ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ)

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ)"

Transcript

1 ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ) «Οι σύγχρονες τεχνικές βιο-ανάλυσης στην υγεία, τη γεωργία, το περιβάλλον και τη διατροφή»

2 ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ Σύγχρονες τεχνικές ανάλυσης ορίζεται ως ο επιστημονικός κλάδος, που αναπτύσσει και εφαρμόζει μεθόδους, όργανα και στρατηγικές, για να δώσει πληροφορίες σχετικά με τη σύσταση και τη φύση υλικών στο χώρο και το χρόνο. Στην κλασική ανάλυση, ο μοναδικός στόχος είναι ο προσδιορισμός της ποιοτικής ή και ποσοτικής σύστασης μιας ουσίας (καθορισμένης ή μίγματος). Σήμερα, οι τεχνικές χημικής ανάλυσης καλύπτουν ένα ευρύτερο φάσμα εφαρμογών. Αφενός μεν προσφέρουν τις υπηρεσίες τους σε διάφορους κλάδους, όπως είναι η Ιατρική, η Τεχνολογία ή ακόμα οι Κοινωνικές Επιστήμες, αφετέρου αποτελούν αυτόνομο επιστημονικό κλάδο της Χημείας που συσχετίζεται με τη Φυσική και την Επιστήμη των Πληροφοριών. Σκοπός των αναλυτικών τεχνικών είναι να δώσουν την αληθινή εικόνα της σύστασης της ύλης. Οι σημερινές ανάγκες έχουν επιβάλλει τη συγκρότηση διεθνών ή πανευρωπαϊκών οργανισμών ή εργαστηρίων, που έχουν επιφορτιστεί με τον καθορισμό προδιαγραφών, καθώς και τον ποιοτικό και ποσοτικό έλεγχο των διαφόρων υλικών.

3 ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ) «Οι σύγχρονες τεχνικές βιο-ανάλυσης στην υγεία, τη γεωργία, το περιβάλλον και τη διατροφή» 1

4 Τεχνικές ανάλυσης DNA Εισαγωγή Κώστας Ματθιόπουλος Οι τεχνικές της Μοριακής Βιολογίας μας παρέχουν τα εργαλεία για τη μελέτη της γενετικής οποιουδήποτε οργανισμού και για την απομόνωση του DNA οποιουδήποτε γονιδίου. Μπορούμε να απομονώσουμε ένα συγκεκριμένο γονίδιο, να το κλωνοποιήσουμε, προκειμένου να παραγάγουμε πολλαπλά αντίγραφά του, και να προσδιορίσουμε την αλληλουχία του ώστε να «διαβάσουμε» τη γενετική πληροφορία που περιέχει. Μπορούμε ακόμα να αναλύσουμε τη λειτουργία του γονιδίου αυτού με μεταλλαξιγένεση in vitro, κατά την οποία προκαλούμε ειδικές τροποποιήσεις (μεταλλαγές) στην πληροφορία του και στη συνέχεια το επανεισαγάγουμε στον οργανισμό, για να προσδιορίσουμε τις συνέπειες αυτών των μεταλλαγών. Στο μάθημα αυτό θα παρουσιαστούν ορισμένες από τις τεχνικές που χρησιμοποιούνται σήμερα στη μοριακή βιολογία: ένζυμα που κόβουν, ενώνουν και συνθέτουν το DNA, την αλληλούχηση και τη χημική σύνθεση DNA, την αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης και την υβριδοποίηση νουκλεϊκών οξέων. Τα ένζυμα περιορισμού (Δ3-8) 1 Νουκλεάσες ονομάζονται τα ένζυμα που διασπούν του φωσφοδιεστερικούς δεσμούς των νουκλεϊκών οξέων σε τυχαίες θέσεις, δηλαδή χωρίς καμιά ιδιαίτερη προτίμηση για την αλληλουχία του DNA. Τα ένζυμα αυτά ήταν γνωστά αρκετά πριν την ανακάλυψη της διπλής έλικας του DNA. Η ανακάλυψη ενζύμων τα οποία αναγνώριζαν και 1 Τα νούμερα αυτά στο κείμενο αφορούν τις Διαφάνειες των παραδόσεων. έκοβαν το DNA σε συγκεκριμένες θέσεις ξεκίνησε τη δεκαετία του 1950, όταν διαπιστώθηκε ότι ορισμένοι βακτηριοφάγοι δεν μπορούσαν να πολλαπλασιαστούν σε ορισμένα βακτηριακά στελέχη, τα οποία τους κατέστρεφαν το DNA. Από το εκχύλισμα κάποιου τέτοιου στελέχους της Escherichia coli ανακαλύφθηκε μια νουκλεάση περιορισμού, ένα ένζυμο που κατέλυε τη διάσπαση του DNA. Πώς όμως ένα κύτταρο που παρήγαγε μια τέτοια νουκλεάση περιορισμού απέφευγε την καταστροφή του δικού του DNA από τη νουκλεάση αυτή; Το τέχνασμα που χρησιμοποιούσε το κύτταρο ήταν η μεθυλίωση ορισμένων βάσεων του DNA του. Έτσι, οι νουκλεάση περιορισμού είχε την ικανότητα να κόβει εξωγενές DNA αφήνοντας ανέπαφο το DNA του κυττάρου από το οποίο προερχόταν. Ήταν δηλαδή ένα μηχανισμός άμυνας του κυττάρου απέναντι σε εισβολές φαγικού DNA. Έκτοτε έχουν ανακαλυφθεί πολλά ένζυμα περιορισμού που αναγνωρίζουν και κόβουν συγκεκριμένες αλληλουχίες από αρκετές εκατοντάδες βακτηριακά στελέχη και έχουν ανακαλυφθεί πάνω από 150 διαφορετικές ειδικές θέσεις αναγνώρισης (Διαφάνεια 5). Σχεδόν όλα τα ένζυμα περιορισμού αναγνωρίζουν παλίνδρομες αλληλουχίες τεσσάρων έως οκτώ ζευγών βάσεων. Εάν η πιθανότητα να υπάρχει ένα οποιοδήποτε νουκλεοτίδιο σε μια συγκεκριμένη θέση είναι ¼ (αφού είναι 4 τα πιθανά νουκλεοτίδια, A, G, C ή Τ), θεωρητικά το νουκλεοτίδιο αυτό θα συναντάται κάθε 4 βάσεις. Με την ίδια λογική, μια αλληλουχία τεσσάρων συγκεκριμένων νουκλεοτιδίων θα συναντάται κατά μέσο όρο κάθε 4 4 =256 βάσεις. Έτσι, ένα ένζυμο περιορισμού που αναγνωρίζει αυτά τα 4 νουκλεοτίδια θα κόβει το DNA κατά μέσο όρο κάθε 256 βάσεις, ενώ ένα ένζυμο που 2

5 αναγνωρίζει 6 νουκλεοτίδια θα κόβει το DNA κατά μέσο όρο κάθε 4096 βάσεις. Η χρήση των ενζύμων περιορισμού για τη δημιουργία χαρτών DNA (Δ 9-11) Τα τμήματα των νουκλεϊκών οξέων που παράγονται από τα ένζυμα περιορισμού μπορούν να αναλυθούν μέσω της ηλεκτροφόρησης. Η ηλεκτροφόρηση είναι μια τεχνική που βασίζεται στο γεγονός ότι μόρια νουκλεϊκών οξέων (ή και πρωτεϊνών) τα οποία διαφέρουν ως προς το μέγεθος και το σχήμα κινούνται με διαφορετική ταχύτητα μέσα σε ένα ηλεκτρικό πεδίο 2. Όταν χρησιμοποιούνται ένζυμα περιορισμού τα οποία αναγνωρίζουν διαφορετικές αλληλουχίεςστόχους, προκύπτουν από το ίδιο μόριο DNA διαφορετικού μεγέθους τμήματα περιορισμού χαρακτηριστικά για το κάθε ένζυμο. Αν πραγματοποιηθούν αντιδράσεις τόσο με μεμονωμένα ένζυμα περιορισμού όσο και με συνδυασμούς ενζύμων περιορισμού και στη συνέχεια μέσω ηλεκτροφόρησης προσδιοριστούν τα μήκη των τμημάτων που προκύπτουν, είναι δυνατόν να βρεθεί η ακριβής θέση αναγνώρισης των ενζύμων αυτών πάνω στο άκοπο μόριο DNA. Η απεικόνιση των θέσεων αυτών αποτελεί το χάρτη περιορισμού του μορίου DNA ως προς τα εν λόγω ένζυμα. Τα ένζυμα περιορισμού αποτελούν ένα σημαντικότατο εργαλείο για τους μοριακούς βιολόγους, καθώς επιτρέπουν να κόβουν με προβλέψιμο τρόπο ένα συγκεκριμένο μόριο DNA και να αναλύουν τη δομή και τις ιδιότητές του με μεγάλη λεπτομέρεια. Το εργαλείο αυτό γίνεται ιδιαίτερα ισχυρό, όταν συνδυάζεται με τεχνικές που εντοπίζουν τμήματα DNA σε συγκεκριμένες αλληλουχίες, όπως είναι το στύπωμα κατά Southern που θα κουβεντιάσουμε πιο κάτω. Η DNA λιγάση 2 Το θέμα αυτό θα αναλυθεί διεξοδικότερα σε επόμενο μάθημα. Τα ένζυμα περιορισμού αποτελούν επίσης ένα πολύ χρήσιμο εργαλείο για τον ανασυνδυασμό τμημάτων DNA, λόγω του τρόπου με τον οποίον κόβουν το δίκλωνο DNA. Ορισμένα ένζυμα περιορισμού, όπως το HindII, κόβουν το DNA στο κέντρο της θέσης αναγνώριση, παράγοντας τμήματα με λεία (τυφλά) άκρα. Στα τμήματα αυτά οι βάσεις είναι πλήρως ζευγαρωμένες μέχρι τα άκρα τους. Άλλα ένζυμα περιορισμού κόβουν ασύμμετρα τους δύο κλώνους του DNA, δημιουργώντας συμπληρωματικές μονόκλωνες «ουρές» μικρού μήκους στα άκρα κάθε τμήματος. Η αλληλουχία αναγνώρισης του EcoRI είναι η GAATTC και από την κοπή της προκύπτει μια ουρά μήκους τεσσάρων βάσεων, η ΑΑΤΤ (Διαφάνεια 13). Οι μονόκλωνες αλληλουχίες των ουρών που αφήνουν διαφορετικά ένζυμα περιορισμού είναι δυνατόν να είναι ίδιες ακόμη και αν οι θέσεις αναγνώρισης είναι διαφορετικές. Το ένζυμο MfeI αναγνωρίζει την αλληλουχία CAATTG και κόβοντάς την παράγει την ίδια ουρά ΑΑΤΤ που προκύπτει και από την πέψη με EcoRI (Διαφάνεια 13). Οι συμπληρωματικές μονόκλωνες ουρές έχουν την τάση να ενώνονται μεταξύ τους και γι αυτό συχνά αποκαλούνται συνεκτικά ή κολλώδη άκρα. Ζευγάρωμα βάσεων γίνεται μόνο ανάμεσα σε συμπληρωματικές αλληλουχίες βάσεων. Έτσι, τα κολλώδη άκρα ΑΑΤΤ που παράγει το EcoRI δεν ζευγαρώνουν, για παράδειγμα, με τα άκρα AGCT που παράγει το HindIII. Αν όμως δύο τμήματα DNA έχουν συμπληρωματικά άκρα, ανεξάρτητα από τον οργανισμό από τον οποίο προέρχονται, μπορούν να συνδεθούν προσωρινά με ζευγάρωμα μεταξύ των βάσεων στις μονόκλωνες ουρές τους. Αυτό που χρειάζεται είναι ένας τρόπος μονιμοποίησης των συνδέσεων ανάμεσα σε τέτοιου είδους άκρα. Αυτό μπορεί να επιτευχθεί με τις DNA λιγάσες, ένζυμα που φυσιολογικά παίζουν σημαντικό ρόλο στην επιδιόρθωση και στην αντιγραφή του DNA: τα τμήματα Okazaki που δημιουργούνται στον καθυστερημένο κλώνο (lagging strand) ενώνονται μεταξύ τους από μια λιγάση. Έτσι, τα ένζυμα περιορισμού και οι λιγάσες ήταν τα απαραίτητα εργαλεία των μοριακών βιολόγων για το κόψιμο και την επανασυγκόλληση διαφόρων τμημάτων 3

6 DNA σε συνδυασμούς κατά το δοκούν. Στα ίδια αυτά εργαλεία βασίζεται και η απομόνωση και κλωνοποίηση των γονιδίων. Φορείς κλωνοποίησης αλληλουχιών DNA (Δ14-26) Στόχος της κλωνοποίησης δεν είναι μόνο η απομόνωση ενός συγκεκριμένου γονιδίου αλλά και η παραγωγή του σε μεγάλες ποσότητες (σε πολλαπλά αντίγραφα), γεγονός που καθιστά δυνατή την πραγματοποίηση μιας σειράς περαιτέρω χειρισμών, οι οποίοι αποσκοπούν στη μελέτη του. Το προφανές υπόστρωμα για κάτι τέτοιο ήταν τα βακτήρια, ακόμη κι αν το DNA θέλαμε να πολλαπλασιάσουμε δεν προερχόταν από βακτήρια. Προκειμένου να γίνει κάτι τέτοιο, το γονίδιο πρέπει να συνδεθεί με αλληλουχίες DNA που φέρουν τα κατάλληλα ρυθμιστικά στοιχεία, ώστε να καταστεί δυνατή η αντιγραφή του υβριδικού μορίου στα βακτήρια. Ευτυχώς τα βακτήρια διαθέτουν πλασμίδια, τα οποία έχουν τις κατάλληλες ιδιότητες για να λειτουργήσουν ως φορείς για την κλωνοποίηση τμημάτων εξωγενούς DNA σε αυτά. Τα πλασμίδια είναι μικρά, κυκλικά μόρια DNA, μήκους μόλις λίγων χιλιάδων ζευγών βάσεων. Σε κάθε βακτηριακό κύτταρο μπορεί να υπάρχουν από ένα έως αρκετές εκατοντάδες πλασμίδια (ο αριθμός τους ονομάζεται αριθμός αντιγράφων: copy number) και αντιγράφονται ανεξάρτητα από το χρωμόσωμα του βακτηρίου-ξενιστή. Τα πλασμίδια παρατηρήθηκαν για πρώτη φορά ως εξωχρωμοσωματικό γενετικό υλικό, δηλαδή ως μόρια DNA που δεν συνδέονται με το βακτηριακό χρωμόσωμα και τα οποία φέρουν γονίδια που προσδίδουν στα βακτήρια ανθεκτικότητα σε αντιβιοτικά όπως η τετρακυκλίνη ή η καναμυκίνη. Το γεγονός ότι αυτά τα γονίδια βρίσκονταν σε πλασμίδια και όχι στο χρωμοσωματικό DNA δεν είναι τυχαίο. Η ανθεκτικότητα στα αντιβιοτικά προϋποθέτει την παραγωγή σχετικά μεγάλων ποσοτήτων ενζύμων που τα καταστρέφουν. Επειδή όμως τα γονίδια που κωδικοποιούν αυτά τα ένζυμα βρίσκονται σε πλασμίδια, υπάρχουν σε πολύ περισσότερα αντίγραφα απ ό,τι αν βρίσκονταν στο βακτηριακό χρωμόσωμα. Τα πλασμίδια, λόγω του μικρού τους μεγέθους (που καθιστά ευκολότερο το χειρισμό τους) και της παρουσίας σε αυτά γονιδίων ανθεκτικότητας στα αντιβιοτικά (χάρη στα οποία μπορεί να γίνει επιλογή των βακτηρίων που περιέχουν πλασμίδια), είναι ιδανικοί φορείς κλωνοποίησης. Τα φυσικά πλασμίδια που πρωτοανακαλύφθηκαν ήταν μεγάλα και δύσχρηστα. Σιγά σιγά τα πλασμίδια αυτά τροποποιήθηκαν, ώστε να είναι εύχρηστα και ευέλικτα. Ένα από τα πρώτα σχετικά παραδείγματα ήταν το pbr322, στοιχεία του οποίου χρησιμοποιήθηκαν για τη δημιουργία άλλων πλασμιδίων, όπως τα δημοφιλή puc18 και puc19. Τα πλασμίδια αυτά έχουν πολλές τροποποιήσεις ώστε να διευκολύνουν τη διαδικασία κλωνοποίησης. Για παράδειγμα, έχει εισαχθεί μια περιοχή που ονομάζεται πολυσυνδέτης, ο οποίος φέρει θέσεις αναγνώρισης διαφόρων ενζύμων περιορισμού, καθεμία από τις οποίες συναντάται μία μόνο φορά στην αλληλουχία του φορέα. Αυτές οι θέσεις χρησιμοποιούνται για τη γραμμοποίηση του πλασμιδίου, προκειμένου να ανασυνδυαστεί με την προσθήκη εξωγενούς DNA. Κατά δεύτερο λόγο, οι πλασμιδιακοί φορείς έχουν γονίδια ανθεκτικότητας σε διαφορετικά αντιβιοτικά. Επίσης, οι νέοι φορείς μπορούν να αντιγραφούν στα κύτταρα σε πολύ υψηλότερο αριθμό αντιγράφων απ ό,τι παλαιότεροι φορείς κλωνοποίησης. Όλα τα πλασμίδια προσφέρουν ένα σημαντικό πλεονέκτημα: είναι εύκολο να επιτευχθεί ο καθαρισμός τους (η απομόνωσή τους) από την E. coli, δηλαδή να διαχωριστούν από τα υπόλοιπα συστατικά του βακτηρίου. Η επιτυχής χρήση των πλασμιδίων ενθάρρυνε τους επιστήμονες ώστε να βρουν και άλλους κατάλληλους φορείς για κλωνοποίηση στα βακτήρια. Οι βακτηριοφάγοι ήταν μία προφανής επιλογή. Οι μεταγωγοί βακτηριοφάγοι (transducing phages) μεταφέρουν τμήματα βακτηριακών χρωμοσωμάτων από το ένα βακτηριακό κύτταρο στο άλλο. Οι μεταγωγοί φάγοι ενσωματώνονται στο γονιδίωμα του βακτηρίου-ξενιστή έως ότου οι κατάλληλες συνθήκες τους οδηγούν στην μετακίνησή τους. Αν η εκτομή τους από το βακτηριακό γονιδίωμα δεν γίνει με ακρίβεια, ο φάγος ενδέχεται να πάρει μαζί του ένα τμήμα του 4

7 βακτηριακού γονιδιώματος. Ο βακτηριοφάγος λ, αφού τροποποιήθηκε με μεθόδους in vitro ανασυνδυασμού, υιοθετήθηκε γρήγορα ως γενικός φορέας κλωνοποίησης. Στους βακτηριοφάγους είναι δυνατόν να κλωνοποιηθούν πολύ μεγαλύτερα τμήματα DNA απ ό,τι στα πλασμίδια, παρόλο που υπάρχει ένα ανώτατο όριο πάνω από το οποίο δεν είναι δυνατή η συσκευασία του DNA στο πρωτεϊνικό περίβλημα του φάγου. Το μέγιστο μέγεθος DNA που μπορεί να κλωνοποιηθεί στο φάγο λ είναι περίπου 25 kb (ενώ στα πλασμίδια γύρω στις 8-10 kb). Με την πάροδο του χρόνου αναπτύχθηκαν και άλλοι φορείς με πολύ μεγαλύτερη χωρητικότητα, όπως τα τεχνητά χρωμοσώματα βακτηρίων (BAC, Bacterial Artificial Chromosomes) και τα τεχνητά χρωμοσώματα ζυμομύκητα (YAC, Yeast Artificial Chromosomes), που μπορούν να χωρέσουν ενθέματα μεγέθους kb και kb αντίστοιχα (Δ-25). Τα πέντε βασικά βήματα της κλωνοποίησης (Δ 29) Η βασική διαδικασία κλωνοποίησης του DNA περιλαμβάνει πέντε βήματα. Το πρώτο βήμα αφορά την επιλογή του DNA που πρόκειται να κλωνοποιηθεί. Αυτό μπορεί να είναι τμήμα γονιδιωματικού DNA ή το αποκαλούμενο συμπληρωματικό DNA (cdna) κάποιου γονιδίου, δηλαδή ένα μόριο DNA που αποτελεί αντίγραφο ενός mrna. Το δεύτερο βήμα περιλαμβάνει τη δημιουργία τμημάτων DNA με μέγεθος και άκρα κατάλληλα για εισαγωγή στον αντίστοιχο φορέα. Το τρίτο βήμα αφορά την ένθεση του DNA στο φορέα με τη χρήση λιγάσης. Κατά το τέταρτο βήμα, οι φορείς στους οποίους έχει γίνει η ένθεση τμημάτων DNA εισάγονται σε ένα πληθυσμό βακτηρίων. Το βήμα αυτό ονομάζεται μετασχηματισμός. Τα μετασχηματισμένα βακτήρια επιστρώνονται σε στερεό θρεπτικό υλικό που περιέχει το κατάλληλο αντιβιοτικό. Εκεί αναπτύσσονται μόνο τα βακτήρια που περιέχουν πλασμίδια, τα οποία τους προσδίδουν ανθεκτικότητα στο αντιβιοτικό. Από τη διαίρεση κάθε ανθεκτικού βακτηριακού κυττάρου προκύπτει μια αποικία βακτηρίων. Τα βακτήρια κάθε αποικίας έχουν προέλθει από ένα μόνο κύτταρο, το οποίο περιέχει ένα μόνο μόριο ανασυνδυασμένου DNA. Αυτό είναι το κατεξοχήν βήμα της κλωνοποίησης. Ένα τέτοιο σύνολο κλωνοποιημένων τμημάτων DNA τα οποία πολλαπλασιάζονται μέσα σε βακτήρια ονομάζεται βιβλιοθήκη. Μια βιβλιοθήκη, λοιπόν, είναι ένα σύνολο κλώνων που περιέχουν σε τμήματα το γονιδίωμα ενός οργανισμού ή τα cdna που αντιστοιχούν στα γονίδιά του, χωρίς όμως να μπορούμε να γνωρίζουμε εκ των προτέρων ποιος κλώνος περιέχει μια συγκεκριμένη αλληλουχία. Έτσι, το πέμπτο βήμα είναι ο προσδιορισμός των αποικιών που περιέχουν την αλληλουχία που μας ενδιαφέρει. Η επιλογή του αρχικού υλικού Αρχικά θα πρέπει να διευκρινιστεί αν θα χρησιμοποιηθεί DNA ή cdna για την κλωνοποίηση ενός γονιδίου. Η επιλογή είναι συνάρτηση του συγκεκριμένου προβλήματος που αντιμετωπίζουμε. Αν μας ενδιαφέρει η αμινοξική αλληλουχία μιας πρωτεΐνης, ο πιο άμεσος τρόπος για να αποκτήσουμε την πληροφορία αυτή είναι χρησιμοποιώντας τη νουκλεοτιδική αλληλουχία ενός κλωνοποιημένου cdna. Από την άλλη πλευρά, αν μας ενδιαφέρουν οι περιοχές του γονιδίου που ευθύνονται για τη ρύθμιση της έκφρασής του ή γενικά περιοχές που δεν περιέχονται στο mrna, τότε δεν μπορούμε να αποκτήσουμε την πληροφορία αυτή παρά μόνο κλωνοποιώντας χρωμοσωμικό DNA. Η καθαρότητα του αρχικού δείγματος DNA είναι σημαντική, διότι αν υπάρχει πρόσμειξη με DNA από άλλους οργανισμούς, το DNA αυτό θα συμπεριληφθεί στη βιβλιοθήκη που θα προκύψει στο τέλος. Κάτι τέτοιο θα μπορούσε να γίνει, για παράδειγμα, αν τα φυτά που συλλέγονταν για εξαγωγή DNA έφεραν βακτήρια και μύκητες στην επιφάνεια των φύλλων ή των ριζών τους. Είναι επίσης σημαντικό να είμαστε σίγουροι ότι το δείγμα μας περιέχει το γονίδιο που μας ενδιαφέρει. Δεν θα ήταν καλή ιδέα να προσπαθήσουμε να κλωνοποιήσουμε γονίδια του 5

8 ανθρώπινου χρωμοσώματος Υ χρησιμοποιώντας ως δείγμα DNA από θηλυκό άτομο. Το mrna που θα χρησιμοποιηθεί ως μήτρα για τη σύνθεση cdna θα πρέπει να παρασκευαστεί από κύτταρα που εκφράζουν το γονίδιο που μας ενδιαφέρει. Καθώς κάθε κυτταρικός τύπος εκφράζει μέρος μόνο των γονιδίων που περιέχουν τα χρωμοσώματά του, έχει ιδιαίτερη σημασία η σωστή επιλογή ιστού για τη λήψη του δείγματος. Αυτό μπορεί να μην είναι εύκολο, καθώς πολλά γονίδια εκφράζονται σε περιορισμένο μόνο αριθμό κυτταρικών τύπων, κάτω από ορισμένες μόνο συνθήκες ή σε συγκεκριμένα στάδια ανάπτυξης. Το πρώτο ευκαρυωτικό γονίδιο που κλωνοποιήθηκε ήταν το γονίδιο της β-σφαιρίνης του κουνελιού, επειδή υπήρχε εύκολα προσβάσιμη πηγή άφθονου mrna της β-σφαιρίνης: τα δικτυοερυθροκύτταρα του αίματος. Το 50-90% του συνολικού mrna στα κύτταρα αυτά είναι mrna σφαιρινών. Ομοίως, χρησιμοποιήθηκαν παγκρεατικά κύτταρα ως πηγή mrna για την κλωνοποίηση του cdna του γονιδίου της ινσουλίνης. Η σχετική αφθονία των mrna των διαφόρων γονιδίων επηρεάζει το σχετικό αριθμό αντιγράφων κάθε cdna στη βιβλιοθήκη. Η βιβλιοθήκη θα περιέχει πολύ περισσότερα cdna από ένα mrna που έχει μεγάλη αφθονία παρά από ένα σπάνιο mrna που συναντάται στα κύτταρα σε πολύ μικρό αριθμό αντιγράφων. Θα υπάρχουν λοιπόν αναλογικά πολύ περισσότεροι κλώνοι του πρώτου παρά του δεύτερου και επομένως θα είναι δύσκολο να εντοπίσουμε τους κλώνους ενός σπάνιου μεταγράφου. Οι τεχνικές που έχουμε στη διάθεσή μας σήμερα έχουν βελτιωθεί και έτσι είμαστε σε θέση να κλωνοποιήσουμε cdna από σπάνια mrna. Η μετατροπή του mrna σε cdna Το πρώτο βήμα για την κατασκευή μιας βιβλιοθήκης cdna είναι η απομόνωση του συνολικού κυτταρικού RNA. Στη συνέχεια, από το συνολικό κυτταρικό RNA πρέπει να απομονωθεί ένα κλάσμα του που περιέχει κυρίως mrna. Συνήθως, μόνο το ~1-2% του κυτταρικού RNA είναι mrna, ενώ το υπόλοιπο περιλαμβάνει ριβοσωμικό RNA (rrna) και τα μεταφορικά RNA (trna). Πώς όμως διαχωρίζουμε το mrna από τα υπόλοιπα; Αυτό είναι δυνατόν επειδή σχεδόν όλα τα μόρια mrna των ευκαρυωτικών οργανισμών φέρουν στο 3 -άκρο τους μια αλληλουχία επαναλαμβανόμενων κατάλοιπων αδενίνης, δηλαδή μια ουρά πολυ-α. Η ουρά αυτή είναι σημαντική για τη σταθερότητα του mrna, προσφέρει όμως και έναν ιδιαίτερα βολικό τρόπο απομόνωσης mrna από συνολικό RNA. Έτσι, δημιουργούμε συνθετικά ολιγονουκλεοτίδια που αποτελούνται αποκλειστικά από δεοξυθυμιδίνη (oligo-dt) και τα οποία προσδένονται σε ένα στερεό υλικό, όπως είναι τα σφαιρίδια κυτταρίνης (Δ-31). Τα σφαιρίδια αυτά συσκευάζονται σε μικρές στήλες. Όταν ένα παρασκεύασμα συνολικού κυτταρικού RNA περάσει μέσα από μια τέτοια στήλη, οι ουρές poly-a των μορίων του mrna δεσμεύονται από τα oligo-dt. Έτσι, το mrna παγιδεύεται και συγκρατείται στα σφαιρίδια, ενώ το υπόλοιπο RNA περνάει από τη στήλη. Κατόπιν, τα δεσμευμένα mrna εκλούονται από τη στήλη και συλλέγονται. Οι ουρές poly-a των μορίων mrna χρησιμοποιούνται και στο επόμενο βήμα της κλωνοποίησης cdna: την παρασκευή ενός DNAαντιγράφου του RNA (Δ-32). Ολιγονουκλεοτίδια μικρού μήκους τα οποία περιέχουν κατάλοιπα δεοξυθυμιδίνης (oligo-dt) αναμειγνύονται με το καθαρισμένο mrna και υβριδοποιούνται με τις ουρές poly-a, λειτουργώντας ως εκκινητές για την αντίστροφη μεταγραφάση. Το ένζυμο αυτό, το οποίο έχει απομονωθεί από ορισμένους ογκοϊούς RNA, χρησιμοποιεί RNA ως μήτρα για τη σύνθεση ενός κλώνου DNA. Το όνομά του προέρχεται από την ικανότητά του να αντιστρέφει τη διαδικασία της μεταγραφής που φυσιολογικά λαμβάνει χώρα κατά τη γονιδιακή έκφραση. Το προϊόν της αντίδρασης είναι ένα υβρίδιο RNA-DNA. Στη συνέχεια, τα υβριδικά αυτά μόρια πρέπει να μετατραπούν σε δίκλωνα μόρια DNA, ώστε να είναι δυνατόν να κλωνοποιηθούν σε κατάλληλους φορείς. Ο συνηθέστερος τρόπος σύνθεσης δίκλωνου cdna από ένα υβρίδιο mrna-cdna περιλαμβάνει τη 6

9 χρήση ενός ενζύμου που προέρχεται από την E. coli, της RNAάσης Η. H RNAάση Η αναγνωρίζει υβριδικά μόρια RNA-DNA και κόβει τον κλώνου του RNA σε πολλά σημεία. Έτσι προκύπτουν τμήματα RNA που παραμένουν υβριδοποιημένα με τον πρώτο κλώνο του cdna και χρησιμεύουν ως εκκινητές για την DNA πολυμεράση της E. coli, η οποία χρησιμοποιεί τον αρχικό κλώνο του cdna ως μήτρα για τη σύνθεση του δεύτερου κλώνου. Με τον τρόπο αυτό τελικά το αρχικό mrna μετατρέπεται σε δίκλωνο cdna, με εξαίρεση ένα μικρό τμήμα του στο 5 -άκρο. Με την παραπάνω διαδικασία ο δεύτερος κλώνος του cdna δεν είναι απόλυτα συνεχής, αλλά περιέχει εγκοπές. Οι εγκοπές αυτές κλείνουν με το σχηματισμό φωσφοδιεστερικών δεσμών χάρη στη δράση της DNA λιγάσης. Έτσι ολοκληρώνεται ο σχηματισμός του δίκλωνου μορίου cdna. Τα cdna μόρια συνδέονται με κατάλληλους φορείς για τη δημιουργία cdna βιβλιοθήκης Τα δίκλωνα μόρια cdna που προκύπτουν από τις παραπάνω διαδικασίες εισάγονται κατόπιν σε ένα φορέα πλασμιδιακό ή προερχόμενο από το φάγο λ με τη βοήθεια της λιγάσης. Για την κατασκευή βιβλιοθηκών προστίθενται συνήθως τεχνητές θέσεις ενζύμων περιορισμού στα άκρα των cdna. Οι θέσεις περιορισμού περιέχονται σε συνθετικά ολιγονουκλεοτίδια μήκους 8-12 bp που ονομάζονται προσαρμοστές. Οι προσαρμοστές αυτοί συνδέονται στα άκρα του δίκλωνου cdna με την DNA λιγάση, με αποτέλεσμα αυτό να αποκτά μονόκλωνα κολλώδη άκρα (Εικόνα). Το cdna, το οποίο τώρα φέρει κολλώδη άκρα, συνδέεται με ένα φορέα που έχει κοπεί με τα κατάλληλα ένζυμα περιορισμού και ενώνονται μεταξύ τους με τη βοήθεια της λιγάσης (Δ34-35). Τα ανασυνδυασμένα μόρια είναι πλέον έτοιμα να εισαχθούν στα βακτηριακά κύτταρα με τη χρήση κάποιας μεθόδου κατάλληλης για τον αντίστοιχο τύπο φορέα. Τα πλασμίδια εισάγονται με πολλές διαφορετικές διαδικασίες μετασχηματισμού (Δ36-37), ενώ οι φορείς του φάγου λ συσκευάζονται αρχικά in vitro, ώστε να σχηματίσουν μολυσματικά ιικά σωμάτια, ικανά να μολύνουν βακτήρια και να πολλαπλασιαστούν μέσα σε αυτά. Παρόλο που οι πλασμιδιακοί φορείς προσφέρουν το πλεονέκτημα του εύκολου χειρισμού του κλωνοποιημένου DNA, οι βιβλιοθήκες cdna που παρασκευάζονται σε φάγους, ξεκινώντας από μία δεδομένη ποσότητα mrna, περιέχουν μεγαλύτερο αριθμό κλώνων. Επίσης, για τεχνικούς λόγους, οι πλάκες που σχηματίζουν οι βακτηριοφάγοι μπορούν να σαρωθούν σε μεγαλύτερη πυκνότητα από τις βακτηριακές αποικίες, γεγονός που διευκολύνει τη διαδικασία. Πώς όμως διακρίνουμε τους ανασυνδυασμένους κλώνους από τους μη ανασυνδυασμένους; Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιείται μια απλή μεθοδολογία που βασίζεται στο γονίδιο της β- γαλακτοσιδάσης του οπερονίου lac και επιτρέπει τη διάκριση μεταξύ ανασυνδυασμένων και μη ανασυνδυασμένων κλώνων, ανάλογα με το χρώμα που έχουν οι βακτηριακές αποικίες ή οι φαγικές πλάκες (Δ38-39). Το ένζυμο β-γαλακτοσιδάση υδρολύει τη χημική ουσία X-gal παράγοντας μία αδιάλυτη μπλε χρωστική. Σε πολλούς φορείς, η θέση κλωνοποίησης βρίσκεται μέσα σε ένα γονίδιο που κωδικοποιεί το αμινοτελικό άκρο της β- γαλακτοσιδάσης και ονομάζεται lacz. Ένας τέτοιος φορέας μπορεί να μεταφερθεί σε κατάλληλο βακτηριακό στέλεχος, στο χρωμόσωμα του οποίου κωδικοποιείται ένα μεταλλαγμένο γονίδιο της β- γαλακτοσιδάσης, από το οποίο απουσιάζουν ορισμένες αλληλουχίες που κωδικοποιούν το αμινοτελικό της άκρο. Στην περίπτωση αυτή, οι πολυπεπτιδικές αλυσίδες που παράγονται από το μεταλλαγμένο γονίδιο και το lacz συνδυάζονται και προκύπτει το ενεργό ένζυμο. Έτσι, οι αποικίες ή οι πλάκες που περιέχουν φορείς στους οποίους δεν έχει γίνει ένθεση DNA, αποκτούν μπλε χρώμα, αν στο μέσο της καλλιέργειας προστεθεί X-gal. Αντιθέτως, οι βακτηριακές αποικίες ή οι πλάκες των φάγων που φέρουν ανασυνδυασμένους φορείς παραμένουν άχρωμες (λευκές), καθώς η ένθεση ενός τμήματος DNA στο lacz προκαλεί την αδρανοποίησή του. Επομένως, αυτή η επιλογή μπορεί, ανάλογα με το χρώμα των αποικιών ή των πλακών, να χρησιμοποιηθεί για να προσδιοριστεί αν είναι υψηλή η συχνότητα των 7

10 ανασυνδυασμένων κλώνων στη βιβλιοθήκη. Οι ερευνητές εστιάζονται στις λευκές αποικίες ή πλάκες και αγνοούν τους μπλε κλώνους, καθώς αυτοί φέρουν μη ανασυνδυασμένο φορέα. Οι βιβλιοθήκες γονιδιωματικού DNA αντιπροσωπεύουν την πλήρη αλληλουχία του DNA των οργανισμών Οι βιβλιοθήκες cdna είναι χρήσιμες επειδή αποτελούν συλλογές κλώνων που αντιπροσωπεύουν τα γονίδια που εκφράζονται σε ένα συγκεκριμένο ιστό μια δεδομένη στιγμή και μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την παραγωγή και τη μελέτη των αντίστοιχων πρωτεϊνών. Όπως προαναφέραμε, όμως, τα mrna αντιπροσωπεύουν ένα πολύ μικρό μέρος του γονιδιώματος ενός οργανισμού. Για να μελετηθεί ολόκληρο το γονιδίωμα είναι απαραίτητη η δημιουργία μιας βιβλιοθήκης που περιέχει όλα τα τμήματα του γονιδώματος. Αυτό μπορεί να γίνει με τεχνικές παρόμοιες με αυτές που περιγράφηκαν πιο πάνω και μάλιστα απλούστερες αφού το αρχικό μας υλικό είναι δίκλωνο DNA και δεν χρειάζεται η σύνθεση cdna (Δ33-35). Έναν περιορισμό που παρουσιάζουν οι πλασμιδιακοί φορείς και οι φορείς του φάγου λ είναι ότι δε χωράνε παρά μόνο μικρά τμήματα DNA. Αυτό δε σημαίνει μόνο ότι χρειάζονται πολλοί κλώνοι για να διασφαλιστεί η πλήρης κάλυψη του γονιδιωματικού DNA, αλλά και ότι πολλά μεγάλα γονίδια δεν μπορούν να χωρέσουν σε ένα μόνο κλώνο. Άλλοι φορείς με πολύ μεγαλύτερη χωρητικότητα, όπως τα BACs και τα YACs (που αναφέρθηκαν πιο πάνω) είναι πιο κατάλληλοι για την κλωνοποίηση του γονιδιώματος. Οι γονιδιωματικές βιβλιοθήκες έχουν χρησιμοποιηθεί επί μακρόν για τη μελέτη συγκεκριμένων τμημάτων του γονιδιώματος, ενώ η δημιουργία βιβλιοθηκών υψηλής ποιότητας είναι απαραίτητη για την αλληλούχησή του. Η σάρωση των βιβλιοθηκών με ιχνηθέτες νουκλεϊκών οξέων (Δ42-43) Το αποτέλεσμα της επίστρωσης μια βιβλιοθήκης κλώνων είναι εκατοντάδες χιλιάδες έως ένα εκατομμύριο πλάκες φάγων ή βακτηριακές αποικίες, κατανεμημένες σε ένα σύνολο τρυβλίων με θρεπτικό μέσο. Πώς είναι δυνατόν να εντοπίσουμε τον επιθυμητό κλώνο ανάμεσα σε αυτές τις χιλιάδες πλάκες ή αποικίες; Δύο συνθήκες είναι απαραίτητες: αφενός η δυνατότητα δημιουργίας κατάλληλων αντιγράφων των τρυβλίων και αφετέρου η κατασκευή ενός ιχνηθέτη που θα μπορεί να μας υποδείξει τη θέση της επιθυμητής πλάκας ή αποικίας. Αφού, λοιπόν, γίνει η επίστρωση της βιβλιοθήκης, η απλή εναπόθεση μιας μεμβράνης νιτροκυτταρίνης ή νάιλον στο τρυβλίο θα μεταφέρει ένα μέρος κάθε πλάκας ή αποικίας στη μεμβράνη αυτή. Με τον τρόπο αυτό διατηρείται ταυτόχρονα και το πρότυπο της διάταξης των κλώνων στα αρχικά τρυβλία πάνω στη μεμβράνη. Έτσι ουσιαστικά παρασκευάζεται σε μεμβράνες ένα ακριβές αντίγραφο της βιβλιοθήκης. Η σάρωση γίνεται επωάζοντας τις μεμβράνες με έναν ιχνηθέτη νουκλεϊκού οξέος, με σκοπό την ανίχνευση των αλληλουχιών που μας ενδιαφέρουν. Η πιο άμεση μέθοδος σάρωσης είναι η υβριδοποίηση με νουκλεϊκά οξέα. Πρόκειται για έναν ιδιαίτερα ευαίσθητο τρόπο ανίχνευσης αλληλουχιών DNA, με τη βοήθεια σημασμένων μικρών τμημάτων DNA (ιχνηθέτες) τα οποία είναι συμπληρωματικά προς τις επιθυμητές αλληλουχίες. Η μέθοδος αυτή προϋποθέτει πως γνωρίζουμε τουλάχιστον κάποιο τμήμα των αλληλουχιών που αναζητάμε. Ορισμένες φορές μπορεί να έχει ήδη κλνωοποιηθεί ένα μέρος του γονιδίου και αυτό να χρησιμοποιηθεί για την αναζήτηση κλώνων που περιέχουν τις επιπλέον αλληλουχίες του. Άλλες φορές, το γονίδιο που μας ενδιαφέρει μπορεί να εντοπιστεί σε μια βιβλιοθήκη, αξιοποιώντας τη γνώση της αλληλουχίας ομόλογων προς αυτό γονιδίων, από τον ίδιο ή διαφορετικό οργανισμό. Σε τέτοιες περιπτώσεις, αν και δεν γνωρίζουμε με ακρίβεια την αλληλουχία που μας ενδιαφέρει, μπορούμε και πάλι να χρησιμοποιήσουμε τη μέθοδο της υβριδοποίησης για τον εντοπισμό του επιθυμητού κλώνου. Εφόσον η υβριδοποίηση ανάμεσα στον ιχνηθέτη και τις ομόλογες γονιδιακές 8

11 αλληλουχίες-στόχους γίνει σε χαμηλότερες θερμοκρασίες (π.χ. 42 C αντί για 65 C) και υψηλότερες συγκεντρώσεις αλάτων, είναι δυνατόν να εντοπιστεί ο επιθυμητός κλώνος, παρότι η αλληλουχία του ιχνηθέτη δεν είναι πλήρως συμπληρωματική με την αλληλουχία του στόχου του. Ο ιχνηθέτης είναι συνήθως σημασμένος με ραδιενέργεια (Δ44-45). Μετά την υβριδοποίηση απομακρύνεται η περίσσεια του ιχνηθέτη και τα φίλτρα εκτίθενται σε ακτινογραφικά φιλμ. Όταν αυτά εμφανιστούν, τα σημεία των επιθυμητών κλώνων στα οποία προσκολλήθηκε ο ιχνηθέτης εμφανίζονται ως μαύρες κουκκίδες. Συγκρίνοντας κάθε φιλμ με το αντίστοιχο τρυβλίο, εντοπίζονται οι κλώνοι που περιέχουν την αλληλουχία που μας ενδιαφέρει 3. Στη συνέχεια, οι κώνοι αυτοί (φάγοι ή βακτήρια) επιλέγονται και καλλιεργούνται με σκοπό την παραγωγή μεγάλων ποσοτήτων του κλωνοποιημένου DNA για περαιτέρω μελέτη του. Μέθοδοι αλληλούχησης του DNA (Δ46-63) Η πλέον διαδεδομένη μέθοδος αλληλούχησης του DNA είναι μια τεχνική που επινόησε ο Frederick Sanger στα τέλη της δεκαετίας του 1970 (Δ47-48). Η μέθοδος περιλαμβάνει τη χρήση τριφωσφορικών 2,3 -διδεοξυνουκλεοτιδίων (ddntps), τα οποία προκαλούν τερματισμό της επιμήκυνσης της αλυσίδας του DNA (Δ49-50). Αυτά τα ddntps ενσωματώνονται φυσιολογικά κατά την αντιγραφή σε μία αναπτυσσόμενη αλυσίδα DNA μέσω των 5 τριφωσφορικών ομάδων τους, αλλά δεν μπορούν να ενωθούν με το επόμενο τριφωσφορικό δεοξυνουκλεοτίδιο (dntp) που θα έρθει να προστεθεί στην αλυσίδα, επειδή δεν διαθέτουν την 3 -ΟΗ ομάδα, η οποία είναι απαραίτητη για τη δημιουργία φωσφοδιεστερικού δεσμού. Αν κατά την in vitro αντιγραφή ενός μορίου προστεθεί στο 3 Παρότι η χρήση ραδιενεργών ιχνηθετών παρουσιάζει τη μεγαλύτερη, ίσως, ευαισθησία σε πειράματα υβριδοποιήσεων, έχουν αναπτυχθεί διάφορες μηραδιενεργές μέθοδοι υβριδοποίησης. Οι μέθοδοι αυτές είτε οδηγούν σε μια χρωμογόνο αντίδραση (που ανιχνεύεται δια γυμνού οφθαλμού) είτε στην εκπομπή χημειοφωταύγειας (που ανιχνεύεται σε ακτινογραφικό φιλμ, όπως η ραδιενέργεια). μίγμα της αντίδρασης μία μικρή ποσότητα ενός συγκεκριμένου ddntps (ας πούμε ddatp) μαζί με τα τέσσερα dntps που είναι απαραίτητα για τη σύνθεση του DNA από την DNA πολυμεράση, θα προκύψουν πολλές διαφορετικές αλυσίδες που θα έχουν τερματιστεί ειδικά στο σημείο όπου θα έχει ενσωματωθεί σε αυτές ένα ddαtp (Δ50-51). Για την εύρεση της αλληλουχίας ενός μορίου πραγματοποιούνται τέσσερις αντιδράσεις, η καθεμία με διαφορετικό ddntp (Δ52-53). Οι αλυσίδες DNA που προκύπτουν από κάθε αντίδραση διαχωρίζονται μεταξύ τους με ηλεκτροφόρηση σε πήκτωμα πολυακρυλαμίδης και ανιχνεύονται μέσω αυτοραδιογραφίας, οπότε καθίσταται δυνατή η ανάγνωση της αλληλουχίας. Η επόμενη εξέλιξη στην αλληλούχηση σημειώθηκε με την ανάπτυξη μιας μεθόδου σήμανσης κάθε ddntp με χρωστική διαφορετικού χρώματος (Δ55-58). Με αυτή τη μέθοδο μπορούσε να πραγματοποιηθεί μία μόνο αντίδραση παρουσία μικρών ποσοτήτων και των τεσσάρων ddntps, καθώς ήταν δυνατή η διάκριση των τμημάτων που τελείωναν σε καθένα από τα τέσσερα ddntp. Αργότερα κατασκευάστηκαν μηχανήματα ημιαυτόματης αλληλούχησης και ο προσδιορισμός της αλληλουχίας ενός τμήματος DNA έγινε τυπική διαδικασία σε κάθε εργαστήριο μοριακής βιολογίας. Η πρόοδος στον τομέα αυτό συνεχίστηκε με την ανάπτυξη ρομπότ για την παρασκευή των δειγμάτων και των αντιδράσεων (Δ59-62). Ακολούθησε η κατασκευή πλήρως αυτοματοποιημένων συσκευών αλληλούχησης που βασίζονταν στη χρήση τριχοειδών σωληναρίων αντί του κλασικού πηκτώματος πολυακρυλαμίδης για την ανάλυση των αντιδράσεων. Έτσι μπόρεσε να γίνει αλληλούχηση ολόκληρου του γονιδιώματος ανώτερων οργανισμών. Μέχρι το τέλος του 2006 είχε προσδιοριστεί η αλληλουχία του γονιδιώματος περισσοτέρων από 1000 ιών και 300 οργανισμών, συμπεριλαμβανομένου του ανθρώπου, του ποντικού και του αρουραίου. Η μέθοδος πυρο-αλληλούχησης (pyrosequencing) χρησιμοποιείται για γρήγορη ανάλυση πολύ μικρών αλληλουχιών 9

12 Η μέθοδος pyrosequencing δεν προϋποθέτει ηλεκτροφόρηση ή κάποια άλλη διαδικασία διαχωρισμού κλασμάτων και, επομένως, είναι πιο γρήγορη από την αλληλούχηση μέσω τερματισμού της αλυσίδας με τα ddntps. Παρότι παράγει μερικές μόνο δεκάδες ζεύγη βάσεων ανά πείραμα, είναι πολύ σημαντική τεχνική σε περιπτώσεις όπου πρέπει να παραχθούν πολλές μικρές αλληλουχίες όσο γίνεται πιο γρήγορα, π.χ. στην τυποποίηση πολυμορφισμών μεμονωμένων νουκλεοτιδίων (SNPs). Στη μέθοδο pyrosequencing, το εκμαγείο αντιγράφεται με άμεσο τρόπο, χωρίς προσθήκη ddntps. Καθώς συντίθεται ο νέος κλώνος, καταγράφεται η σειρά με την οποία ενσωματώνονται τα dntps: άρα η αλληλουχία μπορεί να διαβαστεί κατά τη διάρκεια της αντίδρασης αλληλούχησης. Η προσθήκη ενός dntp στο άκρο του αυξανόμενου κλώνου γίνεται αντιληπτή επειδή συνοδεύεται από απελευθέρωση ενός μορίου πυροφωσφορικού, που μπορεί να μετατραπεί σε μια λάμψη χημειοφωταύγειας από το ένζυμο σουλφουρυλάση (sulfurylase). Ασφαλώς, αν προστίθεντο ταυτόχρονα και τα τέσσερα dntps, τότε συνεχώς θα παρατηρούνταν φωτεινές λάμψεις και δεν θα προέκυπταν χρήσιμες πληροφορίες για την αλληλουχία. Γι αυτό το λόγο, κάθε dntp προστίθεται ξεχωριστά το ένα μετά το άλλο. Στο μείγμα της αντίδρασης συμπεριλαμβάνεται επίσης και το ένζυμο νουκλεοτιδάση έτσι ώστε αν στο πολυνουκλεοτίδιο δεν ενσωματωθεί ένα dntp, τότε αυτό να αποδομηθεί άμεσα, προτού προστεθεί το επόμενο (Δ63). Με αυτή την προσέγγιση μπορεί να καταγραφεί η σειρά με την οποία ενσωματώνονται τα dntps στον αυξανόμενο κλώνο. Η τεχνική φαίνεται πολύπλοκη, αλλά απλώς βασίζεται στην επαναληπτική προσθήκη αντιδραστηρίων στο μείγμα της αντίδρασης που εύκολα μπορεί να αυτοματοποιηθεί. Η ανίχνευση της χημειοφωταύγειας είναι πολύ ευαίσθητη: έτσι, κάθε αντίδραση μπορεί να διεξαχθεί σε πολύ μικρό όγκο, ακόμα και ενός picolitre (litre -12 ). Αυτό σημαίνει ότι σε μία αντικειμενοφόρο πλάκα 6.4 cm 2 μπορεί να διεξάγονται ταυτόχρονα έως 1.6 εκατομμύρια αντιδράσεις, αποδίδοντας 25 εκατομμύρια νουκλεοτίδια μέσα σε τέσσερεις μόνο ώρες, ταχύτητα τουλάχιστον εκατονταπλάσια από την αντίστοιχη της μεθόδου τερματισμού αλυσίδας. Η αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης Η τεχνική της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR, Polymerase Chain Reaction) επινοήθηκε από τον Kary Mullis στα μέσα της δεκαετίας 1980 και, όπως η αλληλούχηση και η in vitro σύνθεση DNA, έφερε επανάσταση στη μοριακή γενετική. Στους νέους επιστήμονες φαίνεται ίσως ασύλληπτο το πώς γινόταν έρευνα πριν το 1988, τη χρονιά που η PCR έγινε ένα αξιόπιστο και εύχρηστο εργαλείο. Οι παραλλαγές και οι εφαρμογές της τεχνικής PCR είναι αστείρευτες, μερικές των οποίων θα αντιμετωπίσετε σε επόμενα μαθήματα. Εδώ θα ασχοληθούμε με τις βασικές αρχές της τεχνικής. Ας δούμε όμως πρώτα γιατί η αντίδραση αυτή ήταν τόσο επαναστατική. Ένα μεγάλο πρόβλημα που παρουσιάζει η ανάλυση γονιδίων είναι ότι λόγω της σπανιότητάς τους μέσα στο γονιδίωμα καθίσταται δύσκολος ο εντοπισμός και η απομόνωσή τους. Το ανθρώπινο γονιδίωμα, για παράδειγμα, έχει περίπου 23,000 γονίδια. Οι διάφορες διαδικασίες που ήταν διαθέσιμες για τον εντοπισμό και την απομόνωση των γονιδίων πριν την ανακάλυψη της PCR ήταν πολύπλοκες και χρονοβόρες. Με την PCR αυτό άλλαξε, καθώς η αντίδραση αυτή δίνει τη δυνατότητα να παραγάγουμε τεράστιες ποσότητας μιας συγκεκριμένης αλληλουχίας DNA χωρίς να χρειαστεί να καταφύγουμε στην κλωνοποίηση. Στην PCR χρησιμοποιούμε μια DNA πολυμεράση για τη σύνθεση (τον πολλαπλασιασμό ) μεγάλου αριθμού αντιγράφων μιας αλληλουχίας DNA που βρίσκεται ανάμεσα στους εκκινητές, οι οποίοι χρειάζονται για την έναρξη της σύνθεσης DNA. Το αρχικό υλικό για τη διεξαγωγή της PCR είναι ένα δείγμα DNA που περιέχει την αλληλουχία που πρόκειται να πολλαπλασιαστεί. Η προετοιμασία που χρειάζεται να γίνει κατά την απομόνωση του DNA που θα χρησιμοποιηθεί ως στόχος για την PCR 10

13 είναι σχετικά εύκολη. Δεν είναι απαραίτητο να απομονωθούν εκ των προτέρων οι αλληλουχίες που μας ενδιαφέρουν από το υπόλοιπο DNA. Επειδή η PCR πολλαπλασιάζει το DNA, η αρχική ποσότητα του DNA που χρειάζεται είναι πολύ μικρή. Ακόμη και ένα μόριο DNA αρκεί! Έτσι, η PCR μπορεί να γίνει ακόμη και σε DNA που απελευθερώνεται κατά τη διάρρηξη κυττάρων κατά το βρασμό ενός ποδιού μύγας ή μιας τρίχας, σε DNA απομονωμένο από το δόντι ενός παιδιού Νεάντερνταλ που έζησε πριν από 100,000 χρόνια, ή από ένα μοναδικό σπερματοζωάριο ανθρώπου. Η DNA πολυμεράση χρησιμοποιεί μονόκλωνο DNA ως μήτρα για τη σύνθεση ενός συμπληρωματικού νέου κλώνου. Για να προκύψει μονόκλωνο DNA, αρκεί η θέρμανση του δίκλωνου DNA σε θερμοκρασία που πλησιάζει το σημείο βρασμού. Και οι δύο κλώνοι της διπλής έλικας DNA μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως μήτρα για τη σύνθεση νέων μορίων. Καθώς το ένζυμο χρειάζεται ένα τμήμα δίκλωνου DNA ώστε να ξεκινήσει τη σύνθεση, προσθέτουμε στην αντίδραση δύο ειδικούς ολιγονουκλεοτιδικούς εκκινητές. Καθένας από αυτούς είναι συμπληρωματικός με μια περιοχή του ενός από τους κλώνους του DNA-στόχου, ώστε να υβριδοποιείται (δηλαδή να προσδένεται) σε αυτή. Επομένως, μπορούμε να καθορίσουμε τα σημεία έναρξης της σύνθεσης DNA in vitro προσθέτοντας στην αντίδραση εκκινητές που έχουν την κατάλληλη αλληλουχία, ώστε να υβριδοποιούνται με τη μήτρα σε συγκεκριμένες και επιθυμητές περιοχές (Δ65). Όπως γίνεται αντιληπτό, βασική προϋπόθεση για την αντίδραση PCR είναι η δυνατότητα σχεδιασμού των δύο εκκινητών, γεγονός που απαιτεί μια κάποια γνώση της αλληλουχίας που πρόκειται να ενισχύσουμε 4. Οι εκκινητές επιλέγονται ώστε να υβριδοποιούνται εκατέρωθεν του τμήματος DNA που θέλουμε να ενισχύσουμε (πολλαπλασιάσουμε). Κάθε νέος κλώνος DNA που συντίθεται από τον έναν εκκινητή 4 Σε ορισμένες περιπτώσεις, όταν δεν γνωρίζουμε την αλληλουχία του οργανισμού που θέλουμε να ενισχύσουμε, μπορούμε να σχεδιάσουμε ετερόλογους εκκινητές, δηλαδή εκκινητές που βασίζονται σε αλληλουχίες από συγγενικά είδη ή ομόλογων περιοχών. περιλαμβάνει τη θέση στην οποία υβριδοποιείται ο άλλος εκκινητής. Δημιουργούνται λοιπόν νέες θέσεις πρόσδεσης εκκινητών σε κάθε νέο κλώνο DNA που συντίθεται. Το μείγμα της αντίδρασης θερμαίνεται ξανά, ώστε να διαχωριστούν οι κλώνοι, οι εκκινητές υβριδοποιούνται στις θέσεις πρόσδεσης που έγιναν προσβάσιμες λόγω της αποδιάταξης, και συντίθενται νέοι κλώνοι. Οι κύκλοι θέρμανσης, προσκόλλησης των εκκινητών στη μήτρα και επέκτασής τους με αποτέλεσμα τη σύνθεση νέων μορίων DNA επαναλαμβάνονται (Δ66-68), έτσι ώστε μετά από n κύκλους το μείγμα της αντίδρασης να περιέχει θεωρητικά έως 2 n δίκλωνα μόρια DNA τα οποία φέρουν αντίγραφα της αλληλουχίας που βρίσκεται ανάμεσα στους εκκινητές (Δ69). Ένα βασικό πρόβλημα που αντιμετώπιζε η αντίδραση όταν πρωτοανακαλύφθηκε ήταν η σταθερότητα της DNA πολυμεράσης. Διότι ο κάθε κύκλος περιέχει ένα στάδιο αποδιάταξης των αλυσίδων σε υψηλή θερμοκρασία, γεγονός που κατέστρεφε και την DNA πολυμεράση, η οποία έπρεπε να προστεθεί σε κάθε κύκλο της αντίδρασης. Η χρήση DNA πολυμερασών από θερμόφιλα βακτήρια έλυσε αυτό το πρόβλημα. Το βακτήριο Thermus aquaticus ζει μέσα στο νερό σε θερμοκρασία 75 C και η DNA πολυμεράση του έχει βέλτιστη θερμοκρασία τους 72 C, ενώ είναι αρκετά σταθερή και στους 94 C. Το ένζυμο αυτό ονομάζεται Taq και παραμένει ενεργό σε όλη τη διάρκεια των κύκλων ενίσχυσης. Η πολυμεράση Taq επέτρεψε την αυτοματοποίηση της PCR με τη χρήση θερμοκυκλοποιητών, μηχανημάτων σχεδιασμένων να εκτελούν τα βήματα των κύκλων της PCR στους επιθυμητούς χρόνους και θερμοκρασίες. Για την επεξεργασία πολύ μεγάλου αριθμού δειγμάτων η PCR πραγματοποιείται σήμερα με τη χρήση ρομπότ. Αυτός ο αυτοματισμός ήταν απαραίτητη προϋπόθεση για την ταχεία διεξαγωγή προγραμμάτων αλληλούχησης γονιδιωμάτων, όπου εκτελούνται εκατομμύρια αντιδράσεων PCR χωρίς να παρεμβαίνει ανθρώπινο χέρι. 11

14 Βιβλιογραφία Brown TA (2007). Γονιδιώματα Σύγχρονες Ερευνητικές Προσεγγίσεις. Πρώτη Ελληνική Έκδοση (μετάφραση της 3 ης αγγλικής έκδοσης), Εκδόσεις Π.Χ. Πασχαλίδης (2010). Campbell NA, Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2008). Biology. Pearson International, Eight Edition. Russel PJ (2009). i Genetics. Πρώτη Ελληνική Έκδοση (Μετάφραση της Πρώτης Αγγλικής Έκδοσης), Ακαδημαϊκές Εκδόσεις Ι. Μπάσδρα & Σία. Watson JD, Caudy AA, Myers RM, Witkowski JA (2007). Ανασυνδυασμένο DNA, Γονίδια και Γονιδιώματα Μια συνοπτική παρουσίαση. Πρώτη Ελληνική Έκδοση (μετάφραση της 3 ης αγγλικής έκδοσης), Ακαδημαϊκές Εκδόσεις Ι. Μπάσδρα & Σία (2007). Κακάνη Ε, Αυγουστίνος Α, Ματθιόπουλος Κ (2013). Φυλλάδιο Εργαστηριακών Ασκήσεων του Μαθήματος Μοριακή Βιολογία ΙΙ. Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας. 12

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ)

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ) ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ) «Οι σύγχρονες τεχνικές βιο-ανάλυσης στην υγεία, τη γεωργία, το περιβάλλον και τη διατροφή» Department of Biochemistry

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA

Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA 1. Η ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής επέτρεψε: α. την κατανόηση των μηχανισμών αντιγραφής του γενετικού υλικού β. την απομόνωση των πλασμιδίων από τα βακτήρια γ. την πραγματοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Αρχές Μοριακής κλωνοποίησης Τα περιοριστικά ένζυμα: αναγνωρίζουν αλληλουχίες (θέσεις περιορισμού). 2 τύποι ενζύμων: -Τύπος I = Κόβουν κοντά στη θέση περιορισμού -σπάνια χρησιμοποιούνται.

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της...

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... Γενετική Μηχανική o Περιλαμβάνει όλες τις τεχνικές με τις οποίες μπορούμε να επεμβαίνουμε στο γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. 4 ο Κεφάλαιο - Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. 4 ο Κεφάλαιο - Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης 4 ο Κεφάλαιο - Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA Αναπτύχθηκε λόγω της ανακάλυψης: i. Περιοριστικών ενδονουκλεασών ii. Ειδικών φορέων DNA Έδωσε

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία. Θετικής Κατεύθυνσης

Βιολογία. Θετικής Κατεύθυνσης Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Κεφάλαιο 4ο ΤΕΧΝΟΛΟΓΊΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΈΝΟΥ DNA Γενετική Μηχανική 3 Είναι ο κλάδος της Βιολογίας που περιλαμβάνει τις τεχνικές με τις οποίες ο άνθρωπος επεμβαίνει στο γενετικό

Διαβάστε περισσότερα

5 GTG CAC CTG ACT CCT GAG GAG 3 3 CAC GTG GAC TGA GGA CTC CTC 5

5 GTG CAC CTG ACT CCT GAG GAG 3 3 CAC GTG GAC TGA GGA CTC CTC 5 Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Απαντήσεις διαγωνίσματος στο Κεφάλαιο 4 ο ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. γ Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. Ο κλώνος είναι μια ομάδα πανομοιότυπων μορίων, κυττάρων, ή οργανισμών. B2. Η υβριδοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Διαγώνισμα στο Κεφάλαιο 4 ο

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Διαγώνισμα στο Κεφάλαιο 4 ο Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Διαγώνισμα στο Κεφάλαιο 4 ο ΘΕΜΑ Α Να γράψετε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις A1 έως A5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση,

Διαβάστε περισσότερα

Η τεχνική της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης PCR (POLYMERASE CHAIN REACTION)

Η τεχνική της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης PCR (POLYMERASE CHAIN REACTION) Η τεχνική της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης PCR (POLYMERASE CHAIN REACTION) 1 PCR: -βραβείο Nobel χημείας 1993 Η τεχνική της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR, Polymerase Chain Reaction) επινοήθηκε

Διαβάστε περισσότερα

Εφαρμογές τεχνολογιών Μοριακής Βιολογίας στην Γενετική

Εφαρμογές τεχνολογιών Μοριακής Βιολογίας στην Γενετική Εφαρμογές τεχνολογιών Μοριακής Βιολογίας στην Γενετική Πεφάνη Δάφνη 06.03.2019 Επίκουρη καθηγήτρια Εργαστήριο Βιολογίας Τεχνικές μοριακής βιολογίας Επιτρέπουν την μελέτη της δομής του DNA και της έκφρασης

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

ΚεφάΠαιο 4 ΤεχνοΠογία ίου ανασυνουασμένου DNA

ΚεφάΠαιο 4 ΤεχνοΠογία ίου ανασυνουασμένου DNA ΚεφάΠαιο 4 ΤεχνοΠογία ίου ανασυνουασμένου DNA 1. Γιατί οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες και οι φορείς κλωνοποίησης είναι απαραίτητα εργαλεία για τη Γενετική Μηχανική; Οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΕΝΙΑΙΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ZAΡΦΤΖΙΑΝ ΜΑΡΙΛΕΝΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1.Τα παρακάτω στοιχεία να μπουν στην κατάλληλη στήλη ( ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση Κεφάλαιο 16 (+κεφάλαιο 9 Hartwell) Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Πήκτωμα αγαρόζης, στο οποίο έχουν διαχωριστεί με ηλεκτροφόριση τμήματα DNA, ενώ εκτίθεται σε υπεριώδη

Διαβάστε περισσότερα

Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA

Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Θέση περιορισμού συμμετρική ως προς τον άξονα που περνά από το μέσο της. Στην εικόνα φαίνεται η θέση αναγνώρισης της EcoRI RI. Η αλληλουχία είναι παλίνδρο- μη: είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΕΝΙΑΙΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ZAΡΦΤΖΙΑΝ ΜΑΡΙΛΕΝΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1.Τα παρακάτω στοιχεία να μπουν στην κατάλληλη στήλη ( ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Με την ανάπτυξη αυτής της τεχνολογίας το DNA που ήταν τόσο δύσκολο να µελετηθεί έγινε «παιχνίδι» στα ανθρώπινα χέρια

Με την ανάπτυξη αυτής της τεχνολογίας το DNA που ήταν τόσο δύσκολο να µελετηθεί έγινε «παιχνίδι» στα ανθρώπινα χέρια ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4ο: Η τεχνολογία του ανασυνδυασµένου DNA έδωσε στον άνθρωπο την ικανότητα όχι µόνο να ερευνά αλλά και να τροποποιεί το γενετικό υλικό των οργανισµών ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA Η τεχνολογία

Διαβάστε περισσότερα

Θεωρία (4 Ο Κεφάλαιο) επιμέλεια: Μιχάλης Χαλικιόπουλος καθηγητής Βιολογίας

Θεωρία (4 Ο Κεφάλαιο) επιμέλεια: Μιχάλης Χαλικιόπουλος καθηγητής Βιολογίας Θεωρία (4 Ο Κεφάλαιο) επιμέλεια: Μιχάλης Χαλικιόπουλος καθηγητής Βιολογίας 1 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA 2 Θεωρία (4 Ο Κεφάλαιο) 3 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA 1 2 3 ΚΛΩΝΟΠΟΙΗΣΗ 4 5 6 ορισμός:

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ 4o BLOG (2) ΖΗΤΗΜΑ Α ΜΟΝΑΔΕΣ 25

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ 4o BLOG (2) ΖΗΤΗΜΑ Α ΜΟΝΑΔΕΣ 25 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ 4o BLOG (2) ΖΗΤΗΜΑ Α ΜΟΝΑΔΕΣ 25 1. Το γονιδίωμα του ζυμομύκητα S. cerevisiae έχει μέγεθος 12 x 10 6 ζ.β. Εάν τα θραύσματα που προκύπτουν από την πέψη του με την EcoRI είναι της τάξεως 100-200

Διαβάστε περισσότερα

Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA

Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Η Φώτης Καρβέλης Ιστορική αναδρομή Ανακάλυψη του DNA Μελέτη αντιγραφής Απομόνωση ενζύμων Μελέτη της δράσης τους Αποκάλυψη των περιοριστικών ενδονουκλεασών

Διαβάστε περισσότερα

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. β Α4. β Α5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ B B1. Ο όρος γονιδιακή έκφραση αναφέρεται συνήθως σε όλη τη διαδικασία με την οποία

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Κεφάλαιο: Κεφάλαια 1,2,4 Ονοματεπώνυμο Μαθητή: Ημερομηνία: 08/12/2018 Επιδιωκόμενος Στόχος: 75/100

Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Κεφάλαιο: Κεφάλαια 1,2,4 Ονοματεπώνυμο Μαθητή: Ημερομηνία: 08/12/2018 Επιδιωκόμενος Στόχος: 75/100 Μάθημα/Τάξη: Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Κεφάλαιο: Κεφάλαια 1,2,4 Ονοματεπώνυμο Μαθητή: Ημερομηνία: 08/12/2018 Επιδιωκόμενος Στόχος: 75/100 ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

Η ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΖΟΜΕΝΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ

Η ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΖΟΜΕΝΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΖΟΜΕΝΟΥ DNA ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Τεχνολογία ανασυνδυαζόμενου DNA ή Γενετική Μηχανική Κατασκευή τεχνητών μορίων DNA (ανασυνδυασμένο DNA) Τροποποίηση γονιδιωμάτων Μεταφορά γονιδίου/ων

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ.3. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. 1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA και τι τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. Ποιά η σημασία της.

Κεφ.3. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. 1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA και τι τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. Ποιά η σημασία της. 1 Κεφ.3. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA 1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA και τι τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. Ποιά η σημασία της. Ανασυνδυασμένο DNA: είναι αυτό που προκύπτει από την συνένωση 2 τμημάτων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 16 Ιουνίου 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Εσπερινών Λυκείων Γενικών ΘΕΜΑ Α Α.1 δ Α.2 δ Α.3 β Α.4 γ Α.5 α ΘΕΜΑ B B.1 I. A II. E III. ΣΤ IV.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία προσανατολισμού

Βιολογία προσανατολισμού Βιολογία προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α Στις προτάσεις από Α1-Α5 να βρείτε την σωστή απάντηση. Α1. Ένας ερευνητής απομόνωσε ένα ασυνεχές γονίδιο από το γονιδίωμα ανθρώπινων κυττάρων. Το γονίδιο συνδέθηκε με βακτηριακό

Διαβάστε περισσότερα

Το πλεονέκτημα της χρήσης του DNA των φάγων λ, ως φορέα κλωνοποίησης είναι ότι μπορούμε να ενσωματώσουμε σε αυτόν μεγαλύτερα κομμάτια DNA.

Το πλεονέκτημα της χρήσης του DNA των φάγων λ, ως φορέα κλωνοποίησης είναι ότι μπορούμε να ενσωματώσουμε σε αυτόν μεγαλύτερα κομμάτια DNA. ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 2 ο,4 ο ΚΕΦ. ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Θέμα Α: Α1.β, Α2.δ, Α3.β, Α4.γ, Α5.γ Θέμα Β: Β1. Οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες αποτελούν τα ρυθμιστικά στοιχεία της μεταγραφής

Διαβάστε περισσότερα

γ. δύο φορές δ. τέσσερεις φορές

γ. δύο φορές δ. τέσσερεις φορές 1 ο Διαγώνισμα Βιολογίας Γ Λυκείου Θέμα Α Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση Α1. Σε ένα ανασυνδυασμένο πλασμίδιο που σχηματίστηκε με την επίδραση της EcoRI, η αλληλουχία που αναγνωρίζει η συγκεκριμένη περιοριστική

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ B B1. I Α II Ε III

Διαβάστε περισσότερα

θέσεις που κόβουν οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες, στον αριθμό των πλασμιδίων που θα χρειαστούν κλπ

θέσεις που κόβουν οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες, στον αριθμό των πλασμιδίων που θα χρειαστούν κλπ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΣΤΟ 4 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Προβλήματα που αναφέρονται στα κομμάτια που θα κοπεί το DNA, στις θέσεις που κόβουν οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες, στον αριθμό των πλασμιδίων που θα χρειαστούν

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ο... 2 I. Τεχνολογία του ανασυνδυασµένου DNA... 2

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ο... 2 I. Τεχνολογία του ανασυνδυασµένου DNA... 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ο... 2 I. Τεχνολογία του ανασυνδυασµένου DN... 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ο I. Τεχνολογία του ανασυνδυασµένου DN Εκπαιδευτικοί στόχοι: Μετά την ολοκλήρωση της µελέτης αυτού του κεφαλαίου ο µαθητής

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/09/2016 ΘΕΜΑ Α Α.1. β. Α.2. β. Α.3. γ. Α.4. δ. ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α.5. β. Μονάδες 25 ΘΕΜΑ Β Β. 1. Ιχνηθέτηση. είναι η σήμανση χημικών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI

Διαβάστε περισσότερα

σύγχρονο προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. & Group µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ

σύγχρονο προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. & Group µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ σύγχρονο Φάσµα & Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 210 50 51 557 210 50 56 296 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 210 50 20 990 210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. γ Α4. δ Α5. α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

Επισκεφτήκαμε το ινστιτούτο νευρολογίας και γενετικής όπου μας μίλησε ο κύριος Βάσος Νεοκλέους και η κ. Αλέξια Φαίδωνος για τη μηχανή Polymerase

Επισκεφτήκαμε το ινστιτούτο νευρολογίας και γενετικής όπου μας μίλησε ο κύριος Βάσος Νεοκλέους και η κ. Αλέξια Φαίδωνος για τη μηχανή Polymerase Επισκεφτήκαμε το ινστιτούτο νευρολογίας και γενετικής όπου μας μίλησε ο κύριος Βάσος Νεοκλέους και η κ. Αλέξια Φαίδωνος για τη μηχανή Polymerase Chain Reaction (pcr)- Αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης.η

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ. (Ενδεικτικές Απαντήσεις)

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ. (Ενδεικτικές Απαντήσεις) ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Ενδεικτικές Απαντήσεις) ΘΕΜΑ Α Α1. α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. 1-ζ 2-στ

Διαβάστε περισσότερα

φροντιστήρια Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών

φροντιστήρια   Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών Θέμα Α Α1. α. 2 β. 1 γ. 4 δ. 1 ε. 2 Θέμα Β Β1. α. 1-Γ, 2-Γ, 3-Β, 4-Β, 5-Α, 6-B, 7-Α β. 1. Σύμπλοκο έναρξης πρωτεϊνοσύνθεσης: Το σύμπλοκο που

Διαβάστε περισσότερα

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους;

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους; Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου / Θετική Κατεύθυνση κεφαλαιο 2ο: αντιγραφη, εκφραση και ρυθμιση τησ ΓενετικηΣ ΠληροφοριαΣ 1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; Ευκαρυωτικά κύτταρα: στον πυρήνα,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΣΙΚΩΝ ΠΟΤΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΣΙΚΩΝ ΠΟΤΔΩΝ ΜΑΘΗΜΑ / ΣΑΞΗ : ΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΜΑΣΟ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΣΙΚΩΝ ΠΟΤΔΩΝ ΘΕΜΑ 1 Ο 1. Η γενετική πληροφορία μεταφέρεται στα ριβοσώματα με α. RNA β. DNA γ. πρωτεΐνες δ. λιπίδια 2. Κατά την σύνθεση

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 β Α3 γ Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1. 1 ζ 2 στ 3

Διαβάστε περισσότερα

Απαντήςεισ ςτο κριτήριο αξιολόγηςησ ςτη βιολογία κατεύθυνςησ

Απαντήςεισ ςτο κριτήριο αξιολόγηςησ ςτη βιολογία κατεύθυνςησ Απαντήσεις στο κριτήριο αξιολόγησης στη βιολογία κατεύθυνσης Κεφάλαια 4 ο -5 ο ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5, και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

B4-Ασκήσεις για το Κεφάλαιο 4: Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA

B4-Ασκήσεις για το Κεφάλαιο 4: Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA A) Ερωτήσεις με πολλές πιθανές απαντήσεις Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα ή τα γράμματα που αντιστοιχούν στη σωστή φράση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση, αν υπάρχει. 1. Οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Βιοτεχνολογία. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA Διδάσκουσα: Αναπλ. Καθ. Άννα Ειρήνη Κούκκου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Βιοτεχνολογία. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA Διδάσκουσα: Αναπλ. Καθ. Άννα Ειρήνη Κούκκου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιοτεχνολογία Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA Διδάσκουσα: Αναπλ. Καθ. Άννα Ειρήνη Κούκκου Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 11 Ιουνίου 2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων & Εσπερινών Γενικών Λυκείων ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ B Β1. 1. Β 2. Γ 3. Α

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών.

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να γράψετε τον αριθμό της καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις 1-5 και δίπλα του τη λέξη Σωστό, αν η πρόταση είναι σωστή, ή Λάθος, αν η πρόταση

Διαβάστε περισσότερα

Σημειώσεις Μοριακής Βιολογίας Βιολογία Γ Λυκείου Θετικής Κατεύθυνσης

Σημειώσεις Μοριακής Βιολογίας Βιολογία Γ Λυκείου Θετικής Κατεύθυνσης 1 Προαπαιτούμενες Γνώσεις για την κατανόηση της Κλωνοποίησης 1. Περιοριστικές ενδονουκλεάσες α. Είναι ένζυμα που σπάνε (υδρολύουν) 3-5 φωσφοδιεστερικούς δεσμούς ενδιάμεσα στο μόριο του DNA, και όχι στα

Διαβάστε περισσότερα

EΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1,2,4,9 ΚΕΦΑΛΑΙΑ. Εξεταζόμενο μάθημα. Συκούδη Κωνσταντίνα. Διδάσκων/επιβλέπων καθηγήτρια

EΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1,2,4,9 ΚΕΦΑΛΑΙΑ. Εξεταζόμενο μάθημα. Συκούδη Κωνσταντίνα. Διδάσκων/επιβλέπων καθηγήτρια EΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1,2,4,9 ΚΕΦΑΛΑΙΑ Εξεταζόμενο μάθημα Συκούδη Κωνσταντίνα Διδάσκων/επιβλέπων καθηγήτρια 3:00 ώρες Διάρκεια εξέτασης Ονοματεπώνυμο εξεταζόμενου Όνομα:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2018 ΘΕΜΑ Α Α1: δ Α2: β Α3: α Α4: α Α5: β ΘΕΜΑ Β Β1. 1 γ, 2 β, 3 γ, 4 α, 5 γ, 6 γ, 7 - β B2. Η καμπύλη που αντιστοιχεί στον Lactobacillus είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2011

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2011 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2011 ΘΕΜΑ Α Α1. α Α2. δ Α3. γ Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 13: Το 1928 ο Griffith χρησιμοποίησε δύο στελέχη του βακτηρίου πνευμονιόκοκκος δεν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. β Α4. δ Α5. α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. δ Α4. β Α5. α 2 β 5 γ 6 δ 1 ε 3 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. δ 2. β 3. γ 4. γ 5. β Β. Ερωτήσεις σωστού λάθους 1. Λάθος 2. Σωστό 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 19/06/2018 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. β Α3. α Α4. α Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1 1-γ 2-β 3-γ 4-α 5-γ 6-γ 7-β Β2 Μικροοργανισμός Β σχολικό βιβλίο σελ. 112 "Το PH επηρεάζει...σε

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 19 ΙΟΥΝΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 19 ΙΟΥΝΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 19 ΙΟΥΝΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ) ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. β Α3. α Α4. α Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. 1 γ,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση:

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Κανάρη 36, Δάφνη Τηλ. 210 9713934 & 210 9769376 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΘΕΜΑ Α Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Α1. Ποιο από τα παρακάτω αντικωδικόνια

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦ.4 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA

ΚΕΦ.4 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA ΚΕΦ.4 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ-ΕΜΒΑΘΥΝΣΗΣ ΘΕΩΡΙΑΣ 4.1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA, που χρησιμοποιείται; 4.2. Τι είναι η γενετική μηχανική, ποιοι είναι οι στόχοι της και

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (2): Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (2): Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μοριακή Βιολογία Ενότητα # (2): Μεταλλάξεις και γενετική ποικιλότητα στα βακτήρια Παναγιωτίδης Χρήστος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (1): Εισαγωγή στην τεχνολογία του DNA. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (1): Εισαγωγή στην τεχνολογία του DNA. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μοριακή Βιολογία Ενότητα # (1): Εισαγωγή στην τεχνολογία του DNA Παναγιωτίδης Χρήστος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

BAΣIKEΣ APXEΣ THΣ TEXNOΛOΓIAΣ TOY ANAΣYNΔYAΣMENOY DNA

BAΣIKEΣ APXEΣ THΣ TEXNOΛOΓIAΣ TOY ANAΣYNΔYAΣMENOY DNA 5 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΕΜΠΤΟ BAΣIKEΣ APXEΣ THΣ TEXNOΛOΓIAΣ TOY ANAΣYNΔYAΣMENOY DNA Ενδονουκλεάσες περιορισμού Δημιουργία ανασυνδυασμένου DNA Κλωνοποίηση του ανασυνδυασμένου DNA Φορείς κλωνοποίησης 5.1 Ενδονουκλεάσες

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ(ΟΜΑΔΑ Β ) ΣΑΒΒΑΤΟ 28 ΝΟΕΜΒΡΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο

Διαβάστε περισσότερα

Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 2/12/2016 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ: ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΝΟΤΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα Εργασία στη Βιολογία ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Η ροή της πληροφορίας για το σχηματισμό των πρωτεϊνών, προϋποθέτει τη μεταφορά της από το DNA στο RNA (ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ).

Διαβάστε περισσότερα

B.3 Σχολικό βιβλίο, σελίδες : «Θεραπευτικά. χημειοθεραπείας.»

B.3 Σχολικό βιβλίο, σελίδες : «Θεραπευτικά. χημειοθεραπείας.» 23 Ιουνίου 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων ΘΕΜΑ Α Α.1 γ Α.2 β Α.3 β Α.4 δ Α.5 α ΘΕΜΑ Β B.1 Σχολικό βιβλίο, σελίδα 34: «Η αλληλουχία

Διαβάστε περισσότερα

POLYMERASE CHAIN REACTION (PCR) ΑΛΥΣΙΔΩΤΗ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΟΛΥΜΕΡΑΣΗΣ

POLYMERASE CHAIN REACTION (PCR) ΑΛΥΣΙΔΩΤΗ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΟΛΥΜΕΡΑΣΗΣ POLYMERASE CHAIN REACTION (PCR) ΑΛΥΣΙΔΩΤΗ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΟΛΥΜΕΡΑΣΗΣ Kary Mullis (Nobel Χημείας, 1993) in vitro τεχνική ( molecular photocopying ) Εφαρμογή σε όλους τους τομείς της Βιολογίας Στις περισσότερες

Διαβάστε περισσότερα

3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt».

3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt». 2 ο Διαγώνισμα Βιολογίας Γ Λυκείου Θέμα Α 1. Α 2. Β 3. Β 4. Α 5. C Θέμα Β 1. Σελ 40 «τα ριβοσώματα μπορούν..πρωτεινών» Και σελ 39 «ο γενετικός κώδικας είναι σχεδόν καθολικός πρωτείνη». 2. Σελ 98 «η φαινυλκετονουρία.φαινυλαλανίνης»

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Δ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΘΕΜΑ 1 Ο 1. Ένζυμο το οποίο δεν συμμετέχει στην κατασκευή cdna βιβλιοθήκης είναι η: α. DNA δεσμάση β. DNA ελικάση

Διαβάστε περισσότερα

1 ο #Κεφάλαιο# 1)#Πειράματα: α)$να#περιγράψεις#το#πείραμα#των#hershey#και#chase.# Υπόδειξη:#σελ#14#σχολ.

1 ο #Κεφάλαιο# 1)#Πειράματα: α)$να#περιγράψεις#το#πείραμα#των#hershey#και#chase.# Υπόδειξη:#σελ#14#σχολ. 1 ο #Κεφάλαιο# ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ 1)#Πειράματα: α)$να#περιγράψεις#το#πείραμα#των#hershey#και#chase.# Υπόδειξη:#σελ#14#σχολ. Παραλλαγή:#δίνονται##τα#παρακάτω#διαγράμματα#που#απεικονίζουν# τη#ραδιενέργεια#στο#εσωτερικό#των#βακτηρίων,#μετά#τη#μόλυνση#με#

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. α Α3. α Α4. γ Α5. β. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1. Γ 2. Β 3. Ε 4. Α 5. Δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. α Α3. α Α4. γ Α5. β. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1. Γ 2. Β 3. Ε 4. Α 5. Δ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. α Α3. α Α4. γ Α5. β ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΡΙΤΗ 7 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 25ης Μαρτίου 111 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 20 990-210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 50 658-210 50 60 845 Γραβιάς 85 -

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυότυπου είναι: 4, 2, 1, 6, 3, 5 Β2. α.

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Προσανατολισμού Θετικών Σπουδών, Ημερομηνία: 19 Ιουνίου 2018

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Προσανατολισμού Θετικών Σπουδών, Ημερομηνία: 19 Ιουνίου 2018 Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Προσανατολισμού Θετικών Σπουδών, Ημερομηνία: 19 Ιουνίου 2018 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. β Α3. α Α4. α Α5. β

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1. Η μεταφορά ανθρώπινου γονιδίου σε βακτήριο δίνει διαφορετικό προϊόν μεταγραφής και μετάφρασης, ενώ σε μύκητες μεταγράφεται κανονικά αλλά το προϊόν μετάφρασης εμφανίζει

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Βασικές αρχές της μοριακής βιολογίας. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Βασικές αρχές της μοριακής βιολογίας. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Βασικές αρχές της μοριακής βιολογίας Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.4 Η μεταφορά της γενετικής πληροφορίας μέσω του DNA. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑΔΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2018 A ΦΑΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΛΓΟΡΙΘΜΟΣ

ΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑΔΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2018 A ΦΑΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΛΓΟΡΙΘΜΟΣ ΤΑΞΗ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΣ: ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία: Σάββατο 13 Ιανουαρίου 2018 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΕΚΠ. ΕΤΟΥΣ

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΕΚΠ. ΕΤΟΥΣ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 05/02/1017 ΘΕΜΑ 1 ο Α1. Τα βακτήρια του γένους Mycobacterium: α. είναι προκαρυωτικοί οργανισμοί. Α2. Η προσαρμογή των μικροοργανισμών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α. α Α. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β. ζ στ 3 α 4 ε 5 β 6 δ Β. Κάθε πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα αποτελείται από νουκλεοτίδια ενωμένα μεταξύ τους με ομοιοπολικό δεσμό.

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 8 Σεπτεμβρίου 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων και Εσπερινών Γενικών Λυκείων ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. δ Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ Μοριακοί Δείκτες Επιμέλεια διαφανειών Τραντάς Μάνος 1 Μοριακοί Δείκτες είναι αλληλουχίες DNA (ή πρωτεϊνών) που μπορούν να συσχετιστούν με συγκεκριμένα χαρακτηριστικά ώστε να ανιχνευτούν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 IOYNIΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 IOYNIΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 IOYNIΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ, Α2. β, Α3. β, Α4. δ, Α5. α. ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο

Διαβάστε περισσότερα

Ημερομηνία: Τετάρτη 3 Ιανουαρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες

Ημερομηνία: Τετάρτη 3 Ιανουαρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΑΠΟ ΕΩΣ 23/12/17 ΕΩΣ 05/01/2018 ΤΑΞΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ημερομηνία: Τετάρτη 3 Ιανουαρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Στις ημιτελείς προτάσεις Α1 Α4

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ Ω Ν ΘΕΜΑ Α Α1-δ Α2-δ Α3-β

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις. 1 ο Κεφάλαιο: Το Γενετικό Υλικό

Ασκήσεις. 1 ο Κεφάλαιο: Το Γενετικό Υλικό Ασκήσεις 1. Αν ο λόγος A + Τ / C + G στη μια αλυσίδα του DNA είναι 7/10, πόσος είναι ο ίδιος λόγος: α. στη συμπληρωματική της αλυσίδα, β. στο μόριο; 2. Αν ο λόγος A + G / T + C στη μια αλυσίδα του DNA

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις και το Δελτίο Τύπου που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Προσανατολισμού των Εσπερινών Γενικών Λυκείων.

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις και το Δελτίο Τύπου που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Προσανατολισμού των Εσπερινών Γενικών Λυκείων. Αθήνα, 16/06/2017 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις και το Δελτίο Τύπου που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Προσανατολισμού των Εσπερινών Γενικών Λυκείων. Η

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Β2. Η εικόνα αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς το mrna αρχίζει να μεταφράζεται σε πρωτεΐνη πριν ακόμη

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Β2. Η εικόνα αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς το mrna αρχίζει να μεταφράζεται σε πρωτεΐνη πριν ακόμη ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΚΑΙ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 6 ΙΟΥΝΙΟΥ 207 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5.

Διαβάστε περισσότερα