ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ"

Transcript

1 ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Σεµινάρια των υποψήφιων διδακτόρων στο µάθηµα «ΕΙ ΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ & ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ» Τίτλος σεµιναρίου: ΜΕΤΑΦΡΑΣΤΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ Επιβλέπων Καθηγητής κ.κ. Εµµανουήλ Φραγκούλης επιµελήθηκε η υποψήφια ιδάκτωρ, Μαργαρίτα Σκοπελίτη. ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΣ 2004

2 2 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Το σεµινάριο µε τίτλο Μεταφραστικός έλεγχος και καρκίνος συγγράφθηκε στα πλαίσια του µαθήµατος Ειδικά Θέµατα Βιοχηµείας και Μοριακής Βιολογίας, των υποψήφιων ιδακτόρων του Τµήµατος Βιολογίας, µε υπεύθυνο τον Καθηγητή Βιοχηµείας κ.εµµανουήλ Φραγκούλη. Από τον τίτλο του σεµιναρίου, µπορεί κανείς γρήγορα να σκεφτεί ότι στον καρκίνο, ο έλεγχος της µετάφρασης δεν έχει κάποιο σηµαντικό ρόλο αφού σήµερα γνωρίσουµε ότι ο καρκίνος είναι µία πολυπαραγοντική αλλά κυρίως γενετική ασθένεια, η οποία οφείλεται σε µεταλλάξεις ογκογονιδίων και ογκοκατασταλτικών γονιδίων που συσσωρεύονται µε το χρόνο στο κύτταρο. Παρόλα αυτά, και προς µεγάλη µου έκπληξη, το θέµα αυτό, όπως φαίνεται από την πληθώρα των βιβλιογραφικών αναφορών που υπάρχει στο διαδίκτυο, τα τελευταία χρόνια προσελκύει όλο και µεγαλύτερη προσοχή για διερεύνηση από µέρους των επιστηµόνων, δίνοντας στην εκδήλωση του καρκίνου µία άλλη προοπτική. Μαργαρίτα Σκοπελίτη υποψήφια ιδάκτωρ Τµήµατος Βιολογίας

3 3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΚΕΦΑΛΑΙΑ σελίδα Περιεχόµενα...3 Συντοµογραφίες Εισαγωγή Η Μετάφραση Γενικά περί µετάφρασης 2.2. Φάσεις της µετάφρασης 2.3. Σηµασία του µεταφραστικού ελέγχου στον καρκίνο 3. Ο ρόλος των παραγόντων µετάφρασης στο µεταφραστικό έλεγχο Παράγοντες έναρξης 3.2. Παράγοντες επιµήκυνσης 4. Έλεγχος της µετάφρασης από τη δοµή του mrna Cis-στοιχεία µεταφραστικού ελέγχου 4.2. Trans-παράγοντες µεταφραστικού ελέγχου 5. Τα ριβοσώµατα στον έλεγχο της µετάφρασης Έλεγχος της µετάφρασης από τον κυτταρικό κύκλο και εξωκυτταρικά σήµατα Μετάφραση ανάλογα µε το στάδιο του κυτταρικού κύκλου 6.2. Μονοπάτια κυτταρικής σηµατοδότησης στη ρύθµιση της µετάφρασης 7. Περιληπτική ανασκόπηση...46 Βιβλιογραφία 47

4 4 ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ AREs : AU-rich elements AYICs : Additional Upstream Initiation Codons CDKs : Cyclin- Dependent Kinases CKII : Casein Kinase II CLNs : Cyclins CPE-BP : cytoplasmic polyadenylation element binding protein DKC : DysKeratosis Congenita dsrna : double-stranded RNA EFs : elongation factors eifs : eukaryotic initiation factors ERK : Extracellular-signal Regulated Kinase FGF : fibroblast growth factor IRES : internal ribosome entry site MAPK : Mitogen Activated Protein Kinase mrna : messenger RNA PABP : poly(a) binding protein PI3K : Phosphatidyl Inositol 3 Kinase PKR : dsrna Protein Kinase RB : RetinoBlastoma proteins RBPs : RNA-Binding Proteins RFs: release factors RNApol : RNA polymerase RRM : RNA- Recognition Motif rrna : ribosomal RNA TE : translational enhancer TOP : Terminal OligoPyrimidine tract TOR : Target of Rapamycin trna : translational RNA TS : Thymidylate Synthetase UBF : Upstream Binding Factor uorfs : upstream open reading frames UTR : UnTranslated Region VEGF : Vascular Endothelial Growth Factor

5 5 Κεφάλαιο 1 Ο : ΕΙΣΑΓΩΓΗ Στο παρακάτω σεµινάριο, µε τίτλο Μεταφραστικός έλεγχος και καρκίνος, αντικείµενο µελέτης είναι η διαδικασία της µετάφρασης και οι µηχανισµοί ελέγχου της, δίνοντας ιδιαίτερη έµφαση στις περιπτώσεις παρέκκλισης από τον έλεγχο αυτό, που έχουν ως αποτέλεσµα ή συµβάλλουν στην εκδήλωση του καρκίνου. Η µετάφραση είναι το τελευταίο στάδιο που ελέγχει τη γονιδιακή έκφραση, µε την αποκωδικοποίηση του µυνήµατος RNA (messenger RNA, mrna) σε πρωτείνη. Η µετάφραση κατευθύνει την πρωτεϊνοσύνθεση µετά από την αλληλεπίδραση του mrna µε τους παράγοντες µετάφρασης και τα ριβοσώµατα, πρόκειται δηλαδή για αλληλεπιδράσεις µεταξύ RNA-πρωτεϊνών και πρωτεϊνώνπρωτεϊνών. Υποθέτοντας ότι η διαδικασία της µετάφρασης είναι µία βιολογική αντίδραση, µε το mrna ως υπόστρωµα και τελικό προιόν την νεοσυντιθέµενη πρωτείνη, τότε ορισµένοι από τους παράγοντες µετάφρασης είναι τα ένζυµα που αναγνωρίζουν το υπόστρωµα και τα ριβοσώµατα µαζί µε κάποιους άλλους παράγοντες µετάφρασης, είναι τα ένζυµα που κατευθύνουν την αντίδραση. Όπως όλα τα ένζυµα, και στη διαδικασία της µετάφρασης οι παράγοντες µετάφρασης και τα ριβοσώµατα, διέρχονται από ενεργές και ανενεργές καταστάσεις. Η µετάβαση από τη µία κατάσταση στην άλλη ελέγχεται από µετα- µεταφραστικές τροποποιήσεις που επιδέχονται σε απόλυτα συγκεκριµένες θέσεις και συγκεκριµένα στάδια του κυτταρικού κύκλου, ώστε τελικά να ρυθµίζεται η µετάφραση ειδικών mrna την κατάλληλη στιγµή στο κύτταρο. Ο έλεγχος αυτός είναι κρίσιµης σηµασίας για τη φυσιολογική λειτουργία του κυττάρου και για το λόγο αυτό αποκλίσεις από τον έλεγχο αυτό, έχει αποδειχθεί ότι δύνανται να την απορυθµίσουν και να οδηγήσουν στον καρκίνο. Στο κείµενο που ακολουθεί, αρχικά θα παρουσιαστεί η διαδικασία της µετάφρασης και η σηµασία της για τη σωστή λειτουργία του κυττάρου. Τα µετέπειτα κεφάλαια θα απασχολήσει η συµµετοχή των παραγόντων µετάφρασης, του ίδιου του µορίου mrna, των ριβοσωµάτων και του κυτταρικού κύκλου στον έλεγχο της µετάφρασης, παραθέτοντας σε κάθε περίπτωση αναφορές στον καρκίνο. Στο τέλος παρατίθεται περιληπτική ανασκόπηση του σεµιναρίου, σε µία προσπάθεια επικέντρωσης του αναγνώστη στα κεντρικά σηµεία του.

6 6 Κεφάλαιο 2 Ο : Η ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ 2.1. Γενικά Η γονιδιακή έκφραση στους ευκαρυωτικούς οργανισµούς ρυθµίζεται σε πολλά επίπεδα και µε πολλούς τρόπους σε κάθε από αυτά, ώστε οι ανάγκες του κυττάρου να εναρµονίζονται µε την έκφραση του σωστού γονιδίου κάθε φορά. Σε επίπεδο DNA, την αποθήκη της γενετικής πληροφορίας του κυττάρου, η ρύθµιση της γονιδιακής έκφρασης γίνεται µε πολλούς τρόπους, όπως είναι η γενετική εντύπωση, η γονιδιακή επέκταση και η απαίτηση πολλών διαφορετικών παραγόντων µεταγραφής. Στο επίπεδο αυτό µέχρι και σήµερα στρέφεται πάρα πολύ µεγάλο µέρος επιστηµονικών ερευνών, όταν ασχολούνται µε ανθρώπινες ασθένειες και τον καρκίνο. Από εκεί και πέρα όµως, µέχρι την τελική παραγωγή µίας λειτουργικής πρωτεΐνης, ακολουθούν πολλές και πολύ σηµαντικές κυτταρικές λειτουργίες µε στόχο την έκφραση της γονιδιακής πληροφορίας. Μετά τη µεταγραφή ενεργοποιείται µία πληθώρα µηχανισµών που σκοπεύουν τη δηµιουργία ενός ώριµου µηνύµατος RNA (messenger RNA, mrna) και µέχρι τη µετάφραση παρεµβάλλονται επιπλέον η µεταφορά στο κυτταρόπλασµα και η ρύθµιση της σταθερότητας του mrna. Αυτοί οι µηχανισµοί στο σύνολό τους, αναφέρονται ως µετα-µεταγραφικοί µηχανισµοί ρύθµισης της γονιδιακής έκφρασης. Ακολουθεί η µετάφραση µε αποτέλεσµα τη σύνθεση µίας νέας πρωτεΐνης, η οποία υπόκειται στον έλεγχο µετα-µεταφραστικών µηχανισµών που τελικά οδηγούν στην παραγωγή ώριµων και λειτουργικών πρωτεϊνών. Συµπεραίνεται από τα παραπάνω ότι από τη στιγµή που ένα εξωκυτταρικό σήµα αναγνωριστεί από το κύτταρο και φτάσει στον πυρήνα, σηµαντικός χρόνος παρεµβάλλεται µέχρι την παραγωγή της κατάλληλης πρωτεΐνης, µε τη µετάφραση να εντοπίζεται στο τέλος της πορείας απόκρισης σε ένα σήµα. Ο µεταφραστικός έλεγχος είναι µία σηµαντική διαδικασία ρύθµισης της πρωτεϊνοσύνθεσης. Στο επίπεδο της µετάφρασης, ο µεταφραστικός έλεγχος ρυθµίζει τη γονιδιακή έκφραση του κυττάρου, ελέγχοντας την ικανότητα ενός δεδοµένου mrna να µεταφραστεί, χωρίς να συµβαίνουν αλλαγές στα επίπεδά του στο κυτταρόπλασµα. Όταν η έκφραση ενός γονιδίου ρυθµίζεται στο επίπεδο της µετάφρασης, η επαγωγή της ειδικής µεταγραφής του και ο µετα- µεταγραφικός έλεγχος παρακάµπτονται, εξοικονοµώντας ενέργεια και αφήνοντας ανέπαφη τη γενετική µηχανή του κυττάρου. Άλλα πλεονεκτήµατα που αποκοµίζει το κύτταρο από το µεταφραστικό έλεγχο είναι ότι εµφανίζει µεγάλη ευελιξία, καθώς µπορεί και ρυθµίσει τα επίπεδα µίας πρωτεΐνης στο κύτταρο όχι µόνο κατά ένα οικονοµικό ενεργειακά τρόπο από µία σταθερή δεξαµενή µορίων mrna, αλλά γρήγορα και αντιστρεπτά ως απόκριση ενός σήµατος Φάσεις της µετάφρασης Οι φάσεις της µετάφρασης είναι τρεις, όπως και στην µεταγραφή, και είναι η έναρξη, η επιµήκυνση και η λήξη. Σε κάθε φάση συµµετέχουν διαφορετικοί παράγοντες µετάφρασης, όλοι είναι πρωτεϊνικής φύσεως και ονοµάζονται παραπέρα από τη φάση της µετάφρασης που συµµετέχουν, π.χ. παράγοντες έναρξης.

7 7 2.2.Α. Η έναρξη Ο ρυθµός σύνθεσης µίας οποιαδήποτε πρωτεΐνης καθορίζεται σε µεγάλο βαθµό στο επίπεδο έναρξης της µετάφρασης. Στους ανώτερους ευκαρυωτικούς, το στάδιο αυτό απαιτεί τη συνεργασία και την αλληλεπίδραση πολλών πρωτεϊνικών παραγόντων, των ευκαρυωτικών παραγόντων έναρξης (eukaryotic Initiation Factors, eifs) 1. Η έναρξη της µετάφρασης, σαν πρώτο βήµα απαιτεί τη συγκρότηση ενός τριµερούς συµπλόκου (ternary complex) µεταξύ eif2, GTP και του εναρκτήριου µεθυλ-trna (met-trnai). Σε αυτή τη φάση, οι ελεύθερες υποµονάδες των ριβοσωµάτων 40S και 60S αλληλεπιδρούν µε τους eif3 και eif6 αντίστοιχα, και το γεγονός αυτό αποτρέπει την πρόωρη συνένωσή τους. Όταν το τριµερές σύµπλοκο σχηµατιστεί, παρουσία των eif1 και eif1α µεταφέρεται στην 40S υποµονάδα και µε αυτόν τον τρόπο σχηµατίζεται το 43S προ-εναρκτήριο σύµπλοκο (43S pre-initiation complex). Από αυτή τη θέση τώρα ο eif3 µπορεί να αλληλεπιδράσει µε το σύµπλοκο του eif4f, ο οποίος είναι προσδεδεµένος στο mrna και έτσι να σχηµατιστεί το 48S προ-εναρκτήριο σύµπλοκο (48S preinitiation complex) 1 (εικόνα 1.1). 48S preinitiation complex ΕΙΚΟΝΑ 1.1: Συστατικά του 48S προ-εναρκτήριο συµπλόκου. Το mrna κυκλοποιείται αφού προσδένεται στο 5 άκρο του στον eif4e και στο 3 άκρο στην PABP. Και οι δυο αυτές πρωτεΐνες προσδένονται στο eif4g και αυτός στη 40S ριβοσωµική υποµονάδα. Ο παράγοντας έναρξης eif4f αποτελείται από τους παράγοντες eif4g, eif4e και eif4α. Ο eif4g προσδένει τον eif3 και δρα σαν ικρίωµα για την πρόσδεση των eif4ε και eif4α. Ο eif4ε αναγνωρίζει και προσδένει τη δοµή καπέλου (cap structure) στο 5 άκρο του mrna ενώ ο παράγοντας eif4α, που έχει ενεργότητα ΑΤΡάσης εξαρτώµενης από RNA, ξετυλίγει τη δευτεροταγή δοµή της 5 αµετάφραστης περιοχής του mrna. O eif4b είναι ένας επιπλέον παράγοντας που διεγείρει την ενεργότητα ελικάσης του eif4α και προωθεί την πρόσδεση του RNA. Η poly-α ουρά του mrna αλληλεπιδρά µε την πρωτεΐνη που προσδένεται σε poly-a (poly-a binding protein, PABP), η οποία µε τη σειρά της έχει ένα σηµείο πρόσδεσης στον eif4g και µε αυτό τον τρόπο το mrna κυκλοποιείται. Σε αυτό το στάδιο, το 48S προ-εναρκτήριο σύµπλοκο σαρώνει

8 8 καταρροϊκά, από το 5 προς το 3, το mrna µέχρι να αναγνωριστεί το εναρκτήριο κωδικόνιο AUG 1. Όταν το met-trnai αντιπαρατεθεί µε το κωδικόνιο AUG, ο παράγοντας eif5 αλληλεπιδρά µε το προ-εναρκτήριο σύµπλοκο µεσω των eif2 και eif3. Τότε το GTP που υπάρχει προσδεδεµένο στον eif2 υδρολύεται και απελευθερώνεται το διµερές eif2-gdp. Ταυτόχρονα συµβαίνει και µία δεύτερη υδρόλυση ενός µορίου GTP, ενός µορίου GTP στον eif5β από ενεργότητα της 60S ριβοσωµικής υποµονάδας. Αυτές οι δυο υδρολύσεις του GTP µαζί µε την απελευθέρωση του eif3, είναι πολύ σηµαντικά για τη συνένωση µε τη 60S ριβοσωµική υποµονάδα και τη δηµιουργία ενός λειτουργικού, 80S ριβοσώµατος 1. Όπως παρουσιάστηκε µέχρι εδώ, αυτό είναι το κλασσικό µοντέλο σάρωσης του mrna κατά την έναρξη και προβλέπει ότι το εναρκτήριο κωδικόνιο που αναγνωρίζεται είναι το πλησιέστερο στο 5 άκρο του mrna. Αυτό όµως συµβαίνει όταν το AUG βρίσκεται σε µία ευνοϊκή περιοχή, η οποία είναι ACCAUGG. Αν εντοπίζεται σε µία µη ευνοϊκή περιοχή π.χ. πυριµιδίνες στις θέσεις -3 και +4, η σάρωση από το ριβόσωµα µπορεί να συνεχίσει µέχρι την επιτυχή αναγνώριση ενός άλλου AUG καταρροϊκά και αυτή η διαδικασία ονοµάζεται leaky scanning 1. Για πάρα πολλά χρόνια υπήρχε η πεποίθηση ότι η έναρξη της µετάφρασης γινόταν όπως όριζε το παραπάνω µοντέλο σάρωσης του mrna από τα ριβοσώµατα, κατά έναν τρόπο ο οποίος εξαρτάται από τη δοµή του καπέλου (cap) στο 5 άκρο του mrna. Αρχικά µελέτες στην έκφραση διαφόρων ιικών πρωτεϊνών και µετέπειτα και σε διάφορες πρωτεΐνες σε ανώτερους ευκαρυωτικούς οργανισµούς, έδειξαν ότι η έναρξη της µετάφρασης µπορεί να γίνει και µε έναν άλλο τρόπο, ανεξάρτητο του καπέλου. Σε αυτήν την περίπτωση τα mrna διαθέτουν κάποια cis-στοιχεία που προωθούν την πρόσδεση των ριβοσωµάτων εσωτερικά (καταρροϊκά του 5 cap) του mrna. To φαινόµενο αυτό ονοµάζεται εσωτερική είσοδος των ριβοσωµάτων (internal ribosome entry) και οι αντίστοιχες θέσεις ονοµάζονται θέσεις εσωτερικής εισόδου των ριβοσώµατα (Internal Ribosome Entry Sites, IRES) 1,2 (εικόνα 1.2). ΕΙΚΟΝΑ 1.2 Τρόποι στρατολόγησης των ριβοσωµάτων στο mrna. Α) cap-εξαρτώµενος, σύµφωνα µε το κλασσικό µοντέλο έναρξης της µετάφρασης, και Β) IRESεξαρτώµενος. Μέχρι σήµερα, πολλά διαφορετικά IRES έχουν χαρακτηριστεί σε µία µεγάλη ποικιλία ιών, όπως οι flaviviruses, pestiviruses, herpesviruses, retroviruses όπως και murine, avian, human oncoretroviruses. Συνοπτικά µπορούµε να πούµε ότι τα IRES αφορούν περισσότερο µία παρόµοια δευτεροταγή ή/και τριτοταγή δοµή του

9 9 RNA στις θέσεις αυτές παρά µία ειδική πρωτοταγή αµινοξική ακολουθία. Αυτό το δοµικό στοιχείο του RNA οδηγεί την έναρξη της µετάφρασης από ένα AUG κωδικόνιο στο 3 άκρο αυτής της δοµής. Τα διάφορα IRES κατατάσσονται σε τρεις οµάδες, που παίρνουν το όνοµά τους από τον αντίστοιχο ιό στον οποίο µελετήθηκαν 2. Η πρώτη οµάδα, τα pirconavirus IRES, χωρίζονται περαιτέρω σε τρεις υποοµάδες: (1) στα cardiovirus IRES, όπου η µετάφραση αρχίζει από το κωδικόνιο στο οποίο αρχικά στρατολογείται το ριβόσωµα, (2) στα poliovirus IRES, όπου µετά την είσοδο των ριβοσωµάτων ακολουθεί σάρωση του mrna και έναρξη της µετάφρασης στο πρώτο AUG που αναγνωρίζεται και (3) στα arthrovirus IRES όπου τυγχάνουν και τα δυο παραπάνω, δηλαδή το ριβόσωµα προσδένεται σε ένα AUG στο 3 του IRES και από αυτό αρχίζει και η µετάφραση του mrna 2. Η δεύτερη οµάδα IRES βρέθηκε στον ιό της ηπατίτιδας C και στον pestivirus, και το χαρακτηριστικό της είναι ότι απαιτεί την ύπαρξη µιας κωδικής αλληλουχίας ώστε να δράσει. Η τρίτη οµάδα IRES, ανακαλύφθηκε πιο πρόσφατα στον ιό CrPV (cricket paralysis-like virus) και το πιο ιδιαίτερο χαρακτηριστικό του είναι ότι δεν αρχίζει τη µετάφραση σε ένα σύνηθες ισχυρό ή ασθενές κωδικόνιο έναρξης, όπως CUG, GUG κ.α.). Στην περίπτωση αυτή η µετάφραση αρχίζει συνήθως σε τριπλέτες CAA ή GCU και δεν απαιτεί εναρκτήριο Met-t-RNAi. Υποθέτεται ότι εδώ η έναρξη της µετάφρασης αρχίζει από τη θέση Α του ριβοσώµατος 2. Όπως συµπεραίνει κανείς από τη λειτουργία των IRES, ο IRES εξαρτώµενος µηχανισµός έναρξης της µετάφρασης, προσφέρει σηµαντικά πλεονεκτήµατα για µεταφραστική ρύθµιση στο κύτταρο. Καταρχήν, δίνει την ευκαιρία σε διάφορες πρωτεΐνες του κυττάρου να µεταφράζονται µε έναν τρόπο ανεξάρτητο της δοµής του cap στο 5 του mrna τους. Επιπλέον µπορεί να δώσει γένεση σε διάφορες ισοµορφές της ίδιας πρωτεΐνης, αφού αναγνωρίζει και µεταφράζει την πρωτεΐνη από εσωτερικά AUG ή άλλα κωδικόνια, ενώ παράλληλα µε τη µετάφραση κατά τον cap εξαρτώµενο τρόπο, ρυθµίζει την αναλογία των διαφόρων ισοµορφών µίας πρωτεΐνης στο ίδιο κύτταρο και κατά τα διάφορα στάδια του κυτταρικού κύκλου, όπως θα φανεί παρακάτω Β. Η επιµήκυνση Σε αυτή τη φάση της µετάφρασης συµµετέχουν αντίστοιχα, οι παράγοντες επιµήκυνσης (Elongation Factors, EFs). Στους ευκαρυωτικούς, δύο είναι οι παράγοντες επιµήκυνσης που ελέγχουν το στάδιο αυτό της µετάφρασης. Αρχικά ο EF1 σχηµατίζει ένα τριµερές σύµπλοκο µε GTP και αµινοακυλιωµένα trna. Αυτή η αλληλεπίδραση προστατεύει από υδρόλυση τον εστερικό δεσµό που συγκρατεί τα διάφορα αµινοξέα προσδεδεµένα στα trnas και τα µεταφέρει στη θέση Α του ριβοσώµατος όπου και γίνεται η αναγνώριση κωδικού µε αντικωδικό. Όταν αυτή η αναγνώριση είναι σωστή το ριβόσωµα διεγείρει την υδρόλυση του GTP στον EF1 και το διµερές EF1:GDP απελευθερώνεται. Μόνος του ο EF1 παρουσιάζει πολύ χαµηλή ενεργότητα GTPάσης και αυτή διεγείρεται από την αλληλεπίδραση µε το ριβόσωµα. Στη συνέχεια ο EF1 θα δράσει σαν παράγοντας ανταλλαγής νουκλεοτιδίων (nucleotide exchange factor) και θα προσδέσει GTP. Αυτά τα χαρακτηριστικά τον βοηθούν να δρα σαν µοριακός διακόπτης που ενεργοποιείται µόνο και εφόσον έχει γίνει η σωστή αναγνώριση κωδικού µε αντικωδικό 3.

10 10 Μετά από µια διαδικασία proofreading, τα αµινοακυλιωµένα trna φέρνονται σε στενή επαφή µε τα peptidyltrnas στην Ρ ριβοσωµική θέση, σχηµατίζεται ο πεπτιδικός δεσµός και ένα ακόµη αµινοξύ προστίθεται στο αυξανόµενο πεπτίδιο 3. Ο δεύτερος παράγοντας επιµήκυνσης, ο EF2 µαζί µε GTP ελέγχει την µετατόπιση των trna και mrna πάνω στο ριβόσωµα και αυτό γίνεται ως εξής: όπως αποκαλύφθηκε, ο EF2 σε σύµπλοκο µε GTP έχει στο χώρο την ίδια δοµή µε το τριµερές σύµπλοκο EF1/GTP/αµινοακυλιωµένα trnas, διαµορφώνοντας έτσι στο ριβόσωµα µία θέση πρόσδεσης, προσέλκυσης αυτού του τριµερούς. Υδρόλυση του GTP, που είναι σε σύµπλοκο µε τον EF2, προκαλεί αλλαγή στη στερεοδιάταξη του µορίου, που έχει ως αποτέλεσµα τη µετατόπιση της περιοχής του µορίου του EF2 που µιµείται το trna, στη θέση Α του ριβοσώµατος. Εκεί τώρα θα προσδεθεί ένα νέο τριµερές του EF1 µε αποτέλεσµα η πεπτιδική αλυσίδα θα επιµηκυνθεί κατά ένα επιπλέον αµινοξύ Γ. Η λήξη Η λήξη της πρωτεινοσύνθεσης γίνεται µετά την αναγνώριση ενός κωδικονίου λήξης (stop codon) στα ριβοσώµατα µε τη συµµετοχή παραγόντων απελευθέρωσης της νεοσυντιθέµενης πρωτείνης (Release Factors, RFs). Ο ενεργός ευκαρυωτικός RF είναι το σύµπλοκο των RF1 και RF3. Από αυτούς ο RF1 έχει την ικανότητα να υδρολύει το δεσµό µεταξύ του πολυπεπτιδίου και του trna και να προσδένει GTP, ενώ ο RF3 έχει ενεργότητα GTPάσης 3. Συνοπτικά, όταν ένα κωδικώνιο λήξης του mrna βρεθεί στην Α ριβοσωµική θέση, η έλλειψη φορτισµένων trna που να αναγνωρίζουν το κωδικόνιο αυτό προκαλεί την προβολή της θέσης αυτής του ριβοσώµατος προς αλληλεπίδραση µε τους RFs. Η πρόσδεση του συµπλόκου RF1/GTP στην Α θέση ενεργοποιεί την ικανότητα GTPάσης στον RF3, και ο RF1 απελευθερώνει το νέο πολυπεπτίδιο από το trna και προκαλεί την αποσυγκρότηση του ενεργού ριβοσώµατος 3. Σε αυτό το στάδιο πρέπει να πούµε ότι για την αποτελεσµατική λήξη της πρωτεϊνοσύνθεσης πολύ σηµαντικό ρόλο παίζουν και άλλοι παράµετροι. Έχει φανεί ότι η πρώτη βάση µετά το κωδικόνιο λήξης καθορίζει την αποτελεσµατική λήξη (π.χ. η Α δεν διευκολύνει την επιτυχή λήξη) και σήµερα πιστεύεται ότι το σήµα για τη λήξη της σύνθεσης δίνεται από τέσσερις βάσεις και όχι µόνο από το κωδικόνιο λήξης. Επίσης είναι πολύ κρίσιµο το τελευταίο αµινοξύ στη νέα πρωτείνη να συµµετέχει σε µία δευτεροταγή δοµή, όπως α-έλικα ή β-πτυχωτή επιφάνεια, για να συµβεί επιτυχή λήξη Σηµασία του µεταφραστικού ελέγχου στον καρκίνο Σήµερα γνωρίζουµε ότι γενετικές τροποποιήσεις σχετίζονται µε τον καρκίνο, και µεταλλάξεις που ενεργοποιούν επικρατή ογκογονίδια όπως το ras ή απενεργοποιούν ογκοκατασταλτικά γονίδια όπως τα p53 ή Rb, άµεσα οδηγούν στην εκδήλωση καρκίνου. Αυτές οι µεταλλάξεις επάγουν µία γενικότερη γενετική αστάθεια στο κύτταρο, που µπορεί να έχει ως αποτέλεσµα την ανεξέλεκτη αύξηση και πολλαπλασιασµό του, µε αποτέλεσµα το σχηµατισµό ενός πρωτογενή όγκου 5. Οι µεγάλες ανάγκες του νέου όγκου για θρεπτικά και οξυγόνο που θα στηρίξουν την παραπέρα ανάπτυξή του, οδηγούν στην αύξηση της έκφρασης εν δυναµει αγγειογενετικών παραγόντων που θα προσελκύσουν και θα διεγείρουν το σχηµατισµό νέων αγγείων πλησίον του όγκου 5. Οι αντίξοες

11 11 συνθήκες ανάπτυξης στη θέση του πρωτογενή όγκου, αναγκάζουν ανεξάρτητα καρκινικά κύτταρα να αποκόπτονται από το µητρικό καρκινικό όγκο, να εισέρχονται στη κυκλοφορία του αίµατος ή/και της λέµφου και τελικά όταν εξέρχονται από αυτή, σε σηµεία δηλαδή ιστούς µακριά από τον αρχικό όγκο, να αναπτύσσονται και να σχηµατίζουν νέες αποικίες, µεταστάσεις 5. Για να καταφέρει ένα ανεξάρτητο κύτταρο να δηµιουργήσει µε επιτυχία µετάσταση σε ένα νέο ιστό, πρέπει να διέλθει από πολλούς φαινότυπους. Αρχικά για να αποκοπεί από τη µητρική µάζα, πρέπει µε ένα πολύ συντονισµένο τρόπο να επάγει την έκφραση πολλών πρωτεϊνών π.χ. που προωθούν την αγγγειογένεση (όπως ο Vascular Endothelial Growth Factor, VEGF), που αυξάνουν τη διεισδυτικότητα των κυττάρων στους ιστούς (όπως οι µεταλλοπρωτεάσες στρώµατος, MMPs) και καταστέλουν την απόπτωση (όπως η BCL-12) η οποία µπορεί να διεγερθεί από την αποµάκρυνση από το φυσικό µικροπεριβάλλον του πρωτογενή όγκου 5. Στην επόµενη φάση, αυτή της δηµιουργίας µίας µετάστασης, το καρκινικό κύτταρο καλείται να δηµιουργήσει µία νέα αποικία σε ένα εντελώς διαφορετικό περιβάλλον από αυτό του πρωτογενή όγκου. Συχνά τότε, το µεταστατικό κύτταρο στηρίζει αυτοκρινώς την επιβίωση και την ανάπτυξή του, διεγείροντας τα αντίστοιχα ενδοκυτταρικά µονοπάτια (όπως το ras-erk µονοπάτι και το µονοπάτι της PI-3 κινάσης) µε διάφορους τρόπους 5. Το πιο αποκαλυπτικό σε αυτή τη πορεία είναι ότι αντίθετα µε τα ογκογονίδια και τα ογκοκατασταλτικά γονίδια, τα προιόντα που κατευθύνουν την ανάπτυξη και µετάσταση του καρκίνου (π.χ. οι MMPs, o VEGF) δεν είναι µεταλλαγµένα αλλά εκφράζονται ανορθόδοξα 5,4. Μέχρι σήµερα έχουν χαρακτηριστεί περισσότερα από 100 ογκογονίδια σε ζωικά συστήµατα, αλλά µόνο ένα µικρό µέρος αυτών παρατηρείται µεταλλαγµµένο σε ανθρώπινους καρκίνους και πιο συχνά τα γονίδια υποδοχέων αυξητικών παραγόντων erbb, erbb2, ras, myc και Bcl-1. Στην ογκοκατασταλτική πλευρά, περίπου 12 γονίδια είναι τα πλέον αποδεκτά ως κρίσιµης σηµασίας για την εκδήλωση καρκίνου, αφού µεταλλάξεις ή απαλοιφή τους, φαίνονται να συνδέονται µε πολλούς τύπους καρκίνων. Αυτά περιλαµβάνουν τα γονίδια Rb, p53, WT1, BRCA1, BRCA2, VHL, APC, NF-1, NF-2 και MTS-1. Τα περισσότερα από αυτά είναι παράγοντες που ρυθµίζουν τον κυτταρικό κύκλο, ενώ ακόµα κανένα γονίδιο ακόµα δεν έχει αποδειχθεί ότι επηρεάζει ή ελέγχει τη µετάσταση 8. Από τα παραπάνω, γίνεται προφανές ότι πλέον, όχι µόνο τα µεταλλαγµένα σε επίπεδο DNA γονίδια µπορούν να ανάγονται σε καρκινικά γονίδια. Καρκινικά γονίδια µπορούν, και οφείλουν να χαρακτηρίζονται, και γονίδια τα οποία εµφανίζουν µία σταθερά τροποποιηµένη έκφραση σε σηµαντικούς τύπους καρκίνων. Τα γονίδια αυτά αποτελούν και νέους στόχους στη σχεδίαση χηµειοθεραπευτικών παραγόντων. Αυτή η λειτουργική διάκριση των γονιδίων, οδήγησε στο διαχωρισµό τους, σε καρκινικά γονίδια τάξης Ι, γονίδια τα οποία είναι µεταλλαγµένα ή απαλειµµένα, και σε καρκινικά γονίδια τάξης ΙΙ, τα οποία δεν είναι τροποποιηµένα σε επίπεδο DNA, αλλά το πιο πιθανό είναι ότι επηρεάζουν το φαινότυπο των κυττάρων λόγω τροποποιηµένης έκφρασής τους. Έτσι π.χ. ένα µεταλλαγµένο ρετροϊκό ογκογονίδιο ανήκει στην τάξη Ι ογκογονιδίων, το γονίδιο Rb στην τάξη Ι ογκοκατασταλτικών γονιδίων ενώ ο υποδοχέας του επιδερµικού παράγοντα αύξησης ανήκει στην τάξη ΙΙ των ογκογονιδίων. Φυσικά ο ορισµός αυτός επιτρέπει τη µετακίνηση ενός γονιδίου τάξης Ι σε τάξης ΙΙ, και το αντίστροφο ανάλογα µε τον τύπο του καρκίνου κάθε φορά 5.

12 12 Κεφάλαιο 3 Ο : Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ ΣΤΟ ΜΕΤΑΦΡΑΣΤΙΚΟ ΕΛΕΓΧΟ Από την προηγούµενη συνοπτική παρουσίαση της διαδικασίας της µετάφρασης, εύκολα κανείς αντιλαµβάνεται ότι η µετάφραση είναι µία αρκετά πολύπλοκη κυτταρική λειτουργία, σε κάθε βήµα της οποίας εµπλέκεται πληθώρα ρυθµιστικών παραγόντων. Αναφερόµενοι κυρίως στους ευκαρυωτικούς, οι παράγοντες µετάφρασης µέσα από το πλέγµα των αλληλεπιδράσεών τους, φαίνεται αυξάνουν την ταχύτητα και την ακρίβεια έναρξης της µετάφρασης, αλλά ταυτόχρονα παρέχουν τη δυνατότητα στο κύτταρο, µέσω µετα-µεταφραστικών τροποποιήσεών τους, να ρυθµίζει µε αυστηρό τρόπο την ενεργότητά τους. Το γεγονός ότι η απορύθµιση του ελέγχου ενεργότητας κάποιων παραγόντων µετάφρασης φαίνεται να συµβαίνει παράλληλα µε κάποιες µορφές καρκίνου (πίνακας 3.1), αποδεικνύει τα παραπάνω λεγόµενα. Στο κεφάλαιο αυτό θα παρουσιαστούν αναλυτικά οι µηχανισµοί ρύθµισης της ενεργότητας σηµαντικών παραγόντων µετάφρασης, καθώς και το πώς αυτή η απορύθµιση εµπλέκεται σε φαινόµενα µετασχηµατισµού κατά την καρκινογένεση. ΠΙΝΑΚΑΣ 3.1 Σύνδεση αλλαγής στα επίπεδα έκφρασης των παραγόντων της µετάφρασης, κυρίως των παραγόντων έναρξης µε την εκδήλωση καρκίνου.

13 Παράγοντες έναρξης Ο eif2 Ο eif2 είναι, όπως αναφέραµε προηγουµένως υπεύθυνος για το σχηµατισµό σταθερού συµπλόκου µεταξύ της 40S ριβοσωµικής υποµονάδας και του εναρκτήριου Met-tRNA Met i στην Ρ ριβοσωµική θέση 6. Ο eif2, όµως έχει και ενεργότητα GTPάσης, η οποία ενεργοποιείται από την αναγνώριση του εναρκτήριου AUG στο mrna προς µετάφραση 1,6. Το GDP στη συνέχεια, ανταλλάσσεται µε ένα νέο µόριο GTP από τον eif2b, µία G-πρωτεΐνη που δρα σαν παράγοντας ανταλλαγής νουκλεοτιδίων γουανιδίνης (guanidine nucleotide exchange factor), ώστε ένα νέο ενεργό τριµερές σύµπλοκο να µπορεί να ξανασχηµατιστεί. Φωσφορυλίωση της α υποµονάδας του eif2 (eif2α) στη Ser51, αυξάνει τη συγγένεια του eif2α για τον eif2β µε αποτέλεσµα να τον καταναλώνει και να αναστέλλει την έναρξη της µετάφρασης 1. Με την αναγνώριση του εναρκτήριου κωδικονίου, η δράση GTPάσης παράγει GDP, το οποίο µειώνει την αλληλεπίδρασή τους και ο κλείνει ο κύκλος ρύθµισης της ενεργότητας του eif2, µε την eif2α υποµονάδα να παρουσιάζει τη θέση ρύθµισης του παράγοντα 1,6. Καταλήγουµε στη διαπίστωση ότι η φωσφορυλίωση του eif2, δεν προκαλεί άµεσα αναστολή της δράσης του, αλλά έµµεσα αναστέλλει την δράση του eif2β ως G-πρωτεΐνη, αφού η φωσφορυλιωµένη µορφή στη Ser51, µετατρέπει τον eif2 από υπόστρωµα του eif2β, σε αναστολέα του 6. Επίσης πρέπει να αναφέρουµε ότι ο eif2 βρίσκεται σε περίσσεια στο κύτταρο σε σχέση µε τον eif2β, έτσι φωσφορυλίωση µικρής ποσότητας eif2 µπορεί να προκαλέσει µεγάλη αναστολή δράσης του eif2β άρα και αναστολή της πρωτεϊνικής σύνθεσης του κυττάρου 6 (Σχήµα 3.1). Σε διάφορες µετασχηµατισµένες κυτταρικές σειρές έχει αναφερθεί αυξηµένη έκφραση του eif2α και φάνηκε ότι υπερέκφραση του eif2α ή έκφραση µίας µεταλλαγµένης µορφής του, που δεν µπορεί να φωσφορυλιωθεί στη Ser51, είναι αρκετά να προκαλέσουν κακοήθη µετασχηµατισµό. Το γεγονός αυτό έχει παρατηρηθεί στο λέµφωµα non-hodgkins και σε καρκίνους του στοµάχου, του παχέως εντέρου και του ορθού 1. Αντίστοιχα αποτελέσµατα µπορεί να έχει η παθολογικά µειωµένη ενεργότητα των eif2α κινασών, που έχει ως αποτέλεσµα τα αυξηµένα επίπεδα ενεργού παράγοντα έναρξης. Π.χ. σε επιθηλιακούς καρκίνους της ωοθήκης έχουν αναφερθεί µειωµένα επίπεδα των HRI κινασών 1. Σχήµα 3.1 Σύνδεση της ενεργότητας του eif2 µε τη δράση του eif2b ως παράγοντας ανταλλαγής νουκλεοτιδίων.

14 14 Εστιάζοντας περισσότερο στα κυτταρικά µονοπάτια που κατευθύνουν τη ρύθµιση της ενεργότητας του eif2, µέχρι σήµερα ξέρουµε ότι τέσσερις κινάσες είναι ικανές να φωσφορυλιώνουν ειδικά τον eif2α στην Ser51. Είναι οι HRI, PKR, PERK και GCN2 κινάσες, οι οποίες δοµικά παρουσιάζουν µία συντηρηµένη περιοχή κινάσης στο Ct άκρο της αλληλουχίας τους, αλλά στο Nt εµφανίζουν διαφορετικές ρυθµιστικές περιοχές (εικόνα 3.1Α). Εικόνα 3.1 Α. Αρχιτεκτονική των eif2α κινασών στη Ser51. B. Ρύθµιση της έκφρασης ειδικών γονιδίων, σε συνθήκες stress από τον eif2α. Οι HRI κινάσες, στο Nt άκρο τους εµφανίζουν ρυθµιστικά στοιχεία που προσδένουν την αίµη, αλλά φάνηκε πειραµατικά ότι µπορούν και αποκρίνονται ακόµα και απουσία της αίµης, σε συνθήκες θερµικού σοκ, οσµωτικού stress και οξειδωτικές συνθήκες λόγω αρσενικού 6. Η PKR κινάση στο Nt άκρο της παρουσιάζει δύο θέσεις πρόσδεσης δίκλωνου RNA (double-stranded RNA, dsrna). Αυτή η πρόσδεση του dsrna αποτρέπει την ανασταλτική αλληλεπίδραση του Nt άκρου της PKR µε την περιοχή της κινάσης, προωθεί το διµερισµό και την ενεργοποίηση της PKR 6. Το γεγονός ότι η PKR ενεργοποιείται από dsrna και εκφράζεται µε αυξηµένους ρυθµούς από την ιντερφερόνη, επιβεβαίωσε ότι είναι ένα συστατικό του κυττάρου που συµµετέχει στην άµυνα έναντι ιογενών µολύνσεων 6. Λίγο πιο αναλυτικά, η PKR είναι µία κινάση Ser/Thr, και ενεργοποιείται από dsrna και ιντερφερόνη µέσω αυτοφωσφολίωσης. Μετά από φωσφορυλίωση του eif2α, η PKR αναστέλλει την έναρξη της µετάφρασης άρα και την κυτταρική ανάπτυξη, και επάγει την απόπτωση. Οι περιοχές που προσδένουν dsrna, διευκολύνουν επίσης την στόχευση της PKR στα ριβοσώµατα, αλλά η δράση της

15 15 περιλαµβάνει και την ενεργοποίηση ειδικών παραγόντων µεταγραφής, όπως ο NF-kB, oι STATs και η p53 7,8. Σήµατα που ενεργοποιούν την PKR είναι το LPS, η στέρηση ορού, θεραπεία µε TNF-α και µόλυνση από ιούς, οπότε και επάγεται απόπτωση µέσω ενεργοποίησης FADD περιοχών της κασπάσης 8, ανεξάρτητα από Fas και TNFR 7,8. Η βιολογική σηµασία της PKR αποκαλύπτεται από τη αυστηρή ρύθµιση της ενεργότητάς της στο κύτταρο, παρουσία ειδικών αναστολέων της, αλλά και από το γεγονός ότι οι ιοί έχουν αναπτύξει αναστολείς της δράσης της, ώστε να επιτυγχάνουν επιτυχή µόλυνση του ξενιστή τους 7. Μεταξύ των κυτταρικών αναστολέων αναφέρουµε την πρωτεΐνη p58 IPK, µία πρωτεΐνη που επάγεται από ιικές µολύνσεις και το θερµικό σοκ και την γλυκοπρωτεΐνη p67 που αλληλεπιδρά µε τον eif2 και την RNA προσδένουσα πρωτεΐνη Tar, η οποία προσδένεται στις θέσεις αναγνώρισης του dsrna της PKR, ανεξάρτητα από dsrna 7,8. Ερευνώντας τη σηµασία της PKR στον καρκίνο, φάνηκε ότι η έκφραση µη ενεργής PKR οδηγεί σε κακοήθη µετασχηµατισµό των κυττάρων, προβάλοντας την PKR, ως έναν αναστολέα του κυτταρικού πολλαπλασιασµού και της καρκινογένεσης, µέσω της φωσφορυλίωσης του eif2α 3. Αντίθετα µε όλα αυτά, έχει φανεί ότι σε ανθρώπινα καρκινικά κύτταρα µαστού, τα επίπεδα ενεργούς PKR είναι πιο υψηλά σε σχέση µε µη µετασχηµατισµένα κύτταρα µαστού 3,7. Αυτό φάνηκε να οφείλεται στη σύγχρονη έκφραση, και επικρατή δράση ενός αναστολέα της PKR 3. Ο αναστολέας αυτός ονοµάστηκε p58, ανήκει στην οικογένεια των tetratricopeptide repeat πρωτεϊνών και σήµερα αποτελεί ένα ακόµα χαρακτηρισµένο ογκογονίδιο στον άνθρωπο 3. Η τρίτη eif2α κινάση, PERK, βρίσκεται στο ενδοπλασµατικό δίκτυο όλων των πολυκύτταρων ευκαρυωτικών οργανισµών. Stress στο ενδοπλασµατικό δίκτυο ή από µεγάλα ποσά ξεδιπλωµένων πρωτεϊνών, οδηγεί σε ενεργοποίηση της PERK 6. Στο Nt άκρο της, η PERK παρουσιάζει το στοιχείο απόκρισης σε stress του ενδοπλασµατικού δικτύου, όµοιο µε την IRE κινάση και εντοπίζεται στον αυλό του ενδοπλασµατικού δικτύου σε σύµπλοκο µε την συνοδό πρωτεΐνη BiP. Κάτω από συνθήκες ενδοπλασµατικού stress, PERK και BiP, αποσυγκροτούνται. Έτσι η PERK ολιγοµερίζεται και ενεργοποιεί την Ct κυτταροπλασµατική περιοχή της, η οποία και παρουσιάζει την ενεργότητα κινάσης του eif2α 6. Τέλος, υπάρχει η GCN2 κινάση, η οποία και αυτή φωσφορυλιώνει τον eif2α στην Ser51. Σήµερα είναι πολύ γνωστή η δράση της GCN2 κινάσης στην ειδική έκφραση του GCN4, όταν η µεταφραστική ικανότητα του κυττάρου αναστέλεται κάτω από συνθήκες στέρησης αµινοξέων 4. Μελέτη της GCN2 κινάσης, έδειξε ότι στο Ct άκρο της παρουσιάζει µία οµολογία µε την trna συνθετάση της ιστιδίνης, αλλά η περιοχή αυτή αλληλεπιδρά επιλεκτικά µε αφόρτιστα έναντι φορτισµένων trna και ενεργοποιείται. Επίσης ενεργοποιείται από νουκλεοτίδια πουρίνης, έλλειψη γλυκόζης, υψηλή αλατότητα και παρουσία αναγωγικών παραγόντων, όπως το MMS 6. Έτσι, όχι µόνο υπό την δράση της GCN2 κινάσης, αλλά γενικότερα των eif2α κινασών, από το παράδειγµα ρύθµισης της έκφρασης του GCN4 σε κατώτερα ευκαρυωτικά συστήµατα, συµπεραίνουµε ότι η φωσφορυλίωση του eif2α καθορίζει τη έκφραση ειδικών γονιδίων στο επίπεδο της µετάφρασης, τα οποία εµφανίζουν πολλά αναρροϊκά ανοικτά πλαίσια ανάγνωσης 4 (εικόνα 3.1.Β). Τα επίπεδα φωσφορυλίωσης του eif2α επηρεάζουν την ταχύτητα συγκρότησης και αποσυγκρότησης των ριβοσωµικών υποµονάδων κατά τη σάρωση ανάγνωσης του µηνύµατος, αλλά και την ίδια ταχύτητα σάρωσης από τα ενεργά ριβοσώµατα, µε αποτέλεσµα τέτοια mrna να

16 16 καταστέλλονται µεταφραστικά όταν ο eif2α δεν είναι φωσφορυλιωµένος 4. Πολλά mrna αυξητικών παραγόντων και πρωτο-ογκογονιδίων ρυθµίζονται µεταφραστικά µε τον τρόπο αυτό και αυτός ο έλεγχος έχει βρεθεί να απορυθµίζεται σε πολλές µορφές καρκίνου 3,9,10, Ο eif3 Ο eif3 είναι ο παράγοντας µετάφρασης που ελέγχει την πρόσδεση του τριµερούς συµπλόκου (eif2, Met-tRNA i και GTP) στην 40S υποµονάδα του ριβοσώµατος 1,6. Είναι ο µεγαλύτερος ευκαρυωτικός παράγοντας έναρξης της µετάφρασης και αποτελείται από 11 διαφορετικές υποµονάδες, από τις οποίες οι 5 φαίνονται να εµπλέκονται σε ανθρώπινους καρκίνους 1. Έτσι, υπερέκφραση των υποµονάδων eif3a (p170), eif3b (p116), eif3c (p110), eif3h (p40) έχουν παρατηρηθεί σε διάφορους τύπους καρκίνων, όπως µαστού, προστάτη, πνεύµονα και οισοφάγου. Πιθανά αυτή η αύξηση της έκφρασης των υποµονάδων οδηγεί τελικά σε αυξηµένα επίπεδα του eif3, χωρίς κανείς να µπορεί να αποκλείσει την πιθανότητα οι διακριτές υποµονάδες να έχουν επιπλέον ρόλους, ανεξάρτητες του eif3 που ακόµα δεν έχουν αποκαλυφθεί 1. Παρόλα αυτά για την υποµονάδα eif3e (p48), τα µειωµένα επίπεδά της έχουν συσχετιστεί µε την εµφάνιση καρκίνου µαστού και non-small cell καρκίνου του πνεύµονα. Πειράµατα σε ποντικούς έδειξαν ότι η µόλυνση µε τον ιό Mouse Mammary Tumor Virus, διακόπτει τη λειτουργία του γονιδίου eif3e µε αποτέλεσµα τα µειωµένα επίπεδά του. Επίσης ο eif3e αλληλεπιδρά µε την πρωτεΐνη p56, που επάγεται από την ιντερφερόνη και αναστέλλει την πρωτεινοσύνθεση in vitro και in vivo 1. Συµπεραίνεται ότι η διακοπή αυτού του γονιδίου εµπλέκεται στην ογκογένεση και ο eif3e είναι ένας αρνητικός ρυθµιστής της λειτουργίας του eif3 1. Eπιπλέον καθώς ο eif3 αποδείχθηκε ότι µπορεί και δένεται άµεσα στα IRES των ιών HCV και CSFV, καθίσταται ως ένας υποψήφιος IF που ρυθµίζει ή ευθύνεται για την µετάφραση ανεξάρτητα της δοµής καπέλου, κάποιων mrna που ρυθµίζουν την ανάπτυξη του κυττάρου Ο eif5a Ο eif5a είναι ο παράγοντας έναρξης που ελέγχει την αναγνώριση του AUG κωδικονίου έναρξης της µετάφρασης και παράλληλα την ενεργότητα GTPάσης του eif2 1,6. Ο eif5a είναι η µόνη κυτταρική πρωτεΐνη που φέρει το ιδιαίτερο αµινοξύ hypusine (H). Η Η παράγεται µετά από µεταµεταφραστικές τροποποιήσεις µίας λυσίνης στη θέση 50 3 (εικόνα 3.2). Μεταλλάξεις στη θέση αυτή, αποµάκρυνση των προδρόµων µορίων ή παρουσία αναστολέων της βιοσύνθεσης της Η, έχουν ως αποτέλεσµα την παραγωγή µη ενεργού eif5a και σταµάτηµα του κυτταρικού κύκλου µεταξύ G1/S. Έτσι φάνηκε ότι ο eif5a είναι απαραίτητος για την ανάπτυξη και των πολλαπλασιασµό τόσο των ευκαρυωτικών κυττάρων αλλά των κυττάρων των θηλαστικών, επιτρέποντας τη µετάφραση mrnas απαραίτητων για την κυτταρική ανάπτυξη 3,12. Αυτό το σταµάτηµα του κυτταρικού κύκλου είναι αντιστρεπτό, και επίδραση µε µιτογόνα ή ένζυµα που αυξάνουν τη βιοσύνθεση της Η και των πολυαµινών επιτρέπουν στον κυτταρικό κύκλο να προχωρήσει κανονικά 12. Ταυτόχρονα όµως, υπερέκφραση αυτών των πρωτεϊνών που ελέγχουν την ανάπτυξη και τον πολλαπλασιασµό από υπερέκφραση του eif5a,

17 17 συµβάλλει στην καρκινογένεση. Αυτό έχει φανεί σε κάποιες περιπτώσεις καρκίνου ωοθηκών όπου παρατηρήθηκε γονιδιακής επέκτασης της ισοµορφής του eif5a1 3. ΕΙΚΟΝΑ 3.2 Βιοσύνθεση της hypusine στη θέση 50. Πολύ ενδιαφέρον είναι και το γεγονός ότι ουσίες που επάγουν την απόπτωση, όπως η ιντερφερόνη-α, αναστέλλουν τη βιοσύνθεση της Η µε αποτέλεσµα την αναστολή δράσης του eif5a, αναστολή του πολλαπλασιασµού και είσοδο στην απόπτωση και σε καρκινικά κύτταρα. Αντίθετα, παράγοντες που επάγουν τον κυτταρικό πολλαπλασιασµό αυξάνουν το ρυθµό βιοσύνθεσης της Η, µε αποτέλεσµα την αύξηση του ενεργού eif5a στο κύτταρο και είσοδο στην επόµενη φάση του κυτταρικού κύκλου. Έτσι φαίνεται ότι ο eif5a µέσω τροποποιήσεων του ιδιαίτερου αυτού αµινοξέως Η µπορεί και αντιλαµβάνεται σήµατα που επάγουν τον κυτταρικό πολλαπλασιασµό ή την απόπτωση 3,12. Την µετάφραση από τον eif5a ειδικών mrnas που επάγουν την πρόοδο του κυτταρικού κύκλου, στήριξαν πειραµατικά αποτελέσµατα, που έδειχναν ότι ο eif5a εντοπίζεται ελεύθερος στο κυτταρόπλασµα, προσδεδεµένος στη µεµβράνη του ενδοπλασµατικού δικτύου, αλλά συσσωρεύεται και σε πρωτεϊνικά σύµπλοκα των πυρηνικών πόρων µε ενδοπυρηνικά ινίδια 12. Εκεί φάνηκε ότι αλληλεπιδρά µε διάφορα µόρια exportins µία οικογένεια µετακινούµενων πρωτεϊνών. Αυτή η αλληλεπίδραση καθορίζεται από την παρουσία στον eif5a του αµινοξέος Η. Το γεγονός ότι η Η µαζί µε τη Ct περιοχή του eif5a, έχουν τα παρόµοια δοµικά χαρακτηριστικά µε άλλες RNA-προσδένουσες πρωτεΐνες και η ανακάλυψη ότι απουσία των exportins ο eif5a συσσωρεύεται πλέον στον πυρηνίσκο, αφήνουν ανοικτή την πιθανότητα ο eif5a να ρυθµίζει τα επίπεδα βιοσύνθεσης των ριβοσωµάτων, άρα και τα επίπεδα της πρωτεϊνοσύνθεσης και στη διαδικασία αυτή οι exportins να ρυθµίζουν αρνητικά τη δράση αυτή του eif5a 12. Ο ίδιος ο eif5a τροποποιείται µεταµεταφραστικά και από τις διάφορες ιστικές τρανσγλουταµινάσες (ttgases) και απενεργοποιείται µη αντιστρεπτά. Αυτά τα ένζυµα είναι ασβέστιο-εξαρτώµενα και σχηµατίζουν οµοιοπολικούς δεσµούς µεταξύ ενδοµοριακών καταλοίπων γλουταµίνης και λυσίνης ή γλουταµίνης και πολυαµινών που υπάρχουν στο κυτταρόπλασµα. Μελέτες έδειξαν ότι οι ttgases είναι ένζυµα που εµπλέκονται στην τέλεση αποπτωτικών διαδικασιών στα κύτταρα 12.

18 Ο eif4ε Ο eif4ε είναι ο παράγοντας έναρξης της µετάφρασης που αναγνωρίζει τη δοµή cap (7-µέθυλ-GpppX) στο 5 άκρο των ώριµων mrna και κατευθύνει την πρόσδεσή του στο σύµπλοκο eif4f, τη συγκρότηση του ριβοσώµατος και την µετάφραση των mrna. Η ρύθµιση της ενεργότητάς του γίνεται τόσο από τα επίπεδα φωσφορυλίωσης του, οσο και από πρωτεΐνες που προσδένονται σε αυτόν, τις 4E-BPs (eif4e-binding Proteins) 1,4,6. Σε φυσιολογικές συνθήκες, ο eif4ε δεν έχει πρόσβαση στο eif4f σύµπλοκο καθώς είναι καλυµµένος από τις 4Ε-ΒΡs. Μετά από την επίδραση κάποιου µιτογόνου, ορµόνης ή αυξητικού παράγοντα, η µεταγωγή του σήµατος µέσω των µονοπατιών ras-erk, PI-3 kinase/akt και FRAP/mTOR, φωσφορυλιώνει τον eif4eκαι τις 4E-BPs στις Thr37 και Thr46. Φωσφορυλίωση σε τρεις ακόµα θέσεις από µία κινάση που ακόµα δεν έχει διευκρινιστεί, οδηγεί στην αποσύνδεση της 4E-BP από τον eif4ε, και την ικανότητά του πλέον να συνδέεται µε τον eif4g, να σχηµατίζει το σύµπλοκο eif4f και να αρχίζει η µετάφραση 4,6 (εικόνα 3.3). ΕΙΚΟΝΑ 3.3 Μονοπάτια σηµατοδότησης που προωθούν τη συγκρότηση του eif4f συµπλόκου Μετά την αλληλεπίδραση µε τον eif4g, ο eif4ε φωσφορυλιώνεται από την κινάση ΜΝΚ στη Ser206, η οποία ενεργοποιείται από τις ERKs. Αυτή η φωσφορυλίωση αυξάνει τη συγγένεια για το cap και την ικανότητα του eif4ε να επάγει την έναρξη της µετάφρασης. Αυτό φάνηκε από µεταλλαγές στη θέση φωσφορυλίωσης, οπότε και αποδείχθηκε ότι η φωσφορυλίωση αυτή είναι απαραίτητη για τη φυσιολογική ανάπτυξη του κυττάρου. Σε φυσιολογικά κύτταρα, η διαθεσιµότητα του eif4ε είναι περιορισµένη συγκρινόµενη µε τον αριθµό των διαθέσιµων mrna προς µετάφραση. Το γεγονός αυτό αναγκάζει τα διάφορα αυτά mrna να ανταγωνίζονται µεταξύ τους για την αλληλεπίδραση µε τον eif4ε. Τα mrna που καταφέρνουν να προωθούν τη µετάφρασή τους, ακόµα και στις µικρές συγκεντρώσεις ελεύθερου eif4ε, αφορούν κυρίως πρωτεΐνες που είναι απαραίτητες για τη ζωή του κυττάρου

19 19 (house-keeping proteins), ενώ αυτά που δεν το καταφέρνουν τόσο εύκολα (mrna πρωτεϊνών που ρυθµίζουν τον πολλαπλασιασµό και την ανάπτυξη µε κάποια ιδιαίτερα δοµικά χαρακτηριστικά κυρίως στην 5 UTR τους), περιµένουν κάποιο σήµα ενεργοποίησης να απελευθερώσει τον eif4ε από τις 4E-BPs, ώστε να έχουν την ευκαιρία να µεταφραστούν. Τα δοµικά χαρακτηριστικά των mrna αυτών θα αναλυθούν διεξοδικά σε παρακάτω κεφάλαιο 1,4. Παρατηρώντας κανείς αυτό το κύκλωµα ρύθµισης του eif4ε, θα µπορούσε να υποθέσει ότι αυξηµένα επίπεδα έκφρασης του eif4ε π.χ. από γονιδιακή επέκταση, ή αντίστοιχα µειωµένα επίπεδα έκφρασης των 4E-BPs ή αυξηµένη δραστικότητα των κινασών που φωσφορυλιώνουν τόσο τον ίδιο τον eif4ε όσο και τις 4E-BPs, θα είχαν ως αποτέλεσµα αυξηµένα επίπεδα µετάφρασης. Όντως αυτό συµβαίνει στην πραγµατικότητα και µάλιστα αυτό παρατηρείται πολύ συχνά σε πάρα πολλές µορφές καρκίνου, όπως µαστού, προστάτη, εγκέφαλου, λαιµού, νευροβλαστωµάτων, καρκίνους της γαστρεντερικής οδού 1,4,5. Μάλιστα τελευταία δεδοµένα προτείνουν ότι ο eif4ε έχει ένα πολύ σηµαντικό ρόλο στην επιβίωση των καρκινικών κυττάρων κατά την µετάσταση σε νέες καρκινικές εστίες, αφού φαίνεται να επιτρέπει τη µετάφραση µορίων mrna που προωθούν την καρκινογένεση ενώ στα φυσιολογικά κύτταρα η µετάφρασή τους είναι µηδαµινή (εικόνα 3.4) 5. ΕΙΚΟΝΑ 3.4 Αυξηµένη ενεργότητα του συµπλόκου eif4f προωθεί τη µετάφραση µη ανταγωνιστικών mrnas, που σχετίζεται µε τον καρκίνο και τη µετάσταση Ο eif4g Ο eif4g είναι µία µεγάλη πρωτεΐνη, πρωτεΐνη ικρίωµα που αλληλεπιδρά µε τις eif3, eif4ε, eif4α, PABP, MΝΚ1, την 40S ριβοσωµική υποµονάδα και το mrna 1. Στα κύτταρα υπάρχουν δυο ισοµορφές τις πρωτεΐνης και πρωτεΐνες που οµοιάζουν της δοµής του eif4g (eif4g-like proteins). Από τις τελευταίες, ένα παράδειγµα είναι η DAP5/NAT1/p97, η οποία οµοιάζει µε κατά τα δύο τρίτα του Ct του eif4g, που µπορεί µε τις περιοχές αυτές να προσδένει τους eif4α και eif3 αλλά όχι τον eif4ε και είναι µία death-associated protein σε αποπτωτικά κύτταρα 1. Ο ίδιος ο eif4g είναι ένας από τους πρώτους στόχους για πρωτεόλυση από κασπάσες κατά την απόπτωση και από τους ιούς για να

20 20 αποκλείσουν τη µετάφραση των πρωτεϊνών του κυττάρου κατά τη µόλυνση 6. Επίσης σε συνθήκες θερµικού σοκ, οπότε αναστέλλεται η πρωτεϊνοσύνθεση, ο eif4g εντοπίζεται παγιδευµένος σε αδιάλυτα σύµπλοκα µαζί µε τη Hsp27 6. Υπερέκφραση του eif4g προκαλεί κακοήθη µετασχηµατισµό σε διάφορες κυτταρικές σειρές, αυξάνοντας τόσο την cap-εξαρτώµενη όσο και την capανεξάρτητη µετάφραση. Τα αυξηµένα επίπεδα eif4g ανταγωνίζονται µε τις 4Ε- BPs την πρόσδεση του eif4ε, αποτρέποντας την αναστολή της capεξαρτώµενης µετάφρασης. Αύξηση της cap-ανεξάρτητης µετάφρασης παρατηρείται λόγω του ότι ο eif4g προσδένεται άµεσα σε IRES στοιχεία στα mrnas αυξητικών παραγόντων και αντι-αποπτωτικών πρωτεϊνών. Το ίδιο αποτέλεσµα, δηλαδή αύξηση της cap-ανεξάρτητης µετάφρασης, έχει και η υπερέκφραση της DAP πρωτεΐνης. Το γεγονός ότι το ίδιο το mrna του eif4g περιέχει IRES στοιχεία, θα µπορούσε να δηµιουργήσει ένα κύκλωµα συνεχής παραγωγής του. Παρόλα αυτά, δεν είναι συχνό το φαινόµενο υπερέκφρασης του eif4g σε ανθρώπινους καρκίνους και έχει παρατηρηθεί µόνο στο 30% των πλακωδών καρκινικών κυττάρων του πνεύµονα Ο eif4a Ο eif4a είναι ο παράγοντας έναρξης µε ενεργότητα DEAD-box ελικάσης 6, η οποία βοηθάει στην αποδιάταξη δευτεροταγών δοµών της 5 UTR του mrna κατά τη σάρωση των ριβοσωµάτων για την ανάγνωση του µηνύµατος 1. Έχει δύο ενεργές ισοµορφές, µε την ίδια ενεργότητα µόνο που παρουσιάζουν διαφορετική αναπτυξιακή ρύθµιση και ιστοειδικό εντοπισµό. Αυξηµένα επίπεδα του eif4aι έχουν παρατηρηθεί ηπατοκυτταρικούς καρκίνους και µελανωµατικά κύτταρα Παράγοντες επιµήκυνσης Ο EF1 Ο EF1 είναι ένας EF του οποίου η τροποποιηµένη έκφραση, έχει συνδεθεί µε µετασχηµατισµένους φαινοτύπους σε διάφορα εργαστηριακά συστήµατα. Η ισοµορφή EF1α είναι µία πρωτεΐνη που αλληλεπιδρά µε τους µικροσωληνίσκους, των οποίων η θετική ρύθµιση από την p53, µπορεί να είναι µία αιτία κυτταρικού θανάτου 3. Μάλιστα, έχει παρατηρηθεί ότι αυξηµένα ποσά του EF1α mrna συνδέονται µε το υψηλό µεταστατικό δυναµικό των αδενοκαρκινωµάτων του µαστού, πιθανά λόγω αλληλεπιδράσεων µε την ακτίνη του κυτταροσκελετού, έναν τελεστή της µετάστασης. Συγκρινόµενος µε αυτόν των φυσιολογικών κυττάρων, ο EF1α των µεταστατικών κυττάρων παρουσιάζει µικρότερη συγγένεια για την ακτίνη και το γεγονός αυτό υποθέτεται ότι κατά την επίδραση εξωτερικών σηµάτων πολλαπλασιασµού, π.χ. από τον EGF, προωθεί την έκτοπη µετάφραση ειδικών mrna που συνδέονται µε τον κυτταροσκελετό και επάγουν την µετάσταση 3. Μελέτη ενός επικρατούς ογκογονιδίου, του γονιδίου 1 που επάγει τον καρκίνο του προστάτη (Prostate Tumor-Inducing gene 1, PTI-1), στήριξε περισσότερο τη σύνδεση του EF1α µε τον κυτταρικό µετασχηµατισµό. Το PTI-1 παρουσιάζεται να είναι ένα υβριδικό µόριο µε συστατικά τόσο ευκαρυωτικής όσο και προκαρυωτικής προέλευσης 3. Η προβλεπόµενη κωδική περιοχή, αντιπροσωπεύει ένα µόριο EF1α, µε κοµµένο το Nt άκρο του µέχρι το αµινοξυ 68 και έξι επιπλέον σηµειακές µεταλλαγές. Αυτή η κωδική περιοχή είναι συνδεδεµένη µε µία 5 UTR µε µεγάλη οµολογία για το ριβοσωµικό RNA του Mycoplasma hyopneumoniae. Με αυτό το παράδειγµα, προτάθηκε ότι το PTI-1

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΙΚΟΝΑ 2.4 ΣΤΑΔΙΑ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ σ ε λ ί δ α 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.2β ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Να συμπληρώσετε τα κενά πλαίσια της εικόνας με την κατάλληλη λέξη ή φράση 2. Να γράψετε τον προσανατολισμό της μετακίνησης του ριβοσώματος

Διαβάστε περισσότερα

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους;

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους; Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου / Θετική Κατεύθυνση κεφαλαιο 2ο: αντιγραφη, εκφραση και ρυθμιση τησ ΓενετικηΣ ΠληροφοριαΣ 1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; Ευκαρυωτικά κύτταρα: στον πυρήνα,

Διαβάστε περισσότερα

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως Οι Ενδείξεις οι οποίες υποστηρίζουν οτι η αναστολή της πρωτεϊνοσυνθέσεως από τους αναστολείς HCR και DAI εξασφαλίζεται µέσω της αντεπίδρασης µε τον eif-2 είναι πολλές η σηµαντικότερη οµως είναι µία Οταν

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Μετάφραση - Translation Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις

Μετάφραση - Translation Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις Μετάφραση Πρωτεϊνοσύνθεση Μετάφραση - Translation Διαδικασία κατά την οποία η γενετική πληροφορία μετατρέπεται σε λειτουργικά μόρια, τις πρωτεΐνες. Μετα-μεταφραστικές τροποποιήσεις Post-translational modifications

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες του DNA αποτελούνται από νουκλεοτίδια τα οποία ενώνονται με φωσφοδιεστερικούς δεσμούς. Πιο συγκεκριμένα

Διαβάστε περισσότερα

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών ιάλεξη 1:Σύνθεση πρωτεινών- Ριβόσωµα Κώστας Τοκατλίδης Η σύνθεση πρωτεινών απαιτεί την µετάφραση αλληλουχίας νουκλεοτιδίων σε αλληλουχία αµινοξέων Οι συνθετάσες των αµινοακυλο-trna

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

ιάλεξη 7 Μετάφραση Ο γενετικός κώδικας Το trna Μηχανισµός µετάφρασης σε προκαρυωτικά Aντιβιοτικά και πρωτεϊνοσύνθεση

ιάλεξη 7 Μετάφραση Ο γενετικός κώδικας Το trna Μηχανισµός µετάφρασης σε προκαρυωτικά Aντιβιοτικά και πρωτεϊνοσύνθεση ιάλεξη 7 Μετάφραση Ο γενετικός κώδικας Το trna Μηχανισµός µετάφρασης σε προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά κύτταρα. Aντιβιοτικά και πρωτεϊνοσύνθεση ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA protein Aντιγραφή Μεταγραφή Μετάφραση Kεντρικό

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

regulatory mechanisms). stringency).

regulatory mechanisms). stringency). ΑΥΤΟΝΟΜΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Αποτελεί µια άλλη περίπτωση ρύθµισης των γονιδίωνκαιδιακρίνεται: 1) Στην αυτόνοµη καταστολή και 2) Στηναυτόνοµηεπαγωγή. ΑΥΤΟΝΟΜΗ ΡΥΘΜΙΣΗ 1) Αυτόνοµη καταστολή: Η µεταβολική πορεία καταλήγει

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ον. ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΤΙ ΠΡΕΠΕΙ ΝΑ ΞΕΡΩ. 1. Τη δομή της δίκλωνης έλικας πάρα πολύ καλά. 2. Τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ των συμπληρωματικών βάσεων και την επίπτωσή

Διαβάστε περισσότερα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις

Διαβάστε περισσότερα

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση Κεφάλαιο 22 (+κεφ. 17 Hartwell) Γενετική του καρκίνου Η πρωτεΐνη p53 προσδένεται στο DNA. 2 ΕΙΚΟΝΑ 22.1 Μαστογραφία που απεικονίζει έναν όγκο. Όγκος 3 Κύρια σημεία: Καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Οι πρωτεΐνες πού φαίνεται να εµπλέκονται στην περιοχή είναι οι πρωτεΐνες L7/L12. Οι πρωτεΐνες αυτές φαίνεται να είναι απαραίτητες για την ενεργότητα του ριβοσώµατος και

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΤΑΞΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Στις ημιτελείς προτάσεις Α1 Α4 να γράψετε στο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ)

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό κάθε μιας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1-5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ. Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες

ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ. Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες Αντιγραφή του DNA o Ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA ονομάζεται ημισυντηρητικός διότι κατά την αντιγραφή του

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Κυτταρικός κύκλος Φάσεις του κυτταρικού κύκλου G1:Αύξηση του κυττάρου και προετοιμασία

Διαβάστε περισσότερα

Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ Γίνεται σύνθεση DNA. Γίνεται σύνθεση RNA. Εξασφαλίζεται η διαιώνιση της γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. β Α4. β Α5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ B B1. Ο όρος γονιδιακή έκφραση αναφέρεται συνήθως σε όλη τη διαδικασία με την οποία

Διαβάστε περισσότερα

Το πλεονέκτημα της χρήσης του DNA των φάγων λ, ως φορέα κλωνοποίησης είναι ότι μπορούμε να ενσωματώσουμε σε αυτόν μεγαλύτερα κομμάτια DNA.

Το πλεονέκτημα της χρήσης του DNA των φάγων λ, ως φορέα κλωνοποίησης είναι ότι μπορούμε να ενσωματώσουμε σε αυτόν μεγαλύτερα κομμάτια DNA. ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 2 ο,4 ο ΚΕΦ. ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Θέμα Α: Α1.β, Α2.δ, Α3.β, Α4.γ, Α5.γ Θέμα Β: Β1. Οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες αποτελούν τα ρυθμιστικά στοιχεία της μεταγραφής

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις

Ενδεικτικές απαντήσεις ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 8 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ενδεικτικές απαντήσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15. Κυτταρική ρύθμιση. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15. Κυτταρική ρύθμιση. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15 Κυτταρική ρύθμιση Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΕΙΚΟΝΑ 15.1 Μηχανισμοί διακυτταρικής σηματοδότησης. Η διακυτταρική σηματοδότηση μπορεί να συμβαίνει είτε απευθείας

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. δ 3. β 4. δ 5. β ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8. Σύνθεση πρωτεϊνών, επεξεργασία και ρύθμιση της λειτουργίας τους. Δημήτρης Λιακόπουλος

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8. Σύνθεση πρωτεϊνών, επεξεργασία και ρύθμιση της λειτουργίας τους. Δημήτρης Λιακόπουλος ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Σύνθεση πρωτεϊνών, επεξεργασία και ρύθμιση της λειτουργίας τους Δημήτρης Λιακόπουλος Μετάφραση (translation) Στάδια σχηματισμού μίας πρωτεϊνης: 1. Μετάφραση 2. Αναδίπλωση προς κατάλληλη στερεοδιαμόρφωση

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού

Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Θέμα Α Α1) γ Α2) γ Α3) δ Α4) β Α5) β Θέμα Β Β1. Α = υδροξύλιο, Β = πρωταρχικό τμήμα, Γ = θέση έναρξης αντιγραφής, Δ = φωσφορική ομάδα, Ε = τμήμα

Διαβάστε περισσότερα

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ»

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» DNA RNA: ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA: Βασικά Χαρακτηριστικά Ρόλος Κεντικό Δόγμα της Βιολογίας:

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών. Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο

Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών. Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο Πρωτεΐνες Κύριο συστατικό κυττάρου Δομικοί λίθοι αλλά και επιτελεστές λειτουργίας κυττάρου ένζυμα, μεταφορά,

Διαβάστε περισσότερα

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης αποτελεί το Γ. νουκλεόσωμα

Διαβάστε περισσότερα

Εξέλιξη και ανθρώπινος πολιτισμός: Η ρύθμιση του γονιδίου της λακτάσης

Εξέλιξη και ανθρώπινος πολιτισμός: Η ρύθμιση του γονιδίου της λακτάσης Εξέλιξη και ανθρώπινος πολιτισμός: Η ρύθμιση του γονιδίου της λακτάσης Η διατήρηση του ενζύμου της λακτάσης στους ενήλικες είναι ένα παράδειγμα πρόσφατης εξέλιξης στον άνθρωπο. Μας δείχνει επίσης πώς μεταλλαγές

Διαβάστε περισσότερα

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση Γονιδιακή ρύθμιοη 1. Εντοπίστε δύο διαφορές στον έλεγχο της γονιδιακής έκφρασης ανάμεσα στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Α. Η ρύθμιση της γσνιδιακής έκφρασης στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

Σύμφωνα με τις απόψεις που σήμερα επικρατούν η διαδικασία της έναρξης μπορεί να διαιρεθεί σε πέντε στάδια Διάσταση του 80S Ριβοσώματος στη 60S και την 40S υπομοναδα Φόρτιση του 40S S eif-3 συμπλέγματος

Διαβάστε περισσότερα

Σύνθεση πρωτεϊνών και σημειακές μεταλλάξεις Γ. Παπανικολαόυ MD, PhD

Σύνθεση πρωτεϊνών και σημειακές μεταλλάξεις Γ. Παπανικολαόυ MD, PhD Σύνθεση πρωτεϊνών και σημειακές μεταλλάξεις Γ. Παπανικολαόυ MD, PhD Κεντρικό δόγμα DNA Μεταγραφή RNA Αντιγραφή Αντίστροφη μεταγραφάση Μετάφραση mrna Πρωτείνη RNA γονίδια trna rrna SnRNA microrna κα Ροή

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Β. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α! " # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α

Β. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α!  # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α ! THΛ: 270727 222594 THΛ: 919113 949422 Απαντήσεις: " # $ % & ' 1=γ, 2=β, 3=γ, 4=β, 5=δ. " # $ % ( ' εδοµένα από την ανάλυση του ποσοστού των βάσεων σε µόρια DNA από διαφορετικούς οργανισµούς έδειχναν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ Απαντήσεις Βιολογίας κατεύθυνσης (ΗΜΕΡΗΣΙΟ)

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ Απαντήσεις Βιολογίας κατεύθυνσης (ΗΜΕΡΗΣΙΟ) ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2016 Απαντήσεις Βιολογίας κατεύθυνσης (ΗΜΕΡΗΣΙΟ) Μιχάλης Χαλικιόπουλος ΘΕΜΑ Α Α1 β Α2 β Α3 δ Α4 γ Α5 γ ΘΕΜΑ Β Β1 Β2 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ Τα μεταφασικά χρωμοσώματα ενός κυττάρου διαφέρουν

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα Εργασία στη Βιολογία ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Η ροή της πληροφορίας για το σχηματισμό των πρωτεϊνών, προϋποθέτει τη μεταφορά της από το DNA στο RNA (ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ).

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΘΕΜΑ 1 Ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο οπερόνιο της λακτόζης: Α. Η πρωτεΐνη καταστολέας συνδέεται με το ρυθμιστικό γονίδιο Β. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ EIKONA 2.1 Ημισυντηρητικός μηχανισμός αντιγραφής του DNA 1. Να γράψετε τα ένζυμα που (α) προκαλούν ξετύλιγμα των αλυσίδων του αρχικού (μητρικού μορίου) DNA και (β) συνθέτουν τις νέες αλυσίδες του DNA.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. α 2. γ 3. δ 4. γ 5. β 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο,

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Ογκογένεσης

Μηχανισμοί Ογκογένεσης ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Μηχανισμοί Ογκογένεσης Δρ. Α. ΓΑΛΑΝΗΣ agalanis@mbg.duth.gr Μηχανισμοί Ογκογένεσης Ενότητα 4. Απορρύθμιση του κυτταρικού κύκλου και

Διαβάστε περισσότερα

Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1o Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ËÁÌÉÁ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ËÁÌÉÁ ΘΕΜΑ Α Α1: δ Α2: δ Α3: β Α4: γ Α5: α ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII - Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Αυτό

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 29 Σύνθεση πρωτεϊνών

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 29 Σύνθεση πρωτεϊνών ΚΕΦΑΛΑΙΟ 29 Σύνθεση πρωτεϊνών Αφού είδαμε πως το DNA αντιγράφεται και μεταγράφεται, τώρα θα εξετάσουμε τη διαδικασία με την παράγονται οι πρωτεϊνες Στην ουσία θα πρέπει να συνδυαστεί ο κώδικας δύο βιβλιοθηκών,

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Κεφάλαια: 1 o 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Κεφάλαια: 1 o 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Κεφάλαια: 1 o 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΖΗΤΗΜΑ 1 ο Να επιλέξτε το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1.

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Θέμα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β Θέμα Β ΑΓ.ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΥ 11 -- ΠΕΙΡΑΙΑΣ -- 18532 -- ΤΗΛ. 210-4224752, 4223687 Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2015-2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ 1. Πώς επηρεάζεται ο κυτταρικός κύκλος και η επιβίωση του κυττάρου από τον παράγοντα p53; Ο κυτταρικός

Διαβάστε περισσότερα

Κεντρικό δόγμα της βιολογίας

Κεντρικό δόγμα της βιολογίας Κεντρικό δόγμα της βιολογίας DNA RNA Πρωτεΐνη Μεταγραφή Σύνθεση (μονόκλωνου) RNA από ένα δίκλωνο μόριο DNA κυρίως με τη βοήθεια του ενζύμου RNA πολυμεράση Το προϊόν της μεταγραφής ονομάζεται πρωτογενές

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 16-06-2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α. φωσφορική ομάδα (Ι) E. υδροξύλιο (II) Β. mrna

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ B

Βιολογία ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ B Βιολογία προσανατολισμού Α. 1. β 2. γ 3. δ 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ Α B1. 4,1,2,6,8,3,5,7 ΘΕΜΑ B B2. Σχολικό βιβλίο σελ. 103 Η γενετική καθοδήγηση είναι.υγιών απογόνων. Σχολικό βιβλίο σελ. 103 Παρ ότι γενετική καθοδήγηση

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο 1. Ένας κλώνος ενός γονιδίου προκαρυωτικού κυττάρου έχει την παρακάτω αλληλουχία βάσεων: AAAATGTATACGGGCGCTGATACGGCAAACCCACTCATGTAA Βρείτε: Α) την αλληλουχία των βάσεων του mrna

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: 16 / 06 / 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1: δ Α2:

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΤΡΙΜΗΝΟΥ Γ 4 23.1.12 ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA ΕΡΓΑΣΤΗΚΑΝ: ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ ΔΕΛΗΜΙΧΑΛΗΣ ΑΡΤΕΜΗΣ ΑΝΑΣΤΑΣΙΑΔΗΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Το δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (Deoxyribonucleic acid -

Διαβάστε περισσότερα

3. Σε ένα σωματικό κύτταρο ανθρώπου που βρίσκεται στη μεσόφαση πριν την αντιγραφή υπάρχουν:

3. Σε ένα σωματικό κύτταρο ανθρώπου που βρίσκεται στη μεσόφαση πριν την αντιγραφή υπάρχουν: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο οπερόνιο της λακτόζης: Α. Η πρωτεΐνη καταστολέας

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ )

Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ ) Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ. 387-417) Ένα ρυθμιστικό γονίδιο κωδικοποιεί μια πρωτεΐνη που δρα σε μια θέση-στόχο πάνω στο DNA και ρυθμίζει την έκφραση ενός άλλου γονιδίου. Στον αρνητικό έλεγχο, μία trans-δραστική

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 27 5 2016 Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ Β2. Σχολ. βιβλίο σελ. 20 με την παλιά έκδοση ή σελ. 24 με τη νέα έκδοση : «Τα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ 16/06/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΑΝΔΡΙΑΝΗ ΠΑΡΑΧΗ ΘΕΜΑ Α A1. Δ Α2. Δ Α3. Β Α4. Γ Α5.Α ΘΕΜΑ Β Β1) I A II E III Σ IV Β V Ζ VI Γ VII Δ Β2) ε προκαρυωτικό γιατί

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ ΝΕΟ & ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΠΑΛΑΙΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Σωστό το γ ιότι ο φαινότυπος που εµφανίζεται στους απογόνους

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 04/11/2018 Νότα Λαζαράκη Αλέξανδρος Παπαγιαννακόπουλος ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη 2013 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ : Ορολογία και λίγα λόγια για τον καρκίνο Χαρακτηριστικά του καρκίνου Μεταλλάξεις Μεταλλάξεις και καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας Αντιγραφή του DNA Οι Watson & Crick το 1953 μαζί με το μοντέλο της διπλής έλικας, πρότειναν και έναν τρόπο

Διαβάστε περισσότερα

Δομή των μυϊκών κυττάρων.

Δομή των μυϊκών κυττάρων. Δομή των μυϊκών κυττάρων. Οι μύες αποτελούνται από δεμάτια μεγάλων κυττάρων (που ονομάζονται μυϊκά κύτταρα ή μυϊκές ίνες). Κάθε μυϊκή ίνα περιέχει πολλά μυϊκά ινίδια, δηλαδή δεμάτια ινιδίων ακτίνης και

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4

ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4 ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4 Τι εννοούμε με τον όρο μεταλλάξεις; Το γενετικό υλικό μπορεί να υποστεί αλλαγές με πολλούς διαφορετικούς

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 9 & 10

Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 9 & 10 Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 9 & 10 ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Χρήστος Παναγιωτίδης, Ph.D. Καθηγητής Κυτταρικής/Μοριακής Βιολογίας Εργαστήριο Φαρμακολογίας, Τομέας Φαρμακογνωσίας/Φαρμακολογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o ΘΕΜΑ 1 o Γ ΛΥΚΕΙΟΥ-ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Α. Γιατί τα βακτήρια μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν «εργοστάσια παραγωγής ανθρώπινων πρωτεϊνών»; Β. Σε ένα βακτήριο εισάγεται με τη μέθοδο του ανασυνδυασμένου

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Από. Από. κατά την πορεία της μεταγραφής. την αποδοτικότητα της Μεταμεταγραφικής ωρίμανσης. Από

Από. Από. κατά την πορεία της μεταγραφής. την αποδοτικότητα της Μεταμεταγραφικής ωρίμανσης. Από Τα επίπεδα του mrna πού είναι διαθέσιμα για την μετάφραση προσδιορίζονται Από την ταχύτητα σύνθεσης του μηνύματος κατά την πορεία της μεταγραφής Από την αποδοτικότητα της Μεταμεταγραφικής ωρίμανσης Από

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: ΠΑΣΣΙΑ Α. Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Κάθε μεταφορικό RNA

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017

ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017 ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ 1-2-4 03/12/2017 ΘΕΜΑ A Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση στα παρακάτω: Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης της χρωματίνης αποτελεί το α. νουκλεοτίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ B B1. I Α II Ε III

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΝΕΟ & ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 27/05/2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 123-124: «Η διαδικασία που ακολουθείται με ενδοφλέβια ένεση στον οργανισμό». Β2. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 133: «Διαγονιδιακά

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2016 Α ΦΑΣΗ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2016 Α ΦΑΣΗ ΤΑΞΗ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΣ: ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Πέµπτη 7 Ιανουαρίου 2016 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΘΕΜΑ Α Α1 γ, Α2 β, Α3 γ, Α4 δ, Α5 - β ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. α. Το

Διαβάστε περισσότερα