Οικολογία και γενετική ποικιλότητα του πλατωνιού (Dama dama) στη Ρόδο. έσποινα Μερτζανίδου

Transcript

1 Οικολογία και γενετική ποικιλότητα του πλατωνιού (Dama dama) στη Ρόδο έσποινα Μερτζανίδου ιδακτορική ιατριβή Πανεπιστήµιο Αθηνών, Τµήµα Βιολογίας Ιούλιος 2010

2 Μέλη συµβουλευτικής και εξεταστικής επιτροπής: Αναστάσιος Λεγάκις, Επίκουρος Καθηγητής, Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Αθηνών (επιβλέπων) Ρόζα-Μαρία Πολυµένη, Λέκτορας, Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Αθηνών Αθανάσιος Σφουγγάρης, Επίκουρος Καθηγητής, Τµήµα Γεωπονίας, Φυτικής Παραγωγής και Αγροτικού Περιβάλλοντος, Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας Γεώργιος Κίλιας, Αναπληρωτής Καθηγητής, Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Πατρών Άρτεµις Νικολαΐδου, Καθηγήτρια, Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Αθηνών Γεώργιος Κωτούλας, Ερευνητής Α βαθµίδας, Ινστιτούτο Θαλάσσιας Βιολογίας και Γενετικής, Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών Νικόλαος Χριστοδουλάκης, Αναπληρωτής Καθηγητής, Τµήµα Βιολογίας, Πανεπιστήµιο Αθηνών 2

3 Αφιερωµένο στους γονείς µου, τον αδερφό µου και και το γλυκό µου Ήφαιστο 3

4 Πίνακας περιεχοµένων Ελληνική Περίληψη...5 Αγγλική Περίληψη Πρόλογος Κεφάλαιο Ι. Εισαγωγή Γενικά για το ευρωπαϊκό πλατώνι (Dama dama) Το πλατώνι στον Ελλαδικό χώρο Σκοπός Στόχοι διδακτορικής διατριβής Κεφάλαιο ΙΙ. Χωρική και χρονική εξάπλωση του πλατωνιού της Ρόδου Εισαγωγή Μέθοδοι και υλικά Αποτελέσµατα Συζήτηση Κεφάλαιο ΙΙΙ. Τροφικές συνήθειες του πλατωνιού της Ρόδου στα µέσα της ξηρής και την αρχή της υγρής περιόδου Εισαγωγή Μέθοδοι και υλικά Αποτελέσµατα Συζήτηση Κεφάλαιο ΙV. Χωρική και χρονική γενετική ποικιλότητα του πλατωνιού της Ρόδου µε τη χρήση µικροδορυφορικού DNA Εισαγωγή Μέθοδοι και υλικά Αποτελέσµατα Συζήτηση Κεφάλαιο V. ιαχειριστικές προτάσεις Βιβλιογραφία Παράρτηµα Ι Παράρτηµα ΙΙ Παράρτηµα ΙΙΙ Παράρτηµα ΙV

5 Περίληψη Η παρούσα διατριβή αφορά τη µελέτη οικολογικών και γενετικών παραµέτρων του πλατωνιού (Dama dama) στο νησί της Ρόδου. Η διερεύνηση αναφερόταν σε: α. την εξάπλωση του πλατωνιού, παλιά και σήµερα, β. τις διατροφικές του συνήθειες και γ. τη γενετική ποικιλότητα του πληθυσµού. Η εξάπλωση του πλατωνιού, παλιά και σήµερα, καθορίστηκε µε βάση πληροφορίες που διέθεσαν ντόπιοι κάτοικοι της Ρόδου και δειγµατοληψίες πεδίου (µόνο για τη σηµερινή εξάπλωση). Από την ανάλυση των δεδοµένων προέκυψε ότι η σηµερινή εξάπλωση ( ) ήταν σαφώς πιο περιορισµένη και λιγότερο συνεκτική από την εξάπλωση του είδους κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας ( ). Κύριοι υπεύθυνοι για τον περιορισµό της εξάπλωσης του πλατωνιού αναδείχθηκαν η λαθροθηρία και οι πυρκαγιές που έπληξαν το νησί κατά τις προηγούµενες δεκαετίες. Οι διατροφικές συνήθειες του πλατωνιού προσδιορίστηκαν κατά τα µέσα της ξηρής και την αρχή της υγρής περιόδου, µέσω µικροϊστολογικής ανάλυσης κοπράνων, ενώ παράλληλα έγινε συσχέτιση των διατροφικών του προτιµήσεων µε τη διαθεσιµότητα της τροφής κατά τις δυο περιόδους. Από την ανάλυση των δεδοµένων προέκυψε ότι το πλατώνι ακολουθεί µεικτή διατροφή, αποτελούµενη από ξυλώδη και ποώδη φυτά, η ποσοτική συµβολή των οποίων µεταβάλλεται εποχιακά ως συνέπεια της διαθεσιµότητας και της ποιότητάς τους. Έτσι, κατά τα µέσα της ξηρής περιόδου, παρατηρήθηκε ισόρροπη κατανάλωση ποωδών και ξυλωδών φυτών, ενώ κατά την αρχή της υγρής περιόδου κυριάρχησε η κατανάλωση ξυλωδών φυτών ως απόρροια της σηµαντικής µείωσης των αγρωστωδών φυτών. Σηµαντικές τροφικές κατηγορίες αναδείχθηκαν τα αγρωστώδη, τα φύλλα της ελιάς και τα βολβώδη της οικογένειας Liliaceae για την πρώτη περίοδο και οι δυο τελευταίες τροφικές κατηγορίες για την αρχή της υγρής περιόδου. Η γενετική ποικιλότητα του πλατωνιού προσδιορίστηκε µε βάση µικροδορυφορικούς γενετικούς τόπους. Έγινε σύγκριση της γενετικής ποικιλότητας µεταξύ παλιών και σηµερινών δειγµάτων, καθώς επίσης και µεταξύ ατόµων του ελεύθερου πληθυσµού µε άτοµα προερχόµενα από το ελαφοκοµείο της Ρόδου και άτοµα εκτός Ρόδου. Από την ανάλυση των δεδοµένων προέκυψε ότι: α. ο σηµερινός πληθυσµός παρουσιάζει µικρότερη χωρική γενετική οµοιογένεια σε σχέση µε τον πληθυσµό πριν µερικές δεκαετίες λόγω της γενετικής στενωπού από την οποία διήλθε, β. η χωρική γενετική ετερογένεια του σηµερινού πληθυσµού εντείνεται επιπλέον από τη µικρογεωγραφική γενετική δοµή, που σχετίζεται µε τη διασπορά των νεαρών ατόµων από τους γενέθλιους τόπους τους, γ. ο πληθυσµός του ελαφοκοµείου της Ρόδου δεν µπορεί να θεωρηθεί ως πηγή εµπλουτισµού του άγριου πληθυσµού, µια και διαθέτει σηµαντικά χαµηλότερη γενετική ποικιλότητα και δ. υπάρχουν βάσιµες ενδείξεις ότι το ροδίτικο πλατώνι διαφοροποιείται γενετικά από πλατώνια µε προέλευση εκτός Ρόδου. 5

6 Abstract The present thesis is concerned with the study of ecological and genetic parameters of fallow deer (Dama dama) on the island of Rhodes. The research approaches included: a. deer distribution, present and past, b. deer food habits and c. genetic variation of the deer population. Fallow deer distribution, present and past, was determined based on information provided by local people of Rhodes and track counts in the field (only for the present distribution). The data analysis revealed that the present distribution ( ) was greatly limited and less contiguous than the distribution of species during the latter part of the Italian Occupancy ( ). The main reasons for the present reduction of fallow deer distribution were poaching and the big fires that burned on the island during the last decades. Fallow deer food habits were assessed during mid-dry and early-wet season by fecal microhistological analysis. Food preferences were correlated with forage availability and quality during the two seasons. The data analysis showed that fallow deer is an intermediate feeder, consuming both woody and herbaceous plants, in different quantities seasonally due to their availability and quality. During the mid-dry season fallow deer consumed equal quantities of woody and herbaceous plants, while during the early-dry season woody plants dominated in deer diet, because of the significant reduction of graminoids. Important forage categories were proved to be the graminoids, olive leaves and bulbs plants of Liliaceae family for the first season and the last two categories for the second season. Fallow deer genetic variation was assessed based on 9 microsatellite loci. A comparison took place and involved samples from the free-ranging population, past and present, and samples from enclosures with Rhodian and non- Rhodian fallow deer. The data analysis showed that: a. The present population presented less spatial homogeneity in relation to the population a few decades ago, as a result of a genetic bottleneck, b. The spatial genetic heterogeneity is favoured more by the fine scale genetic structure which is related with the dispersal of young individuals, c. Rhodian fallow deer kept in an enclosure in the city of Rhodes can not be considered as genetic stock, as they contain significantly less genetic variation than the free ranging population does, and d. There is a strong evidence that Rhodian fallow deer is a genetically distinct population. 6

7 Πρόλογος Η παρούσα εργασία αναφέρεται σε πτυχές της οικολογίας και της γενετικής ποικιλότητας του πλατωνιού της Ρόδου και πραγµατοποιήθηκε στο πλαίσιο της διδακτορικής διατριβής της γράφουσας. Η εργασία είναι διαρθρωµένη σε 5 κεφάλαια. Με εξαίρεση τα κεφάλαια της εισαγωγής (Κεφάλαιο Ι) και των διαχειριστικών προτάσεων (Κεφάλαιο V), τα οποία έχουν εισαγωγικό και ανακεφαλαιωτικό χαρακτήρα αντίστοιχα, τα υπόλοιπα τρία κεφάλαια αποτελούν αυτοτελείς ερευνητικές εργασίες και καθένα διαρθρώνεται σε τέσσερα υποκεφάλαια: Εισαγωγή, Μέθοδοι και Υλικά, Αποτελέσµατα και Συζήτηση. Ο διαχωρισµός των ερευνητικών προσεγγίσεων σε επιµέρους κεφάλαια κρίθηκε απαραίτητος, λόγω της µεγάλης διαφορετικότητας που παρουσιάζουν αυτές στη θεµατολογία, τις µεθόδους και τις αναλύσεις που χρησιµοποιήθηκαν, και έγινε µε το σκεπτικό να διευκολυνθεί ο αναγνώστης στην κατανόηση και σύνδεση των θεµάτων-ερωτηµάτων που πραγµατεύονται. Έτσι, το δεύτερο κεφάλαιο αφορά τον καθορισµό της σηµερινής και παλιάς εξάπλωσης του πλατωνιού, το τρίτο κεφάλαιο τον καθορισµό των διατροφικών προτιµήσεών του, ενώ στο τέταρτο κεφάλαιο τίθενται ερωτήµατα που αφορούν τη γενετική ποικιλότητα και διατήρηση του είδους. Η εργασία ολοκληρώνεται µε την παράθεση της βιβλιογραφίας που χρησιµοποιήθηκε, καθώς επίσης και µε την παράθεση παραρτηµάτων, τα οποία αφορούν είτε πίνακες είτε διευκρινιστικές πληροφορίες που κρίθηκαν ότι η ενσωµάτωσή τους στο κύριο κείµενο θα δυσχέραινε τη ροή της ανάγνωσης. Ακόµα, όπως υπονοείται και από το εύρος της θεµατολογία της, η παρούσα εργασία αποτελεί ένα συλλογικό έργο. Για την πραγµατοποίηση και ολοκλήρωσή της συνέβαλαν καθοριστικά φορείς και άτοµα, τα οποία προσέφεραν επιστηµονική και πρακτική-υλική υποστήριξη. H συµβολή τους αναφέρεται σε ξεχωριστή παράγραφο στο τέλος κάθε κεφαλαίου. Τελειώνοντας, θα ήθελα να ευχαριστήσω τον επιβλέποντα καθηγητή µου, κ. Α. Λεγάκι, για την υποστήριξη που µου παρείχε, και τα µέλη της συµβουλευτικής εξεταστικής επιτροπής για το χρόνο και τις παρατηρήσεις τους. Και βέβαια, θα ήθελα να εκφράσω τη βαθιά µου ευγνωµοσύνη σε όλους τους φίλους µου που ήταν δίπλα µου κάθε φορά που το είχα ανάγκη. 7

8 Κεφάλαιο I Εισαγωγή 1.1 Γενικά για το ευρωπαϊκό πλατώνι (Dama dama) Συστηµατική κατάταξη Το ευρωπαϊκό πλατώνι ανήκει στο είδος Dama dama. Το γένος Dama περιλαµβάνει ακόµα ένα είδος, το πλατώνι της Μεσοποταµίας (Dama messopotamica). Τα δυο είδη παρουσιάζουν µεγάλες µορφολογικές οµοιότητες και γι αυτό αναγνωρίζονταν συχνά ως υποείδη και όχι ως διακριτά είδη (Chapman & Chapman, 1997). Πρόσφατες γενετικές έρευνες, όµως, έδειξαν τη σηµαντική γενετική διαφοροποίηση µεταξύ των δυο υποειδών, η οποία δικαιολογεί την ταξινόµησή τους σε διαφορετικά είδη (Randi et al., 2001). Στην παρούσα εργασία θα ακολουθήσουµε την κατάταξη κατά Λινναίο, η οποία ενισχύεται από τα γενετικά αποτελέσµατα των Randi et al. ( 2001). Συστηµατική κατάταξη Βασίλειο: Animalia Φύλο: Χορδωτά Οµοταξία: Θηλαστικά Τάξη: Αρτιοδάκτυλα Οικογένεια: Cervidae Υπο-οικογένεια: Cervinae Γένος: Dama Είδος: Dama dama L., Μορφολογία Μέγεθος Το πλατώνι είναι ένα ελάφι µεσαίου µεγέθους και το είδος παρουσιάζει φυλετικό διµορφισµό: τα αρσενικά πλατώνια είναι µεγαλύτερα από τα θηλυκά, ενώ επιπρόθετα διαθέτουν και κέρατα, τα οποία δεν διαθέτουν τα θηλυκά άτοµα. Σύµφωνα µε τους Langbein & Chapman (2003), τα ενήλικα αρσενικά πλατώνια στην Αγγλία ζυγίζουν µεταξύ 53 και 90 κιλών, ενώ µπορεί να ξεπεράσουν ακόµα και τα 100 κιλά. Από την άλλη, το βάρος των 8

9 θηλυκών ατόµων είναι µικρότερο και κυµαίνεται µεταξύ 35 και 55 κιλών. Κατ αντιστοιχία, τα αρσενικά είναι ψηλότερα από τα θηλυκά: το ύψος των αρσενικών ατόµων µέχρι τον ώµο είναι περίπου 90 εκατοστά, ενώ το ύψος των θηλυκών είναι συνήθως 10 εκατοστά χαµηλότερο. Χρωµατισµός τριχώµατος Τα πλατώνια θεωρείται ότι διαθέτουν τη µεγαλύτερη χρωµατική ποικιλοµορφία ανάµεσα στα ελαφοειδή (Chapman & Chapman, 1997), η οποία αποδίδεται στην ανθρώπινη παρέµβαση και στις διαδικασίες εξηµέρωσης και τεχνητής επιλογής που έκανε ο άνθρωπος στο είδος αυτό (Randi & Apollonio, 1988). Στην Ευρώπη τα πλατώνια εµφανίζονται σε τέσσερις χρωµατικές ποικιλίες: την κοινή ποικιλία, µια ανοιχτότερη παραλλαγή της κοινής (menil), τη µαύρη και τη λευκή. Τα άτοµα της κοινής ποικιλίας, η οποία θεωρείται ο «άγριος τύπος», παρουσιάζουν χαρακτηριστική εποχική διαφοροποίηση. Το καλοκαιρινό τρίχωµα είναι καφέ κοκκινωπό στα πλευρά των ζώων µε χαρακτηριστικές, διάσπαρτες λευκές κηλίδες στα πλευρά τους. Το χειµώνα το τρίχωµα αλλάζει και γίνεται µουντό, καφέ σκούρο, και οι κηλίδες δεν είναι ορατές. Το χρωµατικό αυτό πρότυπο χαρακτηρίζει επίσης και τα άτοµα της παραλλαγής της ανοιχτόχρωµης ποικιλίας (menil), µε τη διαφορά ότι τα άτοµα αυτά είναι πιο ανοιχτόχρωµα και οι λευκές κηλίδες είναι διακριτές και κατά τη διάρκεια του χειµώνα. Τα άτοµα της µαύρης ποικιλίας έχουν µαύρο τρίχωµα το καλοκαίρι, το οποίο γίνεται πιο ανοιχτό το Θηλυκό πλατώνι χειµώνα, ενώ οι καφέ γκρι κηλίδες που διαθέτουν δύσκολα διακρίνονται. Αντίθετα, τα άτοµα της λευκής ποικιλίας δεν διαθέτουν ίχνος καφέ ή µαύρων σηµαδιών και δεν παρουσιάζουν εποχική διαφοροποίηση. Τέλος, σηµειώνεται ότι το διάστικτο τρίχωµα µε τις λευκές κηλίδες χαρακτηρίζει το τρίχωµα των νεογνών στα ελαφοειδή και η διατήρησή του στα ενήλικα άτοµα, όπως συµβαίνει στα πλατώνια, είναι σπάνια (Chapman & Chapman, 1997). Κέρατα Κέρατα διαθέτουν µόνο τα αρσενικά πλατώνια. Τα κέρατα αποτελούν δευτερογενή φυλετικά χαρακτηριστικά, που σχετίζονται µε την αναπαραγωγή: τα αρσενικά πλατώνια τα χρησιµοποιούν ως όπλα και όργανα επίδειξης όταν συναγωνίζονται για την κοινωνική κυριαρχία ή την πρόσβαση στα θηλυκά κατά το ζευγάρωµα (Lincoln, 1992). Τα αρσενικά πλατώνια διαθέτουν κέρατα µε χαρακτηριστική πλάτυνση στο άνω τµήµα, που αποτελεί διακριτικό γνώρισµα του είδους (Chapman & Chapman, 1997). Τόσο η σηµερινή ελληνική κοινή ονοµασία, «πλατώνι», όσο 9

10 και η παλιότερη, «έλαφος η πλατύκερως», όπως απαντάται σε συγγράµµατα, πχ (Άγνωστος, 1969), αποδίδεται στην πλάτυνση των κεράτων. Τα κέρατα δεν είναι µόνιµες δοµές, αλλά υπόκεινται σε ετήσιο κύκλο απόπτωσης και ανάπτυξης, που ελέγχεται ορµονικά. Τα πλατώνια απορρίπτουν κάθε χρόνο τα κέρατά τους τον Απρίλιο µε Μάιο και ολοκληρώνουν την ανάπτυξη των νέων κεράτων µέχρι το τέλος Αυγούστου του ίδιου έτους. Βάση για την ανάπτυξη, αλλά και την απόπτωση των κεράτων, αποτελεί ένα ζευγάρι µίσχων (pedicles), που αρχίζουν να σχηµατίζονται στο νεαρό αρσενικό ελάφι, σε ηλικία 6 7 µηνών, από το περιόστεο των µετωπικών οστών (frontal stones). Κατά τη διάρκεια ανάπτυξης τους, ένα βελούδινο δέρµα (velvet) καλύπτει τα κέρατα και εξασφαλίζει τη θρέψη τους, χάρη στο πλούσιο δίκτυο αγγείων που το διατρέχουν. Το βελούδο καλύπτει τα κέρατα καθόλη τη διάρκεια ανάπτυξής τους και σχίζεται-αποβάλλεται µε την ολοκλήρωσή τους. Τα ολοκληρωµένα κέρατα είναι σκληρά και έχουν σύνθεση παρόµοια µε τη σύνθεση των οστών (Chapman & Chapman, 1997 / Langbein & Chapman, 2003). Αρσενικό ενήλικο Το σχήµα και το µέγεθος των κεράτων ποικίλλει και εξαρτάται από διάφορους παράγοντες, όπως είναι η κληρονοµικότητα, η ηλικία και η σωµατική κατάσταση των ζώων. Αν και δεν έχει αποδειχθεί ευθεία σχέση µεταξύ ηλικίας και σχήµατος µεγέθους κεράτων, ωστόσο υπάρχει ένα γενικό πρότυπο που συνδέει τις δυο παραµέτρους: Το πρώτο ζευγάρι κεράτων που αναπτύσσεται είναι ευθυτενές και δεν φέρει διακλαδώσεις, ενώ αντιστοιχεί σε αρσενικά ηλικίας 1-2 ετών. Οι διακλαδώσεις στα κέρατα εµφανίζονται στο δεύτερο ζευγάρι, σε ηλικία 2-3 ετών, και η πλάτυνση συνήθως στο τρίτο, δηλαδή σε ηλικία 3-4 ετών. Συνήθως ένα ζώο αποκτά το µέγιστο της πλάτυνσης σε ηλικία 7 ετών ή και αργότερα (Chapman & Chapman, 1997 / Langbein & Chapman, 2003) Εξάπλωση Υπολείµµατα πλατωνιών έχουν βρεθεί σε πολλές περιοχές της Ευρώπης κατά τη διάρκεια της τελευταίας µεσοπαγετώδους περιόδου (περίπου χρόνια από σήµερα), πχ στη ανία, τη Γερµανία, την Ελλάδα, την Αγγλία, τη Γαλλία και αλλού. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια της τελευταίας παγετώδους περιόδου, η εξάπλωση του είδους συρρικνώθηκε και το πλατώνι φαίνεται ότι επιβίωσε µόνο στην Ανατολία (Τουρκία) και σε περιοχές της Νότιας Ευρώπης (Chapman & Chapman, 1997). Με το πέρασµα του χρόνου όµως, και οι πληθυσµοί αυτοί 10

11 εξαφανίστηκαν. Ο µόνος πληθυσµός που θεωρείται σήµερα αυτόχθων είναι ο πληθυσµός που διατηρείται σε κλειστούς χώρους της Τουρκίας (Chapman & Chapman, 1997 / Masseti, 1999). Αν και το πλατώνι εξαφανίστηκε από το µεγαλύτερο τµήµα της ιστορικής του εξάπλωσης, σήµερα είναι ένα από τα πλέον διαδοµένα είδη ελαφιών, εξαιτίας της ανθρώπινης παρέµβασης. Λόγω της ιδιαίτερης χάρης που διαθέτει, αλλά και της προσαρµοστικότητάς του σε ποικιλία ενδιαιτηµάτων, ο άνθρωπος το έχει εισαγάγει σχεδόν σε όλες τις ηπείρους, µε µοναδική εξαίρεση την Ανταρκτική. Πληθυσµοί πλατωνιών, ελεύθεροι, σε ηµι-άγρια κατάσταση ή σε εκτροφεία για παραγωγή κρέατος και βελούδου, υπάρχουν στις περισσότερες ευρωπαϊκές χώρες, πχ Αγγλία, Γαλλία, Ιταλία, Ισπανία, Ουγγαρία και αλλού. Επίσης, πλατώνια έχουν εισαχθεί στη Βόρεια Αµερική, πχ ΗΠΑ, στη Νότια Αµερική, πχ Αργεντινή, στην Αφρική, πχ Νότια Αφρική, στην Αυστραλία και τη Νέα Ζηλανδία. Παγκόσµια σηµερινή εξάπλωση πλατωνιών (Πηγή: Feldhamer et al., 1988) Από τους πληθυσµούς αυτούς, αν εξαιρέσουµε κάποιους που έχουν εισαχθεί εδώ και αρκετούς αιώνες (πχ κατά το Μεσαίωνα), όπως συµβαίνει σε πληθυσµούς της Αγγλίας (Chapman & Chapman, 1997), της Ιταλίας (Tarello, 1991 από Masseti, 1996) και της Ισπανίας (Granados, 1987 από Masseti, 1996), οι περισσότεροι έχουν µάλλον πρόσφατη εµφάνιση στις σηµερινές περιοχές εξάπλωσης. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τους πληθυσµούς εκτός Ευρώπης, όπως είναι οι πληθυσµοί πλατωνιών της Αυστραλίας και της Νέας Ζηλανδίας, όπου οι πρώτες εισαγωγές πλατωνιών Ευρωπαϊκής προέλευσης έγιναν πρόσφατα, στα τέλη του 19ου αιώνα (Chapman & Chapman, 1997). Όσον αφορά δε την προέλευση των σηµερινών Ευρωπαϊκών πλατωνιών, οι πληθυσµοί αυτοί 11

12 θεωρούνται ότι προέρχονται από άτοµα που µεταφέρθηκαν από αυτόχθονες πληθυσµούς της Μικράς Ασίας (Chapman & Chapman, 1997 / Randi & Apollonio, 1988). Τέλος, αξίζει να σηµειωθεί ότι σε µεγάλο εύρος της σηµερινής εξάπλωσής του το πλατώνι διαβιεί σε συνθήκες αιχµαλωσίας, ηµι-ελεύθερης διαβίωσης (πχ σε πάρκα) ή εντατικής εκτροφής (Chapman & Chapman, 1997). Ενδεικτικά αναφέρεται ότι το 1981 στη Νέα Ζηλανδία εκτρέφονταν πλατώνια (Fletcher, 1984 από Feldhamer et al., 1988) Ενδιαίτηµα Τα πλατώνια έχουν µια ευρεία γεωγραφική εξάπλωση και έχουν προσαρµοστεί να διαβιούν σε περιβάλλοντα µε σηµαντικά διαφορετικές κλιµατικές συνθήκες και τύπους βλάστησης (Chapman & Chapman, 1997). Μεταξύ αυτών περιλαµβάνονται εύκρατα δάση (κωνοφόρα, µεικτά, φυλλοβόλα), τροπικά δάση, λιβάδια (grasslands) και τοπία της σαβάννας (Chapman, 2000). Λόγω της ετερογένειας που διακρίνει τα ενδιαιτήµατα που διαβιούν, η χρήση του ενδιαιτήµατος συχνά διαφέρει µε την εποχή, λόγω της διαφορετικής εποχικής κατανοµής των διατροφικών πόρων, και µε το φύλο. Για παράδειγµα στο New Forest της Αγγλίας, έχει βρεθεί ότι τα θηλυκά πλατώνια χρησιµοποιούν περισσότερο το ανοιχτό δάσος το φθινόπωρο και το χειµώνα, ενώ τις ανοιχτές εκτάσεις, τα λιβάδια, περισσότερο την άνοιξη και το καλοκαίρι (Thirgood, 1995). Εποχική διαφοροποίηση στη χρήση του ενδιαιτήµατος βρήκαν επίσης οι Apollonio et al. (1998) στο San Rossore της Ιταλίας, όπου επιπρόσθετα παρατήρησαν και διαφοροποίηση µεταξύ αρσενικών και θηλυκών ατόµων. Ανάλογα µε τον τύπο και τη σύνθεση του ενδιαιτήµατος στο οποίο ζουν, τα πλατώνια µπορεί να τρέφονται κατά κύριο λόγο µε ποώδη βλάστηση (Elliott & Barett, 1985), να εµφανίζουν εποχική προτίµηση σε ποώδη ή ξυλώδη (Putman et al., 1993) ή να είναι κατά κύριο λόγο κλαδοφάγα (Nugent, 1990) Συµπεριφορά Κοινωνική συµπεριφορά Τα πλατώνια είναι κοινωνικά ζώα και σχηµατίζουν κοπάδια (οµάδες). Βασικές παράµετροι που καθορίζουν το µέγεθος και τη σύνθεση των οµάδων είναι το ενδιαίτηµα και η εποχή. 12

13 Όπως συµβαίνει στα περισσότερα πολυγυνικά οπληφόρα, έτσι και στα πλατώνια εµφανίζεται το φαινόµενο του φυλετικού διαχωρισµού (sexual segregation), όπου τα ενήλικα αρσενικά ζουν χωριστά από τα θηλυκά καθόλη τη διάρκεια του χρόνου, πλην της αναπαραγωγικής περιόδου. Την περίοδο του φυλετικού διαχωρισµού τα αρσενικά σχηµατίζουν µεταξύ τους χαλαρές (µη σταθερές) οµάδες σε διάφορες χρονικές στιγµές (Langbein & Chapman, 2003), ενώ τα θηλυκά και τα µικρά τους σχηµατίζουν ξεχωριστά κοπάδια, συχνά σε διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές (Apollonio et al., 1998 / Langbein & Chapman, 2003). Τα δυο φύλα συνευρίσκονται νωρίς το φθινόπωρο, όταν τα αρσενικά εισέρχονται στις περιοχές των θηλυκών για να ζευγαρώσουν. Έτσι, κατά την περίοδο του ζευγαρώµατος, αλλά µερικές φορές και µετά από την περίοδο αυτή, µέχρι νωρίς το χειµώνα, παρατηρούνται µεικτές οµάδες αρσενικών και θηλυκών ατόµων (Apollonio et al., 1998). Μετά το χρονικό αυτό διάστηµα, τα δυο φύλα χωρίζουν ξανά και τα αρσενικά ξανασχηµατίζουν οµάδες µεταξύ τους ή παραµένουν µοναχικά (Apollonio et al., 1998 / Langbein & Chapman, 2003). Ωστόσο, ο βαθµός του φυλετικού διαχωρισµού δεν είναι σταθερός και ποικίλλει ανάλογα µε τους τύπους ενδιαιτηµάτων. Έτσι, στα πιο ανοιχτά ενδιαιτήµατα παρατηρείται η τάση σχηµατισµού µεικτών οµάδων σε όλη τη διάρκεια του χρόνου (Langbein & Chapman, 2003). Το µέγεθος των οµάδων, επίσης, δεν είναι δεδοµένο, αλλά επηρεάζεται από το ενδιαίτηµα, την εποχή και το φύλο. Στα ανοικτά ενδιαιτήµατα απαντώνται συνήθως µεγαλύτερες οµάδες, ενώ τα αρσενικά είναι πιο µοναχικά από τα θηλυκά και σχηµατίζουν συνήθως µικρότερες οµάδες µεταξύ τους. Οι µεγαλύτερες οµάδες πλατωνιών παρατηρούνται, όταν τα αρσενικά εισέρχονται στην περιοχή των θηλυκών. Στην Αγγλία έχουν παρατηρηθεί συναθροίσεις µέχρι και 200 ατόµων. Η µικρότερη οµάδα είναι αυτή της θηλυκιάς µε το µικρό της και αποτελεί τη σταθερότερη δοµή στην κοινωνία των πλατωνιών (Chapman & Chapman, 1997). Συµπεριφορά ζευγαρώµατος - αναπαραγωγή Τα θηλυκά ωριµάζουν σεξουαλικά σε ηλικία µηνών και τα αρσενικά σε ηλικία µηνών. Ωστόσο, αν και ώριµα σεξουαλικά (δηλαδή ικανά να παράγουν σπερµατοζωάρια), τα αρσενικά δεν ζευγαρώνουν συνήθως πριν την ηλικία των 4 ετών, λόγω της κοινωνικής ιεραρχίας. Όπως αναφέρουν οι Apollonio et al. (1989), η επιτυχία γονιµοποίησης είναι ευθέως ανάλογη της ηλικίας. Η αναπαραγωγική περίοδος στα πλατώνια συµπίπτει µε τις αρχές φθινοπώρου και µπορεί να διαρκέσει µέχρι το χειµώνα, ενώ χαρακτηρίζεται από µια κορυφή τους µήνες Οκτώβριο µε Νοέµβριο. Κατά την περίοδο του ζευγαρώµατος τα ενήλικα αρσενικά αναπτύσσουν µια σειρά δευτερογενών φυλετικών χαρακτηριστικών, όπως είναι η αύξηση της περιµέτρου του λαιµού. Επίσης, εκδηλώνουν χαρακτηριστικές συµπεριφορές επίδειξης και διεκδίκησης των θηλυκών, όπως είναι το µαρκάρισµα της περιοχής τους µε χαρακτηριστικά σκάµµατα και εναπόθεση ούρων, το τσάκισµα κλαδιών, η παραγωγή χαρακτηριστικών ήχων (µυκηθµών) και οι µάχες κέρατο µε κέρατο µεταξύ των ενήλικων αρσενικών (Chapman & Chapman, 1997). Μετά τη γονιµοποίηση, το θηλυκό γεννά συνηθέστερα ένα µικρό µετά από λοχεία περίπου 229 ηµερών. Οι γεννήσεις παρατηρούνται συνήθως Ιούνιο ή αρχές Ιουλίου και το µέσο βάρος των νεογνών είναι 4,5 κιλά (Langbein & Chapman, 2003). 13

14 Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι διαφορετικές στρατηγικές ζευγαρώµατος που παρατηρούνται στα πλατώνια. Κατ αρχάς, τα πλατώνια είναι πολυγυνικά ζώα, δηλαδή τα θηλυκά ζευγαρώνουν µε λίγα αρσενικά (Clutton-Brock et al., 1988). Μάλιστα, τα αρσενικά πλατώνια µπορεί να υιοθετήσουν µια µεγάλη ποικιλία συστηµάτων ζευγαρώµατος (Thirgood et al., 1999), την οποία εκδηλώνουν άτοµα του ίδιου πληθυσµού ή ακόµα και το ίδιο άτοµο κατά τη διάρκεια της ζωής του ή κατά τη διάρκεια µιας αναπαραγωγικής περιόδου (Thirgood, 1991 / Apollonio et al,. 1992). Παράµετροι που καθορίζουν το σύστηµα ζευγαρώµατος είναι η πυκνότητα του πληθυσµού, η κατάσταση του ζώου, οι κοινωνικές συνθήκες και ο τύπος του ενδιαιτήµατος (Braza et al / Clutton-Brock et al / Apollonio, 1989 / Langbein & Thirgood 1989 / Moore et al. 1995). Τα διαφορετικά συστήµατα ζευγαρώµατος που έχουν καταγραφεί στα πλατώνια µπορούν να διακριθούν σε δυο βασικές κατηγορίες, τα «χωροκρατικά» συστήµατα και τα «µη χωροκρατικά» (Langbein & Thirgood, 1989). Στα µεν χωροκρατικά συστήµατα τα ενήλικα αρσενικά υπερασπίζονται ένα συγκεκριµένο χώρο, ενώ στα µη χωροκρατικά τα αρσενικά διεκδικούν τα θηλυκά άτοµα, στηριζόµενα κυρίως στην κοινωνική τους θέση στην ιεραρχία. 1.2 Το πλατώνι στον ελλαδικό χώρο Το πλατώνι στον ηπειρωτικό και νησιωτικό ελλαδικό χώρο Το πλατώνι στην ηπειρωτική Ελλάδα Το πλατώνι θεωρείται αυτόχθον είδος της ηπειρωτικής Ελλάδας. Αρχαιολογικές µελέτες βεβαιώνουν ότι το είδος κατάφερε και επιβίωσε κατά τη διάρκεια της τελευταίας παγετώδους περιόδου. Υπολείµµατα πλατωνιών που χρονολογούνται πριν από έως χρόνια από σήµερα (δηλαδή κατά τη διάρκεια της τελευταίας παγετώδους περιόδου) έχουν βρεθεί στη Μακεδονία, την Ήπειρο, τη Θεσσαλία και την Πελοπόννησο. Επιπλέον, οστεολογικά ευρήµατα δείχνουν ότι το είδος συνέχισε να υπάρχει στην ηπειρωτική Ελλάδα, πχ στον Παρνασσό, την Πελοπόννησο, τη Μακεδονία, και κατά τις αρχές έως τα µέσα του Ολόκαινου (Τρανταλίδου, 2002). Μάλιστα, κάποιοι άγριοι πληθυσµοί φαίνεται ότι επιβίωσαν µέχρι και σχετικά πρόσφατα. Πλατώνια ζούσαν στη Βοιωτία κατά τα Βυζαντινά χρόνια µέχρι και τα µέσα του 19 ου αιώνα (Τρανταλίδου, 2002). Επίσης, πλατώνια ζούσαν στην Πίνδο µέχρι τις τελευταίες δεκαετίες του 19 ου αιώνα (Ondrias,1965 από Masseti, 2002), ενώ στην Ακαρνανία φαίνεται ότι επιβίωσαν µέχρι τις αρχές του 20 ου αιώνα (Άγνωστος, 1949 / Αθανασόπουλος, 1964 / Heldreich, 1878 / Ζέρβας, 1927). 14

15 Άγριοι ελεύθεροι πληθυσµοί πλατωνιών δεν υπάρχουν σήµερα στην ηπειρωτική Ελλάδα. Κάποια άτοµα και µικροί πληθυσµοί πλατωνιών, που διαβιούν κυρίως σε ιδιωτικά εκτροφεία, έχουν προέλθει από την εισαγωγή αιχµάλωτων ζώων από εκτροφεία της Ευρώπης. Το πλατώνι στη νησιωτική Ελλάδα Υπολείµµατα πλατωνιού έχουν βρεθεί µόνο στα νησιά του Αιγαίου. Τα παλαιότερα από αυτά χρονολογούνται κατά τη Νεολιθική περίοδο, δηλαδή την περίοδο που εποίκησε ο άνθρωπος τα νησιά. Για το λόγο, αυτό πιστεύται ότι το πλατώνι εισήχθη στα νησιά του Αιγαίου από τον άνθρωπο για θηρευτικούς σκοπούς. Υπολείµµατα πλατωνιού της Νεολιθικής περιόδου και της Πρώιµης Περιόδου του Χαλκού έχουν βρεθεί στα νησιά της Λήµνου, της Χίου, της Λέσβου, της Ρόδου και της Κρήτης. Στην Κρήτη η παρουσία του πλατωνιού έχει επιβεβαιωθεί τουλάχιστον από τη Μέση Μινωική περίοδο (2000/1550 πχ) µέχρι τις αρχές των Βυζαντινών χρόνων ή ίσως µέχρι και τον 8ο ή 10ο αιώνα µχ. Στη Λέσβο, επίσης, φαίνεται ότι υπήρχε σταθερή παρουσία πλατωνιού από την κλασική περίοδο µέχρι και την Τουρκοκρατία ( ) ή και αργότερα, σύµφωνα µε τις διηγήσεις των κατοίκων (Τρανταλίδου, 2002) Η σηµερινή παρουσία του πλατωνιού στο νησιωτικό ελλαδικό χώρο αποδίδεται επίσης στον άνθρωπο. Πλατώνια υπάρχουν σήµερα στη Ρόδο, τη Λήµνο, την Κρήτη και τη Λέσβο (Masseti, 1999). Μικρές οµάδες πλατωνιών διαβιούν σε συνθήκες αιχµαλωσίας στην Κρήτη και τη Λέσβο (Masseti, 1999), ενώ στη Λήµνο ένας πληθυσµός περί τα 65 άτοµα ζει σε συνθήκες ηµι-ελεύθερης διαβίωσης στο κάστρο της Μύρινας (Μίγκλη, 2006). Μάλιστα, τα πλατώνια αυτά φαίνεται ότι έχουν προκύψει από ροδίτικα πλατώνια που εισήχθησαν στα νησιά κατά το δεύτερο µισό του 20 ου αιώνα. Σε αντίθεση µε την προέλευση και το καθεστώς διαβίωσης των πλατωνιών των προηγούµενων νησιών, τα πλατώνια της Ρόδου φαίνεται ότι έχουν προκύψει από έναν αρχαίο πληθυσµό και διαβιούν στο νησί σε άγρια κατάσταση. Το πλατώνι της Ρόδου Η πρώτη παρουσία του πλατωνιού στο νησί της Ρόδου χρονολογείται στο τέλος της 6ης αρχή 5ης χιλιετηρίδας πχ. Πρόκειται για την περίοδο που εποίκησε το νησί ο προϊστορικός άνθρωπος, και για το λόγο αυτό πιστεύεται ότι το πλατώνι µεταφέρθηκε στο νησί από τον άνθρωπο για θηρευτικούς λόγους. Πιθανή πηγή προέλευσης θεωρείται η Μικρά Ασία (Τρανταλίδου, 2002). Αρχαιολογικά ευρήµατα πιστοποιούν την παρουσία του στο νησί και κατά την Πρώιµη και Όψιµη Περίοδο του Χαλκού (Τρανταλίδου, 2002). Κατά τους κλασικούς χρόνους δεν υπάρχουν γνωστές αναφορές παρουσίας του 15

16 πλατωνιού στο νησί. Ωστόσο, το πλατώνι αποτελεί θέµα διακόσµησης σε διάφορα αγγεία αρχαιολογικών θέσεων που χρονολογούνται από την αρχαϊκή περίοδο (Monaco, 2002). Η επόµενη γνωστή αναφορά παρουσίας του πλατωνιού στη Ρόδο χρονολογείται στα µέσα του 19ου αιώνα. Έκτοτε η παρουσία του στο νησί θεωρείται συνεχής. Έτσι, κατά την παραµονή του στη Ρόδο, ο V. Guerin αναφέρει την παρουσία ελαφιών στα δάση της Ρόδου (Παπαϊωάννου, 1989). Την παρουσία πλατωνιών στο νησί κατά τα τέλη του 19 ου αιώνα αναφέρουν, οµοίως, οι Dandford & Alston (από Masseti, 2002), ενώ υπάρχει πλήθος αναφορών για την παρουσία τους στη Ρόδο καθόλη τη διάρκεια του 20 ου αιώνα (Άγνωστος, 1922 / Άγνωστος, 1969 / Festa, 1914 / Ghigi, 1929 / Λεωτσάκου, 1949 / Ζέρβας, 1949 / Ιωαννίδης & Μπούσµπουρας, 1988). Αν και σύµφωνα µε την παράδοση, τα πλατώνια εισήχθησαν στη Ρόδο κατά την περίοδο της Ιπποτοκρατίας ( ) (Festa, 1914 / Chapman & Chapman, 1997) ή κατά άλλους από τους Ιταλούς κατά την Ιταλοκρατία ( ) (Maton, 1954), τα αρχαιολογικά ευρήµατα αποδεικνύουν την αρχαία εισαγωγή τους στο νησί και για το λόγο αυτό ο ροδίτικος πληθυσµός πλατωνιών θεωρείται ο αρχαιότερος που έχει επιβιώσει σε µεσογειακό νησί (Masseti, 1999). Επιπλέον, γενετικές έρευνες συντείνουν στην ιδιαιτερότητα του ροδίτικου πληθυσµού, ο οποίος φαίνεται να αποτελεί ένα γενετικά διακριτό πληθυσµό (Masseti, 2002). Σήµερα τα πλατώνια της Ρόδου είναι ο µοναδικός ελεύθερος, άγριος πληθυσµός πλατωνιών στην Ελλάδα. Για το λόγο αυτό, προστατεύονται ήδη από το 1969 µε Προεδρικό ιάταγµα, που ορίζει ότι η σύλληψη, η κράτηση και η θανάτωσή τους αποτελούν παράνοµες δράσεις. Επιπλέον, το είδος έχει καταταχθεί στην κατηγορία «Κινδυνεύον» του Κόκκινου Βιβλίου των Απειλούµενων Ειδών Ζώων της Ελλάδας (Μερτζανίδου, 2009), ενώ η ιεθνής Ένωση ιατήρησης της Φύσης και των Φυσικών Πόρων (IUCN) αναγνωρίζει την ανάγκη προστασίας του ροδίτικου πλατωνιού µέσα από συγκεκριµένες δράσεις διατήρησης (Masseti & Mertzanidou, 2008). 1.3 Σκοπός - Στόχοι διδακτορικής διατριβής Η παρούσα διδακτορική διατριβή πραγµατεύεται πτυχές της οικολογίας και της γενετικής ποικιλότητας του πλατωνιού της Ρόδου, µε σκοπό τη διατύπωση διαχειριστικών προτάσεων για την προστασία του είδους. Οι επιµέρους στόχοι που αντιστοιχούν στα κεφάλαια που αναπτύσσονται παρακάτω είναι οι εξής: 1. Καθορισµός της σηµερινής και παλιάς εξάπλωσης του πλατωνιού. 2. Καθορισµός των διατροφικών προτιµήσεων του πλατωνιού, συσχέτιση των διατροφικών προτιµήσεων µε τη διαθεσιµότητά τους και τη σύνθεση του ενδιαιτήµατος. 3. Καθορισµός της γενετικής ποικιλότητας του ελεύθερου πληθυσµού, σύγκριση µε άλλους πληθυσµούς και διερεύνηση της ύπαρξης χωρικής και χρονικής διαφοροποίησης στην κατανοµή της γενετικής ποικιλότητας. 4. ιατύπωση διαχειριστικών προτάσεων για τη διατήρηση του είδους. 16

17 Κεφάλαιο II Χωρική και χρονική εξάπλωση του πλατωνιού της Ρόδου 2.1 Εισαγωγή Χωρική και χρονική διάσταση στην εξάπλωση των ειδών Η εξάπλωση ενός είδους, δηλαδή ο γεωγραφικός χώρος που καταλαµβάνει σε µια δεδοµένη στιγµή, αποτελεί ένα ζητούµενο πρωτεύουσας σηµασίας για την κατανόηση της οικολογίας και τη διατήρησή του. Η γνώση της εξάπλωσής του επιτρέπει, µεταξύ άλλων, το γεωγραφικό προγραµµατισµό των ερευνητικών εργασιών πεδίου, την αναγνώριση και το χαρακτηρισµό των ενδιαιτηµάτων που είναι κρίσιµα για την επιβίωσή του (Luoto et al., 2002 / Massolo & Meriggi, 1998), την εκτίµηση του πληθυσµιακού του µεγέθους (MacKenzie et al., 2006), τον καθορισµό των περιοχών που χρήζουν προστασίας ή είναι κατάλληλες για την επανεισαγωγή του (Thorn et al., 2009) και την πρόβλεψη της κατανοµής του σε διαφορετικές κλιµατικές συνθήκες. Εξάλλου, η γεωγραφική εξάπλωση ενός είδους αποτελεί τη βασική µονάδα της βιογεωγραφίας του (Brown et al., 1996) Ωστόσο, η εξάπλωση των ειδών κάθε άλλο παρά αποτελεί µια στατική παράµετρο της οικολογίας. Η εξάπλωση των ειδών αλλάζει µέσα στο χρόνο ως προς το εύρος και τα χωρικά της χαρακτηριστικά, εξαιτίας φυσικών ή/και ανθρωπογενών αιτιών. Οι αλλαγές που έχουν παρατηρηθεί στην εξάπλωση των ειδών κατά τους γεωλογικούς χρόνους, λόγω των έντονων και ακραίων αλλαγών στις φυσικές-περιβαλλοντικές συνθήκες, αποτελούν το πιο χαρακτηριστικό παράδειγµα της φυσικής επίδρασης. Ωστόσο, στις µέρες µας οι αλλαγές συνδέονται κυρίως µε την ανθρώπινη δραστηριότητα και αφορούν είτε τη διεύρυνση της εξάπλωσης των ειδών, όπως στην περίπτωση εισαγωγής πλατωνιών (Dama dama) από την Ευρώπη στη Νέα Ζηλανδία κατά τον 19 ο αιώνα (Chapman & Chapman, 1997) είτε τη συρρίκνωση της εξάπλωσής τους ή ακόµα και την εξαφάνιση των ειδών (Brown et al., 1996 / Ceballos & Ehrlich, 2002). 17

18 Πράγµατι, πολλά είδη που αριθµούσαν χιλιάδες άτοµα και καταλάµβαναν µεγάλες εκτάσεις της γης παλιά, σήµερα βρίσκονται στο χείλος της εξαφάνισης. Μελέτες για την κατανοµή διάφορων χερσαίων θηλαστικών της Αφρικής, Αυστραλίας, Ευρώπης και Νοτιοανατολικής Ασίας, δείχνουν ότι αυτά καταλαµβάνουν σήµερα λιγότερο από το 30% του χώρου που καταλάµβαναν κατά τις αρχές του 19 ου αιώνα, εξαιτίας της ανθρώπινης δραστηριότητας (Ceballos & Ehrlich, 2002). Επιπλέον, µε βάση διάφορα σενάρια, εξαιτίας της αποψίλωσης των δασών ο ρυθµός εξαφάνισης των ειδών παγκοσµίως υπολογίζεται µεταξύ 1 10 % ανά δεκαετία (Reid, 1992). Μια άλλη διάσταση της αλλαγής που παρατηρείται στην εξάπλωση των ειδών και των πληθυσµών τους είναι η αλλαγή που συντελείται στο χωρικό πρότυπο (spatial pattern) της κατανοµής τους σε διάφορες κλίµακες. Μέσα στο χρόνο η εξάπλωση των ειδών µεταβάλλεται, αλλάζει και γίνεται περισσότερο ή λιγότερο συνεκτική. Η συρρίκνωση της εξάπλωσης των ειδών συνοδεύεται συνήθως από µια κατανοµή λιγότερο συνεκτική. Έτσι, πληθυσµοί ειδών που είχαν συνεχή κατανοµή, µπορεί να εµφανίσουν διάσπαρτους µικρούς πληθυσµούς, µε ή και χωρίς επικοινωνία µεταξύ τους. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελεί η διαχρονική θεώρηση της εξάπλωσης µιας ενδηµικής πέρδικας της Αµερικής (Tympanunchus cupido pinnatus). Το πτηνό αυτό είχε ευρεία και συνεχή κατανοµή στο Ιλλινόις στις αρχές του 19 ου αιώνα. Στα χρόνια που ακολούθησαν όµως, η εξάπλωσή του διασπάστηκε σταδιακά και το 1994 απέµειναν µόνο δυο υποπληθυσµοί (Westemeier et al., 1998). Εξάπλωση Αµερικάνικης πέρδικα µεταξύ αρχών 19ου αιώνα και 1994 στο Ιλλινόις (Πηγή: Westemeir et al., 1998) Επιπλέον, αν οι υποπληθυσµοί που δηµιουργούνται από τη διάσπαση του συνεκτικού πληθυσµού χαρακτηρίζονται από έναν σχετικά µεγάλο πληθυσµό (πληθυσµός-πυρήνας) και µικρότερους υποπληθυσµούς (πληθυσµοί - δορυφόροι), οι οποίοι επιβιώνουν χάρη στη µετακίνηση ατόµων από τον πληθυσµό πυρήνα προς αυτούς, τότε διαµορφώνεται το σύστηµα των µεταπληθυσµών (Farina, 1998). Επειδή στους πληθυσµούς-δορυφόρους η θνησιµότητα είναι µεγαλύτερη από την αναπαραγωγική επιτυχία (Turner et al., 2001), οι πληθυσµοί-δορυφόροι υφίστανται περιοδική εξαφάνιση και 18

19 είναι εξαρτηµένοι από τον πληθυσµό πυρήνα για την τροφοδοσία τους µε νέα άτοµα, τα οποία επαναποικίζουν τις περιοχές που καταλάµβαναν (Farina, 1998 / Turner et al., 2001). Φυσικό επακόλουθο των µεταπληθυσµών είναι βέβαια η αλλαγή της χωρικής κατανοµής του πληθυσµού µέσα στο χρόνο. Θα µπορούσε, λοιπόν, κανείς να παροµοιάσει την εξάπλωση ενός είδους σε µια δεδοµένη χρονική στιγµή ή περίοδο µε τη λήψη στιγµιαίας φωτογραφίας, η οποία όµως δεν φανερώνει στοιχεία ούτε του παρελθόντος ούτε του µέλλοντος. Για τη διατήρηση και διαχείριση όµως ενός είδους ή ενός πληθυσµού, αναγκαία προϋπόθεση είναι η κατανόηση της διαχρονικής του ιστορίας και των παραµέτρων που την διαµόρφωσαν, θετικά ή αρνητικά Ενδιαίτηµα Το ενδιαίτηµα και οι πόροι που διαθέτει αποτελούν βασικές παραµέτρους που καθορίζουν την εξάπλωση ενός είδους ή ενός πληθυσµού (Farina, 1998), δεδοµένου ότι τα είδη και οι πληθυσµοί επιλέγουν για να ζήσουν χώρους µε περιβαλλοντικές συνθήκες που ευνοούν την επιβίωση και την αναπαραγωγή τους (Kozakiewcz, 2002). Ως ενδιαίτηµα, λοιπόν, ορίζονται οι περιοχές που διαθέτουν τα κατάλληλα βιοτικά και αβιοτικά χαρακτηριστικά για την επιβίωση ενός είδους/πληθυσµού (Pearson, 2002). Το κατάλληλο ενδιαίτηµα για το είδος/πληθυσµό είναι αυτό που καλύπτει τις ανάγκες του για τροφή, νερό, καταφύγιο και αναπαραγωγή, κι έχει τέτοια έκταση, που µπορεί να διατηρήσει ένα βιώσιµο πληθυσµό (Kozakiewcz, 2002). Τα είδη, όµως, έχουν διαφορετικές ανάγκες σε έκταση, σύνθεση και δοµή ενδιαιτήµατος, έτσι το κατάλληλο ενδιαίτηµα προσδιορίζεται µε βάση το είδος/πληθυσµό υπό µελέτη. Κάποια είδη έχουν ανάγκη µεγάλης έκτασης για να διατηρήσουν ένα βιώσιµο πληθυσµό, ενώ κάποια άλλα όχι. Για παράδειγµα, ο ζωτικός χώρος µιας αρσενικής καφέ αρκούδας (Ursus arctos) στην Κροατία είναι κατά µέσο όρο 128 km 2 (Huber & Roth, 1993), ενώ του λαγού (Lepus europaeus) δεν υπερβαίνει τα 400 στρέµµατα σε υγροτοπικές θέσεις στη Γερµανία (Kunst et al., 2001). Επιπλέον, υπάρχουν είδη τα οποία µπορούν να επιβιώσουν σε σχετικά οµοιογενή ενδιαιτήµατα, ενώ άλλα που ευνοούνται από την ετερογένεια των ενδιαιτηµάτων τους. Τα είδη αυτά µπορεί να χρησιµοποιούν για διαφορετικό σκοπό τα στοιχεία του ενδιαιτήµατός τους (πχ το δάσος για καταφύγιο και φωλεοποίηση και τα χωράφια για αναζήτησης τροφής) καθόλη τη διάρκεια του χρόνου ή ανάλογα µε την εποχική διαθεσιµότητα των στοιχείων του ενδιαιτήµατος (patches) σε πόρους ή τις εποχικές τους ανάγκες (Kozakiewcz, 2002). Όπως και η εξάπλωση, έτσι και το ενδιαίτηµα των ειδών δεν παραµένει αµετάβλητο στο χρόνο, αλλά αλλάζει λόγω φυσικών ή/και ανθρωπογενών διαδικασιών. Παράδειγµα φυσικής αλλαγής του ενδιαιτήµατος αποτελεί η διαδοχή της βλάστησης που παρατηρείται στα µεσογειακά οικοσυστήµατα µετά από εκδήλωση δασικής πυρκαγιάς. Ωστόσο στις µέρες µας, το ενδιαίτηµα αλλάζει κυρίως λόγω της ανθρώπινης δραστηριότητας. Η αλλαγή του ενδιαιτήµατος από τον άνθρωπο είναι µάλιστα καθοριστική για τα είδη και τους πληθυσµούς τους: η συρρίκνωση της εξάπλωσης και του 19

20 µεγέθους των πληθυσµών των ειδών οφείλονται κατά κύριο λόγο στη διάσπαση και την απώλεια του ενδιαιτήµατος, εξαιτίας της ανθρώπινης δραστηριότητας (WCMC, 1992). Καθώς τα φυσικά οικοσυστήµατα αλλάζουν χρήση και χρησιµοποιούνται για καλλιεργητικούς αναπτυξιακούς λόγους, ως βοσκοτόπια κτλ, δυο πράγµατα συµβαίνουν: αφενός µειώνεται η έκταση που καταλαµβάνουν και αφετέρου αλλάζει η χωρική διευθέτηση των στοιχείων που τα απαρτίζουν, µε συνέπεια συχνά να παρατηρείται διάσπαση του ενδιαιτήµατος και µείωση της συνεκτικότητάς του (Pearson, 2002). Όµως, η αφθονία και η χωρική διευθέτηση των κατάλληλων ενδιαιτηµάτων αποτελούν βασικούς παράγοντες της κατανοµής των πληθυσµών (Dunning et al., 1992), έτσι τέτοιες αλλαγές µπορεί να οδηγήσουν σε περιορισµό της εξάπλωσης των πληθυσµών ή ακόµα και στον αφανισµό τους. Αν, για παράδειγµα, το κατάλληλο ενδιαίτηµα είναι διασπασµένο σε επιµέρους µονάδες (patches) και οι µονάδες αυτές βρίσκονται σε απόσταση µεγαλύτερη από αυτή που µπορεί να καλύψει ένα είδος µέσω διασποράς, τότε σε ένα σύστηµα µεταπληθυσµών οι πληθυσµοί-δορυφόροι δεν θα µπορέσουν να τροφοδοτηθούν µε άτοµα από τον πληθυσµό πυρήνα και θα χαθούν (Verboom et al., 1991). Το τι θα συµβεί, πάντως, θα εξαρτηθεί τόσο από τη νέα τάξη αφθονίας και χωρικής διευθέτησης του ενδιαιτήµατος όσο και από τα χαρακτηριστικά της φυσικής ιστορίας του είδους, όπως είναι η ικανότητα διασποράς, οι απαιτήσεις του σε χώρο και η εξειδίκευση που παρουσιάζει το είδος στο συγκεκριµένο ενδιαίτηµα (Pearson, 2002 / With & Crist, 1995). Όσα είδη έχουν ανάγκη από µεγάλη έκταση κατάλληλου ενδιαιτήµατος και παρουσιάζουν µικρή διασπορά είναι πιο ευάλωτα και θα χαθούν πρώτα (Mac Arthur & Wilson, 1967). Τέτοια πρότυπα εξαφάνισης έχουν περιγραφεί σε θηλαστικά (Cutler, 1991). Το ενδιαίτηµα και οι πόροι που διαθέτει είναι από τους πλέον καθοριστικούς παράγοντες της εξάπλωσης των ειδών. Μάλιστα τα χαρακτηριστικά του κατάλληλου ενδιαιτήµατος χρησιµοποιούνται κατά κόρον για την εκτίµηση και πρόβλεψη της κατανοµής των ειδών (Pearson, 2007). εδοµένου δε ότι όλα τα ενδιαιτήµατα χαρακτηρίζονται σε κάποια κλίµακα από µια εσωτερική ετερογένεια (Wiens,1988 / Wilcove et al., 1996), η οποία µεταβάλλεται µέσα στο χρόνο και επηρεάζει τις οικολογικές διαδικασίες και τους πληθυσµούς των ειδών σε διάφορες κλίµακες (McGarigal & Marks, 1995 / Turner et al., 2001), είναι πιο ρεαλιστικό και διαφωτιστικό να διερευνά κανείς τη σχέση ενδιαιτήµατος κατανοµής ειδών/πληθυσµών µέσα από τη λογική της οικολογίας του τοπίου, η οποία λαµβάνει υπόψη το σύνολο του ενδιαιτήµατος (τοπίου) και τις σχέσεις που αναπτύσσονται στο χώρο και στο χρόνο, και όχι ξεχωριστά τα µεµονωµένα στοιχεία που το απαρτίζουν (McGarigal & Marks, 1995) Βιβλιογραφική ανασκόπηση της εξάπλωσης του πλατωνιού στη Ρόδο Εξάπλωση Σκόρπιες αναφορές της παρουσίας του πλατωνιού σε τοποθεσίες της Ρόδου είναι γνωστές από το 19 ο αιώνα. 20

21 Στο σύγγραµά του, ο V. Guerin, ο οποίος επισκέφτηκε τη Ρόδο το 1854, αναφέρει ότι τα ελάφια κατοικούσαν σε πολλά βουνά του νησιού, όπου πολλαπλασιάζονταν µε ευκολία και αναφέρει την παρουσία ελαφιών στα δάση που περιέβαλαν την Προφύλια και την Απολακκιά (Παπαϊωάννου, 1989). Αναφορά της παρουσίας του πλατωνιού κατά το 19 ο αιώνα σε δασικές περιοχές της ενδοχώρας της Ρόδου απαντάται επίσης και σε άλλους συγγραφείς (Masseti & Theodoridis, 2002). Όσον αφορά τα διαθέσιµα στοιχεία για την εξάπλωση των πλατωνιών κατά τον 20 ο αιώνα, αυτά είναι τα ακόλουθα: Κατά τις αρχές της Ιταλικής κατοχής και σύµφωνα µε το Festa (1913, 1914), πλατώνια υπήρχαν µόνο στα δάση του Ασκληπειού, της Προφύλιας, των Λαέρµων και του Αγίου Ισιδώρου, τα οποία όµως ήταν σε χαµηλούς πληθυσµούς, λόγω του έντονου κυνηγιού τους από τους ντόπιους. Αναφέρει µάλιστα χαρακτηριστικά ότι αν και τα αναζήτησε ο ίδιος µε τη βοήθεια κυνηγών στα δάση του Αγίου Ισιδώρου, δεν µπόρεσε να εντοπίσει ούτε ένα (Festa, 1913)! Την ίδια περίπου περίοδο γίνεται αναφορά για παρουσία πλατωνιού επίσης στην περιοχή του Ακραµύτη στο Μονόλιθο (Maggi, 1974 από Masseti & Theodoridis, 2002). Περίπου µια δεκαετία αργότερα, ο Ghigi εκτιµά ότι τα πλατώνια ζουν στο εσωτερικό του νησιού, κυρίως στην περιοχή των Λαέρµων και τα υπολογίζει περί τα 1000 άτοµα (Ghigi, 1929). Μεταξύ του , συγγραφείς αναφέρουν την παρουσία των πλατωνιών στον Προφήτη Ηλία, τα Απόλλωνα, τον Ακραµύτη, τη ιµυλιά, την Αρχίπολη, τα Πλατάνια, τα Λάερµα, τον Άγιο Ισιδώρο και τον Ασκληπειό, µε πληθυσµό γύρω στα 4000 άτοµα το 1938 και λιγότερα από 2000 το 1943 (ανασκόπηση από Masseti & Theodoridis, 2002). Ο Λεωτσάκος (1949), δηµοσιογράφος της εφηµερίδας Έθνος, αναφέρει επίσης ότι σύµφωνα µε µαρτυρία ντόπιου υπήρχαν χιλιάδες πλατώνια στο νησί στο τέλος της δεκαετίας του 50. Περίπου τρεις δεκαετίες αργότερα, οι Chapman & Chapman (1975, από Masseti & Theodoridis, 2002) αναφέρουν ότι τα πλατώνια της Ρόδου αριθµούν περίπου άτοµα, τα οποία είναι συγκεντρωµένα κυρίως γύρω από τον Προφήτη Ηλία. Η πρώτη ερευνητική προσέγγιση που γίνεται από Έλληνες ερευνητές παρατηρείται το 1988 στο πλαίσιο προγράµµατος καταγραφής της ελληνικής πανίδας του Πανεπιστηµίου Αθηνών. Σύµφωνα µε τους Μπούσµπουρα και Ιωανίδη (1988), οι οποίοι στηρίχτηκαν σε µαρτυρίες κατοίκων και υπαλλήλων του ασαρχείου της Ρόδου, καθώς επίσης και σε εξαιρετικά περιορισµένες χρονικά εργασίες πεδίου για τον εντοπισµό ιχνών, ο πληθυσµός των πλατωνιών εκτιµήθηκε σε άτοµα, ενώ η περιοχή εξάπλωσης περιλάµβανε τοποθεσίες της κεντρικής και νότιας Ρόδου, µε πιο σηµαντική περιοχή αυτή που περικλείεται µεταξύ Λαέρµων, Αγίου Ισιδώρου, Ιστρίου, Προφύλιας και Ασκληπειού. Στην περιοχή της Αρχίπολης ιµυλιάς θεωρήθηκε επίσης πιθανή η ύπαρξη πλατωνιών, µη τακτικής όµως παρουσίας, καθώς επίσης και µεταξύ Μεσαναγρού Γενναδίου - Απολακκιάς. 21

22 Χάρτης 2.1. Χωριά που αναφέρονται στο κείµενο 22

23 Χάρτης 2.2. Κατανοµή του πλατωνιού στο νησί της Ρόδου κατά το έτος 2002, σύµφωνα µε τους Masseti & Theodoridis (2002) Τα πλέον πρόσφατα στοιχεία για την εξάπλωση του πλατωνιού προέρχονται από τους Masseti & Theodoridis (2002), οι οποίοι στηρίχτηκαν σε πληροφορίες που συνέλλεξαν για την παρουσία του πλατωνιού στο νησί. Σύµφωνα µε τα στοιχεία τους, λοιπόν, το πλατώνι εξαπλωνόταν κατά κύριο λόγο στο νότιο και κεντρικό τµήµα της Ρόδου και σε ένα µέρος του βόρειου τµήµατος, µεταξύ των οποίων µεσολαβούσε µια στενή λωρίδα επικοινωνίας (Χάρτης 2.2). Στηριζόµενοι δε σε παλιότερες βιβλιογραφικές αναφορές της εξάπλωσης του πλατωνιού, συµπέραναν ότι τουλάχιστον από το 1914 και µετά, το πλατώνι διεύρυνε σταδιακά το χώρο διαβίωσής του και ότι η σηµερινή εξάπλωση είναι η µεγαλύτερη που έχει καταγραφεί. Επιπλέον, εκτίµησαν ότι ο πληθυσµός του πλατωνιού την περίοδο καταγραφών κυµαινόταν µεταξύ ατόµων και δέχτηκαν ότι αυτό το πληθυσµιακό µέγεθος είναι σηµαντικά µικρότερο από τα πληθυσµιακά µεγέθη που αναφέρθηκαν κατά τις δεκαετίες Αυτό που καθίσταται σαφές από τη βιβλιογραφική ανασκόπηση για τη διαχρονική εξάπλωση του πλατωνιού στη Ρόδο είναι ότι τόσο η εξάπλωση όσο και το πληθυσµιακό µέγεθος του πλατωνιού παρουσίασε διακυµάνσεις στο χρόνο. Όσον αφορά την εξάπλωση δεν θεωρούµε ασφαλές να κάνουµε συγκρίσεις στη διαχρονική εξάπλωση των πλατωνιών στο νησί, δεδοµένου ότι τα στοιχεία είναι σκόρπια και χωρίς συστηµατική καταγραφή. Πάντως διαφαίνεται µια σταθερή παρουσία του πλατωνιού στο κεντρικό και νότιο τµήµα του νησιού, µεταξύ Απολλώνων Λάερµων Ασκληπειού Προφύλιας Απολακκιάς Αγίου Ισιδώρου και λιγότερο σταθερή παρουσία στο βόρειο τµήµα µεταξύ Αρχίπολης ιµυλιάς. Μεγαλύτερο βαθµό αξιοπιστίας έχει η σύγκριση των αποτελέσµάτων των Ιωαννίδη & Μπούσµπουρα (1988) µε τα αποτελέσµατα των Masseti & Theodoridis (2002), απ όπου προκύπτει ότι µέσα σε διάστηµα λίγο µεγαλύτερο από µια δεκαετία το πλατώνι διεύρυνε την εξάπλωσή του ή τουλάχιστον η παρουσία του έγινε πιο συχνή προς το βόρειο τµήµα και πιο συνεκτική στο νότιο. Αναφορικά µε τον πληθυσµό του πλατωνιού φαίνεται ότι αυτός παρουσίασε µια δραµατική µείωση κατά τις προηγούµενες δεκαετίες, ενώ φαίνεται να ανακάµπτει τα τελευταία χρόνια: από µερικές χιλιάδες άτοµα, όπως εκτιµήθηκε, µεταξύ , ο πληθυσµός του µειώθηκε σε µερικές δεκάδες το 1988 και αυξήθηκε σε µερικές εκατοντάδες το Βέβαια, τα νούµερα αυτά είναι απλώς ενδεικτικά 23

24 της διακύµανσης του µεγέθους του πληθυσµού, µια και δεν έχουν προκύψει από συγκεκριµένη µέθοδο καταγραφής. Τέλος, και στις δυο µελέτες υποστηρίζεται η άποψη ότι ο βασικός λόγος της µείωσης του πληθυσµού των πλατωνιών ήταν το παράνοµο κυνήγι Σκεπτικό - Ερωτήµατα της παρούσας µελέτης Το σκεπτικό της παρούσας µελέτης διαµορφώθηκε µε σκοπό να παρέχει πληροφορίες, οι οποίες θα επιτρέψουν την κατανόηση της διαχρονικής ιστορίας του πλατωνιού στη Ρόδο (από τις αρχές του 20 ου αιώνα έως σήµερα) και των παραµέτρων που την επηρέασαν, ώστε να προκύψουν προτάσεις ορθής διατήρησης του είδους. Τα ερωτήµατα, και το σκεπτικό διατύπωσής τους, παρουσιάζονται παρακάτω. 1 ο Ερώτηµα: Ποια ήταν η εξάπλωση του πλατωνιού παλιά, ποια σήµερα; Οι Masseti & Theodoridis (2002) υποστήριξαν ότι η εξάπλωση του πλατωνιού διευρύνθηκε µέσα στον 20 ου αιώνα και ότι η σηµερινή εξάπλωση είναι η µεγαλύτερη τουλάχιστον από το 1914 και µετά, παρόλο που παραδέχτηκαν τη δραµατική µείωση του πληθυσµού των πλατωνιών κατά τις τελευταίες δεκαετίες, από λίγες χιλιάδες σε µερικές εκατοντάδες άτοµα. Ο ισχυρισµός αυτός όµως είναι αδύναµος, µια και έχει βρεθεί ότι το µέγεθος της εξάπλωσης ενός είδους σχετίζεται µε την αφθονία του. Αυτό σηµαίνει ότι είδη που καταλαµβάνουν µεγάλες εκτάσεις τείνουν να είναι άφθονα, ενώ είδη που καταλαµβάνουν µικρές εκτάσεις, τείνουν να είναι λιγότερο άφθονα. Επίσης, έχει βρεθεί ότι οι διακυµάνσεις στο µέγεθος ενός είδους αντανακλώνται στο εύρος της εξάπλωσής του: όταν ο πληθυσµός αυξάνεται, η εξάπλωση του είδους διευρύνεται και το αντίστροφο (Mc Kenzie et al., 2006). Αν και δεν είµαστε σε θέση να κάνουµε αξιόπιστη εκτίµηση του πληθυσµού του πλατωνιού, παλιά και σήµερα, το µέγεθος της διαφοράς του πληθυσµιακού του µεγέθους ήταν τέτοιου βαθµού, που θα πρέπει λογικά να επηρέασε την εξάπλωσή του. Οπότε, είναι εύλογο να υποθέσει κανείς ότι µάλλον η αντίστροφη πορεία ακολουθήθηκε, δηλαδή η εξάπλωση ήταν µεγαλύτερη παλιότερα από ό,τι σήµερα. Παράλληλα, προκαταρκτικές συζητήσεις µε ντόπιους κατοίκους µεγάλης ηλικίας συνέτειναν στην υπόθεση αυτή: τα πλατώνια φαίνεται ότι είχαν ευρεία εξάπλωση στο νησί κατά τις προηγούµενες δεκαετίες, ιδιαίτερα κατά την περίοδο της Ιταλικής κατοχής του νησιού. Επιπλέον, ο προσδιορισµός της σηµερινής εξάπλωσης του πλατωνιού από τους Masseti & Theodoridis (2002) δεν έχει προέλθει µέσα από µια στοχευµένη ερευνητική µεθοδολογία. Έτσι, τα στοιχεία αυτά δεν µπορούν να χρησιµοποιηθούν για την καθιέρωση ενός συστήµατος διαχρονικής παρακολούθησης του πληθυσµού. Για τους λόγους αυτούς λοιπόν, ήταν αναγκαίο µέσα από συγκεκριµένη, µεθοδική εργασία να απαντηθούν τα παρακάτω υπο-ερωτήµατα: Ποια είναι η σηµερινή εξάπλωση του πλατωνιού; Ποια ήταν κατά την περίοδο της 24

25 Ιταλικής κατοχής; Ποιες αλλαγές παρατηρήθηκαν από τότε µέχρι σήµερα; Αυτό ήταν το σκεπτικό που διαµόρφωσε το πρώτο ερώτηµα. 2 ο Ερώτηµα: Πώς εξηγείται η µείωση του πληθυσµού και της εξάπλωσης των τελευταίων δεκαετιών; Τόσο οι Masseti & Theodoridis (2002) όσο και οι Ιωαννίδης & Μπούσµπουρας (1988) υποστήριξαν ότι το βασικότερο πρόβληµα στην επιβίωση του είδους στη Ρόδο ήταν το παράνοµο κυνήγι, ενώ έκαναν λόγο και για την πιθανή επίδραση των εκτεταµένων πυρκαγιών που έπληξαν τη Ρόδο στην εξάπλωση του είδους. Μάλιστα, οι Masseti & Theodoridis (2002), συγκρίνοντας την κατανοµή του πληθυσµού το 2002 µε κάποιες από τις µεγάλες πυρκαγιές που εκδηλώθηκαν στο νησί κατά τις τελευταίες δεκαετίες, υποστήριξαν ότι η επίδραση των πυρκαγιών είχε µάλλον περιορισµένη χρονική επίδραση και σήµερα το είδος εξαπλώνεται και σε περιοχές που είχαν καεί πρόσφατα. εδοµένου ότι οι παρατηρήσεις τους δεν προήλθαν µέσα από µια µεθοδική καταγραφή, στόχος αυτού του ερωτήµατος είναι να διερευνηθούν µε µεθοδικό τρόπο τα αίτια της µείωσης του πληθυσµού και της εξάπλωσης. 25

26 2.2 Μέθοδοι και Υλικά Περιοχή µελέτης Ως περιοχή µελέτης ορίστηκε το νησί της Ρόδου, το οποίο βρίσκεται στο νοτιοανατολικό άκρο της Ελλάδας και εκτείνεται µεταξύ και βόρειου γεωγραφικού πλάτους και µεταξύ και ανατολικού γεωγραφικού µήκους. Είναι το τέταρτο µεγαλύτερο νησί της Ελλάδας µε έκταση 1404 km 2 και διοικητικά υπάγεται στο Νοµό ωδεκανήσου (Χάρτης 2.3). Χάρτης 2.3. Περιοχή µελέτης Το ανάγλυφο του νησιού χαρακτηρίζεται ορεινό και στο µεγαλύτερο τµήµα του οι κλίσεις είναι ήπιες. Οι µεγαλύτεροι ορεινοί σχηµατισµοί εντοπίζονται στο κεντρικό και δυτικό τµήµα του νησιού, µε σηµαντικότερους το όρος Αττάβυρος (1215 µ.), τον Προφήτη Ηλία (900 µ.) και τον Ακραµύτη (825µ). Οι υπόλοιπες κορυφές δεν υπερβαίνουν τα 600 µ. Ο γεωλογικός σχηµατισµός που κυριαρχεί στο νησί είναι ο φλύσχης, ενώ οι µεγάλοι ορεινοί σχηµατισµοί δοµούνται κυρίως από ασβεστόλιθο. 26

27 Στο νησί δεν υπάρχουν ποτάµια µε συνεχή ροή νερού. Υπάρχουν όµως πλήθος πηγών και ρυάκων, πολλοί από τους οποίους διατηρούν συνεχή ροή σε όλη τη διάρκεια του χρόνου. Επίσης, οι περισσότεροι από τους χείµαρρους που διατρέχουν το νησί διατηρούν µόνιµη επιφανειακή ροή, είτε συνεχή συνήθως κοντά στις πηγές είτε διακεκοµµένη στα κατώτερα τµήµατα. Επίσης, στο νησί δεν υπάρχουν φυσικές λίµνες, παρά µόνο τεχνητές δοµές. Αυτές είναι η τεχνητή λίµνη της Απολακκιάς, και η λιµνοδεξαµενή του Σκολωνίτη στο Γεννάδι, ενώ µια επιπλέον τεχνητής λίµνη στο Γαδουρά, το µεγαλύτερο χείµαρρο του νησιού, είναι υπό κατασκευή. Υψοµετρικές κλάσεις 6 Χάρτης 2.4. Χάρτης υψοµέτρων και κάποιων φυσιογραφικών χαρακτηριστικών της Ρόδου. 1: Λιµνοδεξαµενή Σκολώνα, 2: Τεχνητή Λίµνη Απολακκιάς, 3: Τεχνητή Λίµνη Γαδουρά (υπό κατασκευή), 4: Αττάβυρος, 5: Προφήτης Ηλίας, 6: Ακραµύτης. Το κλίµα της Ρόδου είναι ξηρό µεσογειακό (Calstrom, 1987). Ο χειµώνας είναι υγρός και ήπιος και η υγρή περίοδος διαρκεί από τον Οκτώβριο έως και το Μάιο. Το καλοκαίρι είναι ξηρό, θερµό και παρατεταµένο. Η ξηρή περίοδος συµπίπτει µε τους µήνες Ιούνιο, Ιούλιο, Αύγουστο και Σεπτέµβριο. Το µέσο ετήσιο ύψος βροχής για την περιοχή της 27

28 πόλης της Ρόδου είναι περίπου 680 χιλιοστά (Γεωργιάδης, 1999). Η ελάχιστη µέση µηνιαία θερµοκρασία του Μετεωρολογικού Σταθµού της Ρόδου είναι 11,8 0 C και η ελάχιστη µέγιστη 27,1 0 C (Μεταξάτος και άλλοι, 1997). Το τοπίο της Ρόδου χαρακτηρίζεται από µωσαϊκότητα οικοσυστηµάτων. Οι φυσικές διαπλάσεις (δάση και θαµνώνες) εναλλάσσονται τόσο µεταξύ τους όσο και µε καλλιεργούµενες εκτάσεις, δηµιουργώντας ένα ετερογενές τοπίο. Πιο συγκεκριµένα, οι βασικοί τύποι ενδιαιτήµατος που χαρακτηρίζουν το τοπίο της Ρόδου είναι τα εξής: άσος: Οι δασικές εκτάσεις της Ρόδου αποτελούνται κατά κύριο λόγο από ώριµα δάση τραχείας πεύκης (Pinus brutia) µε θαµνώδη υπώροφο, όπου κυριαρχούν οι θάµνοι Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Cistus spp, Lithodora hispidula, Salvia fruticosa, Arbutus unedο κα. Σε ορισµένες περιοχές, όπως στα Σιάννα, η τραχεία πεύκη εµφανίζεται σε µίξη µε τη χαλέπιο (Pinus halepensis), ενώ σε άλλες, όπως στην Απολακκιά, σε µίξη µε το κυπαρίσσι (Cupressus sempervirens var. Orientalis). Επίσης, σε ορισµένες περιοχές, όπως στην Κατταβιά, παρατηρείται µίξη ατόµων πεύκης µε άτοµα κέδρου (Juniperus macrocarpa). Σε ορισµένους ορεινούς όγκους όπως στον Προφήτη Ηλία και τον Αττάβυρο, εµφανίζονται αµιγή δάση κυπαρισσιού ( Cupressus sempervirens var. orientalis), τα οποία στις πιο υγρές θέσεις διαθέτουν θαµνώδη υπώροφο µε είδη όπως τα Styrax officinalis, Quercus coccifera κτλ. Αν και πιστεύεται ότι τα δάση βελανιδιών ήταν παλιότερα εκτεταµένα στο νησί (Boratynska et al., 1985), σήµερα εµφανίζονται κυρίως ως µεµονωµένα άτοµα ή µικρές συστάδες των ειδών Quercus macrolepis και Quercus pubescens. Θαµνώνες: υο τύποι θαµνώνων εντοπίζονται στο νησί, η µακκία βλάστηση και τα φρύγανα. Όσον αφορά τη µακκία βλάστηση, πρόκειται συνήθως για χαµηλές διαπλάσεις που απαρτίζονται από τα είδη Arbutus unedο, Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Erica manipuliflora, Calicotome villosa, Cistus spp, κα. Ιδιαίτερη περίπτωση αποτελούν οι υψηλές διαπλάσεις µακκία µε Quercus coccifera στις πλαγιές του Προφήτη Ηλία. Από την άλλη, τα φρύγανα εντοπίζονται συνηθέστερα σε πετρώδεις ή/και ξηρές τοποθεσίες του νησιού και αποτελούνται από είδη, όπως είναι τα Cistus spp, Lavandula stoechas, Genista acanthoclada, Lithodora hispidula, Sarcopoterium spinosum, Coridothymus capitatus κα. Σε ένα µεγάλο εύρος της κατανοµής τους, οι θαµνώνες έχουν προκύψει ως διαδοχικό στάδιο παλιότερων πυρκαγιών, έτσι σε πολλές θέσεις εντοπίζεται αναγέννηση µε άτοµα τραχείας πεύκης. Όσον αφορά τον ποώδη υπώροφο των δασικών και θαµνωδών εκτάσεων, αυτός απαρτίζεται κυρίως από είδη των οικογενειών Liliaceae (Urginea maritimα, Asparagus aphyllus, Asphodelus aestivus), Cyperaceae (Carex spp), Graminae (Andropodon distachyon, Stipa bromoides, κα), Compositae (Crepis spp., Tragopodon spp. κα.) και Leguminosae (Trifolium spp, Lathyrus spp. κα). Αζωνική παράκτια βλάστηση: Συνήθως δεν υπάρχει διαφοροποίηση της βλάστησης µεταξύ των παράκτιων οικοσυστηµάτων και των οικοσυστηµάτων της ενδοχώρας. Σηµαντική εξαίρεση αποτελούν οι αµµοθίνες κατά µήκος της παραλίας της Απολακκιάς, οι οποίες συντίθενται από Juniperus phoenicea και Juniperus macrocarpa, σε µίξη µε Pistacia lentiscus. 28

29 Αζωνική βλάστηση ρεµατιών: Κατά µήκος των ρεµάτων και των χειµάρρων παρατηρούνται είδη, όπως είναι η πικροδάφνη (Nerium oleander), η λυγαριά (Vitex agnus castus), τα πλατάνια (Platanus orientalis), η ζητιά (Liquidambar orientalis), τα αρµυρίκια (Tamarix spp), οι καλαµιώνες (Phragmites australis) κ.α. Κατά µήκος πολλών ρεµάτων απαντώνται επίσης άτοµα κυπαρισσιού (Cupressus sempervirens var. orientalis). Καλλιέργειες: Οι ελαιώνες αποτελούν τον πιο διαδεδοµένο τύπο καλλιέργειας στη Ρόδο. Επίσης, συνήθης είναι και η καλλιέργεια σιταριού, ιδιαίτερα στα πιο πεδινά, και λιγότερο συνηθισµένη η καλλιέργεια χειµερινών κτηνοτροφικών φυτών, όπως είναι ο βύκος. Άλλη ξηρική καλλιέργεια µε εντοπισµένη συνήθως παρουσία (πχ στο χωριό του Έµπωνα, Άγιο Ισίδωρο κτλ) είναι η καλλιέργεια του αµπελιού. Από την άλλη, σε περιοχές µε διαθεσιµότητα νερού όλο το χρόνο ασκείται συστηµατική καλλιέργεια εσπεριδοειδών και κηπευτικών. Ακόµα, σε πολλά χωριά της ενδοχώρας, όπως στα Λάερµα, παρατηρούνται εγκαταλελειµµένες αγροτικές εκτάσεις. Αν και στους λοιπούς τύπους καλλιέργειας γίνεται συνήθως συστηµατική καταπολέµηση των άγριων φυτών (ζιζάνια), οι εγκαταλελειµµένοι αγροί και οι ελαιώνες διαθέτουν έναν πλούσιο χλοοτάπητα µε αγρωστώδη, µονοκοτυλήδονα βολβώδη φυτά και πλατύφυλλες πόες. Χαρακτηριστικά είδη των αγρωστωδών φυτών είναι τα Avena spp., Bromus spp, Urginea maritimα, Muscari spp, Asphodelus aestivus, Crepis spp., Sonchus asper, Rhagadiolus stellatus, Cichorium spp, Trifolium spp, Scandix pectin veneris, Daucus carota, Anagallis foemina, κα.. Στο χάρτη 2.5 φαίνονται οι κατηγορίες κάλυψης γης της Ρόδου βάσει του συστήµατος Corine. Σηµειώνεται ότι για την παραγωγή του συγκεκριµένου χάρτη έγιναν κάποιες ενοποιήσεις κατηγοριών. Έτσι, η κατηγορία «Ανθρώπινες δοµές» περιλαµβάνει όλες τις αστικές δοµές (πχ πόλεις, αεροδρόµια κτλ), η κατηγορία «Αγροτική γη» περιλαµβάνει όλους τους τύπους καλλιέργειας, η κατηγορία «άση» περιλαµβάνει όλους τους τύπους δασών, η κατηγορία «Φρύγανα» περιλαµβάνει τα «Βοσκοτόπια» και τις «Εκτάσεις µε αραιή βλάστηση» και η κατηγορία «Γυµνό έδαφος» περιλαµβάνει τις παραλίες και τις κοίτες χειµάρρων. 29

30 Χάρτης 2.5. Χάρτης κάλυψης γης κατά Corine.Επεξήγηση αριθµών: 1- Μεταβατικές εκτάσεις µε σκληρόφυλλα και αραιά δέντρα, 2 Σκληρόφυλλα, 3 Γυµνό έδαφος, 4 Φρύγανα, 5- Λίµνες, 6 Καλλιέργειες, 7 Καλλιέργειες µε σηµαντικές εκτάσεις φυσικής βλάστησης, 8 άσος, 9 Ανθρώπινες δοµές 30

31 Προσδιορισµός της εξάπλωσης, παλιάς και σηµερινής Για τον καθορισµό της εξάπλωσης του πλατωνιού χρησιµοποιήθηκαν δυο µέθοδοι: οι προσωπικές συνεντεύξεις ντόπιων κατοίκων της Ρόδου (για την παλιά και σηµερινή κατανοµή του είδους) και η καταγραφή ιχνών (πατηµασιών) πλατωνιού στο πεδίο (µόνο για τη σηµερινή κατανοµή). Προσωπικές συνεντεύξεις Μεταξύ των ετών τουλάχιστον 5 άτοµα από καθεµιά από τις γεωγραφικές περιοχές που αναγράφονται στον Πίνακα 2.1 παραχώρησαν πληροφορίες για τη σηµερινή εξάπλωση του πλατωνιού, ενώ για την εξάπλωσή του κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας ( ) παραχώρησαν πληροφορίες άτοµα ηλικίας µεγαλύτερης των 75 ετών. Αν και έγινε προσπάθεια να συλλεχθούν πληροφορίες τουλάχιστον από δυο άτοµα ηλικίας µεγαλύτερης των 75 ετών ανά γεωγραφική περιοχή, αυτό δεν κατέστη δυνατό. Ωστόσο, οι ερωτηθέντες µπορούσαν να διαθέσουν πληροφορίες για ευρύτερη περιοχή από αυτή που κατατάχθηκαν, οπότε για πολλές περιοχές ήταν δυνατή η διασταύρωση της πληροφορίας. Πίνακας 2.1. Κατανοµή ερωτηθέντων ανά γεωγραφική περιοχή Χωριό Σύνολο ερωτηθέντων Ερωτηθέντες ηλικίας> 75 ετών Άγιος Ισίδωρος 7 2 Αρχάγγελος 9 2 Απόλλωνα - Πλατάνια 15 1 Ασκληπειός 5 1 Αρνίθα-Απολακκιά 9 1 Σάλακος-Καλαβάρδα 10 2 Ελεούσα - ιµυλιά 10 2 Κρητηνία-Μανδρικό 9 2 Έµπωνας 12 2 Βάτι-Γεννάδι 9 1 Κατταβιά 5 1 Θεολόγος 5 1 Αρχίπολη 8 1 Καλυθιές-Αφάντου 8 3 Κάλαθος-Πυλώνας 9 1 Λαχανιά-Μεσαναγρός 8 2 Λάρδος 6 2 Λάερµα 6 2 Μαριτσά 5 1 Μαλώνα-Μάσσαρι 14 1 Μονόλιθος-Σιάννα 6 1 Προφύλια-Ίστριος 6 1 Σορωνή-Φάνες 8 1 Ψίνθος 5 2 Σύνολο

32 Τα ερωτήµατα που απευθύνθηκαν στους ερωτώµενους ήταν τα ακόλουθα: Ερώτηµα 1 ο : Ποια ήταν η εξάπλωση του πλατωνιού κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας; Το ερώτηµα αυτό απευθύνθηκε µόνο στα άτοµα ηλικίας άνω των 75 ετών και ήταν ανοικτού τύπου. Οι περιοχές εξάπλωσης οριοθετήθηκαν µε βάση τοπωνύµια της περιοχής µελέτης. Για τη χωροθέτηση των τοπωνυµίων χρησιµοποιήθηκε τοπογραφικός χάρτης της ΓΥΣ του 1972, κλίµακας 1: Παράλληλα, οι ερωτηθέντες κλήθηκαν να κάνουν εκτίµηση του βαθµού σταθερότητας της παρουσίας του πλατωνιού στις τοποθεσίες που ανέφεραν, δηλαδή αν η παρουσία του ήταν τακτική ή περιοδική/µη τακτική. Ερώτηµα 2 ο : Ποια είναι η σηµερινή εξάπλωση του πλατωνιού; Το ερώτηµα αυτό απευθύνθηκε στο σύνολο των ερωτηθέντων, δηλαδή και στα 194 άτοµα. Ήταν επίσης ανοικτού τύπου και ακολουθήθηκε η ίδια µέθοδος για την οριοθέτηση της εξάπλωσης, δηλαδή µέσω τοπωνυµίων. Οµοίως, οι ερωτηθέντες έκαναν εκτίµηση του βαθµού σταθερότητας της παρουσίας του πλατωνιού στις τοποθεσίες που ανέφεραν. Σηµειώνεται ότι για τον καθορισµό της σηµερινής εξάπλωσης ελήφθησαν υπόψη παρατηρήσεις µετά το Έτσι, µε βάση το βαθµό συχνότητας της παρουσίας του ζώου στις τοποθεσίες που αναφέρθηκαν, αυτές διακρίθηκαν στις εξής δυο κατηγορίες: Α. Τοποθεσίες µε τακτική/σταθερή παρουσία: πρόκειται για τοποθεσίες, για τις οποίες όλοι οι ερωτηθέντες ανέφεραν την παρουσία του ζώου και όλοι ή τουλάχιστον η πλειονότητα αυτών ανέφεραν ότι η παρουσία του πλατωνιού ήταν τακτική/σταθερή καθόλη τη διάρκεια του χρόνου. Β. Τοποθεσίες µε µη τακτική/περιοδική παρουσία: πρόκειται για µια ετερογενή κατηγορία, η οποία περιλαµβάνει τοποθεσίες, για τις οποίες ή αναφέρθηκε από τους ντόπιους κατοίκους ότι η παρουσία του πλατωνιού δεν ήταν τακτική (πχ παρατηρούνταν µόνο το καλοκαίρι ή παρατηρήθηκαν πρόσφατα) ή/και υπήρχε ασυµφωνία µεταξύ των κατοίκων ως προς την παρουσία του ζώου (κάποιοι δεν αναφέρουν την παρουσία του ζώου στη συγκεκριµένη τοποθεσία, παρόλο που είχαν καλή γνώση της περιοχής). Στο σηµείο αυτό θα πρέπει να διευκρινιστεί ότι όλες οι συνεντεύξεις δεν κρίθηκαν µε την ίδια βαρύτητα. Οι συνεντεύξεις εκείνες που κρίθηκαν πιο αξιόπιστες και άρα είχαν µεγαλύτερη βαρύτητα ήταν εκείνες που οι ερωτηθέντες είχαν καλή γνώση της περιοχής (πχ στην περίπτωση των βοσκών, είχαν κοντά τη µάντρα τους) ή/και έδωσαν ακριβείς πληροφορίες για περιοχές που είχαν ήδη ερευνηθεί στο πεδίο. 32

33 ειγµατοληψίες πεδίου Με βάση τις περιοχές σηµερινής εξάπλωσης του πλατωνιού που είχαν υποδείξει οι κάτοικοι, πραγµατοποιήθηκαν δειγµατοληψίες πεδίου κατά την περίοδο , µε σκοπό την επιβεβαίωση ή µη της παρουσίας του πλατωνιού. Αρχικά το νησί της Ρόδου χωρίστηκε σε τετράγωνα (quadrats) του 1 km 2, τα οποία ορίστηκαν ως δειγµατοληπτικές επιφάνειες. Στη συνέχεια έγινε αντιστοίχηση των τετραγώνων µε τις τοποθεσίες που είχαν αναφέρει οι ερωτηθέντες. Τα τετράγωνα αυτά, καθώς επίσης και γειτονικά τους επιλέχθηκαν για διερεύνηση στο πεδίο. Μέσα σε κάθε τετράγωνο που επιλέχθηκε πραγµατοποιήθηκε δειγµατοληψία ιχνών (πατηµασιών) κατά µήκος των δασικών δρόµων που περικλείονταν στο συγκεκριµένο τετράγωνο, µε σκοπό την επιβεβαίωση της παρουσίας του ζώου. Η συγκεκριµένη µέθοδος καταγραφής επιλέχθηκε για δυο λόγους: α. Το νησί της Ρόδου διαθέτει ένα ιδιαίτερα πλούσιο δίκτυο δασικών δρόµων, κατανεµηµένο σε όλη την επιφάνεια του νησιού και β. η καταγραφή ιχνών ελαφοειδών κατά µήκος δασικών δρόµων είναι µια συνήθης µέθοδος εκτίµησης της παρουσίας και της αφθονίας των ζώων (Mayle, 1999). Η επιλογή των δασικών δρόµων ήταν τυχαία και το ελάχιστο µήκος του δρόµου που απαιτείτο για τον εντοπισµό ιχνών πλατωνιού καθορίστηκε µε βάση τα αποτελέσµατα προκαταρκτικής µελέτης. Κατά την προκαταρκτική µελέτη έγιναν δειγµατοληψίες για ίχνη σε 25 τετράγωνα, κατά µήκος δυο δασικών δρόµων µήκους 500 µέτρων έκαστος. Η παρουσία του πλατωνιού καταγράφηκε σε σηµεία των δυο δρόµων που απείχαν τουλάχιστον 400 µέτρα µεταξύ τους στα 23 από τα 25 τετράγωνα, δηλαδή σε ποσοστό 92%. Παρά το υψηλό ποσοστό συµφωνίας των δυο δειγµατοληπτικών προσπαθειών, τελικά καθιερώθηκε η αναζήτηση των ιχνών να γίνεται σε µήκος 500 µέτρων µε τα πόδια και η αναζήτηση να συνεχίζεται για άλλα 500 µέτρα µε το αυτοκίνητο. Ο λόγος της αύξησης του µήκους δειγµατοληψίας ήταν ότι η προκαταρκτική µελέτη πραγµατοποιήθηκε σε τετράγωνα µε σταθερή και πυκνή παρουσία πλατωνιών και θεωρήθηκε ότι σε περιοχές µε αραιότερη παρουσία θα απαιτείτο µεγαλύτερη δειγµατοληπτική προσπάθεια. Επιπλέον, σε λίγα τετράγωνα το µήκος των δρόµων ήταν µικρότερο των 500 µέτρων και σε αυτά τα τετράγωνα η αναζήτηση ιχνών κατά µήκος των δασικών δρόµων συνδυάστηκε µε αναζήτηση ιχνών ή και κοπράνων σε 3-5 γειτονικά χωράφια. ειγµατοληψίες πραγµατοποιήθηκαν τόσο κατά την υγρή όσο και κατά την ξηρή περίοδο. Κατά την υγρή περίοδο η καταγραφή των ιχνών γινόταν 2-3 ηµέρες µετά τη βροχή και διαρκούσε το πολύ µέχρι και 10 µέρες µετά την τελευταία βροχόπτωση, µια και όπως αποδείχθηκε µετά το διάστηµα των 10 ηµερών η ανάγνωση των ιχνών στους δρόµους ήταν αρκετά δυσχερής. Κατά την ξηρή περίοδο δεν υπήρχε χρονικός περιορισµός. Συνολικά δειγµατοληψίες ιχνών πραγµατοποιήθηκαν σε 466 τετράγωνα. Οι δειγµατοληψίες κατανεµήθηκαν χρονικά ως εξής: ειγµατοληψίες υγρής περιόδου: 266 τετράγωνα ελέγχθηκαν µεταξύ εκεµβρίου 2002 και Μαΐου 2003 και αφορούσαν ένα µέρος του κεντρικού και το νότιο τµήµα του νησιού, 171 τετράγωνα µεταξύ εκεµβρίου 2003 και 33

34 Απριλίου 2004 και αφορούσαν κυρίως επανέλεγχο των τετραγώνων που ελέγχθηκαν κατά το προηγούµενο έτος, και 167 τετράγωνα µεταξύ εκεµβρίου 2004 και Απριλίου 2005, τα οποία αφορούσαν κυρίως το βόρειο τµήµα του νησιού. ειγµατοληψίες ξηρής περιόδου: 201 τετράγωνα µεταξύ Αυγούστου και Σεπτεµβρίου 2004 και αφορούσαν κυρίως επανέλεγχο τετραγώνων του νότιου και κεντρικού τµήµατος του νησιού και 47 τετράγωνα µεταξύ Αυγούστου και Σεπτεµβρίου 2005, τα οποία κατανέµονταν σε όλο το εύρος κατανοµής,. Με βάση την επιβεβαίωση ή µη της παρουσίας του πλατωνιού, τα τετράγωνα που διερευνήθηκαν κατατάχθηκαν σε δυο κατηγορίες: α. Τετράγωνα µε επιβεβαιωµένη παρουσία πλατωνιού, εφόσον η παρουσία του πλατωνιού επιβεβαιώθηκε µε ασφάλεια στο πεδίο βάσει των ιχνών β. Τετράγωνα µε µη επιβεβαιωµένη παρουσία πλατωνιού, εφόσον η παρουσία του πλατωνιού αποκλείστηκε ή δεν µπορούσε να επιβεβαιωθεί µε ασφάλεια. 34

35 Προσδιορισµός των αιτίων της µείωσης του πληθυσµού και της εξάπλωσης του πλατωνιού Προσωπικές συνεντεύξεις Πλην των ερωτηµάτων 1 και 2, οι ερωτηθέντες κατά τις προσωπικές συνεντεύξεις απάντησαν επίσης στα εξής ερωτήµατα: Ερώτηµα 3 ο : Πότε παρατηρήθηκε η πρώτη µείωση στον αριθµό και την εξάπλωση του πλατωνιού; Ποιοι ήταν οι λόγοι της µείωσης; Το ερώτηµα αυτό απευθύνθηκε µόνο στα άτοµα ηλικίας άνω των 75 ετών, ωστόσο σχολίασαν και άτοµα ηλικίας µεταξύ 65-75, οι οποίοι είτε διατηρούσαν προσωπικές µνήµες από εκείνη την περίοδο, αν και σε µικρή ηλικία, είτε µετέφεραν µνήµες από τους γονείς τους. Ερώτηµα 4 ο : Που αποδίδουν τη µείωση του αριθµού και τη συρρίκνωση της εξάπλωσης του πλατωνιού κατά τις προηγούµενες δεκαετίες; Το ερώτηµα αυτό ήταν κλειστού τύπου και οι ερωτηθέντες έπρεπε να επιλέξουν µια ή περισσότερες από τις εξής απαντήσεις: α. Λαθροθηρία, β. Πυρκαγιές, γ. Μείωση καλοκαιρινών νερών, δ. Μείωση καλλιεργειών και ε. Άλλος λόγος. Η ερώτηση αυτή απευθύνθηκε σε άτοµα ηλικίας άνω των 50 ετών, δεδοµένου ότι όλες οι πληροφορίες συνέκλιναν ότι σηµαντική µείωση στον πληθυσµό και περιορισµός στην εξάπλωσή του παρατηρήθηκαν µετά το Συνολικά ρωτήθηκαν 159 άτοµα. Πλην των ερωτηµάτων αυτών, κατά τη διάρκεια των συνεντεύξεων σηµειώθηκαν, επίσης, ad libitum παρατηρήσειςσχόλια για τις διακυµάνσεις του πληθυσµού και της εξάπλωσης του πλατωνιού µεταξύ της περιόδου της Ιταλοκρατίας και της σηµερινής περιόδου, δηλαδή του µεσοδιαστήµατος. Οι παρατηρήσεις αυτές καταγράφηκαν χωρίς τη χρήση συγκεκριµένης µεθοδολογίας (Altman, 1974). Τα δεδοµένα αυτά δεν υπεβλήθησαν σε καµιά στατιστική επεξεργασία, αλλά παρατίθενται στην ενότητα της Συζήτησης. 35

36 Ανάλυση δεδοµένων Έλεγχος βαθµού αξιοπιστίας των πληροφοριών των προσωπικών συνεντεύξεων Προκειµένου να διερευνηθεί ο βαθµός αξιοπιστίας των πληροφοριών που προέκυψαν από τις προσωπικές συνεντεύξεις και αφορούσαν το εύρος της σηµερινής κατανοµής του πλατωνιού έγινε σύγκριση των πληροφοριών αυτών µε τα δεδοµένα που προέκυψαν από τις δειγµατοληψίες πεδίου. Ο έλεγχος αυτός θεωρήθηκε χρήσιµος για δυο λόγους: Α. Ενώ για το µεγαλύτερο τµήµα της εξάπλωσης του πλατωνιού έγιναν εξαντλητικές δειγµατοληψίες, για περιοχές µε µη τακτική/περιοδική παρουσία οι δειγµατοληψίες πεδίου ήταν περιορισµένες, λόγω περιορισµένων οικονοµικών πόρων. Εποµένως, ήταν ανάγκη να διερευνηθεί κατά πόσο οι πληροφορίες των ντόπιων θα µπορούσαν να χρησιµοποιηθούν για τον προσδιορισµό της εξάπλωσης στις περιοχές µε περιορισµένη δειγµατοληπτική προσπάθεια. Β. Οι πληροφορίες για την εξάπλωση του πλατωνιού κατά την Ιταλοκρατία ήταν αδύνατο να επιβεβαιωθούν µε δειγµατοληψίες πεδίου. Θεωρήθηκε λοιπόν ότι ο βαθµός συµφωνίας για τη σηµερινή κατανοµή µεταξύ των πληροφοριών των κατοίκων και των δεδοµένων πεδίου θα µπορούσε να αποτελέσει ένα δείκτη αξιοπιστίας για τις πληροφορίες που παρείχαν οι µεγαλύτεροι κάτοικοι για την παλιά εξάπλωση ειδικότερα. Η διαδικασία που ακολουθήθηκε για τον έλεγχο του βαθµού αξιοπιστίας ήταν η ακόλουθη: Έγινε αντιστοίχηση των τοποθεσιών τακτικής/σταθερής και µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας που αναφέρθηκαν από τους ντόπιους κατοίκους µε τα τετράγωνα του 1 km 2, στα οποία χωρίστηκε η Ρόδος. Στα τετράγωνα που προέκυψαν ελέγχθηκαν ανά τοποθεσία: α. η παρουσία του ζώου, ανεξάρτητα από τις φορές που διερευνήθηκε µια περιοχή, β. η επιβεβαίωση της παρουσίας του πλατωνιού επί δυο συνεχόµενες υγρές περιόδους (αφορά τις τοποθεσίες που ελέγχθηκαν επί δυο συνεχόµενες υγρές περιόδους) και γ. η επιβεβαίωση της παρουσίας του πλατωνιού κατά την υγρή και την ξηρή περίοδο (αφορά τοποθεσίες που ελέγχθηκαν και τις δυο περιόδους). Ο βαθµός συµφωνίας πληροφοριών συνεντεύξεων και δεδοµένων πεδίου εκφράστηκε ως ακολούθως: Βαθµός Βαθµός συµφωνίας συµφωνίας = a b X 100, όπου: a = αριθµός τοποθεσιών όπου έγινε επιβεβαίωση της παρουσίας του πλατωνιού b= σύνολο τοποθεσιών που αναφέρθηκαν 36

37 Προκειµένου να γίνει σύγκριση του βαθµού συµφωνίας των τοποθεσιών τακτικής/σταθερής παρουσίας µε τις τοποθεσίες µη τακτικής/περιοδικής έγινε σύγκριση των συχνοτήτων επιβεβαιωµένης/µη επιβεβαιωµένης παρουσίας µε το κριτήριο χ 2. εδοµένου δε ότι η δειγµατοληπτική προσπάθεια ήταν µικρότερη στις τοποθεσίες µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας (οι περισσότερες από τις τοποθεσίες αυτές ελέγχθηκαν µόνο µια φορά), για να αποκλειστεί η επίδραση του παράγοντα «δειγµατοληπτική προσπάθεια» έγινε έλεγχος των συχνοτήτων µεταξύ τοποθεσιών ίδιας δειγµατοληπτικής προσπάθειας. Η δειγµατοληπτική προσπάθεια εκφράστηκε ως αριθµός τετραγώνων που ελέγχθηκε ανά τοποθεσία µια φορά και η σύγκριση έγινε µε το κριτήριο χ 2 για δείγµατα > 5 και µε το Fisher exact test για δείγµατα < 5. Καθορισµός παλιάς - σηµερινής εξάπλωσης πλατωνιού Για τη χάραξη των γεωγραφικών ορίων της παλιάς και της σηµερινής εξάπλωσης χρησιµοποιήθηκε η µέθοδος του ελάχιστου κοίλου πολυγώνου (minimum concave polygon) (White & Garrott, 1990). Σύµφωνα µε τη µέθοδο αυτή, η περιοχή εξάπλωσης ορίζεται από τη σύνδεση όλων των εξωτερικών σηµείων παρουσίας του ζώου, έτσι ώστε τουλάχιστον µια από τις εσωτερικές γωνίες του πολυγώνου να είναι µεγαλύτερη των 180 µοιρών. Η διαδικασία και οι προδιαγραφές που ακολουθήθηκαν για τη χάραξη του ελάχιστου κοίλου πολυγώνου περιγράφονται παρακάτω. Για τον καθορισµό της εξάπλωσης κατά την Ιταλοκρατία, µετά την αντιστοίχηση των τοποθεσιών παρουσίας του πλατωνιού µε τα τετράγωνα του 1 km 2, τα όρια της εξάπλωσης ορίστηκαν από την εξωτερική πλευρά των εξωτερικών τετραγώνων για τα οποία είχε αναφερθεί η παρουσία του πλατωνιού. Σε περίπτωση που µεταξύ δυο εξωτερικών τετραγώνων µεσολαβούσαν τετράγωνα που αντιστοιχούσαν σε τοποθεσία µε απουσία πλατωνιού, τότε τα τετράγωνα αυτά αποκλείονταν, σε διαφορετική περίπτωση συµπεριλαµβάνονταν. Επίσης, για όσες εσωτερικές θέσεις του πολυγώνου που προέκυπτε υπήρχαν τουλάχιστον 3 τετράγωνα για τα οποία δεν αναφέρθηκε η παρουσία πλατωνιού, τα τετράγωνα αυτά αποκλείονταν από το πολύγωνο, µε συνέπεια το πολύγωνο να εµφανίζει εσωτερικές ασυνέχειες (τρύπες). Επίσης, µε την ίδια µέθοδο χαράχτηκαν τα όρια µεταξύ τακτικής/σταθερής και µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας πλατωνιού σε δεύτερο στάδιο. ηλαδή αφού χαράχτηκαν τα όρια της εξάπλωσης, στη συνέχεια το πολύγωνο διαιρέθηκε περαιτέρω σε πολύγωνα µε τετράγωνα τακτικής/σταθερής παρουσίας πλατωνιού και πολύγωνα µε τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας. Η χάραξη των ορίων έγινε συνδέοντας όλα τα εξωτερικά τετράγωνα τακτικής παρουσίας. Σε περίπτωση που µεταξύ δυο εξωτερικών τετραγώνων µεσολαβούσαν τετράγωνα που αντιστοιχούσαν σε τοποθεσία µε µη τακτική παρουσία πλατωνιού, τότε τα τετράγωνα αυτά αποκλείονταν, διαφορετικά συµπεριλαµβάνονταν. Με τον τρόπο αυτό έγινε η χάραξη της περιοχής τακτικής/σταθερής παρουσίας. Το υπόλοιπο τµήµα του πολυγώνου αφορούσε τις περιοχές µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας πλατωνιού. Με την ίδια µέθοδο ορίστηκαν τα όρια και της σηµερινής εξάπλωσης, µε τη διαφορά όµως ότι ελήφθησαν υπόψη και οι δειγµατοληψίες πεδίου. Σε περίπτωση ασυµφωνίας µεταξύ παρατηρήσεων πεδίου και πληροφοριών συνεντεύξεων, 37

38 λαµβάνονταν υπόψη οι δειγµατοληψίες πεδίου αρκεί να είχε γίνει δειγµατοληψία τουλάχιστον δυο φορές για το συγκεκριµένο τετράγωνο. Αυτή η προδιαγραφή εφαρµόστηκε στη χάραξη των ορίων µεταξύ περιοχών τακτικής και µη τακτικής παρουσίας, όπου υπήρχε ασυµφωνία για περιορισµένο αριθµό εξωτερικών τετραγώνων (3 τετράγωνα). ιευκρινίζεται ότι για τις συγκεκριµένες αναλύσεις έγιναν οι εξής χαρτογραφικές εργασίες: α. γεωαναφορά τοπογραφικού χάρτη ΓΥΣ του 1972, β. δηµιουργία καννάβου του 1 km 2 µε βάση σχηµατικό αρχείο της ακτογραµµής, που παραχωρήθηκε από την Τοπική Ένωση ήµων και Κοινοτήτων και γ. δηµιουργία σχηµατικών αρχείων σηµείων, γραµµών και πολυγώνων µε συνοδευτική βάση δεδοµένων για τα τετράγωνα παρουσίας του πλατωνιού. Οι εργασίες αυτές έγιναν µε τη χρήση του ArcGis 9.2. Σύγκριση των δυο περιόδων Για κάθε περίοδο εξάπλωσης έγιναν οι εξής προσεγγίσεις: Ι. Με σκοπό να προσδιοριστεί η χωρική διαφοροποίηση των δυο περιόδων έγινε επίθεση (overlay) των πολυγώνων των δυο περιόδων. Ακολούθησε οπτική σύγκριση της κατανοµής της παρουσίας του πλατωνιού για κάθε περίοδο. ΙΙ. Με σκοπό να ποσοτικοποιηθεί η χωρική πληροφορία χρησιµοποιήθηκαν οι εξής δείκτες: Α. Συνολική περιοχή εξάπλωσης: αναφέρεται στη συνολική επιφάνεια των τετραγώνων παρουσίας του πλατωνιού, ανεξάρτητα από τη συχνότητα παρουσίας. Β. Περιοχή εξάπλωσης τακτικής παρουσίας: αναφέρεται στη συνολική επιφάνεια των τετραγώνων τακτικής/σταθερής παρουσίας του πλατωνιού. Γ. Περιοχή εξάπλωσης µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας: αναφέρεται στη συνολική επιφάνεια των τετραγώνων µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας του πλατωνιού.. Περιοχή πυρήνα συνολικής εξάπλωσης: πρόκειται για τη συνολική περιοχή εξάπλωσης, στην οποία όµως έχει εφαρµοστεί περιφερειακά αφοριστική ζώνη της τάξης των 500 µέτρων. Η περιοχή του πυρήνα αντιστοιχεί στην εσωτερική περιοχή της εξάπλωσης, η οποία µένει ανεπηρέαστη από την επίδραση του άκρου (edge effect) (McGarigal &Marks, 1995). Ε. Περιοχή πυρήνα σταθερής εξάπλωσης: πρόκειται για την περιοχή εξάπλωσης τακτικής παρουσίας, στην οποία όµως έχει εφαρµοστεί περιφερειακά αφοριστική ζώνη της τάξης των 500 µέτρων, µε σκοπό να αποκλειστεί η επίδραση του άκρου. 38

39 Οι δυο αυτοί δείκτες, δηλαδή ο δείκτης εκτίµησης της περιοχής πυρήνα για τη συνολική περιοχή και ο δείκτης εκτίµησης της περιοχής σταθερής εξάπλωσης, αποτελούν µέτρο του χωρικού προτύπου και της συνεκτικότητας της κατανοµής. Έτσι, µεταξύ δυο όµοιων περιοχών που διαφέρουν στο µέγεθος της περιοχής του πυρήνα, συνεκτική θεωρείται εκείνη µε το µεγαλύτερο πυρήνα. Στ. είκτης ποικιλότητας Shannon: πρόκειται για ένα δείκτη που µετρά την ετερογένεια του τοπίου. Όταν η τιµή του δείκτη είναι 0, τότε δεν υπάρχει ετερογένεια. Αυτό θα ίσχυε για παράδειγµα, αν η εξάπλωση του πλατωνιού εµφάνιζε αποκλειστικά τετράγωνα µόνο µιας κατηγορίας, µόνο τακτικής παρουσίας ή µόνο µη τακτικής. Καθώς η ετερογένεια αυξάνεται, πχ η περιοχή εξάπλωσης ορίζεται από διάσπαρτες περιοχές τακτικής και µη τακτικής παρουσίας, η τιµή του δείκτη αυξάνεται επίσης. ιευκρινίζεται ότι οι δείκτες αυτοί υπολογίστηκαν µε τo Patch Anayst (Elkie et al., 2002), προέκταση του ArcGis 9.2, αντίστοιχο του λογισµικού Fragstats 3.2 (McGarigal &Marks, 1995). Καθορισµός των αιτιών µείωσης µε βάση τις προσωπικές συνεντεύξεις Οι απαντήσεις των κατοίκων στα ερωτήµατα 3 και 4 εκφράστηκαν ως ποσοστά του συνολικού δείγµατος. Σηµειώνεται ότι όλες οι αναλύσεις θεωρήθηκαν στατιστικώς σηµαντικές για επίπεδο σηµαντικότητας 0,05 (Dytham, 2003). 39

40 2.3 Αποτελέσµατα Καθορισµός σηµερινής εξάπλωσης πλατωνιού ( ) ειγµατοληψίες πεδίου Αξιοπιστία συνεντεύξεων Συνολικά αναφέρθηκαν 227 τοποθεσίες, 139 µε σταθερή/τακτική παρουσία, 88 µε µη τακτική/περιοδική παρουσία. Από τις τοποθεσίες σταθερής/τακτικής παρουσίας ελέγχθηκαν οι 131 τοποθεσίες, δηλαδή ποσοστό 94,2%, από τις τοποθεσίες µη τακτική/περιοδικής παρουσίας οι 46, δηλαδή ποσοστό 52,2%. Από τις 131 τοποθεσίες µε σταθερή παρουσία πλατωνιού, επιβεβαίωση της παρουσίας του πλατωνιού έγινε τουλάχιστον µια φορά και τουλάχιστον για ένα τετράγωνο για τις 121 περιοχές, ενώ από τις 46 περιοχές µη τακτικής/περιοδική παρουσίας, η παρουσία του πλατωνιού εντοπίστηκε µόνο στις 17 περιοχές. Εποµένως, ο βαθµός συµφωνίας πληροφοριών κατοίκων δεδοµένων πεδίου ήταν 92,4% για τις πρώτες και 52,2 % για τις δεύτερες. Από τη σύγκριση µεταξύ τοποθεσιών τακτικής και µη τακτικής παρουσίας όµοιας δειγµατοληπτικής προσπάθειας βρέθηκε ότι ο βαθµός συµφωνίας ήταν σταθερά υψηλότερος για τις περιοχές τακτικής παρουσίας (κριτήριο χ 2, p <0,05 και Fisher exact test, p<0,05). Επίσης, από τις 139 τοποθεσίες σταθερής παρουσίας πλατωνιού ελέγχθηκαν επί δυο συνεχόµενες υγρές περιόδους 69 τοποθεσίες (ποσοστό 49,6%) και επιβεβαιώθηκε η παρουσία και τις δυο περιόδους σε 61 από αυτές. Επιπλέον, 73 τοποθεσίες (ποσοστό 52,5%) ελέγχθηκαν κατά την υγρή και ξηρή περίοδο και η παρουσία του πλατωνιού και για τις δυο περιόδους επιβεβαιώθηκε στις 67. Εποµένως, όσον αφορά τη σταθερότητα της παρουσίας του πλατωνιού στις τοποθεσίες που αναφέρθηκαν, ο βαθµός συµφωνίας κατοίκων-δεδοµένων πεδίου ήταν 88,5 % για τις δυο συνεχόµενες υγρές περιόδους και 91,8 % από τον έλεγχο υγρής-ξηρής περιόδου. Από τα τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας επαναλαµβανόµενες δειγµατοληψίες έγιναν µόνο σε 5 τοποθεσίες, δείγµα καθόλου αντιπροσωπευτικό για περαιτέρω αναλύσεις. 40

41 Τετράγωνα µε επιβεβαιωµένη παρουσία δειγµατοληψία Τετράγωνα µε µη επιβεβαιωµένη παρουσία δειγµατοληψία Χάρτης 2.6. Τετράγωνα τα οποία αντιστοιχούν σε τοποθεσίες µε επιβεβαιωµένη και µη επιβεβαιωµένη παρουσία πλατωνιού. Τα λευκά τετράγωνα µε την έντονη γραµµή αντιστοιχούν σε θέσεις, οι οποίες αναφέρθηκαν, αλλά δεν ελέγχθηκαν στο πεδίο. 41

42 Γεωγραφικός προσδιορισµός σηµερινής εξάπλωσης Συνολικά ελέγχθηκαν 466 τετράγωνα, τα οποία αντιστοιχούσαν σε τοποθεσίες που αναφέρθηκαν από τους κατοίκους, καθώς επίσης και σε γειτονικά τετράγωνα. Η παρουσία του πλατωνιού επιβεβαιώθηκε τουλάχιστον µια φορά στα 339 τετράγωνα, ενώ δεν εντοπίστηκε στα 127 (Χάρτης 2.7). Τετράγωνα χωρίς δειγµατοληψία Αττάβυρος Τετράγωνα µε επιβεβαιωµένη παρουσία Τετράγωνα µε µη επιβεβαιωµένη παρουσία Χάρτης 2.7. Χάρτης παρουσίας πλατωνιού σύµφωνα µε τις δειγµατοληψίες πεδίου 42

43 Επί δυο συνεχόµενες υγρές περιόδους ελέγχθηκαν 171 τετράγωνα, από τα οποία η παρουσία του πλατωνιού επιβεβαιώθηκε και τις δυο φορές στα 122 τετράγωνα. Τα τετράγωνα που ελέγχθηκαν ξηρή και υγρή περίοδο ήταν 174 και η παρουσία του πλατωνιού επιβεβαιώθηκε και τις δυο περιόδους στα 147 τετράγωνα. Χάρτης 2.8. Συνδυαστικός χάρτης τετραγώνων µε καταγραφές πεδίου και τετραγώνων µε παρουσία πλατωνιού σύµφωνα µε τους ντόπιους. Το σκούρο µωβ αντιστοιχεί σε τετράγωνα που η παρουσία του πλατωνιού πιστοποιήθηκε τουλάχιστον δυο φορές (υγρή ξηρή περίοδο ή/και επί δυο συνεχόµενες υγρές περιόδους), το ανοιχτό µωβ σε τετράγωνα που η παρουσία πιστοποιήθηκε µια φορά και το γκρι σε τετράγωνα που η παρουσία του πλατωνιού δεν επιβεβαιώθηκε από τις καταγραφές πεδίου. Οι κόκκινοι κύκλοι αντιστοιχούν σε τοποθεσίες που αναφέρθηκαν από τους ντόπιους, αλλά δεν έγιναν δειγµατοληψίες. 43

44 Με βάση το συνδυασµό των δειγµατοληψιών πεδίου µε τις πληροφορίες των ντόπιων κατοίκων προέκυψε το πολύγωνο που φαίνεται στο Χάρτη 2.9, ακολουθώντας τη µέθοδο του ελάχιστου κοίλου πολυγώνου. Ασυνέχεια των 24 km 2 Ασυνέχεια των 13 km 2 Λωρίδα σύνδεσης πλάτους 3 km Ηµι-ασυνέχεια Τετράγωνα τακτικής/σταθερής παρουσίας Τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας Χάρτης 2.9. Σηµερινή εξάπλωση µε βάση τη µέθοδο του ελάχιστου κοίλου πολυγώνου 44

45 Σύµφωνα µε τους υπολογισµούς µε βάση το Χάρτη 2.9, προέκυψαν τα ακόλουθα: 1. Η έκταση σηµερινής εξάπλωσης του πλατωνιού υπολογίστηκε στα 619,6 km 2 και αντιστοιχεί στο 44,2% της επιφάνειας του νησιού. Από την επιφάνεια αυτή, 231,1km 2 αντιστοιχούν σε τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής και 388,5 σε τετράγωνα τακτικής/σταθερής παρουσίας (Πίνακας 2.2). Πίνακας 2.2. Ποσοτικός χαρακτηρισµός της σηµερινής εξάπλωσης του πλατωνιού Τετράγωνα Έκταση (km 2 ) % της επιφάνειας του νησιού Τακτικής παρουσίας 388,5 27,7 Μη τακτικής παρουσίας 231, 1 16,5 Σύνολο 619,6 44,2 2. Η σηµερινή εξάπλωση παρουσιάζει δυο ενιαίες περιοχές µε τετράγωνα σταθερής/τακτικής παρουσίας, οι οποίες διακόπτονται από µια περιοχή της τάξης των 14 km 2 µε τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας. Η πρώτη περιοχή βρίσκεται στο βόρειο τµήµα του νησιού και οριοθετείται µεταξύ των χωριών ιµυλιάς Σορωνής Θεολόγου Μαριτσών και Ψίνθου και έχει έκταση 29 km 2. Στο νοτιοκεντρικό τµήµα η περιοχή τακτικής/σταθερής παρουσίας οριοθετείται µεταξύ των χωριών Απόλλωνα Λαέρµων Μάσσαρι Λάρδου Ασκληπειού Γενναδίου Βατίου Κατταβιάς Μεσσαναγρού Απολακκιάς Μονολίθου - Σιαννών Αγ. Ισιδώρου και αντιστοιχεί σε έκταση 359,5 km 2. Η ελάχιστη ευκλείδεια απόσταση που χωρίζει τις δυο περιοχές είναι 11,4 km. 3. Το νότιο τµήµα τακτικής/µη σταθερής εξάπλωσης παρουσιάζει µια ηµι-ασυνέχεια στο ανατολικό τµήµα µεταξύ Αρνίθας Βατίου και Γενναδίου Μεσσαναγρού, µε συνέπεια να σχηµατίζονται δυο «λοβοί» εξάπλωσης, οι οποίοι συνδέονται µεταξύ τους από τη δυτική πλευρά µέσω µιας λωρίδας µέγιστου πλάτους 3 km. 3. Η ενδιάµεση περιοχή τετραγώνων µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας ορίζεται µεταξύ των χωριών Λαέρµων Αγίου Ισιδώρου Έµπωνα Απολλώνων ιµυλιάς Μαριτσών Ψίνθου Αρχίπολης Αρχαγγέλου Μασσάρων Πυλώνα και Λαέρµων και αντιστοιχεί σε έκταση 144 km 2. Η περιοχή αυτή παρουσιάζει δυο εσωτερικές ασυνέχειες της τάξης των 24 και 13 km 2. Στη βορειοδυτική προέκταση αυτής της περιοχής και µεταξύ των χωριών Μανδρικού Κρητηνίας και Έµπωνα παρουσιάζεται µια ακόµη έκταση µε τετράγωνα µη τακτικής παρουσίας της τάξης των 24 km 2. Οι δυο περιοχές φαίνεται να συνδέονται µεταξύ τους. 45

46 4. Περιοχές µε τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας εµφανίζονται επίσης στην περιφέρεια των περιοχών τακτικής παρουσίας. Η έκταση που καταλαµβάνουν κυµαίνεται µεταξύ 1 και 8 km Καθορισµός εξάπλωσης του πλατωνιού κατά τα τέλη της Ιταλοκρατίας ( ) Συνολικά αναφέρθηκαν 430 τοποθεσίες από τους κατοίκους µεγάλης ηλικίας, από τις οποίες 20 χαρακτηρίστηκαν ως τοποθεσίες µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας. Χάρτης Περιοχή εξάπλωσης πλατωνιού σύµφωνα µε τις συνεντεύξεις ηλικιωµένων κατοίκων της Ρόδου. Οι κύκλοι αντιστοιχούν σε τοποθεσίες µε παρουσία πλατωνιού. 46

47 Το πολύγωνο παρουσίας που ορίστηκε µε βάση τη µέθοδο του ελάχιστου κοίλου πολυγώνου εµφανίζεται στο χάρτη Τακτική/σταθερή παρουσία Μη τακτική/περιοδική παρουσία Αττάβυρος Χάρτης Εξάπλωση πλατωνιού κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας ( ), όπως ορίστηκε από τις συνεντεύξεις ηλικιωµένων κατοίκων της Ρόδου και οριοθετήθηκε σύµφωνα µε τη µέθοδο του ελάχιστου κοίλου πολυγώνου 47

48 Σύµφωνα µε τους υπολογισµούς µε βάση το Χάρτη 2.11, προέκυψαν τα ακόλουθα: 1. Η έκταση εξάπλωσης του πλατωνιού κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας υπολογίστηκε στα 1167,3 km 2 και αντιστοιχούσε στο 83,1% του νησιού. Από την επιφάνεια αυτή, τα 40,4 km 2 αντιστοιχούσαν σε τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας και τα 1126,9 km 2 σε τακτική/σταθερή παρουσία (Πίνακας 2.3). Πίνακας 2.3. Ποσοτικός χαρακτηρισµός της εξάπλωσης του πλατωνιού κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας ( ) Τετράγωνα Έκταση (km 2 ) % της επιφάνειας του νησιού Τακτικής παρουσίας 1126,9 80,2 Μη τακτικής παρουσίας 40,4 2,9 Σύνολο 1167,3 83,6 2. Η περιοχή εξάπλωσης ήταν ενιαία, µε εξαίρεση την περιοχή του ορεινού όγκου του Ατταβύρου. Το βόρειο σύνορο της εξάπλωσης ήταν τα χωριά Παραδείσι Μαριτσά Αφάντου Καλυθιές και το νότιο σύνορο τα χωριά Κατταβιά Λαχανιά. Ανατολικά και δυτικά η εξάπλωση έφτανε µέχρι και το επίπεδο της θάλασσας. 3. Τετράγωνα µε µη τακτική/περιοδική παρουσία πλατωνιού αναφέρθηκαν µόνο στην περιφέρεια των περιοχών τακτικής παρουσίας. Η έκταση που καταλάµβαναν κυµαινόταν µεταξύ 1 και 8 km 2. 48

49 Ποσοτική και χωρική σύγκριση σηµερινής και παλιάς εξάπλωσης Από την επίθεση (overlay) των πολυγώνων παλιάς και πρόσφατης εξάπλωσης προέκυψε ο Xάρτης 2.12, οποίος δείχνει τα τετράγωνα κοινής παρουσίας των δυο περιόδων, καθώς επίσης και τα τετράγωνα εκείνα για τα οποία αναφέρθηκε η παρουσία του πλατωνιού µόνο κατά την περίοδο της Ιταλοκρατίας. Χάρτης Χάρτης σύγκρισης σηµερινής και παλιάς εξάπλωσης. Το ροζ χρώµα αντιστοιχεί στην κοινή περιοχή µεταξύ παλιάς και σηµερινής εξάπλωση. Το σκούρο µωβ σε τετράγωνα τακτικής παρουσίας που αναφέρθηκαν µόνο κατά την περίοδο της Ιταλοκρατίας, ενώ το ανοιχτό µωβ σε τετράγωνα µη τακτικής παρουσίας του πλατωνιού που αναφέρθηκαν µόνο κατά την Ιταλοκρατία. 49

50 Από το Χάρτη 2.12 προκύπτουν τα ακόλουθα: 1. Η παλιά εξάπλωση ήταν πιο διευρυµένη από τη σηµερινή. Καταλάµβανε µεγαλύτερες περιοχές στην περιφέρεια της σηµερινής, ενώ παράλληλα «γέµιζε» και τις ασυνέχειες που παρουσιάζει η σηµερινή εξάπλωση. 2. Μεταξύ Απολακκιάς Μανδρικού Σορωνής και Θεολόγου, στην παλιά εξάπλωση εµφανιζόταν µια ενιαία έκταση της τάξης των 143 km 2, µε τετράγωνα κυρίως τακτικής παρουσίας. Στην έκταση αυτή δεν αναφέρθηκαν πλατώνια κατά τη σηµερινή περίοδο. 3. Η περιοχή του Ατταβύρου, περιοχή διακριτής ασυνέχειας στην κατανοµή του πλατωνιού κατά την Ιταλοκρατία, εξακολουθεί να περικλείει τετράγωνα, για τα οποία δεν αναφέρθηκε η παρουσία πλατωνιού και κατά τη σηµερινή περίοδο. Από την επίθεση των πολυγώνων κοινής παρουσίας, παλιά και σήµερα, προέκυψε ο Xάρτης 2.13, ο οποίος δείχνει τις διαφορές στην κατανοµή των τετραγώνων παλιάς και σηµερινής εξάπλωσης. Σύµφωνα λοιπόν µε το Xάρτη 2.13 προκύπτει ότι µε εξαίρεση δυο τετράγωνα κοντά στις Καλυθιές (βλέπε βέλος), όλα τα τετράγωνα που χαρακτηρίστηκαν ως τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας κατά τη σηµερινή περίοδο αντιστοιχούσαν σε τετράγωνα τακτικής/σταθερής παρουσίας κατά την Ιταλοκρατία. 50

51 Χάρτης Χάρτης σύγκρισης της κατανοµής των τετραγώνων τακτικής µη τακτικής παρουσίας µεταξύ των δυο περιόδων. Το ροζ χρώµα αντιστοιχεί σε τετράγωνα µε ίδιο βαθµό συχνότητας στην παρουσία του πλατωνιού παλιά και σήµερα. Το µωβ αντιστοιχεί σε τετράγωνα τακτικής παρουσίας κατά την Ιταλοκρατία, τα οποία στη σηµερινή εξάπλωση χαρακτηρίστηκαν ως τετράγωνα µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας. 51

52 Τα αποτελέσµατα των υπολογιστικών διαδικασιών που έγιναν µε τη χρήση του Patch Analyst εµφανίζονται στον Πίνακα 2.4, ενώ στο Γράφηµα 2.1 φαίνεται η ποσοστιαία αναλογία κάποιων από τους δείκτες του Πίνακα 2.4 ως προς την έκταση της Ρόδου. Πίνακας 2.4. Σύγκριση των δεικτών σύνθεσης και δοµής της εξάπλωσης µεταξύ των δυο περιόδων είκτες Περίοδος Ιταλοκρατίας Σηµερινή περίοδος ιαφορά Συνολική έκταση παρουσίας (km 2 ) 1167,3 619, ,7 Συνολική έκταση τακτικής παρουσίας (km 2 ) 1126,9 388, ,4 Συνολική έκταση µη τακτικής παρουσίας (km 2 ) 40,4 231,1-190,7 Περιοχή του πυρήνα της συνολικής εξάπλωσης 1021,1 351, ,4 (ζώνη αποκλεισµού 500 µέτρων) (km 2 ) Περιοχή του πυρήνα της τακτικής παρουσίας 1018,8 278, ,3 (ζώνη αποκλεισµού 500 µέτρων) (km 2 ) είκτης ποικιλότητας Shannon 0,15 0,66-0,51 90,0% 80,0% 70,0% 60,0% 50,0% 40,0% 30,0% Παλιά Σύγχρονη 20,0% 10,0% 0,0% Συνολική έκταση Έκταση τακτικής παρουσίας Έκταση µη τακτικής παρουσίας Συνολική έκταση πυρήνα Έκταση π υρήνα τακτικής παρουσίας Γράφηµα 2.1. Ποσοστιαία σύγκριση κάποιων δεικτών σύνθεσης και δοµής της εξάπλωσης ως προς τη συνολική έκταση της Ρόδου µεταξύ των δυο περιόδων Με βάση τον Πίνακα 2.4 και το Γράφηµα 2.1 προκύπτουν τα εξής; 1. Παλιά η εξάπλωση του πλατωνιού ήταν ευρύτερη κατά 547,7 km 2. Έτσι, το εύρος κατανοµής του πλατωνιού σήµερα εκτιµάται ότι αντιστοιχεί στο 44,2 % της επιφάνειας του νησιού, σε αντίθεση µε την περίοδο της 52

53 Ιταλοκρατίας, κατά την οποία το εύρος κατανοµής αντιστοιχούσε στο 83,6% του νησιού. Εποµένως, κατά την περίοδο της µελέτης το πλατώνι καταλάµβανε το 55,3 % του εύρους κατανοµής που είχε κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας. 2. Σε αντίθεση µε την περίοδο της Ιταλοκρατίας που η εξάπλωση του πλατωνιού χαρακτηριζόταν κυρίως από τετράγωνα τακτικής παρουσίας (80,2% τακτικής παρουσίας έναντι 2,9% µη τακτικής ως προς την επιφάνεια του νησιού), η σηµερινή εξάπλωση χαρακτηρίζεται τόσο από τετράγωνα τακτικής (27,7% ως προς την επιφάνεια του νησιού) όσο και από τετράγωνα µη τακτικής παρουσίας (16,5% ως προς την επιφάνεια του νησιού). 3. Σε αντίθεση µε την περίοδο της Ιταλοκρατίας που η περιοχή εξάπλωσης, συνολική και τακτική, δεν φαίνεται να διαφοροποιείται µετά την εφαρµογή της ζώνης αποκλεισµού των 500 µέτρων (από 83,6% της επιφάνειας του νησιού η συνολική εξάπλωση µειώνεται στο 72,7%, ενώ για την εξάπλωση τακτικής παρουσίας από 80,2% µειώνεται στο 72,5%), κατά τη σηµερινή περίοδο η διαφοροποίηση είναι σηµαντική. Συγκεκριµένα, η συνολική επιφάνεια εξάπλωσης µειώνεται από 44,2% στο 25% και η έκταση τακτικής παρουσίας από 27,7% στο 17,7%, δηλαδή και στις δυο περιπτώσεις παρατηρείται µείωση µεγαλύτερη του µισού. 4. Ο δείκτης ποικιλότητας Shannon της σηµερινής εξάπλωσης (τιµή δείκτη: 0,66) είναι 4 φορές µεγαλύτερος σε σχέση µε εκείνον της παλιάς (τιµή δείκτη: 0,15) ιερεύνηση των λόγων µείωσης του πληθυσµού και της εξάπλωσης του πλατωνιού Η πρώτη µείωση που παρατηρήθηκε στον πληθυσµό Και οι 36 ηλικιωµένοι κάτοικοι ανέφεραν ότι η πρώτη σηµαντική µείωση στον αριθµό των πλατωνιών παρατηρήθηκε κατά τη διάρκεια του Β Παγκοσµίου Πολέµου, δηλαδή την περίοδο Όλοι οι ερωτηθέντες ανέφεραν ως αιτία της µείωσης το συστηµατικό κυνήγι των πλατωνιών από τους Γερµανούς κατακτητές, αλλά και τους ίδιους. Ωστόσο, παρά τη µείωση του αριθµού, δεν αναφέρθηκε αλλαγή στο εύρος της εξάπλωσης. 53

54 Λόγοι µείωσης του αριθµού των πλατωνιών και συρρίκνωσης της εξάπλωσης Από τα 159 άτοµα που ρωτήθηκαν απάντησαν τα 154. Από τους 154 ερωτηθέντες, οι 101 απέδωσαν τη µείωση του αριθµού και της εξάπλωσης στο συνδυασµό «πυρκαγιών και λαθροθηρίας» (66,6%), οι 40 στη λαθροθηρία (26,0%), οι 9 στις πυρκαγιές (5,8%) και οι 4 στην έλλειψη νερού (2,6%) (Γράφηµα 2.2). 70,0% 60,0% 50,0% 40,0% 30,0% 20,0% 10,0% 0,0% Λαθροθηρία + πυρκαγιές Λαθροθηρία Πυρκαγιές Μείωση καλοκαιρινών νερών Γράφηµα 2.2. Συγκριτική παρουσίαση των απαντήσεων των ερωτηθέντων ως προς τα αίτια µείωσης τους πληθυσµού και τη συρρίκνωση της εξάπλωσης του πλατωνιού Τελικά, η λαθροθηρία ως αίτιο µείωσης του πληθυσµού και της εξάπλωσης επιλέχθηκε από 141 άτοµα (91,5%), οι πυρκαγιές από 110 (71,4%) και η έλλειψη νερού από 4 (2,6%). Η απάντηση «Μείωση των καλλιεργειών» δεν επιλέχθηκε από κανένα ερωτηθέντα. 54

55 2.4 Συζήτηση Ποια είναι η σηµερινή εξάπλωση του πλατωνιού, ποια ήταν παλιά; Σηµερινή εξάπλωση του πλατωνιού ( ) Η σηµερινή εξάπλωση (καταγραφές παρουσίας ) του πλατωνιού στο νησί της Ρόδου καταλαµβάνει µια έκταση της τάξης των 619,6 km 2, που αντιστοιχεί στο 44,2 % της επιφάνειας του νησιού. Η εξάπλωση του πλατωνιού δεν είναι οµοιογενής σε όλο το εύρος της κατανοµής, αλλά παρουσιάζει διακριτές περιοχές τακτικής και µη τακτικής παρουσίας του ζώου. Τι σηµαίνει όµως οικολογικά ο όρος «περιοχές µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας»; Σε τι διαφέρουν από τις περιοχές τακτικής/σταθερής παρουσίας; Όπως προέκυψε από τη σύγκριση των καταγραφών πεδίου µε τις πληροφορίες που διέθεσαν οι ντόπιοι κάτοικοι, οι περιοχές τακτικής/σταθερής παρουσίας συνδέθηκαν µε υψηλό ποσοστό παρουσίας πλατωνιού (94,2%), καθώς επίσης και υψηλό ποσοστό σταθερής παρουσίας επί δυο συνεχόµενες υγρές περιόδους (88,5%) και υγρής-ξηρής περιόδου (91,8%). Άρα, οι περιοχές αυτές περικλείουν τετράγωνα, στα οποία η παρουσία του πλατωνιού µπορεί να χαρακτηριστεί ως τακτική/σταθερή καθόλη τη διάρκεια του χρόνου. Αντίθετα, στις περιοχές µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας, το ποσοστό παρουσίας πλατωνιού ήταν χαµηλό, προσδιορίστηκε στο 52,2%. Οι περιοχές αυτές συνδέθηκαν µε χαµηλό ποσοστό παρουσίας πλατωνιού, ακόµα κι όταν έγινε σύγκριση µεταξύ τοποθεσιών τακτικής µη τακτικής παρουσίας, όπου καταβλήθηκε η ίδια δειγµατοληπτική προσπάθεια. Άρα, οι περιοχές αυτές περικλείουν τετράγωνα, όπου η παρουσία του πλατωνιού είναι ασταθής και η πιθανότητα εντοπισµού πλατωνιού είναι σηµαντικά µικρότερη σε σχέση µε εκείνη των περιοχών τακτικής παρουσίας. Επιπλέον, για τις περισσότερες από τις περιοχές µη τακτικής παρουσίας που ελέγχθηκαν στο πεδίο δεν επιβεβαιώθηκε η παρουσία του πλατωνιού ούτε σε γειτονικά τους τετράγωνα, που ενισχύει την άποψη µη σταθερής παρουσίας. Θα µπορούσε λοιπόν να υποθέσει κανείς ότι στις περιοχές αυτές δεν υπάρχουν πλατώνια. Όµως, οι κάτοικοι υποστηρίζουν την παρουσία πλατωνιών και ο υψηλός βαθµός συµφωνίας µεταξύ των πληροφοριών των κατοίκων και των παρατηρήσεων πεδίου αποτελεί ισχυρή ένδειξη ότι οι πληροφορίες των κατοίκων είναι αληθείς. Αν λοιπόν δεχτούµε την κατηγοριοποίηση που κάναµε, τότε η παρουσία του ζώου σε αυτές τις περιοχές είναι µη τακτική ή/και ίσως αραιή. Άρα, ο εντοπισµός του πλατωνιού απαιτεί µεγαλύτερη δειγµατοληπτική προσπάθεια, και µάλλον όχι µόνο ως προς το συνολικό αριθµό τετραγώνων διερεύνησης ανά περιοχή, αλλά και ως προς τον αριθµό των επαναλήψεων και της εποχικότητας της δειγµατοληψίας. Όπως σηµειώνουν οι MacKenzie et al. (2006), ο µη εντοπισµός ενός είδους σε µια περιοχή δεν σηµαίνει ότι το είδος αυτό δεν κατοικεί στην περιοχή και η πιθανότητα εντοπισµού ενός είδους δεν 55

56 είναι ίδια σε όλη την έκταση της εξάπλωσής του, αλλά εξαρτάται από διάφορους παράγοντες, µεταξύ των οποίων η αφθονία του είδους. Στην παρούσα εργασία οι περιοχές κατατάχτηκαν ως µη τακτικής παρουσίας µε γνώµονα δυο κριτήρια: α. η παρουσία του ζώου ήταν πιο εµφανής µια συγκεκριµένη περίοδο, συνήθως καλοκαίρι και αρχές φθινοπώρου, ή/και β. οι κάτοικοι δεν συµφωνούσαν µεταξύ τους ως προς την παρουσία του ζώου στη συγκεκριµένη περιοχή, που σηµαίνει ότι η παρουσία του ζώου δεν ήταν συχνή. εδοµένου δε ότι οι περιοχές αυτές βρίσκονταν στην περιφέρεια των τετραγώνων τακτικής παρουσίας και συνήθως οι περιφερειακές περιοχές διαθέτουν χαµηλότερη αφθονία ατόµων (Brown, 1984), µπορεί να υποθέσει κανείς ότι οι περιοχές αυτές χαρακτηρίζονται από µικρότερο αριθµό ατόµων, οπότε συνδυάζονται µε µικρότερη πιθανότητα ανίχνευσης της παρουσίας του ζώου (MacKenzie et al., 2006). Όµως, φαίνεται ότι οι περιοχές αυτές συνδέονται και µε µια άλλη παράµετρο, αυτής της εποχικής διακύµανσης του πληθυσµού, πχ τα πλατώνια είναι πιο συχνά το καλοκαίρι σε σχέση µε το χειµώνα. Άρα, οι περιοχές αυτές συνδυάζουν δυο χαρακτηριστικά: χαµηλή αφθονία ατόµων και εποχιακή διακύµανση του πληθυσµού. Τι µπορεί να σηµαίνει αυτό το πρότυπο κατανοµής; Μια πιθανή εκδοχή είναι ότι οι περιοχές αυτές συνδέονται µε εποχική µετακίνηση κάποιων ατόµων για την κάλυψη συγκεκριµένων απαιτήσεων του βιολογικού τους κύκλου. εδοµένου ότι στις περισσότερες περιπτώσεις η παρουσία των ζώων παρατηρήθηκε κατά την ξηρή περίοδο και σε τοποθεσίες µε καλοκαιρινές καλλιέργειες, θα µπορούσε να υποστηρίξει κανείς την εκδοχή ότι τα ζώα µετακινούνται για αναζήτηση καλύτερης ποιότητας τροφής και νερού. Αυτή η εκδοχή είναι πολύ πιθανή για τοποθεσίες γειτονικές των περιοχών τακτικής/σταθερής παρουσίας. Μπορούµε να ισχυριστούµε το ίδιο όµως και για τις διευρυµένες περιοχές µη τακτικής παρουσίας και για τοποθεσίες αποµακρυσµένες που απέχουν 5-6 km από περιοχή τακτικής/σταθερής παρουσίας; Μια προσέγγιση για να απαντήσουµε στο ερώτηµα αυτό θα ήταν να αναζητήσουµε βιβλιογραφικά το µέσο ζωτικό χώρο για τα πλατώνια σε περιβάλλοντα εκτός Ρόδου, µια και δεν υπάρχουν επαρκή δεδοµένα για τα ροδίτικα. Θεωρούµε όµως ότι αυτή η προσέγγιση θα ήταν άσκοπη, µια και το µέγεθος του ζωτικού χώρου ποικίλλει από τόπο σε τόπο και εξαρτάται, µεταξύ άλλων, από τη σύνθεση και την κατανοµή των πόρων στο ενδιαίτηµα (Thirgood, 1995 / Nicholson et al., 1997), την ηλικία των ζώων (Tufto et al., 1996) και το φύλο (Ciuti et al., 2004). Για παράδειγµα, οι µεν Ciuti et al. (2003) βρήκαν ότι η µέση τιµή του ετήσιου ζωτικού χώρου των θηλυκών πλατωνιών σε υπο-µεσογειακό οικοσύστηµα της Ιταλίας ήταν 5,3 km 2, ενώ ο Nugent (1994) βρήκε την αντίστοιχη τιµή σε δασικό οικοσύστηµα της Νέας Ζηλανδίας µόλις 1,2 km 2. Επειδή λοιπόν δεν µπορούµε να στηριχτούµε στη βιβλιογραφία, θα πρέπει να στηριχτούµε στις καταγραφές µας. Σύµφωνα λοιπόν µε τις πληροφορίες των κατοίκων, µετά το 2000 άρχισε να παρατηρείται αύξηση στη συχνότητα παρατήρησης πλατωνιών σε όλη την περιοχή εξάπλωσης, τακτικής και µη τακτικής παρουσίας. Μάλιστα, περιοχές που στη σηµερινή εξάπλωση κατατάχτηκαν ως περιοχές µε τακτική/σταθερή παρουσία, πριν το 2000 η παρουσία του πλατωνιού µπορεί να χαρακτηριζόταν ως µη τακτική/περιοδική. Πιθανότερη υποψήφια περιοχή για την υπόθεση αυτή είναι το νοτιοδυτικό τµήµα της Απολακκιάς, δηλαδή η λωρίδα σύνδεσης των δυο λοβών τακτικής παρουσίας και η 56

57 ευρύτερη περιοχή. Επιπλέον, το γεγονός ότι η παρουσία των πλατωνιών είναι πιο συχνή κατά την καλοκαιρινή περίοδο µέχρι και αρχές φθινοπώρου δεν σηµαίνει ότι στις περιοχές αυτές δεν διαµένουν πλατώνια καθόλη τη διάρκεια του χρόνου, απλά η παρουσία τους φαίνεται να είναι λιγότερο συχνή. Έτσι, χωρίς να αποκλείσουµε την εποχική µετακίνηση ατόµων πλατωνιού προς τουλάχιστον γειτονικές περιοχές, θεωρούµε ότι η παρουσία πλατωνιού στις τοποθεσίες µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας σχετίζεται επιπλέον µε διεύρυνση της εξάπλωσης του είδους και µετακινήσεις ζώων που εποικίζουν νέες περιοχές. Το γεγονός δε ότι οι περιοχές αυτές είναι πιο επιρρεπείς σε πληθυσµιακές διακυµάνσεις µέσα στο χρόνο, σηµαίνει µάλλον ότι οι πληθυσµοί αυτοί είναι αραιοί και η επιβίωσή τους εξαρτάται από την τροφοδοσία τους µε νέα άτοµα από γειτονικούς πληθυσµούς συνεχούς κατανοµής. Αν ισχύει αυτό, τότε πρόκειται για ένα σύστηµα µεταπληθυσµών (Farina, 1998), µε τις περιοχές µη τακτικής παρουσίας να φιλοξενούν πληθυσµούς-δορυφόρους (sinks) και τις περιοχές τακτικής παρουσίας πληθυσµούς-πυρήνες (sources). Αν και στην παρούσα µελέτη δεν κατέστη δυνατό να χαρακτηριστεί το ενδιαίτηµα του πλατωνιού και να γίνει σύγκριση των στοιχείων του ενδιαιτήµατος µεταξύ των περιοχών τακτικής και µη τακτικής παρουσίας, πρώτες µας εκτιµήσεις (στοιχεία υπό επεξεργασία) δείχνουν ότι σε πολλές περιοχές, όπως στην περιοχή της Αρχίπολης και του Έµπωνα, το ενδιαίτηµα, ως προς την κατανοµή των πόρων «κάλυψη, τροφή και νερό», είναι κατάλληλο για τη µόνιµη εγκατάσταση των πλατωνιών. εδοµένης δε της τάσης διεύρυνσης της εξάπλωσης του πλατωνιού, είναι λογικό να υποθέσει κανείς ότι η παρουσία του θα γίνει πιο τακτική και συνεκτική και σε αυτές τις περιοχές. Όµως, αν και τα φυσικά χαρακτηριστικά του ενδιαιτήµατος φαίνεται να επιτρέπουν τη σταθερή εγκατάσταση πλατωνιών σε περιοχές µη τακτικής παρουσίας, αυτό τελικά θα εξαρτηθεί από την πίεση που θα ασκηθεί από τον ανθρώπινο παράγοντα. Στη Ρόδο δεν υπάρχουν φυσικοί θηρευτές του πλατωνιού, αν και πιθανόν ένα χαµηλό ποσοστό νεογέννητων ατόµων να θηρεύονται από τις αλεπούδες, µια υπόθεση πάντως αµφίβολη. Σύµφωνα δε µε τους κατοίκους, ο κυρίαρχος λόγος της µείωσης του πληθυσµού και της εξάπλωσης του πλατωνιού κατά τις προηγούµενες δεκαετίες ήταν η λαθροθηρία, η οποία µάλιστα διευκολύνθηκε από τη διάσπαση του ενδιαιτήµατος, λόγω των εκτεταµένων πυρκαγιών στο νησί. εδοµένου ότι κρούσµατα λαθροθηρίας εξακολουθούν να υφίστανται στη Ρόδο (Θεοδωρίδης, 2002) και µάλλον συνδέονται µε τις διακυµάνσεις του πληθυσµού στις περιοχές µη τακτικής παρουσίας, η βασική παράµετρος που θα καθορίσει την τύχη των νέων εποίκων είναι η ανθρώπινη αποδοχή. Ιδιαίτερα στην περίπτωση του δυτικού τµήµατος της εξάπλωσης, µεταξύ Έµπωνα Κρητηνίας Μανδρικού, στο οποίο γίνεται εντατική καλλιέργεια κηπευτικών, το µέλλον προδιαγράφεται απρόβλεπτο. Η προτίµηση των πλατωνιών σε κάποια κηπευτικά, ιδιαίτερα το καλοκαίρι, έχει καταγραφεί ήδη από το 2004 (Μερτζανίδου, 2004), και δεδοµένου ότι δεν υπάρχει καµία πρόνοια προφύλαξης του αγρότη από ζηµιές που προκαλούν τα πλατώνια, οποιαδήποτε πρόβλεψη είναι επισφαλής! Τέλος, θα θέλαµε να κάνουµε τις εξής παρατηρήσεις ως προς τις ασυνέχειες κατανοµής. εδοµένου ότι οι ασυνέχειες κατανοµής περικλείονται από τετράγωνα παρουσίας πλατωνιών, δεν µπορούµε ολοκληρωτικά να αποκλείσουµε την παρουσία των ζώων. Μπορεί κάποια ζώα να κινούνται στα όρια αυτών, αλλά η παρουσία τους να είναι σπάνια. 57

58 Επιπλέον, δεν µπορούµε να αποκλείσουµε και την επικοινωνία µεταξύ του πληθυσµού του Μονολίθου και της Κρητηνίας. Βέβαια, στην παρούσα µελέτη δεν αναφέρθηκε η παρουσία ζώων µεταξύ των δυο περιοχών και µε τη χρήση της µεθόδου του ελάχιστου κοίλου πολυγώνου, αποκλείστηκε η επικοινωνία. Αν όµως ισχύει (η απόσταση µεταξύ των δυο τοποθεσιών είναι µόλις 2 km), τότε ο πληθυσµός του δυτικού τµήµατος (Κρητηνίας Έµπωνα - Μανδρικού) θα πρέπει να τροφοδοτείται µε άτοµα όχι µόνο µέσω βορρά, αλλά και µέσω νότου, δηλαδή και από την περιοχή της Απολακκιάς Σιαννών. Τέλος, όσον αφορά όµορες περιοχές που δεν περικλείονται στο πολύγωνο πρόσφατης παρουσίας πλατωνιών (δηλαδή µετά το 2000), θα πρέπει να διευκρινίσουµε ότι αναφορές σπάνιας παρουσίας πλατωνιού καταγράφηκαν σε τέτοιες περιοχές κατά τη δεκαετία του 80 και του 90, όπως πχ µεταξύ Σαλάκου Καλαβάρδων και µεταξύ Καλαβάρδων Μανδρικού, αλλά όχι έκτοτε. Εξάπλωση του πλατωνιού κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας ( ) Σύµφωνα µε τις συνεντεύξεις που παραχώρησαν κάτοικοι µεγάλης ηλικίας της Ρόδου, κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας, το πλατώνι είχε µια ιδιαίτερα ευρεία εξάπλωση στο νησί, έκτασης 1167,3 km 2 που αντιστοιχούσε στο 83,6% της επιφάνειας του νησιού. Μάλιστα, οι περιοχές που χαρακτηρίστηκαν ως περιοχές µη τακτικής/περιοδικής παρουσίας αντιστοιχούσαν µόλις στο 2,9% της επιφάνειας του νησιού και βρίσκονται στην περιφέρεια της σταθερής εξάπλωσης. Εποµένως, η παρουσία του πλατωνιού ήταν τακτική/σταθερή στο υπόλοιπο 80,2%. Κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας, οι περιφερειακοί φραγµοί στην εξάπλωση του πλατωνιού ήταν ανατολικά, δυτικά και νότια τα όρια της στεριάς, ενώ βόρεια µάλλον οι πιο πεδινές, «αστικές», περιοχές της Ρόδου. Μοναδικός εσωτερικός φραγµός στην εξάπλωση του πλατωνιού αποδείχθηκε το όρος Αττάβυρος, που οριοθετείται µεταξύ Έµπωνα και Αγίου Ισιδώρου και έχει έκταση 47 km 2. Το όρος Αττάβυρος είναι ο µεγαλύτερος και υψηλότερος ορεινός σχηµατισµός στο νησί και χαρακτηρίζεται από πετρώδες υπόστρωµα και έντονες κλίσεις, ενώ η βλάστηση που κυριαρχεί είναι τα φρύγανα. εδοµένου ότι τα πλατώνια προτιµούν ηπιότερα, µη βραχώδη ανάγλυφα (Chapman & Chapman, 1997 / Μίγκλη, 2006) και τοποθεσίες µε επαρκή κάλυψη (Thrigood, 1995), οι συνθήκες που επικρατούν στο όρος Αττάβυρος είναι εύλογο να µην χαρακτηρίζονται ευνοϊκές για το είδος. Πάντως, µεταξύ έντονου ανάγλυφου και κάλυψης ο καθοριστικός περιοριστικός παράγοντας για την απουσία του είδους φαίνεται να ήταν η κάλυψη. Για παράδειγµα, σε δυο τοποθεσίες του όρους Αττάβυρος κοντά στο χωριό Έµπωνα, στο δάσος των αιωνόβιων κυπαρισσιών (τοποθεσία Κατάρτι) και στο ανώτερο τµήµα του δάσους των Πλουµάδων (στους πρίνους του Ατταβύρου), αναφέρθηκε η παρουσία του πλατωνιού, η οποία όµως χαρακτηρίστηκε µη τακτική/περιοδική. Από την άλλη, τακτική/σταθερή παρουσία του πλατωνιού αναφέρθηκε σε περιοχές µε έντονο ανάγλυφο, όπως στον Ακραµύτη και στους ορεινούς σχηµατισµούς πάνω από την Αρχίπολη, οι οποίοι όµως κυριαρχούνταν από δάση. 58

59 Τα αποτελέσµατα της παρούσας µελέτης δεν συµφωνούν µε τα γνωστά βιβλιογραφικά δεδοµένα, τα οποία περιορίζουν την εξάπλωση του πλατωνιού κυρίως στο νότιο και κεντρικό τµήµα του νησιού και σε ένα τµήµα του βόρειου τµήµατος. Για παράδειγµα, σε καµία αναφορά δεν γίνεται λόγος για παρουσία του πλατωνιού στην περιοχή της Κατταβιάς ή της Ψίνθου Μαριτσών, καθώς επίσης και στο δυτικό τµήµα του νησιού µεταξύ Έµπωνα Κρητηνίας Φανών και Σορωνής. Πού µπορεί να οφείλεται αυτή η ασυµφωνία; εδοµένου ότι ο βαθµός συµφωνίας των παρατηρήσεων πεδίου µε τις πληροφορίες που διέθεσαν οι κάτοικοι για τη σηµερινή εξάπλωση του πλατωνιού αποδείχθηκε ιδιαίτερα υψηλός και κυµάνθηκε µεταξύ 88,8-92,4% για τις τοποθεσίες σταθερής παρουσίας, δεν έχουµε κανένα λόγο να πιστεύουµε ότι οι πληροφορίες που διέθεσαν οι ηλικιωµένοι κάτοικοι ήταν ψευδείς. Εξάλλου, και τα σχόλια των ατόµων ηλικίας ετών για την παλιά εξάπλωση ενίσχυσαν την εγκυρότητα των πληροφοριών των ηλικιωµένων κατοίκων. Επιπλέον, στη Ρόδο αποτελεί κοινή πεποίθηση ότι η «χρυσή περίοδος» των πλατωνιών στο νησί συµπίπτει µε την Ιταλική κατοχή. Όπως ανέφεραν οι κάτοικοι, την περίοδο εκείνη τα πλατώνια σχηµάτιζαν µεγάλες οµάδες µεταξύ τους, που σε ορισµένες περιοχές όπως στην Ψίνθο και τα Λάερµα, µπορεί να έφταναν τα άτοµα. Ακόµα, µια πολύ χαρακτηριστική φράση που δείχνει την έκταση της εξάπλωσης των πλατωνιών εκείνη την περίοδο είναι ότι «τα πλατώνια έφταναν µέχρι και τα σπίτια µας». Βέβαια, δεν µπορούµε να αποκλείουµε κάποιο βαθµό υπερβολής, ο οποίος όµως υποψιαζόµαστε ότι αφορά κυρίως περιφερειακές περιοχές. Αλλά ακόµα κι αν συµβαίνει αυτό, η απόκλιση αφορά µια τάξη µεγέθους km 2, σφάλµα αµελητέο για το µέγεθος του εύρους της εξάπλωσης του ζώου. Μάλλον η απόκλιση από τις βιβλιογραφικές αναφορές οφείλεται στο ότι αυτές δεν προέκυψαν µέσα από µεθοδική έρευνα και ότι οι πληροφορίες είναι διάσπαρτες. Βέβαια, δεν µπορούµε να αγνοήσουµε τις παρατηρήσεις των δυο Ιταλών ερευνητών, Festa (1913,1914) και Ghigi (1929), οι οποίοι περιόρισαν την εξάπλωση των πλατωνιών στο νοτιοκεντρικό τµήµα του νησιού. Ο µεν Festa (1913, 1914) ισχυρίστηκε ότι κατά τα πρώτα χρόνια της Ιταλικής κατοχής τα πλατώνια ήταν σε χαµηλούς πληθυσµούς στο νησί και κυρίως βρίσκονταν στο νοτιο κεντρικό τµήµα του νησιού µεταξύ Ασκληπιού Προφύλιας Λαέρµων και Αγίου Ισιδώρου. Μάλιστα, ανέφερε ότι µεγάλες πυρκαγιές είχαν αλλοιώσει σηµαντικά τη βλάστηση της Ρόδου και συσχέτισε την απουσία του πλατωνιού µε την περιορισµένη διαθεσιµότητα της κάλυψης και το έντονο κυνήγι από τους ντόπιους. εδοµένου ότι οι παρατηρήσεις του Festa αφορούν την περίοδο των αρχών της Ιταλοκρατίας, ενώ οι δικές µας πληροφορίες το τέλος της περιόδου αυτής, πιθανόν κατά τα πρώτα χρόνια της Ιταλικής κατοχής η παρουσία του πλατωνιού να ήταν πράγµατι πιο περιορισµένη στο νησί και να αυξήθηκε τα κατοπινά χρόνια, ως αποτέλεσµα της προστασίας του πλατωνιού από τους Ιταλούς κατακτητές και της διαχείρισης των δασών. Όπως ανέφεραν οι ντόπιοι, κατά την Ιταλοκρατία το πλατώνι προστατευόταν από την Ιταλική διοίκηση. Η θανάτωση πλατωνιού ήταν προνόµιο κάποιων ανώτερων Ιταλών αξιωµατούχων και απαγορευόταν στον ντόπιο πληθυσµό. 59

60 Επιπλέον, οι Ιταλοί έδειξαν ιδιαίτερο ενδιαφέρον και για την προστασία του δασικού πλούτου. Στο πλαίσιο των συνεντεύξεων αναφέρθηκαν δεντροφυτεύσεις και καθαρισµοί του υπωρόφου των δασών ως µέτρο αντιπυρικής προστασίας. Εξάλλου, η έγνοια των Ιταλών για την προστασία και ορθή διαχείριση του δασικού πλούτου φαίνεται από το γεγονός ότι δηµιούργησαν κτηµατολόγιο για τα περισσότερα νησιά της ωδεκανήσου, µεταξύ των οποίων και η Ρόδος, στο οποίο διακρίνονται οι δασικές από τις αγροτικές εκτάσεις. Αν και χάρη στην προστασία του πλατωνιού και των δασών από τους Ιταλούς, τα πλατώνια πρέπει να πλήθυναν κατά τη διάρκεια της Ιταλοκρατίας και ως συνέπεια αυτού να διερεύνθηκε η κατανοµή τους στα χρόνια που ακολούθησαν, πιστεύουµε ότι το εύρος της εξάπλωσης ήταν µεγαλύτερο από αυτό που αναφέρει ο Festa. Για παράδειγµα, δεν µπορούµε να αποκλείσουµε την παρουσία του πλατωνιού στην ευρύτερη περιοχή της Ψίνθου, για την οποία σύµφωνα µε τους ντόπιους η περιοχή «κρατούσε» ελάφια από την εποχή των πατεράδων και των παππούδων τους. Πάντως, η υπόθεση της αύξησης του πληθυσµού των πλατωνιών κατά τα χρόνια της Ιταλοκρατίας ενισχύεται από το γεγονός ότι 15 χρόνια αργότερα, δηλαδή προς τα µέσα της Ιταλικής κατοχής του νησιού, ο Ghigi (1929) εκτίµησε ότι ο πληθυσµός των πλατωνιών µπορεί να πλησίαζε και τα 1000 άτοµα και σηµείωσε ότι ο πληθυσµός εντοπίζοταν στο εσωτερικό του νησιού, κυρίως στην περιοχή των Λαέρµων. Άρα, τουλάχιστον πληθυσµιακά φαίνεται µια καθαρή αύξηση του αριθµού των πλατωνιών, αν και όσον αφορά την εξάπλωση, δεν παρατηρείται καµιά διαφορά: η εξάπλωση εξακολουθεί να περιορίζεται στο εσωτερικό νοτιο-κεντρικό τµήµα του νησιού. Οι παρατηρήσεις του Ghigi είναι επίσης προγενέστερες των δικών µας καταγραφών, εποµένως θα µπορούσε να υποθέσει κανείς ότι η διεύρυνση της εξάπλωσης έγινε στο µεσοδιάστηµα. Ωστόσο, αυτό δεν το πιστεύουµε. Όπως αναφέρει και ο Brown (1984), η αύξηση του πληθυσµού ενός είδους συνοδεύεται από αύξηση της εξάπλωσής του, εποµένως αν τα πλατώνια αύξησαν τον πληθυσµός τους µέσα σε µια εικοσαετία (από δυσεύρετα κατά το Festa (1913) σε περίπου 1000 άτοµα κατά τον Ghigi (1929)), είναι απίθανο να µην διεύρυναν την εξάπλωσή τους. Τουλάχιστον όσον αφορά τον Ghigi, φαίνεται ότι πρόκειται για σαφή υποτίµηση της εξάπλωσης του είδους στο νησί. Όσον αφορά δε το µέγεθος του πληθυσµού εκείνης της περιόδου, θεωρούµε ότι θα πρέπει να ήταν λίγες χιλιάδες άτοµα, χωρίς όµως να µπορέσουµε να προσδιορίσουµε τον αριθµό τους. Πρόκειται για µια εκτίµηση, βασισµένη στα βιβλιογραφικά δεδοµένα, το µεγάλο εύρος της εξάπλωσης και το µεγάλο µέγεθος των οµάδων που παρατηρούνταν εκείνη την περίοδο. Ποιες αλλαγές παρατηρούνται µεταξύ των δυο εξαπλώσεων; Οι αλλαγές που παρατηρούνται µεταξύ σηµερινής και παλιάς εξάπλωσης αφορούν τόσο την έκταση εξάπλωσης όσο και το χωρικό πρότυπο της κατανοµής. 60

61 Κατ αρχάς η σηµερινή κατανοµή του πλατωνιού είναι πιο περιορισµένη σε εύρος από αυτή που είχε το είδος κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας. Ενώ κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας εξαπλωνόταν σε µια έκταση της τάξης των 1167,3 km 2, η έκταση της σηµερινής εξάπλωσης υπολογίστηκε στα 619,6 km 2, µειωµένη δηλαδή κατά 547,7 km 2. Πέραν όµως της µείωσης του εύρους της κατανοµής, η σηµερινή εξάπλωση φαίνεται να είναι λιγότερο συνεκτική από την παλιότερη. Εµφανίζει µεγαλύτερες εκτάσεις µε µη τακτική/περιοδική παρουσία πλατωνιού (231,1 km 2 η σηµερινή έναντι 40,4 km 2 παλιά), καθώς επίσης και ασυνέχειες, οι οποίες δεν παρατηρήθηκαν στην παλιά εξάπλωση. Το χωρικό αυτό πρότυπο επιβεβαιώθηκε και από τους δείκτες χωρικής κατανοµής, δηλαδή το δείκτη ποικιλότητας Shannon και το δείκτη µεγέθους των περιοχών-πυρήνων. Μάλιστα, η µεγαλύτερη διαφοροποίηση ως προς το βαθµό συνεκτικότητας φαίνεται να εµφανίζεται στο βόρειο και δυτικό τµήµα της εξάπλωσης (λόγω των ασυνεχειών και του µεγαλύτερου µεγέθους περιοχών µη τακτικής παρουσίας), ενώ στο νοτιο-κεντρικό η κατανοµή φαίνεται να είναι πιο οµοιογενής Πώς εξηγείται η µείωση του πληθυσµού και της εξάπλωσης του πλατωνιού κατά τις τελευταίες δεκαετίες; Η πρώτη σηµαντική µείωση που σηµειώθηκε στον πληθυσµό των πλατωνιών συνέβη κατά τη διάρκεια του Β Παγκοσµίου Πολέµου. Η απάντηση των κατοίκων ήταν οµόφωνη ως προς αυτό. Κατά τη διάρκεια του πολέµου πολλά πλατώνια θανατώθηκαν κυρίως από τους Γερµανούς κατακτητές, αλλά και από τους ντόπιους, εξαιτίας της πείνας που έπληξε το νησί. Ωστόσο, όπως ανέφεραν χαρακτηριστικά, τα ελάφια εξακολουθούσαν να είναι πολλά, και σύµφωνα µε τις µαρτυρίες τους, δεν φαίνεται να επηρεάστηκε η εξάπλωσή τους. Ωστόσο, από την περίοδο αυτή και µετά άρχισε µια σταδιακή πτωτική πορεία του πληθυσµού των πλατωνιών. Σε αντίθεση µε την περίοδο της Ιταλοκρατίας, κατά την οποία τα πλατώνια έχαιραν προστασίας από τους Ιταλούς κατακτητές, τα επόµενα χρόνια το καθεστώς αυτό ανατράπηκε. Τα πλατώνια κυνηγιούνταν πλέον συστηµατικά µε διάφορες µεθόδους: δόκανα, βρόγχους (θηλιές), παγάνες Επιπλέον, ενώ κατά την Ιταλοκρατία, δεν επιτρεπόταν η οπλοφορία στους ντόπιους και σε κάθε χωριό της Ρόδου µόλις 3-5 άτοµα είχαν άδεια οπλοκατοχής, µετά την Ιταλοκρατία η διάδοση των όπλων έγινε ευρεία. Έτσι, η απόδοση των αιτιών της µείωσης του πληθυσµού των πλατωνιών στη λαθροθηρία από τους Ιωαννίδη & Μπούσµπουρα (1988) και Masseti & Theodoridis (2002) µας βρίσκει σύµφωνους. Σύµφωνα λοιπόν µε τις καταγραφές µας, το πρώτο δείγµα µείωσης της συνεκτικότητας της εξάπλωσης καταγράφεται την περίοδο 50 60, µε πιο χαρακτηριστικό παράδειγµα την απουσία του πλατωνιού από ένα µεγάλο τµήµα του Προφήτη Ηλία, πάνω από τα Απόλλωνα. Επιπλέον, η παρουσία του πλατωνιού έγινε αραιότερη σε θέσεις πιο αποµακρυσµένες από δασική κάλυψη, πχ σε περιοχές της Απολακκιάς, ακόµα και των Λαέρµων, που ανέκαθεν θεωρείτο η «µάνα των ελαφιών». Ωστόσο, η µείωση του πληθυσµού του δεν φαίνεται να ήταν τέτοιας εµβέλειας, ώστε 61

62 να επηρεάσει σηµαντικά την εξάπλωσή του. Η εξάπλωση εξακολουθούσε να είναι ευρεία και παρόµοια µε αυτή των προηγούµενων δεκαετιών. Η µαρτυρία αυτή των κατοίκων ενισχύεται εξάλλου από δηµοσίευµα της εποχής (1949) στην εφηµερίδα «Εµπρός», όπου αναγράφεται µεταξύ άλλων: «Τα ελάφια της Ρόδου αποτελούν αληθινήν µάστιγα της γεωργίας» και «Η καταστροφή όλων των καλλιεργειών από τα ελάφια, τα οποία κατά χιλιάδες κυκλοφορούν ελεύθερα, είναι ανυπολόγιστος» (από Ζέρβα, 1949). Αν και ο Ζέρβας (1949) αµφισβήτησε το µέγεθος του πληθυσµού που ισχυριζόταν η εφηµερίδα, ο δηµοσιογράφος Λεωτσάκος (1949) αναφέρει ότι σύµφωνα µε µαρτυρία ντόπιου κατοίκου, υπάρχουν ακόµα χιλιάδες ελάφια στο νησί, παρόλο που τόσο οι Γερµανοί όσο και οι Έλληνες σκότωσαν χιλιάδες κατά την κατοχή λόγω πείνας. Χωρίς να µπορούµε να κάνουµε εκτίµηση του µεγέθους του πληθυσµού εκείνης της περιόδου και συµφωνώντας µε το Ζέρβα ως προς την υπερβολή του ρεπορτάζ της εφηµερίδας, όλα τα στοιχεία συνηγορούν ότι η εξάπλωση των πλατωνιών ήταν µεγάλη και ο πληθυσµός κάθε άλλο παρά αµελητέος. Η περίοδος εκείνη που φαίνεται ότι επηρέασε πλέον καταλυτικά την εξάπλωση των πλατωνιών είναι οι δεκαετίες του 70 και 80. Πρόκειται για την περίοδο των µεγάλων πυρκαγιών που έπληξαν το νησί της Ρόδου. Χαρακτηριστικά κατά τη δεκαετία του 70 και µεταξύ έχουν καταγραφεί, σύµφωνα µε το αρχείο της ιεύθυνσης ασών ωεδεκανήσου, 8 πυρκαγιές έκτασης µεγαλύτερης των 3 km 2 έκαστη, οι οποίες αντιστοιχούν σε έκταση 177 km 2. Κατά τη δεκαετία του 80 και µεταξύ του έχουν καταγραφεί 4 πυρκαγιές έκτασης µεγαλύτερης των 3 km 2 έκαστη, που αντιστοιχούν σε έκταση 173 km 2, µε ένα µέρος της έκτασης αυτής να αντιστοιχεί σε παλιές καψάλες (δηλαδή περιοχές που είχαν καεί στο παρελθόν) (Μερτζανίδου, αδηµοσίευτα στοιχεία). Αν και ο πληθυσµός των πλατωνιών είχε ήδη µειωθεί σταδιακά, οι κάτοικοι συνέδεσαν τη µείωση του αριθµού και της εξάπλωσης του πλατωνιού µε τις πυρκαγιές. Από την περίοδο των πυρκαγιών και µετά, η παρουσία του πλατωνιού άρχισε να γίνεται όλο και πιο αραιή στις καµένες εκτάσεις, γι αυτό και οι πυρκαγιές ως αίτιο της µείωσης του πληθυσµού επιλέγεται από τους κατοίκους σε ποσοστό 71,4%. Πώς σχετίζονται οι πυρκαγιές µε τη µείωση του πληθυσµού και την εξάπλωση; Η επίδραση των πυρκαγιών φαίνεται να ήταν άµεση και έµµεση. Ως άµεση επίδραση θεωρήθηκε η θανάτωση πλατωνιών κατά τη διάρκεια της πυρκαγιάς. Η παρουσία νεκρών πλατωνιών αναφέρθηκε στις περισσότερες πυρκαγιές, και συνήθως επρόκειτο για ανεύρεση 1-2 καµένων ατόµων ανά αναφορά, ενώ στην πυρκαγιά των Απολλώνων του 1987 αναφέρθηκε και οµάδα των 5 ατόµων. Ωστόσο, θεωρούµε ότι η κύρια επίδραση της πυρκαγιάς θα πρέπει να ήταν έµµεση, δεδοµένου ότι τα µεγάλα θηλαστικά µπορούν να αναπτύξουν µεγάλες ταχύτητες και να έχουν µια έγκαιρη διαφυγή (Quinn, 1994 από Σώκο, 2009). Όσον αφορά την έµµεση επίδραση της πυρκαγιάς, αυτή σχετίζεται µε τις αλλαγές που προκαλεί στο ενδιαίτηµα. Η πυρκαγιά είναι µια µορφή διαταραχής (disturbance) του ενδιαιτήµατος, η οποία αλλάζει τα χαρακτηριστικά του και µειώνει τη συνεκτικότητά του (Turner et al., 2002). Η διάσπαση και η αλλαγή του ενδιαιτήµατος, όµως, δεν συνδέεται πάντα µε αρνητική επίδραση στην κατανοµή των ειδών. Κάποια είδη επωφελούνται από την αλλαγή του ενδιαιτήµατος λόγω πυρκαγιάς, ενώ κάποια άλλα όχι (Whelan, 2002). Επιπλέον, η επίδραση της πυρκαγιάς στα είδη διαφέρει χρονικά κατά τα µεταπυρικά χρόνια. Για παράδειγµα, ο Borkowski (1994) βρήκε ότι η παρουσία των κοινών ελαφιών 62

63 (Cervus elaphus) ήταν χαµηλή κατά τα πρώτα χρόνια της πυρκαγιάς και σταδιακά αυξήθηκε, ως αποτέλεσµα της αύξησης θέσεων κάλυψης εντός της καµένης περιοχής. εν µπορούµε να γνωρίζουµε πραγµατικά ποια ήταν η απόκριση, βραχυπρόθεσµη και µακροπρόθεσµη, των πλατωνιών της Ρόδου στις αλλαγές που προκάλεσαν οι µεγάλες πυρκαγιές στο ενδιαίτηµά τους. Το σίγουρο πάντως είναι ότι οι πυρκαγιές διέσπασαν τη συνεκτικότητα του ενδιαιτήµατος και περιόρισαν τις θέσεις κάλυψης, ανεξάρτητα από τις άλλες αλλαγές που προκάλεσαν στο ενδιαίτηµα (πχ στην κατανοµή και διαθεσιµότητα της τροφής), ιδιαίτερα οι πυρκαγιές που συνέβησαν σε παλιές καψάλες. εδοµένου δε ότι η λαθροθηρία ασκείτο συστηµατικά και εκτεταµένα εκείνες τις εποχές, ο ισχυρισµός των κατοίκων ότι το κυνήγι των πλατωνιών έγινε πιο εύκολο µετά την πυρκαγιά, υπό την έννοια ότι ήταν πιο εύκολος ο εντοπισµός των ζώων, δεν είναι τυχαίος. Επιπλέον, τουλάχιστον όσον αφορά τις πυρκαγιές που έκαψαν και γεωργικές εκτάσεις, το κυνήγι φαίνεται να διευκολύνθηκε και από τον περιορισµό των καλλιεργειών, γιατί ήταν επίσης πιο εύκολος ο εντοπισµός των ζώων. Εξάλλου, η διάνοιξη δασικών δρόµων µετά τις πυρκαγιές διευκόλυνε την πρόσβαση σε δύσβατες περιοχές. Έτσι, αν και οι δασικές πυρκαγιές έχουν συνδεθεί µε αύξηση της ποιότητας και της διαθεσιµότητας της τροφής (Stein et al., 1992 / Carlson et al., 1993) και σε ορισµένες περιπτώσεις µε προτίµηση των ελαφοειδών για τις καµένες περιοχές (Pearson et al., 1995), στην περίπτωση της Ρόδου φαίνεται ότι η καταστροφή των δασών και της υψηλής βλάστησης, δηλαδή των στοιχείων εκείνων του ενδιαιτήµατος που θεωρούνται τα κατεξοχήν καταφύγια των πλατωνιών (Thirgood, 1995 / Langbein & Chapman, 2003), υπήρξε ο καθοριστικός παράγοντας για τη σταδιακή µείωση του αριθµού και της εξάπλωσης του πλατωνιού. Βέβαια, η διαπίστωση αυτή αφορά στη συνδυαστική δράση «πυρκαγιάς λαθροθηρίας», πιθανόν αν ο παράγοντας «λαθροθηρία» δεν υφίστατο, η κατάσταση να ήταν διαφορετική. Πάντως, η εξάρτηση των ελαφιών από την παρουσία επαρκούς κάλυψης έχει διαπιστωθεί σε πολλές µελέτες (Thirgood & Staines, 1989 / Borkowski, 1994 / ανασκόπηση από Kremsater & Bunnell, 1999 / Cimino & Lovari, 2003). εν είναι λοιπόν περίεργο που οι Ιωαννίδης και Μπούσµπουρας το 1988 θεώρησαν ότι ο συνολικός αριθµός ατόµων δεν υπερβαίνει τα 50 άτοµα. Ούτε είναι περίεργο που περιόρισαν την εξάπλωση των πλατωνιών µεταξύ Λαέρµων Ασκληπειού Προφύλιας Αγίου Ισιδώρου, δηλαδή εντός των ορίων του άκαυτου τµήµατος της νότιας Ρόδου, και θεώρησαν πιθανή την παρουσία του στην Αρχίπολη ιµυλιά και Μεσαναγρό-Γεννάδι-Απολακκιά, δηλαδή σε περιοχές µε ιστορικό πυρκαγιών. Αν και πιστεύουµε ότι οι δυο ερευνητές υποτίµησαν τόσο τον αριθµό όσο και την εξάπλωση του πλατωνιού, για παράδειγµα δεν κάνουν αναφορά για την παρουσία πλατωνιών στην περιοχή Ψίνθου Μαριτσών, η παρουσία του πλατωνιού πρέπει να ήταν αραιή και ο πληθυσµός χαµηλός και µη συνεκτικός. Παρόλο που κατά τη δεκαετία του 90 σηµειώθηκαν λιγότερες σε αριθµό και έκταση πυρκαγιές σε σχέση µε τις προηγούµενες δυο δεκαετίες, µάλλον η δεκαετία αυτή υπήρξε η πιο κρίσιµη για το είδος. Κατά τη δεκαετία του 90 σηµειώθηκαν 4 πυρκαγιές έκτασης µεγαλύτερης των 3 km 2, που αντιστοιχούν σε έκταση 85 km 2, µε ένα τµήµα των εκτάσεων αυτών να αντιστοιχούν σε παλιές καψάλες. Ωστόσο, δεδοµένου ότι η επίδραση των πυρκαγιών και της λαθροθηρίας στα πλατώνια είχε σωρευτική δράση στο χρόνο, µάλλον η δεκαετία του 90 χαρακτηρίζεται από τη χαµηλότερη συχνότητα παρατηρήσεων πλατωνιού στην πρόσφατη ιστορία του. 63

64 Τέλος, σε αντίθεση µε τους Masseti & Theodoridis (2002), που υποστήριξαν ότι η εξάπλωση του είδους δεν επηρεάστηκε σηµαντικά από τις πυρκαγιές, τα δικά µας δεδοµένα (δεδοµένα υπό επεξεργασία) δείχνουν ότι ακόµα και σήµερα, σε περιοχές από τις οποίες το είδος εξέλειψε ή τουλάχιστον η παρουσία του έγινε ιδιαίτερα σπάνια µετά τις πυρκαγιές, όπως πχ µεταξύ Σαλάκου ιµυλιάς Σορωνής Φανών, η παρουσία του δεν έχει ακόµη αποκατασταθεί, παρόλο που αναφέρθηκε η σπάνια παρουσία του ζώου κατά τις δεκαετίες (διευκρινίζεται ότι ακριβή δεδοµένα για την κατανοµή των πυρκαγιών δεν είναι διαθέσιµα). Επιπλέον, σε περιοχές, που η παρουσία του ήταν τακτική πριν τις πυρκαγιές, όπως πχ στην περιοχή µεταξύ Μαλώνα Μάσσαρι Αρχίπολης και Πλατανιών, η παρουσία του σήµερα χαρακτηρίστηκε ως µη τακτική/περιοδική. Ανακεφαλαιώνοντας θα θέλαµε να επισηµάνουµε τα ακόλουθα: 1. Αν και κατά το τέλος της Ιταλοκρατίας ( ) τα πλατώνια είχαν µια ευρεία και συνεκτική εξάπλωση στο νησί της Ρόδου, που αντιστοιχούσε στο 83,6% της επιφάνειας του νησιού, η σηµερινή εξάπλωση ( ) είναι σαφώς πιο περιορισµένη και λιγότερο συνεκτική, καταλαµβάνοντας το 44,2% του νησιού, δηλαδή σχεδόν το µισό της παλιάς εξάπλωσης. 2. Η λαθροθηρία κατ αρχάς, καθώς και οι πυρκαγιές που έπληξαν το νησί της Ρόδου κυρίως κατά τις δεκαετίες 70 80, είναι οι κύριοι υπεύθυνοι για τη µείωση του πληθυσµού και τον περιορισµό της εξάπλωσης των πλατωνιών. 3. εδοµένης της επεκτατικής τάσης που χαρακτηρίζει τον πληθυσµό τουλάχιστον από το 2000 µέχρι και την περίοδο των καταγραφών µας ( ), πιθανολογούµε ότι ο πληθυσµός θα αποκτήσει µεγαλύτερη συνεκτικότητα µελλοντικά, εφόσον ελεγχθεί η πίεση που εξακολουθεί να υφίσταται από το παράνοµο κυνήγι και υπάρξει πρόνοια για τις ζηµιές που προκαλούν τα πλατώνια στις καλλιέργειες. Ευχαριστίες Η παραπάνω εργασία πραγµατοποιήθηκε µε την οικονοµική υποστήριξη και βοήθεια στις εργασίες πεδίου των µελών της ΜΚΟ «Αιθρία: Οµάδα Αγρο-Περιβαλλοντικής Έρευνας και ράσης», τους οποίους και ευχαριστώ. Ο ήµος Λινδίων διέθεσε χώρο για τη στέγαση της γράφουσας. Θερµά ευχαριστώ στον πρώην δήµαρχο κ. Γ. Θαρρενό και στους κατοίκους των Λαέρµων για τη φιλοξενία τους. Ευχαριστώ πολύ τους συναδέλφους Γιώργιο Κατσαδωράκη, Πηνελόπη εληπέτρου, Γιάννη Ιωαννίδη και Γιάννη Αρνέλλο για την καθοδήγηση ή/και τον τεχνικό εξοπλισµό που µου παρείχαν. Πολλές ευχαριστίες στους Nίκο Ανδρουλακάκη (Ηλεκτρολόγο Μηχανικών) και Βασίλη Βαλαβάνη (ΕΛΚΕΘΕ Κρήτης) για τις πολύτιµες συµβουλές ή /και τον τεχνικό εξοπλισµό που παρείχαν για τη χρήση του ArcGIS. Ακόµα, δίχως αµφιβολία για την ολοκλήρωση της συγγραφής του παρόντος κεφαλαίου καθοριστική ήταν η υποστήριξη από τη Ρόζα-Μαρία Πολυµένη (τµήµα Βιολογίας, Παν/µιο Αθηνών). Τέλος, νιώθω βαθιά ευγνωµοσύνη για όλους τους κατοίκους της Ρόδου που διέθεσαν πληροφορίες για το πλατώνι και µε µύησαν στον κόσµο του. 64

65 Κεφάλαιο III ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΣΥΝΗΘΕΙΕΣ ΤΟΥ ΠΛΑΤΩΝΙΟΥ ΣΤΟ ΝΗΣΙ ΤΗΣ ΡΟ ΟΥ ΣΤΑ ΜΕΣΑ ΤΗΣ ΞΗΡΗΣ ΚΑΙ ΤΗΝ ΑΡΧΗ ΤΗΣ ΥΓΡΗΣ ΠΕΡΙΟ ΟΥ 3.1 Εισαγωγή Η τροφή είναι πρωταρχικής σηµασίας για τη διαβίωση των ζώων, µια και εξασφαλίζει σε αυτά τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά και την ενέργεια που χρειάζονται για να διατηρήσουν την οµοιόστασή τους. Από τη σκοπιά της οικολογίας, η τροφή είναι ένας από τους βασικούς παράγοντες που καθορίζουν τη σχέση των ζώων µε το ενδιαίτηµά τους, αφού επηρεάζει το πρότυπο κατανοµής των ζώων και την προτίµησή τους για συγκεκριµένα ενδιαιτήµατα (Peek, 1986). Οι εποχικές διαφορές που παρατηρούνται στη χρήση του ενδιαιτήµατος και του ζωτικού χώρου των οπληφόρων συνδέονται κυρίως µε την αναζήτηση τροφής και καταφυγίου (Thirgood, 1995). Η γνώση των διατροφικών συνηθειών και προτιµήσεων των ζώων είναι εποµένως βασική προϋπόθεση για την προστασία και τη διαχείρισή τους, αφού: α. αναδεικνύει τα στοιχεία του ενδιαιτήµατος που είναι απαραίτητα για την κάλυψη των διατροφικών τους αναγκών και β. επιτρέπει την πρόβλεψη παρεµβάσεων προς όφελος των ζώων και των ενδιαιτηµάτων τους Παράγοντες που καθορίζουν τις διατροφικές συνήθειες των φυτοφάγων ζώων Οι κύριοι παράγοντες που καθορίζουν τις διατροφικές συνήθειες των φυτοφάγων ζώων είναι οι εξής: α. οι γενετικοί παράγοντες και β. τα χαρακτηριστικά του ενδιαιτήµατος. 65

66 Γενετικοί παράγοντες Οι γενετικοί παράγοντες αναφέρονται στα µορφολογικά, φυσιολογικά και νευρολογικά χαρακτηριστικά που επηρεάζουν τις διατροφικές συνήθειες των φυτοφάγων ζώων και υπόκεινται σε γενετικό έλεγχο (Launchbauch et al., 1999). Ενδεικτικά παραδείγµατα µορφολογικών χαρακτηριστικών που υπόκεινται σε γενετικό έλεγχο και επιδρούν στις διατροφικές συνήθειες των ζώων είναι η µορφολογία και ο τύπος του πεπτικού σωλήνα (Putman, 1986), καθώς επίσης το µέγεθος του στόµατος και του σώµατος (Hanley, 1982 / Hanley & Hanley, 1982). Φυτοφάγα ζώα µε διαφορετικά µορφολογικά χαρακτηριστικά του πεπτικού σωλήνα έχουν διαφορετικές διατροφικές προτιµήσεις (Shipley, 1999). Ανάµεσα στους φυσιολογικούς µηχανισµούς, παράδειγµα φυσιολογικής προσαρµογής των ζώων που ελέγχεται γενετικά και διαφέρει µεταξύ των φυτοφάγων ζώων είναι ο µηχανισµός αποικοδόµησης των τοξικών ουσιών που υπάρχουν στα φυτά. Ο µηχανισµός αυτός περιλαµβάνει ένζυµα του µικροσωµατιακού κλάσµατος (microsomal enzymes), που διασπούν τις φυτικές τοξίνες, ελέγχονται γενετικά και παρουσιάζουν ποικιλότητα µεταξύ των ειδών και των πληθυσµών του ίδιου είδους (Freeland & Janzen, 1974). Ως συνέπεια του µηχανισµού αυτού, ελάφια που ζουν σε περιβάλλοντα µε φυτά πλούσια σε τοξίνες, έχουν προσαρµοστεί στα περιβάλλοντα αυτά και παρουσιάζουν ανθεκτικότητα στην κατανάλωση τροφών µε υψηλή περιεκτικότητα σε τοξίνες (Longhurst et al., 1968 από Freeland & Janzen, 1974). Τέλος, χαρακτηριστικό παράδειγµα νευρολογικής προσαρµογής είναι οι διαφορετικές ικανότητες γεύσης που έχουν διαφορετικά είδη οικόσιτων ζώων, οι οποίες επιπλέον παρουσιάζουν διακυµάνσεις ακόµα και µεταξύ ατόµων του ίδιου είδους (Church, 1979 από Launchbauch et al., 1999). Χαρακτηριστικά του ενδιαιτήµατος Τα χαρακτηριστικά του ενδιαιτήµατος παίζουν πρωταρχικό ρόλο στον καθορισµό των διατροφικών συνηθειών των ζώων. Ανάµεσα στα χαρακτηριστικά του ενδιαιτήµατος, εκείνα που φαίνεται να είναι τα πλέον σηµαντικά για τις διατροφικές συνήθειες των φυτοφάγων ζώων και τα οποία µεταβάλλονται εποχικά είναι δυο: ι. η διαθεσιµότητα της τροφής και ιι. η ποιότητα της τροφής. I. Η διαθεσιµότητα της τροφής Τα ζώα καταναλώνουν φυτά που είναι διαθέσιµα στον τόπο που διαβιούν και έχουν πρόσβαση σε αυτά. Τα φυτά που είναι διαθέσιµα σε µια περιοχή εξαρτώνται από τον τύπο και τη σύνθεση του ενδιαιτήµατος. Έτσι, η διατροφική διαφοροποίηση πληθυσµών ζαρκαδιού σε διαφορετικά περιβάλλοντα της Βόρειας και Κεντρικής Ευρώπης αποδόθηκε από τους Cornellis et al. (1999) στη διαφορετικότητα των ενδιαιτηµάτων όπου διαβιούν οι πληθυσµοί αυτοί. 66

67 Καθώς η διαθεσιµότητα της τροφής δεν παραµένει σταθερή, αλλά µεταβάλλεται εποχικά, τα φυτοφάγα ζώα προσαρµόζονται αντίστοιχα. Χαρακτηριστικό παράδειγµα τέτοιας προσαρµογής αποτελεί ο λαγός (Lepus timidus) που ζει στα υψίπεδα της Σκωτίας. Ο λαγός αυτός δείχνει µια σαφή προτίµηση στα αγρωστώδη φυτά καθόλη τη διάρκεια του χρόνου. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια του χειµώνα και ενώ η διαθέσιµη ποσότητα αγρωστωδών φυτών περιορίζεται λόγω χιονοκάλυψης, ο λαγός στρέφεται στη µόνη διαθέσιµη τροφή, δηλαδή στην κατανάλωση ξυλωδών φυτών (Hulbert et al., 2001). Τέλος, µια άλλη διάσταση της διαθεσιµότητας της τροφής είναι η δυνατότητα πρόσβασης σε αυτήν. ιαθέσιµη φυτική µάζα που βρίσκεται πέραν του ύψους βόσκησης ή παρουσιάζει αραιή κατανοµή, θεωρείται ότι έχει µικρή διαθεσιµότητα (Lefroy et al., 1992). Με το ίδιο σκεπτικό, φυτά που διαθέτουν αποτελεσµατικούς φυσικούς µηχανισµούς προστασίας απέναντι στα φυτοφάγα ζώα, πχ αγκάθια ή δερµατώδη φύλλα (Rosenthal & Janzen, 1979 από Molyneux & Ralphs 1992), µπορούν να θεωρηθούν οµοίως µη διαθέσιµα, ακόµα και αν είναι σε αφθονία. Βέβαια, αυτή η διάσταση της διαθεσιµότητας σχετίζεται στενά µε την ποιότητα της τροφής. II. Η ποιότητα της τροφής Οι τροφές που θεωρούνται υψηλής ποιότητας διαθέτουν δυο βασικά χαρακτηριστικά: α. είναι εύγευστες και περιέχουν χαµηλό ποσοστό τοξικών ουσιών και β. έχουν υψηλή θρεπτική αξία και είναι εύπεπτες (Lefroy et al., 1992). Η επιλογή των φυτών που διαθέτουν τα χαρακτηριστικά αυτά στηρίζεται, µεταξύ άλλων, στην τροφική στρατηγική της δοκιµής και λάθους: τα ζώα δοκιµάζουν νέα φυτά και ανάλογα µε τις συνέπειες της επιλογής τους, θετικές ή αρνητικές, τα ξαναεπιλέγουν ή τα αποφεύγουν αντίστοιχα (Freeand l& & Janzen, 1974). Γευστικότητα - εκτικότητα Όπως σηµειώνουν οι Molyneux & Ralphs (1992), είναι δύσκολο να προσδιοριστεί τι σηµαίνει εύγευστα φυτά για τα ζώα, µια και οποιαδήποτε ερµηνεία γίνεται µε ανθρωποκεντρικά κριτήρια. Αν και τα φυτοφάγα ζώα φαίνεται να έχουν µια προτίµηση σε φυτά µε γλυκιά γεύση ή υψηλά επίπεδα σακχάρου (Laycock, 1978), ωστόσο η κατανάλωση πικρής τροφής κάθε άλλο παρά αποκλείεται, ιδιαίτερα αν συνοδεύεται από θετική πεπτική ανατροφοδότηση, πχ αύξηση της ενέργειας (Pfister, 1999). Για το λόγο αυτό, είναι πιο σωστό να χρησιµοποιείται ο όρος γευστικότητα µε την έννοια της δεκτικότητας που παρουσιάζουν τα ζώα προς συγκεκριµένα φυτά. Συνήθως, η γευστικότητα των τροφών συνδέεται µε τα επίπεδα παρουσίας θρεπτικών συστατικών. Εύγευστα φυτά θεωρούνται εκείνα που περιέχουν υψηλά επίπεδα πρωτεΐνης (Molyneux & Ralphs, 1992) και χαµηλά επίπεδα λιγνίνης και ινών (Heady, 1966). Αντίθετα, φυτά µη αποδεκτά από τα ζώα θεωρούνται εκείνα που έχουν µεγάλη συγκέντρωση σε τοξικές ουσίες (Robbins et al., 1987 / Rautio et al., 2008). Ως τοξικές ουσίες θεωρούνται τα δευτερογενή συστατικά που περιέχουν τα φυτά, όπως είναι οι φαινόλες, οι ταννίνες και τα αλκαλοειδή, και αποτελούν αµυντική προσαρµογή των φυτών στη βόσκηση, µια και δρουν ανασταλτικά σε αυτήν (Freeland & Janzen, 1974). Τα φυτοφάγα ζώα εκδηλώνουν µια τάση να αποφεύγουν την κατανάλωση φυτών µε υψηλά ποσοστά τοξικών ουσιών. Έχει βρεθεί για παράδειγµα, ότι τα πλατώνια (Dama dama) εµφανίζουν σαφή προτίµηση στην κατανάλωση φυτών µε χαµηλό ποσοστό 67

68 ταννινών. Το πείραµα έγινε σε αιχµάλωτα πλατώνια στη Στοκχόλµη, όπου τα ζώα είχαν τη δυνατότητα να επιλέξουν ανάµεσα σε φυτά µε χαµηλή και φυτά µε υψηλή περιεκτικότητα σε ταννίνες (Rautio et al., 2008). Μια και η γευστικότητα των φυτικών ειδών δεν µένει σταθερή κατά τη διάρκεια του χρόνου, αλλά µεταβάλλεται εποχικά, οι προτιµήσεις των ζώων µεταβάλλονται και αυτές. Οι Cypher et al. (1988) απέδωσαν τη µείωση στην κατανάλωση αγρωστωδών φυτών από τα ελάφια του είδους Odocoileus virginianus σε αύξηση της διαθεσιµότητας πιο εύγευστων τροφών, όπως είναι τα φύλλα θάµνων, κατά την ξηρή περίοδο. Θρεπτικότητα - Πεπτικότητα Η θρεπτικότητα της τροφής για την άγρια πανίδα καθορίζεται κυρίως από την περιεκτικότητά της σε πρωτεΐνες, ενέργεια και µεταλλικά στοιχεία (κυρίως φώσφορο και ασβέστιο). Και οι τρεις παράµετροι είναι σηµαντικές για τα ελαφοειδή, µια και επηρεάζουν τη σωµατική ανάπτυξη, την αναπαραγωγή και την ανάπτυξη των κεράτων (Richardson, 2000). Μια και η θρεπτικότητα, όπως και η πεπτικότητα (που είναι δείκτης της ενέργειας που µπορούν να αξιοποιήσουν τα ζώα), αυξοµειώνεται εποχικά (Peek, 1986), τα ζώα προτιµούν εκείνα τα φυτά που καλύπτουν πληρέστερα τις διατροφικές τους ανάγκες. Παράµετροι που επηρεάζουν την πεπτικότητα των φυτών είναι επίσης η περιεκτικότητα σε ίνες, λιγνίνη και η συγκέντρωση δευτερογενών συστατικών. Φυτά µε υψηλά ποσοστά ινών, λιγνίνης και δευτερογενών συστατικών (πχ ταννίνες) µειώνουν την πεπτικότητα των φυτών (Ammar et al., 2005 / Papanastasis et al., 2008). Άλλοι παράγοντες Πέραν των παραπάνω παραγόντων, άλλοι παράγοντες που επίσης επηρεάζουν τις διατροφικές συνήθειες των φυτοφάγων ζώων είναι οι ακόλουθοι: i. το φύλο, πχ στο New Forest της Αγγλίας τα αρσενικά πλατώνια φαίνεται να καταναλώνουν καλύτερης ποιότητας τροφής το χειµώνα, ενώ τα θηλυκά την άνοιξη και το καλοκαίρι (Putman et al., 1993). ii. η ανάγκη για ασφάλεια, πχ τα θηλυκά πλατώνια αποφεύγουν να βοσκήσουν σε περιοχές που θεωρούνται επισφαλείς γι αυτά και τα µικρά τους, παρόλο που οι περιοχές αυτές µπορεί να διαθέτουν τροφή υψηλότερης ποιότητας (Chiuti et al., 2005 / Mattielo et al., 1997). iii. κοινωνικοί λόγοι, πχ πλατώνια µικρότερης ηλικίας βόσκουν σε περιοχές που προτιµούν να βόσκουν ενήλικα πλατώνια που κατέχουν υψηλότερη θέση στην κοινωνική ιεραρχία (Rautio et al., 2008). 68

69 iv. η εµπειρία - συνήθεια, πχ τα φυτοφάγα ζώα υιοθετούν ένα ασφαλές διατροφικό πρότυπο και είναι καχύποπτα στην κατανάλωση νέων τροφών (Freeland & Janzen, 1974). v. η ανάγκη για νερό κατά την ξηρή περίοδο, πχ η κατανάλωση χυµωδών καρπών από το ελάφι του είδους Odocoileus virginianus κατά την ξηρή περίοδο συνδέθηκε µε την ανάγκη λήψης νερού, δεδοµένης της υψηλής περιεκτικότητας που έχουν τα φρούτα σε νερό (Arceo et al., 2005) Ανακεφαλαίωση Οι διατροφικές συνήθειες των φυτοφάγων ζώων καθορίζονται από την αλληλεπίδραση πολλών παραγόντων, οι οποίες υφίστανται σε διαφορετικές κλίµακες, χωρικές και χρονικές. Αν και έχουν διατυπωθεί διάφορες θεωρίες που προσπαθούν να εξηγήσουν και να προβλέψουν τις διατροφικές στρατηγικές των φυτοφάγων ζώων (Hanley, 1982 / Hoffman 1985 / Peek, 1986), όλες τους ενέχουν αρκετές αδυναµίες, που δεν επιτρέπουν τη γενίκευση (Fortin et al., 2003 / Robbins et al., 1995). Έτσι, ο ασφαλέστερος δείκτης των διατροφικών συνηθειών των ζώων είναι η παρατήρηση και η συλλογή στοιχείων από το πεδίο ιατροφικές συνήθειες του πλατωνιού, σύµφωνα µε τη διαθέσιµη βιβλιογραφία Τα πλατώνια έχουν µια ευρεία γεωγραφική εξάπλωση και έχουν προσαρµοστεί να διαβιούν σε τελείως διαφορετικά περιβάλλοντα (Chapman & Chapman, 1997). Είναι εύλογο λοιπόν οι διατροφικές τους προτιµήσεις να καθορίζονται από το ενδιαίτηµα που ζουν και να διαφοροποιούνται µε βάση αυτό. ιατροφική διαφοροποίηση µε βάση τον τύπο και τη σύνθεση του ενδιαιτήµατος έχει βρεθεί να υπάρχει και σε άλλα είδη ελαφοειδών, όπως είναι τα κοινά ελάφια (Cervus elaphus) (Gebbert & Verheyden-Tixier, 2001) και τα ζαρκάδια (Capreolus capreolus) (Cornellis et al., 1999). Σύµφωνα µε κάποιες µελέτες, τα πλατώνια φαίνεται να είναι κατά κύριο λόγο ποοφάγα ζώα (grazers), δηλαδή να τρέφονται κατά κύριο λόγο µε ποώδη βλάστηση (κυρίως µε αγρωστώδη) καθόλη τη διάρκεια του χρόνου. Η άποψη αυτή υποστηρίζεται από µελέτη των Elliott & Barett (1985) σε παράκτιο µεικτό ενδιαίτηµα µε θάµνους και λιβάδια σε περιοχή της Καλιφόρνιας, καθώς επίσης και από µελέτη των Stagliano et al. (1999) σε εγκαταλελειµµένο ελαιώνα στη Φλωρεντία και των Poli et al. (1996) σε παράκτιο οικοσύστηµα στην Ιταλία. Σε ανάλογα συµπεράσµατα κατέληξαν και οι Putman et al. (1993) για τα πλατώνια του New Forest (µεικτό ενδιαίτηµα µε φυλλοβόλα και κωνοφόρα δάση, θαµνώδεις εκτάσεις, καλλιέργειες και λιβάδια) της Αγγλίας, για τα οποία βρήκαν επιπλέον και φυλετική διαφοροποίηση: τα αρσενικά τρέφονταν µε καλύτερης ποιότητας τροφή το χειµώνα, ενώ τα θηλυκά την άνοιξη και το καλοκαίρι. Αντίθετα, άλλες µελέτες δείχνουν ότι οι διατροφικές συνήθειες των πλατωνιών παρουσιάζουν εποχική διαφοροποίηση και η κατανάλωση ξυλώδους βλάστησης µπορεί να είναι πολύ σηµαντική στο διατροφικό τους ρεπερτόριο, ιδιαίτερα 69

70 την περίοδο που η διαθεσιµότητα ποώδους βλάστησης περιορίζεται. Σηµαντική αύξηση στην κατανάλωση ξυλώδους βλάστησης κατά διάρκεια του χειµώνα έχει παρατηρηθεί σε µεικτά ενδιαιτήµατα µε δασική θαµνώδη βλάστηση και ανοικτές εκτάσεις στην Ισπανία (Garcia-Gonzalez & Cuartas, 1992) και την Αγγλία (Caldwell, 1965 / Jackson, 1977). Σύµφωνα µε τις µελέτες αυτές, τα πλατώνια φαίνεται να είναι ενδιάµεσοι καταναλωτές, δηλαδή ακολουθούν µια µεικτή διατροφή µε κυριαρχία άλλοτε των αγρωστωδών φυτών και άλλοτε των ξυλωδών, ανάλογα µε την εποχική διαθεσιµότητα των φυτικών οµάδων (Hoffman & Stewart, 1972). Η κατανάλωση ξυλώδους βλάστησης από τα πλατώνια έχει διαπιστωθεί και από το Nugent (1990) σε δασικές εκτάσεις της Νέας Ζηλανδίας. Μάλιστα, στην περίπτωση αυτή τα πλατώνια τρέφονταν κυρίως µε ξυλώδη φυτά (δέντρα και λιγότερο θάµνους), δηλαδή ήταν κατά κύριο λόγο κλαδοφάγα (browsers). Με βάση την παραπάνω ανασκόπηση γίνεται σαφές ότι: α. τα πλατώνια µπορούν πράγµατι να προσαρµόζονται και να διαφοροποιούνται διατροφικά ανάλογα µε το ενδιαίτηµα στο οποίο διαβιούν, και β. είναι παρακινδυνευµένο να γίνουν γενικεύσεις ή προβλέψεις για τη διατροφή τους, µε βάση ανατοµικά και µορφολογικά χαρακτηριστικά, όπως επιχειρούν να κάνουν οι εκφραστές διάφορων θεωριών για τις διατροφικές στρατηγικές των φυτοφάγων ζώων (Hanley, 1982/ Hoffman & Stewart, 1972 / Peek, 1986) Στόχοι παρούσας µελέτης Σκοπός της παρούσας µελέτης ήταν η διερεύνηση των διατροφικών συνηθειών του πλατωνιού της Ρόδου κατά το µέσο της ξηρής και τις αρχές της υγρής περιόδου, καθώς επίσης και η συσχέτιση των διατροφικών του προτιµήσεων µε τη διαθεσιµότητα της τροφής στις δυο αυτές περιόδους και µε τους τύπους των ενδιαιτήµατός του. Οι λόγοι που επιλέχθηκαν οι συγκεκριµένες χρονικές περίοδοι είναι γιατί χαρακτηρίζονται από χαµηλή διαθεσιµότητα και ποιότητα τροφής. Η κρισιµότητα της ξηρής περιόδου για την επιβίωση των ζώων αναφέρεται εκτενώς στη βιβλιογραφία (Arceo et al., 2005 / Bugaho & Milne, 2003 / Papachrisou & Papanastasis, 1994 / Poli et al., 1996 / Wilson, 1969) και αντιστοιχεί στην κρίσιµη περίοδο του χειµώνα στα εύκρατα κλίµατα, όπου η διαθέσιµη τροφή περιορίζεται λόγω χιονοκάλυψης. Αντίθετα, ο κρίσιµος ρόλος στην πλήρωση των διατροφικών αναγκών που παρουσιάζει η αρχή της υγρής περιόδου δεν φαίνεται να είναι αναγνωρισµένος. Ωστόσο, σύµφωνα µε τους κτηνοτρόφους η αρχή της υγρής περιόδου, δηλαδή η περίοδος που αντιστοιχεί στις πρώτες βροχοπτώσεις µετά από ανοβρία 3-5 µηνών και συνήθως χρονικά συµπτίπτει µε τους µήνες Οκτώβριο Νοέµβριο, θεωρείται επίσης κρίσιµη, για τους εξής λόγους: α. η ποσότητα του ξερού χόρτου έχει σχεδόν εξαντληθεί, β. όσο ξερό χόρτο έχει αποµείνει, λόγω του νοτίσµατος από τη βροχόπτωση και την πρωινή αύρα, δεν καταναλώνεται από τα αιγοπρόβατα, παρά µόνο αν στεγνώσει και γ. το φρέσκο χόρτο δεν έχει αναπτυχθεί αρκετά σε ύψος και κάλυψη, µε συνέπεια να µην καταναλώνεται από τα ζώα. Η διάρκεια της περιόδου αυτής ποικίλλει και 70

71 εξαρτάται από την κατανοµή και κανονικότητα των βροχοπτώσεων: όταν η βροχόπτωση είναι αραιή και µη κανονική, η περίοδος αυτή µπορεί να διαρκέσει για διάστηµα µεγαλύτερο του ενός µηνός. εδοµένου ότι το πλατώνι είναι επίσης ένα φυτοφάγο ζώο µε παρόµοιες διατροφικές ανάγκες και συνήθειες µε τα αιγοπρόβατα, θεωρήσαµε ότι η αρχή της υγρής περιόδου είναι επίσης κρίσιµη και για αυτό. 71

72 3.2. ΜΕΘΟ ΟΙ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ Περιοχή µελέτης Η περιοχή µελέτης αποτελεί τµήµα του µόνιµου Καταφυγίου Άγριας Ζωής των Λαέρµων, που βρίσκεται σχεδόν στο κέντρο του νησιού (βλέπε Χάρτη 3.1) και έχει έκταση περίπου 16 km 2. Η εν λόγω περιοχή είναι ανοιχτή και αποτελεί τµήµα της ευρύτερης περιοχής εξάπλωσης του πλατωνιού. Οι λόγοι που επιλέχθηκε είναι οι εξής: α. διαθέτει µόνιµο και σταθερό πληθυσµό πλατωνιών µε υψηλή πυκνότητα ατόµων, σύµφωνα µε καταγραφές ιχνών και παρατηρήσεις ζώων, β. αποτελεί αντιπροσωπευτικό δείγµα του ενδιαιτήµατος του πλατωνιού στη Ρόδο και δεν διαφέρει στη σύνθεση και τη δοµή της βλάστησης από τις γειτονικές περιοχές. Χάρτης 3.1. Περιοχή µελέτης στη νήσο Ρόδο (περικλείεται από την κόκκινη συνεχή γραµµή) Η περιοχή µελέτης αποτελεί ένα σύνθετο βιότοπο µε δάσος, θαµνώνες και καλλιέργειες, όπως φαίνεται και στο Χάρτη 3.2, ο οποίος προέκυψε από το χάρτη κάλυψης γης κατά Corine του Για την παραγωγή του χάρτη ενοποιήθηκε η κατηγορία «Μεταβατικές δασικές εκτάσεις» µε τις «Εκτάσεις σκληροφυλλικής βλάστησης» και προέκυψε η κατηγορία 72

73 «Θαµνώνες», λόγω παρόµοιας δοµής και σύνθεσης. Έτσι, προέκυψαν οι εξής κατηγορίες κάλυψης γης: 1. άσος, 2. Θαµνώνες, 3. Καλλιέργειες και 4. Καλλιέργειες µε παρουσία φυσικής βλάστησης. άσος Θαµνώνες Καλλιέργειες Καλλιέργειες µε παρουσία φυσικής βλάστησης Χάρτης 3.2. Τροποποιηµένος Χάρτης Κάλυψης Γης κατά Corine (2004) Οι δασικές εκτάσεις ( άσος) αποτελούνται από ώριµα δάση τραχείας πεύκης (Pinus brutia) µε θαµνώδη υπώροφο, όπου κυριαρχούν οι θάµνοι Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Cistus spp, Lithodora hispidula, Salvia fruticosa, Arbutus unedο κ.α. Οι Θαµνώνες αποτελούνται από τα είδη Cistus creticus, Cistus parviflorus, Cistus salvifolius, Pistacia lentiscus, Lavandula stoechas, Salvia fruticosa, Sarcopoterium spinosum, Genista acanthoclada, Lithodora hispidula κα, και έχουν προκύψει ως διαδοχικό στάδιο παλαιότερης πυρκαγιάς στην περιοχή (πυρκαγιά 1987). Σε πολλές θέσεις υπάρχει αναγέννηση µε τραχεία πεύκη. 73

74 Ο ποώδης υπώροφος των δασικών και θαµνωδών εκτάσεων αποτελείται κυρίως από είδη των οικογενειών Liliaceae (Urginea maritimα, Asparagus aphyllus, Asphodelus aestivus), Cyperaceae (Carex spp), Graminae (Andropodon distachyon, Stipa bromoides, κα), Compositae (Crepis spp., Tragopodon spp. κα.) και Leguminosae (Trifolium spp, Lathyrus spp. κα). Οι καλλιεργούµενες εκτάσεις (Καλλιέργειες) είναι ως επί το πλείστον χωράφια µε ελαιόδεντρα, τα οποία οργώνονται αρχές άνοιξης. Άλλες αγροτικές διαδικασίες που υφίστανται είναι το κλάδεµα (τέλος φθινοπώρου αρχές χειµώνα), η λίπανση (άνοιξη) και η συγκοµιδή του καρπού (τέλος φθινοπώρου αρχές χειµώνα). Οι καλλιέργειες µε σιτάρια είναι λίγες και διάσπαρτες. Το όργωµα στους σιταρώνες γίνεται το φθινόπωρο και ακολουθούν η σπορά και η λίπανση. Ο θερισµός, αν συµβεί, πραγµατοποιείται τέλη άνοιξης. Τέλος, στην περιοχή µελέτης υπάρχουν και αγροί εγκαταλελειµµένοι, οι οποίοι περιστασιακά οργώνονται για σπορά σιταριού. Οι ελαιώνες και τα εγκαταλελειµµένα χωράφια διαθέτουν πλούσιο χλοοτάπητα µε αγρωστώδη, βολβώδη µονοκοτυλήδονα και πλατύφυλλες πόες. Χαρακτηριστικά είδη των αγρωστωδών φυτών είναι τα Avena spp., Bromus spp, Phallaris aquatica, Brachypodium spp. Τα συνηθέστερα µονοκοτυλήδονα βολβώδη φυτά είναι τα Urginea maritimα, Muscari spp, Bellevaria spp, Ornithogalum spp, Asphodelus aestivus. Οι πλατύφυλλες πόες αντιστοιχούν κυρίως από είδη των οικογενειών Compositae (Crepis spp., Sonchus asper, Rhagadiolus stellatus, Cichorium spp, Chrysanthemum segetum, Calendula arvensis, Astragalus hamosus, Anthemis spp κα), Leguminosae (Trifolium stellatum, Trifolium spp, Medicago spp, Lathyrus spp, Vicia spp, Coronilla spp, Hymenocarpus circinatus, Lotus spp κα), Umbelliferae (Scandix pectin veneris, Daucus carota, κα), Primulaceae (Anagallis foemina, κα) Ranunculaceae (Papaver spp, Ranunculus coroneari, κα), Cruciferae (Sinapis spp, κα), Plantaginaceae (Plantago spp) και Labiatae (Lamium spp κα). Η κατηγορία «Καλλιέργειες µε παρουσία φυσικής βλάστησης» είναι καλλιέργειες, µεταξύ των οποίων υπάρχουν σηµαντικά τµήµατα φυσικής βλάστησης (δάσος ή θαµνώνες). Κατά µήκος των ρεµάτων χαρακτηριστικό είδος είναι η πικροδάφνη (Nerium oleander) και κάποια άτοµα κυπαρισσιού (Cupressus sempervirens var. orientalis), ενώ η αζωνική βλάστηση κατά µήκος του χειµάρρου του Γαδουρά συνίσταται από πλατάνια (Platanus orientalis), αρµυρίκια (Tamarix spp), καλαµιώνες (Phragmites australis), πικροδάφνες (Nerium oleander) και λυγαριές (Vitex agnus castus). Το κλίµα της Ρόδου είναι ξηρό µεσογειακό (Calstrom, 1987). Ο χειµώνας είναι υγρός και ήπιος και η υγρή περίοδος διαρκεί από τον Οκτώβριο έως και το Μάιο. Το καλοκαίρι είναι ξηρό, θερµό και παρατεταµένο. Η ξηρή περίοδος συµπίπτει µε τους µήνες Ιούνιο, Ιούλιο, Αύγουστο και Σεπτέµβριο. Το µέσο ετήσιο ύψος βροχής για την περιοχή των Λαέρµων είναι περίπου 625 χιλιοστά (Γεωργιάδης, 1999). Η ελάχιστη µέση µηνιαία θερµοκρασία του Μετεωρολογικού Σταθµού της Ρόδου είναι 11,8 0 C και η ελάχιστη µέγιστη 27,1 0 C (Μεταξάτος και άλλοι, 1997). Η περιοχή µελέτης βρίσκεται σε υψόµετρο περίπου 600 µέτρων. Οι κλίσεις της περιοχής µελέτης είναι ήπιες και το ανάγλυφο λοφώδες. 74

75 3.2.2 ειγµατοληψίες βλάστησης ειγµατοληψίες για τον καθορισµό της σχετικής διαθεσιµότητας της βοσκήσιµης ύλης πραγµατοποιήθηκαν τον Αύγουστο του 2005 (µέσα ξηρής περιόδου) και το εκέµβριο του 2005 αρχές Ιανουαρίου του 2006 (αρχές υγρής περιόδου). Αν και συνήθως οι πρώτες βροχές ξεκινούν στην περιοχή πολύ νωρίτερα, συνήθως τον Οκτώβριο, οι πρώτες βροχές της υγρής περιόδου ξεκίνησαν το δεύτερο δεκαήµερο του Νοέµβριο και το ύψος βροχής µέχρι και το τέλος των δειγµατοληψιών ήταν ιδιαίτερα χαµηλό. Σύµφωνα µε τον υδρολογικό σταθµό των Λαέρµων της ιεύθυνσης Εγγείων Βελτιώσεων της Νοµαρχιακής Αυτοδιοίκησης ωδεκανήσου, κατά το διάστηµα Οκτώβριος 2004 Ιανουάριος 2005 το ύψος βροχής ήταν µόλις 170 χιλιοστά, περίπου το 1/3 του αντίστοιχου διαστήµατος της προηγούµενης χρονιάς, που ήταν 518,8 χιλιοστά. Λόγω λοιπόν της επιµήκυνσης της ξηρής περιόδου και των περιορισµένων βροχοπτώσεων στο διάστηµα που ακολούθησε, το διάστηµα εκέµβριος Ιανουάριος 2006 θεωρήθηκε ως αρχή της υγρής περιόδου. Προκειµένου να δοθεί ένας δείκτης της διαθεσιµότητας της βοσκήσιµης ύλης έγινε οπτική εκτίµηση της φυτικής κάλυψης σε δειγµατοληπτικές επιφάνειες του 1 τετ. µέτρου για την ποώδη βλάστηση και των 9 τετ. µέτρων για τη θαµνώδη, και χρησιµοποιήθηκαν οι τάξεις µεγέθους κάλυψης της τεχνικής Daubenmire (1959). Οι δειγµατοληπτικές επιφάνειες τοποθετήθηκαν κατά µήκος 19 διατοµών των 500 µέτρων. Οι 19 διατοµές επιλέχθηκαν τυχαία πάνω σε ορθοφωτογραφίες 1:5000 του 1998 της ιεύθυνσης Γεωργίας της Ρόδου, µε ελάχιστη απόσταση µεταξύ τους τα 500 µέτρα. Λόγω της ετερογένειας του τοπίου, έγινε στρωµάτωση των δειγµατοληπτικών επιφανειών ανά τύπο ενδιαιτήµατος και από τις 19 διατοµές, οι 4 αφορούσαν κυρίως σε δασικές εκτάσεις (δάσος), οι 7 κυρίως σε θαµνώδεις (θαµνώνες) και οι 8 κυρίως σε καλλιέργειες. Οι δειγµατοληπτικές επιφάνειες τοποθετήθηκαν ανά 50 µέτρα κατά µήκος των διατοµών των 500 µέτρων. Αν και συνολικά θα έπρεπε να προκύψουν 209 δειγµατοληπτικές επιφάνειες, ωστόσο λόγω αδυναµίας πρόσβασης σε ορισµένες θέσεις, η δειγµατοληψία έγινε σε 199 επιφάνειες. Σε κάθε δειγµατοληπτική επιφάνεια έγινε οπτική εκτίµηση της συνολικής φυτικής κάλυψης και κατάταξή της σε µια από τις ακόλουθες κατηγορίες κάλυψης: 0-5%, 5-15%, 15-25%, 25-50%, 50-75%, 75-90%, %, σύµφωνα µε την τεχνική του Daubenmire (1959). Για την ποώδη βλάστηση έγινε οπτική εκτίµηση της συνολικής ποώδους βλάστησης, της κάλυψης των αγρωστωδών φυτών, της κάλυψης των βολβωδών φυτών και της κάλυψης των πλατύφυλλων ποών. Για τη θαµνώδη βλάστηση έγινε οπτική εκτίµηση της κάλυψης κάθε είδους θάµνου χωριστά, µέχρι του ύψους των 2 µέτρων (ανώτατο ύψος βόσκησης των πλατωνιών). Στη θαµνώδη βλάστηση συµπεριλήφθηκαν και τα νεαρά δέντρα της τραχείας πεύκης, µέχρι το ύψος των 2 µέτρων. 75

76 3.2.3 ιατροφικές συνήθειες Η µέθοδος που επιλέχθηκε για τον καθορισµό των διατροφικών συνηθειών του πλατωνιού στην περιοχή µελέτης ήταν η µικροϊστολογική ανάλυση κοπράνων, η οποία στηρίζεται στην ταυτοποίηση των φυτικών υπολειµµάτων τροφής που αποβάλλονται µε τα κόπρανα, µε βάση χαρακτηριστικά της επιδερµίδας τους. Για την ταυτοποίηση των φυτικών κοµµατιών απαιτείται η δηµιουργία πρότυπων επιδερµίδων αναφοράς από τα φυτά της περιοχής και προετοιµασία των κοπράνων µελέτης για µικροσκοπική παρατήρηση. Για περισσότερες λεπτοµέρειες σχετικά µε τη µικροϊστολογική ανάλυση κοπράνων και τους λόγους επιλογής της συγκεκριµένης µεθόδου, βλέπε Παράρτηµα Ι. ηµιουργία πρότυπων φυτικών επιδερµίδων αναφοράς Για τη δηµιουργία των πρότυπων φυτικών επιδερµίδων αναφοράς έγινε συλλογή κυρίως φύλλων, αλλά και καρπών, βλαστών και νεαρών βλασταριών από τα πιο αντιπροσωπευτικά φυτά της περιοχής µελέτης. Η συλλογή πραγµατοποιήθηκε την άνοιξη, το καλοκαίρι και το χειµώνα του Συνολικά συλλέχθησαν φυτικά τµήµατα από 113 διαφορετικά τάξα (βλέπε Παράρτηµα ΙΙ). Για την αποµόνωση των επιδερµίδων ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία: Με τη βοήθεια νυστεριού αφαιρέθηκαν µικρά κοµµάτια από το φύλλο, το βλαστό ή τον καρπό των φυτών, τα οποία τοποθετήθηκαν σε πυκνό διάλυµα νιτρικού οξέος. Ακολούθησε θέρµανσή τους σε υδατόλουτρο µέχρι ολοκληρωτικής πέψης του µεσόφυλλου. Μετά την πέψη του µεσόφυλλου, οι επιδερµίδες που απέµειναν στο διάλυµα, αφού ξεπλύθηκαν µε νερό, µεταφέρθηκαν σε αντικειµενοφόρο πλάκα και µονιµοποιήθηκαν. Η µονιµοποίηση έγινε µε την τοποθέτηση των επιδερµίδων σε σταγόνα διαλύµατος γλυκερίνης (1 µέρος γλυκερίνης : 3 µέρη νερού) και µε µόνωση των άκρων της καλυπτρίδας µε µανόν. Προκειµένου να είναι εύκολη η άµεση σύγκριση των πρότυπων επιδερµίδων µε τις επιδερµίδες των κοπράνων, µετά τη µονιµοποίηση ακολούθησε φωτογράφηση αυτών σε διάφορες µεγεθύνσεις. Συλλογή Επεξεργασία κοπράνων Μικροσκοπική παρατήρηση Η συλλογή των κοπράνων έγινε σε δυο διαφορετικές περιόδους, στα µέσα της ξηρής περιόδου (Ιούλιος Αύγουστος 2005) και στις αρχές της υγρής περιόδου ( εκέµβριος 2005 Ιανουάριος 2006) και σε διάφορες θέσεις της περιοχής µελέτης. Κάθε περίοδο συλλέχθησαν 20 διαφορετικοί κοπρανοσωροί, οι οποίοι τοποθετήθηκαν στην κατάψυξη µέχρι την επεξεργασία τους. 76

77 Η διαδικασία που ακολουθήθηκε στο εργαστήριο για τη δηµιουργία των παρασκευασµάτων από τους κοπρανοσωρούς ήταν οι ακόλουθη: Ξήρανση: Οι κοπρανοσωροί και των δυο περιόδων τοποθετήθηκαν σε κλίβανο µέχρι τελικής ξήρανσης. Οµογενοποίηση: Από κάθε κοπρανοσωρό επιλέχθηκαν 5 7 βιρβιλιές (µεµονωµένο τεµάχιο κοπρανοσωρού), οι οποίες οµογενοποιήθηκαν µε το χέρι και όπου χρειαζόταν µε τη βοήθεια γουδιού. Φιλτράρισµα: Ακολούθησε κοσκίνισµα σε κόσκινο διαµέτρου 0,25 χιλιοστών, ώστε να αποβληθούν τα πολύ µικρά, µη αναγνωρίσιµα κοµµάτια. Στη συνέχεια, ακολούθησε δεύτερο κοσκίνισµα µε κόσκινο διαµέτρου 1 χιλιοστού, ώστε να προκύψουν στο τέλος κοµµάτια µεγέθους µεταξύ 0,25 και 1 χιλιοστού. Η διαδικασία αυτή έγινε, µε σκοπό να προκύψουν κοµµάτια παρόµοιου µεγέθους, ώστε να µην υπάρχουν µεγάλες αποκλίσεις µεταξύ του µεγέθους των κοµµατιών και να βελτιωθεί έτσι η ακρίβεια της µεθόδου (Sparks & Malechek, 1968). ηµιουργία σύνθετου µικροσκοπικού κλάσµατος για κάθε περίοδο: Ίσες ποσότητες από κάθε δείγµα αναµίχθηκαν και αποτέλεσαν ένα σύνθετο δείγµα για κάθε περίοδο, δηλαδή δηµιουργήθηκε ένα σύνθετο δείγµα για τα µέσα της ξηρής περιόδου και ένα σύνθετο για τις αρχές της υγρής περιόδου. ηµιουργία παρασκευασµάτων Μικροσκοπική παρατήρηση: Από το κάθε σύνθετο δείγµα ζυγίστηκαν 0,01 γρ και τοποθετήθηκαν σε διάλυµα νιτρικού οξέος 15% κ.ο. Ακολούθησε θέρµανση σε υδατόλουτρο και κατόπιν µεταφορά των φυτικών κοµµατιών σε αντικειµενοφόρο πλάκα. Η διαδικασία αυτή επαναλήφθηκε 10 φορές για κάθε σύνθετο δείγµα, έτσι ώστε να προκύψουν 10 παρασκευάσµατα ανά περίοδο (10 παρασκευάσµατα για τα µέσα της ξηρής περιόδου και 10 για τις αρχές της υγρής περιόδου). Προκειµένου να γίνει εύκολη η καταµέτρηση των κοµµατιών και να µη γίνουν διπλοµετρήσεις, τοποθετήθηκε στα παρασκευάσµατα καλυπτρίδα χωρισµένη σε ισοµεγέθη τετράγωνα. Σε κάθε παρασκεύασµα επιλέχθηκαν τυχαία τετράγωνα για µικροσκοπική παρατήρηση και καταµέτρηση των αναγνωρίσιµων κοµµατιών. Αναγνώριση φυτικών κοµµατιών: Η αναγνώριση των φυτικών κοµµατιών στηρίχθηκε κατά κύριο λόγο στη µορφολογία και τον τύπο των στοµάτων, τη µορφολογία των επιδερµικών κυττάρων και την παρουσία τριχώµατος. Όταν ήταν δυνατό, η αναγνώριση των φυτικών κοµµατιών έφτανε σε επίπεδο είδους ή γένους. Επίσης, ελήφθησαν χαρακτηριστικές φωτογραφίες από κάθε τροφική κατηγορία. Κατάταξη κοµµατιών: Τα κοµµάτια που αναγνωρίστηκαν κατατάχτηκαν στις εξής τροφικές κατηγορίες: Ξυλώδη φυτά: Η κατηγορία αυτή περιλάµβανε θάµνους και δέντρα. Βολβώδη φυτά: Η κατηγορία αυτή περιλάµβανε µονοκοτυλήδονα βολβώδη φυτά (γεώφυτα) της οικογένειας Liliaceae (Asphodelus aestivus, Urginea maritima, Bellevaria spp, Muscari spp, Asparagus aphyllus κτλ ). 77

78 Αγρωστώδη: Η κατηγορία αυτή περιλάµβανε όλα τα είδη της οικογένειας Graminae και το είδος Carex spp. της οικογένειας Juncaceae (µονοκοτυλήδονα φυτά). Πλατύφυλλες πόες: Η κατηγορία αυτή περιλάµβανε όλα τα ποώδη, δικοτυλήδονα φυτά και τα µονοκοτυλήδονα Aspera smilax και Arisarum spp, των οποίων η µορφολογία των επιδερµίδων µοιάζει µε αυτή των ποωδών δικοτυλήδονων φυτών Ανάλυση εδοµένων ιαθεσιµότητα βοσκήσιµης ύλης Για τον προσδιορισµό της διαθέσιµης βοσκήσιµης ύλης κάθε περιόδου, χρησιµοποιήθηκαν δυο µεταβλητές: η µέση κάλυψη και η εκατοστιαία συχνότητα κάθε φυτικής κατηγορίας / είδους για κάθε τύπο βλάστησης (δάσος, θαµνώνες, καλλιέργειες). Θεωρήθηκε ότι η απόσταση των 50 µέτρων των δειγµατοληπτικών επιφανειών κατά µήκος των διατοµών ήταν αρκετή, ώστε να θεωρηθούν οι δειγµατοληπτικές επιφάνειες ως δειγµατοληπτικές µονάδες. Για τη σύγκριση της κάλυψης κάθε φυτικής κατηγορίας / υπο-κατηγοριών / είδους, χρησιµοποιήθηκε το στατιστικό, µη παραµετρικό κριτήριο Mann Whitney για ανεξάρτητα δείγµατα, το οποίο επιλέχθηκε για δυο λόγους: α. οι µετρήσεις δεν ακολουθούσαν την κανονική κατανοµή (έγινε έλεγχος µε το στατιστικό κριτήριο Kolmogorov - Smirnov), εποµένως δεν ήταν δυνατή η χρήση παραµετρικού κριτηρίου, και β. για την πραγµατοποίηση των δειγµατοληψιών δεν χρησιµοποιήθηκαν µόνιµες δειγµατοληπτικές επιφάνειες, εποµένως οι µετρήσεις κάθε περιόδου θεωρήθηκαν ανεξάρτητες και όχι εξαρτηµένες. Για τη σύγκριση των συχνοτήτων των φυτικών κατηγοριών/υπο-κατηγοριών/ ειδών της διαθέσιµης βοσκήσιµης ύλης χρησιµοποιήθηκε επίσης το στατιστικό κριτήριο χ 2, ως το πιο κατάλληλο. Για τη σύγκριση της διαθέσιµης βοσκήσιµης ύλης στο επίπεδο του ποώδους υπωρόφου µεταξύ των τριών τύπων ενδιαιτηµάτων και για κάθε περίοδο έγιναν οι εξής συγκρίσεις: α. χρησιµοποιήθηκε το στατιστικό, µη παραµετρικό κριτήριο Kruskal Wallis για τη σύγκριση µεταξύ της φυτικής κάλυψης κάθε κατηγορίας και το Mann-Whitney για τη δυαδική σύγκριση µεταξύ των καλλιεργειών και των φυσικών διαπλάσεων (θαµνώνες δάσος), β. χρησιµοποιήθηκε το στατιστικό κριτήριο χ 2 για τη σύγκριση των συχνοτήτων των φυτικών κατηγοριών σε κάθε τύπο ενδιαιτήµατος. 78

79 Κοπρανολογική ανάλυση Για τον προσδιορισµό της φυτικής σύνθεσης των κοπράνων χρησιµοποιήθηκε ο τύπος των Curtis & McIntosh (1950), ο οποίος υπολογίζει την εκατοστιαία σχετική συχνότητα της κάθε φυτικής κατηγορίας / είδους σε σχέση µε το σύνολο των αναγνωρίσιµων κοµµατιών. Συγκεκριµένα, ο τύπος αυτός είναι ο ακόλουθος: Αριθµός κοµµατιών της φυτικής κατηγορίας Ι Σύνολο αναγνωρίσιµων κοµµατιών Χ 100 Σηµειώνεται ότι δεν έγινε χρήση συντελεστών διόρθωσης για το διαφορετικό βαθµό πεπτικότητας µεταξύ των τροφικών κατηγοριών, γιατί οι συντελεστές αυτοί δεν φαίνεται να βελτιώνουν πραγµατικά την ακρίβεια των αποτελεσµάτων (Appilayo et al., 1992 / Gill et al., 1983). Για τη σύγκριση της φυτικής σύνθεσης των κοπράνων µεταξύ των δυο χρονικών περιόδων και για κάθε φυτική κατηγορία / είδος χρησιµοποιήθηκε το κριτήριο χ 2, το οποίο ενδείκνυται για τη σύγκριση κατηγορικών δεδοµένων. Σηµειώνεται ότι όλες οι αναλύσεις θεωρήθηκαν στατιστικώς σηµαντικές για επίπεδο σηµαντικότητας 0,05 (Dytham, 2003). 79

80 3.3 Αποτελέσµατα ιαθεσιµότητα βοσκήσιµης ύλης Σε σύνολο 199 δειγµατοληπτικών επιφανειών, οι 48 έγιναν σε δάσος, οι 68 σε θαµνώνες και οι 83 σε καλλιέργειες. Από τις 83 που έγιναν σε καλλιέργειες, οι 54 αντιστοιχούσαν σε ελαιώνες, οι 3 σε σιταρώνες, 1 σε αµπελώνα και οι υπόλοιπες 25 σε εγκαταλελειµµένους αγρούς (Πίνακας 3.1). Πίνακας 3.1. Κατανοµή δειγµατοληπτικών επιφανειών στους τύπους ενδιαιτηµάτων Σύνολο άσος Θαµνώνες Καλλιέργειες Ελαιώνες Σιταρώνες Αµπέλι Εγκατ/νος αγρός άσος: Η σύνθεση του θαµνώδους υπωρόφου ως προς την κάλυψη και τη σχετική συχνότητα των θάµνων δεν διέφερε µεταξύ των δυο περιόδων (Πίνακας 3.2). Το κυρίαρχο είδος στις δασικές εκτάσεις τόσο από πλευρά κάλυψης όσο και από πλευρά συχνότητας εµφάνισης ήταν ο σχοίνος (Pistacia lentiscus). Ακολουθούσαν η µυρτιά (Myrtus communis) και η λαδανιά (Cistus spp). Άλλα σηµαντικά είδη ήταν η Lithodora hispidula, η αλισφακιά (Salvia fruticosa) και η κουµαριά (Arbutus unedo). Είδη µε σχετική συχνότητα εµφάνισης πάνω από 10% ήταν η άγρια ελιά (Olea europaea), το ρείκι (Erica manipuliflora), η άγρια λεβάντα (Lavandula stoechas), το βάλσαµο (Hypericum empetrifolium ) και η τραχεία πεύκη (Pinus brutia). Στον ποώδη υπώροφο δεν παρατηρήθηκε στατιστικώς σηµαντική διαφορά ως προς την κάλυψη και τη σχετική συχνότητα της ολικής φυτικής µάζας µεταξύ των δυο περιόδων (Πίνακας 3.2). Ωστόσο, η κάλυψη των αγρωστωδών µειώθηκε στο µισό στις αρχές της υγρής περιόδου (Mann Whitney test, p<0,05), χωρίς όµως να επηρεαστεί η χωρική τους κατανοµή (Πίνακας 3.2). Αντίθετα, τα βολβώδη φυτά έγιναν πιο συχνά στην παρουσία τους, χωρίς όµως να επηρεαστεί η κάλυψη των δειγµατοληπτικών επιφανειών από αυτά (Πίνακας 3.2, κριτήριο χ 2, p <0,05). Τέλος, η διαθεσιµότητα των πλατύφυλλων ποών αυξήθηκε στην αρχή της υγρής περιόδου τόσο ως προς την κάλυψη όσο και ως προς τη συχνότητα εµφάνισης (Πίνακας 3.2, Mann Whitney test, p<0,05 / κριτήριο χ 2, p <0,05 ). 80

81 Πίνακας 3.2. Φυτική σύνθεση του θαµνώδους και ποώδους υπωρόφου στα δάση στα µέσα της ξηρής και στις αρχές της υγρής περιόδου (ο αστερίσκος αντιστοιχεί σε στατιστικώς σηµαντικές διαφορές για επίπεδο σηµαντικότητα 0,05, η µέση φυτική κάλυψη ελέγχθηκε µε το κριτήριο Mann-Whitney, ενώ η σχετική συχνότητα µε τη χ 2 ) Μέση φυτική κάλυψη (%) Σχετική συχνότητα ( %) Αρχές υγρής Μέσα ξηρής περιόδου περιόδου Μέσα ξηρής περιόδου Αρχές υγρής περιόδου Θάµνοι Pistacia lentiscus 29,9 (± 26,7) 22,8 (± 30) 79,1 64,6 Myrtus communis 12,8 (± 23,6) 9,2 (± 18,3) 34,9 39,6 Cistus spp 6,3 (± 6,8) 7,1 (± 9,2) 48,8 54,2 Lithodora hispidula 5,3 (± 10,5) 2,3 (± 7,3) 30,2 20,8 Salvia fruticosa 4,6 (± 5,8) 5,1 (± 7,2) 48,8 54,2 Arbutus unedo 3,5 (± 8) 3,9 (±7,3) 18,6 14,6 Hypericum empetrifolium 1,7 (± 4,4) 1,8 (± 5,4) 14,0 14,6 Olea europaea 1,3 (± 3,8) 0,9 (± 4,2) 11,6 8,3 Erica manipuliflora 1,4 (± 4,1) 0,3 (±1,6) 11,6 4,2 Pinus brutia 1,1 (± 3,7) 0,2 (± 2,6) 14,0 8,0 Sarcopoterium spinosum 0,1 (± 0,4) 0,7 (±1,6) 2,3 1,3 Genista acanthoclada 0,7 (± 8,0) 0,5 (± 0,7) 4,6 4,1 Lavandula stoechas 0,6 (± 1,8) 0,4 (± 1,7) 16,3 10,4 Pyrus amygdaliformis 0,2 (± 8,0) 0,3 (± 1,6) 2,3 4,2 Anagyris foetida 0,0 0,3 (± 0,8) 0,0 10,5 Ποώδη Ολική κάλυψη 8,5 (± 8,7) 7,4 (± 7,1) 77,1 83,3 Αγρωστώδη 6,1 (± 9)* 3,4 (± 4,8)* 52,1 41,7 Βολβώδη 3,1 (± 5) 2,9 (± 4,5) 29,2* 50,0* Πλατύφυλλες πόες 0,6 (± 1,8)* 2,5 (±3,8)* 18,8* 47,9* Θαµνώνες: Οµοίως και στους θαµνώνες, δεν παρατηρήθηκε στατιστικώς σηµαντική διαφορά ως προς την κάλυψη και τη σχετική συχνότητα των θάµνων (Πίνακας 3). Το κυρίαρχο είδος ήταν η λαδανιά (Cistus spp) και ακολουθούσε ο σχοίνος (Pistacia lentiscus). Σηµαντικά είδη ως προς τη συχνότητα εµφάνισής τους ήταν η αλισφακιά (Salvia fruticosa), η άγρια λεβάντα (Lavandula stoechas), η τραχεία πεύκη (Pinus brutia), η αστοιβή (Sarcopoterium spinosum), η αφάνα (Genista acanthoclada) και η λιθοντόρα (Lithodora hispidula), µε κάλυψη όµως µικρότερη του 5% (Πίνακας 3.3). Αν και δεν παρατηρήθηκαν διαφορές ως προς τη συνολική διαθέσιµη ποώδη βλάστηση, στατιστικώς σηµαντικές διαφορές παρατηρήθηκαν στα αγρωστώδη και βολβώδη φυτά (Πίνακας 3.3). Η κάλυψη µε αγρωστώδη µειώθηκε σηµαντικά στις αρχές της υγρής περιόδου (Πίνακας 3.3, Mann Whitney test, p<0,05) και παράλληλα η παρουσία τους έγινε πιο αραιή (Πίνακας 3.3, κριτήριο χ 2, p <0,05). Αντίθετα, τα βολβώδη αυξήθηκαν σε διαθεσιµότητα και ως προς τις δυο µεταβλητές (Πίνακας 3.3, Mann Whitney test, p<0,05 / κριτήριο χ 2, p <0,05 ). Οι πλατύφυλλες πόες παρέµειναν στα ίδια επίπεδα (Πίνακας 3.3). 81

82 Πίνακας 3.3. Φυτική σύνθεση του θαµνώδους και ποώδους υπωρόφου στις θαµνώδεις εκτάσεις στα µέσα της ξηρής και στις αρχές της υγρής περιόδου (ο αστερίσκος αντιστοιχεί σε στατιστικώς σηµαντικές διαφορές για επίπεδο σηµαντικότητα 0,05 η µέση φυτική κάλυψη ελέγχθηκε µε το κριτήριο Mann-Whitney, ενώ η σχετική συχνότητα µε τη χ 2 ) Θάµνοι Μέση φυτική κάλυψη (%) Σχετική συχνότητα ( %) Μέσα ξηρής περιόδου Αρχές υγρής περιόδου Μέσα ξηρής περιόδου Αρχές υγρής περιόδου Ολική κάλυψη 49,3 (± 29,3) 38,6 (± 25,1) Pistacia lentiscus 16,2 (± 21,1) 14,4 (± 21,00) 60,3 54,4 Myrtus communis 4,0 (± 23,6) 4,4 (± 13,3) 10,3 14,7 Cistus spp 18,0 (± 13,7) 18,1 (± 13,4) 88,2 85,3 Lithodora hispidula 1,5 (± 4,3) 2,2 (± 4,8) 16,2 19,1 Salvia fruticosa 4,9 (± 8,2) 4,6 (± 7,6) 35,3 33,8 Arbutus unedo 3,6 (± 10,6) 5,1 (± 11,6) 16,2 21,3 Hypericum empetrifolium 2,0 (± 4,3) 1,5 (± 4,1) 10,3 8,2 Olea europaea 1,0 (± 5,5) 2,3 (± 7,8) 5,9 11,8 Erica manipuliflora 1,4 (± 4,7) 0,9 (± 3,4) 11,8 9,8 Pinus brutia 2,8 (± 5,8) 5,1 (± 12,6) 23,5 27,9 Sarcopoterium spinosum 2,3 (± 3,7) 2,4 (± 4,1) 23,5 22,1 Genista acanthoclada 3,5 (± 8,8) 3,9 (± 8,3) 16,2 19,1 Lavandula stoechas 1,9 (± 4,2) 2,7 (± 4,7) 20,6 30,9 Pyrus amygdaliformis 0,2 (± 1,3) 0,0 2,9 0,0 Ποώδη Ολική κάλυψη 10,4 (± 12,3) 9,6 (± 9,5) 88,2 87,7 Αγρωστώδη 5,9 (± 6,8)* 3,2 (± 4,7)* 67,7* 50,3* Βολβώδη 2,6 (± 4,8)* 4,5 (± 5,4)* 36,8* 57,4* Πλατύφυλλες πόες 3,3 (± 6,3) 3,6 (± 1,8) 45,6 57,4 Καλλιέργειες: Αν και η κάλυψη των χωραφιών µε ποώδη µειώθηκε στις αρχές της υγρής περιόδου, η µείωση αυτή δεν ήταν στατιστικώς σηµαντική (Πίνακας 3.4), σε αντίθεση µε την κατανοµή τους που έγινε πιο οµοιόµορφη (Πίνακας 3.4, κριτήριο χ 2, p <0,05). Το ίδιο πρότυπο παρατηρήθηκε και στις πλατύφυλλες πόες, Αν και η παρουσία των αγρωστωδών φυτών έγινε πιο οµοιόµορφη στις αρχές της υγρής περιόδου (Πίνακας 3.4, κριτήριο χ 2, p <0,05), η κάλυψή τους µειώθηκε σηµαντικά (Πίνακας 3.4, Mann Whitney test, p<0,05). Αντίθετα, τα βολβώδη παρέµειναν στα ίδια επίπεδα. 82

83 Πίνακας 3.4. Φυτική σύνθεση των γεωργικών καλλιεργειών στα µέσα της ξηρής περιόδου και τις αρχές της υγρής περιόδου (ο αστερίσκος αντιστοιχεί σε στατιστικώς σηµαντικές διαφορές για επίπεδο σηµαντικότητα 0,05, η µέση φυτική κάλυψη ελέγχθηκε µε τα κριτήρια Kruskal-Wallis και Mann-Whitney, ενώ η σχετική συχνότητα µε τη χ 2 ) Ποώδη Μέση φυτική κάλυψη (%) Σχετική συχνότητα ( %) Μέσα ξηρής περιόδου Αρχές υγρής περιόδου Μέσα ξηρής περιόδου Αρχές υγρής περιόδου Ολική κάλυψη 45,2 (± 35,8) 34,4 (± 25,4) 89,2* 100* Αγρωστώδη 34,9 (± 33,5)* 18,3 (± 19,5)* 83,1* 95,2* Βολβώδη 2,4 (± 5,4) 2,8 (± 5,3) 36,1 39,8 Πλατύφυλλες πόες 19,5 (± 21,8) 22,9 (± 20,9) 72,3* 100* Σύγκριση της διαθέσιµης βοσκήσιµης ύλης µεταξύ των τριών τύπων του ενδιαιτήµατος: Όπως ήταν αναµενόµενο, οι καλλιέργειες προσέφεραν µεγαλύτερη ποσότητα ποώδους βλάστησης σε σχέση µε τις φυσικές διαπλάσεις (δάσος θαµνώνες) και κατά τις δυο περιόδους δειγµατοληψίας (Πίνακας 3.5 και 3.6, Kruskal-Wallis test, p<0,05). Μάλιστα, στις καλλιέργειες η ποώδης βλάστηση παρουσίασε επιπλέον πιο οµοιόµορφη κατανοµή στις αρχές της υγρής περιόδου (Πίνακας 3.6, κριτήριο χ 2, p <0,05). Ενώ το πρότυπο αυτό ίσχυε για όλες τις φυτικές κατηγορίες, για την κατηγορία των βολβωδών φυτών οι φυσικές διαπλάσεις φαίνεται ότι ήταν εξίσου σηµαντικές στα µέσα της ξηρής περιόδου, ενώ στις αρχές της υγρής περιόδου τα βολβώδη ήταν πιο άφθονα (Πίνακας 3.6, Mann Whitney test, p<0,05) και µε πιο οµοιόµορφη κατανοµή (Πίνακας 3.6, κριτήριο χ 2, p <0,05) στους θαµνώνες σε σχέση µε τις καλλιέργειες. Πίνακας 3.5. Φυτική σύνθεση των επιµέρους τύπων του ενδιαιτήµατος στα µέσα της ξηρής περιόδου (ο αστερίσκος αντιστοιχεί σε στατιστικώς σηµαντικές διαφορές για επίπεδο σηµαντικότητα 0,05, η µέση φυτική κάλυψη ελέγχθηκε µε τα κριτήρια Kruskal-Wallis και Mann-Whitney, ενώ η σχετική συχνότητα µε τη χ 2 ) Μέση φυτική κάλυψη (%) Σχετική συχνότητα ( %) άσος Θαµνώνες Καλλιέργειες άσος Θαµνώνες Καλλιέργειες Ποώδη Ολική κάλυψη 8,5 (± 8,7) * 10,4 (± 12,3) * 45,2 (± 35,8) * 77,1 88,2 89,2 Αγρωστώδη 6,1 (± 9)* 5,9 (± 6,8)* 34,9 (± 33,5) * 52,1 * 67,7* 83,1* Βολβώδη 3,1 (± 5) 2,6 (± 4,8)* 2,4 (± 5,4) 29,2 36,8 36,1 Πλατύφυλλες πόες 0,6 (± 1,8)* 3,3 (± 6,3) * 19,5 (± 21,8) * 18,8* 45,6* 72,3* 83

84 Πίνακας 3.6 Φυτική σύνθεση των επιµέρους τύπων του ενδιαιτήµατος στην αρχή της υγρής περιόδου (ο αστερίσκος αντιστοιχεί σε στατιστικώς σηµαντικές διαφορές για επίπεδο σηµαντικότητα 0,05, η µέση φυτική κάλυψη ελέγχθηκε µε τα κριτήρια Kruskal-Wallis και Mann-Whitney, ενώ η σχετική συχνότητα µε τη χ 2 ) Μέση φυτική κάλυψη (%) Σχετική συχνότητα ( %) άσος Θαµνώνες Καλλιέργειες άσος Θαµνώνες Καλλιέργειες Ποώδη Ολική κάλυψη 7,4 (± 7,1) * 9,6 (± 9,5) * 34,4 (± 25,4) * 83,3* 87,7* 100* Αγρωστώδη 3,4 (± 4,8)* 3,2 (± 4,7)* 18,3 (± 19,5)* 41,7* 50,3* 95,2* Βολβώδη 2,9 (± 4,5) 4,5 (± 5,4)* 2,8 (± 5,3) * 50,0* 57,4* 39,8* Πλατύφυλλες πόες 2,5 (±3,8)* 3,6 (± 1,8) * 22,9 (± 20,9) * 47,9* 57,4* 100* Κοπρανολογική ανάλυση Σύµφωνα µε τη µικροϊστολογική κοπρανολογική ανάλυση, καταµετρήθηκαν και αναγνωρίστηκαν συνολικά 1072 φυτικά κοµµάτια από το σύνθετο δείγµα του µέσου της ξηρής περιόδου (πρώτης περιόδου) και 898 φυτικά κοµµάτια από το δείγµα της αρχής της υγρής περιόδου (δεύτερης περιόδου) (Πίνακας 3.7). Η κατάταξή τους στις επιµέρους τροφικές κατηγορίες / είδη έχει ως ακολούθως: Ξυλώδη: η κατανάλωση ξυλωδών φυτών ήταν υψηλή και για τις δυο περιόδους, Μάλιστα, στις αρχές της υγρής περιόδου, σηµειώθηκε σηµαντική αύξηση στην κατανάλωσή τους από 49,2% σε 66,6% (Πίνακας 3.7, κριτήριο χ 2, p <0,05). Και στις δυο περιόδους, ένα σηµαντικό ποσοστό επιδερµίδων θάµνων (22,6% για την πρώτη περίοδο και 40,1% για τη δεύτερη) δεν µπόρεσε να καταταχτεί σε συγκεκριµένο είδος. Το ποσοστό αυτό αφορούσε κυρίως σε επιδερµίδες φύλλων θάµνων, που εξαιτίας του µικρού µεγέθους τους ή άλλων µη αναγνωρίσιµων στοιχείων, δεν µπορούσαν να αναγνωριστούν περαιτέρω. Τα ποσοστά των θάµνων που αναγνωρίστηκαν είναι, εποµένως, ενδεικτικά αυτού που καταναλώθηκε, µε εξαίρεση ίσως την ελιά, η οποία έχει πολύ χαρακτηριστικό σχήµα κυττάρων και τρίχωµα. Ωστόσο, µε βάση την υπόθεση ότι ο βαθµός τεµαχισµού και αναγνώρισης παραµένει ίδιος µεταξύ των δυο περιόδων, η σχετική σύγκριση στην κατανάλωση των ξυλωδών ειδών είναι χρήσιµη για την ανάδειξη της διακύµανσής τους. Με αυτό λοιπόν το σκεπτικό, παρατηρούµε τα εξής: Ανάµεσα στα ξυλώδη φυτά που αναγνωρίστηκαν σε επίπεδο είδους, η κατανάλωση φύλλων και βλαστών ελιάς ήρθε στην πρώτη θέση µε παραπλήσια ποσοστά µεταξύ των δυο περιόδων (19,1% για την πρώτη περίοδο και 21 % για τη δεύτερη περίοδο, κριτήριο χ 2, p > 0,05 ). Η κατανάλωση της κουµαριάς (Arbutus unedo) και του σχοίνου (Pistacia lentiscus) διατηρήθηκαν επίσης στα ίδια επίπεδα και για τις δυο περιόδους (Πίνακας 3.7, κριτήριο χ 2, p>0,05). Είδη τα οποία φαίνεται να καταναλώθηκαν περισσότερο στα µέσα της ξηρής περιόδου ήταν το ρείκι (Erica manipuliflora) και η 84

85 αχλαδιά (Pyrus amygdaliformis) (Πίνακας 3.7, κριτήριο χ 2, p < 0,05 ). Αντίθετα, η κατανάλωση της λιθοντόρας (Lithodora hispidula) και της τραχείας πεύκης (Pinus brutia) αυξήθηκαν σηµαντικά στην αρχή της υγρής περιόδου (Πίνακας 3.7, κριτήριο χ 2, p<0,05). Πίνακας 3.7. Εκατοστιαία σχετική συχνότητα των τροφικών κατηγοριών / ειδών στα κόπρανα για τις δυο περιόδους, µέσα ξηρής περιόδου αρχές υγρής περιόδου (ο αστερίσκος αντιστοιχεί σε στατιστικώς σηµαντικές διαφορές για επίπεδο σηµαντικότητα 0,05, οι συγκρίσεις έγιναν µε το κριτήριο χ 2 ) Τροφικές κατηγορίες Μέσα ξηρής περιόδου Αρχές υγρής περιόδου p Ξυλώδη φυτά 49,2 66,6 * Φύλλα - Βλαστοί 24,4 25,3 Ελιά (ήµερη άγρια) 19,1 21,0 Erica manipuliflora 2,1 0,7 * Αχλαδιά (ήµερη άγρια) 1,1 0,0 * Arbutus unedo 0,5 0,7 Pistacia lentiscus 0,7 0,8 Lithodora hispidula 0,8 1,9 * Myrtus communis 0,0 0,2 Pinus brutia 0,5 1,1 * Καρποί 1,7 0,1 * Olea europeae 0,4 Αχλαδιά (ήµερη άγρια) 0,2 Μη προσδ/σµένοι καρποί 1,1 0,1 Μη προσδ/σµένοι θάµνοι 22,6 40,1 * Ποώδη φυτά 51,0 33,4 * Αγρωστώδη 32,2 4,7 * Βολβώδη 13,0 23,4 * Πλατύφυλλες πόες 5,8 5,3 Σύνολο κοµµατιών Κατά την ξηρή περίοδο, παρατηρήθηκε κατανάλωση καρπών θάµνων σε ποσοστό 1,7%, η οποία όµως σχεδόν µηδενίστηκε (ποσοστό εµφάνισης 0,1%) κατά την αρχή της υγρής περιόδου. Από τη µικροσκοπική παρατήρηση πιστοποιήθηκε η κατανάλωση καρπών ελιάς και αχλαδιών (ήµερων άγριων), ενώ το µεγαλύτερο ποσοστό επιδερµίδων καρπών δεν ήταν δυνατό να αποδοθεί σε κάποιο είδος θάµνου. 85

86 Ποώδη: η κατανάλωση ποωδών φυτών µειώθηκε σηµαντικά στην αρχή της υγρής περιόδου και από 51,0 % έπεσε στο 33,4 % (Πίνακας 3.7, κριτήριο χ 2, p<0,05). Ωστόσο, σηµαντικές διαφορές δεν παρατηρήθηκαν µεταξύ όλων των υποκατηγοριών, όπως φαίνεται παρακάτω. Αγρωστώδη: Το ποσοστό κατανάλωσης των αγρωστωδών φυτών ήταν υψηλό κατά τα µέσα της ξηρής περιόδου και αποτελούσε σχεδόν το 1/3 (32%) της διατροφικής φυτικής σύνθεσης του πλατωνιού. Αντίθετα, κατά την υγρή περίοδο, η κατανάλωση των αγρωστωδών µειώθηκε µόλις στο 4,7 % (Πίνακας 3.7, κριτήριο χ 2, p < 0,05). Μεταξύ των αγρωστωδών φυτών που αναγνωρίστηκαν και φαίνεται ότι είχαν σηµαντική συµβολή στη διατροφή του πλατωνιού ήταν οι καρποί αγρωστωδών (κυρίως ο καρπός σιταριού) και ο βλαστός της άγριας βρώµης (Avena spp), Σηµειώνεται ότι η άγρια βρώµη ήταν το πιο πολυπληθές αγρωστώδες των χωραφιών, σύµφωνα µε καταγραφές που έγιναν την άνοιξη. Βολβώδη: Τα βολβώδη ήταν η τρίτη κατά σειρά σηµαντική τροφική υπο-κατηγορία (µετά την ελιά και τα αγρωστώδη) στη διαιτολογική σύνθεση του πλατωνιού για την πρώτη περίοδο και η δεύτερη (µετά την ελιά) για τη δεύτερη περίοδο. Στην αρχή της υγρής περιόδου φαίνεται ότι το πλατώνι αυξάνει σηµαντικά την κατανάλωση βολβωδών φυτών, από 13% σε 23,4% (Πίνακας 3.7, κριτήριο χ 2, p < 0,05). Μεταξύ των βολβωδών φυτών που καταναλώνονταν και στις δυο περιόδους πιθανολογείται να είναι ο ασφόδελος (Asphodelus aestivus). Πλατύφυλλες πόες: Η κατανάλωση πλατύφυλλων ποών ήταν χαµηλή και παρόµοια και για τις δυο περιόδους (5,8 για την πρώτη περίοδο και 5,3 για τη δεύτερη, Πίνακας 3.7, κριτήριο χ 2, p < 0,05). Ανακεφαλαιώνοντας, συµπεραίνει κανείς τα ακόλουθα: Ι. Στα µέσα της ξηρής περιόδου η κατανάλωση ποώδους και ξυλώδους βλάστησης ήταν ισόρροπη (Γράφηµα 3.1). Η ισορροπία αυτή ανατράπηκε στις αρχές της υγρής περιόδου, όπου η κατανάλωση ξυλώδους βλάστησης (κυρίως θάµνων) υπερσκέλισε την κατανάλωση ποωδών (Γράφηµα 3.1, κριτήριο χ 2, p < 0,05). ΙΙ. Κατά τη µετάβαση από τα µέσα της ξηρής περιόδου στις αρχές της υγρής περιόδου, αυξήθηκε σηµαντικά η κατανάλωση ξυλωδών (κριτήριο χ 2, p < 0,05) και βολβωδών φυτών (κριτήριο χ 2, p < 0,05), η κατανάλωση αγρωστωδών µειώθηκε σηµαντικά, ενώ η κατανάλωση των πλατύφυλλων ποών παρέµεινε στα ίδια επίπεδα (Γράφηµα 3.2). 86

87 100.0% 90.0% Εκατοστιαία σύνθεση 80.0% 70.0% 60.0% 50.0% 40.0% 30.0% 20.0% Ξυλώδη Ποώδη 10.0% 0.0% Μέσα ξηρής περιόδου Αρχή υγρής περιόδου Γράφηµα 3.1. Σύγκριση κατανάλωσης ξυλωδών ποωδών φυτών µεταξύ των δυο περιόδων (µέσα ξηρής περιόδου αρχές υγρής περιόδου) Εκατοστιαία σύνθεση 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Μέσα ξηρής περιόδου Αρχή υγρής περιόδου Πλατύφυλλες πόες Βολβώδη Αγρωστώδη Ξυλώδη Γράφηµα 3.2. Σύγκριση κατανάλωσης τροφικών κατηγοριών µεταξύ των δυο περιόδων (µέσα ξηρής περιόδου αρχές υγρής περιόδου) 87

88 3.4 Συζήτηση ιαιτολόγιο πλατωνιού Το πλατώνι της Ρόδου και για τη συγκεκριµένη περιοχή µελέτης φαίνεται να ακολουθεί µεικτή διατροφή, αποτελούµενη από ποώδη και ξυλώδη φυτά τόσο στα µέσα της ξηρής όσο και στις αρχές της υγρής περιόδου. Κατά τα µέσα της ξηρής περιόδου, τόσο τα ξυλώδη όσο και τα ποώδη φαίνεται ότι ήταν εξίσου σηµαντικά στη διατροφή του πλατωνιού, µε τα αγρωστώδη, τα φύλλα της ελιάς και τα βολβώδη να είναι οι κυρίαρχες τροφικές κατηγορίες. Την ίδια περίοδο παρατηρήθηκε επίσης κατανάλωση καρπών θάµνων και αγρωστωδών. Κατά την αρχή της υγρής περιόδου, η συµβολή των ξυλωδών φυτών στο διαιτολόγιο του πλατωνιού αυξήθηκε, ενώ µειώθηκε σηµαντικά η κατανάλωση των αγρωστωδών φυτών. Σηµαντικές τροφικές κατηγορίες, την περίοδο αυτή, εξακολουθούσαν να είναι τα φύλλα και οι βλαστοί ελιάς και τα βολβώδη. Η κατανάλωση καρπών σχεδόν µηδενίστηκε. Η συµµετοχή των πλατύφυλλων ποών και στις δυο περιόδους φαίνεται ότι ήταν χαµηλή, ενώ και για τις δυο περιόδους υπήρχε ένα µεγάλο ποσοστό θάµνων (22,6% για την πρώτη περίοδο και 40,1% για τη δεύτερη), το οποίο δεν κατέστη δυνατό να αναγνωριστεί σε επίπεδο είδους, µε συνέπεια να είναι ελλιπείς οι πληροφορίες για τη σχετική σηµασία των επιµέρους θάµνων. Πάντως, µε βάση τα κοµµάτια των θάµνων που αναγνωρίστηκαν σηµαντικά είδη και για τις δυο περιόδους ήταν το ρείκι (Erica manipuliflora), η λιθοντόρα (Lithodora hispidula), ο σχοίνος (Pistacia lentiscus) και η κουµαριά (Arbutus unedo). Η αχλαδιά (άγρια ήµερη) συνέβαλε στη σύνθεση του διαιτολογίου του πλατωνιού µόνο κατά τα µέσα της ξηρής περιόδου και η παρουσία της µυρτιάς πιστοποιήθηκε µόνο στην αρχή της υγρής περιόδου, Κατανάλωση φύλλων και βλαστών πεύκων παρατηρήθηκε και στις δυο περιόδους. Με βάση λοιπόν τη σύνθεση του διαιτολογίου του, το πλατώνι της Ρόδου φαίνεται να είναι ένας ενδιάµεσος καταναλωτής φυτικής ύλης (Hoffmann, 1985), όπως άλλωστε έχει βρεθεί να είναι και σε άλλα περιβάλλοντα, όπου υπάρχει εποχική διαφοροποίηση στη διαθεσιµότητα και ποιότητα της τροφής (Garcia-Gonzalez & Cuartas, 1992 / Jackson, 1977) ίαιτα πλατωνιού σε συνάρτηση µε διαθεσιµότητα βοσκήσιµης ύλης Οι διατροφικές συνήθειες του πλατωνιού φαίνεται ότι ήταν απόρροια της σχετικής διαθεσιµότητας της βοσκήσιµης ύλης. Και στις δυο περιόδους δειγµατοληψίας παρατηρήθηκε υψηλή κατανάλωση ποσοστών ξυλώδους βλάστησης, που αποδίδεται στη σχεδόν σταθερή διαθεσιµότητά τους στο χρόνο. Βέβαια, η µέθοδος δειγµατοληψίας που 88

89 χρησιµοποιήθηκε προσέφερε µια αδροµερή εκτίµηση της διαθέσιµης βοσκήσιµης ύλης, οπότε πιθανόν να υπάρχει σφάλµα. Πάντως, πιστεύουµε ότι, όσον αφορά στην ξυλώδη βλάστηση, η κύρια διαφοροποίηση στην επιλογή που έκανε το πλατώνι µεταξύ των δυο περιόδων έγκειται περισσότερο στη φαινολογία των θάµνων (πχ καρποφορία παλιά φύλλα κατά την ξηρή περίοδο, έλλειψη καρπών - έκπτυξη νέων φύλλων κατά την υγρή περίοδο) και όχι τόσο στην ποσοτική τους διαφοροποίηση. Στη διαφορετική φαινολογία, εξάλλου, θα πρέπει να αποδοθεί η κατανάλωση καρπών (όπως είναι ο καρπός αχλαδιάς) στα µέσα της ξηρής περιόδου και η απουσία τους στην αρχή της υγρής περιόδου. Επιπλέον, η σταθερά υψηλή κατανάλωση φύλλων ελιάς πρέπει να αποδοθεί, µεταξύ άλλων, στην υψηλή διαθεσιµότητα των ελαιόδεντρων: η καλλιέργεια της ελιάς ήταν ο κυρίαρχος τύπος καλλιέργειας στην περιοχή µελέτης. Σε αντίθεση µε την ξυλώδη βλάστηση, ο ποώδης υπώροφος παρουσίασε διαφοροποίηση και στους τρεις τύπους ενδιαιτήµατος. Τα αγρωστώδη, τα οποία ήταν η πολυπληθέστερη φυτική κατηγορία µεταξύ των ποωδών στα µέσα της ξηρής περιόδου, µειώθηκαν σηµαντικά και στους τρεις τύπους ενδιαιτήµατος στις αρχές της υγρής περιόδου, παρόλο που η κατανοµή τους φαίνεται ότι έγινε πιο οµοιόµορφη. Ωστόσο, η µείωση στην πρόσληψη αγρωστωδών φυτών από τα πλατώνι στις αρχές της υγρής περιόδου δεν πρέπει να αποδοθεί µόνο στη µείωση της κάλυψης, αλλά και στο ύψος των αγρωστωδών, που είναι επίσης παράµετρος της διαθεσιµότητας: στις περισσότερες δειγµατοληπτικές επιφάνειες το ύψος τους δεν ξεπερνούσε τα 3 εκατοστά. Οµοίως, και για τις πλατύφυλλες πόες, η χαµηλή κατανάλωσή τους και στις δυο περιόδους δειγµατοληψίας φαίνεται να σχετίζεται µε τη χαµηλή διαθεσιµότητά τους. Κατά την ξηρή περίοδο στις περισσότερες δειγµατοληπτικές επιφάνειες οι πλατύφυλλες πόες είχαν χαµηλό ύψος (συνήθως µικρότερο των 5 εκατοστών) και αποτελούνταν συνήθως µόνο από τον ξερό βλαστό, ενώ τα φύλλα είχαν φαγωθεί. Κατά την αρχή δε της υγρής περιόδου, το ύψος των πλατύφυλλων ποών δεν ξεπερνούσε τα 3 εκατοστά, όπως και στα αγρωστώδη. Εξαίρεση αποτελούσε το µονοκοτυλήδονο Arisarum spp, του οποίου το ύψος ξεπερνούσε τα 5 εκατοστά. Πάντως, το συγκεκριµένο είδος δεν ανιχνεύθηκε στη µικροϊστολογική ανάλυση και δεν υπήρχαν σηµάδια κατανάλωσής του στο πεδίο κατά τις δειγµατοληψίες βλάστησης. Ωστόσο, δεν αποκλείεται η γενικά χαµηλή συµβολή των πλατύφυλλων ποών στο διαιτολόγιο του πλατωνιού να οφείλεται σε εγγενή προβλήµατα της µικροϊστολογικής ανάλυσης. Έχει βρεθεί ότι η επιδερµίδα των πλατύφυλλων ποών είναι πιο ευαίσθητη κατά την πέψη, γεγονός που οδηγεί σε υποεκτίµηση της σηµασίας τους (Vavra & Holechek, 1980). Αν αυτό συµβαίνει και στην προκειµένη περίπτωση, τότε το σφάλµα ισχύει και για τις δυο δειγµατοληπτικές περιόδους. Η αύξηση στην κατανάλωση των βολβωδών φυτών στην αρχή της υγρής περιόδου πρέπει να ήταν απόρροια της αύξησης της διαθεσιµότητάς τους τη συγκεκριµένη περίοδο. Σηµειώνεται ότι τα βολβώδη είχαν συνήθως ύψος µεγαλύτερο των 10 εκατοστών κατά την υγρή περίοδο και ήταν εποµένως προσιτά στα ζώα. Εξάλλου, κατανάλωση των άκρων των φύλλων του ασφοδέλου από φυτοφάγα ζώα παρατηρήθηκε σε αρκετές επιφάνειες κατά τις δειγµατοληψίες βλάστησης. Τέλος, όπως και στην περίπτωση των θάµνων, η απουσία κατανάλωσης καρπών ποωδών (πχ καρπό σιταριού) στην αρχή της υγρής περιόδου οφείλεται επίσης στη µη διαθεσιµότητά τους τη συγκεκριµένη περίοδο. 89

90 ίαιτα πλατωνιού σε συνάρτηση µε την ποιότητα της τροφής Σε περιβάλλοντα µε σαφή διάκριση της υγρής και ξηρής περιόδου, όπως είναι τα µεσογειακά, η ποιότητα της τροφής µεταβάλλεται εποχικά και κρίσιµη περίοδος για τις διατροφικές ανάγκες των φυτοφάγων ζώων θεωρείται η ξηρή περίοδος. Την περίοδο αυτή τόσο τα αγρωστώδη όσο και οι πλατύφυλλες πόες παρουσιάζουν τη µικρότερη συγκέντρωση σε καθαρή πρωτεΐνη, χαµηλή πεπτικότητα και αυξηµένα επίπεδα ινών (Sfougaris et al., 1996), δείκτες που δηλώνουν χαµηλή ποιότητα τροφής. Μάλιστα, φαίνεται ότι στην Ελλάδα τα περισσότερα ξυλώδη φυτά (αειθαλή και φυλλοβόλα) διατηρούν υψηλότερα ποσοστά σε καθαρή πρωτεΐνη σε σχέση µε τα ποώδη (αγρωστώδη και πλατύφυλλες πόες). Κατά την ξηρή περίοδο, τα ξυλώδη φυτά θεωρούνται απαραίτητα για την προµήθεια πρωτεΐνης και µεταλλικών στοιχειών (Papachristou & Papanastasis, 1994), παρόλο που τα περισσότερα διαθέτουν υψηλά ποσοστά λιγνίνης και δευτερογενών συστατικών, τα οποία µειώνουν τη θρεπτική τους αξία (Papanastasis et al., 2008). Αν και στην παρούσα µελέτη δεν έγινε προσδιορισµός της θρεπτικής αξία των φυτικών τροφικών κατηγοριών, πιστεύουµε ότι η υψηλή κατανάλωση ξυλωδών φυτών τόσο στα µέσα της ξηρής όσο και στην αρχή της υγρής περιόδου σχετίζεται µεταξύ άλλων µε την κάλυψη των θρεπτικών αναγκών των ζώων. Η κατανάλωση δε συγκεκριµένων ειδών θάµνων και η αποφυγή άλλων πρέπει επίσης να σχετίζεται µε την ποιότητα και τη θρεπτική τους αξία. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελούν τα φύλλα της ελιάς, τα οποία αποδείχθηκαν σηµαντική διατροφική πηγή και κατά τις δυο περιόδους δειγµατοληψίας. Η ελιά φαίνεται να παρουσιάζει σταθερές τιµές στην πεπτικότητα καθόλη τη διάρκεια του χρόνου, ενώ τα επίπεδα πρωτεΐνης που διαθέτει φαίνεται να φτάνουν στο µέγιστο το καλοκαίρι και το χειµώνα. Από την άλλη, τα δευτερογενή συστατικά που περιέχει (πχ ταννίνες) είναι σε χαµηλή συγκέντρωση, µε συνέπεια η ελιά να καταναλώνεται παραδοσιακά στη µεσογειακή λεκάνη από τα αιγοπρόβατα (Yanez-Ruiz & Molina- Alcaide, 2007). Επιπλέον, κατανάλωση φύλλων ελιάς έχει παρατηρηθεί στο κοινό ελάφι σε µεσογειακό ενδιαίτηµα της Ισπανίας (Paton et al., 1999), ενώ δεκτικότητα στα φύλλα και τους βλαστούς της ελιάς έχει βρεθεί και για το πλατώνι σε εγκαταλελειµµένους ελαιώνες στην Ιταλία (Stagliano et al., 1999). Σε σχέση µε την κατανάλωση των λοιπών θάµνων, αξίζει να σηµειωθεί ότι το πλατώνι φαίνεται να παρουσιάζει σχετική ανεκτικότητα στην κατανάλωση κουµαριάς (Arbutus unedo) και σχοίνου (Pistacia lentiscus), τα οποία έχουν µεγάλες συγκεντρώσεις δευτερογενών συστατικών, ιδιαίτερα ο σχοίνος, (Ammar et al., 2005 / Rogosic et al., 2006). Ωστόσο, αποφεύγει παντελώς την κατανάλωση λαδανιάς (Cistus spp), που είναι µαζί µε το σχοίνο, ο πιο άφθονος θάµνος στην περιοχή µελέτης. Προφανώς, η µη κατανάλωση της λαδανιάς πρέπει να σχετίζεται µε την ιδιαίτερα υψηλή συγκέντρωσή της σε ταννίνες και φλαβονοειδή, που την κάνουν απωθητική στα ελάφια, όπως σηµειώνουν και οι Ballesteros et al. (1982) (από Paton et al., 1999). Η υψηλή κατανάλωση βολβωδών φυτών της οικογένειας Liliaceae και τις δυο περιόδους δειγµατοληψίας πιθανόν να σχετίζεται, όχι µόνο µε τη διαθεσιµότητά τους, αλλά και µε την υψηλή διατροφική τους αξία. Οι Gonzalez-Hernandez & 90

91 Silva-Pando (1999) βρήκαν ότι το είδος Asphodelus alba περιέχει υψηλή περιεκτικότητα σε πρωτεΐνη και έχει µεγάλο δείκτη πεπτικότητας, ενώ ο Costa (1992, από Gonzalez-Hern&ez & Silva-Pando (1999)) βρήκε ότι το είδος αυτό αποτελεί προτιµητέα τροφή από τα ζαρκάδια το καλοκαίρι. Πιθανόν λοιπόν και ο ασφόδελος της περιοχής µελέτης (Asphodelus aestivus), που µάλλον αναγνωρίστηκε µεταξύ των βολβωδών, να διαθέτει παρόµοια χαρακτηριστικά ίαιτα πλατωνιού σε συνάρτηση µε τους τύπους ενδιαιτήµατος Οι Focardi et al. (1995) έχουν υποστηρίξει ότι το ενδιαίτηµα του πλατωνιού πρέπει να διαθέτει επαρκή ετερογένεια, προκειµένου να καλύπτει τις διατροφικές απαιτήσεις του ζώου σε όλη τη διάρκεια του χρόνου. Η περιοχή µελέτης αποτελεί ένα µεικτό ενδιαίτηµα φυσικής βλάστησης (δάσος θαµνώνες) και καλλιεργειών, µε διαφορετική φυτική σύνθεση στους επιµέρους τύπους ενδιαιτήµατος. Με βάση τις διατροφικές συνήθειες του πλατωνιού και τη διαθεσιµότητα των τροφικών κατηγοριών στα επιµέρους τύπους ενδιαιτήµατος κατά τις περιόδους µελέτης, ο παραπάνω ισχυρισµός φαίνεται να επιβεβαιώνεται. Το πλατώνι ακολουθεί µια µεικτή διατροφή µε ποώδη φυτά, τα οποία, πλην των βολβωδών, αφθονούν στις καλλιέργειες, και µε ξυλώδη, που µε εξαίρεση την ελιά, αφθονούν στις φυσικές διαπλάσεις. Βέβαια, η εποχική διατροφική σηµασία φαίνεται να διαφέρει µεταξύ των τύπων ενδιαιτήµατος. Οι φυσικές διαπλάσεις φαίνεται να είναι πιο σηµαντικές στην αρχή της υγρής περιόδου και το αντίστροφο. Τα φύλλα και οι βλαστοί ελιάς των ελαιώνων µαζί µε τα αγρωστώδη που είναι άφθονα στα µέσα της ξηρής περιόδου στους αγρούς συνεισφέρουν τουλάχιστον στο 50% στις διατροφικές ανάγκες του πλατωνιού, ενώ οι θάµνοι των φυσικών διαπλάσεων τουλάχιστον το 25%. Αντίθετα, στην αρχή της υγρής περιόδου η σηµασία των καλλιεργειών µειώνεται µε την κάθετη µείωση στη διαθεσιµότητα των αγρωστωδών, αν και µόνο οι ελαιώνες εξακολουθούν να καλύπτουν περίπου το 20% των αναγκών. Από την άλλη, οι θάµνοι των φυσικών διαπλάσεων συνιστούν περίπου το 45% της τροφής που καταναλώνει το πλατώνι την περίοδο αυτή και πιθανόν να αποτελούν καλύτερη πηγή για την κατανάλωση βολβωδών φυτών, µιας σηµαντικής διατροφικής κατηγορίας. Εποµένως, τόσο οι φυσικές διαπλάσεις όσο και οι καλλιέργειες είναι σηµαντικές για την κάλυψη των διατροφικών αναγκών του πλατωνιού και στις δυο κρίσιµες διατροφικά περιόδους. Ωστόσο, οι διαχειριστικές τακτικές που ακολουθούνται στους δυο τύπους ενδιαιτήµατος είναι διαφορετικές. Tα φυσικά οικοσυστήµατα ελέγχονται σε µεγαλύτερο βαθµό από φυσικές διεργασίες, ενώ οι καλλιέργειες ελέγχονται κυρίως από τον άνθρωπο: είναι ο αγρότης εκείνος που αποφασίζει για τον τύπο της καλλιέργειας, τις καλλιεργητικές εργασίες που θα ακολουθήσει, καθώς επίσης και το βαθµό ανοχής που θα επιδείξει στη βόσκηση των χωραφιών του από τα ελάφια. Ζηµιές ελαφιών σε ελαιώνες και καλοκαιρινές καλλιέργειες έχουν αναφερθεί σε διάφορες περιοχές της Ρόδου και σε αρκετές περιπτώσεις εγείρουν την οργή των καλλιεργητών (Μερτζανίδου, 2005). Από την άλλη όµως, η εξάρτηση των πλατωνιών από τις καλλιέργειες είναι δεδοµένη. Αν και η διαχείριση των ζηµιών που προκαλούν τα πλατώνια στις καλλιέργειες δεν έχει γίνει ακόµα 91

92 πιεστική ανάγκη, στο άµεσο µέλλον µάλλον θα γίνει. Και τότε θα πρέπει να δοθούν λύσεις µέσα από τη συνεργασία των ντόπιων κατοίκων, των τοπικών φορέων και ερευνητικών οµάδων Συµπεράσµατα 1. Το πλατώνι της Ρόδου φαίνεται να ακολουθεί µεικτή διατροφή, αποτελούµενη από ποώδη και ξυλώδη φυτά τόσο στα µέσα της ξηρής όσο και στις αρχές της υγρής περιόδου. 2. Κατά τα µέσα της ξηρής περιόδου, υπάρχει ισόρροπη κατανάλωση ποώδους ξυλώδους βλάστησης, η οποία ανατρέπεται στην αρχή της υγρής περιόδου, µε την κυριαρχία της ξυλώδους βλάστησης. 3. Τα αγρωστώδη, τα φύλλα της ελιάς και τα βολβώδη της οικογένειας Liliaceae φαίνεται να είναι οι πιο σηµαντικές τροφικές κατηγορίες στα µέσα της ξηρής περιόδου, ενώ στην αρχή της υγρής κυριαρχούν τα φύλλα της ελιάς και τα βολβώδη, µε σηµαντική µείωση των αγρωστωδών. Οι πλατύφυλλες πόες έχουν µικρή συµβολή στη δίαιτα του πλατωνιού, ενώ κατανάλωση καρπών παρατηρείται µόνο στα µέσα της ξηρής περιόδου. 4. Η διαθεσιµότητα και η ποιότητα της τροφής φαίνεται να είναι οι κύριες παράµετροι που διαµορφώνουν τις διατροφικές συνήθειες του πλατωνιού. Η αυξηµένη κατανάλωση των ξυλωδών φυτών και στις δυο περιόδους πιστεύουµε ότι σχετίζεται µε τη σταθερή διαθεσιµότητά τους και την υψηλή διατροφική τους αξία. Από την άλλη, η σηµαντική πτώση στην κατανάλωση των αγρωστωδών φυτών κατά την αρχή της υγρής περιόδου σχετίζεται µε τη µειωµένη διαθεσιµότητά τους. 5. Η αρχή της υγρής περιόδου φαίνεται να αποτελεί επίσης µια κρίσιµη περίοδο για την κάλυψη των διατροφικών αναγκών του ζώου, µια και τα αγρωστώδη, που φαίνεται να αποτελούν σηµαντική πηγή διατροφής κατά την ξηρή περίοδο, µειώνονται σηµαντικά. 6. Η µίξη φυσικών και γεωργικών εκτάσεων φαίνεται να προσφέρει ένα ικανοποιητικό υπόβαθρο για την ικανοποίηση των διατροφικών αναγκών των ζώων και στις δυο κρίσιµες περιόδους. Η διατροφική εξάρτηση του πλατωνιού από τις καλλιέργειες, ένα σύστηµα ανθρωπο-εξαρτώµενο, δηµιουργεί την ανάγκη συνεργασίας ντόπιων κατοίκων, τοπικών και ερευνητικών φορέων για την εύρεση διαχειριστικών πρακτικών που να διασφαλίζουν τις ανάγκες αγροτών και πλατωνιών. 92

93 Ευχαριστίες Η παραπάνω εργασία πραγµατοποιήθηκε µε την οικονοµική υποστήριξη της ΜΚΟ «Αιθρία: Οµάδα Αγρο- Περιβαλλοντικής Έρευνας και ράσης», τους οποίους και ευχαριστώ. Ο ήµος Λινδίων διέθεσε χώρο για τη στέγαση της γράφουσας. Θερµά ευχαριστώ στον πρώην δήµαρχο κ. Γ. Θαρρενό και στους κατοίκους των Λαέρµων για τη φιλοξενία τους. Η µέθοδος δηµιουργίας των πρότυπων φυτικών επιδερµίδων αναφοράς υποδείχθηκε από τον κ. Ν. Χριστοδουλάκη, Αναπληρωτή Καθηγητή του τµήµατος Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Αθηνών, ενώ την ταυτοποίηση των φυτικών επιδερµίδων στα κόπρανα του πλατωνιού ανέλαβε η βιολόγος Γιωργία άβαρη, στο πλαίσιο της διπλωµατικής της εργασίας στο παραπάνω τµήµα. Οι Πανωραία Αρτελάρη, Θεόδωρος Γεωργιάδης, Αργυρώ Τηνιακού και Γιώργος ηµητρέλλος από το τµήµα Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Πατρών και ο Γιάννης Μπαζός από το τµήµα Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Αθηνών βοήθησαν στην αναγνώριση των φυτών που συλλέχθησαν για τη δηµιουργία των πρότυπων επιδερµίδων. Τέλος, ο Χρήστος Σώκος, δασολόγος, διέθεσε χρήσιµες συµβουλές για την εφαρµογή της µικροϊστολογικής ανάλυσης. Τους ευχαριστώ όλους από καρδιάς. 93

94 Κεφάλαιο IV ΧΩΡΙΚΗ ΚΑΙ ΧΡΟΝΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΠΛΑΤΩΝΙΟΥ ΤΗΣ ΡΟ ΟΥ ΜΕ ΤΗ ΧΡΗΣΗ ΜΙΚΡΟ ΟΡΥΦΟΡΙΚΟΥ DNA 4.1 Εισαγωγή Γενετική διατήρησης Τα τελευταία χρόνια προτείνεται όλο και πιο συχνά η χρήση γενετικών δεδοµένων για τη διατήρηση και τη διαχείριση της άγριας ζωής. Οικολογικές παράµετροι, όπως είναι το µέγεθος ενός πληθυσµού και η επάρκεια κατάλληλου ενδιαιτήµατος, συνδυάζονται µε δείκτες γενετικής ποικιλότητας για τη λήψη αποφάσεων (De Young et al., 2003 / Hedrick et al., 2001 / Westemeier et al., 1998). Η διατήρηση υψηλής γενετικής ποικιλότητας στους ελεύθερους πληθυσµούς θεωρείται πλέον σηµαντική προϋπόθεση για τη διατήρησή τους. Στο πνεύµα αυτό, η ιεθνής Ένωση για τη ιατήρηση της Φύσης (IUCN) αναγνωρίζει τη γενετική ποικιλότητα ως ένα από τα τρία θεµελιώδη επίπεδα βιοποικιλότητας, που πρέπει να διατηρηθούν για τη µακροχρόνια επιβίωση των ειδών (Mc Neely et al., 1990). Για ποιο λόγο, όµως, η γενετική ποικιλότητα είναι τόσο σηµαντική; Οι φυσικοί πληθυσµοί αντιµετωπίζουν συνεχείς προκλήσεις εξαιτίας των περιβαλλοντικών αλλαγών, όπως είναι οι νέες ασθένειες, τα παράσιτα, οι ανταγωνιστές και οι θηρευτές, η ρύπανση και η κλιµατική αλλαγή (Frankham, 1997). Για να αντιµετωπίσουν τις αλλαγές αυτές, οι πληθυσµοί θα πρέπει να έχουν την ικανότητα να προσαρµόζονται, αλλιώς αντιµετωπίζουν τον κίνδυνο της εξαφάνισης. Αν και η πλαστική προσαρµογή των ειδών µπορεί να είναι αποτελεσµατική σε κάποιες περιπτώσεις, έχει ωστόσο περιορισµένες δυνατότητες. Στη συντριπτική πλειονότητα των περιβαλλοντικών αλλαγών, οι πληθυσµοί πρέπει να προσαρµοστούν γενετικά, υπό τον έλεγχο της φυσικής επιλογής. Απαραίτητη προϋπόθεση των πληθυσµών και των ειδών να προσαρµοστούν εξελικτικά στις νέες περιβαλλοντικές 94

95 συνθήκες είναι η ύπαρξη της γενετικής ποικιλότητας (Frankham et al., 2002). είκτες δε υψηλής γενετικής ποικιλότητας αποτελούν ο υψηλός αριθµός αλληλοµόρφων ανά γενετικό τόπο, το υψηλό ποσοστό ετεροζυγωτίας και το υψηλό ποσοστό πολυµορφικών τόπων (Nei et al., 1975 / Leberg, 1992). Η σηµασία της γενετικής ποικιλότητας για τη διατήρηση των ειδών και των πληθυσµών έχει διαπιστωθεί σε διάφορες ταξινοµικές βαθµίδες. Μελέτες σε πουλιά, πεταλούδες και φυτά έχουν δείξει ότι πληθυσµοί µε χαµηλή γενετική ποικιλότητα παρουσιάζουν µειωµένη ανάπτυξη και αυξηµένα ποσοστά εξαφάνισης (ανασκόπηση Keller & Waller, 2002). Επιπλέον, η χαµηλή γενετική ποικιλότητα, που συνδυάζεται µε την ενδογαµία, µπορεί να µειώσει το βάρος των νεογνών, την επιβίωση, την αναπαραγωγή και την αντίσταση των πτηνών και θηλαστικών στις ασθένειες, τη θήρευση και τις δυσµενείς περιβαλλοντικές συνθήκες (Casinello et al., 2001 / Coltman et al., 1999 / Keller, 1998 / Roldan et al., 1998 / Slate et al., 2000). Βασική παράµετρος που καθορίζει το βαθµό γενετικής ποικιλότητας αποτελεί το µέγεθος των πληθυσµών, και ειδικότερα το δραστικό µέγεθος (effective population size). Έχει βρεθεί ότι οι µεγάλοι πληθυσµοί έχουν µεγάλο δραστικό µέγεθος και διαθέτουν υψηλή γενετική ποικιλότητα. Αντίθετα, οι µικροί πληθυσµοί έχουν µικρό δραστικό µέγεθος και χαµηλή γενετική ποικιλότητα (Frankham et al., 1996), και είναι επιπλέον περισσότερο ευάλωτοι στη γενετική παρέκκλιση και την ενδογαµία. Στους µικρούς πληθυσµούς, αυτές οι παράµετροι (χαµηλό πληθυσµιακό µέγεθος γενετική παρέκκλιση ενδογαµία) αλληλεπιδρούν και ενισχύονται αµοιβαία µεταξύ τους, µε συνέπεια την περαιτέρω µείωση της ποικιλότητας και την αύξηση της πιθανότητας εξαφάνισης των πληθυσµών (Frankham et al., 2002). Η προσπάθεια διατήρησης της γενετικής ποικιλότητας στους µικρούς πληθυσµούς αποτελεί το βασικό στόχο της Γενετικής ιατηρήσης και αποτελεί το µεγάλο στοίχηµα για τη διατήρηση των ειδών και των πληθυσµών που κινδυνεύουν µε εξαφάνιση Μικροί Πληθυσµοί και Γενετική Ποικιλότητα Οι µικροί πληθυσµοί, δηλαδή πληθυσµοί που αριθµούν µερικές δεκάδες έως το πολύ 1000 ενήλικα άτοµα και αντιµετώπιζουν σε διαφορετικό βαθµό τον κίνδυνο εξαφάνισης (IUCN, 2008), είναι συνήθως πληθυσµοί που ζουν σε νησιωτικά περιβάλλοντα ή σε συνθήκες αιχµαλωσίας. Μικροί πληθυσµοί µπορεί να προκύψουν επίσης από µεγάλους φυσικούς πληθυσµούς, που έχουν βιώσει απότοµη ή σταδιακή πληθυσµιακή κάµψη. 95

96 Γενετική ποικιλότητα και Νησιωτικοί Πληθυσµοί Οι νησιωτικοί πληθυσµοί χαρακτηρίζονται γενικά από χαµηλότερη γενετική ποικιλότητα σε σχέση µε αντίστοιχους ηπειρωτικούς (ανασκόπηση από Frankham, 1997 / Frankham, 1998). Οι λόγοι είναι κυρίως δυο: α. ο µικρός αριθµός γεννητόρων, που έδωσε γένεση στο νησιωτικό πληθυσµό (founder effect), και β. το µετέπειτα µικρό µεγέθος του νησιωτικού πληθυσµού, εξαιτίας του περιορισµού των γεωγραφικών ορίων και της φέρουσας ικανότητας που θέτει ο νησιωτικός χαρακτήρας (Jaenike, 1973). Εξαιτίας της χαµηλής αρχικής γενετικής ποικιλότητας και του µετέπειτα περιορισµένου πληθυσµιακού τους µεγέθους, οι νησιωτικοί πληθυσµοί διαθέτουν µόνο ένα µέρος της γενετικής ποικιλότητας του αρχικού πληθυσµού, η οποία τείνει να µειώνεται στο χρόνο, εξαιτίας κατά πρώτο λόγο της γενετικής παρέκκλισης (genetic drift) και κατά δεύτερο της κατευθυνόµενης επιλογής (directional selection) (Frankham et al., 2002). Ως συνέπεια αυτών, οι νησιωτικοί πληθυσµοί παρουσιάζουν µεγαλύτερο βαθµό ενδογαµίας και είναι πιο επιρρεπείς στην ενδογαµική ύφεση. Οι Eldridge et al. (2004) βρήκαν ότι τα µαρσιποφόρα της ηπειρωτικής Αυστραλίας διέθεταν µεγαλύτερη (53 60% περισσότερη) γενετική ποικιλότητα από τους αντίστοιχους νησιωτικούς πληθυσµούς. Η χαµηλή γενετική ποικιλότητα συνοδευόταν µάλιστα από µεγαλύτερο βαθµό ενδογαµίας, ακόµα και στις περιπτώσεις που το µέγεθος των νησιωτικών πληθυσµών ήταν µεγαλύτερο. Χαµηλή γενετική ποικιλότητα έχουν βρεθεί και σε άλλους νησιωτικούς πληθυσµούς, πχ σε πτηνά (Komdeur et al., 1998 / Mundy et al., 1997), καθώς επίσης και σε θηλαστικά, έντοµα, ερπετά και φυτά (ανασκόπηση από Frankham, 1997). Αν και ο υψηλός ρυθµός εξαφάνισης των νησιωτικών ειδών (Frankham, 1997), αποδίδεται συνήθως στην ανθρώπινη δραστηριότητα (ανεξέλεγκτο κυνήγι, εισαγωγή θηρευτών και απώλεια ενδιαιτήµατος) (Duncan & Blackburn, 2007 / Olson, 1989), ωστόσο αναγνωρίζεται σήµερα ότι και η µείωση της γενετικής ποικιλότητας είναι καθοριστικός παράγοντας εξαφάνισης των ειδών, ιδιαίτερα σε συνθήκες σταδιακής απώλειας του ενδιαιτήµατος και περιορισµού της εξάπλωσής τους (Jamieson, 2006). Παρόλο που ο µικρός αριθµός γεννητόρων (founder effect) οδηγεί σε απώλεια γενετικής ποικιλότητας, ταυτόχρονα αποτελεί απαρχή για τη συντέλεση µιας σηµαντικής εξελικτικής διαδικασίας, της διαδικασίας της ειδογένεσης (Templeton, 1980). Στο πλαίσιο αυτής της θεώρησης, οι Vincek et al. (1997) υποστήριξαν ότι η ειδογένεση στα νησιά ξεκινά µε ένα µικρό αριθµό γεννητόρων. Μάλιστα, στην περίπτωση των νησιών Γκαλάπαγκος, εκτίµησαν ότι ο αρχικός αριθµός εποίκων δεν ξεπερνούσε τα 30 άτοµα. Βέβαια, ο υψηλός βαθµός ενδηµισµού (γενετικής διαφοροποίησης) που παρουσιάζουν τα νησιωτικά περιβάλλοντα είναι µια πιο σύνθετη διαδικασία, απόρροια της δράσης τριών παραµέτρων, και συγκεκριµένα: α. της αρχικής απώλειας γενετικής ποικιλότητας λόγω του µικρού αριθµού γεννητόρων (founder effect), β. της προσαρµογής στο νησιωτικό περιβάλλον και της δράσης της φυσικής επιλογής και τέλος, γ. της ιδιαίτερης δηµογραφικής ιστορίας των πληθυσµών (Berry, 1992). Μάλιστα, στα νησιά οι εξελικτικές διαδικασίες συµβαίνουν µε ταχύτερους ρυθµούς και τελικά η εξέλιξη µπορεί να συµβεί µέσα σε λίγες χιλιάδες χρόνια (Millien, 2006). 96

97 Για το λόγο αυτό άλλωστε, τα νησιά είθισται να χαρακτηρίζονται ως φυσικά εργαστήρια µελέτης των εξελικτικών διαδικασιών ( Mayr, 1967 από Millien 2006). Εν κατακλείδι, οι νησιωτικοί πληθυσµοί αναµένεται να χαρακτηρίζονται γενετικά από: α. χαµηλή γενετική ποικιλότητα και β. ένα διακριτό γενετικό υλικό, εφόσον δεν υπάρχει επικοινωνία µε άλλους πληθυσµούς. Γενετική ποικιλότητα και Αιχµάλωτοι Πληθυσµοί Οι αιχµάλωτοι πληθυσµοί παρουσιάζουν οµοιότητες µε τους νησιωτικούς πληθυσµούς. Προέρχονται επίσης από έναν αρχικά µικρό αριθµό γεννητόρων και η πληθυσµιακή τους αύξηση είναι περιορισµένη. Το µέγεθος του πληθυσµού τους εξαρτάται από το µέγεθος του χώρου που διαβιούν και τη βούληση-διαχείριση των ατόµων που τους κατέχουν. Είναι αναµενόµενο εποµένως, οι αιχµάλωτοι πληθυσµοί να παρουσιάζουν χαµηλή γενετική ποικιλότητα (Marshall et al., 1999) και να εµφανίζουν φαινόµενα ενδογαµίας και ενδογαµικής ύφεσης. Πράγµατι, σύµφωνα µε τη βιβλιογραφική ανασκόπηση των Ralls et al. (1988), οι οποίοι µελέτησαν τις επιπτώσεις της ενδογαµίας σε 40 αιχµάλωτους πληθυσµούς 38 ειδών, βρήκαν ότι η θνησιµότητα των νεογνών ήταν 33% αυξηµένη κατά το ζευγάρωµα συγγενικών ατόµων µεταξύ τους. Πέραν της χαµηλής γενετικής ποικιλότητας, οι αιχµάλωτοι πληθυσµοί εµφανίζουν επιπλέον ένα πρόσθετο χαρακτηριστικό γενετικής προσαρµογής, το οποίο καλείται προσαρµογή στο περιβάλλον αιχµαλωσίας (Frankham, 2007 / Bryant & Reed, 1999). Η προσαρµογή στο περιβάλλον αιχµαλωσίας εγκαθιστά στους αιχµάλωτους πληθυσµούς αλληλόµορφα που είναι σπάνια στους ελεύθερους, αλλά ευνοούνται µέσω φυσικής επιλογής στο συγκεκριµένο περιβάλλον. Η γενετική αυτή µεταβολή έχει ως συνέπεια την τροποποίηση της συµπεριφοράς των ζώων (πχ γίνονται πιο φιλικά στον άνθρωπο), η οποία µπορεί να παρατηρηθεί µέσα σε λίγες γενιές (Belyaev, 1979). Αποτέλεσµα αυτού, είναι τα ζώα αυτά να παρουσιάζουν χαµηλά ποσοστά γενετικής αρµοστικότητας (reproductive fitness), όταν µεταφερθούν στο φυσικό περιβάλλον (Woodworth et al., 2002). Αυτή είναι και η γενετική εξήγηση των υψηλών ποσοστών αποτυχίας στις προσπάθειες επανεισαγωγής στο φυσικό περιβάλλον αιχµάλωτων άγριων ζώων (Frankham, 2005 / Nummey, 2001 από Woodworth et al., 2002). Ανακεφαλαιώνοντας, επισηµαίνουµε τα ακόλουθα: α. οι αιχµάλωτοι πληθυσµοί έχουν χαµηλή γενετική ποικιλότητα και υψηλό βαθµό ενδογαµίας, β. λόγω γενετικής προσαρµογής στο περιβάλλον αιχµαλωσίας, οι αιχµάλωτοι πληθυσµοί εκδηλώνουν συµπεριφορές επιζήµιες για την επιβίωσή τους στο φυσικό περιβάλλον. Γενετική ποικιλότητα και Γενετική Στενωπός στους φυσικούς πληθυσµούς Πολλά είδη που παλιότερα αριθµούσαν χιλιάδες και καταλάµβαναν µεγάλες εκτάσεις της γης, σήµερα βρίσκονται στο χείλος της εξαφάνισης. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελεί ο ρινόκερος του Νεπάλ (Rhinoceros unicornis), ο οποίος, 97

98 από χιλιάδες άτοµα που αριθµούσε το 1400, µειώθηκε µόλις στα άτοµα το Αιτίες της δραµατικής αυτής πληθυσµιακής µείωσης ήταν η απώλεια κερµατισµός του ενδιαιτήµατος και το ανεξέλεγκτο - παράνοµο κυνήγι (Dinnerstein & Mc Cracken, 1990). Πληθυσµιακές συρρικνώσεις τέτοιου βεληνεκούς οδηγούν σε απώλεια γενετικής ποικιλότητας (γενετική στενωπός), εξαιτίας της µείωσης του δραστικού µεγέθους, µιας κατάστασης µη αντιστρεπτής, ακόµα και στις περιπτώσεις εκείνες, όπου τα είδη καταφέρνουν και ανακάµπτουν πληθυσµιακά. Όπως σηµειώνουν οι Frankham et al. (2002), το δραστικό µέγεθος ενός πληθυσµού, που παρουσιάζει διακυµάνσεις στο χρόνο, προκύπτει από τον αρµονικό µέσο των δραστικών µεγεθών που είχε ο πληθυσµός για συγκεκριµένες γενιές. Ο αρµονικός µέσος δε, βρίσκεται πιο κοντά στο µικρότερο δραστικό µέγεθος παρά στο µεγαλύτερο. Έτσι, αν και ο θαλάσσιος ελέφαντας αριθµεί σήµερα περίπου άτοµα και το δραστικό µέγεθος του πληθυσµού θα αναµενόταν στα άτοµα (συνήθως το δραστικό µέγεθος είναι το 1/10 του φυσικού (census) µεγέθους του πληθυσµού), το δραστικό µέγεθος είναι µόλις 60. Και αυτό, γιατί ο σηµερινός πληθυσµός προέκυψε από άτοµα, µε συνέπεια ο αρµονικός µέσος να είναι κοντά στη µικρότερη τιµή της πληθυσµιακής στενωπού. Η απώλεια γενετικής ποικιλότητας, που ακολουθεί τη γενετική στενωπό, αποδείχθηκε ξεκάθαρα από τη σύγκριση της γενετικής ποικιλότητας πριν και µετά τη στενωπό σε ένα ενδηµικό είδος γερακιού (Falco punctatus), στο Μαυρίκιο. Σύµφωνα µε τους Groombridge et al. (2000), οι οποίοι το µελέτησαν, ο σηµερινός πληθυσµός που αποτελείται από περίπου πουλιά και προέκυψε από µόλις ένα ζευγάρι γερακιών, έχασε ένα ιδιαίτερα σηµαντικό µέρος της γενετικής του ποικιλότητας, ως συνέπεια της πληθυσµιακής συρρίκνωσης. Στο σηµερινό πληθυσµό απουσιάζει το 55% των αλληλοµόρφων και το 57% της ετεροζυγωτίας που διέθετε ο πληθυσµός του είδους αυτού πριν από 170 χρόνια. Όπως και στην περίπτωση των νησιωτικών και αιχµάλωτων πληθυσµών, έτσι και στους φυσικούς πληθυσµούς που διέρχονται από γενετική στενωπό, έχουν παρατηρηθεί φαινόµενα ενδογαµίας και ενδογαµικής ύφεσης. Οι Westemeier et al. (1998) αναφέρουν µικρότερη γονιµότητα και ποσοστά εκκόλαψης αβγών µετά τη γενετική στενωπό σε ένα ενδηµικό είδος πέρδικας της Αµερικής (Tympanuchus cupido pinnatus), τα οποία απέδωσαν στη µειωµένη γενετική ποικιλότητα που ακολούθησε τη συρρίκνωση του πληθυσµού. Μάλιστα, σηµειώνουν χαρακτηριστικά, ότι η βιωσιµότητα των αβγών αποκαταστάθηκε µόνο µετά από γενετική διαχείριση (µεταφορά ατόµων από άλλες περιοχές και αύξηση της ετέρωσης), ενώ προηγούµενες προσπάθειες βελτίωσης του ενδιαιτήµατος (πχ σπορές, έλεγχος θηρευτών κτλ) δεν απέδωσαν. Αρχικό αίτιο της πληθυσµιακής κάµψης αποτελεί κατά πρώτο λόγο ο κερµατισµός - απώλεια του ενδιαιτήµατος, εξαιτίας της ανθρώπινης δραστηριότητας (WCMC, 1992). Σε αυτές τις περιπτώσεις, η δηµιουργία ασυνεχειών στην κατανοµή του ενδιαιτήµατος οδηγεί σε αντίστοιχη ασυνέχεια κατανοµής του πληθυσµού και δηµιουργία υπο-πληθυσµών (Fitzsimmons et al., 1995 / Grativol et al., 2001 / Yuasa et al., 2007). Η δηµιουργία υπο-πληθυσµών, όµως, προκαλεί αφενός γενετική χωρική διαφοροποίηση και αφετέρου απώλεια γενετικής ποικιλότητας. Ανάλογα µε το βαθµό επικοινωνίας και γονιδιακής ροής, οι υπο-πληθυσµοί µπορεί να διαφέρουν περισσότερο ή λιγότερο µεταξύ τους. Όταν 98

99 η γονιδιακή ροή είναι χαµηλή, ο συνολικός πληθυσµός µπορεί να παρουσιάσει σηµαντική χωρική διαφοροποίηση (Frankham et al., 2002). Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελούν τα συστήµατα των µεταπληθυσµών, στους οποίους οι πληθυσµοί-δορυφόροι υφίστανται περιοδικά τοπικούς αφανισµούς και δηµιουργούνται πάλι από τον επαναποικισµό ατόµων από τον πληθυσµό-πυρήνα µέσω της διασποράς ατόµων. Τέτοια συστήµατα µπορεί να παρουσιάζουν σηµαντική χωρική διαφοροποίηση, ιδιαίτερα όταν πρόκειται για είδη που παρουσιάζουν µικρό εύρος διασποράς (Kankare et al., 2005). Επιπλέον, τέτοια συστήµατα πληθυσµών µπορεί να είναι πιο ευάλωτα στον αφανισµό λόγω της απώλειας της γενετικής ποικιλότητας και της ενδογαµίας (Saccheri et al., 1998). Συνοψίζοντας, αξίζει να υπογραµµίσουµε τα εξής: α. η πληθυσµιακή συρρίκνωση των ειδών οδηγεί σε απώλεια γενετικής ποικιλότητας και σε γενετική διαφοροποίηση των υπο-πληθυσµών, και β. οι προσπάθειες πληθυσµιακής ανάκαµψης των φυσικών πληθυσµών θα πρέπει να λαµβάνουν υπόψη τους και γενετικές παραµέτρους Βιβλιογραφική ανασκόπηση γενετικών στοιχείων του πλατωνιού εδοµένα σχετικά µε τη γενετική ποικιλότητα του πλατωνιού προέρχονται από πληθυσµούς της Κεντρικής και Βόρειας Ευρώπης, ενώ πρόσφατα υπάρχουν δεδοµένα και για τον πληθυσµό της Ρόδου και της Τουρκίας. Γενετικά στοιχεία πλατωνιών µη ροδίτικης (ευρωπαϊκής) προέλευσης Εκτεταµένες γενετικές αναλύσεις πληθυσµών πλατωνιών Ευρωπαϊκής προέλευσης έχουν γίνει σε επίπεδο αλλοενζύµων και πυρηνικού DNA. Όλες οι µελέτες συγκλίνουν στην ύπαρξη χαµηλού βαθµού γενετικής ποικιλότητας. Ο χαµηλός πολυµορφισµός σε επίπεδο αλλοενζύµων έχει διαπιστωθεί σε πληθυσµούς της Ιταλίας, της Μεγάλης Βρετανίας, της Γερµανίας και της Ισπανίας. Συγκεκριµένα: Οι Pemberton & Smith (1985), χρησιµοποιώντας ένα δείγµα 794 ατόµων από διάφορες περιοχές της Μεγάλης Βρετανίας, δεν εντόπισαν κανένα πολυµορφισµό σε 30 τόπους. Οι Hartl et al. (1986) κατάφεραν κι εντόπισαν έναν πολυµορφικό τόπο, CAT-καταλάση, σε ένα γερµανικό πληθυσµό πλατωνιών. Ο τόπος αυτός δεν είχε χρησιµοποιηθεί από τους πρώτους ερευνητές. Αργότερα, οι Randi & Apollonio (1989), εξετάζοντας τον πολυµορφισµό 51 τόπων σε 180 άτοµα, που προέρχονταν από το καταφύγιο San Rossore της Ιταλίας, επιβεβαίωσαν τον πολυµορφισµό του τόπου CAT-catalase και βρήκαν ακόµα έναν, τον POX. Τέλος, οι Schreiber & Fakler (1996) εντόπισαν πολυµορφισµό και στον τόπο NADH-διαφοράση, σε δείγµα 110 ατόµων από το προστατευόµενο πάρκο Donana της Ισπανίας. Αναλύσεις του µικροδορυφορικού DNA πιστοποιούν την παραπάνω εικόνα, αν και ανιχνεύουν µεγαλύτερο πολυµορφισµό. 99

100 Οι Poetsch et al. (2001) διαπίστωσαν πολυµορφισµό σε 7 από τους 12 γενετικούς τόπους που δοκίµασαν σε πλατώνια κυνηγετικής περιοχής της Γερµανίας. Μάλιστα, από του 7 πολυµορφικούς τόπους, µόνο 2 τόποι είχαν αλληλόµορφα περισσότερα από 2 (συγκεκριµένα 3 διαφορετικά αλληλόµορφα). Οι Say et al. (2003) σε γενετική ανάλυση νεογνών στο Πάρκο Phoenix της Ιρλανδίας βρήκαν σε σύνολο 39 τόπων, περίπου το 50% αυτών πολυµορφικούς. Με βάση τους πολυµορφικούς τόπους, υπολόγισαν ότι ο µέσος αριθµός αλληλοµόρφων ήταν 3,65 και η µέση παρατηρούµενη ετεροζυγωτία Ο Scandura (2004) µελετώντας το σύστηµα αναπαραγωγής στα πλατώνια στο καταφύγιο του San Rossore της Ιταλίας, σε σύνολο 21 γενετικών τόπων, βρήκε, επίσης, ανάλογα αποτελέσµατα: από τους 21 γενετικούς τόπους το 1/3 αυτών (7) αποδείχθηκαν µονοµορφικοί. Ο µέσος αριθµός των αλληλοµόρφων σε σύνολο 9 τόπων ήταν 3,56 αλληλόµορφα και ο µέσος όρος παρατηρούµενης ετεροζυγωτίας 0,374. Στον ίδιο πληθυσµό είχε βρεθεί παλιότερα µε τη µέθοδο RAPD-fingerprinting ότι µόλις οι 17 από τους 97 τόπους που εξετάστηκαν ήταν πολυµορφικοί (Scandura et al., 1998). Τέλος, οι Webley et al. (2007), διερευνώντας τη γενετική δοµή αποκοµµένων πληθυσµών πλατωνιών στην Τασµανία της Αυστραλίας, εντόπισαν µόλις 10 πολυµορφικούς µικροδορυφορικούς τόπους σε σύνολο 37. Από τους 10 αυτούς τόπους, µόνο οι 2 είχαν περισσότερα από 2 αλληλόµορφα, η µέση τιµή αλληλοµόρφων υπολογίστηκε µεταξύ 2,20 2,49 και η µέση παρατηρούµενη ετεροζυγωτία µεταξύ 0,40 0,53, ανάλογα µε τον υποπληθυσµό. Σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα των παραπάνω ερευνητών, διαπιστώνει κανείς ότι τα πλατώνια χαρακτηρίζονται από χαµηλούς δείκτες γενετικής ποικιλότητας. Σύγκριση των δεικτών αυτών µε αντίστοιχους δείκτες από άλλα είδη ελαφιών της Ευρώπης επιβεβαιώνουν τη διαπίστωση αυτή. Οι Keuhn et al. (2003), δουλεύοντας µε τα κοινά ελάφια (Cervus elaphus) 6 πληθυσµών στη Βαυαρία της Γερµανίας, βρήκαν ότι ο µέσος αριθµός αλληλοµόρφων ανά γενετικό µικροδορυφορικό τόπο κυµαινόταν µεταξύ 4,2 6,8 και ο µέσος όρος ετεροζυγωτίας µεταξύ 0,497 0,610. Πληθυσµοί ζαρκαδιών (Capreolus capreolus) της Ιβηρικής χερσονήσου παρουσιάζουν ακόµα υψηλότερη γενετική ποικιλότητα, µε το µέσο όρο αλληλοµόρφων να κυµαίνεται µεταξύ 4 20 αλληλοµόρφων ανά γενετικό µικροδορυφορικό τόπο και τη µέση τιµή παρατηρούµενης ετεροζυγωτίας µεταξύ 0,508 0,898 (Royo et al., 2006). Οµοίως, οι Poetch et al. (2001) βρήκαν υψηλότερο πολυµορφισµό στα κοινά ελάφια και τα ζαρκάδια σε σχέση µε τα πλατώνια στην ίδια κυνηγετική περιοχή της Γερµανίας, εφαρµόζοντας τους ίδιους µικροδορυφορικούς τόπους. Που αποδίδεται όµως η χαµηλή γενετική ποικιλότητα των πληθυσµών πλατωνιού; Η απάντηση στο ερώτηµα αυτό πρέπει να αναζητηθεί σε ιστορικά στοιχεία, που διαµόρφωσαν την ιδιαίτερη δηµογραφία και βιογεωγραφική ιστορία του είδους αυτού. Αν και τα υπάρχοντα ζωοαρχαιολογικά στοιχεία δείχνουν ότι το πλατώνι είχε µια ευρεία εξάπλωση στο µεγαλύτερο τµήµα της Ευρώπης και στη Μικρά Ασία κατά την τελευταία µεσοπαγετώδη περίοδο ( χρόνια πριν), κατά τη διάρκεια της τελευταίας παγετώδους περιόδου φαίνεται ότι το είδος εξαφανίστηκε από τις περισσότερες περιοχές εξάπλωσής του (Chapman & Chapman, 1997). Κάποιοι πληθυσµοί του δε που επιβίωσαν στη Σικελία, την Ανατολική Βαλκανική Χερσόνησο και τη Μικρά Ασία, εξαφανίστηκαν και εκείνοι κατοπινά, µε εξαίρεση τον πληθυσµό της Μικράς Ασίας (Masseti, 1996 / Masseti, 1999). Έτσι, µε εξαίρεση τον τουρκικό πληθυσµό που θεωρείται αυτόχθονος, οι υπόλοιποι σηµερινοί πληθυσµοί πλατωνιού που εντοπίζονται σχεδόν σε όλες τις ηπείρους του κόσµου (στις 100

101 περισσότερες ευρωπαϊκές χώρες, τη Ν. Αφρική, τη Νέα Ζηλανδία, την Αυστραλασία και τη Β. - Ν. Αµερική) θεωρούνται ανθρωπόχωροι (Chapman & Chapman, 1997). Από τους πληθυσµούς αυτούς, αν εξαιρέσουµε κάποιους που έχουν εισαχθεί εδώ και αρκετούς αιώνες (πχ κατά το Μεσαίωνα), όπως συµβαίνει σε πληθυσµούς της Αγγλίας (Chapman & Chapman, 1997), της Ιταλίας (Tarello, 1991 από Masseti, 1996) και της Ισπανίας (Granados, 1987 από Masseti, 1996), οι περισσότεροι έχουν µάλλον πρόσφατη εµφάνιση στις σηµερινές περιοχές εξάπλωσης. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τους πληθυσµούς εκτός Ευρώπης, όπως είναι οι πληθυσµοί πλατωνιών της Αυστραλίας και της Νέας Ζηλανδίας. Στις χώρες αυτές οι πρώτες εισαγωγές πλατωνιών ευρωπαϊκής προέλευσης έγιναν πρόσφατα, στα τέλη του 19ου αιώνα (Chapman & Chapman, 1997). Όσον αφορά δε την προέλευση των σηµερινών ευρωπαϊκών πληθυσµών, οι πληθυσµοί αυτοί θεωρούνται ότι προέρχονται από άτοµα που µεταφέρθηκαν από αυτόχθονους πληθυσµούς της Μικράς Ασίας (Chapman & Chapman, 1997 / Randi & Apollonio, 1988). Με βάση τα δεδοµένα αυτά, είναι εύλογο να υποθέσουµε ότι οι πληθυσµοί που προέκυψαν από τη µεταφορά των ατόµων, είχαν χαµηλή γενετική ποικιλότητα, ως αποτέλεσµα του µικρού αριθµού ατόµων που τους ίδρυσαν (αρχή του ιδρυτή - founder effect). Εξ αρχής, δηλαδή, οι νέοι πληθυσµοί έχασαν ένα µέρος της γενετικής τους ποικιλότητας, η οποία µάλλον µειώθηκε επιπλέον λόγω της γενετικής παρέκκλισης και της περαιτέρω διάσπασης των πληθυσµών σε υπο-πληθυσµούς στα πάρκα και τα εκτροφεία που διατηρήθηκαν (Pemberton & Smith, 1985 / Randi & Apollonio, 1988). Βέβαια, δεν πρέπει να αποκλειστεί η πιθανότητα οι αρχικοί αυτόχθονοι πληθυσµοί να είχαν χάσει ήδη ένα µέρος της ποικιλότητάς τους κατά την ειδογένεση (Randi & Apollonio, 1988) ή κατά την πληθυσµιακή συρρίκνωση του πληθυσµού τους κατά την τελευταία παγετώδη περίοδο (Pemberton & Smith,1985 / Randi & Apollonio, 1988). Αν αυτό ισχύει, τότε η µεταφορά ενός µικρού αριθµού ατόµων και η περαιτέρω διάσπασή του σε υποπληθυσµούς οδήγησε σε επιπλέον µείωση της γενετικής ποικιλότητας. Ωστόσο, ένας άλλος σηµαντικός λόγος που εξηγεί τη µειωµένη γενετική ποικιλότητα του πλατωνιού, και σύµφωνα µε τους Randi & Apollonio (1988) είναι και ο βασικότερος, είναι οι διαδικασίες εξηµέρωσης, τις οποίες διήλθε το ζώο αυτό στο νέο του περιβάλλον, ή ίσως και νωρίτερα στις αρχικές περιοχές προέλευσης των ζώων (Pemberton & Smith,1985 / Randi & Apollonio, 1988). Λόγω του µεσαίου µεγέθους και της οµολογηµένης χάρης του, φαίνεται ότι το πλατώνι διατηρήθηκε επί µακρόν σε πάρκα και καταφύγια σε µια κατοικίδια/ηµι-άγρια κατάσταση (Chapman & Chapman, 1997). Στα κλειστά αυτά περιβάλλοντα, φαίνεται ότι ο άνθρωπος έκανε επιλογή ως προς συγκεκριµένους φαινοτυπικούς χαρακτήρες, όπως είναι το χρώµα του τριχώµατος και η ηρεµία των ζώων, µε συνέπεια την αύξηση της ενδογαµίας και την περαιτέρω µείωση της γενετικής ποικιλότητας (Randi & Apollonio, 1988). Ισχυρή ένδειξη ότι το πλατώνι διήλθε από περιόδους εγκλεισµού κι εξηµέρωσης αποτελεί ο πολυµορφισµός του τριχώµατός του. Τα πλατώνια παρουσιάζουν τέσσερις διακριτές χρωµατικές ποικιλίες, τη λευκή, τη µαύρη, την κοινή χρωµατική ποικιλία και τον πιο ανοιχρόχρωµο τύπο της κοινής χρωµατικής ποικιλίας (βλέπε Κεφ. Ι /Chapman & Chapman, 1997). Ο φαινοτυπικός αυτός πολυµορφισµός, που αποτελεί κοινό γνώρισµα των κατοικίδιων ζώων, αποδίδεται στην τεχνητή επιλογή που έκανε ο άνθρωπος για συγκεκριµένους φαινότυπους (Chapman & Chapman, 1997 / Randi & Apollonio,1988). Εξάλλου, ακόµα και σήµερα πολλοί πληθυσµοί πλατωνιού στην Ευρώπη και στις 101

102 υπόλοιπες περιοχές εξάπλωσης φαίνεται να διατηρούνται σε συνθήκες αιχµαλωσίας/ηµι-ελεύθερης διαβίωσης (Chapman & Chapman, 1997). Στη Νέα Ζηλανδία και την Αυστραλία, µάλιστα, το ζώο αυτό, όπως επίσης και το κοινό ελάφι (Cervus elaphus), χρησιµοποιούνται σε βιοµηχανική κλίµακα για την παραγωγή κρέατος, αλλά και βελούδου (velvet) από τα αναπτυσσόµενα κέρατα (Miao et al., 2001). Αν και ανθρώπινες επεµβάσεις (µετακινήσεις ζώων, εµπλουτισµοί, επιλεκτική θήρευση κτλ) έχουν συντελεστεί κατά κόρον και σε άλλους πληθυσµούς ελαφιών, όπως στο κοινό ελάφι (Gyllesten et al., 1983), η κλίµακα και ο βαθµός παρέµβασης του ανθρώπου στη δηµογραφική και εξελικτική ιστορία του πλατωνιού είναι σαφώς µεγαλύτεροι. Γενετικά στοιχεία ροδίτικου πληθυσµού Τα διαθέσιµα γενετικά στοιχεία για το ροδίτικο πλατώνι αφορούν µελέτες που έγιναν σε επίπεδο πυρηνικού και µιτοχονδριακού DNA. Μέσα από τις µελέτες αυτές, που στόχο είχαν να διερευνήσουν τη γενετική διαφοροποίηση του ροδίτικου πλατωνιού από πληθυσµούς της Ευρώπης και της Ανατολίας, φάνηκε ότι το ροδίτικο πλατώνι αποτελεί ένα διακριτό γενετικά πληθυσµό. Συγκεκριµένα, από τη σύγκριση ατόµων ροδίτικης προέλευσης µε άτοµα Ιταλικής προέλευσης, µε τη µέθοδο RAPD fingerprinting, προέκυψε ότι τα ροδίτικα άτοµα διέθεταν έναν πολυµορφισµό, ο οποίος απουσίαζε από τα Ιταλικά άτοµα (Masseti et al., 1996). Οµοίως και σε επίπεδο µιτοχονδριακού DNA, προέκυψε ότι το ροδίτικο πλατώνι διέθετε µια ένθεση 80 bp στην HVR-1 περιοχή της D-loop περιοχής, η οποία δεν εντοπίστηκε στα άτοµα της Ανατολίας και της Ευρώπης (Ιταλία Ουγγαρία), αποτελώντας έτσι µια γενετικά διακριτή οντότητα (Masseti et al., 2006). Επιπλέον, στην ίδια έρευνα, βρέθηκε ότι το ροδίτικο πλατώνι είχε χαµηλότερη γενετική ποικιλότητα σε σχέση µε τους άλλους δυο πληθυσµούς. Η χαµηλή γενετική ποικιλότητα αποδόθηκε στο µικρό αριθµό γεννητόρων που εγκαταστάθηκαν στο νησί της Ρόδου (founder effect). Για τη διαφοροποίηση δε 1 ή 2 ατόµων του δείγµατος, που δεν διέθεταν την ένθεση των 80 bp, δόθηκαν δυο πιθανές εξηγήσεις: είτε κάποια άτοµα εισήχθησαν σε κατοπινό χρόνο ή εξ αρχής εισήχθησαν δυο διακριτές οµάδες (Masseti et al., 2006 / Masseti et al., 2008). Με βάση τις προηγούµενες προσεγγίσεις, γίνεται φανερό ότι το ροδίτικο πλατώνι παρουσιάζει µια σαφή διαφοροποίηση τόσο από τον τουρκικό πληθυσµό όσο και από τους ευρωπαϊκούς πληθυσµούς που εξετάστηκαν. Ωστόσο, τα αποτελέσµατα δεν ανταποκρίνονται πραγµατικά στη γενετική ποικιλότητα του ελεύθερου πληθυσµού. Τα δείγµατα που χρησιµοποιήθηκαν για το ροδίτικο πλατώνι προέρχονταν σχεδόν εξ ολοκλήρου από αιχµάλωτους πληθυσµούς πλατωνιού, εντός και εκτός του νησιού της Ρόδου (Masseti et al., 1996 / Masseti et al., 2006). Οι αιχµάλωτοι πληθυσµοί όµως παρουσιάζουν µικρότερη γενετική ποικιλότητα από τους άγριους, εξαιτίας του µικρού αριθµού των γεννητόρων, της γενετικής παρεκτροπής και της συνακόλουθης ενδογαµίας (Frankham et al., 2002). Έτσι, τα συγκεκριµένα αποτελέσµατα αναµένεται να αντανακλούν µερικώς τη γενετική ποικιλότητα του άγριου πληθυσµού πλατωνιών στην ενδοχώρα της Ρόδου και σε καµία περίπτωση δεν αποτελούν ασφαλείς δείκτες για την εξαγωγή συµπερασµάτων για τον ελεύθερο πληθυσµό. 102

103 Σκεπτικό - Ερωτήµατα της παρούσας µελέτης Το σκεπτικό της παρούσας µελέτης διαµορφώθηκε µε σκοπό να δώσει απαντήσεις σε πρακτικά θέµατα που αφορούν στην επιστηµονική διαχείριση του είδους στο νησί της Ρόδου, στο πλαίσιο της Γενετικής ιατήρησης. Τα ερωτήµατα και το σκεπτικό διατύπωσής τους παρουσιάζονται παρακάτω. 1 ο Ερώτηµα: Υπάρχει χρονική γενετική διαφοροποίηση κατά τη διάρκεια των τελευταίων δεκαετιών; Το ερώτηµα αυτό προέκυψε εξαιτίας της σηµαντικής πληθυσµιακής µείωσης που υπέστη ο πληθυσµός του ροδίτικου πλατωνιού κατά τις προηγούµενες δεκαετίες. Από το Β Παγκόσµιο Πόλεµο και µετά, τόσο η εξάπλωση όσο και ο πληθυσµός των πλατωνιών στη Ρόδο άρχισαν να µειώνονται, ως συνέπεια του ανεξέλεγκτου κυνηγιού και της καταστροφής του ενδιαιτήµατος του πλατωνιού από τις πυρκαγιές που έπληξαν το νησί µετά το 1970 (Mertzanidou & Legakis, 2006 / βλέπε Κεφ. ΙΙ). Αν και η εκτίµηση των Ιωαννίδη και Μπούσµπουρα (1988) ότι τα πλατώνια δεν ξεπερνούσαν τα 50 άτοµα µετά την πυρκαγιά του 1988 είναι µάλλον απαισιόδοξη, ωστόσο οι υψηλοί αριθµοί των µερικών χιλιάδων ατόµων κατά την περίοδο της Ιταλοκρατίας (βλέπε Κεφ. ΙΙ) είχαν εξαφανιστεί ήδη προ πολλού. Αν κι οποιαδήποτε εκτίµηση για το ελάχιστο πληθυσµιακό µέγεθος που είχαν τα πλατώνια τα τελευταία χρόνια είναι απόλυτα παρακινδυνευµένη, θεωρούµε ότι η έκταση της εξάπλωσής τους (µόνιµης και παροδικής) ήταν µεγάλη και µπορούσε να στηρίξει αρκετές δεκάδες, πιθανόν και λίγες εκατοντάδες άτοµα. Πάντως, η σηµαντική µείωση του πληθυσµού του ροδίτικου πλατωνιού κατά τις τελευταίες δεκαετίες είναι αδιαµφισβήτητη. Εποµένως, αυτό που αναµένει κανείς είναι η πληθυσµιακή µείωση να εκδηλώνεται και γενετικά µε µείωση της γενετικής ποικιλότητας. Αν και ο σηµερινός πληθυσµός φαίνεται να ανακάµπτει από το 2000 και µετά (βλέπε Κεφ. ΙΙ), η µείωση των προηγούµενων δεκαετιών θα πρέπει να έχει αφήσει το γενετικό της αποτύπωµα. Άρα, το πρώτο ερώτηµα πραγµατεύεται την υπόθεση της µείωσης της γενετικής ποικιλότητας λόγω της σηµαντικής µείωσης του πληθυσµιακού µεγέθους του ροδίτικου πλατωνιού. Υπήρξε µείωση της γενετικής ποικιλότητας, κι αν ναι, σε ποιο βαθµό; 2 ο Ερώτηµα: Είναι δυνατόν να ανιχνευθεί µε µαθηµατικά - γενετικά µοντέλα η γενετική στενωπός; Το ερώτηµα αυτό αποτελεί συνέχεια του σκεπτικού που αναπτύχθηκε παραπάνω και αποτελεί µια επιπλέον απόδειξη της απώλειας γενετικής ποικιλότητας, λόγω της µείωσης του πληθυσµιακού µεγέθους. 103

104 3 ο Ερώτηµα: Υπάρχει χωρική διαφοροποίηση της γενετικής ποικιλότητας στο σηµερινό πληθυσµό; Σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα της µελέτης εξάπλωσης του πλατωνιού τα τελευταία χρόνια (βλέπε Κεφ. ΙΙ), η πληθυσµιακή µείωση συνοδεύτηκε, όπως είναι αναµενόµενο, µε περιορισµό της εξάπλωσής του. Με εξαίρεση κάποιες περιοχές του βόρειου και κεντρικού-νότιου πυρήνα εξάπλωσης που διατήρησαν σταθερή την παρουσία του πλατωνιού καθόλη τη διάρκεια των τελευταίων δεκαετιών, οι περιοχές στην περιφέρεια των πυρήνων χαρακτηρίζονταν από σηµαντικές διακυµάνσεις τόσο στην παρουσία όσο και στον αριθµό των ατόµων που φιλοξενούσαν. Σε κάποιες από τις περιοχές αυτές, τα πλατώνια έγιναν σπάνια ή εξαφανίστηκαν, ενώ σε κάποιες άλλες η παρουσία και ο αριθµός τους ήταν ασταθείς στο χρόνο. Παρουσιάζαν δηλαδή χαρακτηριστικά µεταπληθυσµών. Εποµένως, είναι φυσικό να αναρωτηθεί κανείς, αν αυτές οι διακυµάνσεις στο µέγεθος και την εξάπλωση του πληθυσµού, αντανακλώνται στο σηµερινό πληθυσµό ως χωρική γενετική δοµή. Εύλογα υπο-ερωτήµατα που προκύπτουν είναι, για παράδειγµα, τα ακόλουθα: τα σπάνια αλληλόµορφα έχουν οµοιόµορφη κατανοµή στον πληθυσµό, ο πληθυσµός του πλατωνιού της Ρόδου είναι παµµικτικός ή εµφανίζει χωρική διαφοροποίηση; Αυτό ήταν το σκεπτικό, µε βάση το οποίο διαµορφώθηκε το τρίτο ερώτηµα. 4 ο Ερώτηµα: Τα ελάφια του ελαφοκοµείου της Ρόδου µπορούν να αποτελέσουν πηγή εµπλουτισµού; Στην πόλη της Ρόδου διατηρείται από τη δεκαετία του 1950, ένας έγκλειστος πληθυσµός πλατωνιών, περίπου 100 ατόµων. Ο πληθυσµός αυτός προέκυψε, σύµφωνα µε τον Καΐκη (2002) από 6-8 άτοµα, τα οποία συνέλαβαν και παρέδωσαν οι ντόπιοι, κατόπιν προτροπής των τοπικών αρχών. Πράγµατι, και τα δικά µας στοιχεία, που προέκυψαν από τις συνεντεύξεις µε ντόπιους κατοίκους (βλέπε Κεφ. ΙΙ), συνηγορούν στην άποψη αυτή. Στον αιχµάλωτο πληθυσµό πλατωνιών της πόλης της Ρόδου δεν εφαρµόζεται κανένα σχέδιο γενετικής διαχείρισης. Τυχαίοι εµπλουτισµοί του αιχµάλωτου πληθυσµού µε άγρια άτοµα (τα οποία εισάγουν ποικιλότητα στον πληθυσµό), έχουν αναφερθεί µετά το Η εισαγωγή αφορούσε 2 αρσενικά ανήλικα ζώα, τα οποία, λόγω κακής εκτίµησης των προσώπων που τα βρήκαν, θεωρήθηκαν ορφανά και παραδόθηκαν στο ελαφοκοµείο. Ο αιχµάλωτος πληθυσµός πλατωνιών προέκυψε για λόγους τουριστικής προβολής του ζώου (Καΐκης, 2004). Ωστόσο, υπάρχει πάντα η σκέψη απελευθέρωσης κάποιων ατόµων για ενίσχυση του ελεύθερου πληθυσµού µε άτοµα του ελαφοκοµείου (Καΐκης, 2002 και προσωπική επικοινωνία). Με βάση τα παραπάνω στοιχεία δηµιουργίας και διαχείρισης του έγκλειστου πληθυσµού, διαµορφώθηκε το τέταρτο ερώτηµα. Στόχος του ερωτήµατος αυτού είναι να απαντήσει ως προς την ορθότητα χρήσης των ζώων του ελαφοκοµείου για τον εµπλουτισµό του άγριου πληθυσµού. 104

105 5 ο Ερώτηµα: ιαφέρει γενετικά το ροδίτικο πλατώνι από πλατώνια άλλων χωρών της Ευρώπης; Η παρουσία του πλατωνιού στο νησί της Ρόδου χρονολογείται ήδη από τα τέλη της 6ης χιλιετίας και αποδίδεται στον άνθρωπο. Αυτό που πιστεύεται είναι ότι το πλατώνι εισήχθη στο νησί της Ρόδου από τον προϊστορικό άνθρωπο για θηρευτικούς σκοπούς (Τρανταλίδου, 2002). Αν και δεν είναι γνωστό τι µεσολάβησε από την πρώτη παρουσία του πλατωνιού στο νησί µέχρι σήµερα, ωστόσο το πλατώνι θεωρείται ένας πληθυσµός µε αρχαίες ρίζες (Masseti, 1999), γενετικά διακριτός (Μasseti et al., 2006). Αν και οι Masseti et al. (2006) απέδωσαν τη γενετική διαφοροποίηση του πλατωνιού σε διαφοροποίηση που είχε ήδη συντελεστεί στο χώρο καταγωγής του και όχι σε διαφοροποίηση που επήλθε κατά τη νησιωτική περίοδο της ζωής του µέσα από εξελικτικές διαδικασίες, η διατήρηση της διαφοροποίησης αυτής παραπέµπει σε γενετική αποµόνωση του ροδίτικου πλατωνιού από άλλους πληθυσµούς. Από την άλλη, τα τελευταία χρόνια είθισται ιδιώτες να διατηρούν πλατώνια, ευρωπαϊκής προέλευσης, σε περίφρακτους χώρους. Μάλιστα, οι περιοχές εγκλεισµού των ζώων δεν παρατηρούνται µόνο κοντά στην πόλη της Ρόδου, αλλά και στην ενδοχώρα, ακόµα και σε θέσεις µε σταθερή και αυξηµένη παρουσία πλατωνιών, όπως είναι η κοιλάδα των Πεταλούδων. Από το 2002 µέχρι σήµερα έχουν καταγραφεί 2 περιστατικά διαφυγής ατόµων από τους περιφραγµένους χώρους. Και στις δυο περιπτώσεις, τα άτοµα που διέφυγαν θανατώθηκαν µε εντολή της ιεύθυνσης ασών ωδεκανήσου, µε σκοπό να αποφευχθεί η επιµιξία µε τον ντόπιο πληθυσµό. Όπως είναι εύλογο όµως, ανάλογες διαφυγές δεν αποκλείεται να συµβούν και στο µέλλον, και βέβαια κάποιες από αυτές να µη γίνουν αντιληπτές από τις αρµόδιες αρχές. Το πέµπτο λοιπόν ερώτηµα αποσκοπεί να διερευνήσει περαιτέρω, σε επίπεδο µικροδορυφορικού DNA, τη γενετική διαφοροποίηση του πλατωνιού της Ρόδου από τα πλατώνια ευρωπαϊκής προέλευσης. Στόχος του ερωτήµατος αυτού είναι η διατύπωση προτάσεων ως προς την ορθότητα διατήρησης αιχµάλωτων πληθυσµών πλατωνιών, ευρωπαϊκής προέλευσης, στο νησί της Ρόδου. 105

106 4.2. Μέθοδοι και Υλικά Συλλογή δειγµάτων Τα δείγµατα διακρίνονται σε τρεις κατηγορίες ανάλογα µε την προέλευσή τους: α. τα δείγµατα που προέρχονται από τον άγριο πληθυσµό, β. τα δείγµατα που προέρχονται από τον πληθυσµό του ελαφοκοµείου του ήµου Ροδίων και γ. τα δείγµατα που προέρχονται από 2 εκτροφεία πλατωνιών. Α. Άγριος πληθυσµός Ως περιοχή µελέτης ορίστηκε η περιοχή εξάπλωσης του πλατωνιού στο νησί της Ρόδου (βλέπε Κεφάλαιο ΙΙ) κι έγινε προσπάθεια να συλλεχθούν δείγµατα από τη συνολική επιφάνεια της περιοχής αυτής. Συνολικά συλλέχθησαν δείγµατα από 122 άτοµα, στην πλειονότητά τους κέρατα που είχαν απορριφθεί από αρσενικά ελάφια και είχαν βρει και συλλέξει ντόπιοι κάτοικοι (κυνηγοί, κτηνοτρόφοι και γεωργοί). Συγκεκριµένα, από τα 122 δείγµατα, τα 111 ήταν κέρατα και τα υπόλοιπα 11 τρίχες και ιστός αυτιού (βλέπε Πίνακα 1). Ο ιστός αφτιού συλλέχθηκε από νεκρά ελάφια, που σκοτώθηκαν εξαιτίας αυτοκινητιστικού δυστυχήµατος ή που έπεσαν κρούσµα λαθροθηρίας. Οι τρίχες συλλέχθησαν κατά το πρόγραµµα ραδιοπαρακολούθησης της περιβαλλοντικής οργάνωσης «Αιθρία». Η συντριπτική πλειονότητα των δειγµάτων (118 δείγµατα) προήλθε από αρσενικά ελάφια και µόλις 4 από θηλυκά (βλέπε Πίνακα 4.1). Για τα δείγµατα που ήταν τρίχες και ιστός αυτιού, σηµειώθηκαν η τοποθεσία εύρεσης µε τη χρήση GPS, η ηµεροµηνία συλλογής, το φύλο και η ηλικία του ατόµου. Οµοίως για τα κέρατα και µε βάση τα στοιχεία που έδωσαν οι κάτοικοι που τα βρήκαν, σηµειώθηκαν για κάθε κέρατο η χρονιά ή η χρονική περίοδος και η τοποθεσία εύρεσης. Σύµφωνα µε τα στοιχεία χρονολόγησης, τα δείγµατα κατατάχθηκαν σε δυο χρονικές περιόδους: τα δείγµατα που προέρχονταν από τον πρόσφατο πληθυσµό (σηµερινός πληθυσµός, περίοδος ) και εκείνα που προέρχονταν από τον πληθυσµό µερικών δεκαετιών πριν (παλιός πληθυσµός, περίοδος πριν το 1987). Ο παλιός πληθυσµός αποτελεί µια χρονικά ετερογενή οµάδα. Το νεότερο και το παλιότερο δείγµα γνωστής χρονολόγησης τοποθετούνται χρονικά το 1987 και στα µέσα της δεκαετίας του 1950, αντίστοιχα. Εκτιµούµε ότι τα δείγµατα του παλιού πληθυσµού αντιστοιχούσαν σε αυτό το χρονικό εύρος, χωρίς όµως να µπορούµε να αποκλείσουµε κάποια από αυτά να έχουν βρεθεί νωρίτερα ή το πιθανότερο αργότερα. Στην πρώτη περίοδο δειγµατοληψίας αντιστοιχούσαν 80 δείγµατα και στη δεύτερη 42 (βλέπε Πίνακα 4.1). Πίνακας 4.1. Χρονική κατανοµή και τύπος δειγµάτων Χρονική Περίοδος Μέγεθος δείγµατος Κέρατα Ιστός Τρίχες Θηλυκά Αρσενικά Πριν το

107 Όσον αφορά στη χωρική κατανοµή των δειγµάτων, πλην των γεωγραφικών πληροφοριών που προήλθαν από µετρήσεις GPS, αξιόπιστες θεωρήθηκαν και αυτές που αφορούσαν σε κέρατα που βρέθηκαν πρόσφατα και για τα οποία εκείνοι που τα βρήκαν ήταν βέβαιοι για την τοποθεσία εύρεσης. Τα δείγµατα αυτά χωροθετήθηκαν σε γεωαναφερµένο χάρτη 1: και βρέθηκαν οι συντεταγµένες τους. Όπως είναι εύλογο, τα χωρικά δεδοµένα των δειγµάτων αυτών δεν είχαν µεγάλη ακρίβεια, ωστόσο θεωρούµε ότι το σφάλµα για τα περισσότερα δείγµατα ήταν της τάξης µερικών εκατοντάδων µέτρων και σε λίγες περιπτώσεις της τάξης του 1-2 km. εδοµένου ότι η περιοχή δειγµατοληψίας αφορούσε ολόκληρη την περιοχή εξάπλωσης του πλατωνιού, που ξεπερνά τα 600 km 2 και οι αποστάσεις µεταξύ των δειγµάτων ήταν της τάξης των µερικών χιλιοµέτρων, θεωρούµε ότι το σφάλµα είναι ανεκτό. Από τα 80 πρόσφατα δείγµατα, θεωρήθηκε ότι υπάρχουν αξιόπιστα γεωγραφικά δεδοµένα για τα 77. Στο Χάρτη 4.1 φαίνεται η κατανοµή των δειγµάτων του πρόσφατου πληθυσµού (περίοδος ), όπου συµπεριλαµβάνονται και τα δείγµατα για τα οποία δεν έχουµε αξιόπιστες γεωγραφικές πληροφορίες. Στο Χάρτη 4.2 παρουσιάζεται η κατανοµή των δειγµάτων του πληθυσµού της δεύτερης περιόδου (πριν το 1987). Για τη χωροθέτησή τους χρησιµοποιήθηκαν οι συντεταγµένες του τόπου κατοικίας του ατόµου που τα βρήκε, ενώ όπου ήταν δυνατό χρησιµοποιήθηκαν οι γεωγραφικές πληροφορίες, που έδωσαν οι κάτοικοι που τα βρήκαν. Λόγω του ότι η χωροθέτηση των περισσότερων παλιών δειγµάτων περιέχει µεγάλο σφάλµα, οι χωρικές τους πληροφορίες δεν χρησιµοποιήθηκαν στις µετέπειτα στατιστικές αναλύσεις. Χάρτης 4.1. Γεωγραφική κατανοµή των δειγµάτων του άγριου πληθυσµού πλατωνιών της Ρόδου την πρώτη περίοδο δειγµατοληψίας ( ) 107

108 Χάρτης 4.2. Γεωγραφική κατανοµή των δειγµάτων του άγριου πληθυσµού πλατωνιών της Ρόδου τη δεύτερη περίοδο δειγµατοληψίας (παλιός πληθυσµός, πριν το 1987) Β. Πληθυσµός Ελαφοκοµείου ήµου Ροδίων Χρησιµοποιήθηκαν 30 δείγµατα από τον αιχµάλωτο πληθυσµό του Ελαφοκοµείου του ήµου Ροδίων. Τα 29 δείγµατα προήλθαν από κέρατα αρσενικών ατόµων που συλλέχθηκαν το 2007 αµέσως µετά την περίοδο απόρριψής τους, ενώ 1 κέρατο συλλέχθηκε το Τέλος, ένα δείγµα ήταν τρίχες και συλλέχθηκε το 2006 από άρρωστο θηλυκό άτοµο. Η συλλογή των κεράτων πραγµατοποιήθηκε από το προσωπικό του Ελαφοκοµείου και τα κέρατα παραδόθηκαν σε εµάς. Γ. Πλατώνια από Εκτροφεία Χρησιµοποιήθηκαν 3 δείγµατα από πλατώνια που διατηρούνται σε εκτροφεία. Τα δυο δείγµατα προήλθαν από πλατώνια που διατηρούνται σε εκτροφείο της Ρόδου και το τρίτο δείγµα από εκτροφείο που διατηρείται στην περιοχή της Χαλκιδικής. Η προέλευση των ζώων δεν είναι γνωστή, πάντως είναι βέβαιο ότι δεν προέρχονται από τον ιθαγενή πληθυσµό της Ρόδου. Και τα 3 δείγµατα ήταν κέρατα. 108

109 4.2.2 Εργαστηριακές αναλύσεις ιατήρηση δειγµάτων Για την εξαγωγή του DNA χρησιµοποιήθηκαν τρεις τύποι δειγµάτων: σκόνη κεράτων, θύλακες τριχών και ιστός αφτιού. Η σκόνη κεράτων προέκυψε από κονιορτοποίηση του εσωτερικού τµήµατος της βάσης των κεράτων, µε τη βοήθεια δράπανου. Η διατήρηση της κερατόσκονης έγινε σε θερµοκρασία περιβάλλοντος. Οι θύλακες τριχών διατηρήθηκαν επίσης σε θερµοκρασία περιβάλλοντος, ενώ ο ιστός αφτιού διατηρήθηκε σε καθαρή αλκοόλη στους -4 0 C. Αποµόνωση DNA Για την αποµόνωση του γονιδιωµατικού ολικού DNA, µικρή-τεµαχισµένη ποσότητα ιστού (για τα δείγµατα ιστού), κερατόσκονη όγκου 0,1 0,2 ml (για τα δείγµατα κεράτων) και θύλακες περίπου τριχών (για τα δείγµατα τριχών) επωάστηκαν αρχικά σε 700 ml διαλύµατος λύσης (50mM Tris-HCL, PH8.00 / 100 mm EDTA / 100 mm NaOH / 1% SDS), στο οποίο είχαµε προσθέσαµε 18µl πρωτεϊνάση Κ, συγκέντρωσης 20 µg/µl. Για τα δείγµατα τριχών στο διάλυµα λύσης προστέθηκαν επιπλέον 20 µl DTT (100 mg/ml). Μετά την ολονύκτια επώαση των δειγµάτων στους 55 0 C, ακολούθησε η µέθοδος εξαγωγής DNA µέσω αλάτων, σύµφωνα µε το πρωτόκολλο των Miller et al. (1988), µε µικρές τροποποιήσεις. Λεπτοµερής περιγραφή του πρωτόκολλου εξαγωγής δίνεται στο Παράρτηµα ΙΙΙ. Την ποσοτικοποίηση του DNA µε τη χρήση φασµατοφωτόµετρου, ακολούθησε αραίωση µε νερό µέχρι τελικής συγκέντρωσης ng/µl. Επιλογή µικροδορυφορικών τόπων και πολλαπλασιασµός του DNA Οι µοριακοί δείκτες που επιλέχτηκαν για τη γενετική ανάλυση ήταν οι µικροδορυφορικοί τόποι. Τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των µικροδορυφορικών τόπων αναφέρονται στο Παράρτηµα IV. Με σκοπό να εντοπιστούν πολυµορφικοί µικροδορυφορικοί τόποι, έγινε αρχικά έλεγχος σε 13 γενετικούς τόπους. Οι τόποι αυτοί, αν και είχαν αποµονωθεί από άλλα είδη οπληφόρων (κατσίκι, τάρανδο, αγελάδα και πρόβατο), είχαν χρησιµοποιηθεί ήδη σε γενετικές µελέτες πλατωνιού και παρουσίαζαν πολυµορφισµό. Οι αλληλουχίες των εκκινητών ήταν επίσης διαθέσιµες από βιβλιογραφικές αναφορές (Πίνακας 3.2). Ο έλεγχος πολυµορφισµού καθενός από τους 13 τόπους έγινε σε ένα τυχαίο δείγµα 7 10 ατόµων. Το σηµείο εκκίνησης στον καθορισµό των συνθηκών της αντίδρασης PCR επιλέχθηκε µε βάση τις διαθέσιµες βιβλιογραφικές αναφορές, ακολούθησε όµως βελτιστοποίηση µε αυξοµειώσεις των αντιδραστηρίων της PCR και της θερµοκρασίας σύνδεσης των εκκινητών ξεχωριστά για κάθε τόπο. Για την ανάλυση των προϊόντων PCR χρησιµοποιήθηκε ο 109

110 αυτόµατος αναλυτής αλληλουχιών (ABI 37000). Το µήκος των αλληλοµόρφων εκτιµήθηκε µε το λογισµικό Strand Πίνακας 3.2. Μικροδορυφορικοί τόποι που εξετάστηκαν για πολυµορφισµό στο πλατώνι της Ρόδου Τόποι Πολυµ/σµός Αναφορά Αλληλουχία εκκινητή (5-3 ) BM6444 Πολυµορφικός Bishop et al., 1994 CTCTGGGTACAACACTGAGTCC CSSM014 Πολυµορφικός Moore et al., 1994 AAATGACCTCTCAATGGAAGCTTG ETH2 εν πολ/στηκε Solinas Toldo et al., 1995 CCCACAGGTGCTGGCATGGCC NVHRT21 Πολυµορφικός Roed & Midthjell, 1998 GCAGCGGAGAGGAACAAAAG OarCP26 Πολυµορφικός Ede et al., 1995 GGCCTAACAGAATTCAGATGATGTTGC OarFCB48 Πολυµορφικός Buchanan et al., 1994 GACTCTAGAGGATCGCAAAGAACCAG ΟMHC1 Προβληµατικός Groth & Weatherall, 1994 ATCTGGTGGGCTACAGTCCATG RT23 Μονοµορφικός Wilson et al., 1997 GGCCATTGGGTAGTCTCC RT27 Πολυµορφικός Wilson et al., 1997 CCAAAGACCCAACAGATG RT30 Πολυµορφικός Wilson et al., 1997 CACTTGGCTTTTGGACTTA RT6 Πολυµορφικός Wilson et al., 1997 TTCCTCTTACTCATTCTTGG RT9 Μονοµορφικός Wilson et al., 1997 TGAAGTTTAATTTCCACTCT SR-CRSP-1 Πολυµορφικός Arevalo et al., 1994 TGCAAGAAGTTTTTCCAGAGC Από τους 13 γενετικούς τόπους, οι 9 αποδείχθηκαν πολυµορφικοί, δυο µονοµορφικοί, ενώ δυο παρουσίασαν προβλήµατα πολλαπλασιασµού (Πίνακας 3.2). Οι βέλτιστες συνθήκες αντίδρασης PCR για τους 9 πολυµορφικούς τόπους (αριθµός κύκλων, θερµοκρασία υβριδοποίησης (Ta), συγκέντρωση MgCl 2 και συγκέντρωση εκκινητή) παρουσιάζονται στον Πίνακα 3.3. Πίνακας 3.3. Επιλεγµένοι γενετικοί τόποι και συνθήκες πολλαπλασιασµού Τόποι Χρωστική Ta ( 0 C) Εκκινητής (µμ) MgCl 2 Κύκλοι BM6444 HEX 62 57* 0,5 2,8 35 CSSM014 HEX 52 0,5 1,5 35 NVHRT21 ROX 58 0,5 1,5 35 OarCP26 ROX 60 55* 0,5 2,1 35 OarFCB48 TAMRA 60 0,5 2,3 35 RT27 TAMRA 56 0, RT30 ROX 54 0,5 1,5 35 RT6 FAM 50 0,5 1,5 45 SR-CRSP-1 FAM 58 50* 0, * touchdown PCR 110

111 4.2.3 Στατιστική ανάλυση Ανάλυση γενετικής ποκιλότητας γενετικών πληθυσµιακών παραµέτρων Για κάθε πληθυσµό (σηµερινό, παλιό, ελαφοκοµείου) έγιναν οι ακόλουθες αναλύσεις: Η εκτίµηση των βασικών πληθυσµιακών παραµέτρων, δηλαδή η µέση τιµή αλληλοµόρφων ανά γενετικό τόπο (Α), η αναµενόµενη ετεροζυγωτία (He), η παρατηρούµενη ετεροζυγωτία (Ho) και η αναµενόµενη συχνότητα µη πολλαπλασιαζόµενων αλληλοµόρφων (null alleles), έγινε µε το λογισµικό Cervus (Marshal et al., 1998). Η συχνότητα των µη πολλαπλασιαζόµενων αλληλοµόρφων εκτιµήθηκε σύµφωνα µε τους Summers & Amos (1997). Η εκτίµηση της απόκλισης από την ισορροπία Hardy Weinberg ανά γενετικό τόπο έγινε µε το λογισµικό Genepop 4.0 και χρησιµοποιήθηκε ένα exact test, βάσει της µεθόδου Markov chain, σύµφωνα µε τους Raymond & Rousset (1995). Η εκτίµηση της συνολικής απόκλισης από την ισορροπία Hardy Weinberg για κάθε πληθυσµό έγινε µε τη χρήση της µεθόδου του Fisher. Για τον έλεγχο της τυχαίας ανάµιξης αλληλοµόρφων (linkeage disequilibrium) χρησιµοποιήθηκε το πρόγραµµα F- stat (Goudet, 2001), το οποίο χρησιµοποιεί ένα exact test κι εφαρµόζει διόρθωση Bonferroni για να εκτιµήσει το επίπεδο σηµαντικότητας για κάθε σύγκριση ζεύγους αλληλοµόρφων. Γενετική διαφοροποίηση των πληθυσµών ανά ζεύγος Ο έλεγχος της γενετικής διαφοροποίησης πραγµατοποιήθηκε ανά ζεύγος πληθυσµών ως ακολούθως: 1. Έγινε σύγκριση µεταξύ των πληθυσµών ως προς τη µέση τιµή αλληλοµόρφων (Α) και την παρατηρούµενη ετεροζυγωτία (Ho). Για τη σύγκριση των τιµών αυτών χρησιµοποιήθηκε το µη παραµετρικό κριτήριο Kruskal-Wallis (Dytham, 2003), όπου κάθε γενετικός τόπος θεωρήθηκε ως ανεξάρτητη δειγµατοληπτική µονάδα. 2. Για να διαπιστωθεί πιθανή γενετική διαφοροποίηση σε επίπεδο συχνοτήτων αλληλοµόρφων, ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία: Αρχικά έγινε έλεγχος για διαφορές στη συχνότητα των αλληλοµόρφων για κάθε µικροδορυφορικό τόπο µε τη µέθοδο του Fisher, που είναι ένα exact-probability-test µε το λογισµικό Genepop 4.0, και, στη συνέχεια έγινε υπολογισµός του δείκτη Fst µε το λογισµικό F-stat (Goudet, 2001). Ο δείκτης Fst αποτελεί µέτρο διαφοροποίησης των πληθυσµών και εκφράζει τη γενετική απόσταση που έχει προέλθει µεταξύ των πληθυσµών λόγω αποµόνωσης. Όταν η τιµή του δείκτη είναι µικρότερη του 0,05, τότε η γενετική διαφοροποίηση θεωρείται µικρή, για τιµές µεταξύ 0,05 0,15, µέτρια, για τιµές 0,15 0,25 µεγάλη και πάνω από 0,25 πολύ µεγάλη (Wright, 1978 / Hartl & Clark, 1997). Ο δείκτης Fst υπολογίστηκε µε βάση τους Weir & Cockerham (1984). 111

112 Γενετική στενωπός Η διερεύνηση γενετικής στενωπού (genetic bottleneck) χρησιµοποιήθηκε µόνο στα δείγµατα του ελεύθερου σηµερινού πληθυσµού. Για τη διερεύνηση της γενετικής στενωπού χρησιµοποιήθηκαν οι δείκτες της γενετικής διαφοροποίησης, δηλαδή η µέση τιµή αλληλοµόρφων, µέση ετεροζυγωτία και η τιµή του Fisher και του Fst, µια και έχει αποδειχθεί ότι η αφθονία των αλληλοµόρφων, η ετεροζυγωτία και οι αλλαγές στη συχνότητα των αλληλοµόρφων αποτελούν δείκτες γενετικής συρρίκνωσης (Spenser et al., 2000). Επιπλέον, µια άλλη µέθοδος που εφαρµόστηκε ήταν η µέθοδος ανίχνευσης πλεονάσµατος ετεροζυγωτίας στις συχνότητες αλληλοµόρφων, µε τη χρήση του λογισµικού Bottleneck (Piry et al., 1999). Η µέθοδος αυτή στηρίζεται στην υπόθεση ότι οι πληθυσµοί που υφίστανται πρόσφατη µείωση στο µέγεθός τους, παρουσιάζουν ένα πλεόνασµα της ετεροζυγωτίας σε ουδέτερους τόπους σε σχέση µε την ετεροζυγωτία που θα ανέµενε κανείς µε βάση την ισορροπία µετάλλαξης γενετικής παρεκτροπής (Cornuet & Luikart, 1996 / Luikart & Cornuet, 1998). Για τον έλεγχο της συµφωνίας µεταξύ παρατηρούµενης και προσδόκιµης ετεροζυγωτίας χρησιµοποιήθηκε το µοντέλο TPM (µοντέλο των δυο φάσεων). H πιθανότητα µετάλλαξης ενός βήµατος (single-step mutation) ορίστηκε στο 95% και η πιθανότητα για µετάλλαξη πολλαπλών βηµάτων (multiple-step mutation) στο 5%. Η διασπορά µεταξύ των πολλαπλών βηµάτων ορίστηκε στο 12. Ο έλεγχος για στατιστικώς σηµαντική απόκλιση από το µοντέλο TPM έγινε µε το κριτήριο Wilcoxon, το οποίο ενδείκνυται, όταν χρησιµοποιούνται λιγότεροι από 20 γενετικοί τόποι (Luikart & Cornuet, 1998). Χωρική ανάλυση πρόσφατου πληθυσµού Προκειµένου να διερευνηθεί η ύπαρξη γενετικής δοµής στον πρόσφατο πληθυσµό έγιναν οι εξής προσεγγίσεις: Ανάλυση Κύριων Συντεταγµένων (Principal Coordinate Analysis): Πρόκειται για µια µέθοδο ταξινόµησης (ordinal method), η οποία, στηριζόµενη σε διαφορές που παρουσιάζουν τα δείγµατα ως προς κάποιες µεταβλητές, τα χωροθετεί σε ένα σύστηµα αξόνων. Κάθε άξονας δικαιολογεί ένας µέρος της διαφοροποίησης, µε τους δυο πρώτους άξονες να αντικατοπτρίζουν το µεγαλύτερο µέρος της διαφοροποίησης των δειγµάτων. Στην ανάλυση γενετικών δεδοµένων, οι µεταβλητές είναι οι συχνότητες των αλληλοµόρφων όλων των γενετικών τόπων και η χωροθέτηση των δειγµάτων γίνεται µε βάση τη γενετική τους απόσταση. Η Ανάλυση των Κύριων Συντεταγµένων (PCoA) έγινε µε το λογισµικό GenAlex 6.2 (Peakall & Smouse, 2006) και η γενετική απόσταση µεταξύ των δειγµάτων υπολογίστηκε σύµφωνα µε τους Smouse & Peakall (1999) και Peakall & Smouse (2006). Γεωγραφική απεικόνιση - χωροθέτηση των αλληλοµόρφων ανά γενετικό τόπο: Η γεωγραφική απεικόνιση χωροθέτηση των αλληλοµόρφων ανά γενετικό τόπο έγινε µόνο για τα δείγµατα µε γνωστές γεωγραφικές συντεταγµένες. Το µέγεθος του δείγµατος µε γνωστές συντεταγµένες ήταν 77 άτοµα. Σκοπός αυτής της διαδικασίας ήταν να γίνει οπτική εκτίµηση της διασποράς των αλληλοµόρφων σε όλο το εύρος της δειγµατοληπτικής επιφάνειας και να εντοπιστούν 112

113 πιθανές χωρικές ασυνέχειες στη γεωγραφική κατανοµή τους. Για τα αλληλόµορφα, στα οποία παρατηρήθηκε χωρική ασυνέχεια ή ήταν σπάνια, ακολούθησε σύγκριση της σηµερινής κατανοµής τους µε αυτή των παλιών δειγµάτων. Σηµειώνεται ότι η χωροθέτηση των παλιών δειγµάτων έγινε σε ένα ευρύτερο γεωγραφικό επίπεδο, είτε µε βάση τις πληροφορίες που δόθηκαν από τους κατόχους των δειγµάτων ή µε βάση την περιοχή κατοικίας του κατόχου. Η γεωγραφική απεικόνιση έγινε µε το λογισµικό Diva-Gis (Hijmans et al., 2005). Μέθοδος Χωρικής Αυτοσυσχέτισης (Spatial Autocorrelation Method): Πρόκειται για µια µέθοδο πολυπαραγοντικής ανάλυσης, η οποία συσχετίζει τη γεωγραφική µε τη γενετική απόσταση ανά ζεύγος ατόµων, και είναι κατάλληλη για την ανάδειξη τοπικής γενετικής δοµής εντός του πληθυσµού σε µικρογεωγραφική κλίµακα. Ο δείκτης αυτοσυσχέτισης (r) αποτελεί δείκτη της γενετικής οµοιότητας των ατόµων ανά δυο, που απέχουν συγκεκριµένη απόσταση µεταξύ τους. Ο δείκτης αυτοσυσχέτισης παίρνει τιµές µεταξύ του -1 και +1. Για r=0, δεν υπάρχει συσχέτιση µεταξύ της γενετικής και γεωγραφικής απόστασης και ο πληθυσµός είναι παµµικτικός. Για r>0, υπάρχει θετική συσχέτιση µεταξύ γενετικής και γεωγραφικής απόστασης και τα άτοµα που απέχουν µεταξύ τους συγκεκριµένη γεωγραφική απόσταση παρουσιάζουν γενετική οµοιότητα. Για r<0, υπάρχει επίσης συσχέτιση µεταξύ γενετικής και γεωγραφικής συσχέτισης, αρνητική όµως, και τα άτοµα που απέχουν µεταξύ τους συγκεκριµένη γεωγραφική απόσταση, παρουσιάζουν γενετική διαφοροποίηση. Για την εφαρµογή της µεθόδου αυτής έγινε χρήση του λογισµικού GenAlex 6.2 (Peakall & Smouse, 2006). Η γενετική απόσταση υπολογίστηκε σύµφωνα µε τους Smouse & Peakall (1999) και Peakall & Smouse (2006) και η γεωγραφική απόσταση εκφράστηκε ως Ευκλείδεια απόσταση. Καθώς, το πρότυπο της χωρικής γενετικής δοµής, που αναδεικνύεται µέσα από τη µέθοδο αυτή, επηρεάζεται από το µέγεθος της απόστασης που επιλέγουµε να απέχουν τα δείγµατα µεταξύ τους, έγιναν δοκιµές µε διάφορες τάξεις απόστασης, όπως συνιστούν οι Peakall et al. (2003). Από τα αποτελέσµατα των δοκιµών, επιλέξαµε εκείνη την τάξη απόστασης που περιείχε τα περισσότερα δείγµατα, µε σκοπό να αυξηθεί η στατιστική αξιοπιστία. Οι τιµές, για τις οποίες ο δείκτης r ήταν στατιστικώς σηµαντικός, καθορίστηκαν από το συνδυασµό ενός permutation κι ενός bootstrap κριτήριου (Peakall et al., 2003). Ο αριθµός των permuations και των bootstraps ορίστηκε στα Σηµειώνεται ότι στην ανάλυση αυτή συµπεριλήφθηκαν µόνο τα δείγµατα µε γνωστές και αξιόπιστες συντεταγµένες (Ν=77). Γενετικές παράµετροι πλατωνιών µη Ροδίτικης προέλευσης Λόγω του µικρού αριθµού δειγµάτων πλατωνιών µε προέλευση εκτός Ρόδου (µόλις τρία δείγµατα), έγινε απλή παράθεση των αλληλοµόρφων που εντοπίστηκαν και σύγκρισή τους µε τα αλληλόµορφα του ροδίτικου πλατωνιού. ιευκρινίζεται ότι για όλες τις στατιστκές αναλύσεις το επίπεδο σηµαντικότητας ορίστηκε στο 0,

114 4.3. Αποτελέσµατα Ανάλυση γενετικής ποκοιλότητας γενετικών πληθυσµιακών παραµέτρων Σε σχέση µε τους τρεις υπό µελέτη πληθυσµούς (πρόσφατο, παλιό και πληθυσµό ελαφοκοµείου) µε βάση τους Πίνακες 4.4, 4.5 και 4.6 και τα Γραφήµατα 4.1, 4.2 και 4.3 παρατηρεί κανείς τα εξής: Για το σηµερινό πληθυσµό: - Ο αριθµός των αλληλοµόρφων του σηµερινού πληθυσµού ( ) ήταν µεταξύ 2 και 4 αλληλοµόρφων και σε σύνολο 9 γενετικών τόπων παρατηρήθηκαν 24 αλληλόµορφα. Ο µέσος αριθµός αλληλοµόρφων ανά τόπο ήταν 2,67. - Εκτιµάται ότι το 34,5 % των γενετικών τόπων του σηµερινού πληθυσµού βρισκόταν σε ετερόζυγη κατάσταση. - Οι περισσότεροι τόποι (6 σε σύνολο 9) είχαν ένα κυρίαρχο αλληλόµορφο µε υψηλή συχνότητα εµφάνισης (p>0,05). Επίσης, 4 αλληλόµορα του σηµερινού πληθυσµού παρουσίασαν ιδιαίτερα χαµηλή συχνότητα (p < 0,05). - Η εκτιµούµενη συχνότητα των µη πολλαπλασιαζόµενων αλληλοµόρφων κυµάνθηκε µεταξύ +0,0374 και για το σύγχρονο πληθυσµό. - Σηµαντική απόκλιση µεταξύ της αναµενόµενης και παρατηρούµενης ετεροζυγωτίας βρέθηκε για τέσσερις γενετικούς τόπους, τους OarFCB48, CSSM014, RT6 και NVHRT21. - Η συνολική παρατηρούµενη ετεροζυγωτία ήταν σηµαντικά µικρότερη από την αναµενόµενη, σύµφωνα µε τη µέθοδο του Fisher (p = 0,000). - Μετά τη διόρθωση Bonferroni, δεν παρατηρήθηκε σύνδεση µεταξύ γενετικών τόπων, ακόµα και για γενετικούς τόπους που ανήκουν στο ίδιο χρωµόσωµα (πχ CSSMO14 OarCP26). Για τον παλιό πληθυσµό: - Ο αριθµός των αλληλοµόρφων του παλιού πληθυσµού (πριν το 1987) ήταν µεταξύ 2 και 5 αλληλοµόρφων και σε σύνολο 9 γενετικών τόπων παρατηρήθηκαν 25 αλληλόµορφα. Ο µέσος όρος αλληλοµόρφων ήταν Εκτιµάται ότι το 37.8 % των γενετικών τόπων του παλιού πληθυσµού βρισκόταν σε ετερόζυγη κατάσταση. - Οι περισσότεροι τόποι (8 σε σύνολο 9) είχαν ένα κυρίαρχο αλληλόµορφο µε υψηλή συχνότητα εµφάνισης (p>0.5). Επίσης, 5 αλληλόµορα του παλιού πληθυσµού παρουσίασαν ιδιαίτερα χαµηλή συχνότητα (p < 00.5). - Η εκτιµούµενη συχνότητα των µη πολλαπλασιαζόµενων αλληλοµόρφων κυµάνθηκε µεταξύ και Όσον αφορά στην ισορροπία Hardy-Weinberg, βρέθηκε ότι ο πληθυσµός των πλατωνιών πριν από µερικές δεκαετίες ήταν σε ισορροπία και δεν παρατηρήθηκε σύνδεση µεταξύ των γενετικών τόπων. 114

115 Πίνακας 4.4. Γενετική ποικιλότητα πληθυσµού πλατωνιών περιόδου Γενετικός τόπος Ν Α He Ho P-val Συχνότητα µηδενικών αλληλοµόρφων ΒΜ ,502 0,392 0, ,1193 SR-CRSP ,606 0,488 0, ,1100 OarFCB ,222 0,100 0,0000* +0,3729 RT ,587 0,550 0, ,0374 OarCP ,410 0,313 0, ,1312 CSSM ,314 0,213 0,0074* +0,1904 RT ,447 0,413 0, ,0478 RT ,503 0,388 0,0458* +0,1267 NVHRT ,351 0,250 0,0198* +0,1649 Μέση τιµή 79,9 2,67 0,4380 0,3452 0,0000* Πίνακας 4.5. Γενετική ποικιλότητα πληθυσµού πλατωνιών περιόδου πριν το 1987 Γενετικός τόπος Ν Α He Ho P-val Συχνότητα µηδενικών αλληλοµόρφων ΒΜ ,455 0,390 0, ,0708 SR-CRSP ,654 0,643 0, ,0078 OarFCB ,072 0,073 1,0000-0,0097 RT ,523 0,595 0,6415-0,0711 OarCP ,530 0,475 0, ,0502 CSSM ,194 0,167 0, ,0689 RT ,533 0,425 0, ,1089 RT ,499 0,390 0, ,1159 NVHRT ,312 0,238 0, ,1286 Μέση τιµή 41,2 2,78 0,4191 0,3773 0,7014 Πίνακας 4.6. Γενετική ποικιλότητα του αιχµάλωτου πληθυσµού πλατωνιού του ελαφοκοµείου του ήµου Ροδίων Γενετικός τόπος Ν Α He Ho P-val Συχνότητα µηδενικών αλληλοµόρφων ΒΜ ,127 0,133 1,0000-0,0258 SR-CRSP ,505 0,567 0,6028-0,0746 OarFCB ,000 0, RT ,000 0, OarCP ,033 0,033 1,000-0,0024 CSSM ,066 0,067 1,000-0,0083 RT ,000 0, RT ,097 0,100 1,000-0,0164 NVHRT ,345 0,233 0, ,1853 Μέση τιµή 30 1,78 0,1302 0,1259 0,

116 Για τον πληθυσµό του ελαφοκοµείου: - Ο αριθµός των αλληλοµόρφων που παρατηρήθηκαν στα άτοµα του ελαφοκοµείου ήταν µεταξύ 1 και 3 αλληλοµόρφων, ενώ σε σύνολο 9 γενετικών τόπων παρατηρήθηκαν 16 αλληλόµορφα. Ο µέσος όρος αλληλοµόρφων ήταν 1,78. - Το ποσοστό των γενετικών τόπων που βρισκόταν σε ετερόζυγη κατάσταση σε ένα µέσο άτοµο ήταν 12,6%. - Τρεις τόποι ήταν µονοµορφικοί, και οι υπόλοιποι 6 εµφάνιζαν ένα κυρίαρχο αλληλόµορφο µε υψηλή συχνότητα (p > 0,05). Παράλληλα, 4 αλληλόµορφα είχαν ιδιαίτερα χαµηλή συχνότητα (p < 00,5). - Η συχνότητα των µη πολλαπλασιαζόµενων αλληλοµόρφων κυµαινόταν µεταξύ -0,0024 και + 0, Ο πληθυσµός βρισκόταν σε ισορροπία και δεν παρατηρήθηκε σύνδεση µεταξύ των γενετικών τόπων. Από τη σύγκριση της γενετικής ποικιλότητας των τριών πληθυσµών προκύπτουν τα ακόλουθα: - Το συνολικό επίπεδο πολυµορφισµού ήταν χαµηλό. Αν και ο µέσος αριθµός αλληλοµόρφων του σηµερινού πληθυσµού ήταν ελαφρώς χαµηλότερος σε σχέση µε του παλιού, η διαφορά αυτή δεν ήταν στατιστικώς σηµαντική (κριτήριο Kruskal-Wallis, p>0,05). Αντίθετα, ο πληθυσµός του ελαφοκοµείου παρουσίασε τα µισά αλληλόµορφα σε σχέση µε τους άλλους δυο (κριτήριο Kruskal-Wallis, p<0,05). - Στο σηµερινό πληθυσµό απουσίαζε ένα αλληλόµορφο, το οποίο φαίνεται να υπήρχε στον παλιό πληθυσµό. Ο πληθυσµός του ελαφοκοµείου φαίνεται ότι ήταν φτωχότερος κατά 8 αλληλόµορφα σε σχέση µε το σηµερινό και 9 σε σχέση µε τον παλιό πληθυσµό. - Η παρατηρούµενη ετεροζυγωτία δεν διέφερε σηµαντικά µεταξύ σηµερινού και παλιού πληθυσµού (κριτήριο Kruskal- Wallis, p>0,05). Αντίθετα, η παρατηρούµενη ετεροζυγωτία του πληθυσµού του ελαφοκοµείου ήταν σχεδόν 4 φορές χαµηλότερη σε σχέση µε των άλλων δυο (κριτήριο Kruskal-Wallis, p<0,05), εξαιτίας του µονοµορφισµού 3 γενετικών τόπων και της κυρίαρχης εµφάνισης ενός αλληλοµόρφου στους υπόλοιπους 6 τόπους. Σε όλους τους πληθυσµούς οι περισσότεροι τόποι παρουσίαζαν ένα κυρίαρχο αλληλόµορφο. - Από τους τρεις πληθυσµούς µόνο ο πρόσφατος πληθυσµός απέκλινε σηµαντικά από την ισορροπία Hardy-Weinberg (Fisher s method, p = 0,000) κι εµφάνιζε µέσο όρο ετεροζυγωτίας χαµηλότερο από τον αναµενόµενο. Η απόκλιση αυτή αποδόθηκε σε ύπαρξη γενετικής δοµής (υποπληθυσµών), η οποία είναι γνωστό ότι προκαλεί τέτοιες αποκλίσεις. Η υπόθεση γενετικής δοµής διερευνάται παρακάτω. - Η αναµενόµενη συχνότητα εµφάνισης µηδενικών αλληλοµόρφων, τα οποία θα µπορούσαν να επηρεάσουν τη στατιστική ανάλυση, ήταν γενικά χαµηλή. Αυξηµένη συχνότητα (+0,3723) παρατηρήθηκε για τον τόπο OarFCB48 στο σηµερινό πληθυσµό. Η υψηλή τιµή πρέπει να αποδοθεί µάλλον στην απόκλιση των τόπου αυτού από την ισορροπία Hardy-Weinberg και όχι σε προβλήµατα γονοτύπησης. - Τέλος, σύνδεση γενετικών τόπων, που θα αλλοίωνε τα στατιστικά αποτελέσµατα, δεν παρατηρήθηκε. 116

117 Allele Frequency Frequency ΒΜ6444 SR-CRSP1 OarFCB48 RT30 OarCP26 CSSM014 RT27 RT6 NVHRT21 Locus Γράφηµα 4.1. Συχνότητες αλληλοµόρφων των 9 γενετικών τόπων στο σηµερινό πληθυσµό (περίοδος ) Allele Frequency ??6444 SR-CRSP1 OarFCB48 RT30 OarCP26 CSSM014 RT27 RT6 NVHRT21 Locus Γράφηµα 4.2. Συχνότητες αλληλοµόρφων των 9 γενετικών τόπων στον παλιό πληθυσµό (περίοδος ) Allele Frequency Frequency ΒΜ6444 SR-CRSP1 OarFCB48 RT30 OarCP26 CSSM014 RT27 RT6 NVHRT21 Locus Γράφηµα 4.3. Συχνότητες αλληλοµόρφων των 9 γενετικών τόπων στον πληθυσµό του ελαφοκοµείου Γενετική διαφοροποίηση των τριών πληθυσµών σε επίπεδο συχνοτήτων αλληλοµόρφων Όπως ήταν αναµενόµενο µε βάση τα προηγούµενα αποτελέσµατα, ο πληθυσµός του ελαφοκοµείου παρουσίασε τη µεγαλύτερη γενετική διαφοροποίηση σε σχέση µε τους άλλους δυο. Συγκεκριµένα: Σηµαντική διαφοροποίηση στη συχνότητα των αλληλοµόρφων παρατηρήθηκε στους τόπους OarCP26 και OarFCB48 από τη σύγκριση πρόσφατου παλιού πληθυσµού. Αντίθετα, από τη σύγκριση µεταξύ πρόσφατου πληθυσµού ελαφοκοµείου και παλιού πληθυσµού ελαφοκοκοµείου, στατιστικώς σηµαντική διαφοροποίηση παρατηρήθηκε σε 117

118 οκτώ γενετικούς τόπους µεταξύ ελαφοκοµείου και πρόσφατου πληθυσµού, και σε έξι µεταξύ ελαφοκοµείου και παλιού πληθυσµού (βλέπε Πίνακα 4.7). Πίνακας 4.7. Σύγκριση των συχνοτήτων αλληλοµόρφων των γενετικών τόπων ανά ζεύγος πληθυσµών µε τη µέθοδο Fisher Γενετικός τόπος Πρόσφατος Παλιός (P-value) Πρόσφατος Ελαφοκοµείο (P-value) Παλιός Ελαφοκοµείο (P-value) ΒΜ6444 0, ,00000* 0,00009* SR-CRSP1 0, ,00034* 0,00116* OarFCB48 0, ,01576* 0,51016 RT30 0, ,00000* 0,00000* OarCP26 0,00174* 0,00000* 0,00000* CSSM014 0, ,00574* 0,12323 RT27 0, ,00000* 0,00000* RT6 0, ,00000* 0,00000* NVHRT21 0, , ,83359 Ο αστερίσκος αντιστοιχεί σε σηµαντικές διαφορές µετά τη διόρθωση Bonferroni. Ως συνέπεια της διαφοροποίησης αυτής, ο δείκτης Fst για το ζεύγος πληθυσµών «Πρόσφατος-Παλιός» είχε τιµή 0,018, που αν και διέφερε στατιστικώς σηµαντικά από το 0 (p<0,05), παραπέµπει σε χαµηλή διαφοροποίηση. Αντίθετα, η διαφοροποίηση µεταξύ του ζεύγους πληθυσµών «Πρόσφατος-Ελαφοκοµείο» και «Παλιός-Ελαφοκοµείο» ήταν ιδιαίτερα σηµαντική: η τιµή του δείκτη Fst ήταν 0,184 για το πρώτο ζεύγος και 0,228 για το δεύτερο. Και για τα δυο ζεύγη, η τιµή του δείκτη διέφερε σηµαντικά από το 0 (p<0,05) Γενετική στενωπός Ένδειξη τυχαίας γενετικής παρέκκλισης αποτελεί η διαφοροποίηση µεταξύ των δυο πληθυσµών, όπως εκτιµήθηκε µε τη µέθοδο Fisher και η στατιστικά σηµαντική τιµή του δείκτη Fst, η οποία αν και χαµηλή, δεν είναι αµελητέα (0,018). Αντίθετα, από τη σύγκριση της παλιάς-σηµερινής παρατηρούµενης ετεροζυγωτίας (Ηο), δεν παρατηρήθηκε στατιστικώς σηµαντική διαφορά. εδοµένου ότι η τυχαία γενετική παρέκκλιση επιδεινώνεται σε περίπτωση γενετικής στενωπού, βρέθηκε ότι το πλατώνι έχει περάσει από τέτοια στενωπό, καθώς σε συµφωνία µε τις παρατηρήσεις αυτές, στατιστικώς σηµαντικό πλεόνασµα ετεροζυγωτών ανιχνεύθηκε στον πρόσφατο πληθυσµό µε τη χρήση του µοντέλου TPM (P=0,02441). 118

119 4.3.3 Χωρική ανάλυση του πρόσφατου πληθυσµού Ανάλυση Κύριων Συντεταγµένων Σύµφωνα µε την Ανάλυση Κύριων Συντεταγµένων (Γράφηµα 4.4), στην οποία χρησιµοποιήθηκαν όλα τα δείγµατα της σηµερινής περιόδου (N=80), εµφανής διαφοροποίηση από οµοιόµορφη και συνεχή κατανοµή παρατηρήθηκε σε 15 δείγµατα, τα οποία σχηµατίζουν διακριτή οµάδα (Ι). Τα αποτελέσµατα αυτά παραπέµπουν σε ύπαρξη διακριτού υποπληθυσµού. Principal Coordinates Ι Coord. 2 Coord. 1 Γράφηµα 4.4. Ανάλυση Κύριων Συντεταγµένων των 80 γενοτύπων του σηµερινού πληθυσµού. Σηµειώνεται ότι το γράφηµα απεικονίζει τη διαφοροποίηση µε βάση τους δυο πρώτους άξονες, που εξηγούν το 53,38% της διαφοροποίησης. Γεωγραφική απεικόνιση - χωροθέτηση των αλληλοµόρφων ανά γενετικό τόπο Γεωγραφική απεικόνιση χωροθέτηση έγινε µόνο για εκείνα τα δείγµατα του πρόσφατου πληθυσµού, για τα οποία θεωρήθηκε ότι µπορούσε να προσδιοριστεί η θέση τους στο χώρο µε ακρίβεια µερικών εκατοντάδων µέτρων έως το πολύ 1 2 km. Από τα 80 δείγµατα, κατάλληλα κρίθηκαν τα 77. Αν και για τα περισσότερα αλληλόµορφα, η χωρική τους κατανοµή ήταν οµοιόµορφη, για 6 από αυτά, είτε η κατανοµή της ήταν ανοµοιόµορφη εντός της δειγµατοληπτικής επιφάνειας, ή τα αλληλόµορφα αυτά ήταν σπάνια (βλέπε Χάρτες 3-8). 119

120 Από τη γεωγραφική κατανοµή των παραπάνω αλληλοµόρφων και µε βάση την κατανοµή τους στο δείγµα του παλιού πληθυσµού παρατηρούµε τα ακόλουθα: - Τα αλληλόµορφα των τόπων OarCP 26 (139 bp) και OarFCB 48 (168 bp) που είχαν µοναδιαία εµφάνιση εντοπίστηκαν σε ακρινές θέσεις της δειγµατοληπτικής επιφάνειας, στην περιοχή του Μεσαναγρού και του Μονολίθου, περιοχές µε γνωστή χρονικά ασυνεχή παρουσία πλατωνιών (βλέπε Κεφ.II, Χάρτες 4.3, 4.4 και 4.9). Το αλληλόµορφο µεγέθους 139 bp του τόπου OarCP 26 παρατηρήθηκε σε δυο άτοµα του παλιού πληθυσµού, από τα οποία το ένα συλλέχθηκε στην περιοχή του Ασκληπιού Λαέρµων (κεντρικό τµήµα δειγµατοληπτικής επιφάνειας) και το άλλο πιθανολογείται στα Μαριτσά (Χάρτης 4.9). Μάλλον λοιπόν είχε µια ευρύτερη εξάπλωση. Το αλληλόµορφο 168 του OarFCB 48 παρατηρήθηκε σε δυο άτοµα του παλιού δείγµατος, από τα οποία το ένα συλλέχθηκε µάλλον στην Χάρτης 4.3. Γεωγραφική κατανοµή του αλληλοµόρφου 139 bp του τόπου OarCP 26 Χάρτης 4.4. Γεωγραφική κατανοµή του αλληλοµόρφου 168 bp του τόπου OarFCB 48 Κρητηνία (Χάρτης 4.9), δηλαδή σε περιοχή κοντά στην πρόσφατη, ενώ για το άλλο δεν υπάρχουν γεωγραφικές πληροφορίες. Χρονολογικά στοιχεία δεν είναι διαθέσιµα για κανένα από τα τέσσερα δείγµατα, πάντως σύµφωνα µε τους κατόχους τους, πρόκειται για πολύ παλιά δείγµατα. - Το αλληλόµορφο µε µέγεθος 170 bp του τόπου OarFCB 48 παρουσίασε εντοπισµένη κατανοµή και παρατηρήθηκε σε 12 άτοµα, εντός µιας γεωγραφικά περιορισµένης περιοχής, µεταξύ των χωριών Ιστρίου Αρνίθας - Απολακκιάς Μονολίθου (Χάρτες 4.5 και 4.9). Η γενετική οµοιότητα των ατόµων αυτών βρίσκεται σε συµφωνία µε τα αποτελέσµατα της Ανάλυσης Κύριων Συντεταγµένων: και τα 12 άτοµα εµπίπτουν στη διακριτή οµάδα Ι των 15 ατόµων. ιευκρινίζεται ότι από τα υπόλοιπα 3 άτοµα της Οµάδας Ι, το ένα δείγµα προέρχεται από την Απολακκιά, µε άγνωστες συντεταγµένες, 120

121 οπότε δε χρησιµοποιήθηκε στην παρούσα ανάλυση, και τα υπόλοιπα 2 από κοντινές θέσεις στο χωριό του Αγίου Ισιδώρου. Σηµειώνεται επίσης, ότι η απόκλιση από την ισορροπία Hardy-Weinberg που παρατηρήθηκε στο σηµερινό πληθυσµό, πρέπει µάλλον να αποδοθεί κυρίως στην ύπαρξη του συγκεκριµένου υποπληθυσµού. Αν εξαιρεθούν τα 15 δείγµατα από τον έλεγχο ισορροπίας, τότε ο σηµερινός πληθυσµός πληροί τα κριτήρια της ισορροπίας. Όσον αφορά δε την κατανοµή του αλληλοµόρφου αυτού στον παλιό πληθυσµό, παρατηρήθηκε µόνο σε ένα άτοµο, προερχόµενο µάλλον από την περιοχή της Αρνίθας, δηλαδή στην ίδια περιοχή που βρέθηκε και στο σηµερινό πληθυσµό. Πιθανόν το αλληλόµορφο αυτό να ήταν σπάνιο και κατά τις παλιότερες δεκαετίες και να εµφάνιζε εντοπισµένη γεωγραφική παρουσία. Χάρτης 4.5. Γεωγραφική κατανοµή του αλληλοµόρφου 170 bp του τόπου OarFCB 48 Χάρτης 4.6. Γεωγραφική κατανοµή του αλληλοµόρφου 156 bp του τόπου RT 27 - Το αλληλόµορφο µεγέθους 156 bp του τόπου RT 27 παρατηρήθηκε σε τέσσερα άτοµα, 2 άτοµα στην περιοχή των Λαέρµων (κεντρικό τµήµα δειγµατοληπτικής επιφάνειας) και 2 άτοµα στην περιοχή του Γενναδίου και της Λαχανιάς (νοτιοανατολικό τµήµα της δειγµατοληπτικής επιφάνειας, Χάρτες 4.6 και 4.9). Στον παλιό πληθυσµό, το αλληλόµορφο αυτό εντοπίστηκε σε τέσσερα άτοµα, τα οποία προέρχονται µάλλον από το Ασκληπειό, την Ψίνθο, την Αρνίθα και την Κρητηνία. Μάλλον το αλληλόµορφο αυτό είχε µια ευρύτερη εξάπλωση στο νότιο τµήµα, κι εµφανιζόταν και στο βόρειο τµήµα. 121

122 - Το αλληλόµορφο µεγέθους 200 bp του τόπου RT 30 (Χάρτες 4.7 και 4.9) παρατηρήθηκε σε 35 άτοµα στο νότιο τµήµα της δειγµατοληπτικής επιφάνειας κι απουσίαζε παντελώς από το βόρειο. Ωστόσο, το αλληλόµορφο αυτό φαίνεται ότι υπήρχε και στο βόρειο τµήµα. Εντοπίστηκε µε βεβαιότητα σε δυο άτοµα του βόρειου πυρήνα, στην Ψίνθο τη δεκαετία του 1950 και στη ιµυλιά, πιθανόν τη δεκαετία του Χάρτης 4.7. Γεωγραφική κατανοµή του αλληλοµόρφου 200 bp του τόπου RT 30 Χάρτης 4.8. Γεωγραφική κατανοµή του αλληλοµόρφου 131 bp του τόπου SR-CRSP-1 - Το αλληλόµορφο µεγέθους 131 bp του τόπου SR-CRSP-1, παρατηρήθηκε σε δυο άτοµα, ένα στην περιοχή των Λαέρµων κι ένα στην περιοχή της Σαλάκου (Προφήτης Ηλίας) (Χάρτες 4.8 και 4.9). Στον παλιό πληθυσµό εντοπίστηκε σε 7 άτοµα, από αυτά τα 3 αντιστοιχούσαν µάλλον στην περιοχή των Λαέρµων Πυλώνα Ασκληπειού (δηλαδή στο κεντρικό τµήµα), και τα υπόλοιπα τέσσερα στο βόρειο τµήµα. Συγκεκριµένα, το ένα βρέθηκε στην περιοχή της Ψίνθου και το άλλο στην περιοχή της ιµυλιάς, ενώ το τρίτο προέρχεται µάλλον από την περιοχή της Ψίνθου, επίσης. Με εξαίρεση τα δείγµατα του Πυλώνα και της Ψίνθου, τα οποία συλλέχθησαν το 1987 και τη δεκαετία του 1950 αντίστοιχα, τα υπόλοιπα πιθανολογούµε ότι έχουν συλλεχτεί την περίοδο

123 Χάρτης 4.9. Τοποθεσίες χωριά που αναφέρονται στο κείµενο. Εν κατακλείδι, σαφής διαφοροποίηση στη χωρική κατανοµή των αλληλοµόρφων µεταξύ παλιού και σηµερινού πληθυσµού παρατηρήθηκε για 2 4 αλληλόµορφα, τα οποία αντιστοιχούν στο 4 16% του συνόλου των αλληλοµόρφων του σηµερινού πληθυσµού. 123

124 Μέθοδος Χωρικής Αυτοσυσχέτισης οκιµάστηκαν οι εξής τάξεις απόστασης: 2.000, 3.000, 4.000, 5.000, 7.000, , , και µέτρα. Παρακάτω εµφανίζονται το γράφηµα αυτοσυσχέτισης για την τάξη µεγέθους απόστασης των 5.000, που είναι αντιπροσωπευτική της διακύµανσης του δείκτη αυτοσυσχέτισης µε την αύξηση της απόστασης µεταξύ των δειγµάτων. Spatial Structure Analysis r r U L Distance Class Γράφηµα 4.5. Χωρική αυτοσυσχέτιση των 77 ατόµων του σηµερινού πληθυσµού που δείχνει τη διακύµανση της γενετικής συσχέτισης r σε συνάρτηση µε την απόσταση. Η ασυνεχής, κόκκινη γραµµή δείχνει τα όρια εµπιστοσύνης (U= ανώτερο, L= κατώτερο), ενώ το σφάλµα συµβολίζεται µε τις µπάρες (σύµφωνα µε το bootstrap κριτήριο). Η τάξη µεγέθους της απόστασης µεταξύ των ατόµων ανά δυο ορίστηκε στα µέτρα. Η ανάλυση χωρικής αυτοσχυσχέτισης του δείγµατος των 77 ατόµων έδειξε στατιστικώς σηµαντικές θετικές τιµές r για τις κλάσεις απόστασης των 5- και 10-km και στατιστικώς σηµαντικές αρνητικές τιµές r για τις κλάσεις απόστασης των 15-, 20-, 40- και 45-km (Γράφηµα 4.5). Ο σταθερός όρος (δηλαδή το σηµείο που τέµνει τον άξονα των x) βρέθηκε να είναι 12.7 km και η τιµή του r βρέθηκε στατιστικώς σηµαντική και για την πρώτη κλάση (0-18km) της τάξης µεγέθους απόστασης των 18 km. Τα αποτελέσµατα αυτά παραπέµπουν σε ύπαρξη γενετικής δοµής στον πληθυσµό σε µικρογεωγραφική κλίµακα. Τα πιο κοντινά άτοµα παρουσίασαν µεγαλύτερη γενετική οµοιότητα από την αναµενόµενη, η οποία µειωνόταν, καθώς αυξανόταν η µεταξύ τους γεωγραφική απόσταση. 124

125 4.3.3 Γενετική διαφοροποίηση του ροδίτικου πλατωνιού σε σχέση µε πλατώνια προέλευσης εκτός Ρόδου Αν και το δείγµα των 3 ατόµων µε προέλευση εκτός Ρόδου είναι εξαιρετικά µικρό, ωστόσο µπορεί να δώσει µια πρώτη ένδειξη διαφοροποίησης ή µη µεταξύ του ροδίτικου πλατωνιού και των πλατωνιών µη ροδίτικης προέλευσης. Όπως φαίνεται και στον Πίνακα 4.8, τα πλατώνια µη ροδίτικης προέλευσης εµφάνισαν 6 αλληλόµορφα σε 5 από τους 8 τόπους που πολλαπλασιάστηκαν, τα οποία δεν βρέθηκαν στο ροδίτικο πλατώνι. Πίνακας 4.8. Μεγέθη αλληλοµόρφων των ατόµων πλατωνιού µη ροδίτικης προέλευσης Γενετικός τόπος Εκτροφείο Ρόδου Εκτροφείο Χαλκιδικής ΒΜ SR-CRSP , 141 OarFCB48 εν πολ/στηκε εν πολ/στηκε RT OarCP26 143, CSSM , RT RT6 103, 111, 117, 103 NVHRT21 173, Τα µαυρισµένα µεγέθη αλληλοµόρφων δε βρέθηκαν στο ροδίτικο πλατώνι. 125

126 4.4. Συζήτηση Υπάρχει χρονική γενετική διαφοροποίηση κατά τη διάρκεια των τελευταίων δεκαετιών; Η χρονική γενετική διαφοροποίηση µεταξύ των δυο πληθυσµών εκφράστηκε σε δυο επίπεδα: α. σε ποσοτικό επίπεδο (αφθονία αλληλοµόρφων / συχνότητες αλληλοµόρφων), και β. σε χωρικό επίπεδο. Α. Χρονική γενετική διαφοροποίηση σε επίπεδο αφθονίας αλληλοµόρφων και συχνοτήτων αλληλοµόρφων πρόσφατου παλιού πληθυσµού Κατ αρχάς, τα επίπεδα πολυµορφισµού τόσο στον πρόσφατο όσο και στον παλιό πληθυσµό ήταν σχετικά χαµηλά (Α: 2,67 / Ho: 0,35 και Α: 2,78 / Ho: 0,38 αντίστοιχα), όπως άλλωστε παρατηρήθηκε και σε αντίστοιχους δείκτες πλατωνιών της Ευρώπης και της Αυστραλίας (Poetsch et al., 2001 / Say et al., 2003 / Scandura, 2004 / Webley et al., 2007). Άµεση σύγκριση µεταξύ των δεικτών αυτών δεν είναι αξιόπιστη, εξαιτίας της διαφορετικότητας των γενετικών τόπων και των µεθόδων-µηχανηµάτων γονοτύπησης που χρησιµοποιήθηκαν. Ο σηµερινός πληθυσµός διέθετε ένα αλληλόµορφο λιγότερο σε σχέση µε τον παλιό. Παράλληλα, γενετική διαφοροποίηση µεταξύ των δυο περιόδων δειγµατοληψίας ανιχνεύτηκε στη συχνότητα εµφάνισης δυο αλληλοµόρφων µε τη µέθοδο του Fisher. Έτσι, αν και ο δείκτης διαφοροποίησης µεταξύ των δυο περιόδων δειγµατοληψίας (Fst: 0,018) θεωρείται χαµηλός (Wright, 1978 / Hartl & Clark, 1997), η διαφοροποίηση που παρατηρήθηκε ήταν στατιστικώς σηµαντική (p<0,05). Η χαµηλή διαφοροποίηση µεταξύ των δυο περιόδων ήταν µάλλον απροσδόκητη. Οι περίοδοι δειγµατοληψίας συµπίπτουν µε περιόδους σηµαντικών διακυµάνσεων του πληθυσµού του πλατωνιού, τόσο στο µέγεθος όσο και στην εξάπλωση, µε πιο κρίσιµη περιόδο τη δεκαετία του 90. Αν και η διακύµανση στο µέγεθος των πληθυσµών συνοδεύεται µε σηµαντική µείωση στη γενετική ποικιλότητα (Woodworth et al., 1994), και η πληθυσµιακή διακύµανση θεωρείται η πιο σηµαντική παράµετρος στη µείωση του δραστικού µεγέθους (Frankham, 1996), δραµατική µείωση της γενετικής ποικιλότητας δεν παρατηρήθηκε στην περίπτωση του ροδίτικου πλατωνιού. Επιπλέον, απρόσµενη ήταν και η χαµηλή διαφοροποίηση που παρατηρήθηκε στις συχνότητες των αλληλοµόρφων. Σηµαντικές αποκλίσεις έχουν παρατηρηθεί σε ετήσια βάση σε τρωκτικά (Zimmerman, 1988) και σε ελάφια (Scribner et al., 1991), καθώς επίσης και µεταξύ δεκαετιών σε ζαρκάδια (Wang et al., 2002). Μάλιστα, τέτοιες αλλαγές ευνοούνται από τη µείωση του δραστικού µεγέθους του πληθυσµού (Wright, 1931 / Zimmerman, 1988), και το πολυγυνικό σύστηµα αναπαραγωγής (Frankham et al., 2002), που χαρακτηρίζει την κοινωνική δοµή του πλατωνιού (Chapman & Chapman, 1997). 126

127 Οι πιθανές εξηγήσεις που δικαιολογούν τη χαµηλή χρονική γενετική διαφοροποίηση µεταξύ των δυο περιόδων δειγµατοληψίας είναι οι εξής: i. Το δραστικό µέγεθος του πληθυσµού µπορεί να διατηρήθηκε αρκετά υψηλό, ακόµα και την κρίσιµη περίοδο της δεκαετίας του 90, µε συνέπεια η απώλεια γενετικής ποικιλότητας να ήταν µικρή. ii. Η απώλεια γενετικής ποικιλότητας µπορεί να είχε ήδη συντελεστεί σε προγενέστερους χρόνους από την περίοδο της παλιάς δειγµατοληψίας, οπότε η διαφοροποίηση µεταξύ σηµερινής και παλιάς περιόδου να είναι χαµηλή. Σύµφωνα µε τις καταγραφές µας, ήδη από το Β Παγκόσµιο Πόλεµο και µετά, ο πληθυσµός του πλατωνιού είχε παρουσιάσει σαφείς ενδείξεις µείωσης. Πιθανόν λοιπόν, η σύγκριση µε δείγµατα της περιόδου της Ιταλοκρατίας ( ), τα οποία θα κάλυπταν όλη την περιοχή εξάπλωσης, να έδιναν µια πιο διαφωτιστική εικόνα του βαθµού απώλειας της γενετικής ποικιλότητας. Βέβαια, τέτοια δείγµατα δεν είναι µόνο δύσκολο να βρεθούν, αλλά και να χρονολογηθούν µε ασφάλεια. Επιπλέον, αν λάβουµε υπόψη τον ισχυρισµό του Festa (1913, 1914), ο οποίος υποστήριξε ότι κατά τις αρχές της Ιταλοκρατίας τα πλατώνια ήταν δυσεύρετα στο νησί, τότε είναι πιθανόν να είχε συµβεί απώλειαα της γενετικής ποικιλότητας ακόµα νωρίτερα. iii. Επίσης, θα πρέπει οπωσδήποτε να συµπεριλάβουµε στο συλλογισµό µας παρεµβολές που σχετίζονται µε τα χαρακτηριστικά της δειγµατοληψίας. Η αντιπροσωπευτικότητα των παλιών δειγµάτων σε µέγεθος και χρονική-χωρική κατανοµή δείγµατος µάλλον δεν ήταν επαρκής για να αναδείχθεί ο πραγµατικός βαθµός διαφοροποίησης. Τα δείγµατα της παλιάς περιόδου (Ν=42) αντιστοιχούσαν στα µισά δείγµατα της σηµερινής περιόδου (Ν=81). Επίσης, τόσο το εύρος των χρονικών περιόδων όσο και η χωρική και χρονική κατανοµή των δειγµάτων παρουσίαζαν µεγάλη ετερογένεια µεταξύ των δυο περιόδων. Πιστεύουµε ότι αν είχαµε µεγαλύτερο αριθµό παλιών δειγµάτων µε εκτενέστερη χωρική αντιπροσωπευτικότητα και µικρότερη χρονική ετερογένεια, θα είµασταν σε θέση να προσεγγίσουµε ακριβέστερα το βαθµό απώλειας της γενετικής ποικιλότητας. Το ότι η χωρική κατανοµή των δειγµάτων έχει επίδραση στα αποτελέσµατα φάνηκε από τη µελέτη των White et al. (1998), οι οποίοι βρήκαν ότι, ενώ υπήρχε χωρική χρονική διαφοροποίηση µεταξύ των υποπληθυσµών των ρακούν σε περίοδο 9 ετών, ο συνολικός πληθυσµός δεν παρουσίαζε σηµαντική χρονική διαφοροποίηση. iv. Τέλος, οι δείκτες χρονικής γενετικής διαφοροποίησης που χρησιµοποιήθηκαν µπορεί να µην είχαν την απαραίτητη ευαισθησία ανίχνευσης του πραγµατικού βαθµού διαφοροποίησης. Οι Spencer et al. (2000) βρήκαν ότι οι διάφοροι δείκτες ανίχνευσης γενετικής στενωπού δεν παρουσιάζουν τον ίδιο βαθµό ευαισθησίας στην πληθυσµιακή κάµψη και δε µας πληροφορούν µε ακρίβεια για το βαθµό σοβαρότητας της κάµψης αυτής. Μάλιστα, οι ίδιοι ερευνητές συµβουλεύουν ότι η ευαισθησία των δεικτών αλλάζει ανάλογα µε τον τύπο της γενετικής στενωπού. Έτσι, αν και στη µελέτη τους βρήκαν ότι ο αριθµός των αλληλοµόρφων και η διαφοροποίηση στις συχνότητες των αλληλοµόρφων αποτελούν ευαίσθητους δείκτες ανίχνευσης της γενετικής στενωπού, επισηµαίνουν ότι τα αποτελέσµατά τους ενδέχεται να διαφοροποιούνται σε περίπτωση διαδοχικών στενωπών ή στενωπών µεγάλης διάρκειας. Πάντως, απ ό,τι φαίνεται οι περισσότερες έρευνες συγκλίνουν ότι ο δείκτης εκείνος, που παρουσιάζει τη µικρότερη ευαισθησία, είναι η 127

128 ετεροζυγωτία (Allendorf, 1986/Nei et al., 1975 /Spencer et al., 2000), παρατήρηση που επιβεβαιώνεται και από τα δικά µας αποτελέσµατα. Β. Χωρική γενετική διαφοροποίηση πρόσφατου παλιού πληθυσµού Ο σηµερινός πληθυσµός παρουσίαζε σαφώς µικρότερη χωρική γενετική οµοιογένεια σε σχέση µε τον παλιό. Σαφής χωρική διαφοροποίηση διαπιστώθηκε για δυο αλληλόµορφα, το αλληλόµορφο µεγέθους 200bp του τόπου RT30 και το αλληλόµορφο 156bp του τόπου RT 27, και πιθανή για άλλα δυο, το αλληλόµορφο µεγέθους 139bp του τόπου OarCP26 και το αλληλόµορφο 131bp του τόπου SR-CRSP-1. Τα αλληλόµορφα αυτά φαίνεται να είχαν µια ευρύτερη κατανοµή στο παρελθόν σε σχέση µε το σηµερινό. Πιο χαρακτηριστική περίπτωση χρονικής χωρικής διαφοροποίησης αποτελεί η εξάπλωση του αλληλοµόρφου µεγέθους 200bp του τόπου RT30. Το αλληλόµορφο αυτό βρέθηκε στο σηµερινό πληθυσµό µόνο στο κεντρικό και νότιο τµήµα της εξάπλωσης του πλατωνιού, το οποίο µάλιστα είχε ευρεία κατανοµή, ενώ απουσίαζε από το βόρειο τµήµα. Αντίθετα, στον παλιό πληθυσµό το συγκεκριµένο αλληλόµορφο εντοπίστηκε και σε άτοµα του βόρειου πυρήνα. Η χωρική γενετική διαφοροποίηση των δυο πληθυσµών εκφράζεται ως συρρίκνωση της κατανοµής του 8-16% των αλληλοµόρφων του σηµερινού πληθυσµού και βρίσκεται σε µεγαλύτερη συµφωνία µε τις γενετικές συνέπειες που αναµέναµε από τη δηµογραφική κάµψη που υπέστη ο πληθυσµός τα τελευταία χρόνια. Οι λόγοι της διαφοροποίησης µεταξύ των δυο πληθυσµών αναλύονται στην ενότητα Μπορεί να πιστοποιηθεί η γενετική στενωπός που διήλθε ο ροδίτικος πληθυσµός τις τελευταίες δεκαετίες; Η χαµηλότερη µέση τιµή αλληλοµόρφων του σηµερινού από τον παλιό πληθυσµό (p>0,05) αποτελεί ένδειξη για τη µεσολάβηση γενετικής στενωπού κατά τις προηγούµενες δεκαετίες. Επιπλέον, η στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση στις συχνότητες των αλληλοµόρφων (µέθοδος Fisher, δείκτης Fst) µπορεί να οφείλεται στο σχετικά µικρό δραστικό µέγεθος κατά τη διάρκεια της στενωπού και την ανακατανοµή της ποικιλότητας στο χώρο σε συνδυασµό µε τους περιορισµούς στη δειγµατοληψία του παλιού πληθυσµού και την ύπαρξη γενετικής δοµής εντός του σύγχρουνου. Από την άλλη, η ύπαρξη πρότερης γενετικής στενωπού επιβεβαιώθηκε ξεκάθαρα µε τη µέθοδο του πλεονάσµατος ετεροζυγωτών για το σηµερινό πληθυσµό. Συνοψίζοντας τις απαντήσεις στα δυο πρώτα ερωτήµατα, επισηµαίνουµε ότι η πληθυσµιακή συρρίκνωση του πληθυσµού κατά τις προηγούµενες δεκαετίες έχει πράγµατι αφήσει το γενετικό της αποτύπωµα στο σηµερινό πληθυσµό κυρίως σε χωρικό επίπεδο. 128

129 Όσον αφορά στους ποσοτικούς δείκτες, η απώλεια της γενετικής ποικιλότητας φαίνεται να είναι µικρή. Ωστόσο, η διαπίστωση αυτή δεν συµφωνεί µε τα διαθέσιµα δηµογραφικά στοιχεία. Μια πιθανή εξήγηση αυτής της ασυµφωνίας είναι οι εγγενείς περιορισµοί - αδυναµίες των µεθόδων που χρησιµοποιήσαµε, καθώς και οι περιορισµοί που θέτουν ο αριθµός και η κατανοµή, χρονική και χωρική, των δειγµάτων. εδοµένου, ότι ο πιο ασφαλής δείκτης για την ανίχνευση της απώλειας της γενετικής ποικιλότητας φαίνεται να είναι ο αριθµός-ποικιλότητα των αλληλοµόρφων (Allendorf, 1986 / Nei et al., 1975 / Spencer et al., 2000), θα ήταν ιδιαίτερα διευκρινιστική η γενετική ανάλυση δειγµάτων κατά την περίοδο της Ιταλοκρατίας ( ) ή τουλάχιστον την περίοδο πριν το µε επαρκή χωρική κάλυψη των δειγµάτων. Η άποψή µας αυτή ενισχύεται από το γεγονός ότι η χωρική γενετική διαφοροποίηση αναδείχθηκε από τη σύγκριση µεταξύ σύγχρονων δειγµάτων και δειγµάτων «πολύ παλιάς» ηλικίας του παλιού πληθυσµού. Από την άλλη, η απώλεια της γενετικής ποικιλότητας σε χωρικό επίπεδο φαίνεται να προσεγγίζει καλύτερα την εικόνα που διαµορφώνεται από τα δηµογραφικά στοιχεία. Η χωρική διαφοροποίηση και ο γεωγραφικός περιορισµός τεσσάρων αλληλοµόρφων (σε σύνολο 24) στο σηµερινό πληθυσµό µάς πληροφορούν ότι η πληθυσµιακή συρρίκνωση που βίωσε ο ροδίτικος πληθυσµός κατά τις προηγούµενες δεκαετίες, είχε ως συνέπεια να παρουσιάζει σήµερα µεγαλύτερη χωρική γενετική ετερογένεια, η οποία παρά την πληθυσµιακή αύξηση εξακολουθεί να υφίσταται (βλέπε ενότητα 4.4.3) Υπάρχει χωρική διαφοροποίηση ως προς την κατανοµή της γενετικής ποικιλότητας στο σηµερινό πληθυσµό; Ο σηµερινός πληθυσµός παρουσιάζει σαφή χωρική διαφοροποίηση αφενός σε επίπεδο χωρικής κατανοµής των αλληλοµόρφων και αφετέρου σε επίπεδο χωρικής γενετικής συγγένειας. Όπως αναµενόταν, η κατανοµή των αλληλοµόρφων στην επιφάνεια δειγµατοληψίας δεν ήταν οµοιόµορφη και συνεχής στο σηµερινό πληθυσµό. Το βόρειο τµήµα διέθετε µικρότερη γενετική ποικιλότητα (5 αλληλόµορφα λιγότερα), σε σχέση µε το κεντρικό-νότιο πυρήνα. Μάλιστα, αν και τα περισσότερα αλληλόµορφα από αυτά ήταν σπάνια ή µε γεωγραφικά εντοπισµένη παρουσία, ένα από αυτά (το αλληλόµορφο µεγέθους 200 bp του τόπου RT30), το οποίο είχε ευρεία εξάπλωση στο κεντρικό-νότιο τµήµα, δεν εντοπίστηκε σε κανένα άτοµο του βόρειου τµήµατος. Ωστόσο, το αλληλόµορφο αυτό παρατηρήθηκε ανάµεσα σε άτοµα του παλιού πληθυσµού στο βόρειο τµήµα, γεγονός που δηλώνει ότι είχε µια ευρύτερη εξάπλωση. Τα αποτελέσµατα αυτά βρίσκονται σε συµφωνία µε τις καταγραφές παρουσίας του πλατωνιού στο νησί (βλέπε Κεφ. ΙΙ), σύµφωνα µε τις οποίες στην περιοχή Απολλώνων Προφήτη Ηλία Μασσάρων Αρχίπολης η παρουσία των πλατωνιών εµφάνισε χωρική και χρονική ασυνέχεια, ιδιαίτερα µετά τις πυρκαγιές της δεκαετίας του Η απουσία κατάλληλου και επαρκούς ενδιαιτήµατος για την κάλυψη των ζώων διευκόλυνε τη λαθροθηρία, η οποία ήταν έντονη 129

130 στην περιοχή, µε συνέπεια η επικοινωνία µεταξύ των δυο τµηµάτων να περιοριστεί. Επιπρόσθετα, η µικρή έκταση του βόρειου πυρήνα τακτικής παρουσίας (~ 29 km 2 ) και κατ επέκταση η µικρότερη φέρουσα ζωοχωρητικότητα που διέθετε, σε συνδυασµό µε τα κρούσµατα λαθροθηρίας που επίσης αφθονούσαν, συνέβαλαν επιπλέον στην απώλεια γενετικής ποικιλότητας, λόγω γενετικής παρέκκλισης και ενδογαµίας. Αν και και περιορισµένη γονιδιακή ροή µάλλον υπήρχε και πριν τις µεγάλες πυρκαγιές του (βλέπε Κεφ. II), θεωρούµε ότι οι πυρκαγιές αυτές λόγω της έκτασής τους επιδείνωσαν σηµαντικά την επικοινωνία µεταξύ των υπο-πληθυσµών για δυο λόγους: α. κάποια ζώα κάηκαν, µε συνέπεια τη µείωση του πληθυσµού, η οποία πιθανόν να συνοδεύτηκε από απώλεια γενετικής ποικιλότητας λόγω ενδογαµίας και γενετικής παρέκκλισης και β. περιόρισε τις θέσεις κάλυψης του ζώου, µε συνέπεια να είναι πιο αποτελεσµατική η άσκηση της λαθροθηρίας. Σύµφωνα δε µε τα αποτελέσµατα καταγραφής ιχνών, η επικοινωνία µεταξύ των δυο πυρήνων τακτικής παρουσίας εξακολουθεί να είναι περιορισµένη, γεγονός που διατηρεί τη διαφοροποίησή τους (βλέπε Κεφ. II). Από την άλλη, έκπληξη αποτέλεσε η ύπαρξη διακριτής γενετικής οµάδας στην περιοχή της Απολακκιάς - Μονολίθου - Ιστρίου Αγ. Ισιδώρου. Η οµάδα αυτή διέθετε ένα αποκλειστικό (private) αλληλόµορφο, το οποίο δεν παρατηρήθηκε σε άλλα σηµεία της περιοχής εξάπλωσης του πλατωνιού. Από τη βιβλιογραφία είναι γνωστό ότι η ύπαρξη υποπληθυσµών σχετίζεται µε περιορισµένη γονιδιακή ροή, η οποία οφείλεται είτε σε φυσικά εµπόδια, όπως είναι τα ποτάµια, τα ψηλά βουνά µε απότοµες πλαγιές (Perez-Espogna et al., 2008) ή σε ανθρωπογενείς φραγµούς, όπως είναι οι δρόµοι ταχείας κυκλοφορίας (Kuehn et al., 2006), το ανεξέλεγκτο κυνήγι (Whitehouse & Harley, 2001) και η αλλαγή του ενδιαιτήµατος (Coulon et al., 2004). Στη συγκεκριµένη περιοχή, φυσικοί φραγµοί θα µπορούσαν να θεωρηθούν οι ορεινοί όγκοι του Ατταβύρου και του Ακραµύτη. Από τους φυσικούς αυτούς φραγµούς, σηµαντικός φραγµός θα µπορούσε να θεωρηθεί µόνο ο όγκος του Ατταβύρου, ο οποίος δεν προσφέρει κατάλληλο ενδιαίτηµα για τη µετακίνηση των ζώων, µια και καλύπτεται κατά κύριο λόγο από φρυγανική, χαµηλή βλάστηση σε πετρώδες έδαφος. Έτσι, αν και οι µετακινήσεις των ζώων είναι µάλλον δυσχερείς προς τα βορειο-δυτικά λόγω του ορεινού όγκου του Ατταβύρου, προς τις υπόλοιπες κατευθύνσεις η µετακίνηση είναι ανενόχλητη, όσον αφορά στα χαρακτηριστικά του ενδιαιτήµατος. Ακόµα, δεν µπορούµε να θεωρήσουµε φραγµό την τεχνητή λίµνη της Απολακκιάς, λόγω της µικρής της έκτασης (έκτασης ~ 600 στρεµµάτων) (Χάρτης 4.10). Επιπλέον, σύµφωνα µε τις καταγραφές των ιχνών, η περιοχή της Απολακκιάς παρουσιάζει ενιαία συνέχεια µε το κεντρικό τµήµα εξάπλωσης του Αγίου Ισιδώρου Προφύλιας Ιστρίου Λαέρµων Ασκληπειού. Τι µπορεί λοιπόν να δικαιολογήσει τη διαφοροποίηση αυτή; Μάλλον η διαφοροποίηση του υποπληθυσµού αυτού αντανακλά παλιότερη αποµόνωσή του εξαιτίας της αλλαγή του ενδιαιτήµατος λόγω των πυρκαγιών που έπληξαν την περιοχή κατά τις πρόσφατες δεκαετίες και της άσκησης της λαθροθηρίας. Ωστόσο, ο πληθυσµός της ευρύτερης περιοχής της Απολακκιάς ενδέχεται να ήταν αποκοµµένος και διαφοροποιηµένος, ήδη πριν τις µεγάλες πυρκαγιές, µια και και στον παλιό πληθυσµό φαίνεται ότι το συγκεκριµένο αλληλόµορφο είχε επίσης περιορισµένη και παρόµοια εξάπλωση. Μεταξύ των 42 ατόµων του παλιού πληθυσµού, το αλληλόµορφο αυτό εντοπίστηκε επίσης στην περιοχή της Αρνίθας-Απολακκιάς. Βέβαια, γνωρίζουµε ότι ο αριθµός των 42 ατόµων είναι χαµηλός για ασφαλείς χωρικές εκτιµήσεις, ωστόσο δεν παύει να αποτελεί µια ένδειξη. Πιθανόν λοιπόν στην ευρύτερη περιοχή της Απολακκιάς να υπήρχε ένας αποκοµµένος πληθυσµός και πριν τις πυρκαγιές. Αιτία δε της 130

131 αποµόνωσής του πρέπει να θεωρηθεί επίσης το έντονο και παράνοµο κυνήγι σε συνδυασµό µε τις εκτεταµένες καλλιέργειες που ασκούνταν στην περιοχή πριν το και πρόσφεραν περιορισµένη κάλυψη στα ζώα. Πάντως, η υψηλή, έστω κι εντοπισµένη, συχνότητα εµφάνισής του δηλώνει µάλλον ότι η ανάκαµψη που παρατηρήθηκε στον πληθυσµό του πλατωνιού µετά το 2000, ευνόησε την εξάπλωσή του. Επιπλέον, χάρη στη συνέχεια που παρουσιάζει η ευρύτερη περιοχή της Απολακκιάς µε το συνεχή κι ενιαίο πυρήνα των Λαέρµων Αγίου Ισιδώρου Ασκληπειού Προφύλιας, µας προδιαθέτει ότι η όποια διαφοροποίηση θα αρθεί στο µέλλον. Υψοµετρικές κλάσεις Χάρτης Χάρτης υψοµέτρων και γεωγραφική κατανοµή του αλληλοµόρφου 170 bp του τόπου OarFC. Το γαλάζιο χρώµα αντιστοιχεί στην τεχνητή λίµνη της Απολακκιάς Όσον αφορά στα υπόλοιπα τέσσερα σπάνια αλληλόµορφα, αυτά παρατηρούνται κυρίως σε ακρινές θέσεις της σηµερινής εξάπλωσης του πλατωνιού, ενώ στο παρελθόν τρία από αυτά φαίνεται να είχαν ευρύτερη γεωγραφική κατανοµή από τη σηµερινή. Η σηµερινή κατανοµή των αλληλοµόρφων αποδίδεται, επίσης, στη διάσπαση του 131