V. Αρχές ταξινόμησης κατάταξη των οργανισμών

Transcript

1 V. Αρχές ταξινόμησης κατάταξη των οργανισμών Η εξέλιξη της Γης Η εξέλιξη της ζωής Αρχές εξελικτικής θεωρίας Ειδογένεση Σχολές κατάταξης των οργανισμών Φυλογενετικά δέντρα το δέντρο της ζωής

2 Τι είναι εξέλιξη; = Αλλαγή; Άτομο / πληθυσμός χρόνος Τα στάδια των αλλαγών που περνάει ένας οργανισμός ΔΕΝ είναι εξέλιξη! Οι αλλαγές πρέπει να μπορούν να περνάνε από γενιά σε γενιά. Επομένως έχουν νόημα ΜΟΝΟ όταν εννοούνται στο επιπέδο ενός πληθυσμού και όταν μπαίνουν σε κάποιο χρονικό πλαίσιο. Αλλαγές: Μικρές (π.χ. αλλαγή στη συχνότητα ενός αλληλομόρφου) ή Μεγάλες (π.χ. μετάβαση από μία οργανισμική ομάδα σε άλλη) Βραχυπρόθεσμες (π.χ. προσαρμογή σε περιβαλλοντικές αλλαγές) ή Μακροπρόθεσμες (π.χ. ειδογένεση, εξαφάνιση ειδών) Μικροεξέλιξη (εξέλιξη ταξινομικών ομάδων μικρότερων του είδους, π.χ. πληθυσμών και σε μικρή/πρόσφατη χρονική κλίμακα) Μακροεξέλιξη (εξέλιξη ευρύτερων ταξινομικών ομάδων και σε μεγαλύτερη χρονική κλίμακα)

3 Η χρονική κλίμακα των εξελικτικών αλλαγών Κάθε εξελικτικό φαινόμενο έχει συγκεκριμένο χρονικό πλαίσιο στο οποίο είναι δυνατό να συμβαίνει Χρονικές κλίμακες: 1. Πραγματική 2. Οικολογική Αλλαγές που συμβαίνουν κατά τη διάρκεια της ζωής ενός οργανισμού (σχετικότητα βλ. ελέφαντας/βακτήριο, επιλογή συντρόφου, νυχθήμερη δραστηριότητα κλπ) Αλλαγές που συμβαίνουν σε διάστημα μιας γενιάς (αλλαγές πυκνότητας ενός πληθυσμού, μεταναστεύσεις, τοπικές εξαφανίσεις, σχέσεις θηρευτή-θηράματος, ανταγωνισμός κλπ) 3. Γεωλογική Αλλαγές στη σύνθεση και πυκνότητα των πληθυσμών που επηρεάζουν πολλές γενιές και τελικά οδηγούν στη γενετική διαφοροποίηση των πληθυσμών, την ειδογένεση ή την εξαφάνιση

4 Για να αντιληφθούμε την εξέλιξη και τους μηχανισμούς της, πρέπει να ταξιδέψουμε πολύ πίσω στο χρόνο και να σκεφτούμε ότι η γη δεν ήταν πάντα όπως την ξέρουμε σήμερα Ένας ξένος πλανήτης, κατοικημένος από περίεργους οργανισμούς η ζωή του σήμερα δεν είναι εκείνη του χτες Κίνηση των τεκτονικών πλακών ~ ηπειρωτικές κινήσεις (αποκλίσεις ή συγκλίσεις)

5 Η Γη και οι ηπειρωτικές πλάκες της

6 Για να αντιληφθούμε την εξέλιξη και τους μηχανισμούς της, πρέπει να ταξιδέψουμε πολύ πίσω στο χρόνο και να σκεφτούμε ότι η γη δεν ήταν πάντα όπως την ξέρουμε σήμερα Ένας ξένος πλανήτης, κατοικημένος από περίεργους οργανισμούς η ζωή του σήμερα δεν είναι εκείνη του χτες Κίνηση των τεκτονικών πλακών ~ ηπειρωτικές κινήσεις (αποκλίσεις ή συγκλίσεις) Λόγω των παραπάνω κινήσεων αλλάζει η γεωμορφολογία και η θέση των ηπείρων, το κλίμα, οι ωκεανοί και οι θάλασσες, τα θαλάσσια ρεύματα κλπ Ηφαίστεια (μερικά με πολύ σημαντικές επιπτώσεις, επειδή προκλήθηκε τεράστια έκλυση ηφαιστειακής στάχτης που κάλυψε την ατμόσφαιρα, και κατά συνέπεια μείωσε την ηλιακή ακτινοβολία, οδήγησε σε πτώση θερμοκρασίας, δημιουργία παγετώνων και περιορισμό της φωτοσύνθεσης) Μετεωρίτες (~30 μικροί και λίγοι μεγάλοι, που αποδεικνύονται από τους κρατήρες, τις γεωμορφολογικές μεταμορφώσεις που προκάλεσαν και την παρουσία ραδιενεργών μορίων (αργό και ήλιο) που κατά τα άλλα δεν υπάρχουν στη γήινη ατμόσφαιρα με τις συγκεκριμένες συγκεντρώσεις) Τα σημαντικά αυτά φυσικά φαινόμενα οδήγησαν σε μαζικές εξαφανίσεις ειδών ή σε εξάρσεις στη διαφοροποίηση των οργανισμών (ακτινωτή εξέλιξη) Οι βασικές διαιρέσεις του χρόνου στηρίζονται σε τέτοια μεγάλα γεγονότα που άλλαξαν την εικόνα της ζωής στη γη

7 Η χρονολόγηση των πετρωμάτων και τα απολιθώματα αποτελούν τον ισχυρότερο συνδιασμό εργαλείων για τον προσδιορισμό και την καταγραφή των σημαντικών συμβάντων της εξέλιξης της ζωής Α. Χρονολόγηση πετρωμάτων Συχνά η απόλυτη χρονολόγηση ενός πετρώματος είναι δύσκολη. Ωστόσο ο προσδιορισμός της σχετικής ηλικίας των πετρωμάτων είναι εξίσου χρήσιμος και ευκολότερος Σε μη διαταραγμένα γεωλογικά υποστρώματα, τα κατώτατα στρώματα είναι παλιότερα, ενώ τα ανώτατα είναι τα νεότερα Σημαντικές τεχνολογικές ανακαλύψεις του 20 ου αιώνα στο χώρο της ραδιοχρονολόγησης, των αλλαγών του μαγνητικού πεδίου της γης και της σηματοδότησης της παρουσίας/απουσίας ορισμένων στοιχείων έδωσαν ώθηση στη δυνατότητα ακριβούς χρονολόγησης της γης και των συνθηκών του παρελθόντος

8

9 B. Τα απολιθώματα: Απολιθοποίηση σε ψυχρό & αναερόβιο περιβάλλον Σπάνια η απολίθωση επί τόπου. Όταν αυτό συμβαίνει, είναι δυνατό να εικάσουμε τη μορφή ολόκληρων τοπικών βιοκοινωνιών Οργανισμοί με σκληρά περιβλήματα δημιουργούν τα πιο κοινά απολιθώματα (π.χ. θαλάσσιοι οργανισμοί, έντομα, αραχνίδια, σπόροι κλπ) Ιζηματογενή πετρώματα επικάθονται στο βυθό και φέρνουν μαζί τους τα απομεινάρια της ζωής που υπήρχε σε αυτά. Στο βυθό γίνεται η απολίθωση Ξεχωριστές μορφές ζωής σε διαφορετικές περιοχές και σε διαφορετικά στρώματα. Στα νεότερα στρώματα οι πιο σύγχρονες μορφές ζωής.

10 Η ιστορία της γης σε 24 ώρες Τα στοιχεία των απολιθωμάτων είναι σποραδικά μέχρι τα 550εκ.χ., αλλά......επαρκούν για να δείξουν ότι οι βασικές διαιρέσεις των οργανισμών πρέπει να δημιουργήθηκαν ~650εκ.χ. πριν Οι πρώτοι πολυκύτταροι οργανισμοί που εποίκισαν τη χέρσο ήταν ζωικοί αιώνες περίοδοι εποχές

11 Η έκρηξη της Καμβρίου ( ) Όλες οι ήπειροι στο νότιο ημισφαίριο. Σταδιακά κάποιες κινούνται για να διαμορφώσουν τη Γκοντβάνα Οξυγόνο στα σημερινά επίπεδα Απολιθώματα από τη ΒΑ Κίνα Οι πρόγονοι των κυριότερων ζωικών ομάδων ήδη υπάρχουν Κυρίαρχη η ζωή στη θάλασσα Μεγάλα σαρκοφάγα θαλάσσια αρθρόποδα κυριαρχούν Η «εποχή των τριλοβιτών» Μαζική εξαφάνιση κατά το τέλος της περιόδου, αλλά επανάκαμψη

12 Ο υπόλοιπος Παλαιοζωικός ( mya) Ορδοβίσιο ( ) Σιλούριο ( ) Μεγάλη εξέλιξη θαλάσσιων οργανισμών κάτω από τον πυθμένα π.χ. μαλακίων και βραγχιονόποδων, μονοκύτταρα φυτά (απουσία πολυκύτταρων) Κατά το τέλος της περιόδου, 75% εξαφανίσεις λόγω παγετώνων, πτώσης της στάθμης της θάλασσας κατά 50μ και πτώσης της θερμοκρασίας Οι βόρειες ήπειροι συνενώνονται, αλλά οι σχετικές τους θέσεις σταθερές. Οι τροπικές θάλασσες αδιάσπαστες. Ιδανικές συνθήκες για την επανάκτηση των θαλάσσιων οργανισμών μετά την καταστροφή τους στο τέλος της Ορδοβίσιου Θερμό ζεστό κλίμα, θαλάσσιοι οργανισμοί και πάνω από τον πυθμένα, πρώτα αρθρόποδα, τραχεόφυτα, η πρώτη εποίκιση της χέρσου Τέλος περιόδου

13 Δεβόνιο ( ) Οι χέρσες εκτάσεις αρχίζουν να κινούνται προς βορά Ακτινωτή εξέλιξη όλων των ψαριών, πρώτα δάση πτερυδοφύτων, έντομα και «ψαρόμορφα» αμφίβια, τα πρώτα εδάφη, οι πρόγονοι των γυμνόσπερμων 75% εξαφανίσεις, πιθανώς από πτώση μετεωριτών Τέλος περιόδου

14 Λιθανθρακοφόρο ( ) Πέρμιο ( ) Δημιουργία της Παγγαίας. Οι μεγαλύτεροι παγετώνες στην ιστορία της γης από μαζικές ηφαιστειακές εκρήξεις Κυριαρχία ερπετών, τα περισσότερα έντομα, ο πρώτος πρόγονος των θηλαστικών 95% εξαφανίσεις από πτώση μετεωρίτη & ηφ. λάβα! Το τέλος του Παλαιοζωικού Η περίοδος ξεκινάει με παγετώνες στα μεγάλα γ. πλάτη της Γκοντβάνα Εκτεταμένα τροπικά δάση γιγαντιαίων πτερυδοφύτων, κυριαρχία αμφιβίων, πρώτα ερπετά, πολλά πτερωτά έντομα, λιβάδια κρινοειδών στις θάλασσες

15 Κάμβριο ( ) Ορδοβίσιο ( ) Σιλούριο ( ) Ζώα στη στήλη του νερού και πρώτη εποίκιση ξηράς Λιθανθρακοφόρο ( ) κρύο κρύο Αμφίβια Δάση φτερών Εποχή των τριλοβιτών Ζώα στον πυθμένα των ωκεανών ζέστη Εμφάνιση ερπετών Δεβόνιο ( ) κρύο ζέστη Ζώα στη χέρσο Έντομα Ψάρια Εμφάνιση αμφιβίων Πέρμιο ( ) Ερπετά Γκοντβάνα Πρόγονος θηλαστικών 4 μαζικές εξαφανίσεις σε όλη τη διάρκεια του Παλαιοζωικού! Παγγαία

16 Ο Μεσοζωικός αιώνας (248-65mya) Η Παγγαία αρχίζει να σπάει σε ηπείρους (Λαυρασία Γκοντβάνα) Το κλίμα θερμαίνεται και γίνεται σταδιακά πολύ υγρό Οι ωκεανοί ξαναγεμίζουν με νερό και δημιουργούνται ρηχές θάλασσες ανάμεσα στις ηπείρους Εξισορρόπηση ζωής σε ξηρά και θάλασσα Η ζωή ξαναδιαφοροποιείται με νέες εξελικτικές γραμμές Αρχή της διάσπασης των βιοκοινωνιών και δημιουργία διακριτής πλέον χλωρίδας & πανίδας ανά ήπειρο Μέχρι το τέλος του αιώνα η ζωή έχει πάρει μοντέρνα όψη Τριαδική ( ) Κωνοφόρα κυριαρχούν Ακτ. εξέλιξη ερπετών (χελώνες,δεινόσαυροι, κροκόδειλοι), πουλιά 65% εξαφανίσεις (μετεωρίτης) Ιουρασική ( ) Εποχή των ερπετών Σαύρες και σαλαμάνδρες Πρώτα θηλαστικά Πρώτα ανθοφόρα φυτά Τα πιο εξελιγμένα ψάρια Κρητιδική (144-65) Πρώτα φίδια Πολλά μικρά θηλαστικά Ακτ. εξέλιξη ανθ. φυτών Τέλος περιόδου: εξαφανίσεις όλων των μεγάλων σπονδυλωτών & εντόμων

17 Μεσοζωικός αιώνας (248-65mya) Διαμόρφωση σύγχρονων ηπείρων Τηθύς θάλασσα Καινοζωικός αιώνας (65mya-σήμερα)

18 Καινοζωικός αιώνας (65mya-σήμερα) Τριτογενές: (65-1,8mya) Διαμόρφωση σύγχρονων ηπείρων Κατά τα μέσα της περιόδου αρχίζει να πέφτει πολύ η θερμοκρασία και το κλίμα να γίνεται ξηρό. Δημιουργία εύκρατων ζωνών. Όλα τα σύγχρονα σπονδυλωτά Τεταρτογενές: (1,8mya-σήμερα) Δραματική πτώση της θερμοκρασίας Παγετώδεις μεσοπαγετώδεις περίοδοι (4 μεγάλες εναλλαγές & ~20 μικρότερες) Πλειστόκαινο Τελευταία μεσοπαγετώδης περίοδος στα 15,000 χρόνια & η εμφάνιση του ανθρώπου Ολόκαινο

19 And in motion.

20 Αλλαγή κλίματος Αλλαγή στάθμης της θάλασσας

21 Πόσα είδη υπάρχουν ή έχουν υπάρξει στη γη; Ο ακριβής αριθμός άγνωστος απολιθωμένα είδη ~2 εκ. είδη σήμερα Εκτίμηση: ~10 εκ. είδη Δεδομένων των μαζικών εξαφανίσεων, τα είδη που συνολικά έζησαν πάνω στη γη πρέπει να είναι πολλές φορές περισσότερα (~30εκ.)

22 Πώς φτάσαμε στη θεωρία του Δαρβίνου Πριν το 1850 οι επιστήμονες πίστευαν ότι η γη είχε ηλικία μόνο μερικών χιλιάδων ετών Κατά την επικρατούσα άποψη, συνεχείς γεωλογικές/περιβαλλοντικές καταστροφές οδηγούσαν στη δημιουργία, καταστροφή και επαναδημιουργία της ζωής Στη διαδικασία αυτή, η ιδέα της «συνέχειας» της ζωής δεν μπορούσε να καρποφορήσει Charles Lyell: «Principles of Geology» ( ): Η επιφάνεια της γης διαμορφώθηκε βαθμιαία από τη δράση της βροχής, των ανέμων, σεισμών, ηφαιστειακών εκρήξεων και άλλων φυσικών δυνάμεων, των ίδιων που δρουν μέχρι και σήμερα. Η ηλικία της γης είναι πολύ μεγάλη.

23 Πώς φτάσαμε στη θεωρία του Δαρβίνου Ο πρώτος που μίλησε για «εξέλιξη» των οργανισμών ήταν ο Lamarck James Hutton (1788): Αρχή του «ομοιομορφισμού» - ίδιες διαδικασίες αλλαγής στο παρελθόν και στο παρόν Charles Lyell: η γη έχει μεγάλη ηλικία Thomas Malthus (1798): αγώνας για επιβίωση. Νικητές σ αυτόν τον αγώνα είναι τα πιο κατάλληλα άτομα. Πολλές παρατηρήσεις σε φυσικούς πληθυσμούς ζώων, όπου η ποικιλομορφία ήταν τεράστια Κατάρριψη της Αρχής της «αμεταβλητότητας» του είδους

24 Οι βασικές αρχές στη θεωρία του Δαρβίνου Ο αγώνας για την επιβίωση προκύπτει από την πεπερασμένη τροφή που οδηγεί σε ανταγωνισμό για τη διεκδίκησή της Μέσα σε ένα διαρκώς μεταβαλλόμενο περιβάλλον, ο αγώνας για επιβίωση των ατόμων ευνοεί μόνο κάποια, μέσα από το σύνολο της ποικιλομορφίας που υπάρχει στους πληθυσμούς Μέσω και λόγω της ικανότητας της αναπαραγωγής, οι ευνοϊκοί χαρακτήρες διατηρούνται και επικρατούν. Έτσι όλα τα είδη προέρχονται από κοινά προγονικά είδη, μέσω τροποποιήσεων που κατευθύνει η φυσική επιλογή

25 Θεωρώ.

26 Νεοδαρβινισμός Η Νέα Σύνθεση Οι φυσικοί πληθυσμοί εμπεριέχουν μεγάλη γενετική ποικιλομορφία που γεννιέται μέσω τυχαίων μεταλλάξεων και ανασυνδιασμού Αυτή η ποικιλομορφία δεν κατευθύνεται μόνο από τη φυσική επιλογή αλλά και από τυχαία γεγονότα, όπως η γενετική παρέκκλιση (~sampling error) και η γονιδιακή ροή μεταξύ πληθυσμών Οι φαινοτυπικές αλλαγές είναι μικρές και βαθμιαίες, λόγω του ότι το προσαρμοστικό πλεονέκτημα των περισσότερων γενετικών αλλαγών είναι μικρό Δημιουργία νέων ειδών (ειδογένεση) μέσω βαθμιαίας αναπαραγωγικής απομόνωσης των πληθυσμών Οι ίδιες εξελικτικές διαδικασίες για μακρύ χρονικό διάστημα οδηγούν σε νέα γένη, οικογένειες κλπ

27 Ειδογένεση Είδος: σύνολο ατόμων τα οποία μπορούν να συζευχθούν μεταξύ τους και να δώσουν γόνιμους απόγονους (βιολογικός ορισμός). Για να δημιουργηθούν δύο νέα είδη από ένα προγονικό, πρέπει να υπάρξει φραγμός στη γονιδιακή ροή μεταξύ δύο πληθυσμών του αρχικού είδους. Τα αίτια των πιθανών φραγμών μπορεί να ποικίλουν ως προς τη φύση τους (φυσικά, γενετικά ή χημικά αίτια) και ως προς τη χρονική διαδοχή της εμφάνισής τους Αλλοπάτρια ειδογένεση: Γεωγραφική απομόνωση Μορφολογική απομόνωση Γενετική απομόνωση Παραπάτρια/περιπάτρια ειδογένεση: Συμπάτρια ειδογένεση: Γενετική απομόνωση εντός του πληθυσμού ~ Μορφολογική Ηθολογική & απομόνωση οικολογική απομόνωση Γενετική απομόνωση εντός του πληθυσμού, π.χ. Πολυπλοειδία στα φυτά, παράσιτα ζώων

28 Η κατάταξη των οργανισμών = ταξινομική Αντίληψη του είδους: Κλασική Ταξινομική Τυπολογική «Τύπος» Εξωτερική μορφολογία Καρυότυπος Αλλοένζυμα Νουκλεοτίδια Πληθυσμιακή Πληθυσμός Συγκριτική μορφολογία Συγκριτική εμβρυολογία Συγκριτική φυσιολογία Συμπεριφορά Βιοχημεία Οικολογία Εξελικτικές σχέσεις! Σύγχρονη Συστηματική

29 Σχολές Ταξινομικής κατάταξης Φαινετική Μόνο αντικειμενικά κριτήρια ή πειραματικά δεδομένα ~ πρωτογενείς πληροφορίες Θ Β Γ Α Ζ Ε Δ Κλαδιστική Κατάταξη κυρίως με βάση τις εξελικτικές (=φυλογενετικές) σχέσεις. Ο κοινός πρόγονος είναι προϋπόθεση Α Β Γ Θ Δ Ε Ζ Βαθμός διαφοροποίησης φαινόγραμμα κλαδόγραμμα

30 Προβλήματα και διαφορές Αν στο κλαδόγραμμα ο άξονας y πάρει την έννοια του χρόνου τότε μιλάμε για φυλόγραμμα ή φυλογενετικό δέντρο. Σε αυτήν την περίπτωση και τα μήκη των κλάδων αποκτούν εξελικτική σημασία εκτός από τις ίδιες τις διακλαδώσεις. Φυλόγραμμα που αναπαριστά τις φυλογενετικές σχέσεις των χερσαίων

31 Ταξινομική κατάταξη του είδους Homo sapiens Βασίλειο: Animalia (Ζώα) Φύλο: Chordata (Χορδωτά) Υπόφυλο: Vertebrata (Σπονδυλόζωα) Κλάση: Mammalia (Θηλαστικά) Τάξη: Primates (Πρωτεύοντα) Οικογένεια: Hominidae Γένος: Homo Είδος: Homo sapiens Η επίσημη ονοματολογία ορίζει ότι το κάθε όνομα είδους αποτελείται από δύο σκέλη: το πρώτο καθορίζει το γένος στο οποίο ανήκει το είδος, ενώ και τα δύο μαζί χαρακτηρίζουν αυτό και μόνο αυτό το είδος.

32 Η ταξινόμηση των οργανισμών σε βασικές ομάδες Α) Κλασική κατάταξη κατά Whittaker (1963) Μονήρη (προκαρυωτικά) Πρώτιστα Μύκητες Φυτά Ζώα Β) Το σύστημα των τριών υπερβασιλείων-πεδίων (Domains) Βακτήρια Αρχαία Ευκάρυα Β) Εξισορρόπηση των δύο και σύγχρονες τάσεις Βακτήρια Αρχαία Πρώτιστα Μύκητες Φυτά Ζώα