Ειδογένεση και Προσαρµογή. Πέρη Πάσχου, PhD, DABMG

Transcript

1 Ειδογένεση και Προσαρµογή Πέρη Πάσχου, PhD, DABMG

2 Η έννοια του είδους... ύσκολος ορισµός ποικιλότητα µέσα και ανάµεσα σε οµάδες πλαστικοί φαινότυποι γενετικές διαφορές που δεν αντιστοιχούν σε ορατές φαινοτυπικές διαφορές ενδιάµεσες µορφές µέσα στο ίδιο είδος (υποείδη, φυλές)

3 Πώς ορίζουµε ένα είδος? Οµάδα πληθυσµών που διασταυρώνονται ή µπορούν να διασταυρωθούν Ανεξάρτητη εξελικτική πορεία (χωρίς επιρροές από γενετική ροή από άλλα είδη) Ηβασικήµονάδα της εξελικτικής αλλαγής

4 Μορφολογική Ταξινοµική έννοια του είδους Τα είδη ορίζονται από µορφολογικές διαφορές Προβλήµατα Πολυµορφισµοί γενετικοί πολυµορφισµοί, φυλετικός διµορφισµός Γεωγραφική ποικιλότητα (άτοµα τουίδιου είδους που κατοικούν σε διαφορετικές περιοχές µπορεί να έχουν µορφολογικές διαφορές λόγω διαφορών στη συχνότητα των αλληλοµόρφων και περιβαλλοντικών διαφορών) Κρυπτικά είδη γενετικά διακριτά αλλά χωρίς εµφανείς µορφολογικές διαφορές

5 Βιολογική έννοια του είδους Μια οµάδα πληθυσµών που διασταυρώνονται (ή µπορούν να διασταυρωθούν) µεταξύ τους και είναι γενετικά αποµονωµένη από άλλες οµάδες Άτοµα απόδύοδιαφορετικούςπληθυσµούς που δεν µπορούν να παράγουν γόνιµους απογόνους, λέγεται ότι ανήκουν σε άλλα έιδη Προβλήµατα Απολιθώµατα και εξαφανισµένοι οργανισµοί? Αφυλετικοί οργανισµοί? Οµάδες γεωγραφικά αποµονωµένες? Πώς ορίζεται η δυνατότητα διασταύρωσης?

6 Πώς διαφοροποιούνται τα είδη (ή οι πληθυσµοί); Οι ίδιοι γενετικοί µηχανισµοί είναι υπεύθυνοι για την ποικιλότητα µέσα και ανάµεσα στα είδη. Πότε αλλάζουν οι συχνότητες των αλληλοµόρφων και πότε διαφοροποιούνται δύο πληθυσµιακές οµάδες?

7 Ποιέςοιαιτίεςτηςγενετικήςαπόκλισης; Μετάλλαξη? Ίσως αλλά µε πολύ αργούς ρυθµούς Γενετική παρέκκλιση? Σίγουρα, ιδιαίτερα σε µικρούς πληθυσµούς Οµοµιξία? Ναι, αλλά µόνο σε συνδυασµό µε επιλογή ή παρέκκλιση Επιλογή? Φυσικά, ειδικά αν το περιβάλλον διαφέρει για τους δύο πληθυσµούς Μετανάστευσή? ΌΧΙ. Η γονιδιακή ροή προκαλεί οµογενοποίηση των πληθυσµών και όχι απόκλιση. Αντίθετη δράση από την επιλογή και την παρέκκλιση. Μόνο η αποµόνωση δεν επαρκεί πρέπει να δράσουν και άλλοι παράγοντες

8 Αναπαραγωγική αποµόνωση Φραγµοί στη γονιδιακή ροή ύο κύριες οµάδες Προζυγωτική αποµόνωση πριν το σχηµατισµό ενόςζυγωτού Μεταζυγωτική αποµόνωση µετά το σχηµατισµό του ζυγωτού

9 Προζυγωτική αποµόνωση Γεωγραφική ή οικολογική αποµόνωση ιαφορές στο χώρο τα άτοµα δεν βρίσκονται στην ίδια γεωγραφική περιοχή ή στο ίδιο µικροπεριβάλλον Χρονική αποµόνωση ιαφορές στον χρόνο η αναπαραγωγή δεν γίνεται την ίδια εποχή ή την ίδια χρονική στιγµή Ηθολογική αποµόνωση Π.χ. ιαφορετικές πυγολάµπίδες ζευγαρώνουν διαφορετικές ώρες της νύχτας (νωρίς κίτρινο φως, αργά πράσινο φως)

10 Προζυγωτική αποµόνωση Ηθολογική αποµόνωση Τα δύο φύλα δύο διαφορετικών πληθυσµών δεν προσελκύονται µιλούν διαφορετική γλώσσα (π.χ. Πρότυπα σπινθηροβολίας σε δαιφορετικά είδη πυγολαµπίδας διαφορετικές κραυγές σε διαφορετικά είδη βατράχων)

11 Μηχανική αποµόνωση Προζυγωτική αποµόνωση ασυµβατότητες γεννητικών οργάνων Γαµετική αποµόνωση Γίνεται σύζευξη αλλά δεν παράγεται ζυγωτό (π.χ. Οι γαµέτες δεν επιζούν µέσα στο αναπαραγωγικό σύστηµα του άλλου φύλου

12 Μεταζυγωτική αποµόνωση Βασική διαφορά τα άτοµα έχουν επενδύσει στην προσέλκυση συντρόφου και το ζευγάρωµα Αβιωσιµότητα του υβριδίου Σχηµατίζονται ζυγωτά υβρίδια αλλά δεν επιβιώνουν ή έχουν πολύ χαµηλή αρµοστικότητα (πιθανώς συνδυασµός γονιδίων που δεν λειτουργούν όταν βρεθούν µαζί) Στειρότητα του υβριδίου Τα υβρίδια δεν παράγουν λειτουργικούς γαµέτες

13 Γενικό µοντέλο ειδογένεσης Dobzhansky-Muller model 1- δύο υποπληθυσµοί αποµονώνονται 2- προκύπτει ένας νέος πολυµορφισµός 3- οι νέοι πολυµορφισµοί εγκαθιδρύονται µέσω επιλογής ή γενετικής παρέκκλισης 4- Αναπαραγωγική αποµόνωση (παράδειγµα λόγω γενετικής ασυµβατότητας) Το σενάριο αυτό είναι γενικά αποδεκτό δενείναισαφέςπώςσυµβαίνει το πρώτο στάδιο

14 Γενικό µοντέλο ειδογένεσης Απαιτούνται δύο βασικά στάδια 1- Αποµόνωση 2- γενετική απόκλιση ανεξάρτητη εξέλιξη σε κάθε υποσύνολο έτσι ώστε κάποια στιγµή οι δύο υποπληθυσµοί που αποµονώθηκαν να µην µπορούν να δώσουν γόνιµους απογόνους Πώς; Μετάλλαξη Γενετική παρέκκλιση Φυσική επιλογή Φυλετική επιλογή

15 Τύποι ειδογένεσης ύο βασικές οµάδες Με βάση τη γεωγραφική αποµόνωση (αλλοπάτρια και περιπάτρια ειδογένεση) Με βάση την επιλογή (συµπάτρια και παραπάτρια ειδογένεση) Επίσης Ειδογένεση µέσω υβριδισµού Ειδογένεση µέσω χρωµοσωµικών αλλαγών

16 Αλλοπάτρια ειδογένεση Ο ευρύτερα αποδεκτός µηχανισµός Γεωγραφική αποµόνωση διακοπή της γονιδιακής ροής Απόκλιση µέσω καποιου µηχανισµού (επιλογή, παρέκκλιση) Η απόκλιση µπορεί να αφορά πολλά γονίδια και να υπάρχει βαθµιαία συσσώρευση των αλλαγών Ηγεωγραφικήαποµόνωση συµβαίνει µέσω Βικαριανισµού διαίρεση µιας οµάδας ιασπορά αποικισµός µιαςκαινούριαςπεριοχής Γεωγραφική Απόσταση

17 Βικαριανισµός και διασπορά Βικαριανισµός ο πληθυσµός ενός είδους διαιρείται από ένα γεωγραφικό εµπόδιο ιασπορά κάποια άτοµα από έναν πληθυσµό µεταναστεύουν σε µια καινούρια περιοχή

18 Βικαριανισµός ιαφορετικά είδη γαρίδας στις δύο όχθες του ισθµού του Παναµά οισθµός δηµιουργήθηκε βαθµιαία

19 Ο φυσικός φραγµός του Grand Canyon

20 Γιατί τόσα είδη σε ένα νησί; Πολλαπλές εισβολές. Μετά την πρώτηεισβολήονέοςπληθυσµός αποκλίνει από τον αρχικό Μια επόµενη εισβολή από τον ίδιο πληθυσµό, δεν θα µπορεί πια να δώσει απογόνους µε το νέο είδος ενώταυτόχροναθααρχίσεινα αποκλίνει και πάλι από τον πατρικό πληθυσµό στο άλλο νησί

21 Αποµόνωση µέσω απόστασης Αποµόνωση χωρίς φυσικό φραγµό (όπως νερό ή βουνά) Συνεχόµενοι πληθυσµοί που εκτείνονται σε µια µεγάλη γεωγραφική περιοχή δύσκολα θα ανταλλάσσουν γονίδια σε όλο το εύρος της κατανοµής Τα άκρα είναι αποµονωµένα αλλά οι κοντινές περιοχές όχι

22 Αποµόνωση λόγω απόστασης κυκλική επικάλυψη (ring species) Οι πληθυσµοί στα άκρα της γεωγραφικής κατανοµής δεν διασταυρώνονται αλλά οι ενδιάµεσοι γειτονικοί πληθυσµοί διασταυρώνονται µεταξύ τους. Αν στο τέλος της κατανοµής τα δύο άκρα έλθουν σε επαφή, οι πληθυσµοί στο τέλος του δακτυλιδιού δεν θα αναπαράγονται µεταξύ τους αλλά θεωρούνται ότι ανήκουν στο ίδιο είδος

23

24 Περιπάτρια ειδογένεση Υποκατηγορία της αλλοπάτριας ειδογένεσης. Ο πληθυσµός διαιρείται σε δύο παρακείµενους πληθυσµούς, οι οποίοι υπόκεινται σε διαφορετικές δυνάµεις επιλογής Γονιδιακή ροή συµβαίνει αλλά σε πολύ µικρό βαθµό Η επιλογή πρέπει να είναι πολύ ισχυρή προκειµένου να υπερνικήσει τη γονιδιακή ροή (τα υβρίδια πρέπει να έχουν σηµαντικά χαµηλότερη αρµοστικότητα από τους καθαρούς τύπους µειονέκτηµα του ετεροζυγώτη) Το χαρακτηριστικό που επιλέγεται πρέπει να σχετίζεται µε αναπαραγωγική αποµόνωση η οποία πρέπει να συµβεί πολύ γρήγορα Παράδειγµα: Φυτά σε εδάφη µε βαρέαµέταλλα (κοντά σε ορυχεία) σε κοντινές αποστάσεις στο ορυχείο αναπτύσσεται ανθεκτικότητα οι αλλαγές καταλήγουν σε αποκλίσεις σε σχέση µε την εποχή ανθοφορίας αναπαραγωγική αποµόνωση

25 Συµπάτρια ειδογένεση Αναπτύσσεται ένας βιολογικός φραγµός µέσα σε έναν πληθυσµό (αν οφραγµός ήταν φυσικός, θα µιλούσαµε για αλλοπάτρια ειδογένεση) Αµφιλεγόµενη υπόθεση χωρίςπολλέςαποδείξεις Ηαποµόνωση µπορεί να είναι σχεδόν αυτόµατη -αν ένας µοναδικός τόπος προκαλεί αναπαραγωγική αποµόνωση -Στηνπερίπτωσηαυτήόµως οι ετεροζυγώτες θα είχαν πολύ µεγάλο µειονέκτηµα οπότε δεν θα ήταν δυνατό να διατηρηθεί ο πολυµορφισµός στον πληθυσµό Ήβαθµιαία

26 Ένας µοναδικός τόπος ευνοεί τις οµοιοφαινοτυπικές διασταυρώσεις µε την πάροδο του χρόνου προέκυψε ειδογένεση πιθανώς λόγω προτίµησης σε διαφορετικά ενδιαιτήµατα

27 Εποχιακή αποµόνωση στη µύγα των φρούτων Rhagoletis pomonella Η πικροκερασιά και η οξυάκανθος ανθίζουν σε διαφορετική εποχή ενώ η µηλιά σε ενδιάµεση. Μύγες που παρασιτούν στους καρπούς της πικροκερασιάς δεν διασταυρώνονται µε άτοµα της ίδιας περιοχής που παρασιτούν την οξυάκανθο, εκτός από τις περιοχές που υπάρχουν µηλιές ως ενδιάµεσος ξενιστής

28 Χρωµοσωµική ειδογένεση Ο πιο αποδεκτός τύπος συµπάτριας ειδογένεσης είναι η αυτόµατη ειδογένεση µέσω πολυπλοειδίας Μειωτικά σφάλµατα µπορεί να οδηγήσουν σε βιώσιµα άτοµα µε πολυπλοειδές γονιδίωµα (συνήθως 4n) Ένα πολυπλοειδές άτοµο είναι άµεσα αποµονωµένο από τον υπόλοιπο πληθυσµό, αφού οι απόγονοι ενός 2n και ενός 4n ατόµου θα ήταν 3n σηνήθως αβιώσιµο Στα φυτά ένα πολυπλοειδές άτοµο θα µπορούσε να δώσει απογόνους µε αυτογονιµοποίηση

29 Ζώνες υβριδισµού Η ύπαρξη περιοχών υβριδισµού δείχνει ότι η διαδικασία της ειδογένεσης είναι µια µακρόχρονη διαδικασία. Συµπάτρια/περιπάτρια οι ζώνες υβριδισµού είναι περιοχές όπου συµβαίνει ειδογένεση Αλλοπάτρια οι ζώνες υβριδισµού είναι περιοχές όπου δύο πληθυσµοί που είχαν αποµονωθεί και αποκλίνει, επανέρχονται σε επαφή Το αποτέλεσµα τουυβριδισµού εξαρτάται από την αρµοστικότητα του υβριδίου

30 Πόσο γρήγορα συµβαίνει η ειδογένεση; Κάποιοι πληθυσµοί έχουν αποµονωθεί για εκατοµµύρια χρόνια αλλά εξακολουθούν να ανήκουν στο ίδιο είδος ενώ άλλοι αποκλίνουν πάρα πολύ γρήγορα Στη λίµνη Malawi 400 είδη Cichlids εµφανίστηκαν σε λιγότερο από 1 εκατοµµύριο χρόνια σύµφωνα µε την επικρατούσα άποψη έχει δράση κυρίως φυλετική επιλογή (επιλογή δηλαδή συντρόφου ανάλογα µε τον φαινότυπο)

31 Η έννοια της προσαρµογής Προσαρµογή: ένας χαρακτήρας που έχει σχηµατισθεί από τις δυνάµεις της φυσική επιλογής, οι οποίες δρουν πάνω στην γενετική ποικιλότητα του πληθυσµού αυξάνοντας την αρµοστικότητα του οργανισµού στις επόµενες γενιές Τα γενετικά χαρακτηριστικά των πληθυσµών αλλάζουν, αλλά η προσαρµογή είναι ένα απόκτηµα που αφορά αποκλειστικά και µόνο το κάθε άτοµο του πληθυσµού

32 Ανάλυση της προσαρµογής Ανάλυση προσαρµογής: να αποδείξουµε ότιοχαρακτήραςέχει σχηµατισθεί από τη φυσικήεπιλογή, να εξειδικεύσουµε φύση επιλεκτικού παράγοντα Προσαρµοστικότητα: µέτρο της ικανότητας ενός οργανισµού να αλλάζει την αρµοστικότητά του (επιβίωση και αναπαραγωγή) σε σχέση µε άλλους γονοτύπους Προσαρµογή: η ιδιότητα που προσφέρει στα άτοµα πουτηνέχουν αύξηση της σχετικής αρµοστικότητας

33 Η αναγνώριση της προσαρµογής εν είναι όλοι οι χαρακτήρες των οργανισµών προσαρµογές. Πως αναγνωρίζουµε µια προσαρµογή Μια σύνθετη δοµή είναι πιθανότατα προσαρµογή (π.χ λήκυθοι Lorenzini στους χονδριχθύες) δύσκολο να εξελιχθεί χωρίς τη δράση της φυσικής επιλογής Μια δοµή µε προδιαγραφές σχεδίου που θα καθόριζε ένας µηχανικός, ώστε να επιτελεί µια λειτουργία (π.χ. αεροδυναµικό σχήµα φτερών στα γεράκια) Συγκριτική µέθοδος. Συσχέτιση διαφορών µεταξύ των ειδών µε οικολογικούς παράγοντες εξελικτική σύγκλιση (π.χ φυλλόπτωση προσαρµογή των φυτών σε ξερικές συνθήκες, πεπλατυσµένο µέγεθος σώµατος σε γλώσσες και σελάχια). Συνδυασµός συγκριτικής µεθόδου µε φυλογενετική ανάλυση: κοινά χαρακτηριστικά µεταξύ συγγενικών ειδών µπορεί να είναι κληρονοµιά από ένα κοινό πρόγονο.

34 Πειραµατική απόδειξη της προσαρµογής Πειραµατικές µελέτες ή σαφείς αναλύσεις της αρµοστικότητας προσφέρουν άµεσες αποδείξεις για το αν κάποιος χαρακτήρας είναι προσαρµογή. π.χ. αν χρωµατικό πρότυπο µιας πεταλούδας προσφέρει προστασία από θηρευτή: έλεγχος ρυθµού θήρευσης µεταξύ διαφορετικών φαινοτύπων (λόγω διαφορετικού γονοτύπου ή µε πειραµατική αλλαγή του χρώµατος-βαφή) Σε αρκετές περιπτώσεις οι πειραµατικές µέθοδοι δεν µπορούν να αποδείξουν αν κάποιος χαρακτήρας έχει εξελιχθεί για κάποια ιδιαίτερη λειτουργία. π.χ. - φυτικές χηµικές ενώσεις (τερπένια και αλκαλοειδή) απωθούν φυτοφάγα έντοµα: προσαρµογή ή απλώς άχρηστα παράγωγα του µεταβολισµού; - Οι αποµονωτικοί µηχανισµοί µεταξύ ειδών συνήθως δεν εξελίσσονται για αυτό τον σκοπό -Κάποιοι τρόποι αποφυγής της αυτογονιµοποίησης στα φυτά (διοικία, µονοικία, ετεροστυλία) είναι δύσκολο ή αδύνατο να αποδειχθεί ότι αναπτύχθηκαν πρωταρχικά γι αυτό το σκοπό.

35 Το προσαρµογιστικό πρόγραµµα Το προσαρµογιστικό πρόγραµµα: η έρευνα που βασίζεται στην υπόθεση ότι όλα τα χαρακτηριστικά είναι προσαρµοστικά, ότι βρίσκονται κοντά στο άριστο και ότι οι διαφορές µεταξύ των ειδών αποτελούν προσαρµογές σε διαφορετικούς επιλεκτικούς παράγοντες Η φυσική επιλογή ως µια ισχυρή δύναµη που οδηγεί στη βελτιστοποίηση Κυριάρχησε στην Αγγλία και τις ΗΠΑ το δεύτερο µισό του 20ου αιώνα Οδήγησε στην ανάπτυξη νέων ερµηνειών (π.χ ερµηνεία του αλτρουϊσµού µέσω επιλογής συγγενούς, κοινωνιοβιολογία κτλ.) Έφτασε όµως σε υπερβολές προσπαθώντας να εξηγήσει κάθε χαρακτήρα µέσω της επιλογής (π.χ το χρώµα του αίµατος οφείλεται απλά στις φυσικές ιδιότητες της αιµοσφαιρίνης και όχι σε κάποια προσαρµογή) Του άσκησαν κριτική οι Gould και Lewontin

36 Αποσύνδεση φυσικής επιλογής και προσαρµογής Επιλογή χωρίς προσαρµογή: µια µεταλλαγή που διπλασιάζει τον αριθµό των παιδιών ανά γέννα θα εξαπλωθεί γρήγορα στον πληθυσµό. Εάν δεν υπάρξει αλλαγή στην εκµετάλλευση των πόρων τα παραπάνω άτοµα θα πεθάνουν άρα δεν αυξάνει η αρµοστικότητα των ατόµων ή του πληθυσµού σε σχέση µε πριν. Προσαρµογή χωρίς επιλογή: το σχήµα των κοραλλίων και των σπόγγων είναι προσαρµοσµένο στα ρεύµατα που επικρατούν σε µια περιοχή αλλά αυτό είναι αποτέλεσµα κυρίως της δράσης του ρεύµατος (φαινοτυπική πλαστικότητα).

37 Ένας χαρακτήρας µπορεί να µην είναι προσαρµογή αλλά: αποτέλεσµα της δράσης του περιβάλλοντος ή της µάθησης (για την ερµηνεία της συµπεριφοράς ανθρώπου και άλλων ζώων) συνέπεια των νόµων της φυσικής και της χηµείας (π.χ το χρώµα του αίµατος) να οφείλεται σε γενετική παρέκκλιση υπολειµµατικοί χαρακτήρες ή εξελικτικές απώλειες: µπορεί να είναι προσαρµογές, µπορεί και όχι (π.χ. ψευδογονίδια) αποτέλεσµα πλειοτροπισµού ή αλλοµετρίας (=δυσανάλογη ανάπτυξη ενός τµήµατος του σώµατος σε σχέση µε κάποιο άλλο) π.χ. το πηγούνι στον άνθρωπο, τα κοντά µπροστινά άκρα στον Τυραννόσαυρο. Κληρονοµιά από τα προγονικά του είδη

38 Μια προσαρµογή δεν είναι κατ άναγκη βέλτιστη Το προσαρµοστικό τοπίο έχει συνήθως πολλαπλές προσαρµοστικές κορυφές. Σε ποια θα φτάσει ο πληθυσµός εξαρτάται από την αρχική γενετική του σύσταση. Π.χ. ένα κρυπτικό πρότυπο συνήθως προσαρµοστικό αλλά διαφορές µεταξύ κρυπτικών προτύπων συγγενών ειδών. Αναπτυξιακοί περιορισµοί που δηµιουργούνται από την εξελικτική ιστορία των αναπτυξιακών συστηµάτων των οργανισµών (ένας Πήγασος δεν δηµιουργήθηκε ποτέ από την εξέλιξη) Πολλοί οργανισµοί έχουν αναχρονιστικούς χαρακτήρες γιατί εξελίχθηκαν σε διαφορετικό περιβάλλον απ αυτό που ζουν σήµερα. π.χ. φρούτα κάποιων τροπικών δένδρων Χαρακτήρας που εξελίχθηκε για µια λειτουργία (ή καιγιακαµιά λειτουργία) µπορεί να χρησιµοποιείται από τον οργανισµό για κάτι τελείως διαφορετικό (π.χ τα χέρια δεν εξελίχθηκαν για να παίζουµε πιάνο, ραφές στο κρανίο των θηλαστικών διευκολύνουν τον τοκετό) «εξαρµογή»: χαρακτήρες που αυξάνουν αρµοστικότητα αλλά δεν σχηµατίσθηκαν από την επιλογή για την τρέχουσα σηµασία τους

39 Επίπεδα επιλογής Επιλογή γονιδίου Μειωτική καθοδήγηση (meiotic drive) ή διαχωριστική στρέβλωση; Ένα αλληλόµορφο αντιπροσωπεύεται σε περισσότερους από τους µισούς γαµέτες ενός ετεροζυγώτη π.χ. γονίδιο t στο ποντίκι: προκαλεί στειρότητα σε οµόζυγη κατάσταση αλλά στους ετεροζυγώτες το 80-95% των σπερµατοζωαρίων φέρουν το αλληλόµορφο t Αναλογία Φύλου: Η αναλογία φύλου στους απογόνους είναι συνήθως 1:1 και αυτό µπορεί να εξηγηθεί µε συχνοεξαρτώµενη επιλογή στο επίπεδο του γονιδίου. Π.χ πληθυσµός µε 50 αρσενικά και 10 θηλυκά άτοµα. Για την επόµενη γενιά 60 ατόµων απαιτούνται 60 σπερµατοζωάρια και 60 ωάρια ή 6 γαµέτες /θηλυκό και 1,2 γαµέτες αρσενικό. Αν µεταλλαγή Α1 σε αρσενικό άτοµο δίνειµόνο Y σπερµατοζωάρια και Α2 µόνο Χ τότε ευνοείται από φυσική επιλογή η µεταλλαγή Α2 όταν αριθµός θηλυκών ατόµων είναι µικρότερος και αντίστροφα.

40 Αλτρουϊσµός Αλτρουϊσµός: µια συµπεριφορά ενός ατόµου που έχει ως αποτέλεσµα τη µείωση της αρµοστικότητάς του προς όφελος της αρµοστικότητας ενός άλλου ατόµου. Το πρόβληµα του αλτρουϊσµού: µε µια πρώτη µατιά τέτοιες συµπεριφορές δεν ευνοούνται από τη φυσική επιλογή άρα δεν µπορούν να επικρατήσουν. Στηφύσηόµως παρατηρούµε πολλέςτέτοιεςσυµπεριφορές, όπως ηγονικήφροντίδα κραυγές συναγερµού από µέλος µιας οµάδας όταν αντιληφθεί κίνδυνο νυχτερίδες βαµπίρ που ταϊζουν άλλα µέλη της οµάδας Στείρες εργάτριες, στα κοινωνικά έντοµα, που βοηθούν την ανατροφή των παιδιών της βασίλισσας Πώς επικράτησαν εξελικτικά αυτές οι συµπεριφορές;

41

42 Εγκλείουσα αρµοστικότητα Εγκλείουσα αρµοστικότητα (Hamilton 1964): Η αρµοστικότητα ενός ατόµου δεν βασίζεται µόνο στη δική του αναπαραγωγική επιτυχία αλλά και στην επίδραση που έχει στην αρµοστικότητα άλλων ατόµων σταθµισµένηωςπροςτηµεταξύτουςγενετικήσυγγένεια w i = a i + Σ r ij b ij όπου w i : η εγκλείουσα αρµοστικότητα ατόµου i, a i : η άµεση επίδραση του χαρακτήρα στην αρµοστικότητα του ατόµου i b ij : η επίδραση του χαρακτήρα του ατόµου i στην αρµοστικότητα του ατόµου j r ij : συντελεστής συγγένειας µεταξύ των ατόµων i και j

43 Συντελεστής συγγένειας ποσοστό κοινών γονιδίων (identical by descent) r σχέση F για τα παιδιά αυτού του ζευγαριού ½ γονείς-παιδιά, αδέλφια ¼ ¼ παππούδες-εγγόνια, ετεροθαλή αδέλφια 1/8 θειός/α-ανηψιός/α 1/8 πρώτα ξαδέλφια 1/16 Θυµηθείτε... Συντελεστής οµοµιξίας F=r/2 (πιθανότητα να είναι κοινά εκ καταγωγής τα γονίδια ενός ατόµου)

44 O κανόνας του Hamilton Ένας χαρακτήρας θα επικρατήσει αν Ώφελος>Κόστος Benefits>Costs Σύµφωνα µε τονhamilton, µε την εγκλείουσα αρµοστικότητα, υπάρχουν ωφέλη και µέσω συγγενών. Οπότε: rb>c Ακόµη κι αν υπάρχει κόστος για ένα άτοµο, αν το ώφελος για τους συγγενείς είναι αρκετά µεγάλο τότε ο χαρακτήρας αυτός θα αυξηθεί σε συχνότητα ιαφορετικά: r>c/b ηλαδή ο συντελεστής συγγένειας πρέπει να είναι µεγαλύτερος από τον λόγο κόστος προς ώφελος προκειµένου να αυξήσει τη συχνότητά του ένας χαρακτήρας

45 Η αλτρουϊστική συµπεριφορά απευθύνεται προς τους συγγενείς Προειδοποιητικές κραυγές όταν πλησιάζει θηρευτής. Τραβάει την προσοχή στο άτοµο που φωνάζει και προειδοποιεί τα άλλα άτοµα της οµάδας. Για το άτοµο που προειδοποιεί τους υπόλοιπους αυξάνεται ο κίνδυνος θήρευσης ενώ µειώνεται για τους συγγενείς του.

46 Συνεργατική αναπαραγωγή Σε µερικά είδη, κάποια άτοµα δεν αναπαράγονται τα ίδια, προκειµένου να βοηθήσουν συγγενείς τους να αναπαραχθούν (ένα ζευγάρι παράγει απογόνους ενώ άλλα άτοµα µαζεύουν τροφή, υπερασπίζονται τη φωλιά κτλ)

47 Αναγνώριση του συγγενούς Τα άτοµα πρέπει να µπορούν να αναγνωρίσουν τους συγγενείς τους για να έχουν αλτρουϊστικές συµπεριφορές

48 Αµφίβια καννίβαλοι Σε κάποια είδη αµφιβίων µπορεί να επαχθεί καννιβαλισµός όταν δεν υπάρχει αρκετή τροφή. Οι καννίβαλοι αποφεύγουν να τρώνε συγγενείς τους (τους καταπίνουν αλλά τους φτύνουν πάλι). Έτσι αυξάνεται το ποσοστό των δικών τους γονιδίων που επιβιώνουν. Πειράµατα έδειξαν ότι αν τα άτοµα αυτά δεν µπορούν να µυρίσουν, δεν αναγνωρίζουν τους συγγενείς τους και δεν τους διακρίνουν

49 Κοινωνική δοµή Eusociality Ακραία µορφή αλτρουϊσµού Απαιτούνται: επικαλυπτόµενες γενιές, στείρες µορφές ατόµων, συνεργατική φροντίδα των νεογνών Συχνή στα έντοµα (υµενόπτερα, τερµίτες) αλλά και θηλαστικά. Τι χαρακτηριστικά επιτρέπουν αυτή τη συµπεριφορά;

50 Naked mole rats άτοµα 1 βασίλισσα που ζευγαρώνει µε 2-3 αρσενικά και δίνει 900 απογόνους περίπου!!! Η κοινωνική αυτή δοµή συντηρείται λόγω του µεγάλου βαθµού οµοµιξίας (80%) και της φυσικής επιβολής της βασίλισσας

51 Αµοιβαίος αλτρουϊσµός Αλτρουϊστικές συµπεριφορές µπορεί να απευθύνονται και προς µη συγγενείς. Η θεωρία παιγνίων (game theory) µπορείναδείξειότιη καλύτερη στρατηγική επιβίωσης είναι η ανταπόδωση µιας συµπεριφοράς προς αλτρουϊστικά άτοµα µάλλον παρά σε εγωιστικά (tit for tat) Απαιτούνται στενές επαφές µε άλλα άτοµα πολλές ευκαιρίες για αλτρουϊστική συµπεριφορά συµµετρικό κόστος και ώφελος για τα δύο άτοµα

52 Οι νυχτερίδες βαµπίρ µοιράζονται την τροφή τους Κάθε νύχτα 33% των νεαρών ατόµων και 7% των ενηλίκων αποτυγχάνουν στο κηνύγι τους µετά από τρία βράδια χωρίς τροφή η νυχτερίδα πεθαίνει Οι νυχτερίδες µοιράζονται µερικές φορέςτοφαγητότους (regurgitation) κυρίως µε συγγενείς τους ή µε άλλα άτοµα µε τα οποία µοιράζονται τον χώρο

53 Σύγκρουση ανάµεσα σε γονείς και παιδιά Σε πολλά είδη οι γονείς φροντίζουν τους απογόνους τους µε προσωπικό κόστος, τους υπερασπίζονται, τους τρέφουν. Ποιος καθορίζει ποιος θα αναλάβει την φροντίδα; Τι περιλαµβάνει η φροντίδα και για πόσο διάστηµα;

54 Πόση επένδυση φροντίδας είναι η βέλτιστη; Κάποια στιγµή οι γονείς πρέπει να σταµατήσουν να επενδύουν στα παιδιά τους, προκειµένου π.χ. να επενδύσουν σε µελλοντικούς απογόνους. Όσο µεγαλύτερη η ηλικία στην οποία αναπαράγονται οι γονείς, τόσο περισσότερο µπορούν να επενδύσουν σταπαιδιάτους. Από την άλλη για τους απογόνους είναι πλεονεκτικό να παρατείνουν όσο γίνεται την περίοδο φροντίδας από τους γονείς

55 Βαθµός ανταγωνισµού ανάµεσα στα αδέλφια Κάποια άτοµα προτιµούν να είναι λιγότερο ανταγωνιστικά ώστε να βοηθήσουν τα αδέλφια τους και να µοιράζονται την τροφή

56 Γονική φροντίδα who cares and why? Τι καθορίζει αν θα φροντίσει τους απογόνους ο ένας από τους δύο γονείς (µόνο η µητέρα σε κάποια πουλιά και τα περισσότερα θηλαστικά) ή µόνο ο πατέρας σε πολλά ψάρια και κάποιους βατράχους) ή και οι δύο γονείς (πολλά είδη πουλιών) ύο υποθέσεις Εγκαταλείπει την «οικογένεια», εκείνο το άτοµο που έχει επενδύσει λιγότερο στην αναπαραγωγή Παραµένει στην «οικογένεια» εκείνο το άτοµο που έχει περισσότερα να κερδίσει

57 Θεωρία παιγνίων Game theory and strategy thinking Αναπτύχθηκε αρχικά για οικονοµικές αναλύσεις ποιά είναι η καλύτερη κίνηση που θα έχει την µεγαλύτερη οικονοµική απόδοση; Οι Price και Smith κατάλαβαν ότι µπορεί να εφαρµοστεί και στην εξέλιξη -Αναγνωρίζουµε τουςπαίχτες -Προσδιορίζουµε τις ενέργειές τους -Προσδιορίζουµε τοώφελοςκαιτο κόστος από κάθε ενέργεια -Απαντάµε στην ερώτηση: ποιό άτοµο θα κερδίσει στην αντιπαράθεση; Ποια στρατηγική είναι πλεονεκτική;

58 Εξελικτικά Σταθερές Στρατηγικές (ΕΣΣ) Evolutionary Stable Strategies (ΕSS) εν είναι σηµαντικό µόνο ποιά στρατηγική θα αυξήσει τη συχνότητά της αλλά και να µπορεί να νικήσει όλες τις υπόλοιπες Αν αυτό συµβαίνει τότε ονοµάζεται εξελικτικά σταθερή στρατηγική (ESS) Οι EΣΣ µεγιστοποιούν την αρµοστικότητα του ατόµου. Με βάση αυτές µπορούµε ναπροβλέψουµε τις συνθήκες στις οποίες θα βρίσκεται ένας πληθυσµός (τις συµπεριφορές και τα χαρακτηριστικά του) όταν φτάσει εξελικτική ισορροπία Είναι διαφορετικές από τις συνθήκες της µέγιστης αρµοστικότητας ενός πληθυσµού, αφού η θεωρία παιγνιών µπορεί να προβλέψει και αλληλεπιδράσεις ανάµεσα σε άτοµα και συχνοεξαρτώµενες διαδικασίες.

59 Γεράκια και περιστέρια Στην κοινωνική αλληλεπίδραση µεταξύ ατόµων και τον ανταγωνισµό για κοινούς πόρους, κάποια άτοµα αρνούνται να παλέψουν για πολύ σηµαντικές πηγές όπως η τροφή ή η επιλογή συντρόφου. Ας υποθέσουµε ότι είναι ένα παιχνίδι ανάµεσα σε δύο στρατηγικές Όταν δύο άτοµα συναντώνται και ανταγωνίζονται για µια πηγή π.χ. Αξίας V, µπορεί να συµπεριφερθούν σαν Γεράκια: επιθετικά παλέυουν για την τροφή ή τον σύντροφο µε κίνδυνο να τραυµατιστούν Περιστέρια: Εµφανίζονται παθητικά κοντά στην τροφή ή τον σύντροφο και δενρισκάρουννατραυµατιστούν Σε κάθε συνάντηση υπάρχει µόνο ένας νικητής ο χαµένος δεν παίρνει τίποτα...

60

61

62

63

64

65 Φυλοεπιλογή (Σεξουαλική επιλογή) ιαφορά αρσενικού - θηλυκού φύλου διαφορά µεγέθους γαµετών Το θηλυκό κάνει µεγαλύτερη επένδυση στην αναπαραγωγή απ ότι το αρσενικό, έτσι η αρµοστικότητα του θηλυκού µειώνεται περισσότερο από του αρσενικού σε ένα µη πετυχηµένο ζευγάρωµα Θηλυκά γενικά επιλεκτικότερα στο ζευγάρωµα απ ότι τα αρσενικά. Σε πολλά είδη θηλυκά διαλέγουν ταίρι µεταξύ ανταγωνιζόµενων αρσενικών. Φυλοεπιλογή:το πλεονέκτηµα που έχουν ορισµένα άτοµα σε σχέση µε άλλα του ίδιου φύλου και είδους ως προς τη διαδικασία της αναπαραγωγής. Φυλοεπιλογή εντονότερη σε πολυγύνια ή πολυάνδρια είδη. Συνηθισµένο αποτέλεσµα ο φυλετικός διµορφισµός

66 Αλλαγή στο φαινότυπο των αρσενικών λόγω φυλοεπιλογής

67 Ενδοφυλετική - ιαφυλετική επιλογή Ενδοφυλετική επιλογή: συγκρούσεις µεταξύ αρσενικών για πρόσβαση στα θηλυκά Η θεωρία της ενδοφυλετικής επιλογής είναι απλή: ένας χαρακτήρας ευνοείται όταν οδηγεί σε επιτυχή ανταγωνισµό µεταξύ των αρσενικών ιαφυλετική επιλογή: ηπροτίµηση που παρουσιάζουν τα θηλυκά για ορισµένα αρσενικά Η εξήγηση είναι πιο σύνθετη ειδικά όταν το αρσενικό χαρακτηριστικό που επιλέγεται από τα θηλυκά δεν φαίνεται να επηρεάζει την αρµοστικότητα των θηλυκών. Έχουν προταθεί µοντέλα πολυγονιδιακής κληρονοµικότητας (Lande 1981), µοντέλα δύο γενετικών τόπων (Kirckpatrick 1982).

68 Στο πουλί αυτό η ουρά του αρσενικού έχει µήκος µισό µέτρο. Τα θηλυκά προτιµούν τα αρσενικά µε πιο µακριά ουρά. Αρσενικά µε τεχνητά επιµηκυσµένες ουρές είχαν µεγαλύτερη αναπαραγωγική επιτυχία σε σχέση µε πουλιά που είχαν κανονική ή ψαλιδισµένη ουρά.

69 Εξέλιξη των χαρακτήρων του κύκλου της ζωής Ποιά είναι η ιδανική αναπαραγωγική στρατηγική; - αµέσως µετά τη γέννηση - παραγωγή άπειρου αριθµού απογόνων αµέσως - αθανασία Γιατί η εξέλιξη δεν κατάφερε να φτιάξει ένα τέτοιο οργανισµό; Γιατί κάποιοι οργανισµοι ζουν περισσότερο από κάποιους άλλους; Γιατί κάποιοι αναπαράγονται γρηγορότερα από άλλους; Γιατί οι οργανισµοί γερνούν;

70 Μερικοί κανόνες,,, Ηδύναµη της επιλογής µεταβάλλεται µε την ηλικία η επιλογή στην αναπαραγωγή είναι ισχυρότερη σε νεαρά άτοµα και µειώνεται µε την ηλικία - τα άτοµα µεγαλύτερης ηλικίας έχουν ήδη αναπαραχθεί - τα άτοµα µεγαλύτερης ηλικίας έχουν µικρότερη πιθανότητα να επιβιώσουν για να αναπαραχθούν πάλι Τα γεγονότα του κύκλου της ζωής είναι πολυγονιδιακά άλλα επηρεάζονται σηµαντικά και από το περιβάλλον

71 Why grow old? Senescence µείωση στην δυνατότητα αναπαραγωγής και την πιθανότητα επιβίωσης (συσσώρευση βλαβών σε κύτταρα και ιστούς- µείωση της ικανότητας επιδιόρθωσης) Γιατί δεν ζούµε για πάντα; Ένας αθάνατος οργανισµός θα είχε µεγαλύτερη αρµοστικότητα

72 Γιατί οι οργανισµοί γερνούν; εν θα µπορούσε η επιλογή να δώσει µεγαλύτερη διάρκεια ζωής; Η δύναµη της φυσικής επιλογής µειώνεται µε την ηλικία Η αναπαραγωγική επιτυχία των νεαρών ενηλίκων είναι µεγαλύτερη από αυτή των ατόµων µεγαλύτερης ηλικίας η ποικιλότητα της αρµοστικότητας των νεαρών ατόµων, επηρεάζει περισσότερο τη συνολική αρµοστικότητα του πληθυσµού, αφού τα άτοµα µεγαλύτερης ηλικίας έχουν µεγαλύτερη πιθανότητα να πεθάνουν

73 Αφού η επιλογή είναι ασθενής σε άτοµα µεγαλύτερης ηλικίας, επιβλαβείς µεταλλάξεις µπορούν να συσσωρεύονται χωρίς να αποµακρύνονται µέσω επιλογής Αν µια µετάλλαξη µε τον ίδιο κίνδυνο θνητότητας συµβεί σε νεαρή ηλικία, η επιλογή µπορεί να δράσει εναντίον της.

74 Πότε πρέπει να ωριµάζει ένας οργανισµός; Αναπαραγωγή σε µεγάλύτερη ηλικία -Μεγαλύτερη γονιµότητα λόγω µεγέθουςκαισυλλογήςπόρων -Αυξηµένηεπιβίωσηαπογόνωνχάρη στην γονεϊκη φροντίδα Αναπαραγωγή σε µικρή ηλικία -Μείωση του κινδύνου θανάτου πριν την ηλικία αναπαραγωγής -Μείωση της διάρκειας γενιάς -Το ώφελος και το κόστος έχουν ως αποτέλεσµα µια ενδιάµεση κατάσταση

75 When to mature? Αν η θνησιµότητα των ενηλίκων είναι µεγάλη, ευνοείται η αναπαραγωγή σε µικρή ηλικία - π.χ. Εξωτερικοί παράγοντες όπως η θήρευση Αν ο ρυθµός επιβίωσης είναι υψηλός, τότε ευνοείται η αναπαραγωγή σε µεγαλύτερη ηλικία και η καθυστέρηση της ωρίµανσης