MYCOTICON εγχειρίδιο. Αναγνώριση και αειφόρος διαχείριση των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών σε περιοχές της υπαίθρου

Transcript

1 MYCOTICON εγχειρίδιο Αναγνώριση και αειφόρος διαχείριση των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών σε περιοχές της υπαίθρου Συντάκτες: Denchev, C. M. Venturella, G. Zervakis, G. (MYCOTa Intereuropean Cooperation Network) TEI Θεσσαλίας, 2013

2

3 MYCOTICON (MYCOTa Intereuropean COoperation Network) Αναγνώριση και αειφόρος διαχείριση των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών σε περιοχές της υπαίθρου ΕΥΡΩΠΑΪΚΗ ΕΝΩΣΗ LEONARDO DA VINCI ΣΧΕΔΙΑ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΚΑΙΝΟΤΟΜΙΑΣ "MYCOTICON" (MYCOTa Intereuropean COoperation Network) Αναγνώριση και αειφόρος διαχείριση των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών σε περιοχές της υπαίθρου Copyright MYCOTICON project 2013, All rights reserved. Αριθμός Συμφωνίας Επιχορήγησης: GR1-LEO Δικτυακός τόπος έργου: MYCOTICON Εγχειρίδιο (αυτό το έγγραφο) ISBN: Δικαιούχος επιχορήγησης: Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα Θεσσαλίας MYCOTICON Επιστημονικός Υπεύθυνος: Καθηγητής Πάνος Φιτσιλής ΤΕΙ Θεσσαλίας Λάρισα, Ελλάδα [1]

4 MYCOTICON (MYCOTa Intereuropean COoperation Network) Αναγνώριση και αειφόρος διαχείριση των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών σε περιοχές της υπαίθρου MYCOTICON (MYCOTa Intereuropean COoperation Network) Αναγνώριση και αειφόρος διαχείριση των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών σε περιοχές της υπαίθρου MYCOTICON Ομάδας Έργου / Κατάλογος συνεισφερόντων Καθηγητής Πάνος Φιτσιλής (Επιστημονικός Υπεύθυνος) Καθηγητής Ιωάννης Κόκκορας Αναπληρωτής Καθηγητής Βασίλης Γερογιάννης Επίκουρος Καθηγητής Λεωνίδας Ανθόπουλος Θωμάς Πούλιος Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα Θεσσαλίας Δημήτριος Νατσιόπουλος (Δικαιούχος Επιχορήγησης) Δρ. Κωνσταντίνος Κόκκινος Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών Επίκουρος Καθηγητής Γεώργιος Ζερβάκης (Συντονιστής) Δρ. Ηλίας Πολέμης Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Τζούλια Γεωργή (Συντονίστρια) Καθηγητής Φώτιος Γραβάνης Δρ. Απόστολος Καψάλης Βασιλεία Ιωάννου Prof. Guiseppe VENTURRELA (Συντονιστής) Maria Letizia GARGANO Alessandro SAITTA Institute of Biodiversity and Ecosystem Research, Bulgarian Academy of Sciences Prof. Cvetomir M. DENCHEV (Συντονιστής) Teodor T. DENCHEV Boris ASSYOV ΚΕΚ Αιγέας Στέργιος Παπαευθυμίου (Συντονιστής) Χρήστος Παπαθανασίου Άννα Γκαραβέλη Αθανάσιος Αγραφιώτης Δρ. Απόστολος Καψάλης [2]

5 MYCOTICON (MYCOTa Intereuropean COoperation Network) Αναγνώριση και αειφόρος διαχείριση των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών σε περιοχές της υπαίθρου Πίνακας Περιεχομένων Κεφάλαιο 1 - Εισαγωγή στα μανιτάρια των C.M. Denchev, T.T. Denchev και B. Assyov (με τη συμμετοχή των Φ. Γραβάνη, H. Πολέμη και Γ.Ι. Ζερβάκη) Κεφάλαιο 2 - Επιλεγμένα Αυτοφυή Εδώδιμα Μανιτάρια των H. Πολέμη και Γ.Ι. Ζερβάκη (με τη συμμετοχή των G. Venturella, C.M. Denchev και B. Assyov για τα είδη που συναντάμε στην Ιταλία και Βουλγαρία αντίστοιχα) Κεφάλαιο 3 - Δηλητηριώδη Μανιτάρια των H. Πολέμη και Γ.Ι. Ζερβάκη (με τη συμμετοχή των G. Venturella, C.M. Denchev και B. Assyov για τα είδη που συναντάμε στην Ιταλία και Βουλγαρία αντίστοιχα) Κεφάλαιο 4 - Συλλογή, Επεξεργασία, Διατήρηση και Εμπόριο Αυτοφυών Εδώδιμων Μανιταριών των G. Venturella και M. L. Gargano Κεφάλαιο 5 - Καλλιέγεια Επιλεγμένων Αυτοφυών Εδώδιμων Μανιταριών των Γ.Ι. Ζερβάκη, H. Πολέμη και G. Venturella Κεφάλαιο 6 - Διατροφική Αξία και Επωφελείς για την Υεία Ιδιότητες των Αυτοφυών Εδώδιμων Μανιταριών των G. Venturella και M. L. Gargano Κεφάλαιο 7 Η Χρήση των Αυτοφυών Εδώδιμων Μανιταριών στον Τομέα των Υπηρεσιών των J. Georgi, C.M. Denchev, B. Assyov και G. Venturella Κεφάλαιο 8 - Επισκόπηση της Υπάρχουσας Νομοθεσίας για τη Συλλογή, Εμπορία και Διατήρηση των Αυτοφυών Εδώδιμων Μανιταριών στον Τομέα των Υπηρεσιών των G. Venturella, M.L. Gargano και Γ.Ι. Ζερβάκη [3]

6 MYCOTICON (MYCOTa Intereuropean COoperation Network) Αναγνώριση και αειφόρος διαχείριση των αυτοφυών εδώδιμων μανιταριών σε περιοχές της υπαίθρου Η σελίδα αυτή έμεινε σκόπιμα κενή. [4]

7 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια ΕΥΡΩΠΑΪΚΗ ΕΝΩΣΗ LEONARDO DA VINCI ΣΧΕΔΙΑ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΚΑΙΝΟΤΟΜΙΑΣ "MYCOTICON" (MYCOTa Intereuropean COoperation Network) Αναγνώριση και βιώσιμη εκμετάλλευση των άγριων εδώδιμων μανιταριών σε αγροτικές περιοχές Αριθμός Συμφωνίας Επιχορήγησης: GR1-LEO Κεφάλαιο 1 Εισαγωγή στα Μανιτάρια των C.M. Denchev, T.T. Denchev και B. Assyov Institute of Biodiversity and Ecosystem Research Bulgarian Academy of Sciences, Sofia, Bulgaria (με τη συμμετοχή των Φ. Γραβάνη, H. Πολέμη και Γ.Ι. Ζερβάκη) Δεκέμβριος 2013 [5]

8 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΑ ΜΑΝΙΤΑΡΙΑ 1.1. Τι είναι οι μύκητες; (Cvetomir M. Denchev & Teodor T. Denchev) 1.2. Ταξινόμηση, κατάταξη, και ονοματολογία (Cvetomir M. Denchev & Teodor T. Denchev) 1.3. Μορφολογία (Cvetomir M. Denchev & Teodor T. Denchev) 1.4. Βιολογικοί κύκλοι (Cvetomir M. Denchev, Teodor T. Denchev & Fotios Gravanis) 1.5. Πόσα είδη υπάρχουν; (Cvetomir M. Denchev & Teodor T. Denchev) 1.6. Θρέψη (Cvetomir M. Denchev, Teodor T. Denchev & Fotios Gravanis) 1.7. Οικολογία (Boris Assyov & Fotios Gravanis) 1.8. Παράγοντες που επηρεάζουν την εμφάνιση και την παραγωγή των αυτοφυών μανιταριών Οι κύριοι τύποι οικοτόπων (Boris Assyov, Elias Polemis & Georgios I. Zervakis) 1.9. Συλλέγοντας μανιτάρια για αναγνώριση (Boris Assyov) [6]

9 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια 1.1. Τι είναι οι μύκητες; Για ένα πολύ μεγάλο χρονικό διάστημα στην ιστορία της ανθρωπότητας, οι άνθρωποι αντιλαμβάνονταν και ταξινομούσαν τους ζωντανούς οργανισμούς ως επί το πλείστον με βάση δύο κριτήρια: την εξωτερική ομοιότητα με βάση σαφή και εύκολα ομαδοποιήσιμα χαρακτηριστικά, και την οικονομική σημασία. Οι οργανισμοί διαιρούνταν σε δύο μεγάλες κατηγορίες, τα φυτά και τα ζώα. Αργότερα επιστήμονες άρχισαν να χρησιμοποιούν τον όρο Βασίλειο (Kingdom) για τις δυο κατηγορίες. Στο Systema Naturae (πρώτη έκδοση 1735), ο Κάρολος Λινναίος κατέταξε τον έμβιο κόσμο επίσης σε δύο Βασίλεια (Κingdoms ή Regnums), των Φυτών (Plantae) και των Ζώων (Animalia). Η ταξινόμηση ήταν εύλογη για τη συγκεκριμένη περίοδο καθότι τα φυτά και τα ζώα μπορούσαν εύκολα να διακριθούν: τα φυτά είναι ακίνητοι/σταθεροί οργανισμοί, επί του εδάφους, με αυτάρκη θρέψη, ενώ τα ζώα έχουν την ικανότητα κίνησης, και τρέφονται με φυτά και άλλα ζώα. Ο απλός διχοτομικός συνδυασμός «φυτά-ζώα» με την λογική και την απλότητά του φαινόταν ακλόνητος μέχρι τα μέσα του 19ου αιώνα. Ωστόσο, ένας αριθμός ειδών ήταν δύσκολο να καταταχθεί στα φυτά ή στα ζώα, ή είχαν ήδητοποθετηθεί σε διαφορετικά βασίλεια από άλλους συγγραφείς (π.χ. τα κινούμενα φύκη που ανήκουν στο γένος Euglena). Με τον όρο μύκητες χαρακτηρίστηκαν αρχικά οργανισμοί που θεωρήθηκε πως ανήκουν στο Βασίλειο των Φυτών, οι οποίοι διακρίνονται λόγω της αδυναμίας κίνησης, των τρόπων αναπαραγωγής και της ομοιότητας στους βιοτόπους τους. Σήμερα είναι γνωστό ότι οι μύκητες δεν μπορούν να χαρακτηριστούν ούτε τα φυτά ούτε ζώα. Αλλά εφόσον δεν μπορούν να συμπεριληφθούν σε κανένα από τα παραπάνω δύο βασίλεια, τότε τι είναι οι μύκητες και ποια χαρακτηριστικά μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να διακριθούν από τα φυτά και τα ζώα; Και μπορούν όλοι οι οργανισμοί, που για πάνω από 250 χρόνια μελετήθηκαν από μυκητολόγους, να ονομαστούν μύκητες με την τρέχουσα στενή έννοια του όρου αυτού; [7]

10 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Εικ. 1. Το φυλογενετικό δέντρο των πέντε Βασιλείων κατά Whittaker - ένα σύστημα πέντε Βασίλειων το οποίο βασίζεται σε τρία επίπεδα οργάνωσης: Προκαρυωτικοί (Βασίλειο Monera), Μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί (Βασίλειο Πρωτίστων), και Πολυκύτταροι Ευκαρυωτικοί και πολυπύρηνοι οργανισμοί (Βασίλεια Φυτών, Μυκήτων, και Ζώων). Τα Βασίλεια Φυτών, Μυκήτων, και Ζώων διακρίνονται κυρίως από τις διαφορές στη διατροφή τους (κατά Whittaker 1969). Οι μύκητες είναι μια ομάδα οργανισμών, στην οποία απαντάται μια τεράστια ποικιλία ως προς στη μορφολογία και στους κύκλους ζωής τους. Μερικοί ακόμη μορφολογικά απλοί οργανισμοί, ορισμένοι εκ των οποίων επίσης μελετήθηκαν αρχικά από μυκητολόγους, δεν μπορούσαν να ενταχθούν στα φυτά ή στα ζώα, και έτσι ένα τρίτο βασίλειο προστέθηκε, αυτό των Πρωτίστων (Protoctista, Hogg 1861). Οι Μυξομύκητες τοποθετήθηκαν σε αυτό το βασίλειο, καθώς και μύκητες που σχημάτιζαν με δυνατότητα κίνησης (ζωοσπόρια). Σταδιακά έγινε επιτακτική η ανάγκη για τη δημιουργία ενός πιο λεπτομερούς συστήματος για την ταξινόμηση των οργανισμών μέσα στα βασίλεια. Ειδικά όσον αφορά στους μύκητες, προέκυψε το συμπέρασμα ήταν ανήκουν σε ένα ξεχωριστό Βασίλειο, αλλά δεν ήταν εύκολο να καθοριστούν οι χαρακτήρες που τους διακρίνουν από τα άλλα βασίλεια. Αυτό έγινε [8]

11 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια δυνατό με τη χρήση της μικροσκοπικής δομής και των βιοχημικών χαρακτήρων τους, ενώ αργότερα επιβεβαιώθηκε με την πρόοδο της επιστημονικής έρευνας και τη χρήση μοριακών (DNA) τεχνικών. Εικ. 2. Ένα σύστημα πέντε βασιλείων όσον αφορά τους ζωντανούς οργανισμούς (κατά Margulis 1981). Στο σύστημα του Whittaker (1969) (Εικ. 1), το οποίο εξελίχθηκε περαιτέρω με προτάσεις από τους Whittaker & Margulis (1978), Margulis (1981), και Schwartz & Margulis (1982) (Εικ. 2), επισημαίνεται ή ύπαρξη πέντε βασιλείων, ένα από τα οποία έχει συσταθεί για τους προκαρυωτικούς οργανισμούς (το γενετικό τους υλικό που είναι σχεδόν πάντα ένα δίκλωνο κυκλικό μόριο DNA, βρίσκεται σε μια περιοχή του κυττάρου που λέγεται πυρηνοειδές, τα κύτταρα δεν έχουν πλήρες σχηματισμένο πυρήνα και λέγονται Μονήρη, Monera). Οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί (οργανισμοί στων οποίων τα κύτταρα υπάρχει χρωμοσωμική οργάνωση και πυρήνες) διαχωρίζονται σε τέσσερα βασίλεια, τα οποία είναι τα εξής: των Πρωτίστων (Protista), των Φυτών (Plantae), των Μυκήτων (Fungi) και των Ζώων (Animalia). Οι Whittaker & Margulis (1978) εστιάζουν στην οικολογία τους και συγκεκριμένα τη [9]

12 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια θέση τους στην τροφική αλυσίδα, αλλά και στις διατροφικές σχέσεις που απαντούν ανάμεσα στους ζωντανούς οργανισμούς, έτσι ώστε αυτοί να χαρακτηρίζονται ως παραγωγοί, ή καταναλωτές, ή αποικοδομητές. Οι συγκεκριμένοι τρόποι διατροφής αντιστοιχούν στον τρόπο ζωής των ειδών των τριών βασιλείων των Ευκαρυωτικών οργανισμών. Έτσι γενικά τα φυτά είναι οι παραγωγοί, τα ζώα οι καταναλωτές, και οι μύκητες είναι οι αποικοδομητές. Οι παραγωγοί γενικά μπορούν να είναι φωτοαυτότροφοι ή χημοαυτοτροφοί, δηλαδή να εξασφαλίζουν την τροφή τους από ανόργανες χημικές ενώσεις μέσω της φωτοσύνθεσης ή με άμεση οξείδωση των παραγόμενων ανόργανων συστατικών. Ο τελευταίος τρόπος διατροφής (χημειοαυτοτροφισμός) απαντάται μόνο στους προκαρυώτικους οργανισμούς, ενώ οι αυτότροφοι ευκαρυωτικοί οργανισμοί είναι πάντα φωτοαυτότροφοι (μερικοί από τους όρους που χρησιμοποιούνται εδώ επεξηγούνται εν συντομία στις ακόλουθες σελίδες). Τόσο οι καταναλωτές όσο και οι αποικοδομητές είναι ετεροτρόφοι οργανισμοί, δηλαδή οργανισμοί οι οποίοι δεν μπορούν να συνθέσουν τη δική τους τροφή και χρειάζονται άμεσα διαθέσιμες οργανικές ενώσεις, αλλά αυτές οι δύο ομάδες οργανισμών μπορούν να προσλάβουν την τροφή με διαφορετικούς τρόπους. Όλοι οι καταναλωτές με κάποιο τρόπο εισάγουν την τροφή μέσα στο σώμα τους (την «καταπίνουν ), κι εκεί γίνεται και η πέψη. Οι αποικοδομητές δεν καταπίνουν την τροφή τους, αλλά εκκρίνουν ένζυμα στο γύρω περιβάλλον για να διασπάσουν τα πολύπλοκα μόρια της τροφής σε απλούστερες χημικές ενώσεις, και στη συνέχεια τις απορροφούν. Χρησιμοποιώντας αυτό το σύστημα, οι μακροσκοπικοί ευκαρυωτικοί οργανισμοί μπορούν να διακριθούν σε τρία βασίλεια: τα Φυτά, τους Μύκητες και τα Ζώα. Επιπλέον, υπάρχει και μια αρκετά ετερογενής ομάδα η οποία δεν μπορεί να ενταχθεί στις συγκεκριμένες κατηγορίας. Αυτή η μάλλον διαφορετική ομάδα περιλαμβάνει μονοκύτταρους ή πολυκύτταρους οργανισμούς που στο διχοτομικό σχήμα «φυτά-ζώα» αντιμετωπίζονταν αρχικά ή ως φυτά είτε ως ζώα. Εδώ, για παράδειγμα, ανήκουν τα Πρωτόζωα, οι Μυξομύκητες (Myxomycota), διάφορα φύλα Φυκών, καθώς και «μύκητες» με σπόρια τα οποία έχουν ικανότητα κίνησης στον κύκλο ζωής τους (οργανισμοί που μοιάζουν με μύκητες και παλαιότερα θεωρήθηκαν ως τέτοιοι) όπως αυτοί που ταξινομούνται στα φύλα Hyphochytridiomycota, Oomycota, και Chytridiomycota. Αυτές οι ταξινομικές ομάδες τοποθετήθηκαν στο [10]

13 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Βασίλειο Protoctista, ενώ τα είδη μυκήτων (στη συντριπτική τους πλειοψηφία χωρίς δομές με δυνατότητα αυτόνομης κίνησης) στον κύκλο ζωής τους (μέλη της Zygomycota, Ascomycota, και Basidiomycota) τοποθετήθηκαν στο Βασίλειο των Μυκήτων. Παρά τη μεγάλη ιστορική του αξία, το σύστημα αυτό είχε πολλά μειονεκτήματα, τα οποία δεν ήταν γνωστά μέχρι τη δεκαετία του 80. Τότε έγινε σαφές ότι η αντίθεση μεταξύ των Πρωτοκτιστών και των υπολοίπων Ευκαρυωτικών οργανισμών δεν οδηγεί σε φυσικά συστήματα ταξινόμησης για τις μεγαλύτερες συνομοταξίες των οργανισμών. Αυτό έγινε πιο ξεκάθαρο με την υιοθέτηση νέων μεθόδων ταξινόμησης, έτσι μια σειρά από νέα ταξινομικά σχήματα έκαναν την εμφάνισή τους, σε μερικά από τα οποία ο αριθμός των βασιλείων ήταν μεγαλύτερος, δηλ. επτά, οκτώ, ή ακόμα περισσότερα (βλ. Cavalier-Smith 1981). Αρχικά, η μεγαλύτερη ομάδα οργανισμών οι οποίοι έχουν ομοιότητες με τους μύκητες, οι Μυξομύκητες αποκλείστηκαν (Εικ. 3), και μεταφέρθηκαν στο Βασίλειο των Πρωτόζωων, με βάση τον τρόπο της διατροφής και της παρουσίας ενός ελεύθερου θαλλόμορφου σχηματισμού με δυνατότητα κίνησης (Cavalier-Smith 1981). Εικ. 3. Μυξομύκητας (Lycogala epidendrum) (Βουλγαρία, Mt. Vitosha Φωτ: C.M. Denchev). Στα σύγχρονα ταξινομικά σχήματα, κάποιοι επιπλέον οργανισμοί οι οποίοι έχουν ομοιότητες με τους μύκητες, τοποθετούνται στο Βασίλειο Chromista. Από τις ομάδες εκείνες, οι οποίες αρχικά θεωρήθηκαν ότι περιλαμβάνουν οργανισμούς οι οποίοι έχουν ομοιότητες με τους μύκητες, δηλ. οι Ωομύκητες (Oomycota) και οι Υφοχυτριδιομύκητες (Hyphochytriomycota), συμπεριλήφθηκαν στο Βασίλειο [11]

14 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Chromista (περιέχουν κυτταρίνη στα κυτταρικά τοιχώματα τους). Οι Χυτριδιομύκητες (που έχουν μεν ζωοσπόρια και κυτταρικά τοιχώματα, αλλά η χιτίνη έχει αντικαταστήσει την κυτταρίνη ως το κύριο δομικό συστατικό των κυτταρικών τοιχωμάτων τους) και οι «Αληθινοί Μύκητες ή Ευμύκητες» (ζυγομυκήτες, ασκομυκήτες, και βασιδιομυκήτες) τοποθετήθηκαν στο βασίλειο των Μυκήτων. Με βάση όλα τα παραπάνω οι ομάδες των οργανισμών, οι οποίες παραδοσιακά έχουν μελετηθεί από μυκητολόγους, σήμερα ταξινομούνται ως ακολούθως: Βασίλειο Πρωτόζωα Μυξοµύκητες (Myxomycetes - slime moulds) κλπ. Βασίλειο Χρώμιστα ( Chromista) Ωομύκητες (Φύλο Oomycota), Υφοχυτριδιομύκητες (Φύλο Hyphochytriomycota) κλπ. Βασίλειο Μυκήτων (Fungi) Χυτριδιομύκητες (Φύλο Chytridiomycota), Ζυγομύκητες (Φύλο Zygomycota), Ασκομύκητες (Ascomycota), Βασιδιομύκητες (Φύλο Basidiomycota) κλπ. Από πρόσφατα μοριακά δεδομένα προκύπτει σαφώς ότι το Βασίλειο των Μυκήτων βρίσκεται πιο κοντά εξελικτικά σε αυτό των ζώων παρά σε αυτό των φυτών. Επιπλέον, τέτοιου είδους δεδομένα αποδεικνύουν ότι οι Μύκητες είναι διακριτόανεξάρτητο φυλογενετικό Άθροισμα. Όπως τα ζώα, έτσι και οι μύκητες εξαρτώνται από τα οργανικής προέλευσης έτοιμη τροφή που εξασφαλίζεται από άλλους ζωντανούς ή νεκρούς οργανισμούς, ή τμήματα αυτών των οργανισμών. Με βάση τον τρόπο διατροφής τους, τα φυτά, τα ζώα και οι μύκητες μπορούν να διακριθούν ως εξής (Whittaker & Margulis 1978 Margulis 1981 Moore 1996, 1997): τα Φυτά είναι αυτότροφοι οργανισμοί που έχουν τη δυνατότητα να φωτοσυνθέτουν (μια διαδικασία στην οποία η ηλιακή ενέργεια απορροφάται από την πράσινη χλωροφύλλη, και χρησιμοποιείται για τον σχηματισμό οργανικών θρεπτικών [12]

15 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια ουσιών από το ατμοσφαιρικό διοξείδιο του άνθρακα και το νερό) και έχουν αυτοεπαρκή διατροφή, τα Ζώα είναι ετερότροφοι οργανισμοί (μη φωτοσυνθετικοί οργανισμοί, και επομένως ανίκανοι να συνθέσουν οργανικές ενώσεις από ανόργανα θρεπτικά συστατικά) που έχουν φαγοτροφική διατροφή (με κατάποση αδιάλυτων ενώσεων και μεταβολισμό αυτών μέσα στο σώμα τους) οι Μύκητες είναι ετερότροφοι οργανισμοί οι οποίοι έχουν απορροφητική διατροφή - εκκρίνουν ένζυμα εξωτερικά (από τις υφές τους προς το γύρω περιβάλλον), όπου τα πολύπλοκα οργανικά υλικά που συνιστούν την τροφή τους (υποστρώματα) διασπώνται, και στη συνέχεια οι απλούστερες θρεπτικές ενώσεις που προκύπτουν από αυτή τη διάσπαση απορροφώνται σε διαλυτή μορφή Κατάταξη, ταξινόμηση και ονοματολογία Για να είναι εύκολα αναγνωρίσιμοι, στους μύκητες (όπως και σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς) δόθηκαν ονόματα και κατατάχθηκαν σε περαιτέρω ταξινομικά σχήματα. Στην επιστήμη της Βιολογίας, η ταξινόμηση είναι μια διαδικασία κατάταξης των οργανισμών σε ομάδες με βάση τα κοινά τους χαρακτηριστικά. Κάθε τέτοια ομάδα ονομάζεται ως ταξινομική βαθμίδα (taxon). Με τον όρο Συστηματική Ταξινόμηση εννοούμε το αποτέλεσμα της διαδικασίας μέσω της οποίας προκύπτουν ιεραρχικά δομημένες ομάδες τις οποίες καλούμε ταξινομικές βαθμίδες και υπό αυτή την έννοια μιλάμε και για ταξινόμηση των μυκήτων. Μ άλλα λόγια η Ταξινομική είναι η επιστήμη που ασχολείται με τις αρχές και την πρακτική της συστηματικής κατάταξης των μυκήτων (όπως κι όλων των ζωντανών οργανισμών) σε ιεραρχικά δομημένες ομάδες. Πίνακας 1. Κύριες ταξινομικές κατηγορίες στην ταξινομική ιεραρχία των μυκήτων. Ταξινιμική Βαθμίδα (taxon) Κατάληξη Παραδείγματα Βασίλειο (Kingdom) Fungi Φύλο (Phylum) -mycota Basidiomycota Κλάση (Class) -mycetes Agaricomycetes [13]

16 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Τάξη (Order) -ales Cantharellales Οικογένεια (Family) -aceae Cantharellaceae Γένος (Genus) Cantharellus Είδος (Species) Cantharellus cibarius Οι ταξινομικές βαθμίδες (taxa) ομαδοποιούνται σε αύξουσα σειρά στο ιεραρχικό σύστημα, που ονομάζεται ταξινομική ιεραρχία. Ιδανικά, το σύστημα είναι φυσικό και αντανακλά τις εξελικτικές (φυλογενετικές σχέσεις ή σχέσεις συγγενείας που υπάρχουν μεταξύ των ταξινομικών βαθμίδων, taxa). Οι κυριότερες ταξινομικές βαθμίδες είναι κατά φθίνουσα σειρά είναι: το Βασίλειο, το Φύλο, η Κλάση, η Τάξη, η Οικογένεια, το Γένος και το Είδος. Η θεμελιώδης ταξινομική μονάδα στο παραπάνω σύστημα είναι το είδος, το οποίο ορίζεται ως ένα σύνολο ατόμων τα οποία είναι στενώς συγγενή μεταξύ τους, εξ αιτίας της καταγωγής τους από έναν κοινό πρόγονο και μπορούν ν αναπαράγονται μεταξύ τους αλλά όχι με άλλα άτομα άλλων ειδών. Κάθε είδος ανήκει σε ένα γένος, κάθε γένος σε μια οικογένεια, κλπ. (Πίνακας 1). Με αυτόν τον τρόπο, για παράδειγμα το γένος Boletus περιλαμβάνει είδη όπως Boletus edulis και Boletus satanas, τα γένη Boletus και Leccinum είναι μέλη της οικογένειας Boletaceae, ενώ το Suillus είναι μέλος της Suillaceae. Και οι δύο οικογένειες είναι μέλη της τάξης Boletales, κλπ. Ονοματολογία είναι η επιστήμη που αναφέρεται στην ονομασία των οργανισμών. Η επιστημονική ονομασία των Μυκήτων διέπεται από τον Διεθνή Κώδικα Ονοματολογίας για τα Φύκη, Μύκητες, και τα Φυτά (International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants). Το όνομα του γένους είναι ένα ουσιαστικό στον ενικό, ή μια λέξη η οποία αντιμετωπίζεται ως ένα ουσιαστικό. Το αλφάβητο που χρησιμοποιείται για την σύνταξη των επιστημονικών ονομάτων είναι το λατινικό και οι λέξεις που χρησιμοποιούνται είναι συχνά λέξεις προερχόμενες από τη λατινική ή την αρχαία ελληνική γλώσσα γραμμένες με λατινικούς χαρακτήρες. Κάθε όνομα ενός είδους είναι ένας συνδυασμός που αποτελείται από το όνομα του γένους (του οποίου το αρχικό γράμμα γράφεται πάντα με κεφαλαίο) που ακολουθείται από ένα συγκεκριμένο επίθετο (του οποίου το αρχικό γράμμα γράφεται με μικρό), όντας επομένως διωνυμική. Συνήθως, το συγκεκριμένο όνομα είναι περιγραφικό, δηλαδή, [14]

17 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια μια λέξη που συνδέεται με οποιοδήποτε διαγνωστικό χαρακτηριστικό των ειδών των μυκήτων (π.χ., melanosporus σημαίνει με μαύρο σπόριο) ή προέρχεται από το όνομα του οργανισμού που συνιστά το υπόστρωμα του εν λόγω μύκητα, αλλά δεν είναι υποχρεωτικό κάθε λέξη να μπορεί να χρησιμοποιείται ως επίθετο. Όταν γίνεται αναφορά συνολικά σε διάφορα είδη ενός συγκεκριμένου γένους ή για είδος κάποιου γένους που δεν είναι γνωστό, τότε αναγράφεται μόνο το όνομα του γένους ακολουθούμενο από τη συντομογραφία «spp.» ή «sp.» αντίστοιχα. Σήμερα πλέον, οι επιστήμονες που ασχολούνται με την συστηματική ταξινόμηση μπορούν να χρησιμοποιήσουν τα δεδομένα αλληλούχησης του DNA για την ταξινόμηση των δειγμάτων, επιτρέποντας τον ακριβή προσδιορισμό των δειγμάτων. Οι ταξινομικές μελέτες είναι μεγάλης σημασίας για την κατανόηση της βιοποικιλότητας της Γης. Τα είδη μυκήτων (τα οποία επιλέχθηκαν λόγω του ότι είναι απαντώνται στις χώρες που συμμετέχουν στο έργο του "MYCOTICON" και λόγω της σημασίας-αξίας τους ως εδώδιμα μανιτάρια) παρουσιάζονται σε αυτό το εγχειρίδιο και μπορούν να ταξινομηθούν ως εξής: Βασίλειο Μυκήτων Fungi Άθροισμα ή Διαίρεση Ascomycota (Αscomycetes) Κλάση Pezizomycetes Τάξη Pezizales Οικογένεια Discinaceae Gyromitra esculenta G. gigas G. infula Οικογένεια Morchellaceae Morchella elata M. esculenta [15]

18 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Οικογένεια Tuberaceae Tuber aestivum T. borchii T. brumale T. magnatum T. melanosporum Άθροισμα ή Διαίρεση Basidiomycota (Βasidiomycetes) Κλάση Agaricomycetes Τάξη Agaricales Οικογένεια Agaricaceae Agaricus campestris A. urinascens A. xanthodermus Calvatia gigantea Macrolepiota procera Οικογένεια Amanitaceae Amanita caesarea A. muscaria A. pantherina A. phalloides A. verna A. virosa Οικογένεια Entolomataceae Entoloma sinuatum Οικογένεια Lyophyllaceae [16]

19 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Calocybe gambosa Οικογένεια Marasmiaceae Marasmius oreades Omphalotus olearius Οικογένεια Pleurotaceae Pleurotus eryngii P. nebrodensis P. ostreatus P. pulmonarius Οικογένεια Strophariaceae Agrocybe cylindracea Οικογένεια Tricholomataceae Infundibulicybe geotropa Tricholoma portentosum T. terreum Τάξη Boletales Οικογένεια Boletaceae Boletus aereus B. edulis B. legaliae B. luridus B. pinophilus B. reticulatus B. rhodopurpureus B. rhodoxanthus B. satanas [17]

20 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Leccinum scabrum Οικογένεια Sclerodermataceae Scleroderma cepa S. citrinum S. meridionale S. polyrhizum S. verrucosum Τάξη Cantharellales Οικογένεια Cantharellaceae Cantharellus cibarius C. cinereus Craterellus cornucopioides C. tubaeformis Οικογένεια Hydnaceae Hydnum repandum H. rufescens Τάξη Russulales Οικογένεια Russulaceae Lactarius deliciosus L. salmonicolor L. sanguifluus L. semisanguifluus Russula cyanoxantha R. virescens [18]

21 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια 1.3. Μορφολογία Τα μανιτάρια, δηλ. οι δομές που απαντώνται στη φύση (στο έδαφος, σε κορμούς δέντρων και πρέμνα, στα ξύλα που σαπίζουν ή σε άλλα οργανικά υποστρώματα) είναι τα βασιδιώματα (ενικ. βασιδίωμα) και ασκώματα (ενικ. άσκωμα) που σχηματίζουν πολλά είδη μυκήτων που ανήκουν στους Βασιδιομύκητες και Ασκομύκητες αντίστοιχα (παλαιότερα ονομαζόταν καρποφόρα όργανα, καρποσώματα ή σποροκάρπια, ή βασιδιοκάρπια και ασκοκάρπια αντίστοιχα). Ο λειτουργικός ρόλος τους είναι να σχηματίσουν σπόρια και να βοηθήσουν στην απελευθέρωση και τη διασπορά τους. Στην πραγματικότητα, το κύριο σώμα των μυκήτων αυτών βρίσκεται κάτω από το έδαφος, στο ξύλο ή σε άλλο εξειδικευμένο για κάθε είδος υπόστρωμα, και αποτελείται από ένα δίκτυο διακλαδιζόμενων υφών (νηματοειδείς σωληνίσκοι αόρατοι με το γυμνό μάτι), που στο σύνολό τους συνιστούν το μυκήλιο του μύκητα. Τα μανιτάρια, αλλά και άλλες ορατές σύνθετες δομές (π.χ. σκληρώτια) αποτελούνται από οργανωμένες υφές οι οποίες συμπιέζονται και σχηματίζουν τον λεγόμενο ψευδοϊστό (σε αντιδιαστολή με τους «πραγματικούς» ιστούς που απαντούν στο σώμα των φυτών και των ζώων). Εικ. 4 & 5. Ασκοί με ασκοσπόρια των Peziza sp. (αριστερά) και Tuber borchii (δεξιά) (φωτογραφίες: Η. Πολέμης). Η υφή ξεκινά την ανάπτυξή της από ένα σπόριο του μύκητα. Σε συγκεκριμένες συνθήκες θερμοκρασίας και υγρασίας, αυξάνεται ο όγκος του, το τοίχωμα του [19]

22 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια σπορίου διαρρηγνύεται και από το εσωτερικό του σπορίου αναδύεται η άκρη της υφής. Αυτό είναι η αρχή του σχηματισμού του μυκηλίου. Αρχικά, η ανάπτυξη των υφών υποστηρίζεται από τα θρεπτικά συστατικά που υπάρχουν ήδη στο σπορίο. Για περαιτέρω ανάπτυξη ωστόσο, ο μύκητας χρειάζεται εξωτερικές πηγές θρεπτικών συστατικών. Οι Ασκομυκήτες και οι Βασιδιομυκήτες χαρακτηρίζονται από το σχηματισμό εγκάρσιων τοιχωμάτων στις υφές, τα οποία ονομάζονται σέπτα (septa). Οι υφές αναπτύσσονται επάκρια και μόνο κατά μήκος, η ανάπτυξη του μυκηλίου με αυτόν τον τρόπο πρακτικά δεν περιορίζεται και μπορεί να συνεχιστεί για πολλά χρόνια, αν υπάρχει διαθέσιμο κατάλληλο υπόστρωμα ανάπτυξης. Σε συγκεκριμένο στάδιο ανάπτυξης και κάτω από ευνοϊκές περιβαλλοντικές συνθήκες το μυκήλιο μπορεί να παράγει βασιδιώματα (Βασιδιομύκητες) και ασκώματα (Ασκομυκήτες). Στις περισσότερες περιπτώσεις, εμφανίζονται πάνω από το έδαφος (ή πάνω σε άλλα υποστρώματα), αλλά υπάρχουν πολλά είδη (τόσο Ασκομυκήτων όσο και Βασιδιομυκήτων) τα οποία σχηματίζουν ασκώματα και βασιδιώματα κάτω από το έδαφος. Το συγκεκριμένο τμήμα στα ασκώματα ή στα βασιδιώματα όπου σχηματίζονται τα αναπαραγωγικά κύτταρα (γόνιμο μέρος) καλείται υμένιο (hymenium) και ολόκληρη η επιφάνεια που το περιλαμβάνει υμενοφόρο στρώμα. Στην περίπτωση των ασκομυκήτων, τα εγγενή σπόρια (προερχόμενα από εγγενή αναπαραγωγή) ονομάζονται ασκοσπόρια και σχηματίζονται εντός εξειδικευμένων κατασκευών / αναπαραγωγικών δομών (κύτταρα που θυμίζουν στην όψη σάκους) που ονομάζονται ασκοί (Εικ. 4 & 5). Στην περίπτωση των βασιδιομυκήτων τα εγγενή σπόρια ονομάζονται βασιδιοσπόρια και αναπτύσσονται στην κορυφή των εξειδικευμένων κατασκευών / αναπαραγωγικών δομών (ροπαλοειδή κύτταρα) που ονομάζονται βασίδια (Εικ. 6 και 7) και στα άκρα -τεσσάρων κατά κανόνα- προεξοχών τους που λέγονται στηρίγματα. Παραδείγματα για τους κύκλους ζωής των αυτοφυών εδώδιμων μανιτάριων θα δοθούν στην επόμενη ενότητα. Η μορφολογία των ασκωμάτων και βασιδιωμάτων χαρακτηρίζεται από μεγάλη ποικιλομορφία, και οι σωστές περιγραφές τους είναι πρωταρχικής σημασίας για την αναγνώριση και των ασκομυκήτων και βασιδιομυκήτων. Διαφορετικές ομάδες των [20]

23 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια μυκήτων αναπτύσσονται σε διαφορετικά υποστρώματα και διαθέτουν διαφορετικούς μηχανισμούς για τη διασπορά των σπορίων. Εικ. 6 & 7. Βασίδια και βασιδιοσπόρια στην κορυφή των στηριγμάτων (φωτογραφίες: Η. Πολέμης). Για τους σκοπούς του παρόντος εγχειριδίου, η αναφορά στους μορφολογικούς χαρακτήρες των μυκήτων, θα περιοριστεί κυρίως σε εκείνα που σχετίζονται με την ταυτοποίηση ειδών που περιλαμβάνονται στα Αυτοφυή Εδώδιμα Μανιτάρια (Wild Εdible Mushrooms WEM). Τα ασκώματα και τα βασιδιώματα έχουν ως κύριο σκοπό την προστασία του υμενοφόρου στρώματος από δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες και τη διασπορά των σπορίων. Στα περισσότερα βασιδιώματα, μπορούν να διακριθούν καλά σχηματισμένα επιμέρους τμήματα όπως ο πίλος (ή καπέλο), ο στύπος (ή πόδι), και το υμενοφόρο στρώμα το οποίο ανυψώνεται επάνω από το υπόστρωμα (Εικ. 8). Σε άλλες περιπτώσεις, το υμένιο στο βασιδιοκάρπιο παραμένει κλειστό, περιβαλλόμενο από μια μεμβράνη, έως ότου είναι πλήρως ώριμο (αυτό ισχύει για τους λεγόμενους Γαστερομύκητες (Gasteromycetes), π.χ. Calvatia gigantea). [21]

24 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Εικ. 8. Βασιδίωμα με μορφή ομπρέλας (Amanita caesarea) προσοχή στα λέπια και τις απολεπίσεις στον πίλο (απομεινάρια του καθολικού πέπλου), το δακτυλίδι στο στύπο (απομεινάρι του μερικού πέπλου), και τη βόλβα που θυμίζει σάκο (απομεινάρι επίσης του καθολικού πέπλου) (Σχέδιο: T.Τ. Denchev). Ως προς τον τρόπο ανάπτυξής τους τα βασιδιώματα διακρίνονται σε: Γυμνοκαρπικού τύπου ο υμενοφόρος είναι εντελώς ελεύθερος στον αέρα μέχρι την ωρίμανσή του (δεν υπάρχουν ολικό ή μερικό πέπλο, βόλβα ή δακτύλιος) Ημιαγγειοκαρπικού τύπου ο υμενοφόρος αρχικά προστατεύεται με διάφορους τρόπους, αλλά εκτείθεται πριν από την ωρίμανση του (δεν υπάρχει ολικό πέπλο και βόλβα, αλλά υπάρχει μερικό πέπλο και εφήμερος ή επίμονος δακτύλιος) Ψευδοαγγειοκαρπικού τύπου ο υμενοφόρος εκτίθεται αρχικά, αλλά στην συνέχεια προστατεύεται από τις άκρες του πίλου Αγγειοκαρπικού τύπου ο υμενοφόρος βρίσκεται κλεισμένος από το πέπλο μέχρι την ωρίμανση του, μετά την οποία το βασιδίωμα ανοίγει διαμέσου ενός ανοίγματος (παρουσία μερικού ή/και ολικού πέπλου), ή με την καταστροφή ολόκληρης της δομής (γαστερομύκητες). [22]

25 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Τα διαφορετικά στάδια της ανάπτυξης των βασιδιωμάτων ενδεικτικά απεικονίζονται στο Σχήμα. 9 (η περίπτωση του Phallus impudicus: αριστερά νέα βασιδιοκάρπια, στη μέση-ώριμα, δεξιά-υπερώριμα). Εικ. 9. Στάδια της ανάπτυξης των βασιδιοκάρπιων του Phallus impudicus: αριστερά νέα βασιδιοκάρπια, στη μέση-ώριμος, δεξιά-υπερώριμα) (φωτογραφία: C.M. Denchev). Οι ακόλουθοι κύριοι τύποι βασιδιωμάτων και ασκωμάτων απαντώνται μεταξύ των Βασιδιομυκήτων και των Δισκομυκήτων (δηλ. μιας ταξινομικής κατηγορίας των Ασκομυκήτων που σχηματίζει ευμεγέθη κυπελοειδή, σπογγοειδή, εγκεφαλοειδή, ή και ροπαλοειδή ασκώματα) (Εικ. 10): πίλος και στύπος (π.χ., Agaricus Εικ. 11, Boletus), σαν γείσο, ράφι ή σε σχήµα ροζέτας (π.χ., Fomes, Trametes), στρωματοειδές ή με λοβούς (π.χ., Serpula, Tremella) χωνοειδές ή σε σχήμα τρομπέτας (π.χ., Craterellus cornucopioides) αχλαδόμορφο ή (σχεδόν) σφαιρικό (π.χ., Lycoperdon Εικ. 12, Calvatia, Scleroderma) αστερόμορφο (π.χ., Geastrum) φαλλοειδές (π.χ., Phallus Εικ. 9, Mutinus) [23]

26 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια κυπελλοειδές, δισκοειδές ή σαν φωλιά πουλιών (π.χ., discomycete apothecia, Cyathus Εικ. 13, Crucibulum) ροπαλλοειδές (π.χ., Clavariadelphus, Macrotyphula, Typhula) κοραλλοειδές ή σπογγοειδές (π.χ., Ramaria Εικ. 14, Hericium, Sparassis Φωτ. 15). Εικ. 10. Διαφορετικοί τύποι από αποθήκια βασιδιοκαρπίων και δισκομυκήτων (Σχέδιο: T.T. Denchev). [24]

27 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Εικ. 11 έως 15. Agaricus silvicola, Lycoperdon echinatum, Cyathus striatus, Ramaria sp., Sparassis crispa (Φωτογραφίες: C.M. Denchev, από πάνω αριστερά προς τα κάτω). Για τους βασιδιομύκητες που παράγουν βασιδιώματα με πίλο και στύπο, η ποικιλομορφία στα σχήματα, τα χρώματα, τα μεγέθη, τις δομές και του μεταχρωματισμούς που προκαλούνται στον πίλο, τον στύπο και τη σάρκα με ειδικά [25]

28 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια αντιδραστήρια, καθώς και η παρουσία ή απουσία ενός πέπλου, είναι σημαντικοί ταξινομικοί/διαγνωστικοί χαρακτήρες για κάθε είδος. Ο πίλος (Εικ. 8) φέρει στην κάτω πλευρά του το υμενοφόρο στρώμα και διασφαλίζει την προστασία αυτού. Η διάμετρος του πίλου μπορεί να ποικίλλει σημαντικά από είδος σε είδος, 0,5-20 (-60) cm σε διάμετρο. Εικ. 16. Απεικονίσεις του χείλους των ελασµάτων ανάλογα με τον τρόπο µε τον οποίο προσφύονται στον στύπο. Ανάλογα με τον τρόπο με τον οποίο ο πίλος μπορεί να συνδέεται με τον στύπο διακρίνεται σε κεντρικό, έκκεντρο ή πλάγιο ή μπορεί ο πίλος να ενώνεται απ ευθείας με το υπόστρωμα χωρίς στύπο (Εικ.16). Η άνω επιφάνεια του πίλου μπορεί να είναι γυαλιστερή ή ματ, ξηρή, υγρή ή κολλώδης λεία, φολιδωτή (με επίπεδα ή ανορθωμένα λέπια), βελούδινη ή να φέρει στίγματα σαν λεπτή σκόνη. Μερικές φορές ολόκληρη η επιφάνεια μπορεί να φέρει νευρώσεις, πτυχές, ή να είναι τραχιά ή ανώμαλη. Εικ. 17 & 18. Suillus luteus και Clitocybe gibba (Φωτογραφίες: C.M. Denchev). Η επιδερμίδα του πίλου μπορεί να αποκολλάται εύκολα (όπως στην περίπτωση του Suillus, Σχήμα 17), με δυσκολία ή να μην αποκολλάται καθόλου. [26]

29 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Με βάση το σχήμα του ο πίλος μπορεί να είναι κυρτός (θολωτός προς τα πάνω, σαν μαξιλαράκι), ημισφαιρικός, σφαιρικός, ωοειδής, κωνικός, κυλινδρικός, επίπεδος, καμπανοειδής (σχήμα καμπάνας), υβώδης (με έναν ύβο σαν καρούμπαλο στο κέντρο), μαστοειδής (με μικρή προεξοχή σαν θηλή στο κέντρο), κοίλος (με κλίση προς τα μέσα -. σχήμα 18), ομφαλοειδής (με μικρό βύθισμα στο κέντρο που θυμίζει ομφαλό), χωνοειδής ή χοανοειδής (με έντονο βύθισμα προς τα μέσα), ανυψωμένος (με ανασηκωμένη περίμετρο), κλπ. (Εικ. 19). Εικ. 19. Διαφορετικοί τύποι σχηματισμών του πίλου. Η περιφέρεια του πίλου μπορεί να είναι απλή, ακανόνιστα κυματοειδής ή σχισμένη ακτινωτά (Εικ. 16), με ή χωρίς ακτινωτές γραμμώσεις (Εικ. 8), λεπτή ή παχιά, γυριστή προς τα έξω, ή ευθεία (οξεία, αμβλεία, στρογγυλεμένο) ή γυριστή προς τα μέσα (Εικ. 21), στην αρχή μπορεί να έχει κλίση προς τα μέσα και αργότερα να γίνεται επίπεδη. Ο υμενοφόρος συνήθως φθάνει έως την περιφέρεια του πίλου, αλλά είναι επίσης δυνατόν να μην φθάνει (σε αυτή την περίπτωση η περιφέρεια ονομάζεται "στείρα" ή άγονη). Ο υμενοφόρος στην κάτω πλευρά του πίλου μπορεί να έχει τη μορφή ελασμάτων (π.χ., στα Agaricus - Εικ. 11, Amanita - Εικ. 8), κυλινδρικών ή [27]

30 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια πολυγωνικών σωληνίσκων (π.χ., στους Boletus, Suillus - Εικ. 17), οδοντωτών προεξοχών (π.χ., στο Sarcodon - Εικ. 22, Hydnum) και πτυχώσεων (π.χ. στα Cantharellus) ή μπορεί να έχει και άλλες μορφές. Ανάλογα με τον τρόπο πρόσφυσης των ελασμάτων στον πίλο, αυτά διακρίνονται σε (Εικ. 26 από πάνω αριστερά προς τα κάτω δεξιά) ελεύθερα κι απομακρυσμένα (distant - όταν η απόσταση μεταξύ των ελασμάτων και του στύπου είναι μεγάλη), ελεύθερα (free - δεν φτάνουν στον στύπο, κοιτώντας από κάτω το μανιτάρι ένα κυκλικό διάκενο είναι ορατό γύρω από την κορυφή του στύπου, όπου τμήμα της κάτω πλευράς του πίλου μπορεί να φανεί), συμφυή ή εφαπτόμενα (adnexed - αγγίζουν ελαφρώς τον στύπο), προσφυή (adnate - ενώνονται σχεδόν καθ όλο τους το εύρος με τον στύπο ), κολπωτά ή με οδόντωση (notched - με κάτι σαν εγκοπή ή εσoχή στο κάτω μέρος των ελασμάτων και στο σημείο που αυτά ενώνονται με τον στύπο), κατερχόμενα (decurrent - ενωμένα πλήρως με τον πίλο και ελαφρά κατερχόμενα στον στύπο - Εικόνα 24) ή έντονα κατερχόμενα (falcate decurrent - διατρέχοντα τον στύπο προς τα κάτω σε μεγάλο μήκος αυτού). Εικ. 20 & 21. Διαφορετικές όψεις της περιφέρειας του πίλου σε κάτοψη και τομή. [28]

31 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Εικ. 22 & 23. Sarcodon imbricatus και Marasmius oreades (Φωτογραφίες: C.M. Denchev). Οι ακμές των ελασμάτων (Εικ. 27) μπορούν να είναι λείες, οδοντωτές (με μυτερές προεξοχές), πριονοειδείς (με αιχμηρά δόντια σαν πριόνι), δαντελωτές (με αποστρογγυλεμένα δόντια), ή βλεφαριδωτές (τριχοειδή με κρόσσια). Εικ. 24 & 25. Cantharellus cibarius και Pleurotus ostreatus (Φωτογραφίες: C.M. Denchev). Στον ψευδοϊστό που συνιστά τη σάρκα του πίλου μπορούν να διακριθούν τριών ειδών υφές, οι αναπαραγωγικές που έχουν λεπτά τοιχώματα, πλούσια διακλάδωση και χωρίσματα (σέπτα), τις σκελετικές με παχιά τοιχώματα χωρίς διακλάδωση και χωρίς σέπτα και τις συνδετικές υφές οι οποίες διαφέρουν από τις σκελετικές στο ότι είναι έντονα διακλαδισμένες. Οι πιο συνηθισμένοι ψευδοϊστοί αποτελούνται μόνο από αναπαραγωγικές υφές, σε άλλους αυτές συνυπάρχουν και με σκελετικές (και μερικές φορές επίσης και συνδετικές). Εκτός από αυτούς τους τύπους υφών, τα βασιδιώματα ορισμένων ειδών μπορεί να έχουν γαλακτώδεις υφές (π.χ., στο γένος Lactarius [29]

32 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια υπάρχουν υφές που εκλύουν όταν τραυματιστούν ένα λευκό ή έγχρωμο γαλακτώδες υγρό). Το χρώμα της σάρκας ποικίλλει, αλλά συχνότερα είναι λευκό, αλλά σε πολλά είδη μπορεί να αλλάξει όταν εκτίθεται στον αέρα (η λεγόμενη αυτο-οξείδωση) αυτό αποτελεί σημαντικό διαγνωστικό χαρακτήρα για την αναγνώριση ορισμένων ειδών. Η υφή της σάρκας μπορεί να είναι μαλακή, δερματώδης, ζελατινώδης, φελώδης, ξυλώδης, κλπ. Εικ. 26. Διαφορετικοί τρόπου πρόσφυσης των ελασµάτων στον στύπο. Εικ. 27. Σχήματα με χαρακτηριστικά από τις άκρες των ελασμάτων. Ο στύπος (Εικ. 8) είναι στις περισσότερες περιπτώσεις το μη-αναπαραγωγικό μέρος του βασιδιώματος και στηρίζει τον πίλο, μπορεί δε να είναι από ευλύγιστος έως άκαμπτος αναλόγως το είδος. Ο πίλος συνδέεται κεντρικά ή έκκεντρα (Εικ. 25) προς [30]

33 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια τον στύπο (Εικ. 16). Σε είδη στα οποία ο πίλος είναι άμεσα συνδεδεμένος με το υπόστρωμα ο στύπος μπορεί ν απουσιάζει εντελώς ή είναι υποτυπώδης. Ο στύπος αποτελείται από κατακόρυφα τοποθετημένες, σφικτά πιεσμένες και στενά συνδεδεμένες μεταξύ τους υφές. Ανυψώνει το υμενοφόρο στρώμα πάνω από το έδαφος (ή κάποιο άλλο υπόστρωμα), διευκολύνοντας έτσι την καλύτερη απελευθέρωση και διασπορά των σπορίων. Εικ. 28 & 29. Η βάση του στύπου του Xerula radicata (Φωτογραφία: C.M. Denchev), και διαφορετικά σχήματα - μορφές στύπων. Ανάλογα με το σχήμα του ο στύπος διακρίνεται σε (Eικ. 29 από αριστερά προς τα δεξιά): ισο-κυλινδρικός, κυλινδρο-κωνικός (στενεύοντας προς τη βάση ή την κορυφή) ροπαλοειδής, αδρακτοειδής ριζωματώδης (Εικ. 28), βολβώδης ή γεισοειδώς βολβώδης (με απότομα διογνωμένη βολβώδη βάση). Σε είδη με βαρύτερα καρποσώματα, η σταθερότητα εξασφαλίζεται χάρις την προοδευτική διεύρυνση του στύπου από την κορυφή προς τη βάση με ή με τη βολβώδη διόγκωση του στο βασικό τμήμα του. [31]

34 Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή στα Μανιτάρια Εικ. 30. Τμήματα διαφορετικών μορφών στύπου. Ο στύπος μπορεί να είναι ευθύς ή καμπυλωτός, συμπαγής, κοίλος (κούφιος) ή σπηλαιώδης (με κούφιους θαλάμους - κοιλότητες), και σε εγκάρσια τομή - κυκλικός, πεπλατυσμένος ή αυλακωτός (Εικ. 30). Ανάλογα με τη δομή της σάρκας του διακρίνεται σε: εύθραυστο ή δερματώδη, μαλακό, σκληρό ή ξυλώδη, ανάλογα με την υφή της επιφάνειάς του σε λείο, φολιδωτό, με εξογκώματα, αυλακωτό, ξηρό, κολλώδη ή γλοιώδη. Ανάλογα με την παρουσία των υπολειμμάτων καθολικού ή μερικού πέπλου, ο στύπος μπορεί να φέρει ή μπορεί να μην φέρει το λεγόμενο δακτύλιο (δακτυλίδι) - απομεινάρι του μερικού πέπλου (σχήματα 8, 17, 31), και μπορεί στη βάση του να έχει βόλβα (υπόλειμμα του ολικού πέπλου), με όψη χαλαρού σάκου, κολάρου ή στεφάνης από προεξοχές, αλλά μπορεί και να είναι γυμνός χωρίς καθόλου βόλβα (Σχήματα 31 & 32). Εικ. 31 & 32. Amanita muscaria (φωτογραφία: C.M. Denchev), και βάση του στύπου με βόλβα, με υπολείμματα καθολικού πέπλου ή απουσία πέπλου (γυμνός). [32]