Το δύσκολο καθήκον της ρύθμισης χιλιάδων γονιδίων,

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Το δύσκολο καθήκον της ρύθμισης χιλιάδων γονιδίων,"

Transcript

1 Aνασκόπηση Remodelling της χρωματίνης και καρκίνος Davis PK, Brachmann RK Cancer Biology & Therapy 2003; 2:(1)24-31 Aπόδοση στα ελληνικά: Φ. ΒΛΑΣΤΟΣ, Πνευμονολόγος, Επιμελητής Α ΚΑΑ ΝΝΘΑ Το δύσκολο καθήκον της ρύθμισης χιλιάδων γονιδίων, ζωτικών για την κυτταρική λειτουργία, έχει αναληφθεί από συγκεκριμένους μεταγραφικούς παράγοντες, τη μηχανή της βασικής μεταγραφής (the basal transcription machinery) και πολλά πολυπρωτεϊνικά σύμπλοκα του remodelling της χρωματίνης. Όλες αυτές οι πρωτεΐνες πρέπει να συνεργασθούν κατάλληλα ώστε να επιτευχθεί η ενεργοποίηση και η καταστολή συγκεκριμένων γονιδίων. Εφόσον κεντρικό χαρακτηριστικό του καρκίνου αποτελεί η δυσλειτουργία του μεταγραφικού ελέγχου, δεν είναι περίεργο ότι οι μεταβολές των μονοπατιών του remodelling της χρωματίνης έχουν χαρακτηρισθεί σαν μέρος της στρατηγικής των καρκινικών κυττάρων. Εισαγωγή Κάθε στιγμή, στα κύτταρα των θηλαστικών, χιλιάδες γονίδια ενεργοποιούνται ή καταστέλλονται σύμφωνα με μια συγκροτημένη και πολύπλοκη διαδικασία. Με αυτόν τον τρόπο διασφαλίζονται οι φυσιολογικές λειτουργίες των κυττάρων. Εκτός από την ανάγκη για ορθή έκφραση των γονιδίων, τα κύτταρα των θηλαστικών αντιμετωπίζουν, επίσης, την ανάγκη για αποθήκευση των γενετικών πληροφοριών στα ενδότερα του πυρήνα. Η λύση αυτού του προβλήματος της φύσης είναι η δομή οργάνωσης ανώτερης τάξης (σε σχέση με αυτή του DNA) που καλείται χρωματίνη. Τα βασικά δομικά συστατικά της χρωματίνης είναι τα νουκλεοσώματα, που αποτελούνται από 146 ζεύγη βάσεων του DNA. Τα ζεύγη αυτά είναι τυλιγμένα γύρω από ένα οκταμερές που περιέχει τέσσερα ζεύγη από πυρηνικές ιστόνες, τις H2A, H2B, H3 και H4 (εικόνα 1A) 1. Τα νουκλεοσώματα βρίσκονται με τη σειρά τους τυλιγμένα με τη βοήθεια της συνδετικής ιστόνης H1 και άλλων πρωτεϊνών, σε ένα οργανωμένο, νουκλεοπρωτεϊνικό σύμπλοκο 2-4. Η χρωματίνη μπορεί να διαιρεθεί λειτουργικά σε δύο υποκατηγορίες, την ευχρωματίνη και την ετεροχρωματίνη. Η ετεροχρωματίνη είναι ένα είδος συμπυκνωμένης χρωματίνης που βρίσκεται, για παράδειγμα, σε ειδικές χρωματοσωματικές δομές, όπως τα κεντρομερή και τα τελομερή. Μόνο το 1,5% του ανθρώπινου γονιδιώματος κωδικοποιεί γονίδια 5 και ελάχιστο τμήμα από αυτές τις κωδικοποιούσες αλληλουχίες βρίσκονται στην ετεροχρωματίνη. Η μεγάλη πλειοψηφία των γονιδίων βρίσκεται στην ευχρωματίνη, που υφίσταται συνεχώς ρυθμιστικές δομικές αλλαγές, έτσι ώστε να ενεργοποιηθούν ή να κατασταλούν συγκεκριμένα γονίδια 6-8. Συνεπώς, η έκφραση των γονιδίων δεν περιλαμβάνει απλώς τη λειτουργία του συνολικού μεταγραφικού μηχανισμού και συγκεκριμένων μεταγραφικών παραγόντων, αλλά, επίσης, εξαρτάται από πρωτεΐνες που είναι ικανές να μεταβάλουν την αρχιτεκτονική της χρωματίνης. Κατά την τελευταία δεκαετία σημειώθηκε έκρηξη πληροφοριών σχετικών με τους παράγοντες που αναδιαμορφώνουν τη χρωματίνη και τη συμμετοχή τους στη γονιδιακή ρύθμιση. Εφόσον ο μεταγραφικός έλεγχος είναι θεμελιώδης για το φυσιολογικό πολλαπλασιασμό A B H2A H2B H1 146bp ~ 200 base pairs p300 SUV 39 H 1 Ac Ac P P Ac Me Me Me P Me P Ac H4 H3 Εικόνα 1. Το νουκλεόσωμα και η ρύθμισή του μέσω των μεταβολών των απολήξεων των ιστονών. (A) Το νουκλεόσωμα αποτελεί τη βασική δομική μονάδα για την ανώτερης τάξης δομή της χρωματίνης. Τα νουκλεοσώματα αποτελούνται από 146 ζεύγη βάσεων (base pairs-bp) του DNA τυλιγμένα γύρω από οκτώ πυρηνικές ιστόνες (από δύο H2A, H2B, H3 και H4). Η συνδετική ιστόνη H1 και άλλες μη-ιστονικές πρωτεΐνες βοηθούν στο περαιτέρω τύλιγμα των νουκλεοσωμάτων σε ένα συγκροτημένο νουκλεοπρωτεϊνικό σύμπλοκο. (B) Οι αμινικές ομάδες στις απολήξεις των ιστονών (histone tails), ιδιαίτερα των ιστονών H3 και H4, αποτελούν μείζονα στόχο των μετα-μεταγραφικών μεταβολών, όπως η ακετυλίωση (Ac), η μεθυλίωση (Me) και η φωσφορυλίωση (P). Μπορούν, αφ εαυτού τους, να επηρεάζουν σε σημαντικό βαθμό την αλληλεπίδραση μεταξύ DNA και ιστονών. Επιπλέον, συγκεκριμένοι συνδυασμοί μεταβολων των ιστονικών απολήξεων μπορεί να αντιπροσωπεύουν έναν «Κωδικό των Ιστονών» που επιτρέπει στα ένζυμα του remodelling της χρωματίνης να συνδεθούν με ορισμένες ιστόνες. Πράγματι, πολλά τέτοια ένζυμα διαθέτουν ειδικές περιοχές γι αυτό το σκοπό. Για παράδειγμα, η p300, μια ακετυλοτρανσφεράση ιστόνης (HAT), και άλλες πρωτεΐνες διαθέτουν μια ειδική ομάδα που μπορεί να δρα άμεσα με τις ακετυλο-λυσίνες. Η SUV39H1, μια μεθυλοτρανσφεράση, και άλλες πρωτεΐνες διαθέτουν μια ειδική περιοχή που επιτρέπει την ειδική αλληλεπίδραση με τις μεθυλ-λυσίνες. 10

2 Yeast SAGA complex Sin4 Tra1/TRRAP TAF6 Gcn5 TAF5 TAF9 TAF10 TAF12 Ada2 Ada3 Spt3 Spt20 Ada1 Spt7 Spt8 Human PCAF/GCN5 Complexes PAF65α PAF65β TAF 30 TAF31 hspt3 Tra1/TRRAP TAF20 hada2 PCAF/ hgcn5 hαdα3 Εικόνα 2. Τα ένζυμα του remodelling της χρωματίνης δρουν στα πλαίσια μεγάλων πολυ-πρωτεϊνικών συμπλόκων. Το παράδειγμα των ζυμομυκήτων και των συμπλόκων της ανθρώπινης HAT δείχνει πόσο σύνθετη είναι η ρύθμιση των ενζύμων του remodelling και υπογραμμίζει την αξιοθαύμαστη διατήρηση αυτών των συμπλόκων κατά τη διάρκεια της εξέλιξης. Η HAT Gcn5 των ζυμομυκήτων διαθέτει δύο ομόλογα των ανθρώπινων ενζύμων, το PCAF και το hgcn5, που υπάρχουν σε διακριτά σύμπλοκα με παρόμοια σύσταση. Λειτουργικά δεδομένα για τις πρωτεΐνες των συμπλόκων προέρχονται από μελέτες των συμπλόκων SAGA (Spt- Ada-Gcn5-acetyltransferase) των ζυμομυκήτων. Πολλές πρωτεΐνες (Tra1/TRRAP, yada2 και yada3) μπορεί να δρουν σαν πρωτεΐνες προσαρμογής, που παρέχουν μεταγραφικούς παράγοντες που έχουν πρόσβαση στα σύμπλοκα των HAT. Άλλα ένζυμα, ιδιαίτερα οι πρωτεΐνες Spt, φαίνεται ότι παρέχουν δομική ακεραιότητα στο σύμπλοκο SAGA. και τη διαφοροποίηση των κυττάρων, δεν είναι παράδοξο που οι γονιδιακές ανωμαλίες των παραγόντων που αναδιαμορφώνουν τη χρωματίνη έχουν συσχετισθεί με την εμφάνιση του καρκίνου. Το κείμενο αυτό υπογραμμίζει τις σημαντικές συσχετίσεις μεταξύ χρωματίνης και καρκίνου και επιχειρεί μια γενική επισκόπηση του θέματος. Παράγοντες που εμπλέκονται στο remodelling της χρωματίνης Μετα-μεταγραφικές μεταβολές των απολήξεων των πυρηνικών ιστονών (histone tails) είναι γνωστό ότι εμφανίζονται σε συγκεκριμένες φάσεις της χρωματίνης Πολλές μελέτες υποθέτουν ότι αυτές οι μεταβολές μπορούν να επηρεάσουν την τάση σύνδεσης μεταξύ ιστονών και DNA, μειώνοντας ή αυξάνοντας τη μεταξύ τους σχέση 10,15. Οι απολήξεις των πυρηνικών ιστονών μπορούν να μεταβληθούν μέσω ακετυλίωσης, μεθυλίωσης ή φωσφορυλίωσης. Η μεθυλίωση συγκεκριμένων μορίων λυσίνης στις ιστόνες H3 και H4 θεωρείται υπεύθυνη ενίσχυσης της σχέσης τους με το DNA 17,18, γεγονός που συμφωνεί με τη συσχέτιση μεταξύ καταστολής γονιδίων και μεθυλίωσης των ιστονών. Για πολλά χρόνια, η φωσφορυλίωση της σερίνης των ιστονών H1 και H3 έχει ενοχοποιηθεί για το φαινόμενο της χρωματοσωματικής συμπύκνωσης κατά τη διάρκεια της μίτωσης 19. Η ακετυλίωση των ιστονικών λυσινών έχει συνδεθεί με αυξημένη μεταγραφή. Η ακετυλίωση των ιστονών θεωρείται υπεύθυνη για το συνολικό θετικό φορτίο των απολήξεων, γεγονός που προκαλεί μια χαλαρή κατάσταση του DNA μέσα στο νουκλεόσωμα, μέσω μείωσης των ηλεκτροστατικών επαφών μεταξύ ιστονών και DNA 14,20. Οι αρχικές μελέτες συσκοτίσθηκαν από την έλλειψη γνώσης σχετικής με τους παράγοντες που ευθύνονται γι αυτές τις μεταβολές. Το σκηνικό, όμως, άλλαξε με το χαρακτηρισμό της πρώτης ακετυλοτρανσφεράσης των ιστονών (histone acetyltransferase - HAT) στο μικροοργανισμό Tetrahymena thermophila, ο οποίος συνοδεύθηκε από την ανακάλυψη πολλών άλλων ενζύμων και παραγόντων που επηρεάζουν τη χρωματίνη 21. Οι ακετυλοτρανσφεράσες και οι δεακετυλάσες των ιστονών Οι HATάσες στα κύτταρα των θηλαστικών έχουν καταταγεί σε οικογένειες, σύμφωνα με τις ομολογίες τους 11,22,23. Πολλές απ αυτές μπορούν να διακριθούν περαιτέρω με βάση την ικανότητά τους να ακετυλιώνουν συγκεκριμένες λυσίνες των ιστονών και με βάση τα πολυ-πρωτεϊνικά σύμπλοκα στα οποία βρίσκονται. Σε γενικές γραμμές, η ενζυμική τους δράση βοηθά τους μεταγραφικούς παράγοντες και γι αυτό περιγράφονται ενίοτε ως συν-ενεργοποιητές (coactivators). Η οικογένεια της Gcn5-related N-acetyltransferase (GNAT) είναι η περισσότερο γνωστή από τις οικογένειες των HAT. Περιλαμβάνει τις HATάσες των θηλαστικών, την Gcn5 και τον παράγοντα που συνδέεται με την p300/cbp (p300/cbp-associated factor - PCAF) 11. Ομόλογες ουσίες της Gcn5 υπάρχουν σε πολλούς οργανισμούς, όπως στη μύγα, στο ποντίκι και στον άνθρωπο, γεγονός που υποδηλώνει διατήρησή της σε όλη την εξελικτική αλυσίδα. Η οικογένεια MYST των HATασών περιλαμβάνει το human monocytic leukaemia zinc finger (MOZ), τον MOZ-related factor (MORF), την histone acetyltransferase bound to origin of recognition complex (HBO1) και την TAT-interactive protein 60 (Tip60). Η Tip60 ήταν η πρώτη ανθρώπινη MYST HAT που ανακαλύφθηκε και πρόσφατα ανακοινώθηκε ότι παίζει ρόλο στην επιδιόρθωση του DNA και στην απόπτωση 26. Οι MOZ και MORF είναι σε υψηλό βαθμό ομόλογες και φαίνεται ότι σχετίζονται με την ανάπτυξη των οστών, αλλά και με την ανάπτυξη λεμφώματος από Τ λεμφοκύτταρα 27. Η οικογένεια CBP/p300 αποτελείται από τις ομόλογες σε υψηλό βαθμό πρωτεΐνες CREB-binding protein (CBP) και p300. Και οι δύο φαίνεται ότι ρυθμίζουν μια ποικιλία βιολογικών αντιδράσεων, όπως η κυτταρική διαφοροποίηση, ο κυτταρικός πολλαπλασιασμός και η απόπτωση 14,30. Είναι, επίσης, σημαντικές για την ανάπτυξη, όπως φάνηκε από την αυξημένη θνητότητα των πειραματοζώων που δεν τις διέθεταν 31. Η ομάδα των HATασών που ενεργοποιούν τους πυρηνικούς υποδοχείς αλληλεπιδρούν με τους ορμονικούς, πυρηνικούς υποδοχείς και αυξάνουν την ενεργοποίησή τους κατά τρόπο εξαρτώμενο από τη συνδεόμενη ουσία 14. Τα τρία μέλη της οικογένειας αυτής, ο steroid receptor coactivator-1 (SRC-1), ο SRC-2 (γνωστός επίσης και ως TIF2 και GRIP1) και ο SRC-3 (γνωστός επίσης και ως ACTR, AIB1, pcip, RAC3 και TRAM-1) μπορούν να αλληλεπιδρούν με πολλαπλούς πυρηνικούς υποδοχείς 14. Η δραστηριότητά του ως HAT έχει καταδειχθεί μόνο για τον SRC-1 και τον SRC-3. Ο TAFII250 (TATA-binding protein-associated factor) είναι ένας από τους πολλούς TAFs που βρίσκονται στο βασικό μεταγραφικό σύμπλοκο TFIID, αλλά είναι ο μόνος που εμφανίζει δραστηριότητα HAT 12. Το TFIID συνδέεται αρχικά με την επαγωγική αλληλουχία (promoter sequence) μέσω της πρωτεΐνης της (TATA binding protein - TBP). Αυτή η σύνδεση επιστρατεύει το μεταγραφικό σύμπλοκο (RNA polymerase II transcription pre-initiation complex) 32. Ένας 12

3 δυνητικός ρόλος του TAFII250 μπορεί να είναι η διευκόλυνση της προσέγγισης της TBP στις επαγωγικές αλληλουχίες, μέσω της ακετυλίωσης των ιστονών H3 και H4 32. Μερικές από τις HATs είναι ικανές να ακετυλιώνουν μη ιστονικές πρωτεΐνες και γι αυτό αποκαλούνται και FATs (factor acetyltransferases) 30. Τα περισσότερα γνωστά μη ιστονικά υποστρώματα ακετυλιώνονται από τις PCAF, p300 ή CBP και είναι, συνήθως, μεταγραφικοί παράγοντες, γεγονός που αποτελεί έναν επιπλέον μηχανισμό μεταγραφικής ρύθμισης. Οι ακετυλιούμενες πρωτεΐνες περιλαμβάνουν τους βασικούς μεταγραφικούς παράγοντες TFIIEβ και TFIIF, την πρωτεΐνη του ρετινοβλαστώματος (prb), τους παράγοντες που σχετίζονται με τη χρωματίνη HMG-14, HMG-17 και HMG I(Y), τους πυρηνικούς μεταγωγικούς παράγοντες importin-α και Rch1, κ.ά. Η ακετυλίωση πολλών από αυτούς τους παράγοντες καταλήγει σε τροποποίηση της σύνδεσης του DNA, όπως έχει καταδειχθεί από μελέτες in vitro και in vivo 31, Η ακετυλίωση του κατασταλτικού των όγκων p53, σαν απόκριση σε ποικίλα κυτταρικά στρες, έχει ήδη διερευνηθεί επαρκώς. Ωστόσο, ο ακριβής μηχανισμός μέσω του οποίου η ακετυλίωση ενεργοποιεί πλήρως το p53 δεν έχει διευκρινισθεί. Η δράση των HATs αντιρροπείται από αυτήν των ιστονικών δεακετυλασών (HDACs). Με βάση τις ομολογίες τους προς τις πρωτεΐνες των ζυμομυκήτων, τρεις ομάδες από ανθρώπινες HDACs έχουν ταυτοποιηθεί. Οι δεασετυλάσες αυτές μπορεί να προκαλούν γονιδιακή καταστολή μέσω ακετυλίωσης των ιστονών. Η πρώτη ομάδα περιλαμβάνει τις HDAC1, HDAC2, HDAC3 και HDAC8, ενώ η δεύτερη αποτελείται από τις HDAC4, HDAC5, HDAC6, HDAC7 και HDAC9 41,42. Οι HDACs της τρίτης ομάδας είναι ομόλογες με την πρωτεΐνη των ζυμομυκήτων Sir2 (silent information regulator 2) και εξαρτώνται από τη δραστηριότητα της NAD+. Υπάρχουν ελάχιστα δεδομένα για το ρυθμιστικό ρόλο των HDACs των θηλαστικών. Ωστόσο, μελέτες στους ζυμομύκητες υποδηλώνουν ότι οι ουσίες αυτές έχουν ποικίλες βιολογικές δράσεις, από την πρόοδο του κυτταρικού κύκλου έως τη χρωματοσωματική σταθερότητα. Οι κινάσες H φωσφορυλίωση της ιστόνης H3 στη θέση της σερίνης 10 και, ενδεχομένως, στη θέση της σερίνης 28 έχει θεωρηθεί σαν σημαντικό συμβάν για τη συμπύκνωση της χρωματίνης κατά τη διάρκεια της μίτωσης. Η φωσφορυλίωση αυτή της σερίνης 10 ίσως υποβοηθείται από την κινάση IPL1/Aurora 10. Ωστόσο, η φωσφορυλίωση της σερίνης 10 της ιστόνης H3 έχει συσχετισθεί με τη γονιδιακή ενεργοποίηση. Η έκθεση των ινοβλαστών στον επιδερμοειδή παράγοντα καταλήγει στη φωσφορυλίωση της ιστόνης H3 μέσω της επαγωγής των γονιδίων πρώιμης απόκρισης 10. Η ειδική φωσφορυλίωση της ιστόνης H3 πιθανότατα λειτουργεί σαν σήμα για την ακετυλίωση των γειτονικών λυσινών, εφόσον η ακετυλίωση in vitro των φωσφορυλιωμένων ιστονών H3 στη θέση σερίνη 10 είναι πέντε έως δέκα φορές μεγαλύτερη από αυτή των μη φωσφορυλιωμένων ιστονών H3 10. Δύο κινάσες ίσως εμπλέκονται στη φωσφορυλίωση της ιστόνης H3 μετά από διέγερση με τον αυξητικό παράγοντα, η Rsk-2 και η MSK1, αλλά οι συγκεκριμένοι ρόλοι και οι μηχανισμοί παραμένουν αδιευκρίνιστοι 45. Η εμπλοκή της φωσφορυλίωσης της σερίνης 10, τόσο κατά την ενεργοποίηση, όσο και κατά την καταστολή των γονιδίων, υποδηλώνει τη σημασία των μεταβολών των ιστονών και των παραγόντων που συμμετέχουν στο γονιδιακό περιβάλλον. Οι μεθυλτρανσφεράσες Όπως και η ακετυλίωση, η μεθυλίωση περιλαμβάνει, επίσης, πολλές ιστόνες H3 και H4 10. Η ανθρώπινη μεθυλτρανσφεράση SUV39H1, η οποία αφθονεί στην περιοχή της ετεροχρωματίνης, μπορεί να μεθυλιώσει την ιστόνη H3. Αυτό το εύρημα υποδηλώνει ένα σημαντικό ρόλο της ιστονικής μεθυλίωσης για τις λειτουργίες της ετεροχρωματίνης. Επιπλέον, ενισχυτικά στοιχεία για την παραπάνω υπόθεση έρχονται από μια μελέτη που έδειξε ότι μια άλλη πρωτεΐνη που σχετίζεται με την ετεροχρωματίνη, η HP1, συνδέεται ισχυρά με τη μεθυλιωμένη ιστόνη H3. Αυτή η αλληλεπίδραση καταλύεται από την περιοχή chromodomain της HP1, μια περιοχή που βρίσκεται και στην SUV39H1 18. Η περιοχή αυτή (chromodomain) είναι μια αλληλουχία περίπου 50 αμινοξέων που διατηρήθηκε κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, η οποία βρίσκεται σε μια μεγάλη ποικιλία πρωτεϊνών που εμπλέκονται στη γονιδιακή καταστολή. Συνεπώς, η περιοχή αυτή (chromodomain) μπορεί να επιτρέψει σε πολλές πρωτεΐνες που καταστέλλουν γονίδια να στοχεύσουν συγκεκριμένες περιοχές της χρωματίνης. Όπως και η φωσφορυλίωση, η μεθυλίωση φαίνεται ότι παίζει, επίσης, αντίθετους ρόλους στη γονιδιακή ρύθμιση, εφόσον εμπλέκεται τόσο στην καταστολή, όσο και στην ενεργοποίηση. Έχει δειχθεί ότι η CARM1 μεθυλτρανσφεράση μεθυλιώνει την ιστόνη H3 in vitro. Η εμπλοκή της ιστονικής μεθυλίωσης στη μεταγραφική ενεργοποίηση απορρέει από το ρόλο της CARM1 ως συν-ενεργοποιητή (coactivator), ο οποίος δρα σε συνεργασία με την ομάδα των συν-ενεργοποιητών p Η σχετιζόμενη μεθυλτρανσφεράση PRMT1 είναι πιθανότατα υπεύθυνη για τη μεθυλίωση της ιστόνης Η4, ένα δεύτερο είδος μεθυλίωσης που σχετίζεται με τη γονιδιακή ενεργοποίηση, εφόσον διευκολύνει την ακετυλίωση μέσω των HAT και του συν-ενεργοποιητή p Ο «Κωδικός των Ιστονών» σαν ενοποιούσα υπόθεση για τη ρύθμιση της χρωματίνης Το γεγονός ότι η μεταβολή μιας μόνο ομάδας της ιστόνης, μέσω φωσφορυλίωσης ή μεθυλίωσης, μπορεί να συνδεθεί με δύο αντίθετα αποτελέσματα στο επίπεδο του μεταγραφικού ελέγχου υποδηλώνει ότι άλλοι παράγοντες πρέπει να συμβάλλουν ώστε να προκύψει το τελικό αποτέλεσμα. Εφόσον οι μεταβολές των απολήξεων των ιστονών συχνά υπακούουν σε ορισμένα πρότυπα, η απαιτούμενη ειδικότητα μπορεί να κωδικοποιείται μέσω συνδυαστικών μετα-μεταγραφικών μεταβολών στις απολήξεις των ιστονών, γεγονός που οδήγησε στην υπόθεση της ύπαρξης ενός «Κωδικού των Ιστονών» (εικόνα 1Β) 45,47. Μια ορισμένη μεταβολή των ιστονικών απολήξεων μπορεί να είναι ο «κωδικός» για την επιλεγμένη αλληλεπίδραση με συγκεκριμένες πρωτεΐνες που μεταβάλουν τη χρωματίνη. Πράγματι, αρκετές πρωτεΐνες που μπορούν να επιδράσουν στη χρωματίνη περιέχουν ειδικές περιοχές (bromodomains και chromodomains) για την αλληλεπίδραση με συγκεκριμένα νουκλεοσώματα (εικόνα 1Β) 45,47. Η επιγενετική πληροφορία των προτύπων των ιστονικών μεταβολών μπορεί, λοιπόν, να είναι κρίσιμη για την οργάνωση και τη διατήρηση της χρωματίνης και μπορεί να παρέχει μια κεντρική μέθοδο της μεταγραφικής ρύθμισης. Το εξαρτώμενο από το ATP remodelling της χρωματίνης Εκτός από τις μετα-μεταγραφικές μεταβολές των απολήξεων των ιστονών, η σημασία μιας δεύτερης σειράς αντιδράσεων έχει φανεί καθαρά: πρόκειται για το εξαρτώμενο από το ATP remodelling της χρωματίνης. Τα σύμπλοκα του εξαρτώμενου από το ATP remodelling υδρολύουν το ATP ώστε να επαναδιευθετηθούν τα νουκλεοσώματα κατά μήκος του DNA, δημιουργώντας έτσι περιοχές χωρίς νουκλεοσώματα για την ενεργοποίηση των γονιδίων 48,49. Έχουν ανακαλυφθεί δύο ανθρώπινα σύμπλοκα, τα hbrm και hbrg Τα σύμπλοκα περιέχουν μια ATPάση και άλλες υποομάδες, π.χ. hsnf5, BAF250, BAF170, BAF155, BAF60a, BAF53, BAF57 και BAF Τα σύμπλοκα του εξαρτώμενου από το ATP remodelling στοχεύουν τις επαγωγικές

4 SWI/SNF ACTIVATOR HDAC Closed Open HAT HMT RNA Poll II Εικόνα 3. Τα σύμπλοκα του remodelling της χρωματίνης και η γονιδιακή ρύθμιση. Για να συμβεί η μεταγραφή, το DNA που είναι «πακεταρισμένο» μέσα στα νουκλεοσώματα πρέπει να καταστεί προσβάσιμο στην αντιγραφική μηχανή. Για το σκοπό αυτό, η δομή του νουκλεοσώματος μεταβάλλεται δυναμικά μεταξύ δύο φάσεων, «ανοιχτό» και «κλειστό», ώστε να επιτρέψει ή να απαγορεύσει την πρόσβαση στα γονίδια. Τα «κλειστά» νουκλεοσώματα διατηρούνται με τη βοήθεια των μεταβολών των ιστονών, όπως η δεακετυλίωση και η μεθυλίωση που πραγματοποιούνται με τη βοήθεια των δεακετυλασών (HDACs) και των μεθυλτρανσφερασών (HMTs) των ιστονών. Ο μηχανισμός της RNA πολυμεράσης II (RNA Pol. II) αποκτά πρόσβαση στα γονίδια, ενώ το νουκλεόσωμα βρίσκεται στην «ανοιχτή» φάση του. Το «ανοιχτό» νουκλεόσωμα προϋποθέτει την συντονισμένη δράση ανάμεσα στους μεταγραφικούς παράγοντες (ενεργοποιητές), στα σύμπλοκα του remodelling εξαρτώμενα από το ATP (SWI/SNF) και στις ακετυλοτρασνφεράσες των ιστονών (HATs). περιοχές των γονιδίων μέσω αλληλεπιδράσεων με μεταγραφικούς παράγοντες και σε συνδυασμό με την RNA πολυμεράση II, αλλά, επίσης, έχει φανεί ότι συνδέονται και με άλλους τροποποιητές της χρωματίνης, όπως οι HATs και οι HDACs 13. Όπως συμβαίνει και με τα ένζυμα που τροποποιούν τις ιστόνες, η παρουσία διαφορετικών συμπλόκων για το εξαρτώμενο από το ATP remodelling της χρωματίνης υποδηλώνει ότι έχουν πολύ συγκεκριμένους ρόλους τόσο για τη μεταβολή της δομής της χρωματίνης, όσο και για τη ρύθμιση της έκφρασης των γονιδίων. Το remodelling της χρωματίνης και οι σχέσεις του με τον καρκίνο Ο συντονισμός των μεταγραφικών παραγόντων και των πρωτεϊνών του remodelling της χρωματίνης παρέχει μια σύνθετη πολύπτυχη ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης. Για να προκύψει ανωμαλία της ρύθμισης της μεταγραφής, τα γονίδια θα έπρεπε να εκφρασθούν με ανώμαλο τρόπο ή να σιγήσουν. Η παραπάνω ανωμαλία μπορεί να οδηγήσει σε ανώμαλη κυτταρική λειτουργία ή ασθένεια. Η αδρανοποίηση των μεταγραφικών παραγόντων που είναι κρίσιμοι για τη φυσιολογική κυτταρική μίτωση και τη διαφοροποίηση είναι μια σημαντική στρατηγική για την ανάπτυξη νεοπλασιών, όπως υποδηλώνει η παρουσία μεταλλάξεων στο κατασταλτικό των όγκων γονίδιο p53, στο ήμισυ περίπου των ανθρώπινων καρκίνων 54. Πρόσφατα στοιχεία υποδεικνύουν ότι οι καρκίνοι απορυθμίζουν τη μεταγραφική ρύθμιση, στοχεύοντας τα μονοπάτια του remodelling της χρωματίνης Εξαρτώμενα από το ATP σύμπλοκα του remodelling και καρκίνος Οι μελέτες σε ραβδοειδείς όγκους (κυρίως παιδιατρικοί όγκοι στον εγκέφαλο και σε μαλακούς ιστούς) έχουν δώσει στοιχεία υπέρ μιας στενής σχέσης μεταξύ καρκίνου και remodelling της χρωματίνης. Η πλειοψηφία αυτών των όγκων εμφανίζουν μεταλλάξεις στο hsnf5/ INI1, ένα συστατικό του συμπλόκου του εξαρτώμενου από το ΑΤΡ της χρωματίνης 58. Οι μεταλλάξεις του hsnf5/ini1 βρίσκονται επίσης και σε άλλους παιδιατρικούς καρκίνους, όπως στο καρκίνωμα του χοριοειδούς πλέγματος, σε κεντρικούς πρωτογενείς νευροεκτοδερματικούς όγκους 59, καθώς επίσης και σε ορισμένες οξείες λευχαιμίες 60. Αυτά τα ευρήματα και η παρατήρηση ότι οι ετεροζυγώτες ποντικοί που δεν διαθέτουν το γονίδιο hsnf5/ini1 εμφανίζουν όγκους, υποστηρίζουν την κατάταξη του γονιδίου αυτού στα κατασταλτικά των όγκων γονίδια Επίσης, έχουν καταγραφεί μεταλλάξεις στις ΑΤΡάσες των συμπλόκων του εξαρτώμενου από το ΑΤΡ της χρωματίνης, σε καρκινικές κυτταρικές σειρές, γεγονός που υποδηλώνει ότι μπορεί να αποτελούν στόχο στον καρκίνο 64. Mεθυλτρανσφεράσες και καρκίνος Αν και δεν έχουν βρεθεί μεταλλάξεις στις μεθυλτρανσφεράσες των ιστονών σε καρκινικά κύτταρα, πειραματόζωα που δε διαθέτουν τη μεθυλτρανσφεράση SUV39H1 εμφανίζουν αυξημένο κίνδυνο λόγω αστάθειας της χρωματίνης 66. Έμμεσες ενδείξεις που συνδέουν τη μεθυλίωση των ιστονών με τον καρκίνο αναφέρονται σε μια μελέτη που δείχνει μια άμεση συσχέτιση μεταξύ αλλαγής θέσης της ιστόνης HP1 και μεταστατικού καρκίνου του μαστού 18. Εφόσον η HP1 περιέχει μια ειδική περιοχή (chromodomain), είναι πιθανό ότι η μεταβολή της θέσης της HP1 σε ορισμένους όγκους του μαστού συνδέεται με ανώμαλη μεθυλίωση των ιστονών και γονιδιακή σιγή. Πρόσφατα, καταδείχθηκε μια συσχέτιση μεταξύ υπερμεθυλίωσης DNA (συνήθως σχετιζόμενης με γονιδιακή σιγή και εντοπιζόμενης στις επαγωγικές περιοχές των κατασταλτικών γονιδίων στους ανθρώπινους καρκίνους) και μεθυλίωσης της λυσίνης 9 της ιστόνης Η3 σε κυτταρικές σειρές καρκίνου του παχέος εντέρου 68. HATάσες, HDACάσες και καρκίνος Οι περισσότερες από τις διασυνδέσεις μεταξύ χρωματίνης και καρκίνου αφορούν σε παράγοντες που επιδρούν στην ακετυλίωση των ιστονών. Η οξεία προμυελοκυτταρική λευχαιμία σχετίζεται συχνά με χρωμοσωματική μετάθεση 15,17, που καταλήγει σε σύντηξη μέρους του υποδοχέα του ρετινοϊκού οξέος (RAR) με το προϊόν του γονιδίου της προμυελοκυτταρικής λευχαιμίας (PML). Ανώμαλη γονιδιακή καταστολή μέσω συνεχούς επιστράτευσης των HDACs έχει, επίσης, παρατηρηθεί στα non-hodgkin λεμφώματα. Συνεκτιμούμενα, όλα τα σχετικά δεδομένα δείχνουν καθαρά ότι τα σύμπλοκα του remodelling της χρωματίνης είναι ένας στρατηγικός στόχος για την ανάπτυξη των όγκων. Πιθανότατα, η απενεργοποίηση των πρωτεϊνών του remodelling της χρωματίνης κατά την καρκινογένεση περιλαμβάνει τις HATs. Ωστόσο, οι HATs βρίσκονται μέσα στα μεγάλα πολυπρωτεϊνικά σύμπλοκα. Αυτές οι μη ενζυματικές πρωτεΐνες των συμπλόκων των HAT μπορεί να προσφέρει επιπλέον στρατηγικούς στόχους για την ανάπτυξη των όγκων. 14

5 Συμπέρασμα Το δύσκολο καθήκον της ρύθμισης χιλιάδων γονιδίων, ζωτικών για την κυτταρική λειτουργία, έχει αναληφθεί από συγκεκριμένους μεταγραφικούς παράγοντες, τη μηχανή της βασικής μεταγραφής (the basal transcription machinery) και πολλά πολυπρωτεϊνικά σύμπλοκα του remodelling της χρωματίνης. Όλες αυτές οι πρωτεΐνες πρέπει να συνεργασθούν ώστε να επιτευχθεί η ενεργοποίηση και η καταστολή συγκεκριμένων γονιδίων (εικόνα 3). Εφόσον κεντρικό χαρακτηριστικό του καρκίνου αποτελεί η δυσλειτουργία του μεταγραφικού ελέγχου, δεν είναι περίεργο ότι οι μεταβολές των μονοπατιών του remodelling της χρωματίνης έχουν χαρακτηρισθεί σαν μέρος της στρατηγικής των καρκινικών κυττάρων. Μέχρι σήμερα, ο στόχος της έρευνας σχετικά με το remodelling της χρωματίνης ήταν η ταυτοποίηση και ο χαρακτηρισμός των ενζύμων που αποτελούν τα κλειδιά για το remodelling της χρωματίνης, όπως οι ATPασες στα εξαρτώμενα από το ATP σύμπλοκα του remodelling της χρωματίνης, οι HATs, οι HDACs και οι μεθυλτρανσφεράσες. Συνεπώς, η έρευνα που σχετίζεται με τις γενετικές ανωμαλίες των μονοπατιών του remodelling της χρωματίνης στους ανθρώπινους καρκίνους έχει στραφεί προς αυτά τα ένζυμα-κλειδιά. Αυτή η στροφή είναι απολύτως δικαιολογημένη, εφόσον η μεγαλύτερη κατανόηση του ρόλου αυτών των ενζύμων κατά τη διαδικασία της καρκινογένεσης προσφέρει την προοπτική της δημιουργίας νέων αντικαρκινικών φαρμάκων. Καταστρέφοντας τη νεοδημιουργηθείσα ισορροπία μεταξύ γονιδιακής ενεργοποίησης και καταστολής, που επιτρέπει στο καρκινικό κύτταρο να προχωρήσει στη φονική του αναζήτηση, θα μπορούσε κανείς να βελτιώσει τη θεραπευτική προσέγγιση πολλών νεοπλασιών. Αυτή η στρατηγική εφαρμόζεται στους αναστολείς των HDAC που δοκιμάζονται σήμερα εναντίον των οξέων λευχαιμιών 41,42. Η θεραπεία με αυτές τις ουσίες προκαλεί αυξημένη ακετυλίωση των ιστονών και, ίσως, οδηγεί σε εκ νέου έκφραση κατασταλμένων γονιδίων με αντινεοπλασματική δράση. Τα ένζυμα του remodelling της χρωματίνης βρίσκονται σε μεγάλα πολυπρωτεϊνικά σύμπλοκα, των οποίων ο ακριβής ρόλος παραμένει υπό μελέτη, εφόσον ίσως αποτελούν επιπλέον στόχους μεταλλάξεων στις ανθρώπινες νεοπλασίες. Το αρχικό γεγονός που οδηγεί στην ανάπτυξη του όγκου πρέπει να παρέχει κάποιο πλεονέκτημα για την ανάπτυξη του καρκινικού κυττάρου, έτσι ώστε αυτό να περάσει ανενόχλητο τα σημεία ελέγχου ανωμαλιών κατά την κυτταρική μίτωση, στα οποία αλλιώς θα έπρεπε να είχε δοθεί η εντολή για τη διακοπή της μίτωσης ή την απόπτωση του εν λόγω κυττάρου. Η απευθείας στόχευση των ενζύμων του remodelling της χρωματίνης από τα καρκινικά κύτταρα μπορεί να οδηγεί σε μια γενικευμένη απορρύθμιση του μεταγραφικού ελέγχου. Συνεπώς, μια περισσότερο επιτυχημένη στρατηγική εναντίον των καρκίνων θα ήταν ίσως η γενετική τροποποίηση των μη ενζυματικών συστατικών αυτών των συμπλόκων που φαίνεται ότι εμποδίζουν το μεταγραφικό έλεγχο μιας μικρής ομάδας γονιδίων. Οι μεταλλάξεις του γονιδίου hsnf5/ini1 στους όγκους ίσως αποτελεί ένα παράδειγμα αυτής της στρατηγικής, καθώς αντιπροσωπεύει ένα μη ενζυματικό συστατικό του εξαρτώμενου από το ΑΤΡ συμπλόκου για το remodelling της χρωματίνης SWI2/SNF2. Άλλοι ελκυστικοί γενετικοί στόχοι πρέπει να αναζητηθούν επίσης. Τα επόμενα χρόνια αναμένεται να μας προσφέρουν νέα στοιχεία σχετικά με το συναρπαστικό κόσμο του ελέγχου της έκφρασης των γονιδίων και του remodelling της χρωματίνης. Αναμφίβολα, η γνώση μας σχετικά με τη «σκοτεινή πλευρά» του remodelling της χρωματίνης θα αυξηθεί ανάλογα με την ικανότητά μας να αναπτύξουμε νέες τεχνικές μελέτης των τρόπων με τους οποίους το καρκινικό κύτταρο νικά τη φύση. Βιβλιογραφία 1. Luger K, Mader AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ. Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution. Nature 1997; 389: Belmont AS, Dietzel S, Nye AC, Strukov YG, Tumbar T. Large-scale chromatin structure and function. Curr Opin Cell Biol 1999; 11: Woodcock CL, Dimitrov S. Higher-order structure of chromatin and chromosomes. Curr Opin Genet Dev 2001; 11: Hayes JJ, Hansen JC. Nucleosomes and the chromatin fiber. Curr Opin Genet Dev 2001; 11: Horvath JE, Bailey JA, Locke DP, Eichler EE. Lessons from the human genome: transitions between euchromatin and heterochromatin. Hum Mol Genet 2001; 10(20): Han M, Grunstein M. Nucleosome loss activates yeast downstream promoters in vivo. Cell 1988; 55: Wolffe AP, Guschin D. Review: chromatin structural features and targets that regulate transcription. J Struct Biol 2000; 129: Knezetic JA, Luse DS. The presence of nucleosomes on a DNA template prevents initiation by RNA polymerase II in vitro. Cell 1986; 45: Schreiber SL, Bernstein BE. Signaling network model of chromatin. Cell 2002; 111: Marmorstein R. Protein modules that manipulate histone tails for chromatin regulation. Nat Rev Mol Cell Biol 2001; 2: Roth SY, Denu JM, Allis CD. Histone acetyltransferases. Annu Rev Biochem 2001; 70: Naar AM, Lemon BD, Tjian R. Transcriptional coactivator complexes. Annu Rev Biochem 2001; 70: Vignali M, Hassan AH, Neely KE, Workman JL. ATP-dependent chromatin-remodelling complexes. Mol Cell Biol 2000; 20: Sterner DE, Berger SL. Acetylation of histones and transcription-related factors. Microbiol Mol Biol Rev 2000; 64: Wolffe AP, Hayes JJ. Chromatin disruption and modification. Nucleic Acids Res 1999; 27: Luger K, Richmond TJ. The histone tails of the nucleosome. Curr Opin Genet Dev 1998; 8: Zhang Y, Reinberg D. Transcription regulation by histone methylation: interplay between different covalent modifications of the core histone tails. Genes Dev 2001; 15: Rice JC, Allis CD. Histone methylation versus histone acetylation: new insights into epigenetic regulation. Curr Opin Cell Biol 2001; 13: Cheung P, Allis CD, Sassone-Corsi P. Signaling to chromatin through histone modifications. Cell 2000; 103: Struhl K. Histone acetylation and transcriptional regulatory mechanisms. Genes Dev 1998; 12: Brownell JE, Zhou J, Ranalli T, Kobayashi R, Edmondson DG, Roth SY et al. Tetrahymena histone acetyltransferase A: a homolog to yeast Gcn5p linking histone acetylation to gene activation. Cell 1996; 84: Marmorstein R, Roth SY. Histone acetyltransferases: function, structure and catalysis. Curr Opin Genet Dev 2001; 11: Chen H, Tini M, Evans RM. HATs on and beyond chromatin. Curr Opin Cell Biol 2001; 13: Candau R, Zhou JX, Allis CD, Berger SL. Histone acetyltransferase activity and interaction with ADA2 are critical for GCN5 function in vivo. Embo J 1997; 16: Kamine J, Elangovan B, Subramanian T, Coleman D, Chinnadurai G. Identification of a cellular protein that specifically interacts with the essential cysteine region of the HIV-1 Tat transactivator. Virology 1996; 216: Ikura T, Ogryzko VV, Grigoriev M, Groisman R, Wang J, Horikoshi M et al. Involvement of the TIP60 histone acetylase complex in DNA repair and apoptosis. Cell 2000; 102: Pelletier N, Champagne N, Stifani S, Yang XJ. MOZ and MORF histone acetyltransferases interact with the Runt-domain transcription factor Runx2. Oncogene 2002; 21: Thomas T, Voss AK, Chowdhury K, Gruss P. Querkopf, a MYST family histone acetyltransferase, is required for normal cerebral cortex development. Development 2000; 127: Iizuka M, Stillman B. Histone acetyltransferase HBO1 interacts with the ORC1 subunit of the human initiator protein. J Biol Chem 1999; 274: Vo N, Goodman RH. CREB-binding protein and p300 in transcriptional regulation. J Biol Chem 2001; 276: Goodman RH, Smolik S. CBP/p300 in cell growth, transformation, and development. Genes Dev 2000; 14: Wassarman DA, Sauer F. TAF(II)250: a transcription toolbox. J Cell Sci 2001; 114: Sano Y, Ishii S. Increased affinity of c-myb for CREB-binding protein (CBP) after CBPinduced acetylation. J Biol Chem 2001; 276: Caillaud A, Prakash A, Smith E, Masumi A, Hovanessian AG, Levy DE et al. Acetylation of interferon regulatory factor-7 by p300/creb-binding protein (CBP)-associated factor (PCAF) impairs its DNA binding. J Biol Chem 2002; 277: Chen LF, Mu Y, Greene WC. Acetylation of RelA at discrete sites regulates distinct nuclear functions of NF-kappaB. Embo J 2002; 21: Prives C, Manley JL. Why is p53 acetylated? Cell 2001; 107: Avantaggiati ML, Ogryzko V, Gardner K, Giordano A, Levine AS, Kelly K. Recruitment of p300/cbp in p53-dependent signal pathways. Cell 1997; 89: Gu W, Shi XL, Roeder RG. Synergistic activation of transcription by CBP and p53. Nature 1997; 387: Lill NL, Grossman SR, Ginsberg D, DeCaprio J, Livingston DM. Binding and modulation of p53 by p300/cbp coactivators. Nature 1997; 387: Ito A, Lai CH, Zhao X, Saito S, Hamilton MH, Appella E et al. p300/cbp-mediated p53 acetylation is commonly induced by p53-activating agents and inhibited by MDM2. Embo J 2001; 20: Marks P, Rifkind RA, Richon VM, Breslow R, Miller T, Kelly WK. Histone deacetylases and cancer: causes and therapies. Nat Rev Cancer 2001; 1: Cress WD, Seto E. Histone deacetylases, transcriptional control and cancer. J Cell Physiol 2000; 184: Frye RA. Phylogenetic classification of prokaryotic and eukaryotic Sir2-like proteins. Biochem Biophys Res Commun 2000; 273: Lu J, McKinsey TA, Zhang CL, Olson EN. Regulation of skeletal myogenesis by association of the MEF2 transcription factor with class II histone deacetylases. Mol Cell 2000; 6: Strahl BD, Allis CD. The language of covalent histone modifications. Nature 2000;

6 403: Simon JA, Tamkun JW. Programming off and on states in chromatin: mechanisms of Polycomb and trithorax group complexes. Curr Opin Genet Dev 2002; 12: Jenuwein T, Allis CD. Translating the histone code. Science 2001; 293: Flaus A, Owen-Hughes T. Mechanisms for ATP-dependent chromatin remodelling. Curr Opin Genet Dev 2001; 11: Becker PB. Nucleosome sliding: facts and fiction. Embo J 2002; 21: Eisen JA, Sweder KS, Hanawalt PC. Evolution of the SNF2 family of proteins: subfamilies with distinct sequences and functions. Nucleic Acids Res 1995; 23: Wang W, Cote J, Xue Y, Zhou S, Khavari PA, Biggar SR et al. Purification and biochemical heterogeneity of the mammalian SWI-SNF complex. Embo J 1996; 15: Wang W, Xue Y, Zhou S, Kuo A, Cairns BR, Crabtree GR. Diversity and specialization of mammalian SWI/SNF complexes. Genes Dev 1996; 10: Kwon H, Imbalzano AN, Khavari PA, Kingston RE, Green MR. Nucleosome disruption and enhancement of activator binding by a human SW1/SNF complex. Nature 1994; 370: Soussi T, Beroud C. Assessing TP53 status in human tumours to evaluate clinical outcome. Nat Rev Cancer 2001; 1: Neely KE, Workman JL. The complexity of chromatin remodelling and its links to cancer. Biochim Biophys Acta 2002; 1603: Cairns BR. Emerging roles for chromatin remodelling in cancer biology. Trends Cell Biol 2001; 11:S Chakraborty S, Senyuk V, Nucifora G. Genetic lesions and perturbation of chromatin architecture: a road to cell transformation. J Cell Biochem 2001; 82: Versteege I, Sevenet N, Lange J, Rousseau-Merck MF, Ambros P, Handgretinger R, et al. Truncating mutations of hsnf5/ini1 in aggressive paediatric cancer. Nature 1998; 394: Sevenet N, Lellouch-Tubiana A, Schofield D, Hoang-Xuan K, Gessler M, Birnbaum D et al. Spectrum of hsnf5/ini1 somatic mutations in human cancer and genotype-phenotype correlations. Hum Mol Genet 1999; 8: Grand F, Kulkarni S, Chase A, Goldman JM, Gordon M, Cross NC. Frequent deletion of hsnf5/ini1, a component of the SWI/SNF complex, in chronic myeloid leukemia. Cancer Res 1999; 59: Klochendler-Yeivin A, Fiette L, Barra J, Muchardt C, Babinet C, Yaniv M. The murine SNF5/INI1 chromatin remodelling factor is essential for embryonic development and tumor suppression. EMBO Rep 2000; 1: Guidi CJ, Sands AT, Zambrowicz BP, Turner TK, Demers DA, Webster W et al. Disruption of Ini1 leads to peri-implantation lethality and tumorigenesis in mice. Mol Cell Biol 2001; 21: Roberts CW, Galusha SA, McMenamin ME, Fletcher CD, Orkin SH. Haploinsufficiency of Snf5 (integrase interactor 1) predisposes to malignant rhabdoid tumors in mice. Proc Natl Acad Sci USA 2000; 97: Wong AK, Shanahan F, Chen Y, Lian L, Ha P, Hendricks K et al. BRG1, a component of the SWI- SNF complex, is mutated in multiple human tumor cell lines. Cancer Res 2000; 60: Bultman S, Gebuhr T, Yee D, La Mantia C, Nicholson J, Gilliam A et al. A Brg1 null mutation in the mouse reveals functional differences among mammalian SWI/SNF complexes. Mol Cell 2000; 6: Peters AH, O Carroll D, Scherthan H, Mechtler K, Sauer S, Schofer C et al. Loss of the Suv39h histone methyltransferases impairs mammalian heterochromatin and genome stability. Cell 2001; 107: Baylin SB, Herman JG. DNA hypermethylation in tumorigenesis: epigenetics joins genetics. Trends Genet 2000; 16: Kondo Y, Shen L, Issa JP. Critical role of histone methylation in tumor suppressor gene silencing in colorectal cancer. Mol Cell Biol 2003; 23:

Αναδιάπλαση της Χρωματίνης. Chromatin Remodeling

Αναδιάπλαση της Χρωματίνης. Chromatin Remodeling Αναδιάπλαση της Χρωματίνης Chromatin Remodeling ομική οργάνωση του νουκλεοσώματος Η2Α Η2Β octameric histone core nucleosome 11 nm Η3 Η4 146nt DNA beads on a string chromatin Adapted from the Molecular

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος 09/04/2014 1 09/04/2014 2 Η καθαρά δοµική εικόνα της χρωµατίνης µας παρέχει µόνο µια στατική περιγραφή της. Δυναµική εικόνα της χρωµατίνης

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA

Δοµή και ιδιότητες του DNA Δοµή και ιδιότητες του DNA Βακτηριακό χρωµόσωµα ευκαρυωτικό χρωµόσωµα και χρωµατίνη 28/02/2014 1 Tο βακτηριακό γονιδίωµα περιέχεται σε ένα κυκλικό DNA µήκους 1300 µm εντός του βακτηριακού κυττάρου που

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των

Διαβάστε περισσότερα

ρ. Θ. Σουρλίγκα Εργαστήριο Βιοχηµείας Ιστονών

ρ. Θ. Σουρλίγκα Εργαστήριο Βιοχηµείας Ιστονών Ιστονικές Ποικιλοµορφίες και Μεταφραστικές Τροποποιήσεις των ιστονών: Βασικοί Παράγοντες για την Στερεοδιαµόρφωση της Χρωµατίνης κατά την Γήρανση και Απόπτωση ρ. Θ. Σουρλίγκα Εργαστήριο Βιοχηµείας Ιστονών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΟΥ ΝΕΦΡΟΒΛΑΣΤΩΜΑΤΟΣ (ΟΓΚΟΥ ΤΟΥ WILMS) Σπυριδάκης Ιωάννης 2, Καζάκης Ι 2, Δογραματζής Κωνσταντίνος 1, Κοσμάς Νικόλαος 1,

ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΟΥ ΝΕΦΡΟΒΛΑΣΤΩΜΑΤΟΣ (ΟΓΚΟΥ ΤΟΥ WILMS) Σπυριδάκης Ιωάννης 2, Καζάκης Ι 2, Δογραματζής Κωνσταντίνος 1, Κοσμάς Νικόλαος 1, 1 Ιατρική Σχολή ΑΠΘ, Στρατιωτική Σχολή Αξιωματικών Σωμάτων, 2Β Πανεπιστημιακή Κλινική Χειρουργικής Παίδων ΑΠΘ, Γ.Ν Παπαγεωργίου (Διευθυντής: Καθηγητής Αντώνιος Φιλιππόπουλος) Εισαγωγή Ο όγκος του Wilms

Διαβάστε περισσότερα

Genes VIII (Lewin) Κεφάλαιο 12 Κεφάλαιο , Μοριακή Βιολογία του γονιδίου Σελίδες

Genes VIII (Lewin) Κεφάλαιο 12 Κεφάλαιο , Μοριακή Βιολογία του γονιδίου Σελίδες Genes VIII (Lewin) Κεφάλαιο 12 Κεφάλαιο 20.1-20.14, 23.1-23.17 Μοριακή Βιολογία του γονιδίου Σελίδες 210-250 Genes VIII (Lewin) Κεφάλαιο 12 Κεφάλαιο 20.1-20.14, 23.1-23.17 Μοριακή Βιολογία του γονιδίου

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ 9 ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ

ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ 9 ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ 9 ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΧΗΜΕΙΑΣ Αργυρώ Σγουρού, Assistant Prof. Laboratory of Biology School of Science and Technology Hellenic Open University 2016-2017 Επιγενετικές

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (4): Ευκαρυωτική Μεταγραφή. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (4): Ευκαρυωτική Μεταγραφή. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μοριακή Βιολογία Ενότητα # (4): Ευκαρυωτική Μεταγραφή Παναγιωτίδης Χρήστος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες

Διαβάστε περισσότερα

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση Κεφάλαιο 20 (+ κεφ. 16, Hartwell) Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με

Διαβάστε περισσότερα

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη

Διαβάστε περισσότερα

«Μηχανισµοί µεταγραφής Ρύθµιση γονιδιακής έκφρασης»

«Μηχανισµοί µεταγραφής Ρύθµιση γονιδιακής έκφρασης» Εκπαιδευτικό Πρόγραµµα της Οµάδας Μοριακής Παθολογικής Ανατοµικής της Ενότητας «ΑΡΧΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ» Αθήνα, 6/2/2010 «Μηχανισµοί µεταγραφής Ρύθµιση γονιδιακής έκφρασης» ρ Α. Πίντζας

Διαβάστε περισσότερα

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 23-24, 18/4/2016 Π.Παπαζαφείρη Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής Προσαρμογή σε μοριακό και γονιδιακό επίπεδο Επίπεδα ελέγχου 1. Πρωτεïνική δράση 2. Πρωτεïνοσύνθεση 3. Ρύθμιση της

Διαβάστε περισσότερα

Ογκογονίδια και ογκοκατασταλτικά γονίδια

Ογκογονίδια και ογκοκατασταλτικά γονίδια , Φυσικός MSc 1 Ογκογονίδια και ογκοκατασταλτικά γονίδια O καρκίνος είναι μια νόσος προκαλούμενη από ογκογονίδια, από ογκοκατασταλτικά γονίδια και από γονίδια micrοrna. Οι αλλαγές αυτές είναι συνήθως γεγονότα

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΕΠΙΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΑΛΛΟΙΩΣΕΩΝ:ΈΝΑ ΚΥΝΗΓΙ ΘΗΣΑΥΡΟΥ

ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΕΠΙΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΑΛΛΟΙΩΣΕΩΝ:ΈΝΑ ΚΥΝΗΓΙ ΘΗΣΑΥΡΟΥ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΕΠΙΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΑΛΛΟΙΩΣΕΩΝ:ΈΝΑ ΚΥΝΗΓΙ ΘΗΣΑΥΡΟΥ Σοφοκλέους Χριστάλενα, Μοριακή Βιολόγος Η επιγενετική αναφέρεται σε αλλαγές στην έκφραση των γονιδίων, σταθερές κατά τη διάρκεια της ζωής ενός οργανισμού,

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4

ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4 ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4 Τι εννοούμε με τον όρο μεταλλάξεις; Το γενετικό υλικό μπορεί να υποστεί αλλαγές με πολλούς διαφορετικούς

Διαβάστε περισσότερα

K31. Μηχανισμοί ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης

K31. Μηχανισμοί ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης K31. Μηχανισμοί ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης Η γονιδιακή έκφραση μπορεί να ελέγχεται σε πολλά (6) επίπεδα Μεταγραφή και ιστοειδική έκφραση 1 μικροσυστοιχίες Μεταγραφή και ιστοειδική έκφραση 1.α) Διαφοροποιημένα

Διαβάστε περισσότερα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

HPV DNA, E6, E7, L1, L2, E2, p16, prb, κυκλίνες, κινάσες, Ki67. Τι από όλα αυτά πρέπει να γνωρίζει ο κλινικός γιατρός; Αλέξανδρος Λαµπρόπουλος

HPV DNA, E6, E7, L1, L2, E2, p16, prb, κυκλίνες, κινάσες, Ki67. Τι από όλα αυτά πρέπει να γνωρίζει ο κλινικός γιατρός; Αλέξανδρος Λαµπρόπουλος HPV DNA, E6, E7, L1, L2, E2, p16, prb, κυκλίνες, κινάσες, Ki67. Τι από όλα αυτά πρέπει να γνωρίζει ο κλινικός γιατρός; Αλέξανδρος Λαµπρόπουλος δεν υπάρχει σύγκρουση συµφερόντων Ø Ποιό HPV τεστ είναι το

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Οι πρωτεΐνες πού φαίνεται να εµπλέκονται στην περιοχή είναι οι πρωτεΐνες L7/L12. Οι πρωτεΐνες αυτές φαίνεται να είναι απαραίτητες για την ενεργότητα του ριβοσώµατος και

Διαβάστε περισσότερα

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση

igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση igenetics Mια Μεντελική προσέγγιση Κεφάλαιο 22 (+κεφ. 17 Hartwell) Γενετική του καρκίνου Η πρωτεΐνη p53 προσδένεται στο DNA. 2 ΕΙΚΟΝΑ 22.1 Μαστογραφία που απεικονίζει έναν όγκο. Όγκος 3 Κύρια σημεία: Καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA

Δοµή και ιδιότητες του DNA Δοµή και ιδιότητες του DNA Βακτηριακό χρωµόσωµα Ευκαρυωτικό χρωµόσωµα και χρωµατίνη 10/03/2015 1 Tο βακτηριακό γονιδίωµα περιέχεται σε ένα κυκλικό DNA µήκους 1300 µm εντός του βακτηριακού κυττάρου. Στην

Διαβάστε περισσότερα

Η Κυτταρογενετική στις αιματολογικές κακοήθειες

Η Κυτταρογενετική στις αιματολογικές κακοήθειες Εργαστήριο Υγειοφυσικής & Περιβαλλοντικής Υγείας, ΙΠΤ-Α, Ε.Κ.Ε.Φ.Ε. «Δημόκριτος» Η Κυτταρογενετική στις αιματολογικές κακοήθειες Μανωλά Καλλιόπη, Ph.D Ερευνήτρια Γ Κυτταρογενετική Κλάδος της Γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΤΟΜΟ ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ. Δημήτρης Tζαμαρίας

ΣΥΝΤΟΜΟ ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ. Δημήτρης Tζαμαρίας ΑΤΟΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΣΥΝΤΟΜΟ ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ Δημήτρης Τζαμαρίας Oνοματεπώνυμο: Ημ/νία και Τόπος Γέννησης: Υπηκοότητα: Οικογενειακή κατάσταση: Δημήτρης Tζαμαρίας 11 Aπριλίου 1962, Zάκυνθος Eλληνική Έγγαμος

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΙΓΕΝΕΤΙΚΗ. Χρωμόσωμα Χ-αδρανοποίηση X-inactivation. Μπράλιου Γεωργία, PhD, Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική, Πανεπιστήμιο θεσσαλίας

ΕΠΙΓΕΝΕΤΙΚΗ. Χρωμόσωμα Χ-αδρανοποίηση X-inactivation. Μπράλιου Γεωργία, PhD, Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική, Πανεπιστήμιο θεσσαλίας ΕΠΙΓΕΝΕΤΙΚΗ Χρωμόσωμα Χ-αδρανοποίηση X-inactivation Μπράλιου Γεωργία, PhD, Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική, Πανεπιστήμιο θεσσαλίας Η θέση της χρωματίνης στον πυρήνα είναι τυχαία ή όχι; In

Διαβάστε περισσότερα

Επιγενετικές αλλαγές: Τι είναι και ποιος ο ρόλος τους στα καρδιαγγειακά νοσήµατα

Επιγενετικές αλλαγές: Τι είναι και ποιος ο ρόλος τους στα καρδιαγγειακά νοσήµατα Επιγενετικές αλλαγές: Τι είναι και ποιος ο ρόλος τους στα καρδιαγγειακά νοσήµατα Γεωργία Ράγια, PhD Μεταδιδακτορική Ερευνήτρια Εργαστήριο Φαρµακολογίας, Ιατρική Σχολή Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης, Αλεξανδρούπολη

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά;

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 12 26/10/2016 Κεφάλαιο 3 Α μέρος Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; Ποια είναι η δομή

Διαβάστε περισσότερα

«ΣΤΟΧΕΥΟΝΤΑΣ ΤΑ ΚΑΡΚΙΝΙΚΑ ΒΛΑΣΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ : ΝΕΕΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ» ΣΑΝΤΑΡΜΑΚΗ ΒΑΛΕΝΤΙΝΗ Μεταπτυχιακή Φοιτήτρια

«ΣΤΟΧΕΥΟΝΤΑΣ ΤΑ ΚΑΡΚΙΝΙΚΑ ΒΛΑΣΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ : ΝΕΕΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ» ΣΑΝΤΑΡΜΑΚΗ ΒΑΛΕΝΤΙΝΗ Μεταπτυχιακή Φοιτήτρια ΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ιατµηµατικό Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα Σπουδών «Κλινική Φαρµακολογία και Θεραπευτική» «ΣΤΟΧΕΥΟΝΤΑΣ ΤΑ ΚΑΡΚΙΝΙΚΑ ΒΛΑΣΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ : ΝΕΕΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΕΣ ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ» ΣΑΝΤΑΡΜΑΚΗ ΒΑΛΕΝΤΙΝΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΚΥΤΚΛΟΣ. abee/biobk/biobookmeiosis.html. pdf

ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΚΥΤΚΛΟΣ.  abee/biobk/biobookmeiosis.html. pdf ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΚΥΤΚΛΟΣ http://www2.estrellamountain.edu/faculty/far abee/biobk/biobookmeiosis.html pdf https://www.youtube.com/watch?v=wy3n5nczbhq http://www.youtube.com/watch?v=lf9rcqifx34&feature=related

Διαβάστε περισσότερα

ιαγονιδιακή τεχνολογία G. Patrinos

ιαγονιδιακή τεχνολογία G. Patrinos ιαγονιδιακή τεχνολογία Αντίστροφη γενετική Οργανισμός Γονιδίωμα ιαγονίδιο Γονίδιο Forward genetics Επαγόμενη Οργανισμός μεταλλαξογένεση Μεταλλαγμένος οργανισμός Εύρεση και μελέτη του υπεύθυνου γονιδίου

Διαβάστε περισσότερα

Επιγενετικές Μεταβολές στην ιαμόρφωση και Λειτουργία του Μυοκαρδίου. Ιωάννης Ρίζος Β Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική, Αττικό Νοσοκομείο

Επιγενετικές Μεταβολές στην ιαμόρφωση και Λειτουργία του Μυοκαρδίου. Ιωάννης Ρίζος Β Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική, Αττικό Νοσοκομείο Επιγενετικές Μεταβολές στην ιαμόρφωση και Λειτουργία του Μυοκαρδίου Ιωάννης Ρίζος Β Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική, Αττικό Νοσοκομείο Ερώτημα Ποια είναι η αντίδραση της καρδιάς μυοκαρδίου στα επιγεννετικά

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Φραγκίσκος Κολίσης Καθηγητής Βιοτεχνολογίας, Σχολή Χημικών Μηχανικών ΕΜΠ, Διευθυντής Ινστιτούτου Βιολογικών Ερευνών και Βιοτεχνολογίας, EIE

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Ογκογένεσης

Μηχανισμοί Ογκογένεσης ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Μηχανισμοί Ογκογένεσης Δρ. Α. ΓΑΛΑΝΗΣ agalanis@mbg.duth.gr Μηχανισμοί Ογκογένεσης Ενότητα 4. Απορρύθμιση του κυτταρικού κύκλου και

Διαβάστε περισσότερα

Ερευνητικό Έργο: ΧΡΟΝΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Προσωπικό

Ερευνητικό Έργο: ΧΡΟΝΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Προσωπικό Ερευνητικό Έργο: ΧΡΟΝΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Προσωπικό Αναστασία Προμπονά, Ερευνήτρια Β Αναστασία Ρεπούσκου, Μεταδιδάκτορας Αγγελική Γαλέου, Μεταπτυχιακή Φοιτήτρια Μάριος Ξυδούς, Μεταδιδάκτορας (50% του χρόνου του)

Διαβάστε περισσότερα

ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ- ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ

ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ- ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞH 9 ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ- ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής TO BAΣIKO ΔOΓMA THΣ MOPIAKHΣ BIOΛOΓIAΣ ΣE EYKAPYΩTIKA

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 2.1 ΒΑΣΙΚΑ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΜΟΡΙΑ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΟΥΝΤΑΙ ΑΠΌ ΤΟΥΣ ΖΩΝΤΕΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ 2.2 Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΧΡΕΙΑΖΕΤΑΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ, ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ, ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΠΙΕΣΗ 2.3 ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟΙ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΙ ΕΊΝΑΙ ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΟΙ

Διαβάστε περισσότερα

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΑΠΟΘΗΚΕΥΣΗ Στο DNA (RNA ιών) οι πληροφορίες για τα χαρακτηριστικά ενός οργανισμού (γονίδια) ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ Από κύτταρο σε κύτταρο και από

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΩΝ Τ- ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΓΟΝΙΔΙΟΥ Foxp3 ΣΤΟΝ ΚΑΡΚΙΝΟ ΤΟΥ ΠΝΕΥΜΟΝΑ

ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΩΝ Τ- ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΓΟΝΙΔΙΟΥ Foxp3 ΣΤΟΝ ΚΑΡΚΙΝΟ ΤΟΥ ΠΝΕΥΜΟΝΑ Μονάδα Ανοσολογίας Καρκίνου, Εργαστήριο Ανοσολογίας-Ιστοσυμβατότητας Πνευμονολογική Κλινική, Πανεπιστημιακό Νοσοκομείο Λάρισας Τμήμα Ιατρικής, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

regulatory mechanisms). stringency).

regulatory mechanisms). stringency). ΑΥΤΟΝΟΜΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Αποτελεί µια άλλη περίπτωση ρύθµισης των γονιδίωνκαιδιακρίνεται: 1) Στην αυτόνοµη καταστολή και 2) Στηναυτόνοµηεπαγωγή. ΑΥΤΟΝΟΜΗ ΡΥΘΜΙΣΗ 1) Αυτόνοµη καταστολή: Η µεταβολική πορεία καταλήγει

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. (Γενετικό γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. (Γενετικό γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ (Γενετικό υλικό των βακτηρίων ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015 Γενετικό υλικό των βακτηρίων Αποτελείται από ένα μόριο DNA σε υπερελιγμένη μορφή και τα άκρα του

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΠΑΛΕΞΗΣ Π.

ΠΑΠΑΛΕΞΗΣ Π. 22 o ΕΣΦΙΕ & 10 o Διεθνές Forum 13-15 Μαΐου 2016 Συνεδριακό & Πολιτιστικό Κέντρο Πανεπιστημίου Πατρών Εισαγωγή στην επιγενετική & βιολογικός ρόλος των επιγενετικών μηχανισμών Η ομιλία αυτή παρουσιάστηκε

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 22 Γενετική του καρκίνου. Η πρωτεΐνη p53 προσδένεται στο DNA.

Κεφάλαιο 22 Γενετική του καρκίνου. Η πρωτεΐνη p53 προσδένεται στο DNA. Κεφάλαιο 22 Γενετική του καρκίνου Η πρωτεΐνη p53 προσδένεται στο DNA. 1 ΕΙΚΟΝΑ 22.1 Μαστογραφία που απεικονίζει έναν όγκο. Όγκος 2 ΕΙΚΟΝΑ 22.2 Ορισμένα από τα μοριακά γεγονότα που ελέγχουν τον κυτταρικό

Διαβάστε περισσότερα

Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του

Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του Κυριότερο ενδοκυττάριο ιόν Βασικό συστατικό οργανισμού Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του Ζωτικής

Διαβάστε περισσότερα

Ανασυνδυασμένο DNA. Γονίδια και Γονιδιώματα. Richard M. Myers Jan A. Witkowski. James D. Watson Amy A. Caudy. Μία Συνοπτική Παρουσίαση

Ανασυνδυασμένο DNA. Γονίδια και Γονιδιώματα. Richard M. Myers Jan A. Witkowski. James D. Watson Amy A. Caudy. Μία Συνοπτική Παρουσίαση Ανασυνδυασμένο DNA Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση James D. Watson Amy A. Caudy Richard M. Myers Jan A. Witkowski Κεφάλαιο 8 Επιγενετικές τροποποιήσεις του γονιδιώματος 2 Πίνακας 8.1:

Διαβάστε περισσότερα

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ 13 o TGF-β Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ Ωρίμανση του μορίου TGFβ Ενεργοποίηση των υποδοχέων TGFβ Οι μεταγραφικοί παράγοντες Smads Η ρύθμιση

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 21 : Υποκινητές και Ενισχυτές

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 21 : Υποκινητές και Ενισχυτές Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 21 : Υποκινητές και Ενισχυτές Εικόνα 21.1 Ένα τυπικό γονίδιο που µεταγράφεται από την RNA πολυµεράση ΙΙ έχει έναν υποκινητή ο οποίος εκτείνεται ανοδικά από τη θέση έναρξης της µεταγραφής.

Διαβάστε περισσότερα

Ψαλλίδας Ιωάννης, Μαγκούτα Σοφία, Παππάς Απόστολος, Μόσχος Χαράλαµπος, Βαζακίδου Μαρία Ελένη, Χαράλαµπος Ρούσσος, Σταθόπουλος Γέωργιος, Καλοµενίδης

Ψαλλίδας Ιωάννης, Μαγκούτα Σοφία, Παππάς Απόστολος, Μόσχος Χαράλαµπος, Βαζακίδου Μαρία Ελένη, Χαράλαµπος Ρούσσος, Σταθόπουλος Γέωργιος, Καλοµενίδης Ψαλλίδας Ιωάννης, Μαγκούτα Σοφία, Παππάς Απόστολος, Μόσχος Χαράλαµπος, Βαζακίδου Μαρία Ελένη, Χαράλαµπος Ρούσσος, Σταθόπουλος Γέωργιος, Καλοµενίδης Ιωάννης µορφή κακοήθειας που αναπτύσεται από

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΖΑΪΤΟΥ-ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΥ Κ.

ΠΑΖΑΪΤΟΥ-ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΥ Κ. Δήλωση συμφερόντων Δεν έχω κάτι να δηλώσω Λειτουργία κυττάρου - Ενέργεια Οι περισσότερες λειτουργίες που επιτελεί ένα κύτταρο, όπως η κίνηση, η αύξηση, ο πολ/σμός, η σύνθεση μακρομορίων, απαιτούν ενέργεια

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Α. 1 - Γ 2 - Β 3-4 - Γ 5 - Β. 1 - Σ 2 - Λ 3 - Λ 4 - Λ 5 - Σ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Κάθε είδος αντισώµατος που αναγνωρίζει έναν αντιγονικό καθοριστή παράγεται

Διαβάστε περισσότερα

Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του

Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του 1 Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του μαστού. Ο καρκίνος του μαστού είναι με μεγάλη διαφορά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΩΝ ΝΕΩΤΕΡΩΝ ΕΞΕΛΙΞΕΩΝ ΤΗΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΠΑΣ ΣΤΗΝ ΟΓΚΟΛΟΠΑ

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΩΝ ΝΕΩΤΕΡΩΝ ΕΞΕΛΙΞΕΩΝ ΤΗΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΠΑΣ ΣΤΗΝ ΟΓΚΟΛΟΠΑ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΩΝ ΝΕΩΤΕΡΩΝ ΕΞΕΛΙΞΕΩΝ ΤΗΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΠΑΣ ΣΤΗΝ ΟΓΚΟΛΟΠΑ A.A. Σπαντίδοο 1 2, Μ. Χατζηπαναγιώτου 1 2, Β. Ζουμπουρλής 1 2 1. Ινστιτούτο Βιολογικών Ερευνών και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ιδρυμα Ερευνών,

Διαβάστε περισσότερα

DNA και δομή χρωμοσωμάτων [κεφ. 6 και 8(σελ. 285-295)]

DNA και δομή χρωμοσωμάτων [κεφ. 6 και 8(σελ. 285-295)] DNA και δομή χρωμοσωμάτων [κεφ. 6 και 8(σελ. 285-295)] Μεταβίβαση γενετικής πληροφορίας Η Γενετική πληροφορία βρίσκεται στο DNA (Λεία) (Αδρά) Αντικείμενα του μαθήματος Διαιώνιση/ Εξέλιξη της πληροφορίας

Διαβάστε περισσότερα

Epigenetic modification and cancer

Epigenetic modification and cancer 18 1 2006 2 Chinese Bulletin of Life Sciences Vol. 18, No. 1 Feb., 2006 1004-0374(2006)01-0010-05 200001 DNA DNA R730.2; R730.59 A Epigenetic modification and cancer LU Rong, FANG Jing-Yuan* (Shanghai

Διαβάστε περισσότερα

BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση

BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση Περιεχοµενα 1. Τι σηµαινει ρυθµιζω για την κυτταρικη µηχανη? 1. Η κυτταρικη ρυθµιση ειναι πολυεπιπεδη 2. Επιπεδο Μεταγραφης-Pύθµιση έκφρασης γονιδίων-tο

Διαβάστε περισσότερα

Ανασυνδυασμένο DNA. Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση. Richard M. Myers Jan A. Witkowski. James D. Watson Amy A.

Ανασυνδυασμένο DNA. Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση. Richard M. Myers Jan A. Witkowski. James D. Watson Amy A. Ανασυνδυασμένο DNA Γονίδια και Γονιδιώματα Μία Συνοπτική Παρουσίαση James D. Watson Amy A. Caudy Richard M. Myers Jan A. Witkowski Κεφάλαιο 8 Επιγενετικές τροποποιήσεις του γονιδιώματος 2 Το πρόβλημα της

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΡΟ ΙΑΘΕΣΗ ΓΙΑ ΚΑΡΚΙΝΟ ΜΑΣΤΟΥ/ΩΟΘΗΚΩΝ. Στο δυτικό κόσµο 1 στις 8 γυναίκες θα αναπτύξει καρκίνο του µαστού κατά τη διάρκεια

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΡΟ ΙΑΘΕΣΗ ΓΙΑ ΚΑΡΚΙΝΟ ΜΑΣΤΟΥ/ΩΟΘΗΚΩΝ. Στο δυτικό κόσµο 1 στις 8 γυναίκες θα αναπτύξει καρκίνο του µαστού κατά τη διάρκεια ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΡΟ ΙΑΘΕΣΗ ΓΙΑ ΚΑΡΚΙΝΟ ΜΑΣΤΟΥ/ΩΟΘΗΚΩΝ ρ. Ελένη Κοντογιάννη, Ph.D Γενετίστρια ιευθύντρια IVF & Genetics Στο δυτικό κόσµο 1 στις 8 γυναίκες θα αναπτύξει καρκίνο του µαστού κατά τη διάρκεια της ζωής

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία του μαθητή Θ. Σιδηρόπουλου :καρκίνος και μεταλλάξεις. Τμήμα Γ 2

Εργασία του μαθητή Θ. Σιδηρόπουλου :καρκίνος και μεταλλάξεις. Τμήμα Γ 2 ΚΑΡΚΙΝΟΣ: Ο Καρκίνος είναι ένα από τα σοβαρότερα προβλήματα υγείας που παρατηρούνται σήμερα στις αναπτυγμένες χώρες. Οι στατιστικές δείχνουν ότι αποτελεί τη δεύτερη πιο συχνή αιτία θανάτου μετά τις καρδιοπάθειες.

Διαβάστε περισσότερα

Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ

Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ Φαρμακογενωμική Κλϊδοσ τησ γενετικόσ Προβλϋπει την ανταπόκριςη του αςθενό ςε φαρμακευτικϋσ αγωγϋσ μελετώντασ

Διαβάστε περισσότερα

Η θέση της χημειοθεραπείας σε ασθενείς 3 ης ηλικίας. Θωμάς Μακατσώρης Λέκτορας Παθολογίας-Ογκολογίας Πανεπιστήμιο Πατρών 23-10-2010

Η θέση της χημειοθεραπείας σε ασθενείς 3 ης ηλικίας. Θωμάς Μακατσώρης Λέκτορας Παθολογίας-Ογκολογίας Πανεπιστήμιο Πατρών 23-10-2010 Η θέση της χημειοθεραπείας σε ασθενείς 3 ης ηλικίας Θωμάς Μακατσώρης Λέκτορας Παθολογίας-Ογκολογίας Πανεπιστήμιο Πατρών 23-10-2010 Το πεδίο αλλάζει Αύξηση του προσδόκιμου επιβίωσης παγκοσμίως Καλύτερη

Διαβάστε περισσότερα

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ»

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» DNA RNA: ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA: Βασικά Χαρακτηριστικά Ρόλος Κεντικό Δόγμα της Βιολογίας:

Διαβάστε περισσότερα

φωτοχημική απόσβεση qp φωτοχημική απόσβεση NPQ

φωτοχημική απόσβεση qp φωτοχημική απόσβεση NPQ Η σημασία της φωτοσύνθεσης στη διατήρηση της ζωής στον πλανήτη ως ο μοναδικός ενδιάμεσος στη βιοχημική αξιοποίηση της ηλιακής ενέργειας στην βιόσφαιρα είναι γνωστός εδώ και πάρα πολλά χρόνια. Οι εξελίξεις

Διαβάστε περισσότερα

Linking Pes*cide Exposure with Pediatric Leukemia: Poten*al Underlying Mechanisms

Linking Pes*cide Exposure with Pediatric Leukemia: Poten*al Underlying Mechanisms Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων Τμήμα Ιατρικής Λευχαιμίες Linking Pes*cide Exposure with Pediatric Leukemia: Poten*al Underlying Mechanisms Ιωάννης- Μάριος Ρόκας Χρήστος Σταφυλίδης Λευχαιμία παιδιών Το συχνότερο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 27 Μαΐου 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων (Νέο & Παλιό Σύστημα) ΘΕΜΑ Γ Γ.1 Ο χαρακτήρας της ομάδας αίματος στον άνθρωπο

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ - ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ - ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ - ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 18 ΜΑΪΟΥ 2011 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός της γλυκόζης στα καρκινικά κύτταρα. Δρ Παζαΐτου-Παναγιώτου Καλλιόπη Σ. Διευθύντρια Ενδοκρινολογικού Τμήματος ΑΝΘ «Θεαγένειο»

Μεταβολισμός της γλυκόζης στα καρκινικά κύτταρα. Δρ Παζαΐτου-Παναγιώτου Καλλιόπη Σ. Διευθύντρια Ενδοκρινολογικού Τμήματος ΑΝΘ «Θεαγένειο» Μεταβολισμός της γλυκόζης στα καρκινικά κύτταρα Δρ Παζαΐτου-Παναγιώτου Καλλιόπη Σ. Διευθύντρια Ενδοκρινολογικού Τμήματος ΑΝΘ «Θεαγένειο» 30ο Επετειακό Πανελλήνιο Συνέδριο ΔΕΒΕ Θεσσαλονίκη, 16-19 Νοεμβρίου

Διαβάστε περισσότερα

Interactions between diet-derived phytoestrogens and bone-related genes

Interactions between diet-derived phytoestrogens and bone-related genes Αλληλεπιδράσεις φυτο-οιστρογόνων της διατροφής με γονίδια που εμπλέκονται στον μεταβολισμό των οστών Ρωξάνη Τέντα Roxane Tenta Assistant Prof. in Human Physiology Interactions between diet-derived phytoestrogens

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος του ογκοκατασταλτικού γονιδίου στον καρκίνο του ανθρώπου. Βασίλειος Κ. Ζουμπουολής

Ο ρόλος του ογκοκατασταλτικού γονιδίου στον καρκίνο του ανθρώπου. Βασίλειος Κ. Ζουμπουολής Ο ρόλος του ογκοκατασταλτικού γονιδίου στον καρκίνο του ανθρώπου ρ53 Βασίλειος Κ. Ζουμπουολής Εθνικό Ιδρυμα Ερευνών, Εργαστήριο Μοριακής Ογκολογίας και Βιοτεχνολογίας, Αθήνα Τμήμα Ιατρικής, Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 12 (Ιατρική Γενετική) Μοριακή, Βιοχημική και κυτταρική βάση γενετικών νοσημάτων

Κεφάλαιο 12 (Ιατρική Γενετική) Μοριακή, Βιοχημική και κυτταρική βάση γενετικών νοσημάτων Κεφάλαιο 12 (Ιατρική Γενετική) Μοριακή, Βιοχημική και κυτταρική βάση γενετικών νοσημάτων Ποικιλομορφία κλινικού φαινοτύπου -ετερογένεια αλληλόμορφου (αλληλόμορφα που σχετίζονται με εναπομένουσα λειτουργία

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 13 Γονιδιακή έκφραση: Μεταγραφή

Κεφάλαιο 13 Γονιδιακή έκφραση: Μεταγραφή Κεφάλαιο 13 Γονιδιακή έκφραση: Μεταγραφή Η πρωτεΐνη ΤΒΡ (TATA-Βinding Protein) του ζυμομύκητα ενώ έχει προσδεθεί στο DNA, στην περιοχή ενός υποκινητή. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2009 1 Μεταγραφή και μετάφραση

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 03 : Δομή και οργάνωση του γενετικού υλικού. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 03 : Δομή και οργάνωση του γενετικού υλικού. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 03 : Δομή και οργάνωση του γενετικού υλικού Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΥΓΟΥΣΤΟΣ 2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΥΓΟΥΣΤΟΣ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΥΓΟΥΣΤΟΣ 2015 ΘΕΜΑ 1 Ο 1. γ 2. δ 3. α 4. δ 5. δ ΘΕΜΑ 2 Ο Α) Το γενετικό υλικό των προκαρυωτικών κυττάρων είναι ένα δίκλωνο

Διαβάστε περισσότερα

Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες:

Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες: Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες: Πολυδύναμα - Pluripotent Εμβρυονικά Βλαστικά κύτταρα - Embryonic Stem Cells Ολιγοδύναμα - Multipotent Βλαστικά κύτταρα (ώριμων/εμβρυικών)

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

θετικής κατεύθυνσης Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ

θετικής κατεύθυνσης Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ Βιολογία θετικής κατεύθυνσης Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ 1ο κεφάλαιο Το γενετικό υλικό Τι αποτελεί το γενετικό υλικό; Από το 1869, που το DNA εντοπίστηκε στον πυρήνα των κυττάρων,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟ Εισαγωγή στην Υπολογιστική Βιολογία

ΒΙΟ Εισαγωγή στην Υπολογιστική Βιολογία Π Κ Τ Β Ε Ε Ε Β Β Ι. Π, PHD P.O. BOX 20537, 1678 Λ, Κ email: vprobon@ucy.ac.cy, web: http://troodos.biol.ucy.ac.cy ΒΙΟ 230 - Εισαγωγή στην Υπολογιστική Βιολογία Θέματα εργασιών σεμιναρίων, 7 Νοεμβρίου

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου

Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου Δημήτρης Λ. Κοντογιάννης, PhD Ερευνητής Β, Ινστιτούτο Ανοσολογίας ΕΕΠΑ Αθήνα 6-2-2010 Crowne-Plaza Μεταμεταγραφικοί Μηχανισμοί Χρήσης- Τα Βασικά... ΕΕΠΑ Αθήνα 6-2-2010

Διαβάστε περισσότερα

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ ΕΤΟΣ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΚΑΙ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ ΕΤΟΣ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΚΑΙ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ ΕΤΟΣ 2012-2013 ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΚΑΙ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Τι είναι ο καρκίνος ; Ο Καρκίνος είναι ένα από τα σοβαρότερα προβλήματα υγείας που παρατηρούνται σήμερα στις αναπτυγμένες χώρες. Οι στατιστικές

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ EIKONA 2.1 Ημισυντηρητικός μηχανισμός αντιγραφής του DNA 1. Να γράψετε τα ένζυμα που (α) προκαλούν ξετύλιγμα των αλυσίδων του αρχικού (μητρικού μορίου) DNA και (β) συνθέτουν τις νέες αλυσίδες του DNA.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

Νεότερα δεδομένα του καρκίνου - Νέα φάρμακα

Νεότερα δεδομένα του καρκίνου - Νέα φάρμακα Νεότερα δεδομένα του καρκίνου - Νέα φάρμακα Δημοσθένης Σκάρλος Παθολόγος-ογκολόγος, αμ. Εηικ. Καθηγητής Παν/μίου Αθηνών, Διευθυντής β' ογκολογικής κλινικής Νοσοκομείου Ερρίκος Ντυνάν θεραπεία του καρκίνου

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ Σελίδα 1 Διδάσκοντες Ηλίας Ηλιόπουλος Τριάς Θηραίου Βασιλική Κουμάντου Σχετικά με το μάθημα Σημειώσεις διδασκόντων / εργαστηριακές ασκήσεις http://www.biotech.aua.gr/ Αποστολή εργασιών auabioinf@gmail.com

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 1. 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990 50.20.990 2. 25ης Μαρτίου 74 Π. ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 3. Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ

Διαβάστε περισσότερα