Εγκεφαλικός φλοιός. Υποδιαιρέσεις του φλοιού του εγκεφάλου. ευτερεύων αισθητικός-οπτικόςακουστικός. πληροφορίες φθάνουν στον εγκεφαλικό φλοιό

Transcript

1 Εγκεφαλικός φλοιός Υποδιαιρέσεις του φλοιού του εγκεφάλου Πρωτεύων αισθητικός-οπτικόςακουστικός φλοιός: οι αισθητικές πληροφορίες φθάνουν στον εγκεφαλικό φλοιό ευτερεύων αισθητικός-οπτικόςακουστικός φλοιός: Γίνεται περαιτέρω επεξεργασία της αισθητικής πληροφορίας Πρωτεύων κινητικός φλοιός: αποστέλλει τις εντολές για την σύσπαση των µυών Προκινητικός φλοιός: συµµετέχει στον σχεδιασµό τηςκίνησηςκαι αποστέλλει εντολές στον πρωτεύοντα κινητικό φλοιό

2 Υποδιαιρέσεις του φλοιού του εγκεφάλου Συνειρµικές περιοχές του εγκεφάλου Πρόσθιος µετωπιαίος Βρεγµατο-κροταφο-ινιακή περιοχή Μεταιχµιακό σύστηµα Στις περιοχές αυτές επιτυγχάνεται η απαρτίωση πολλών λειτουργιών του εγκεφάλου όπως: Προσοχή Σχεδιασµός Μνήµη Στους ανθρώπους ο συνειρµικός φλοιός καταλαµβάνει το 80% του φλοιού του εγκεφάλου. Συνδέσεις µεταξύ των περιοχών του εγκεφάλου Τα αντανακλαστικά των σύντοµων οδών εξυπηρετούν απλέςκινήσειςπ.χ. το σκότωµα ενός κουνουπιού Τα αντανακλαστικά των µακρών οδών εξυπηρετούν πολύπλοκες κινήσεις π.χ. το γράψιµο του ονόµατος ενός αντικειµένου που βλέπουµε

3 Λειτουργίες του πρόσθιου µετωπιαίου λοβού Μνήµη (working memory): αναπτύσσεται στα παιδιά µετά τον πρώτο χρόνο Λήψη αποφάσεωνσχεδιασµός Πρόσθιος µετωπιαίος λοβός (orbitofrontal): Συναίσθηµα, συµπεριφορά λοβοτοµή Α soldier who received a gunshot wound that passed completely through the frontal lobes, "layed in a catatonic-like stupor for two months, always upon one side with slightly flexed arms and legs, never changing his uncomfortable position; if he were rolled into some other position, he would quickly get back into his former one. He did not obey commands, but if food and drink were given to him, he swallowed them naturally. He was incontinent, made no complaints, gazed steadily forward and showed no interest in anything. He could not be persuaded to talk, and then suddenly he would answer quite correctly about his personal affairs and go back to mutism. From time to time he showed a peculiar explosive laugh, especially when his untidiness was mentioned". (Freeman & Watts 1942, pp 46-47).

4 NeurologistAntónio Egas Moniz won the Nobel Prize for medicine in 1949 for inventing this technique. Ο πρόσθιος µετωπιαίος λοβός δέχεται ντοπαµινεργική νεύρωση

5 Ντοπαµινεργικοίοδοίεγκεφάλου Ντοπαµινεργικοί οδοί εγκεφάλου: Μεσοµεταιχµιακή οδός: εµπλέκεται στο κύκλωµα ανταµοιβής (προς περιοχές του µεταιχµιακού συστήµατος συµπεριλαµβανοµένου και του επικλινή πυρήνα). Η οδός αυτή εµπλέκεται στην κινητοποίηση και συµπεριφορά Μεσοφλοιϊκή οδός: ξεκινά από την πλάγια καλυπτήρια περιοχή και φτάνει στον πρόσθιο µετωπιαίο φλοιό. Η οδός αυτή εµπλέκεται στην σχιζοφρένεια Μελαινοραβδωτή οδός από τη µέλαινα ουσία προς το ραβδωτό σώµα. Εµπλέκεται στη ρύθµιση της κίνησης και στη Νόσο του Πάρκινσον Η οδός που συνδέει την υπόφυση µε τον υποθάλαµο επηρεάζειτηνέκκριση προλακτίνης Μεσοµεταιχµιακό-µεσοφλοιϊκό σύστηµα Συµµετέχει στην εκδήλωση συµπεριφορικής κινητοποίησης Ξεκινά από το εγκεφαλικό στέλεχος και προβάλλει στον ακουστικό? (επικλινή) πυρήνα και τον προµετωπιαίο λοβό. Οι νευρώνες αυτές εκκρίνουν τον νευροδιαβιβαστή ντοπαµίνη

6 Η µεσοµεταιχµιακή-µεσοφλοιϊκή ντοπαµινεργική οδός εµπλέκεται στην αξιολόγηση των προσφερόµενων κινήτρων (αξίζει αυτό;) και µεταφράζει την αξιολόγηση σε πράξη. Εµπλέκεται στην φαρµακοεξάρτηση Ντοπαµίνη Είναι νευροδιαβιβαστής στον εγκέφαλο (0.3% των νευρώνων του εγκεφάλου απελευθερώνουν ντοπαµίνη) ιακρίνονται 5 υποτύποι (D1- D5) υποδοχέων ντοπαµίνης που συνδέονται µε G- πρωτεΐνες Εµπλέκεται : Στον έλεγχο της κίνησης (βασικά γάγγλια) Κυκλώµατα ανταµοιβής-τιµωρίας Σχιζοφρένεια

7 D 1 -like D 2 -like D1 D5 D2S/D2L D3 D4 Amino acids / chromosome Effector Pathways camp K + channel, Ca 2+ channel camp, K + channel, Ca 2+ channel Σύνθεση-απελευθέρωση ντοπαµίνης Συντίθεται από το αµινοξύ τυροσίνη Αποθηκεύεται σε κυστίδια Απελευθερώνεται και επαναπροσλαµβάνεται στον προσυναπτικό νευρώνα όπου ή αποθηκεύεται στα κυστίδια ή διασπάται µε τη ΜΑΟ των µιτοχονδρίων Ύπαρξη αυτοϋποδοχέων που ρυθµίζουν την απελευθέρωση της ντοπαµίνης

8 Το µεσοµεταιχµιακό-µεσοφλοιϊκό ντοπαµινεργικό σύστηµα εµπλέκεται στη σχιζοφρένεια Illness stage Premorbit Prodromal Onset/ deteriorative Chronic/ residual Developmental stage Gestation, Infancy, Childhood, Early adolescence Adolescence and Early adulthood Adulthood Middle age senescence Pathophysiological process Clinical features

9 γλουταµικό GABA γλουταµικό GABA Ντοπαµίνη

10 Βρεγµατο-κροταφο-ινιακή περιοχή Λειτουργίες: 1) Έσω κροταφικός λοβός: µακροχρόνια µνήµη 2) Απαρτίωση αισθητικών πληροφοριών 3) εξιά: αντιπροσώπευση προσωπικού και εξωπροσωπικού χώρου Αριστερά: γλώσσα 4) Προσοχή: επικέντρωση προσοχής σε συγκεκριµένα αντικείµενα και αδιαφορία για άλλα Συνειδητές εµπειρίες

11 Συνειδητές εµπειρίες: επίγνωση εσωτερικών και εξωτερικών καταστάσεων Π.χ. κόπωση, δίψα, χαρά, έννοια του χρόνου, σκέψεις, ανάκληση γεγονότων Η προσοχή αποτελεί βασικό παράγοντα στην κατανόηση της συνειδητής εµπειρίας Επικέντρωση προσοχής: αποφυγή διάσπασης προσοχής από άσχετα ερεθίσµατα π.χ. µελέτη Συµµετέχουν εκούσιοι και αντανακλαστικοί µηχανισµοί

12 Για να εστιαστεί η προσοχή σε ερεθίσµατα, που έχουν σηµασία, πρέπει το νευρικό σύστηµα να διαθέτει κάποιο σύστηµα αξιολόγησης της σπουδαιότητας της εισερχόµενης αισθητικής πληροφορίας Όταν ένα ερέθισµα, το οποίο έχει κριθεί ως άσχετο επαναλαµβάνεται, η συµπεριφορική απόκριση στο ερέθισµα µειώνεται προοδευτικά και το φαινόµενο αυτό ονοµάζεται εξοικείωση Κάποιο εξωτερικό ερέθισµα διαφορετικού τύπου ή το ίδιο ερέθισµα µε διαφορετική ένταση µπορούν να επαναφέρουν την προσανατολιστική απόκριση

13 Μηχανισµοί εξοικείωσης Αναστολή συναπτικών διαβιβάσεων στην εµπλεκόµενη νευρική οδό που σχετίζεται µε παρατεταµένη απενεργοποίηση των διαύλων ασβεστίου στις προσυναπτικές νευρικές απολήξεις (µειωµένη εισροή ασβεστίου ελαττωµένη απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή) Επικεντρωµένη Προσοχή Νευρικές διαδικασίες (1) Απεµπλοκή προσοχής από τρέχοντα στόχο (2) Μετάθεση προσοχής σε καινούργιο στόχο (3) Η προσοχή µένει εστιασµένη στον καινούργιο στόχο Κάθε µια από τις παραπάνω διαδικασίες συµβαίνει σε ξεχωριστή θέση του εγκεφάλου

14 Πολυαισθητικά κύτταρα Εντοπίζονται στο εγκεφαλικό στέλεχος αλλά και στις συνειρµικές περιοχές του φλοιού Παίζουν σηµαντικό ρόλο στον προσανατολισµό και στην προσήλωση της προσοχής Τα υποδεκτικά πεδία διαφορετικών αισθητικών σηµάτων αλληλοκαλύπτονται και έτσι διαφορετικά ερεθίσµατα (πχ ακουστικά και οπτικά) από τον ίδιο χώρο ενισχύουν σηµαντικά τον ρυθµό πυροδότησης των πολυαισθητικών κυττάρων Πολυαισθητικά κύτταρα εγκεφαλικού στελέχους σχετίζονται µε τις κινήσεις επικέντρωσης της προσοχής σε συγκεκριµένο ερέθισµα Πολυαισθητικά κύτταρα εγκεφαλικού φλοιού σχετίζονται µε την αντίληψη του ερεθίσµατος Ο υποµέλανας τόπος εµπλέκεται στη διαδικασία επικέντρωσης της προσοχής Οι νευρώνες του υποµέλανα τόπου βελτιώνουν την επεξεργασία πληροφοριών κατά τη διάρκεια επικέντρωσης της προσοχής Η νορεπινεφρίνη δρα ως νευροδιαβιβαστής ο οποίος ενισχύει τα µεταβιβαζόµενα αισθητικά συστήµατα

15 Ασυµµετρία ηµισφαιρίων Ανεπτυγµένο στο 10% των ατόµων Ανεπτυγµένο >5φορές στο 65% των ατόµων ιατοµή µεσολοβίου Σε ασθενείς µε διατοµή του µεσολοβίου (θεραπεία επιληψίας) εµφανίζεται ένα µήλο στο αριστερό οπτικό πεδίο: Ο ασθενής δεν µπορεί να το ονοµάσει (κέντρο λόγου αριστερά) Μπορεί να αναγνωρίσει το αντικείµενο και να το διαλέξει µε το αριστερό χέρι µεταξύ άλλων αντικειµένων (δεξί ηµισφαίριο)

16 Το αριστερό ηµισφαίριο είναι κυρίαρχο για την γλώσσα-οµιλία και την επίλυση προβληµάτων Το δεξί επικρατεί σε οπτικοκινητικές δοκιµασίες Εξειδίκευση ηµισφαιρίων Αριστερό ηµισφαίριο: 1. Γλώσσα 2. Γραµµατικοί κανόνες 3. Βρίσκει νόµους και καταρτίζει θεωρίες 4. Σειριακός τρόπος ανάλυσης 5. Προφορικές µνήµες 6. Μεγαλύτερη ικανότητα αντίληψης συναισθηµατικής κατάστασης εξί ηµισφαίριο: 1. Χειρίζεται αισθητικές πληροφορίες (αντίληψη προσώπων και άλλων αντικειµένων) 2. Μη προφορικές µνήµες µε συναισθηµατική φόρτιση 3. Εικόνα του προσωπικού και εξωπροσωπικού χώρου (οπίσθιος βρεγµατικός λοβός)

17

18 Εγκεφαλική κυριαρχία και γλώσσα 1861, Paul Broca Tan s brain

19 Carl Wernicke Η περιοχή Broca είναι υπεύθυνη για την εκφορά του λόγου Η περιοχή Wernicke είναι υπεύθυνη για την κατανόηση του λόγου Οι δύο περιοχές συνδέονται µε την τοξοειδή δεσµίδα Η περιοχή του λόγου είναι στο αριστερό (επικρατούν) ηµισφαίριο στο 90% των δεξιόχειρων και 70% των αριστεροχείρων Τα ίδια ισχύουν και για τα άτοµα που χρησιµοποιούν τη νοηµατική γλώσσα

20 Περιοχή Broca Περιοχή Wernicke Στο 90% του γενικού πληθυσµού, το αριστερό ηµισφαίριο είναι εξειδικευµένο στην παραγωγή της οµιλίας, στην εννοιολογικοποίηση του τι πρέπει να ειπωθεί ή να γραφτεί, στον νευρικό έλεγχο του γραψίµατος ή της οµιλίας και στις πρόσφατες ακουστικές µνήµες

21

22 Η παρεγκεφαλίδα παίζει σηµαντικό ρόλο στην οµιλία και τη γραφή. Συντονίζει τις συσπάσεις των µυών

23 Οι άνδρες και οι γυναίκες χρησιµοποιούν διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου για την επεξεργασία της γλώσσας άνδρας γυναίκα Ε ΑΡ Ε ΑΡ Στην γυναίκα, στην επεξεργασία της γλώσσας ενεργοποιούνται περιοχές και των δύο ηµισφαιρίων ενώ ο εγκέφαλος του άνδρα είναι πιο διαµεριστοποιηµένος Βλάβη στην περιοχή Wernicke θα δηµιουργήσει προβλήµατα στη κατανόηση του προφορικού και γραπτού λόγου (αισθητική αφασία) Βλάβη στην περιοχή Broca θα δηµιουργήσει προβλήµατα στην εκφορά του λόγου (κινητική αφασία) Αφασίες

24 Γλώσσα και ηλικία Η δυναµική ανάπτυξης των ειδικών µηχανισµών οµιλίας στο αριστερό ηµισφαίριο είναι παρούσα από την γέννηση Βλάβες στη περισυλούϊο περιοχή του αριστερού ηµισφαιρίου κατά την εµβρυϊκή ή πρώτη παιδική ηλικία µερικές και προσωρινές διαταραχές στη γλώσσα αλλά η ίδια βλάβη προκαλεί µόνιµη και καταστροφική διαταραχή στον ενήλικα Βλάβη βρεγµατικού λοβού δεξιού ηµισφαιρίου Αντιπροσώπευση προσωπικού και περιβάλλοντος χώρου

25

26 Νοσοαγνωσία Μεταιχµιακό σύστηµα (The limbic system ) Το µεταιχµιακό σύστηµα περιλαµβάνει δοµές που εµπλέκονται: Στο συναίσθηµα Στη συµπεριφορά (κινητοποίηση) Στη µνήµη καιµάθηση

27 Το σύνολο των διεργασιών που είναι υπεύθυνο για το ποιόν µιας στοχοθετηµένης συµπεριφοράς ονοµάζεται συµπεριφορική κινητοποίηση ή κίνητρο ή ορµέφυτο Ησυµπεριφορική κινητοποίηση µπορεί να οδηγήσει σε ορµονικές, αυτόνοµες και συµπεριφορικές απαντήσεις Η πρωτοταγής κινητοποιηµένη συµπεριφορά αναφέρεται σε εκείνους τους µηχανισµούς που σχετίζονται άµεσα µε τηνοµοιόσταση (διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος) πχ δίψα, πείνα Σε αρκετά είδη συµπεριφοράς η σχέση µεταξύ συµπεριφοράς και κύριου σκοπού είναι έµµεση. Η κινητοποίηση στην περίπτωση αυτή καλείται δευτεροταγής Η ανθρώπινη συµπεριφορά χαρακτηρίζεται κυρίως από δευτεροταγή κινητοποίηση και επηρεάζεται από τη συνήθεια, τη µάθηση, την ευφυΐα και τα συναισθήµατα, παράγοντες που µπορούν να ενοποιηθούν υπό τον όρο ένστικτα

28 Οι έννοιες της ανταµοιβής και της τιµωρίας είναι αναπόσπαστα συστατικά της συµπεριφορικής κινητοποίησης. Η ανταµοιβή είναι το τέλος για το οποίο ο οργανισµός δουλεύει ή η διεργασία που υποχρεώνει τη συµπεριφορά να οδηγήσει σε αυτή, δηλαδή να συµβαίνει πιο συχνά (θετική ενίσχυση) Ητιµωρία είναι το αντίθετο Κέντρα ανταµοιβής και τιµωρίας Τεχνική εγκεφαλικού αυτοερεθισµού Τα συστήµατα ανταµοιβήςτιµωρίας εξασφαλίζουν την επιβίωση Πχ γλυκόζης αίµατος πείνα λήψη τροφής ικανοποίηση τέλος της επιθυµίας Ηθετικήήαρνητική ενίσχυση µιας πράξης εξαρτάται από την ενεργοποίηση των κυκλωµάτων ανταµοιβής ή τιµωρίας

29 Κέντρα κυκλώµατα ανταµοιβής Ο κοιλιακός καλυπτήριος πυρήνας (ventral tegmental area -VTA) και ο επικλινής πυρήνας (ακουστικός; nucleus accumbens ) αποτελούν τα δύο κύρια κέντρα ανταµοιβής Άλλες περιοχές: διάφραγµα (septum), αµυγδαλή, προµετωπιαίος λοβός και περιοχές του θαλάµου. Τα κέντρα αυτά συνδέονται µε τον υποθάλαµο απαντήσεις από το ΑΝΣ και ενδοκρινικό Ουποθάλαµος συντονίζει τις συνακόλουθες ορµονικές, αυτόνοµες και συµπεριφορικές απαντήσεις των κινητοποιήσεων. Υποθάλαµος Οι πλευρικές περιοχές του υποθαλάµου παρέχουν ανταµοιβή ιδίως της πρωτοταγούς συµπεριφορικής κινητοποίησης Οεγκεφαλικός αυτοερεθισµός των πλευρικών περιοχών του υποθαλάµου εξυπηρετεί θετική ανταµοιβή.

30 Κέντρα-κύκλωµα τιµωρίας Περικοιλιακό σύστηµα periventricular system PVS Το PVS καθορίστηκε από τους De Molina & Hunsperger το Περιλαµβάνει δοµές όπως τον υποθάλαµο, θάλαµος, κεντρική φαιά ουσία γύρω από τον υδραγωγό του Sylvius. ευτερογενή κέντρα βρίσκονται στην αµυγδαλή και τον ιππόκαµπο. Ο νευροδιαβιβαστής του PVS είναι η ακετυλοχολίνη η οποία διεγείρει την έκκριση ACTH που µε τη σειρά της οδηγεί σε απελευθέρωση αδρεναλίνης από τα επινεφρίδια και προετοιµάζει για την απάντηση fight or flight Η διέγερση του PVS αναστέλλει το κύκλωµα ανταµοιβής Τα νευρικά συστήµατα που εξυπηρετούν την ανταµοιβή και τιµωρία αποτελούν µέρος του δικτυωτού ενεργού σχηµατισµού, που αρχίζει από το εγκεφαλικό στέλεχος και περιλαµβάνει πολλές περιοχές Στην συµπεριφορική κινητοποίηση συµµετέχει το µεσοµεταιχµιακό ντοπαµινεργικό σύστηµα

31 Εθισµός και εξάρτηση Τα περισσότερα φάρµακα που προκαλούν εθισµό και εξάρτηση δρουν στα κυκλώµατα ανταµοιβής

32 Περιοχές του εγκεφάλου που επηρεάζονται από ουσίες Κοκαΐνηήαµφεταµίνες οπιοειδή νικοτίνη αλκοόλ κάνναβης Το PET-scan δείχνει ότι οι παχύσαρκοι, αλκοολικοί και οι εξαρτηµένοι από κοκαΐνη έχουν ελαττωµένο αριθµό ντοπαµινεργικών νευρώνων στον επικληνή πυρήνα

33 Οι (συµπεριφορικές) κινητοποιήσεις που βασίζονται στη µάθηση αφορούν επιπρόσθετα κέντρα ολοκλήρωσης, συµπεριλαµβανοµένουτουφλοιούκαιτου µεταιχµιακού συστήµατος Συναίσθηµα

34 Τα συναισθήµατα µπορούν να θεωρηθούν ως η σχέση µεταξύ του ατόµου και του περιβάλλοντος µε βάση την εκτίµηση του ατόµου για το περιβάλλον του (φιλικό ή εχθρικό) και τη φυσική αντίδραση που ακολουθεί Ανατοµικές θέσεις στις οποίες καθορίζεται η συναισθηµατική αξία ενός ερεθίσµατος ΣΥΝΑΣΘΗΜΑ Ορµονικές, αυτόνοµες και εξωτερικευόµενες αντιδράσεις (ΣΥΝΑΙΣΘΗΜΑΤΙΚΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ) Συνειδητή εµπειρία (ΕΝ ΟΓΕΝΕΣ ΣΥΝΑΙΣΘΗΜΑ) Χαρά, φόβος, αγάπη, θυµός, άγχος κλπ

35 Η αµυγδαλή έχει κεντρικό κεντρική θέση στις περισσότερες συναισθηµατικές καταστάσεις Συστήµατα ενεργοποίησης αµυγδαλή

36 Ηαµυγδαλή αποτελείται από ξεχωριστούς πυρήνες Ο πλάγιος πυρήνας αποτελεί το σύστηµα εισόδου στην αµυγδαλή. Παίρνει τα µηνύµατα που προειδοποιούν για κίνδυνο είτε από το θάλαµο (γρήγορη οδός) είτε από τον φλοιό (αργή οδός) Ο κεντρικός πυρήνας αποτελεί το σύστηµα εξόδουτης αµυγδαλής Άλλοι πυρήνες: επηρεάζουν τον τρόπο µετάβασης της πληροφορίας από τον πλάγιο στον κεντρικό πυρήνα. Η δραστηριότητα των πυρήνων αυτών επηρεάζεται από άλλες περιοχές του εγκεφάλου (ιππόκαµπο, µετωπιαίο λοβό και υποθάλαµο) Η αµυγδαλή αλληλεπιδρά µε άλλα µέρη του εγκεφάλου µέσω εκτεταµένων αµφίδροµων συνδέσεων Ίνες προς την αµυγδαλή από: Ιππόκαµπο Προµετωπιαίο λοβό Υποθάλαµο ιάφραγµα Στέλεχος Θάλαµο Αισθητικό φλοιό Ίνες από την αµυγδαλή προς: Ιππόκαµπο Προµετωπιαίο λοβό Υποθάλαµο ιάφραγµα Στέλεχος Θάλαµο

37 Τα κυκλώµατα «φόβου»

38 Φόβος και άγχος Ο φόβος είναι µία έντονη συναισθηµατική εµπειρία ως απάντηση σε ένα πραγµατικό (ή δυνητικό) εξωτερικό κίνδυνο Το άγχος είναι ένας διάχυτος φόβος χωρίς πραγµατικό εξωτερικό κίνδυνο Και στις δύο καταστάσεις εµπλέκεται το κύκλωµα τηςαµυγδαλής Θεραπεία: βενζοδιαζεπίνες που επηρεάζουν τους υποδοχείς GABA Υποδοχείς GABA O πιο διαδεδοµένος νευροδιαβιβαστής στο ΚΝΣ 40% συνάψεων έχουν υποδοχείς GABA Ιονοτροπικοί υποδοχείς (GABA-A & C), µεταβοτροπικοί υποδοχείς (GABA-Β) Ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής

39 ιάφορα µόρια ρυθµίζουν τους GABA υποδοχείς GABA modulators Οι ουσίες που ελαττώνουν την δράση του GABA προκαλούν άγχος. Αντίθετα οι ουσίες που αυξάνουν τη δράση του είναι αγχολυτικές (benzodiazepines) endozepines Σύστηµα σεροτονίνης Η σεροτονίνη εµπλέκεται σε : Ύπνο Επιθετικότητα Λήψη τροφής Σεξουαλική συµπεριφορά Κατάθλιψη (µε αυτοκτονία) Τα σώµατα των νευρώνων που φτάνουν κυρίως στον πρόσθιο εγκέφαλο και στο µεταιχµιακό σύστηµα ξεκινούν από τον ραχιαίο και µέσο πυρήνα της ραφής Η σεροτονίνη συνδέεται µε 15 είδη υποδοχέων που διακρίνονται σε τρεις οµάδες

40 Αδρενεργικές οδοί

41