα κατά τη διάρκεια της αύξησης Καλλιέργεια των Cunninghamella echinulata και Mortierella ramanniana σε βιοαντιδραστήρα εργαστηρικής κλίμακας υμπεράσματα Βιβλιογραφία

6 υντομογραφίες υντομογραφίες ACC: Acetyl-CoA carboxylase, Ακετυλ-CoA καρβοξυλάση Ακετυλο-CoA: Acetyl-Coenzyme A, Ακετυλο- συνένζυμο Α Acyl-CoA: Acyl-Coenzyme A, Ακυλο- συνένζυμο Α ALA: Alpha-linolenic acid, α-λινολενικό οξύ AMP: Adenosine monophosphate, Μονοφοσφωρική αδενοσίνη ATP-CL: ATP-citrate lyase, ΑΣΡ-κιτρική λυάση DAGAT: Diacylglycerol acyltransferase, Ακυλο-τρανσφεράση διγλυκεριδίων DHA: Docosahexaenoic acid, Εικοσιδυενοϊκό οξύ DO: Dissolved oxygen, Διαλυμένο οξυγόνο DPA: Docosapentaenoic acid, Εικοσιδυοπεντανοϊκό οξύ Elovl: Elongases, Eλονγκάσες FAMEs: Fatty acid methyl esters, Μεθυλεστέρες λιπαρών οξέων FAS: Fatty acid synthase, υνθάση λιπαρών οξέων G+S: Glycolipids & Sphigolipids, Γλυκολιπίδια & φιγγολιπίδια G3PDH: Glycerol-3-phosphate dehydrogenase, Αποκορεσμάση της 3-φωσφογλυκερόλης GC: Gas chromatography, Αέρια Φρωματογραφία GLA: Gamma-linolenic acid, γ- λινολενικό οξύ Glol: Glycerol, Γλυκερόλη GPAT: Glycerol-3-phosphate acyltransferase, Ακυλο-τρανσφεράση της 3- φωσφογλυκερόλης HPLC: High Performance Liquid Chromatography, Τγρή Φρωματογραφία Τψηλής Απόδοσης ICDH: Isocitrate dehydrogonase, Ισοκιτρική αφυδρογονάση IMP: Inosine monophosphate, Μονοφωσφορική ινοσίνη L/X%: Lipid in total biomass (wt/wt lipids/ total biomass, %), Ποσοστό λιπιδίων επί ξηρής μικροβιακής μάζας (wt/wt λίπος/ ξηρή βιομάζα, %) L: Lipids, Λιπίδια

7 υντομογραφίες LPAAT: Lyso-phosphatidic acid acyltransferase, Ακυλο-τρανσφεράση του λυσοφωσφατιδικού οξέος LPAT: Lyso-phosphatidylcholine acyltransferase, Ακυλο-τρανσφεράση της λυσοφωσφατιδυλ-χολίνης NL: Neutral Lipids, Ουδέτερα λιπίδια P: Phospholipids, Υωσφολιπίδια PDA: Potato Dextrose Agar, Άγαρ πατάτας- δεξτρόζης PUFA: Poly-Unsaturated Fatty Acids, Πολυακόρεστα λιπαρά οξέα SCD: Desaturases, Αποκορεσμάσες SCO: Single Cell Oils, Έλαια μονοκύτταρων οργανισμών SCP: Single cell protein, Πρωτεΐνη μονοκύτταρων οργανισμών TAG: Triglyceride, Σριγλυκερίδια TCA cycle: Σricarboxylic acid cycle, Κύκλος τρικαρβοξυλικών οξέων TLC: Thin layer chromatography, Φρωματογραφία λεπτής στιβάδας U.I.: Unsaturation Index, Δείκτης Ακορεστότητας X: Total biomass, Ολική βιομάζα Xf: Lipid-free biomass, Ελεύθερη λιπιδίων βιομάζα ΕPA: Eicosipentaenoic acid, Εικοσιπεντανοϊκό οξύ Λ.Ο.: Λιπαρά οξέα

8 Περίληψη Περίληψη Οι ελαιογόνοι Ζυγομύκητες έχουν την ικανότητα να συσσωρεύουν σημαντικές ποσότητες λιπιδίων, πλουσίων σε πολυακόρεστα λιπαρά οξέα (PUFA) μεταβολίζοντας γλυκερόλη. το μυκήλιο όλων των στελεχών που μελετήθηκαν συσσωρεύτηκε μεγαλύτερη ποσότητα ουδέτερων λιπιδίων (NL) από ότι γλυκολιπιδίων, σφιγγολιπιδίων και φωσφολιπιδίων (P). Η βιοσύνθεση των P στους Mortierella ramanniana, Mucor sp. και Cunninghamella echinulata πραγματοποιήθηκε ενώ η διαδικασία συσσώρευσης των NL ήταν σε εξέλιξη. Η συγκέντρωση των PUFA μειώθηκε σε όλα τα λιπιδιακά κλάσματα του M. ramanniana κατά τη διάρκεια της αύξησης. Αντίθετα, στην περίπτωση του C. echinulata τόσο η συγκέντρωση του λινελαϊκού όσο και του γ- λινολενικού οξέος (GLA) αυξήθηκε με το χρόνο σε όλα τα κλάσματα, και κυρίως στο κλάσμα των P. Σα λιπίδια του Mucor sp. ήταν πλούσια σε ελαϊκό οξύ και GLA, ενώ τα Ρ του Thamnidium elegans παρόλο που ήταν πλούσια σε λινελαϊκό οξύ, αυτό δε μετατράπηκε σημαντικά σε GLA. Δεδομένου ότι η κύρια λειτουργία των PUFA στους Ζυγομύκητες σχετίζεται με τη συμμετοχή τους στις μυκηλιακές μεμβράνες θα μπορούσαμε να υποθέσουμε ότι η βιοσύνθεση αυτών των λιπαρών οξέων σχετίζεται άμεσα με τη μυκηλιακή αύξηση. Ωστόσο αυτό ισχύει μόνο για ορισμένες περιπτώσεις Ζυμομυκήτων όπως αυτή του M. ramanniana. Αντίθετα, υπό τις ίδιες πειραματικές συνθήκες, η βιοσύνθεση των PUFA στην περίπτωση του C. echinulata συνεχίζεται ακόμη και μετά την ολοκλήρωση της αύξησης, υποδεικνύοντας ότι σε αυτό το είδος η βιοσύνθεση δεν σχετίζεται άμεσα με την πρωτογενή αύξηση.

9 Abstract Abstract Oleaginous Zygomycetes have the ability to accumulate large amounts of lipids rich in polyunsaturated fatty acids (PUFA) that are of pharmaceutical and nutritional interest. In all investigated strains fungal mycelia contained higher amounts of neutral lipids (NL) than glycolipids plus sphingolipids (G+S) and phospholipids (P), while biosynthesis of P in Mortierella ramanniana, Mucor sp. and Cunninghamella echinulata occurred though NL accumulation process was in progress. PUFA concentration gradually decreased in all lipid fractions of M. ramanniana during growth. In contrast, in C. echinulata concentration of both linoleic acid and γ-linolenic acid (GLA) strongly increased with time in all lipids, especially in P. Lipids of Mucor sp. were enriched in both oleic acid and GLA, while P of Thamnidium elegans were enriched in linoleic acid, but this fatty acid was not efficiently converted to GLA. Taking for granted that the main function of PUFA in Zygomycetes is associated to their participation in mycelial membranes we could suppose that biosynthesis of these fatty acids is strongly associated to mycelial growth. However, this is accurate only for some Zygomycetes, such as M. ramanniana. On the contrary, under the experimental conditions used in this work, PUFA biosynthesis in C. echinulata persists after growth cessation, suggesting that in this species biosynthesis is not a strictly growth-associated process.

10 Εισαγωγή Εισαγωγή 1.1 Βιοτεχνολογικό ενδιαφέρον μικροβιακών λιπιδίων Οι μικροοργανισμοί που έχουν την ικανότητα να συσσωρεύουν ενδοκυτταρικά έλαια σε ποσοστό μεγαλύτερο του 20-25% του βάρους τους σε κατάλληλες συνθήκες καλούνται ελαιογόνοι (Ratledge, 1982). Ο όρος έλαιο μονοκύτταρων οργανισμών (single cell oil, SCO) επικράτησε στη διεθνή βιβλιογραφία για να περιγράψει τα μικροβιακά λιπίδια, κατ αντιστοιχία με τον όρο πρωτεΐνη μονοκύτταρων οργανισμών (single cell protein, SCP) που χρησιμοποιείται για τη μικροβιακή πρωτεΐνη. Ελαιογόνοι μικροοργανισμοί μπορεί να είναι βακτήρια, ζύμες, μύκητες ή αυτότροφα φωτοσυνθέτοντα μικροφύκη. Οι ελαιογόνοι μικροοργανισμοί αποτελούν ένα πολύ μικρό μέρος του συνόλου των μικροοργανισμών, καθώς οι περισσότεροι χρησιμοποιούν πολυσακχαρίτες ως αποθησαυριστικά μόρια (π.χ. γλυκογόνο). Σα μικροβιακά έλαια δεν είναι ανταγωνιστικά σε οικονομικό επίπεδο των συμβατικών φυτικών ή ζωικών λιπών. Έχουν όμως σημαντικό βιομηχανικό και οικολογικό ενδιαφέρον, λόγω της δυνατότητας των ελαιογόνων μικροοργανισμών να βιομετατρέπουν γεωργο-βιομηχανικά παρα- και υπο-προϊόντα σε λίπος ιδιαίτερης δομής και σύστασης το οποίο δε μπορεί εύκολα κανείς να συναντήσει στη φύση. Παράγουν λίπη με υψηλή περιεκτικότητα πολυακόρεστων λιπαρών οξέων (polyunsaturated fatty acids- PUFA) σπάνια ευρισκόμενων στο φυτικό ή ζωικό βασίλειο (αραχιδονικό οξύ, γ- λινολενικό οξύ) ή λίπη υποκατάστατα εξωτικών λιπών (π.χ. λίπος κακάου ή illepe) (Davies & Holdsworth, 1992; Ratledge, 1994; Papanikolaou et al., 2001; 2002; Papanikolaou & Aggelis, 2003).

11 Εισαγωγή Υυσιολογία ελαιογόνων μικροοργανισμών Σο έναυσμα για την έναρξη της συσσώρευσης λιπιδίων δίνεται από την εξάντληση κάποιου απαραίτητου θρεπτικού συστατικού, συνήθως του αζώτου, από το μέσο της καλλιέργειας (Ratledge, 1994; Certik et al., 1999). τις συνθήκες αυτές τα μικροβιακά κύτταρα δεν μπορούν να πολλαπλασιαστούν, αφού το άζωτο είναι απαραίτητο για τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών και νουκλεϊκών οξέων. Παρόλα αυτά, ο άνθρακας που υπάρχει στο μέσο καλλιέργειας εξακολουθεί να αφομοιώνεται απ τα κύτταρα και με τη δράση των κατάλληλων ενζύμων μετατρέπεται σε λιπίδια, που αποθηκεύονται στα κύτταρα. Εκτός του αζώτου και άλλα θρεπτικά συστατικά, όπως ο σίδηρος, το μαγνήσιο, ο φωσφόρος και το θείο έχουν χρησιμοποιηθεί ως περιοριστικοί παράγοντες της αύξησης, με περιορισμένη ωστόσο επιτυχία (Gill et al., 1977; Granger et al., 1993a; 1993b; Hassan et al., 1996). Αυτό συμβαίνει διότι αυτοί οι περιορισμοί μάλλον έχουν δυσμενή επίδραση και σε άλλες φυσιολογικές λειτουργίες του κυττάρου, πέρα απ τη βιοσύνθεση πρωτεϊνών και νουκλεϊκών οξέων (Ratledge, 1994). Η συσσώρευση λιπιδίων επιτελείται κυρίως σε δυο διακριτά στάδια: - στο πρώτο στάδιο όλα τα θρεπτικά συστατικά βρίσκονται σε ποσότητες ικανές να καλύψουν τις μεταβολικές απαιτήσεις του μικροοργανισμού και το αποτέλεσμα είναι η ισόρροπη αύξησή του (balanced growth) - στο δεύτερο στάδιο αρχίζει η παραγωγή λιπιδίων (φάση λιπογένεσης), όταν κάποιο θρεπτικό συστατικό, που είναι ικανό να προκαλέσει τη συσσώρευση λιπιδίων, εξαντληθεί από το μέσο καλλιέργειας. Σο στάδιο αυτό διαρκεί μέχρι την εξάντληση της πηγής άνθρακα ή κάποιου άλλου θρεπτικού συστατικού που είναι απαραίτητο για τη διεργασία ή μέχρις ότου το ποσοστό των συσσωρευμένων λιπιδίων φτάσει σε μια μέγιστη τιμή, η οποία εξαρτάται από τον κάθε μικροοργανισμό. Μετά την εξάντληση της πηγής άνθρακα πολλοί ελαιογόνοι μικροοργανισμοί αποδομούν και καταναλώνουν τα συσσωρευμένα λιπίδια, ενώ ο ρυθμός της κατανάλωσής τους εξαρτάται από τη διαθεσιμότητα των

12 Εισαγωγή θρεπτικών συστατικών (Holdsworth & Ratledge, 1988; Aggelis & Sourdis, 1997; Alvarez et al., 2000; Papanikolaou & Aggelis, 2003). Αν υπάρχει έλλειψη και σε άλλα θρεπτικά συστατικά, εκτός του άνθρακα, τότε η αποδόμηση των λιπιδίων είναι αργή και εξυπηρετεί κυρίως τις ανάγκες συντήρησης των κυττάρων. Μάλιστα, η έλλειψη θρεπτικών συστατικών μπορεί να αναστείλει την αποδόμηση των λιπιδίων (Papanikolaou et al., 2004). την αντίθετη περίπτωση, η αποδόμηση είναι ταχεία και εξαρτάται απ το ρυθμό με τον οποίο καταναλώνονται τα προϊόντα της αποδόμησης, που μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την παραγωγή νέας βιομάζας (Holdsworth & Ratledge, 1988). την Εικόνα 1.1 απεικονίζεται μια κινητική συσσώρευσης μικροβιακών λιπιδίων (Fakas et al., 2007). Εικόνα 1.1: Κινητική συσσώρευσης μικροβιακών λιπών. Φ [g/l], βιομάζα, Φf [g/l], βιομάζα ελεύθερη λιπιδίων, L/X %, ποσοστό λιπιδίων επί ξηρής μικροβιακής μάζας. (Fakas et al., 2007, τροποποιημένο)

13 Εισαγωγή Βιοσύνθεση μικροβιακών λιπιδίων Όλοι οι μικροοργανισμοί χρειάζονται μια ελάχιστη ποσότητα λιπιδίων (δομικών) προκειμένου να εφοδιάσουν τις μεμβράνες τους και άλλες λειτουργικές δομές, καθώς επίσης και για διάφορους λειτουργικούς σκοπούς. Ελάχιστοι είναι αυτοί που έχουν την ικανότητα να συσσωρεύουν ουδέτερα λιπίδια σε ποσοστό μεγαλύτερο του 20% της συνολικής βιομάζας τους και τα οποία λειτουργούν ως αποθεματικά λιπίδια (storage material). Η ικανότητα αυτή εντοπίζεται μόνο σε ορισμένους μύκητες και ζύμες, καθώς επίσης και σε ένα πολύ μικρό ποσοστό φυκών. Οι μικροοργανισμοί αυτοί, όπως αναφέρθηκε σε προηγούμενη ενότητα, χαρακτηρίζονται ως ελαιογόνοι. τη βιοσυνθετική οδό των λιπαρών οξέων στους περισσότερους ελαιογόνους μικροοργανισμούς χρησιμοποιείται ως πρόδρομο μόριο το ακετυλο-coa, δότης του οποίου είναι το κιτρικό οξύ. Απαραίτητη προϋπόθεση για την έναρξη της ελαιογένεσης είναι στο θρεπτικό μέσο να υπάρχει η πηγή άνθρακα σε περίσσεια και το άζωτο (συνηθέστερα) να είναι ο περιοριστικός για την αύξηση παράγοντας. υνεπώς, μετά την εξάντληση από το μέσο καλλιέργειας της πηγής αζώτου ο μικροοργανισμός συνεχίζει να αφομοιώνει την πηγή άνθρακα με αποτέλεσμα τη σύνθεση λιπιδίων και τελικά τη σύνθεση τριγλυκεριδίων στο εσωτερικό του κυττάρου με τη μορφή λιποσωματίων. Αντίθετα, οι μη ελαιογόνοι μικροοργανισμοί δεν έχουν την ικανότητα να μετατρέπουν τον άνθρακα που αφομοιώνουν σε λιπίδια. Έτσι όταν βρεθούν σε συνθήκες περιοριστικές για την αύξηση τους (εξάντληση της πηγής αζώτου) έχουν την τάση να βιοσυνθέτουν διάφορους πολυσακχαρίτες (γλυκογόνο, γλυκάνες κ.ά.) τους οποίους χρησιμοποιούν ως αποθησαυριστικά υλικά. Απαραίτητη προϋπόθεση για την ελαιογένεση είναι, αφενός μεν, ο συνεχής εφοδιασμός της διεργασίας με ακετυλο-coa, μόριο απαραίτητο για τη βιοσύνθεση λιπαρών οξέων μέσω αντιδράσεων που καταλύονται από τη συνθάση των λιπαρών οξέων (fatty acid synthetase- FAS), αφετέρου δε η επάρκεια του κυττάρου σε NADPH, συνένζυμο που χρησιμοποιείται στη

14 Εισαγωγή βιοσύνθεση των λιπαρών οξέων. Ο σχηματισμός του ακετυλο-coa στους ελαιογόνους μικροοργανισμούς αποδίδεται στη διάσπαση του κιτρικού οξέος, αντίδραση που καταλύεται από την ΑΣΡ-κιτρική λυάση (ATP-citrate lyase- ACL). Σο ένζυμο αυτό δεν ανιχνεύεται στην πλειονότητα των μη-ελαιογόνων μικροοργανισμών (αντίδραση 1). Κιτρικό + συνένζυμο A + ATP ακετυλο-coa + οξαλοξικό + ADP + Pi (1) Για το σχηματισμό ακετυλο-coa είναι απαραίτητο το κιτρικό οξύ να είναι άμεσα διαθέσιμο στο κυτταρόπλασμα όπου πραγματοποιείται η βιοσύνθεση των λιπαρών οξέων. Σο κιτρικό οξύ, συντιθέμενο μέσω του κύκλου των τρικαρβοξυλικών οξέων (TCA cycle) στο μιτοχόνδριο του κυττάρου, εξέρχεται στο κυτταρόπλασμα μετά την εξάντληση της πηγής αζώτου. Ειδικότερα, η εξάντληση του αζώτου από το μέσο καλλιέργειας προκαλεί παρεμπόδιση της ισοκιτρικής αποκορεσμάσης, γεγονός που αποδίδεται στην αύξηση του ενεργειακού πηλίκου στο κύτταρο. ε συνθήκες έλλειψης αζώτου οι μικροοργανισμοί αποδομούν το ΑΜΡ μέσω αντίδρασης που καταλύεται από την απαμινάση του ΑΜΡ προκειμένου να εξοικονομήσουν άζωτο, συστατικό απαραίτητο για περαιτέρω αύξηση (αντίδραση 2). AMP μονοφωσφορική αδενοσίνη+ NH3 (2) Έχει βρεθεί ότι η ενεργότητα της απαμινάσης του ΑΜΡ είναι πέντε φορές υψηλότερη σε συνθήκες πενίας αζώτου από ότι σε παρουσία αζώτου. Η μείωση του ΑΜΡ και η επακολουθούμενη παρεμπόδιση της ισοκιτρικής αποκορεσμάσης έχει ως συνέπεια τη συσσώρευση ισοκιτρικού, και στη συνέχεια κιτρικού στο μιτοχόνδριο. Από το μιτοχόνδριο το κιτρικό εξέρχεται μέσω ενός αποτελεσματικού συστήματος εκροής (με σύγχρονη είσοδο μηλικού οξέος) στο κυτταρόπλασμα. Εκεί, παρουσία της ATP-CL διασπάται προς ακετυλο-coα, που χρησιμοποιείται για τη βιοσύνθεση των

15 Εισαγωγή λιπαρών οξέων, και οξαλοξικό οξύ, που μετατρέπεται μέσω της μηλικής αποκορεσμάσης σε μηλικό. Σο τελευταίο επανεισερχόμενο στο μιτοχόνδριο αντισταθμίζει τις απώλειες προερχόμενες από την εκροή του κιτρικού στο κυτταρόπλασμα. Η παρουσία της ATP-CL δεν είναι αρκετή για την ολοκλήρωση της βιοσύνθεσης λιπιδίων, δεδομένου ότι μερικοί μικροοργανισμοί δεν είναι ικανοί να συσσωρεύσουν λιπίδια, παρόλο που επιδεικνύουν δραστηριότητα ATP-CL. Αυτό αποδεικνύει ότι και άλλα ένζυμα είναι απαραίτητα για την απρόσκοπτη λειτουργία της διεργασίας λιπογένεσης. Έχει βρεθεί ότι για τη βιοσύνθεση λιπαρών οξέων είναι απαραίτητη η παρουσία NADPH, συνένζυμα τα οποία απορροφώνται σε μεγάλες ποσότητες κατά την αναβολική διεργασία σύνθεσης λιπαρών οξέων. Για παράδειγμα, για τη σύνθεση 1 mol του λιπαρού οξέος C18 απαιτούνται 16 mols NADPH. Γεννήτρια NADPH στο κύτταρο των ελαιογόνων είναι ο κύκλος του μηλικού οξέος (Εικόνα 1.2): Εικόνα 1.2: Κύκλος μηλικού οξέος.

16 Εισαγωγή Ενεργότητα μηλικού ενζύμου έχει βρεθεί στους περισσότερους ελαιογόνους μικροοργανισμούς, για τους οποίους έχει προταθεί ολοκληρωμένη μεταβολική οδός που συμπεριλαμβάνει τη δραστηριότητα της ATP-CL και της συνθάσης των λιπαρών οξέων (Εικόνα 1.3). Σα παραγόμενα λιπαρά οξέα, τελικά εστεροποιούνται με γλυκερόλη προς τριγλυκερίδια και διακινούνται μέσω του ενδοπλασματικού δικτύου προκειμένου να σχηματίζουν λιποσωμάτια (Ratledge, 2004). Εικόνα 1.3: Απλοποιημένο σχήμα της μετοβολικής οδού της βιοσύνθεσης λιπιδίων σε ελαιογόνους μικροοργανισμούς. ε κόκκινο πλαίσιο βρίσκονται τα εμπλεκόμενα ένζυμα. ACC, ακετυλ-coa καρβοξυλάση; ATP-CL, ATP- κιτρική λυάση; DAGAT, ακυλοτρανσφεράση διγλυκεριδίων; Elovl, ελονγκάσες; FAS, συνθάση λιπαρών οξέων; G3PDH, αποκορεσμάση της 3-φωσφο-γλυκερόλης; GPAT, ακυλο-τρανσφεράση της 3- φωσφογλυκερόλης; LPAAT, ακυλο-τρανσφεράση του λυσοφωσφατιδικού οξέος; LPAT, ακυλο-τρανσφεράση της λυσοφωσφατιδυλ-χολίνης; πολυακόρεστα Λ.Ο., πολυακόρεστα λιπαρά οξέα με >20 άτομα άνθρακα; SCD, αποκορεσμάσες.

17 Εισαγωγή Βιοσύνθεση λιπαρών οξέων Σα πρώτα λιπαρά οξέα που σχηματίζονται, σε όλους σχεδόν τους οργανισμούς, είναι το παλμιτικό και το στεατικό οξύ. Αυτά τα κορεσμένα λιπαρά οξέα τροποποιούνται περαιτέρω μέσω της δράσης ελονγκασών και αποκορεσμασών για να προκύψουν τελικά τα διάφορα ακόρεστα και πολυακόρεστα λιπαρά οξέα μεγάλης αλειφατικής αλυσίδας. Σο ποια λιπαρά οξέα θα βρίσκονται σε υψηλότερες συγκεντρώσεις εξαρτάται, φυσικά, από τον κάθε μικροοργανισμό. τις ελαιογόνες ζύμες, για παράδειγμα, τα λιπαρά οξέα ελαϊκό και λινελαϊκό (με 18 άτομα άνθρακα) και τα λιπαρά οξέα παλμιτικό και παλμιτελαϊκό (με 16 άτομα άνθρακα) βρίσκονται σε υψηλότερες συγκεντρώσεις. Σο ίδιο ισχύει για την περίπτωση των Ζυγομυκήτων, στους οποίους το ελαϊκό βρίσκεται σε μεγαλύτερα ποσοστά, ακολουθούμενο από το λινελαϊκό και παλμιτικό οξύ. τις ζύμες τα PUFA συναντώνται σε χαμηλές συγκεντρώσεις, συνήθως κάτω από 10% (Ratledge, 1997). Μόνο σε κάποιους μύκητες και σε ορισμένα μικροφύκη τα PUFA συναντώνται σε ποσοστό μεγαλύτερο από 20% επί των ολικών λιπιδίων. Γι αυτό και το ερευνητικό ενδιαφέρον έχει στραφεί σε αυτούς τους μύκητες και τα μικροφύκη που συσσωρεύουν υψηλές ποσότητες τριγλυκεριδίων επί των οποίων είναι εστεροποιημένα PUFA. Σα ακόρεστα λιπαρά οξέα συντίθενται μέσω αναεροβίου ή αεροβίου αναβολικής οδού. τη βιοσύνθεση των PUFA εμπλέκονται ένζυμα τα οποία είναι προσδεδεμένα στις βιολογικές μεμβράνες. την πρώτη περίπτωση, η οποία συναντάται σε ορισμένα είδη βακτηρίων (π.χ. Escherichia coli, Lactobacillus plantarum,staphylococcus haemolyticus, Clostridium butyricum), η βιοσύνθεση των ακόρεστων λιπαρών οξέων γίνεται μέσω μιας αναεροβίου οδού. τα βακτήρια αυτά τα ακόρεστα λιπαρά οξέα συντίθενται ταυτόχρονα με τα κορεσμένα. Η οδός που ακολουθείται για τη βιοσύνθεση των κορεσμένων λιπαρών οξέων είναι όμοια με αυτή στην περίπτωση της αεροβίου οδού μέχρι το σχηματισμό του δεκανοϊκού λιπαρού οξέος (C10:0). το σημείο εκείνο παρατηρείται ανταγωνισμός μεταξύ των ενζύμων που

18 Εισαγωγή εμπλέκονται στη βιοσύνθεση των κορεσμένων και των ακόρεστων λιπαρών οξέων. Ως εκ τούτου, συνεχής επιμήκυνση της αλυσίδας οδηγεί στο σχηματισμό ακόρεστων λιπαρών οξέων και πιο συγκεκριμένα μονοακόρεστων λιπαρών οξέων με αποτέλεσμα το κύριο ακόρεστο λιπαρό οξύ στους οργανισμούς χρησιμοποιούν την αναερόβιο οδό να είναι το cisβαξενικό οξύ (C18:1, n-7) (Moat et al., 2002). Ειδικότερα, στον αερόβιο αναβολισμό το σύστημα των αποκορεσμασών που εμπλέκεται αποτελείται από τρεις πρωτεΐνες: την κυτοχρωμική NAD(P)H b5 ρεδουκτάση, την κυτοχρωμική b5 και την τελική κυανοευαίσθητη αποκορεσμάση. Τπάρχουν τρεις τύποι αποκορεσμασών, οι ακετυλο-coa αποκορεσμάσες, οι ακετυλο-acp αποκορεσμάσες και οι ακετυλο-λιπιδιακές αποκορεσμάσες (Certik & Shimizu, 1999). Γενικά, ο πρώτος διπλός δεσμός εισάγεται στη θέση 9 των στεαροϋλοσυνένζυμο Α ή στεαροϋλο-acp προς σχηματισμό των μονοακορέστων ελαοϋλο-συνένζυμου Α ή το ελαοϋλο-acp, αντίστοιχα. Περαιτέρω, τα μονοακόρεστα λιπαρά οξέα, αφού εστεροποιηθούν στα φωσφολιπίδια (κυρίως στη φωσφατιδυλ-χολίνη) του ενδοπλασματικού δικτύου, καταλύονται από αποκορεσμάσες προς πλέον ακόρεστα παράγωγα (Kates et al., 1984; Jackson et al., 1998a). Εκτός όμως από την ανωτέρω κύρια οδό αφυδρογόνωσης, είναι δυνατόν να συμβεί απ ευθείας μετατροπή του ακυλο-coα στο αντίστοιχο PUFA (Kates et al., 1984). Κατά τα ανωτέρω, επειδή στα ευκαρυωτικά κύτταρα και σε κάποια βακτήρια υπό αερόβιες συνθήκες βιοσύνθεσης, ο πρώτος διπλός δεσμός εισάγεται στη θέση 9 της αλειφατικής αλυσίδας, τα λιπαρά οξέα παλμιτελαϊκό (16: 1 cis 9) και ελαϊκό (18 : 1 cis 9) είναι τα πιο κοινά μονοακόρεστα λιπαρά οξέα στους μικροοργανισμούς. Σο ελαϊκό οξύ, στη συνέχεια καταλύεται από τη Δ12 αποκορεσμάση για να σχηματιστεί λινελαϊκό οξύ. Αυτό καταλύεται περαιτέρω μέσω της Δ15 αποκορεσμάσης να δώσει α-λινολενικό οξύ. Ως εκ τούτου, αυτά τα τρία λιπαρά οξέα (ελαϊκό, λινελαϊκό, α-λινολενικό) θεωρούνται πρόδρομα μόρια των οικογένειων των ω-9, ω-6 και ω-3 λιπαρών οξέων, αντίστοιχα. Σα επόμενα στάδια για την παραγωγή των PUFA είναι τα

19 Εισαγωγή αντίστοιχα πρόδρομα των λιπαρών οξέων να καταλυθούν από τη Δ6 αποκορεσμάση ακολουθούμενα από επιμήκυνση της αλειφατικής αλυσίδας και αποκορεσματοποίηση/εις για να δώσει τελικά C20 και C22 PUFA. Σα PUFA της ω-9 οικογένειας συντίθεται από ελαϊκό οξύ και μετέπειτα δράση της Δ6 αποκορεσμάσης, επιμήκυνση και δράση της Δ5 αποκορεσμάσης για να σχηματιστεί τελικά εικοσατριενοϊκό οξύ ( Δ9,12,15 C20:3) (Εικόνα 1.4). Σα PUFA της ω-6 οικογένειας συνήθως συντίθενται από το λινελαϊκό οξύ μέσω αποκορεσμώσεων (Δ6, Δ5, Δ4) και επιμήκυνσης της αλειφατικής αλυσίδας από το λινελαϊκό, στο GLA, στη συνέχεια στο αραχιδονικό, στο εικοσιδυοτετρανοϊκό οξύ ( Δ7,10,16,16 C22:4) και τελικά στο DPA-ω-6. Εικόνα 1.4: Βιοσυνθετικές οδοί των πολυακόρεστων λιπαρών οξέων στους μικροοργανισμούς. AA, αραχιδονικό οξύ; ALA, α-λινολενικό; DGLA, διομο-γ-λινελαϊκό οξύ; DHA, εικοσιδυενοϊκό οξύ; DPA, εικοσιδυπενταενοϊκό οξύ; Elovl, ελονγκάσες; EPA, εικοσιπενταενοϊκό οξύ; ETA, εικοσιτετρανοϊκό οξύ; GLA, γ-λινολενικό οξύ; MA, εικοσατριενοϊκό οξύ (mead acid); Δ4, Δ5, Δ6, Δ9, Δ15, Δ17, αποκορεσμάσες. (Certik & Shimizu, 1999, τροποποιημένο)

20 Εισαγωγή Σέλος, όσον αφορά στη βιοσύνθεση των ω-3 PUFA στους μικροοργανισμούς υπάρχουν δυο εναλλακτικές οδοί. την πρώτη περίπτωση, στην οποία η βιοσυνθετική οδός δεν επηρεάζεται από τη θερμοκρασία, το ALA μεταβολίζεται μέσω της ω3 οδού σε ΕΡΑ, DPA-ω-3 και DHA. τη δεύτερη περίπτωση, η θερμοκρασία επηρεάζει τη βιοσύνθεση των ω-3 PUFA, η οποία πραγματοποιείται μέσω μετατροπής των ω-6 λιπαρών οξέων στα αντίστοιχα ω-3 PUFA, αντιδράσεις που καταλύονται από τις Δ15 και Δ17 αποκορεσμάσες (ω-3 αποκορεσμάσες). Εφόσον η διαδικασία της αφυδρογόνωσης ολοκληρωθεί ακολουθεί διακίνηση των νεοσυντιθέμενων PUFA από τα φωσφολιπίδια (στα οποία πραγματοποιείται η βιοσύνθεση) σε άλλα κυτταρικά λιπίδια μέσω αντιδράσεων διεστεροποίησης (μεταφοράς ακυλίων). Πολλοί μικροοργανισμοί συσσωρεύουν μεγάλες ποσότητες PUFA που εστεροποιούνται στα μόρια των τριγλυκεριδίων τα οποία συντίθεται από 3- φωσφορο-γλυκερόλη και ακυλο-coα μέσω μιας συνεχούς διαδικασίας, που είναι γνωστή ως βιοσυνθετική οδός Kennedy. την οδό Kennedy εμπλέκονται τα ένζυμα 3-φωσφορο-γλυκερο-ακυλο-τρανσφεράση, λυσοφωσφατιδική ακυλο-τρανσφεράση, φωσφατιδική φωσφατάση και διγλυκεριδική ακυλοτρανσφεράση (Jachson et al., 1998b; Pillai et al., 1998). Όπως προαναφέρθηκε οι αλειφατικές αλυσίδες εστεροποιούνται στα φωσφολιπίδια και, αφού τροποποιηθούν, διατίθενται προς βιοσύνθεση των τριγλυκεριδίων. Αρχικά, η ανταλλαγή ακυλίων συμβαίνει μεταξύ της δεξαμενής ακυλο-coα και φωσφολιπιδίων (κυρίως της φωσφατιδυλχολίνης) με τη βοήθεια μιας εξειδικευμένης ακυλο-τρανσφεράσης. Σα νεοσυντιθέμενα PUFA-CoA εμπλουτίζουν τη δεξαμενή των ακυλο-coa που λειτουργεί ως δότης ακυλίων για τη σύνθεση των TAG μέσω της οδού Kennedy. Εναλλακτικά παράγονται διγλυκερίδια (από πρόδρομα φωσφατυλ-χολίνης μέσω της δράσης της φωσφοροτρανσφεράσης της CDP-χολίνης), τα οποία στη συνέχεια διατίθεται προς σύνθεση τριγλυκεριδίων μετά από εστεροποίηση απευθείας με νεοσυντιθέμενα PUFA.

21 Εισαγωγή Ζυγομύκητες Σο φύλο Zygomycota αποτελείται από δυο κλάσεις, τη μεγάλη σε έκταση και σπουδαιότητα κλάση Zygomycetes και την κλάση Trichomycetes. Η κλάση των Zygomycetes αποτελείται από 900 περίπου είδη, πολλά εκ των οποίων παρουσιάζουν μεγάλο βιομηχανικό και ερευνητικό ενδιαφέρον. Σο διακριτικό τους γνώρισμα είναι ο σχηματισμός των ζυγοσπορίων, δηλαδή σπορίων εγγενούς αναπαραγωγής που σχηματίζονται εντός των ζυγοσποριαγγείων. Η κλάση αυτή διαιρείται σε εφτά τάξεις, τις Mucorales, Dimargaritales, Kickxellales, Endogonales (Gomales), Entomophthorales, Zoopagales και Harpellales (Mims & Blackwell, 1996; Αγγελής, 2007). Ο μύκητας Mortierella ramanniana ανήκει στην τάξη Mortierellales και οι μύκητες Cunninghamella echinulata, Mucor sp., Thamnidium elegans και Zygorhynchus moelleri στην τάξη των Mucorales που είναι η πολυπληθέστερη των Zygomycetes. Σα περισσότερα γένη αυτής της τάξης συμπεριλαμβανομένου του Cunninghamella, είναι σαπρόφυτα και απαντούν συνήθως στο έδαφος και σε οργανικά υπολείμματα. Ωστόσο υπάρχουν και κάποια είδη που είναι φυτοπαθογόνα (π.χ. Choanephora cucurbitarum), κάποια άλλα που είναι παράσιτα διαφόρων μανιταριών (π.χ. είδη των γενών Spinellus και Syzygites), αλλά και κάποια είδη που είναι παθογόνα για τον άνθρωπο (π.χ. Absidia corymbifera). Οι σωματικές υφές των μυκήτων της τάξης των Mucorales είναι κοινοκυτταρικές, ενώ η αγενής αναπαραγωγή πραγματοποιείται με το σχηματισμό μεγάλων σποριάγγειων ή μικροτέρων σποριαγγείων που καλούνται σποριαγγείδια (Mims & Blackwell, 1996). Οι μύκητες της τάξης των Mucorales παρουσιάζουν μεγάλο ερευνητικό, βιομηχανικό και ως εκ τούτου οικονομικό ενδιαφέρον, δεδομένου ότι χρησιμοποιούνται για την παραγωγή ποικίλων ενζύμων (αμυλάσες, ριννίνη) και μεταβολιτών όπως οργανικά οξέα (φουμαρικό, γαλακτικό, κιτρικό κ.ά.), ενώ συμμετέχουν και σε κάποια στάδια παραγωγής αντιβιοτικών σε βιομηχανική κλίμακα (κορτιζόνη). Κάποια ειδή χρησιμοποιούνται και για την παρασκευή παραδοσιακών φαγητών στις

22 Εισαγωγή Ασιατικές χώρες, όπως το κινέζικο τυρί sufu και άλλα ζυμωμένα τρόφιμα με βάση τη σόγια και το ρύζι (Mims & Blackwell, 1996). Οι μύκητες που χρησιμοποιήθηκαν στην παρούσα μελέτη παρουσιάζουν επιπρόσθετο βιοτεχνολογικό ενδιαφέρον λόγω της ικανότητας τους να παράγουν λιπίδια πλούσια σε πολυακόρεστα λιπαρά οξέα και κυρίως γ-λινολενικό οξύ (GLA). Σο GLA παρουσιάζει μεγάλο ενδιαφέρον καθώς είναι γνωστό για τις σημαντικές φαρμακευτικές του ιδιότητες. Είναι ευρέως γνωστό λόγω της ικανότητας του να σκοτώνει τα κύτταρα των όγκων χωρίς ωστόσο να βλάπτει τα φυσιολογικά κύτταρα (Fan & Chapkin, 1998; Reddy et al., 1998; Kenny et al., 2000). Εκτός των αντικαρκινικών ιδιοτήτων του, το GLA φαίνεται να είναι αποτελεσματικό κατά της ρευματοειδούς αρθρίτιδας (Belch & Muir, 1998), καθυστερεί την ανάπτυξη της αθηροσκλήρωσης (Fan & Chapkin, 1998) και ρυθμίζει την ταχύτητα της νευρικής αγωγιμότητας και την ισχιακή ροή του αίματος (sciatic endoneurial blood flow) (Dines et al., 1995). 1.6 Γλυκερόλη ως πηγή άνθρακα και ενέργειας Η γλυκερόλη μπορεί να παραχθεί μέσω μικροβιακών ζυμώσεων, με χημική σύνθεση από πρώτες ύλες της βιομηχανίας πετρελαίου ή ως υποπροϊόν της βιομηχανίας σάπωνος. την τελευταία περίπτωση, η γλυκερόλη παράγεται ως παραπροϊόν κατά την υδρόλυση (σαπωνοποίηση) των λιπών. Αυτή βέβαια η διαδικασία τείνει να εκλείψει, δεδομένου ότι οι σάπωνες τείνουν να αντικατασταθούν από άλλα απορρυπαντικά (Wang et al., 2001; da Silva et al., 2009). Η διαδικασία παραγωγής βιοντίζελ από φυτικά και ζωϊκά λίπη που εφαρμόζεται παγκόσμια σε βιομηχανικό επίπεδο συνίσταται στην παραγωγή λιπαρών εστέρων (αιθυλεστέρων ή μεθυλεστέρων) από τριγλυκερίδια και αιθανόλη ή μεθανόλη, αντίδραση που πραγματοποιείται σε αλκαλικό περιβάλλον (Εικόνα 1.5). Η γλυκερόλη αποτελεί το 10% v/v του παραγόμενου εστέρα (Papanikolaou et al., 2004; Mu et al., 2006). την

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Μεταβολισμός της βιομηχανικής γλυκερόλης σε ελαιογόνους Ζυγομύκητες και συσσώρευση αποθεματικών λιπιδίων υπό μη-ασηπτικές

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΑΣΚΗΣΗ 2 ΤΡΟΦΙΜΑ. ΠΛΕΣΣΑΣ ΣΤΑΥΡΟΣ, PhD

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΑΣΚΗΣΗ 2 ΤΡΟΦΙΜΑ. ΠΛΕΣΣΑΣ ΣΤΑΥΡΟΣ, PhD ΑΣΚΗΣΗ 2 ΑΝΑΛΥΣΗ ΛΙΠΩΝ & ΕΛΑΙΩΝ ΣΕ ΤΡΟΦΙΜΑ ΠΛΕΣΣΑΣ ΣΤΑΥΡΟΣ, PhD Εργαστήριο Μικροβιολογίας Τροφίµων, Βιοτεχνολογίας και Υγιεινής, Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης, ηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Λίπη & έλαια (Λιπίδια)

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 28: Βιομόρια-λιπίδια

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 28: Βιομόρια-λιπίδια Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 28: Βιομόρια-λιπίδια 1. Γενικά Λιπίδια: οργανικά μόρια που απαντούν στη φύση και απομονώνονται κατά την εκχύληση κυττάρων ή ιστών με άπολους οργανικούς διαλύτες Δύο γενικές κατηγορίες

Διαβάστε περισσότερα

Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει παρουσιάζει ορισμένες ορισμένες ιδιαιτερότητες ιδιαιτερότητες σε

Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει παρουσιάζει ορισμένες ορισμένες ιδιαιτερότητες ιδιαιτερότητες σε Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει ορισμένες ιδιαιτερότητες σε σχέση με τη μη βιολογική που οφείλονται στη φύση των βιοκαταλυτών Οι ιδιαιτερότητες αυτές πρέπει να παίρνονται σοβαρά υπ όψη κατά το σχεδιασμό

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1 Μικροοργανισμοί, Μικροβιολογία και Μικροβιολόγοι... 19 1.1.1 Μικροοργανισμοί... 19 1.1.2 Μικροβιολογία... 20 1.1.3 Μικροβιολόγοι... 21 1.2 Σύντομη Ιστορική Εξέλιξη της Μικροβιολογίας...

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία. Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου :

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία. Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : 1. Στο παρακάτω διάγραμμα του κύκλου του Krebs να σημειωθούν

Διαβάστε περισσότερα

Φυσιολογία των μικροοργανισμών. Κεφάλαιο 3 από το βιβλίο «Εισαγωγή στην Γενική Μικροβιολογία»

Φυσιολογία των μικροοργανισμών. Κεφάλαιο 3 από το βιβλίο «Εισαγωγή στην Γενική Μικροβιολογία» Φυσιολογία των μικροοργανισμών Κεφάλαιο 3 από το βιβλίο «Εισαγωγή στην Γενική Μικροβιολογία» BIOΛOΓIA TΩN MIKPOOPΓANIΣMΩN ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ 1. Μικροβιακή αύξηση (ή ανάπτυξη): αυξάνεται ο

Διαβάστε περισσότερα

ΛΙΠΗ ΚΑΙ ΕΛΑΙΑ. Νίκος Καλογερόπουλος Αντωνία Χίου ΧΑΡΟΚΟΠΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ. Εργαστήριο Χημείας, Βιοχημείας & Φυσικοχημείας Τροφίμων

ΛΙΠΗ ΚΑΙ ΕΛΑΙΑ. Νίκος Καλογερόπουλος Αντωνία Χίου ΧΑΡΟΚΟΠΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ. Εργαστήριο Χημείας, Βιοχημείας & Φυσικοχημείας Τροφίμων ΛΙΠΗ ΚΑΙ ΕΛΑΙΑ Νίκος Καλογερόπουλος Αντωνία Χίου Εργαστήριο Χημείας, Βιοχημείας & Φυσικοχημείας Τροφίμων ΧΑΡΟΚΟΠΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Τμήμα Επιστήμης Διαιτολογίας Διατροφής Εστεροποίηση Υδρόλυση Σαπωνοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ. Λίπη. Ταξινόµηση λιπών. Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια. Λιπαρά οξέα

Θέµατα ιάλεξης ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ. Λίπη. Ταξινόµηση λιπών. Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια. Λιπαρά οξέα MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ Θέµατα ιάλεξης οµή και ρόλος των λιπών στην άσκηση ιαδικασία διάσπασης των ελεύθερων λιπαρών

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Αντίθετα οι φωτοσυνθετικοί,

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Οξείδωση της γλυκόζης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Καταβολισµός ή ανοµοίωση» C 6 H 12 O+6O 2 +6H 2 O 12H 2 O+6CO 2 +686 Kcal/mol Πηγές ενέργειας κατά την

Διαβάστε περισσότερα

Τεχνικές διεργασίες. Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια

Τεχνικές διεργασίες. Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια Τεχνικές διεργασίες Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια ΓΕΩΡΓΙΑ Γενετική βελτίωση ποικιλιών φυτών για αντοχή στις ασθένειες, ξηρασία, αφιλόξενα εδάφη Μαζική παραγωγή κλώνων Ανάπτυξη βιο-εντομοκτόνων

Διαβάστε περισσότερα

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι:

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Για να είναι μια αντίδραση αυθόρμητη, πρέπει η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας της αντίδρασης να είναι αρνητική. Η μεταβολή της

Διαβάστε περισσότερα

Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό διατίθεται με του όρους χρήσης Creative Commons (CC) Αναφορά Δημιουργού Μη Εμπορική Χρήση Όχι Παράγωγα Έργα.

Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό διατίθεται με του όρους χρήσης Creative Commons (CC) Αναφορά Δημιουργού Μη Εμπορική Χρήση Όχι Παράγωγα Έργα. 2 Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό διατίθεται με του όρους χρήσης Creative Commons (CC) Αναφορά Δημιουργού Μη Εμπορική Χρήση Όχι Παράγωγα Έργα. Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, διαγράμματα,

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr EΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ελευθέρωση της ενέργειας, σελ. 155-168 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η κυτταρική αναπνοή είναι η διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 3: Εφαρμογές Βιομηχανικής Βιοτεχνολογίας(1/3), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί Στόχοι Βιοτεχνολογικά Προϊόντα

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ Η επιβίωση των ζώντων οργανισµών οφείλεται εκτός των άλλων και στην ικανότητά τους να ρυθµίζουν την αποθήκευση και την κινητοποίηση της ενέργειας για το µεταβολισµότους.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΖΥΜΙΚΗ ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΗΣΗ ΧΛΩΡΟΠΡΟΠΑΝΟΛΩΝ ΑΠΟ ΤΟ ΒΑΚΤΗΡΙΟ PSEUDOMONAS PUTIDA DSM437

ΕΝΖΥΜΙΚΗ ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΗΣΗ ΧΛΩΡΟΠΡΟΠΑΝΟΛΩΝ ΑΠΟ ΤΟ ΒΑΚΤΗΡΙΟ PSEUDOMONAS PUTIDA DSM437 1 ο ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΟ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟ ΣΥΝΕΔΡΙΟ ΧΗΜΙΚΗΣ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ, ΠΑΤΡΑ, 4-6 ΙΟΥΝΙΟΥ, 215. ΕΝΖΥΜΙΚΗ ΑΠΟΙΚΟΔΟΜΗΣΗ ΧΛΩΡΟΠΡΟΠΑΝΟΛΩΝ ΑΠΟ ΤΟ ΒΑΚΤΗΡΙΟ PSEUDOMONAS PUTIDA DSM437 Κ. Κόντη, Δ. Μαμμά, Δ. Κέκος Σχολή Χημικών

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 Μεταβολισμός και Βιοενεργητική [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 2013 - Μεταβολισμός - Εισαγωγή Πολύ μεγάλο ρόλο στην λειτουργία ενός οργανισμού παίζει η ενέργεια και η κατάλληλη αξιοποίησή της.

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση αναερόβιων χωνευτών και αντιδραστήρων µεθανογένεσης

Βελτίωση αναερόβιων χωνευτών και αντιδραστήρων µεθανογένεσης Βελτίωση αναερόβιων χωνευτών και αντιδραστήρων µεθανογένεσης Τι είναι; BI-CHEM XP146 βιο-ενζυµατικό προϊόν σε σκόνη που περιέχει: Ένζυµα: τύποι πρωτεάσης, αµυλάσης, κυτταρινάσης και λιπάσης Αναερόβια βακτήρια

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

Παρασκευή σαπουνιού από ελαιόλαδο και υδροξείδιο του νατρίου.

Παρασκευή σαπουνιού από ελαιόλαδο και υδροξείδιο του νατρίου. Σύντομη περιγραφή του πειράματος Παρασκευή σαπουνιού από ελαιόλαδο και υδροξείδιο του νατρίου. Διδακτικοί στόχοι του πειράματος Στο τέλος αυτού του πειράματος θα πρέπει ο μαθητής: Να περιγράφει τον τρόπο

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο;

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο; Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση Μεταβολισμός του γλυκογόνου Το γλυκογόνο είναι ο αφθονότερος υδατάνθρακας των ζώων Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ (3-7% κατά βάρος) και στους μύες

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΘΕΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΟΞΕΩΝ

ΣΥΝΘΕΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΟΞΕΩΝ ΣΥΝΘΕΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΟΞΕΩΝ ΗΠΑΡ VLDL Ανασκόπηση μεταβολισμού λιπιδίων & λιποπρωτεϊνών ΤΡΟΦΗ ΛΙΠΩΔΗΣ ΙΣΤΟΣ ΗΠΑΡ Κυκλοφορία Χυλομικρά Λιπαρά οξέα HDL LDL VLDL ΗΠΑΡ Τριγλυκερίδια

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ, ΔΟΜΗ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ & ΣΥΝΘΕΣΗ ΛΙΠΙΔΙΩΝ

ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ, ΔΟΜΗ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ & ΣΥΝΘΕΣΗ ΛΙΠΙΔΙΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ, ΔΟΜΗ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ & ΣΥΝΘΕΣΗ ΛΙΠΙΔΙΩΝ ΗΠΑΡ VLDL Ανασκόπηση μεταβολισμού λιπιδίων & λιποπρωτεϊνών ΤΡΟΦΗ ΛΙΠΩΔΗΣ ΙΣΤΟΣ ΗΠΑΡ Κυκλοφορία Χυλομικρά Λιπαρά οξέα HDL LDL VLDL ΗΠΑΡ Λιπαρά οξέα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ

ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ ΟΔΗΓΙΕΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΥΓΡΗΣ ΕΚΧΥΛΙΣΗΣ Ελένη Παντελή, Υποψήφια Διδάκτορας Γεωργία Παππά, Δρ. Χημικός Μηχανικός

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΟΥ. ΑΝΝΑ-ΜΑΡΙΑ ΨΑΡΡΑ Τμήμα Βιοχημείας κ Βιοτεχνολογίας

ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΟΥ. ΑΝΝΑ-ΜΑΡΙΑ ΨΑΡΡΑ Τμήμα Βιοχημείας κ Βιοτεχνολογίας ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΟΥ ΑΝΝΑ-ΜΑΡΙΑ ΨΑΡΡΑ Τμήμα Βιοχημείας κ Βιοτεχνολογίας ΑΝΝΑ-ΜΑΡΙΑ ΨΑΡΡΑ 1 ΣΥΣΤΗΜΑ ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑΣ Αντλία Στήλη Υγρό Έκλουσης Συλλέκτης κλασμάτων ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί και συνθήκες αποστείρωσης

Μικροοργανισμοί και συνθήκες αποστείρωσης Εργαοιηριακήβ άσκηση Μικροοργανισμοί και συνθήκες αποστείρωσης Σιόχοί ίου πειράμαιοε Το πείραμα αυτό στοχεύει να σε φέρει σε επαφή με την εργαστηριακή μέθοδο μικροβιακών καλλιεργειών. Επίσης θα διαπιστώσεις

Διαβάστε περισσότερα

Το κύτταρο και ο κυτταρικός μεταβολισμός

Το κύτταρο και ο κυτταρικός μεταβολισμός Department of Chemical Το κύτταρο και ο κυτταρικός μεταβολισμός Αναπλ. Καθηγητής Δημοσθένης Σαρηγιάννης 1 Department of Chemical Κυτταρική αναπνοή Λαμβάνει χώρα σε τρία στάδια Γλυκόλυση, ένα μόριο γλυκόζης

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Κεφάλαιο τρίτο 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την ενέργεια που χρειάζονται με την διάσπαση των θρεπτικών ουσιών της τροφής τους. Οι οργανισμοί που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΣΥΝΤΕΛΕΣΤΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΣΤΟ ΝΕΡΟ

ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΣΥΝΤΕΛΕΣΤΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΣΤΟ ΝΕΡΟ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΣΥΝΤΕΛΕΣΤΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΣΤΟ ΝΕΡΟ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΣΥΝΤΕΛΕΣΤΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΣΕ ΝΕΡΟ ΓΕΝΙΚΑ Με το πείραμα αυτό μπορούμε να προσδιορίσουμε δύο βασικές παραμέτρους που χαρακτηρίζουν ένα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΝΤΙΖΕΛ ΑΠΟ ΟΞΙΝΟ ΒΑΜΒΑΚΕΛΑΙΟ ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΕΤΕΡΟΓΕΝΟΥΣ ΒΑΣΙΚΟΥ ΚΑΤΑΛΥΤΗ

ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΝΤΙΖΕΛ ΑΠΟ ΟΞΙΝΟ ΒΑΜΒΑΚΕΛΑΙΟ ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΕΤΕΡΟΓΕΝΟΥΣ ΒΑΣΙΚΟΥ ΚΑΤΑΛΥΤΗ Εθνικό Μετσόβιο Πολυτεχνείο (ΕΜΠ) Σχολή Χημικών Μηχανικών Τομέας ΙΙ Μονάδα Μηχανικής Διεργασιών Υδρογονανθράκων και Βιοκαυσίμων ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΝΤΙΖΕΛ ΑΠΟ ΟΞΙΝΟ ΒΑΜΒΑΚΕΛΑΙΟ ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΕΤΕΡΟΓΕΝΟΥΣ ΒΑΣΙΚΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Ο αλκοολικός τίτλος % vol είναι % v/v. Η αλκοόλη, % vol, μετράται στους 20 o C. Γίνεται διόρθωση της αλκοόλης όταν η θερμοκρασία είναι διαφορετική

Ο αλκοολικός τίτλος % vol είναι % v/v. Η αλκοόλη, % vol, μετράται στους 20 o C. Γίνεται διόρθωση της αλκοόλης όταν η θερμοκρασία είναι διαφορετική ΟΙΝΟΣ ΑΛΚΟΟΛΗ Με απόσταξη 200 ml οίνου συλλέγονται 133-150 ml αποστάγματος. Για την εξουδετέρωση της οξύτητας του οίνου, για να μη ληφθούν στο απόσταγμα πτητικά οξέα (οξικό, ανθρακικό και θειώδες), στα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΘΕΜΑ Α Α.1. γ Α.2. δ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Α.. α. Σωστό, β. Λάθος,

Διαβάστε περισσότερα

Σημειώσεις για την εργαστηριακή άσκηση ΑΝΑΛΥΣΗ ΟΙΝΟΥ του Εργαστηρίου Ανάλυσης και Τεχνολογίας Τροφίμων Καθηγητής Ιωάννης Ρούσσης.

Σημειώσεις για την εργαστηριακή άσκηση ΑΝΑΛΥΣΗ ΟΙΝΟΥ του Εργαστηρίου Ανάλυσης και Τεχνολογίας Τροφίμων Καθηγητής Ιωάννης Ρούσσης. Σημειώσεις για την εργαστηριακή άσκηση ΑΝΑΛΥΣΗ ΟΙΝΟΥ του Εργαστηρίου Ανάλυσης και Τεχνολογίας Τροφίμων Καθηγητής Ιωάννης Ρούσσης Προσδιορισμοί Αλκοόλη Ολική οξύτητα Πτητική οξύτητα Ελεύθερος θειώδης ανυδρίτης

Διαβάστε περισσότερα

PΟΛΟΣ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ H βιολογική σημασία των λιποειδών είναι μεγάλη : Eίναι δομικές μονάδες των μεμβρανών και συμμετέχουν στις

PΟΛΟΣ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ H βιολογική σημασία των λιποειδών είναι μεγάλη : Eίναι δομικές μονάδες των μεμβρανών και συμμετέχουν στις PΟΛΟΣ ΤΩΝ ΛΙΠΑΡΩΝ ΥΛΩΝ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ H βιολογική σημασία των λιποειδών είναι μεγάλη : Eίναι δομικές μονάδες των μεμβρανών και συμμετέχουν στις διάφορες διεργασίες που γίνονται μέσω των μεμβρανών. Eίναι

Διαβάστε περισσότερα

Παράρτημα καυσίμου σελ.1

Παράρτημα καυσίμου σελ.1 Παράρτημα καυσίμου σελ.1 Περιγραφές της σύστασης καύσιμης βιομάζας Η βιομάζα που χρησιμοποιείται σε ενεργειακές εφαρμογές μπορεί να προέρχεται εν γένει από δέντρα ή θάμνους (ξυλώδης ή λιγνο-κυτταρινούχος

Διαβάστε περισσότερα

Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων

Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων µπορούν να καταταχθούν σε τρεις κατηγορίες: Φυσικά Χηµικά Βιολογικά. Πολλές από τις παραµέτρους που ανήκουν στις κατηγορίες αυτές αλληλεξαρτώνται π.χ. η θερµοκρασία που

Διαβάστε περισσότερα

4002 Σύνθεση του βενζιλίου από βενζοϊνη

4002 Σύνθεση του βενζιλίου από βενζοϊνη 4002 Σύνθεση του βενζιλίου από βενζοϊνη H VCl 3 + 1 / 2 2 + 1 / 2 H 2 C 14 H 12 2 C 14 H 10 2 (212.3) 173.3 (210.2) Ταξινόµηση Τύποι αντιδράσεων και τάξεις ουσιών οξείδωση αλκοόλη, κετόνη, καταλύτης µεταβατικού

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΙΝΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΕΤΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ 1ο Ζωολογία Δ. Ματθόπουλος 1 ΥΠΕΥΘΥΝΟΙ Από έδρας Δ. Ματθόπουλος Ζωολογία Δ. Ματθόπουλος

Διαβάστε περισσότερα

-H 2 H2 O R C COOH. α- κετοξύ

-H 2 H2 O R C COOH. α- κετοξύ Παραπροϊόντα αλκοολικής ζύµωσης Τα παραπροϊόντα της αλκοολικής ζύµωσης είναι χηµικές ενώσεις που προέρχονται είτε από τον ίδιο το µηχανισµό της αλκοολικής ζύµωσης, είτε από το µεταβολισµό της ζύµης, είτε

Διαβάστε περισσότερα

6 η Οκτωβρίου 2013. Παρουσίαση της. Σουντουρλής Μιχάλης, Διπλωματούχος Χημικός Μηχανικός

6 η Οκτωβρίου 2013. Παρουσίαση της. Σουντουρλής Μιχάλης, Διπλωματούχος Χημικός Μηχανικός 6 η Οκτωβρίου 2013 Παρουσίαση της Σουντουρλής Μιχάλης, Διπλωματούχος Χημικός Μηχανικός Εικόνα 1: Εγκατάσταση μονάδας «ΦΥΤΟΕΝΕΡΓΕΙΑ Α.Ε.» στο Παραλίμνιο Σερρών (2011) Α. Η Εταιρεία Η «ΦΥΤΟΕΝΕΡΓΕΙΑ Α.Ε.»

Διαβάστε περισσότερα

4001 Μετεστεροποίηση του καστορελαίου σε ρικινολεϊκό µεθυλεστέρα

4001 Μετεστεροποίηση του καστορελαίου σε ρικινολεϊκό µεθυλεστέρα 4001 Μετεστεροποίηση του καστορελαίου σε ρικινολεϊκό µεθυλεστέρα καστορέλαιο + NaOMe MeOH CH 4 O OH O OMe (32.0) C 19 H 36 O 3 (312.5) Ταξινόµιση Τύποι αντιδράσεων και τάξεις ουσιών Αντίδραση του καρβονυλίου

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Μικροβιολογίας & Βιοτεχνολογίας Τροφίμων ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ

Εργαστήριο Μικροβιολογίας & Βιοτεχνολογίας Τροφίμων ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Π.Μ.Σ. «ΕΠΙΣΤΗΜΗ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΡΟΦΙΜΩΝ & ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ» Κατεύθυνση «Συστήματα Διαχείρισης Ποιότητας & Διασφάλισης Υγιεινής Τροφίμων» Εργαστήριο Μικροβιολογίας & Βιοτεχνολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Καθηγητής Δ. Μόσιαλος

Καθηγητής Δ. Μόσιαλος Μικροβιολογία-Ιολογία Επίκουρος Καθηγητής Καθηγητής Δ. Μόσιαλος Βιοενεργητική μικροβίων Βακτηριακή Γενετική Επισκόπηση Βακτηριοφάγων Προκαρυωτική ποικιλότητα (Βακτήρια) Προκαρυωτική ποικιλότητα (Αρχαία)

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ. Λιπαρά οξέα, εστέρες Λευκοτριένια, προσταγλαδίνες Πολυαιθέρες, μακρολίδια

ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ. Λιπαρά οξέα, εστέρες Λευκοτριένια, προσταγλαδίνες Πολυαιθέρες, μακρολίδια ΧΗΜΕΙΑ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ-ΓΕΝΙΚΑ ΦΥΣΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ: Ενώσεις που αποτελούν τους ζωντανούς οργανισμούς ή παράγονται από αυτούς. Σήμερα ο όρος φυσικά προϊόντα αναφέρεται στα προϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ ΙΙΙ ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ: ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΣΤΑΘΕΡΑ ΤΑΧΥΤΗΤΑΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ

ΦΥΣΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ ΙΙΙ ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ: ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΣΤΑΘΕΡΑ ΤΑΧΥΤΗΤΑΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΕΙΑΣ Γραφείο 211 Επίκουρος Καθηγητής: Δ. Τσιπλακίδης Τηλ.: 2310 997766 e mail: dtsiplak@chem.auth.gr url:

Διαβάστε περισσότερα

4006 Σύνθεση του 2-(3-οξοβουτυλο)κυκλοπεντανονο-2- καρβοξυλικού αιθυλεστέρα

4006 Σύνθεση του 2-(3-οξοβουτυλο)κυκλοπεντανονο-2- καρβοξυλικού αιθυλεστέρα NP 4006 Σύνθεση του 2-(3-οξοβουτυλο)κυκλοπεντανονο-2- καρβοξυλικού αιθυλεστέρα CEt + FeCl 3 x 6 H 2 CEt C 8 H 12 3 C 4 H 6 C 12 H 18 4 (156.2) (70.2) (270.3) (226.3) Ταξινόµηση Τύποι αντιδράσεων και τάξεις

Διαβάστε περισσότερα

ΚΑΘΕΤΗ Νίκος ΑΞΙΟΠΟΙΗΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΜΑΖΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑ Α ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΝΤΙΖΕΛ

ΚΑΘΕΤΗ Νίκος ΑΞΙΟΠΟΙΗΣΗ ΤΗΣ ΒΙΟΜΑΖΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑ Α ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΝΤΙΖΕΛ Παραγωγή, ιαχείριση και Επεξεργασία της Βιοµάζας για την Παραγωγή Βιοκαυσίµων Συµβουλές Μελέτες Εφαρµογές Κατασκευές Αυγεροπούλου 1 173 42 Άγ. ηµήτριος Αττική Τηλ.: 210 9915300, 210 9939100 Fax: 210 9960150

Διαβάστε περισσότερα

ΤΙΤΛΟΔΟΤΗΣΗ ΟΞΕΩΝ ΚΑΙ ΒΑΣΕΩΝ

ΤΙΤΛΟΔΟΤΗΣΗ ΟΞΕΩΝ ΚΑΙ ΒΑΣΕΩΝ ΤΙΤΛΟΔΟΤΗΣΗ ΟΞΕΩΝ ΚΑΙ ΒΑΣΕΩΝ Σκοπός Εργαστηριακής Άσκησης Η εξοικείωση με τις τεχνικές τιτλοδότησης και η κατανόηση των ογκομετρικών μεθόδων ανάλυσης. Θεωρητικό Μέρος Πάρα πολύ συχνά προκύπτει η ανάγκη

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ IV ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ IV 1 V ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ IV ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ IV 1 V ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ IV 1 V ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ IV ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ I. Γενικότητες Αναλόγως των τροφικών τους απαιτήσεων τα µικρόβια διαιρούνται σε κατηγορίες: - αυτότροφα που χρησιµοποιούν

Διαβάστε περισσότερα

Βιοκαύσιμα υποκατάστατα του πετρελαίου Ντίζελ

Βιοκαύσιμα υποκατάστατα του πετρελαίου Ντίζελ Εθνικό Μετσόβιο Πολυτεχνείο (ΕΜΠ) Σχολή Χημικών Μηχανικών - Τομέας ΙΙ Μονάδα Μηχανικής Διεργασιών Υδρογονανθράκων και Βιοκαυσίμων Βιοκαύσιμα υποκατάστατα του πετρελαίου Ντίζελ Ν. Παπαγιαννάκος Καθηγητής

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης Οργανική Χημεία Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης 1. Καρβοξυλικά οξέα Σημαντικά ακυλο (-COR) παράγωγα Πλήθος καρβοξυλικών ενώσεων στη φύση, π.χ. οξικό

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Γαλακτοκομία. Ενότητα 3: Λιπίδια (1/3), 1ΔΩ. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων και Διατροφής Του Ανθρώπου. Διδάσκοντες: Καμιναρίδης Στέλιος, Καθηγητής

Γαλακτοκομία. Ενότητα 3: Λιπίδια (1/3), 1ΔΩ. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων και Διατροφής Του Ανθρώπου. Διδάσκοντες: Καμιναρίδης Στέλιος, Καθηγητής Γαλακτοκομία Ενότητα 3: Λιπίδια (1/3), 1ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων και Διατροφής Του Ανθρώπου Διδάσκοντες: Καμιναρίδης Στέλιος, Καθηγητής Μοάτσου Γκόλφω, Eπ. Καθηγήτρια Μαθησιακοί Στόχοι Να γνωρίζουν

Διαβάστε περισσότερα

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C. MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Τα λίπη αποτελούν μια συμπυκνωμένη πηγή ενέργειας Ενεργούν σαν διαλύτες

Διαβάστε περισσότερα

3021 Οξείδωση του ανθρακενίου σε ανθρακινόνη

3021 Οξείδωση του ανθρακενίου σε ανθρακινόνη Οξείδωση του ανθρακενίου σε ανθρακινόνη Ce(IV)(NH ) (N ) 6 C H CeH 8 N 8 8 C H 8 (78.) (58.) (8.) Βιβλιογραφία Tse-Lok Ho et al., Synthesis 97, 6. Ταξινόµηση Τύποι αντιδράσεων και τάξεις ουσιών Οξείδωση.

Διαβάστε περισσότερα

1007 Σύνθεση της 2,4,6-τριβρωµοανιλίνης από το 4- βρωµοακετανιλίδιο

1007 Σύνθεση της 2,4,6-τριβρωµοανιλίνης από το 4- βρωµοακετανιλίδιο 1007 Σύνθεση της 2,4,6-τριβρωµοανιλίνης από το 4- βρωµοακετανιλίδιο O HN CH 3 NH 2 NH 2 KOH 2 C 8 H 8 NO C 6 H 6 N C 6 H 4 3 N (214.1) (56.1) (172.0) (159.8) (329.8) Ταξινόµηση Τύποι αντιδράσεων και τάξεις

Διαβάστε περισσότερα

Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων

Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων Προσδιορισμός φυσικοχημικών παραμέτρων υγρών αποβλήτων και υδάτων (DO - BOD - COD - TOC) Χ. Βασιλάτος Οργανική ύλη Αποξυγόνωση επιφανειακών και υπογείων υδάτων Οι οργανικές ύλες αποτελούν πολύ σοβαρό ρύπο,

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Για τις προτάσεις Α1 και Α να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της πρότασης και, δίπλα, το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή επιλογή. Α1. Ποιο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΚΤΗΣΗ ΦΩΣΦΟΡΟΥ ΑΠΟ ΤΑ ΣΤΡΑΓΓΙΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΑΦΥΔΑΤΩΣΗΣ ΙΛΥΟΣ ΜΕΣΩ ΚΑΤΑΚΡΗΜΝΙΣΗΣ ΣΤΡΟΥΒΙΤΗ

ΑΝΑΚΤΗΣΗ ΦΩΣΦΟΡΟΥ ΑΠΟ ΤΑ ΣΤΡΑΓΓΙΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΑΦΥΔΑΤΩΣΗΣ ΙΛΥΟΣ ΜΕΣΩ ΚΑΤΑΚΡΗΜΝΙΣΗΣ ΣΤΡΟΥΒΙΤΗ ΑΝΑΚΤΗΣΗ ΦΩΣΦΟΡΟΥ ΑΠΟ ΤΑ ΣΤΡΑΓΓΙΣΜΑΤΑ ΤΗΣ ΑΦΥΔΑΤΩΣΗΣ ΙΛΥΟΣ ΜΕΣΩ ΚΑΤΑΚΡΗΜΝΙΣΗΣ ΣΤΡΟΥΒΙΤΗ Αλίκη Κόκκα και Ευάγγελος Διαμαντόπουλος Τμήμα Μηχανικών Περιβάλλοντος Πολυτεχνείο Κρήτης PhoReSe: Ανάκτηση Φωσφόρου

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β )

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/06/2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ Α A1. γ A2. δ A3. α) Σ β) Λ

Διαβάστε περισσότερα

TERMS USED IN STANDARDIZAfiON OF CHEMICAL FOOD ANALYSIS SUMMARY

TERMS USED IN STANDARDIZAfiON OF CHEMICAL FOOD ANALYSIS SUMMARY ΑΠΟΔΟΣΗ ΞΕΝΟΓΛΩΣΣΩΝ ΟΡΩΝ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΤΥΠΟΠΟΙΗΣΗ ΤΗΣ ΟΡΟΛΟΓΙΑΣ ΧΗΜΙΚΩΝ ΑΝΑΛΥΣΕΩΝ ΤΡΟΦΙΜΩΝ Τεχνική Επιτροπή ΕΛΟΤ 85 "Τρόφιμα", Κ. Τζιά, I. Σαριδάκης ΠΕΡΙΛΗΨΗ Το αντικείμενο της εργασίας είναι η απόδοση των

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή εργασία ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΟΥ ΚΙΝΔΥΝΟΥ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΟΥ ΥΔΡΟΒΙΟΤΟΠΟΥ ΤΗΣ ΑΛΥΚΗΣ ΛΑΡΝΑΚΑΣ ΑΠΟ ΤΗΝ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΚΗ ΑΠΟΡΡΟΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΑΝΑΛΥΣΗΣ HPLC

ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΑΝΑΛΥΣΗΣ HPLC ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΑΝΑΛΥΣΗΣ HPLC ΥΓΡΗ ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑ ΥΨΗΛΗΣ ΑΠΟΔΟΣΗΣ (HPLC) ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΚΗ ΣΤΗΛΗ / ΣΤΑΤΙΚΗ ΦΑΣΗ Επίπεδη, μήκους 3-25 cm και διαμέτρου 0,5-5 mm. Μικροπορώδη σωματίδια πηκτής διοξειδίου

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Created with Print2PDF. To remove this line, buy a license at: http://www.binarynow.com/

Created with Print2PDF. To remove this line, buy a license at: http://www.binarynow.com/ Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης Τμήμα Επιστήμης Φυσικής Αγωγής & Αθλητισμού ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΜΑΘΗΜΑ 314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Διδάσκοντες Φατούρος Ιωάννης, Eπίκουρος Καθηγητής ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ. δ. S 2 Μονάδες 4

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ. δ. S 2 Μονάδες 4 ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΑΒΒΑΤΟ 26 ΜΑΪΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων κατηγορίες υδατάνθρακες πρωτεΐνες νουκλεϊνικά οξέα λιπίδια Οι πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, νουκλεϊνικά οξέα

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή Καυσίµου Ντίζελ από Ανανεώσιµες Πρώτες Ύλες

Παραγωγή Καυσίµου Ντίζελ από Ανανεώσιµες Πρώτες Ύλες Ο ΠΕΤΡΕΛΑΪΚΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑ Α 29-30 Μαΐου 2009, Αλεξανδρούπολη Παραγωγή Καυσίµου Ντίζελ από Ανανεώσιµες Πρώτες Ύλες Νίκος Παπαγιαννάκος Εθνικό Μετσόβιο Πολυτεχνείο Σχολή Χηµικών Μηχανικών 1 ΒΙΟΚΑΥΣΙΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΙΑ ΔΙΔΑΚΤΙΚΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΤΗ ΒΔΟΜΑΔΑ ΔΙΔΑΚΤΕΑ ΥΛΗ ΣΤΟΧΟΙ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΠΡΩΤΗ ΕΝΟΤΗΤΑ

ΜΙΑ ΔΙΔΑΚΤΙΚΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΤΗ ΒΔΟΜΑΔΑ ΔΙΔΑΚΤΕΑ ΥΛΗ ΣΤΟΧΟΙ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΠΡΩΤΗ ΕΝΟΤΗΤΑ ΑΝΑΛΥΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΧΗΜΕΙΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΓΡΑΦΕΙΑ ΕΠΙΘΕΩΡΗΤΩΝ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΛΕΥΚΩΣΙΑ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2007-2008 ΜΙΑ ΔΙΔΑΚΤΙΚΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΤΗ ΒΔΟΜΑΔΑ ΔΙΔΑΚΤΕΑ ΥΛΗ ΣΤΟΧΟΙ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ Δίνονται: Κ a CH 3 COOH = 10 5, Κ b NH 3 = 10 5 Μονάδες 3 ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΑΠΕ. Βισκαδούρος Γ. Ι. Φραγκιαδάκης Φ. Μαυροματάκης

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΑΠΕ. Βισκαδούρος Γ. Ι. Φραγκιαδάκης Φ. Μαυροματάκης ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΑΠΕ Βισκαδούρος Γ. Ι. Φραγκιαδάκης Φ. Μαυροματάκης ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ο όρος βιομάζα μπορεί να δηλώσει : α) Τα υλικά ή τα υποπροϊόντα και κατάλοιπα της φυσικής, ζωικής δασικής και αλιευτικής παραγωγής

Διαβάστε περισσότερα

Βιοµηχανική παραγωγή βιοντίζελ στην Θεσσαλία. Κόκκαλης Ι. Αθανάσιος Χηµικός Μηχ/κός, MSc Υπεύθυνος παραγωγής

Βιοµηχανική παραγωγή βιοντίζελ στην Θεσσαλία. Κόκκαλης Ι. Αθανάσιος Χηµικός Μηχ/κός, MSc Υπεύθυνος παραγωγής Βιοµηχανική παραγωγή βιοντίζελ στην Θεσσαλία Κόκκαλης Ι. Αθανάσιος Χηµικός Μηχ/κός, MSc Υπεύθυνος παραγωγής Ορισµοί 1. Βιοµάζα : το βιοαποικοδοµήσιµο κλάσµα προϊόντων, αποβλήτων και καταλοίπων που προέρχονται

Διαβάστε περισσότερα

4010 Σύνθεση της π-µεθοξυακετοφαινόνης από ανισόλη

4010 Σύνθεση της π-µεθοξυακετοφαινόνης από ανισόλη 4010 Σύνθεση της π-µεθοξυακετοφαινόνης από ανισόλη O C 3 + O O 3 C O C 3 Zeolith O C 3 + C 3 COO O C 3 C 7 8 O (108.1) C 4 6 O 3 (102.1) C 9 10 O 2 (150.2) C 2 4 O 2 (60.1) Ταξινόµηση Τύποι αντιδράσεων

Διαβάστε περισσότερα

Μονάδες 6 ΘΕΜΑ Β. ιαθέτουμε υδατικό διάλυμα CH 3 COONa συγκέντρωσης 0,1 Μ ( ιάλυμα 1 ). Β1. Να υπολογίσετε το ph του διαλύματος 1.

Μονάδες 6 ΘΕΜΑ Β. ιαθέτουμε υδατικό διάλυμα CH 3 COONa συγκέντρωσης 0,1 Μ ( ιάλυμα 1 ). Β1. Να υπολογίσετε το ph του διαλύματος 1. ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 21 ΜΑΪΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

denitrification in oxidation ditch) mg/l.

denitrification in oxidation ditch) mg/l. 2.3 Συνοπτική εξέταση των συστηµάτων απονιτροποίησης Αρχική προτεταµένη απονιτροποίηση Η πρώτη λύση για µία µονάδα προτεταµένης απονιτροποίησης προτάθηκε από τους Ludzack και Εttinger (1962). Το εισερχόµενο

Διαβάστε περισσότερα

Σημειώσεις για την εργαστηριακή άσκηση ΑΝΑΛΥΣΗ ΓΑΛΑΚΤΟΣ του Εργαστηρίου Ανάλυσης και Τεχνολογίας Τροφίμων Καθηγητής Ιωάννης Ρούσσης.

Σημειώσεις για την εργαστηριακή άσκηση ΑΝΑΛΥΣΗ ΓΑΛΑΚΤΟΣ του Εργαστηρίου Ανάλυσης και Τεχνολογίας Τροφίμων Καθηγητής Ιωάννης Ρούσσης. Σημειώσεις για την εργαστηριακή άσκηση ΑΝΑΛΥΣΗ ΓΑΛΑΚΤΟΣ του Εργαστηρίου Ανάλυσης και Τεχνολογίας Τροφίμων Καθηγητής Ιωάννης Ρούσσης Προσδιορισμοί Ειδικό βάρος Οξύτητα Στερεό υπόλειμμα Λακτόζη Έλεγχος παστερίωσης

Διαβάστε περισσότερα

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη (αδρεναλίνη) ευνοούν τη β-οξείδωση και την κινητοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ Ι) ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ. της. Συνέπεια βακτηρίων αύξησή τους Η. της. αναπαραγωγής είναι η πληθυσμιακή. απλή. διαίρεση διχοτόμηση.

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ Ι) ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ. της. Συνέπεια βακτηρίων αύξησή τους Η. της. αναπαραγωγής είναι η πληθυσμιακή. απλή. διαίρεση διχοτόμηση. ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ Ευγενία Μπεζιρτζόγλου Καθηγήτρια Μικροβιολογίας Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης Συνέπεια βακτηρίων αύξησή τους Η Ι) ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ διαίρεση διχοτόμηση. της αναπαραγωγής είναι η πληθυσμιακή

Διαβάστε περισσότερα

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες Κατηγορίες παραγόντων Μικροβιολογία Τροφίµων Παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη και την επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα. Η ανάπτυξη και η επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα εξαρτάται

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΣΤ 30 ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΓΝΩΣΤΙΚΟΥ ΧΗΜΕΙΑΣ

ΤΕΣΤ 30 ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΓΝΩΣΤΙΚΟΥ ΧΗΜΕΙΑΣ ΤΕΣΤ 30 ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΓΝΩΣΤΙΚΟΥ ΧΗΜΕΙΑΣ ο αριθμός Avogadro, N A, L = 6,022 10 23 mol -1 η σταθερά Faraday, F = 96 487 C mol -1 σταθερά αερίων R = 8,314 510 (70) J K -1 mol -1 = 0,082 L atm mol -1 K -1 μοριακός

Διαβάστε περισσότερα

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Αποφλοίωση και καθαρισμός Πολλά φυτικά προϊόντα π.χ, μήλα, πατάτες χρειάζονται αποφλοίωση ή καθαρισμό μερικών τμημάτων τους πριν από την κατεργασία.

Διαβάστε περισσότερα

http://www.oc-praktikum.de

http://www.oc-praktikum.de NP 05 Σύνθεση της π-µεθοξυακετοφαινόνης από ανισόλη CH + CH CH Sc(Tf) + CH CH CH CH C 7 H 8 (08.) C 4 H 6 (02.) (CF S ) Sc (492.2) C 9 H 0 2 (50.2) C 2 H 4 2 (60.) Ταξινόµηση Τύποι αντιδράσεων και τάξεις

Διαβάστε περισσότερα

2011 Καταλυόµενη από οξύ αντίδραση του L-(+)-τρυγικού οξέος µε αιθανόλη προς τρυγικό διαιθυλεστέρα

2011 Καταλυόµενη από οξύ αντίδραση του L-(+)-τρυγικού οξέος µε αιθανόλη προς τρυγικό διαιθυλεστέρα 2011 Καταλυόµενη από οξύ αντίδραση του L-(+)-τρυγικού οξέος µε αιθανόλη προς τρυγικό διαιθυλεστέρα O H HO O C C OH OH H OH O O CH C 3 Amberlyst 15 H OH + 2 H 3 C OH + 2 H HO H 2 O C O O CH 3 C 4 H 6 O

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή βιοντήζελ: πρώτες ύλες και παραπροϊόντα

Παραγωγή βιοντήζελ: πρώτες ύλες και παραπροϊόντα Παραγωγή βιοντήζελ: πρώτες ύλες και παραπροϊόντα Νίκος Λιάπης Διευθυντής Εκμετάλλευσης ΕΛΙΝΟΙΛ Α.Ε. Θεσσαλονίκη Νοέμβριος 2006 Στόχοι παραγωγής: ΕΝ 14214 Βελτιστοποίηση οικονομικών αποτελεσμάτων Ασφάλεια

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2 31-7-14 ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2 Στο σχήμα 1 του άρθρου που δημοσιεύσαμε την προηγούμενη φορά φαίνεται η καθοριστικός ρόλος των μικροοργανισμών για την ύπαρξη της ζωής, αφού χωρίς

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Μία αλεπού και ένα τσακάλι που ζουν σε ένα οικοσύστημα ανήκουν: Α. Στον ίδιο πληθυσμό Β. Στην

Διαβάστε περισσότερα