ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΝΤΟΠΑΜΙΝΕΡΓΙΚΗΣ ΕΚΦΥΛΙΣΗΣ ΣΤΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΤΟΥ ΥΠΟΔΟΧΕΑ NMDA ΣΤΟ ΡΑΒΔΩΤΟ ΣΩΜΑ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΜΥΟΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΝΤΟΠΑΜΙΝΕΡΓΙΚΗΣ ΕΚΦΥΛΙΣΗΣ ΣΤΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΤΟΥ ΥΠΟΔΟΧΕΑ NMDA ΣΤΟ ΡΑΒΔΩΤΟ ΣΩΜΑ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΜΥΟΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΙΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΒΑΣΙΚΩΝ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΣΠΟΥΔΩΝ: ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΝΤΟΠΑΜΙΝΕΡΓΙΚΗΣ ΕΚΦΥΛΙΣΗΣ ΣΤΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΤΟΥ ΥΠΟΔΟΧΕΑ NMDA ΣΤΟ ΡΑΒΔΩΤΟ ΣΩΜΑ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΜΥΟΣ Μεταπτυχιακή φοιτήτρια: Κουτσοκέρα Μαρία ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΠΑΤΡΑ, 2006

2 2 Περιεχόμενα Σελ. 1. Τα βασικά γάγγλια 1.1. Γενικά Κυτταρική σύσταση του ραβδωτού Οι λειτουργίες των βασικών γαγγλίων Συνδέσεις των βασικών γαγγλίων 7 2. Η νόσος του Parkinson 2.1. Γενικά Μεταβολή του μοντέλου του κυκλώματος των βασικών γαγγλίων στη νόσο του Parkinson Ο μυς weaver 3.1. Γενικά Γενετική της μετάλλαξης weaver Λειτουργική επίδραση της μετάλλαξης weaver Βασικά γάγγλια Κυτταρικός θάνατος στην παρεγκεφαλίδα των μυών weaver Κυτταρικός θάνατος στους όρχεις των μυών weaver Μορφολογικές και λειτουργικές ανωμαλίες στον ιππόκαμπο και στον αμφιβληστροειδή Φαινότυπος των ομοζυγωτών μυών weaver Υποδοχείς NMDA 4.1. Γενικά Υπότυποι του υποδοχέα NMDA Φυσιολογικοί ρόλοι του υποδοχέα NMDA Φωσφορυλίωση πρωτεϊνών 5.1. Γενικά Επίδραση της φωσφορυλίωσης στον υποδοχέα NMDA και ειδικότερα στην υπομονάδα NR2B Σκοπός της εργασίας Βασικές αρχές της ηλεκτροφόρησης πρωτεϊνών σε πηκτή πολυακρυλαμιδίου και αποτύπωσης σε μεμβράνη (SDS-PAGE και Western blotting) 7.1 Εισαγωγή Βασικές αρχές της ηλεκτροφόρησης Κατεύθυνση και συχνότητα κίνησης των φορτισμένων μορίων στο ηλεκτρικό πεδίο Ηλεκτροφόρηση ζώνης πηκτές Συνεχή ή ασυνεχή (πολυφασικά) συστήματα 56

3 Αποδιατακτικά ή μη αποδιατακτικά συστήματα Αποτύπωση σε μεμβράνη Βασικές αρχές της μεταφοράς με τη βοήθεια ηλεκτρικού ρεύματος Τύποι μεταφοράς με ηλεκτρικό ρεύμα Επιλογή μεμβράνης Επιλογή διαλύματος για την μεταφορά Πειραματικό πρωτόκολλο που ακολουθήθηκε στην παρούσα διατριβή 8.1. Εισαγωγή Πειραματόζωα και απομόνωση του ιστού Προετοιμασία του ιστού και μέτρηση πρωτεΐνης Διαχωρισμός των πρωτεϊνών με ηλεκτροφόρηση πηκτής πολυακρυλαμιδίου (SDS-PAGE) Αποτύπωση σε μεμβράνη των διαχωρισμένων πρωτεϊνών Επώαση της μεμβράνης με ειδικό αντίσωμα Εμφάνιση του σήματος σε φιλμ και ποσοτικοποίηση των ζωνών Επώαση της μεμβράνης με αντίσωμα κατά της τουμπουλίνης Στατιστική ανάλυση των αποτελεσμάτων Αποτελέσματα της μελέτης των πρωτεϊνικών επιπέδων της υπομονάδας NR2B (ε2) του υποδοχέα NMDA και της φωσφορυλιωμένης μορφής της στη ser1303 στο ραβδωτό σώμα μυών με ντοπαμινεργική ανεπάρκεια Συζήτηση των αποτελεσμάτων Αλλαγές στο επίπεδο της πρωτεϊνης NR2B του υποδοχέα NMDA στο ραβδωτό σώμα μυών με ντοπαμινεργική ανεπάρκεια Αλλαγές στη φωσφορυλίωση στη ser1303 της υπομονάδας NR2B του υποδοχέα NMDA στο ραβδωτό σώμα μυών με ντοπαμινεργική ανεπάρκεια Επίδραση των παρατηρούμενων αλλαγών στη συναπτική πλαστικότητα του ραβδωτού 90 Βιβλιογραφία 93

4 4 1. Τα βασικά γάγγλια 1.1. Γενικά Ο όρος βασικά γάγγλια (ή βασικοί πυρήνες) αποδίδεται σε μορφολογικώς ευκρινείς μάζες φαιάς ουσίας στο εσωτερικό κάθε εγκεφαλικού ημισφαιρίου. Αρχικά, ο όρος αυτός αναφερόταν στους πυρήνες που προέρχονται από τον τελικό εγκέφαλο, δηλαδή στο ραβδωτό σώμα, στον αμυγδαλοειδή πυρήνα και το προτείχισμα. Ο αμυγδαλοειδής πυρήνας και το προτείχισμα δεν αναμειγνύονται στον έλεγχο των κινήσεων ούτε συνδέονται με το ραβδωτό σώμα. Στην εποχή μας, ο όρος βασικά γάγγλια αναφέρεται σε δύο επιπλέον δομές, τον υποθαλάμιο πυρήνα που βρίσκεται στον διεγκέφαλο και την μέλαινα ουσία που βρίσκεται στον μεσεγκέφαλο. Παρόλο που αυτοί οι δύο πυρήνες δεν εντοπίζονται στον τελικό εγκέφαλο συνδέονται ανατομικά και λειτουργικά με το ραβδωτό σώμα. Το ραβδωτό σώμα (corpus striatum) κείται επί τα εκτός του θαλάμου και δια της πορείας της δέσμης των νευρικών ινών που απαρτίζουν την έσω κάψα, υποδιαιρείται σε δύο πυρήνες, τον κερκοφόρο πυρήνα (caudate nucleus) και τον φακοειδή πυρήνα (lenticular nucleus). Ο φακοειδής πυρήνας, με ένα καθέτως φερόμενο πέταλο λευκή ουσίας, υποδιαιρείται σε ένα έξω μεγαλύτερο και σκουρότερο τμήμα, το κέλυφος (putamen), και σε ένα έσω, μικρότερο και ανοιχτότερης χροιάς τμήμα, την ωχρά σφαίρα (globus pallidus). Το κέλυφος και ο κερκοφόρος πυρήνας αναφέρονται μαζί ως νεοραβδωτό ή, απλά, ραβδωτό. Η ωχρά σφαίρα χωρίζεται σε δύο μοίρες, την έξω (globus pallidus external, GPe) και την έσω (globus pallidus internal, GPi). Η μέλαινα ουσία είναι ένας μεγάλος κινητικός πυρήνας μεταξύ της καλύπτρας και της βάσης του εγκεφαλικού σκέλους και εκτείνεται σε όλο το μήκος του μέσου εγκεφάλου. Ο πυρήνας αποτελείται από μέσου μεγέθους πολύπολους νευρώνες, που έχουν έγκλειστα κοκκία μελανίνης στο κυτταρόπλασμά τους. Χωρίζεται σε δύο μοίρες, την συμπαγή και την δικτυωτή μοίρα (substantia nigra pars compacta, SNc και substantia nigra pars reticulata, SNr). Τέλος, στον όρο βασικά γάγγλια θα μπορούσαμε να συμπεριλάβουμε δύο ακόμα πυρήνες, τον επικλινή πυρήνα (nucleus accumbens) και τον οσφρητικό λοβό (olfactory tubercule), που βρίσκονται

5 5 κοιλιακά του ραβδωτού σώματος και δεν χωρίζονται από αυτό με σαφή όρια. Οι πυρήνες αυτοί αναφέρονται, επίσης, ως κοιλιακό ραβδωτό (ventral striatum) και δεν φαίνεται να εμπλέκονται στον έλεγχο των κινήσεων. (Baehr M. and Frotcher M., 2005) Εικόνα 1. Στεφανιαίες τομές ανθρώπινου εγκεφάλου. Με μπλε απεικονίζεται το ραβδωτό (κερκοφόρος πυρήνας και κέλυφος), με κόκκινο η μέλαινα ουσία, με κίτρινο ο υποθαλάμιος πυρήνας και με πράσινο η ωχρά σφαίρα (έσω και έξω μοίρα) Κυτταρική σύσταση του ραβδωτού Το 90-95% των κυττάρων του ραβδωτού σώματος είναι οι μεσαίου μεγέθους ακανθωτοί νευρώνες. Το κυτταρικό σώμα των νευρώνων αυτών είναι μεσαίου μεγέθους, με διάμετρο 12-15μm. Ο πυρήνας τους είναι λείος, μεγάλος, κεντρικά τοποθετημένος και περιβάλλεται από μία λεπτή στιβάδα κυτταροπλάσματος. Οι εγγύς δενδρίτες τους έχουν λεία όψη, ενώ οι πιο απομακρυσμένοι είναι ακανθώδεις. Οι νευρώνες αυτοί αποτελούν τους νευρώνες προβολής του ραβδωτού σώματος. Ο κύριος νευροδιαβιβαστής που ανευρίσκεται σε αυτούς τους νευρώνες είναι το γ-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA). Οι άξονες αυτών των νευρώνων προβολής σχηματίζουν παράπλευρους κλάδους που επιστρέφουν στον ίδιο τον νευρώνα ή καταλήγουν σε άλλους νευρώνες προβολής ή σε άλλους ενδονευρώνες. Έτσι σχηματίζεται ένα κύκλωμα αντίδρομης αναστολής το οποίο ρυθμίζει το σήμα εξόδου που διοχετεύουν οι νευρώνες προβολής έξω από το ραβδωτό σώμα.

6 6 Οι μεσαίου μεγέθους ακανθωτοί νευρώνες ανάλογα με τον υπότυπο ντοπαμινεργικού υποδοχέα που φέρουν χωρίζονται σε δύο υποπληθυσμούς. Οι μισοί, περίπου, φέρουν τους D 1 υποδοχείς και εκφράζουν, επίσης, τα πεπτίδια ουσία P και δυνορφίνη. Οι υπόλοιποι μισοί φέρουν τους D 2 υποδοχείς και εκφράζουν το πεπτίδιο εγκεφαλίνη. Οι πιο σημαντικές είσοδοι που δέχονται οι μεσαίου μεγέθους ακανθωτοί νευρώνες είναι η γλουταμινεργική (διεγερτική) είσοδος από τον φλοιό, που συνήθως καταλήγει στην κεφαλή των δενδριτικών ακανθών και η ντοπαμινεργική (διεγερτική ή ανασταλτική) είσοδος από την συμπαγή μοίρα της μέλαινας ουσίας, που συνήθως καταλήγει στον κορμό των δενδριτικών ακανθών. Επίσης, δέχονται ανασταλτικές GABAεργικές εισόδους από τους ενδονευρώνες του ραβδωτού, οι οποίες είναι υπεύθυνες για την ορθόδρομη αναστολή και από παράπλευρους κλάδους των ίδιων των νευραξόνων. (Kawaguchi et al., 1995, Parent and Hazrati, 1995). Οι ενδονευρώνες που αποτελούν το υπόλοιπο 5-10% των νευρώνων του ραβδωτού χωρίζονται σε τέσσερις κατηγορίες: (1) τους μεγάλους χολινεργικούς ενδονευρώνες που ταυτοποιούνται από την παρουσία της τρανσεφεράσης της ακετυλοχολίνης, (2) τους GABAεργικούς ενδονευρώνες που περιέχουν τη ασβεστιοδεσμευτική πρωτείνη παρβαλβουμίνη, (3) τους GABAεργικούς ενδονευρώνες που περιέχουν τη ασβεστιοδεσμευτική πρωτείνη καλρετινίνη και (4) τους GABAεργικούς ενδονευρώνες που περιέχουν σωματοστατίνη, NADPH-διαφοράση και συνθετάση του νιτρικού οξέως. Όλοι αυτοί οι ενδονευρώνες χαρακτηρίζονται από την απουσία ακανθών στους δενδρίτες τους. (Kawaguchi et al., 1995) Οι λειτουργίες των βασικών γαγγλίων Οι βασικοί πυρήνες παίζουν σημαντικό ρόλο στον έλεγχο της στάσης και των εκουσίων κινήσεων. Η καταστροφή του κινητικού φλοιού των ημισφαιρίων αποστερεί τον πάσχοντα από την ικανότητα εκτέλεσης λεπτών, επιδέξιων κινήσεων των άνω και κάτω άκρων του αντίθετου ημιμορίου του σώματος. Παρά ταύτα, το άτομο είναι ακόμη ικανό να εκτελεί αδρές μαζικές κινήσεις των αντιθέτων άκρων. Εάν καταστραφεί και το ραβδωτό σώμα καταργούνται και αυτές οι υπολειπόμενες κινήσεις του αντίθετου ημιμορίου. Η

7 7 ωχρά σφαίρα παίζει σημαντικό ρόλο στον έλεγχο των αξονικών και των γυροειδών κινήσεων του σώματος και της θέσης των κεντρικών (εγγύς) τμημάτων των άκρων. Η δραστηριότητα στους νευρώνες της ωχράς σφαίρας αυξάνεται προτού αρχίσουν οι ενεργητικές κινήσεις των περιφερικών (άπω) μερών των άκρων. Αυτή η σημαντική λειτουργία συμβάλλει στην κατάλληλη στάση του κορμού και των άκρων για την ιδανικότερη μυϊκή λειτουργία, προτού ακόμη ο κινητικός φλοιός ενεργοποιήσει τις εκάστοτε κινήσεις των χεριών και των ποδιών. Γενικά, τα βασικά γάγγλια είναι υπεύθυνα για τον έλεγχο της προόδου της κίνησης, για την μεταφορά και τροποποίηση της πληροφορίας από τον νεοφλοιό στις κινητικές περιοχές (ιδιαίτερα στην προκινητική και κινητική συμπληρωματική περιοχή), για την αυτόματη εκτέλεση (έναρξη, έλεγχος, παύση) μαθημένων κινήσεων. Επίσης, τα βασικά γάγγλια είναι υπεύθυνα για την τροποποίηση της δραστηριότητας του μεταιχμιακού συστήματος καθώς και των γνωσιακών λειτουργιών εμπλέκοντας την προμετωπιαία συνειρμική περιοχή. Συνήθη κλινικά σύνδρομα λόγω παθήσεων των βασικών γαγγλίων είναι η χορεία (χορεία του Huntington), η αθέτωση, ο ημιβαλλισμός, η όψιμη δυσκινησία, το σύνδρομο Tourette και η νόσος του Parkinson. (Middleton and Strick, 2000, Baehr M. and Frotcher M., 2005) Συνδέσεις των βασικών γαγγλίων Τα βασικά γάγγλια δέχονται προσαγωγούς ίνες από τον φλοιό, τον μεσεγκέφαλο και τον θάλαμο. Ο κύριος πυρήνας εισόδου είναι το ραβδωτό. Οι πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων είναι, κυρίως, η έξω μοίρα της ωχράς σφαίρας και η δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας. Οι απαγωγοί ίνες αυτών των πυρήνων καταλήγουν στον φλοιό μέσω του θαλάμου. Σχηματίζεται, συνεπώς, ένα κλειστό κύκλωμα μεταξύ του φλοιού, των βασικών γαγγλίων και του θαλάμου. Εφόσον ο φλοιός επιβάλλλει μια λειτουργική οργάνωση στα βασικά γάγγλια, μελέτες που σχετίζονται με την επεξεργασία της φλοιϊκής πληροφορίας μέσα από αυτές τις υποφλοιώδεις περιοχές μπορεί να μας προσφέρουν σημαντικά στοιχεία για τον ρόλο αυτών των περιοχών. Τα υπάρχοντα νευροανατομικά και ηλεκτροφυσιολογικά στοιχεία οδηγούν στην

8 8 διατύπωση δύο θεωριών σχετικά με τον τρόπο επεξεργασίας της πληροφορίας από τα βασικά γάγγλια. (Parent and Hazrati, 1995). Σύμφωνα με την θεωρία της «παράλληλης επεξεργασίας», διαφορετικοί τύποι πληροφορίας από τον φλοιό υφίστανται επεξεργασία από το κύκλωμα φλοιός-βασικά γάγγλια-θάλαμος-φλοιός αρκετά ανεξάρτητα μέσω πολλαπλών, παράλληλων, διαχωρισμένων κυκλωμάτων. Έχουν ταυτοποιηθεί περίπου πέντε τέτοια παράλληλα κυκλώματα: κινητικό, οπτικοκινητικό, orbitofrontal, dorsolateral προμετωπιαίο, lateral orbitofrontal, anterior cingulate. Καθένα από αυτά τα κυκλώματα φαίνεται να λαμβάνει εισόδους από ξεχωριστές φλοιϊκές περιοχές, να διασχίζει ειδικά τμήματα των βασικών γαγγλίων και του θαλάμου και να προβάλει ξανά πίσω στην περιοχή του φλοιού που παρέχει είσοδο στο κύκλωμα, σχηματίζοντας με αυτό τον τρόπο ένα μερικώς κλειστό κύκλωμα. (Parent and Hazrati, 1995). Αντίθετα, η θεωρία της «συγχώνευσης της πληροφορίας» υποστηρίζει την ύπαρξη απόλυτης συγχώνευσης της φλοιϊκής πληροφορίας μέσω του κυκλώματος φλοιός- βασικά γάγγλια-θάλαμος-φλοιός. Σύμφωνα με αυτό το μοντέλο, η συγχώνευση θα μπορούσε να ξεκινάει στο επίπεδο του ραβδωτού με την ανάμειξη των άκρων των νευραξόνων που προέρχονται από διακριτές και λειτουργικά διαφορετικές φλοιϊκές περιοχές και να ενισχύεται ακόμα περισσότερο από την «συγχώνευση της υποδοχής» στο επίπεδο της ωχράς σφαίρας και της μέλαινας ουσίας. Αυτή η θεωρία δίνει έμφαση στην δραστική αντίθεση ανάμεσα στην τρισδιάστατη γεωμετρία των προβαλλόντων νευραξόνων και των υποδεκτικών δενδριτών στο σύμπλοκο ραβδωτού-ωχράς σφαίρας-μέλαινας ουσίας. Η ευρεία δενδριτική διακλάδωση των νευρώνων της ωχράς σφαίρας και της μέλαινας ουσίας, προσανατολισμένες κατά δεξιά γωνία στις αδιακλάδωτες εισερχόμενες νευρικές ίνες του ραβδωτού θα μπορούσε να οδηγήσει στην σύγκληση της πληροφορίας από απόμακρες λειτουργικά περιοχές του ραβδωτού σε πολλούς νευρώνες και, κατά επέκταση, στη σύγκληση της υποδοχής. (Parent and Hazrati, 1995).

9 9 Εικόνα 2. Στην εικόνα απεικονίζονται τα δύο μοντέλα επεξεργασίας της φλοιϊκής πληροφορίας καθώς ρέει μέσω των βασικών γαγγλίων. Α. Η υπόθεση της «παράλληλης επεξεργασίας» προτείνει ότι η πληροφορία από διαφορετικές φλοιϊκές περιοχές (A-D) παραμένει σχετικά καλά διαχωρισμένη διότι επεξεργάζεται από πολλαπλά, παράλληλα κανάλια στα βασικά γάγγλια (Α -D ) προτού καταλήξει στην φλοιϊκή περιοχή από όπου ξεκίνησε μέσω μίας στάσης στον θάλαμο. Β. Αντίθετα, η υπόθεση της «συγχώνευσης της πληροφορίας» προτείνει ότι η πληροφορία από διαφορετικές περιοχές (A-D) συγχωνεύεται μαζικά στο επίπεδο των βασικών γαγγλίων έτσι ώστε η πληροφορία (Ε) που προβάλλεται πίσω στον φλοιό είναι μία σύνθετη μείξη ποικίλων λειτουργικών υποπεριοχών. Νεότερα πειραματικά δεδομένα δείχνουν ότι η επεξεργασία της πληροφορίας στο κύκλωμα φλοιός- βασικά γάγγλια-θάλαμος-φλοιός είναι πιο πολύπλοκη από ότι υποστηρίζουν τα δύο αυτά μοντέλα. Το κινητικό κύκλωμα είναι αυτό που εμπλέκεται περισσότερο στην παθοφυσιολογία των κινητικών διαταραχών και η οργάνωσή του θα συζητηθεί στη συνέχεια. Οι κινητικές φλοιϊκές περιοχές προβάλλουν με σωματοτοπικό τρόπο στο οπισθιο-πλάγιο τμήμα του κελύφους μέσω διεγερτικών, γλουταμινεργικών συναπτικών συνδέσεων με τους μεσαίους ακανθωτούς νευρώνες που περιέχουν GABA. Αυτοί οι νευρώνες δίνουν γένεση σε δύο μονοπάτια που συνδέουν το ραβδωτό με τους πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων, κυρίως την έσω μοίρα της ωχράς σφαίρας και την δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας. Οι νευρώνες που σχηματίζουν την «άμεση οδό»

10 10 προβάλλουν απευθείας στους πυρήνες εξόδου τους οποίους αναστέλλουν, φέρουν τους D 1 υποδοχείς και, επιπλέον, εκφράζουν τα πεπτίδια ουσία P και δυνορφίνη. Οι νευρώνες του ραβδωτού που σχηματίζουν την «έμμεση οδό», συνδέουν το ραβδωτό με τους πυρήνες εξόδου μέσω της έξω μοίρας της ωχράς σφαίρας και του υποθαλάμιου πυρήνα. Περιέχουν τους D 2 υποδοχείς της ντοπαμίνης καθώς και το πεπτίδιο εγκεφαλίνη. Οι νευρώνες που προβάλλουν από το ραβδωτό στην έξω μοίρα της ωχράς σφαίρας και από εκεί στον υποθαλάμιο πυρήνα είναι ανασταλτικές, GABA-εργικές ίνες. Οι νευρώνες που προέρχονται από τον υποθαλάμιο πυρήνα χρησιμοποιούν το γλουταμινικό ως νευροδιαβιβαστή και ενεργοποιούν την έσω μοίρα της ωχράς σφαίρας και τη δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας. Η διέγερση των νευρώνων της έμμεσης οδού οδηγεί σε αναστολή της έξω μοίρας της ωχράς σφαίρας, μερική αναστολή του υποθαλάμιου πυρήνα και διέγερση της έσω μοίρας της ωχράς σφαίρας και της δικτυωτής μοίρας της μέλαινας ουσίας. Η διέγερση, επομένως, των πυρήνων εξόδου των βασικών γαγγλίων επηρεάζεται από τη διεγερτική είσοδο από την έμμεση οδό και την ανασταλτική είσοδο από την άμεση οδό. Η διέγερση των πυρήνων εξόδου οδηγεί σε αναστολή του εγκεφαλικού στελέχους και των θαλαμο-φλοιϊκών περιοχών που εμπλέκονται στην κίνηση. Το μοντέλο αυτό υποστηρίζεται από πειράματα σε πιθήκους που δείχνουν ότι η διευκόλυνση της κίνησης σχετίζεται με διακοπή της νευρωνικής δραστηριότητας στους νευρώνες της έσω μοίρας της ωχράς σφαίρας και της δικτυωτής μοίρας της μέλαινας ουσίας και ότι η διέγερση των νευρώνων της άμεσης και της έμμεσης οδού διευκολύνουν και καταστέλλουν την κινητική δραστηριότητα, αντίστοιχα. Επομένως, η άμεση και η έμμεση οδός έχουν αντίθετη επίδραση στη λειτουργία των πυρήνων εξόδου. Το μοντέλο προτείνει ότι η ντοπαμίνη τροποποιεί την γλουταμινεργική επίδραση στους φλοιοραβδωτούς νευρώνες ασκώντας μια διπλή επίδραση στους ραβδωτούς νευρώνες: διεγείροντας τους νευρώνες που εκφράζουν τους D 1 υποδοχείς στην άμεση οδό και αναστέλλοντας τους νευρώνες της έμμεσης οδού που εκφράζουν τους D 2 υποδοχείς (Obeso et al., ).

11 11 Εικόνα 3. Τα κύρια νευρωνικά κυκλώματα των βασικών γαγγλίων. Οι διεγερτικές προβολές απεικονίζονται με πράσινα βέλη. Οι ανασταλτικές προβολές απεικονίζονται με κόκκινα, πορτοκαλί ή κίτρινα βέλη. Οι νευρώνες της 5 ης στοιβάδας του εγκεφαλικού φλοιού παρέχουν διεγερτικές, γλουταμινεργικές προβολές στο ραβδωτό (φλοιοραβδωτή οδός, cortiostriatal pathway). Το ραβδωτό αποτελείται από δύο πληθυσμούς μεσαίων ακανθωτών νευρώνων. Οι νευρώνες της άμεσης οδού (κόκκινο) φέρουν D 1 υποδοχείς και προβάλλουν απευθείας στους πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων, την έσω μοίρα της ωχράς σφαίρας (GPi) και την δικτυωτή μοίρα της μέλαινας ουσίας (SNr). Οι νευρώνες της έμμεσης οδού (κίτρινο) φέρουν D 2 υποδοχείς και προβάλλουν έμμεσα στους πυρήνες εξόδου μέσω της έξω μοίρας της ωχράς σφαίρας (GPe). H GPe παρέχει ανασταλτικούς νευρώνες στην GPi και στην SNr, που δεν απεικονίζονται στο σχήμα. Η GPe παρέχει ανασταλτικούς νευρώνες στον υποθαλάμιο πυρήνα (STN). Ο STN δέχεται νευρωνική είσοδο κατευθείαν από το φλοιό μέσω της υπεράμεσης οδού (hyperdirect pathway) και παρέχει διεγερτικούς νευρώνες στους πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων. Η GPi και η SNr παρέχουν ανασταλτικούς νευρώνες στην μεσοραχιαία (mediodorsal, MD), στην μεσοκοιλιακή (ventromedial, VM) και στην κοιλιοπλάγια (ventrolateral, VL) περιοχές του θαλάμου, οι οποίες προβάλλουν στον προμετωπιαίο, προκινητικό και κινητικό φλοιό μέσω της θαλαμοφλοιϊκής οδού (thalamocortical pathway). Οι ντοπαμινεργικοί νευρώνες στην μεσαία καλυπτρική περιοχή (VTA) και στην συμπαγή μοίρα της μέλαινας ουσίας (SNc) δίνουν γένεση σε ντοπαμινεργικές προβολές στο ραβδωτό (DA,μπλε βέλη).

12 12 2. Η νόσος του Parkinson 2.1. Γενικά Η νόσος του Parkinson είναι μια νευροεκφυλιστική διαταραχή με μέση ηλικία έναρξης τα 60 χρόνια και επίπτωση που αυξάνεται συνεχώς (Hughes et al., 1993). Τα κύρια κλινικά χαρακτηριστικά της νόσου του Parkinson περιγράφονται στον πίνακα 1. Παθοφυσιολογικά, η νόσος του Parkinson χαρακτηρίζεται από την προοδευτική εκφύλιση των ντοπαμινεργικών νευρώνων (περίπου 5% απώλεια νευρώνων κάθε χρόνο) της συμπαγούς μοίρας της μέλαινας ουσίας, οι οποίοι προβάλλουν στο ραβδωτό σώμα μέσω της μελαινοραβδωτής οδού. Ιστολογικά, παρατηρείται ενδοκυττάρια συσσωμάτωση ινωδών πρωτεϊνών, γνωστών ως σωμάτια του Lewy (Blum et al., 2001). Οι παρατηρούμενες αλλαγές είναι πιο έκδηλες στην πλάγιοκοιλιακή περιοχή της συμπαγούς μοίρας της μέλαινας ουσίας. Νευροεκφυλιστικές αλλαγές παρατηρούνται, επίσης, σε εγκεφαλικές περιοχές όπως ο υπομέλας τόπος, o βασικός πυρήνας του Meynert, o pedunculopontine (PPN), o εγκεφαλικός φλοιός και ο νωτιαίος μυελός (Obeso et al., ). Βιοχημικά, το σημείο κατατεθέν της νόσου του Parkinson είναι η μείωση των επιπέδων ντοπαμίνης στο ραβδωτό σώμα κυρίως στην οπισθιοπλάγια περιοχή του κερκοφόρου πυρήνα, την περιοχή δηλαδή που νευρώνεται από την πλαγιο-κοιλιακή περιοχή της συμπαγούς μοίρας της μέλαινας ουσίας. Επιπλέον, αλλαγές παρατηρούνται στο σεροτονινεργικό, στο χολινεργικό και στο νοραδρενεργικό νευροδιαβιβαστικό σύστημα. Τα κλινικά συμπτώματα εμφανίζονται όταν η μείωση των νευρώνων της μέλαινας ουσίας είναι 40-60%, συνοδευόμενη από μείωση των επιπέδων ντοπαμίνης σε ποσοστό περίπου 60-70% στο ραβδωτό σώμα. Αρχικά, η νευροεκφυλιστική διαδικασία περιορίζεται κυρίως στις ντοπαμινεργικές ίνες που νευρώνουν την οπισθιο-πλάγια περιοχή του κερκοφόρου πυρήνα και, συνεπώς, οι κλινικές εκδηλώσεις είναι πρωταρχικώς κινητικές. Καθώς η νόσος εξελίσσεται, η απώλεια ντοπαμίνης επεκτείνεται για να συμπεριλάβει ολόκληρο το ραβδωτό, περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού, το στέλεχος και τον νωτιαίο μυελό. (Obeso et al., ).

13 13 Πίνακας 1: Κλινικά χαρακτηριστικά της νόσου του Parkinson (Obeso JA et al., ) Κινητικές εκδηλώσεις: Τα κύρια χαρακτηριστικά της νόσου του Parkinson είναι ο τρόμος ηρεμίας, η ακινησία/βραδυκινησία και η δυσκαμψία. Συνήθως εμφανίζονται ασύμμετρα, επηρεάζοντας αρχικώς ένα τμήμα του σώματος ή ένα ημιμόριο. Η μειωμένη έκφραση του προσώπου, το μειωμένο ανοιγοκλείσιμο των βλεφάρων και η υποφωνία μπορεί να είναι, επίσης, αρχικές εκδηλώσεις. Η εξάπλωση των κλινικών εκδηλώσεων στα δύο άκρα και στους αξονικούς μύες συνήθως συμβαίνει 3-5 χρόνια μετά την διάγνωση και συνήθως υποδηλώνει επέκταση της νευροεκφυλιστικής διαδικασίας. Διαταραχές της θέσης και του βαδίσματος εκδηλώνονται μετά από αυτό το ενδιάμεσο στάδιο και μπορεί να είναι η αιτία μεγάλης ανικανότητας. Τρόμος ηρεμίας: Ο τρόμος στη νόσο του Parkinson είναι τυπικά τρόμος ηρεμίας και εξαφανίζεται όταν εκτελείται μια εκούσια κίνηση. Η ηλεκτρομυογραφική καταγραφή δείχνει ρυθμικές εκφορτίσεις συχνότητας 4-6Hz με εναλλακτική ενεργοποίηση των αγωνιστών και ανταγωνιστικών μυϊκών ομάδων. Οι απομακρυσμένες αρθρώσεις των άκρων επηρεάζονται εκλεκτικά. Ο τρόμος μπορεί να είναι διακοπτόμενος και αυξάνεται με το stress ή με χειρισμούς που απαιτούν συγκέντρωση όπως η αρίθμηση λέξεων. Παρόλο που ο τρόμος προσδιορίζει την παρκινσονική κατάσταση είναι περισσότερο μια πηγή αμηχανίας παρά ανικανότητας για τους περισσότερους ασθενείς. Δυσκαμψία: Η δυσκαμψία είναι μια παθητική αύξηση του μυϊκού τόνου των εκτεινόντων και καμπτήρων μυϊκών ομάδων που επεκτείνεται σε όλο το εύρος της κίνησης. Αυτό κλινικά εκφράζεται ως δυσκαμψία των μυϊκών ομάδων οφειλόμενη στην αδυναμία απόκτησης πλήρους μυϊκής χαλάρωσης. Το πιο τυπικό κλινικό χαρακτηριστικό είναι η αυξημένη αντίσταση στην παθητική κίνηση των αρθρώσεων που συχνά σχετίζεται με το σημείο οδοντωτού τροχού. Η ταυτόχρονη εκούσια κίνηση άλλων σημείων του σώματος μπορεί να προκαλέσει αύξηση στη δυσκαμψία (σημείο του Froment). Ακινησία: Ακινησία σημαίνει απουσία κίνησης, αλλά στη νόσο του Parkinson συνήθως αναφέρεται σε μια βραδύτητα στην εκτέλεση κινήσεων (βραδυκινησία) ή σε μια δυσκολία στην έναρξη αυθόρμητων κινήσεων (υποκινησία). Στη νόσο του Parkinson υπάρχει μια μείωση στη συχνότητα και στο εύρος των κινήσεων. Αυτόματες κινήσεις όπως το άνοιγμα και το κλείσιμο των ματιών, η ταλάντευση των άνω άκρων ή το εύρος του διασκελισμού κατά τη βάδιση καθώς και πιο περίπλοκες εκούσιες κινήσεις όπως το γράψιμο, η κατάποση, το βούρτσισμα των δοντιών μπορεί να επηρεαστούν. Αστάθεια θέσεως και διαταραχή βαδίσματος: Αυτές οι ανωμαλίες λαμβάνουν χώρα σε ένα πιο προχωρημένο στάδιο της νόσου όταν επηρεάζονται τα αντανακλαστικά όρθιας θέσης. Αυτό σχετίζεται με απώλεια της ισορροπίας και πτώση. Το παρκινσονικό βάδισμα χαρακτηρίζεται από κάμψη του κορμού και μειωμένο κούνημα των χεριών, πιο έντονο από την πιο επηρεασμένη πλευρά του σώματος. Το μήκος του δρασκελισμού μειώνεται, τα γόνατα κάμπτονται και αναπτύσσεται ένας τύπος βαδίσματος όπου ο ασθενής σέρνει τα βήματά του. Καθώς η νόσος προχωράει, εμφανίζεται το πάγωμα. Αρχικά, αυτό περιλαμβάνει δισταγμό κατά την έναρξη των κινήσεων κατά τον οποίο οι ασθενείς παγώνουν όταν προσπαθούν να αρχίσουν να βαδίζουν, όταν γυρνάνε ή όταν περνάνε μέσα από στενά μέρη. Μια ενδιαφέρουσα πλευρά του παγώματος είναι ότι μπορεί να ξεπεραστεί με αισθητικά τεχνάσματα, όπως το να περάσει ο ασθενής πάνω από μία γραμμή του πατώματος ή χρησιμοποιώντας διαφορετική στρατηγική στον τρόπο του βαδίσματος, όπως το να παρελαύνουν. Μη-κινητικά χαρακτηριστικά: Τα γνωσιακά ελλείμματα είναι τα πιο σημαντικά από τα κλινικά χαρακτηριστικά που εμφανίζονται με την πάροδο του χρόνου. Η άνοια απαντάται στο 30% των ασθενών με νόσο του Parkinson, ειδικά σε ηλικίες άνω των 70 ετών. Βλάβες στις εκτελεστικές και οπτικο-χωρικές λειτουργίες, συνοδευόμενες από παραισθήσεις, παρατηρούνται συχνά. Οι παραισθήσεις συνήθως αναπτύσσονται ως παρενέργεια της θεραπείας. Γενικευμένη σύγχυση, αποπροσανατολισμός, υπνηλία, διάσπαση της προσοχής, δυσκολίες στην εύρεση λέξεων και απώλεια ανώτερων νοητικών λειτουργιών είναι πιθανό να παρατηρηθούν. Η κατάθλιψη μπορεί να εμφανιστεί σε κάθε στάδιο της νόσου. Δυσλειτουργίες του αυτόνομου, όπως ακράτεια ούρων, σεξουαλική δυσλειτουργία, ορθοστατική υπόταση, εφίδρωση και δυσκοιλιότητα καθώς και αισθητικά συμπτώματα όπως πόνος, αιμωδίες και αίσθημα καύσου, επίσης απαντώνται συχνά.

14 14 Παρόλο που η αιτιολογία της νόσου του Parkinson δεν είναι γνωστή, περιβαλλοντικοί ή γενετικοί παράγοντες μπορεί να συνεισφέρουν στην παθογένεση της. Η ιδέα της περιβαλλοντικής συμμετοχής προήλθε από την ανακάλυψη της τοξίνης 1-μεθυλο-4-φαινυλο-1,2,3,6-τετραυδροπυριδίνη ή MPTP, η οποία προκαλεί εκλεκτικά θάνατο των νευρώνων της μέλαινας ουσίας αναπαράγοντας τα συμπτώματα της νόσου του Parkinson. Αν και αυτή η τοξίνη δεν ανευρίσκεται στις περιπτώσεις με νόσο του Parkinson, είναι πιθανό να επιδρούν άλλοι περιβαλλοντικοί παράγοντες όταν υπάρχει επιρρεπές υπόστρωμα. Η ανάλυση οικογενειών με επικρατή κληρονομικότητα της νόσου και η μελέτη διδύμων υποστηρίζουν την ιδέα της γενετικής συμμετοχής στην αιτιολογία της νόσου του Parkinson. Σε μερικές οικογένειες έχουν βρεθεί μεταλλάξεις σε γονίδια, όπως τα γονίδια πάρκιν και α- συνουκλεϊνη. Παρόλα αυτά, η πλειοψηφία των περιπτώσεων με νόσο του Parkinson έχει σποραδικό χαρακτήρα εμφάνισης χωρίς οικογενειακό ιστορικό της νόσου. (Blum et al., 2001). Η πιο διαδεδομένη θεραπευτική αντιμετώπιση της νόσου του Parkinson είναι η χορήγηση μιας πρόδρομης ουσίας της ντοπαμίνης, της L-dopa ή λεβοντόπα, η οποία προσλαμβανόμενη από τους ντοπαμινεργικούς νευρώνες που δεν έχουν εκφυλιστεί μετατρέπεται, μέσω του ενζύμου αποκαρβοξυλάση της ντοπαμίνης, σε ντοπαμίνη. Η εμφάνιση της λεβοντόπα στα τέλη της δεκαετίας του 60 αντιπροσώπευσε μια μεγάλη αλλαγή στη θεραπεία της νόσου του Parkinson, παρέχοντας μεγάλα κλινικά οφέλη σε όλους τους ασθενείς και μειώνοντας τη θνησιμότητα. Σύντομα, όμως, έγινε φανερό ότι η χρήση της λεβοντόπα δεν είναι άμοιρη παρενεργειών. Μετά από χρόνια χρήσης της λεβοντόπα παρατηρείται ανάπτυξη κινητικών επιπλοκών, όπως διακυμάνσεις στην κινητική απάντηση, δυσκινησίες και ακούσιες κινήσεις. Νευροψυχιατρικές επιπλοκές αναπτύσσονται στο 40% των ασθενών και συμπεριλαμβάνουν νυχτερινή σύγχυση, ζωντανά όνειρα, παραισθήσεις και ντελίριο. Ένα μεγάλο ποσοστό ασθενών, περίπου 30%, τελικά αναπτύσσουν άνοια. Επιπρόσθετα, η ίδια η πρόοδος της νόσου σχετίζεται με την ανάπτυξη νέων χαρακτηριστικών, όπως δυσλειτουργία του αυτόνομου, ακινησία και αστάθεια, που δεν ελέγχονται από την λεβοντόπα και αντανακλούν εκφύλιση των μη ντοπαμινεργικών συστημάτων. Ο μηχανισμός που ευθύνεται για την ανάπτυξη αυτών των χαρακτηριστικών δεν είναι γνωστός. Μία υπόθεση είναι

15 15 ότι μπορεί να οφείλονται στη διεγερσιτοξικότητα του γλουταμινικού στις εγκεφαλικές δομές που νευρώνονται από τον υποθαλάμιο πυρήνα, ο οποίος χρησιμοποιεί γλουταμινικό ως νευροδιαβιβαστή και είναι υπερδραστήριος στη νόσο του Parkinson. Μία άλλη υπόθεση είναι ότι μπορεί να οφείλονται στην απελευθέρωση ελεύθερων ριζών μέσω του οξειδωτικού μεταβολισμού της λεβοντόπα. (Obeso et al., ) Μεταβολή του μοντέλου του κυκλώματος των βασικών γαγγλίων στη νόσο του Parkinson Η νόσος του Parkinson χαρακτηρίζεται από τη σταδιακή, προοδευτική εκφύλιση των νευρώνων της ντοπαμινεργικής οδού. Σύμφωνα με το μοντέλο λειτουργίας του κυκλώματος των βασικών γαγγλίων, το κύριο παθοφυσιολογικό χαρακτηριστικό της παρκινσονικής κατάστασης είναι η αυξημένη νευρωνική δραστηριότητα στους πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων (GPi/SNr), η οποία οδηγεί σε μαζική αναστολή των θαλαμοφλοιϊκών κινητικών συστημάτων καθώς και των κινητικών συστημάτων του εγκεφαλικού στελέχους. Το μοντέλο προβλέπει ότι η μειωμένη δραστηριοποίηση των ντοπαμινικών υποδοχέων, που προκαλείται από την ανεπάρκεια ντοπαμίνης, έχει ως αποτέλεσμα την μειωμένη αναστολή των νευρώνων της έμμεσης οδού και την μειωμένη διέγερση των νευρώνων της άμεσης οδού. Μειωμένη αναστολή των νευρώνων της έμμεσης οδού οδηγεί σε μαζική αναστολή των νευρώνων της έξω μοίρας της ωχράς σφαίρας, μειωμένη αναστολή του υποθαλάμιου πυρήνα και αυξημένη διέγερση της έσω μοίρας της ωχράς σφαίρας και της δικτυωτής μοίρας της μέλαινας ουσίας, ενώ η μειωμένη ενεργοποίηση της άμεσης οδού προκαλεί μείωση της ανασταλτικής επίδρασης στους πυρήνες εξόδου των βασικών γαγγλίων. Το καθαρό αποτέλεσμα είναι μια μαζική ενεργοποίηση των πυρήνων εξόδου των βασικών γαγγλίων, οι οποίοι με τη σειρά τους αναστέλλουν τα κινητικά συστήματα, οδηγώντας στα κλινικά χαρακτηριστικά της νόσου του Parkinson. Το μοντέλο αυτό εξηγεί την ευεργετική επίδραση που έχει η βλάβη της έσω μοίρας της ωχράς σφαίρας και του υποθαλάμιου πυρήνα στην αντιμετώπιση των παρκινσονικών συμπτωμάτων η οποία οδηγεί σε μειωμένη

16 16 δραστηριοποίηση της δικτυωτής μοίρας της μέλαινας ουσίας και της έσω μοίρας της ωχράς σφαίρας. Πράγματι, ο υψηλής συχνότητας ερεθισμός (deep brain stimulation) αυτών των περιοχών παρέχει δραματικό όφελος στους ασθενείς με νόσο του Parkinson, αποκαθιστώντας την θαλαμο-φλοιώδη δραστηριότητα. (Obeso JA et al., ) Εικόνα 4: Σχηματική αναπαράσταση του κλασσικού μοντέλου των βασικών γαγγλίων Απεικονίζονται η φυσιολογική (a), η παρκινσονική (b) και η δυσκινητική (c) κατάσταση. Τα μπλε βέλη αντιπροσωπεύουν τις ανασταλτικές προβολές ενώ τα κόκκινα βέλη τις διεγερτικές. Το πάχος του βέλους υποδεικνύει τον βαθμό της ενεργοποίησης της κάθε προβολής. Το ραβδωτό επικοινωνεί με τους πυρήνες εξόδου στην έσω μοίρα της ωχράς σφαίρας (GPi) και της δικτυωτής μοίρας της μέλαινας ουσίας (SNr) μέσω της άμεσης οδού, ενώ με την έξω μοίρα της ωχράς σφαίρας (GPe) και τον υποθαλάμιο πυρήνα (STN) μέσω της έμμεσης οδού. Η ντοπαμίνη αναστέλλει την νευρωνική δραστηριότητα στην έμμεση οδό και την διεγείρει στην άμεση. (b) Στην παρκινσονική κατάσταση, η ανεπάρκεια ντοπαμίνης οδηγεί σε αναστολή των νευρώνων του ραβδωτού που φέρουν τους D2 υποδοχείς στην έμμεση οδό, οδηγώντας στην αναστολή της GPe και του STN. Η προκύπτουσα υπερδραστηριότητα των νευρώνων του STN οδηγεί σε υπερδιέγερση των GPi/SNr και αναστολή των θαλαμο-φλοιϊκών και των κινητικών κέντρων του στελέχους με αποτέλεσμα τον παρκινσονισμό. (c) Η δυσκινησία που προκαλεί η L-dopa χαρακτηρίζεται από μειωμένη δραστηριότητα του STN, που με το κλασσικό μοντέλο αποδίδεται σε αναστολή των ραβδωτο- GPe νευρώνων μέσω της ντοπαμίνης, με αποτέλεσμα αναστολή του STN και μειωμένη ενεργοποίηση των GPi/SNr. Το καθαρό αποτέλεσμα είναι η μειωμένη αναστολή των θαλαμο-φλοιϊκών νευρώνων με υπερβολική ενεργοποίηση των κινητικών κέντρων του φλοιού με αποτέλεσμα δυσκινησία.

17 17 3. Μυς weaver 3.1. Γενικά Ο μεταλλαγμένος μυς weaver χαρακτηρίζεται από μία προοδευτική, γενετικά επαγόμενη εκφύλιση των κυττάρων της μελαινοραβδωτής ντοπαμινεργικής οδού. Μπορεί, δηλαδή, να θεωρηθεί ως ένα παθοφυσιολογικό αντίγραφο του παρκινσονισμού. Ο μυς weaver αποτελεί ένα πολύτιμο πειραματικό μοντέλο για την διαλεύκανση των μηχανισμών που ευθύνονται για την προοδευτική εκφύλιση των ντοπαμινεργικών νευρώνων καθώς και ένα πολύτιμο εργαλείο για την έρευνα πάνω στην επιβίωση και ανάπτυξη μοσχευμάτων εμβρυϊκών ντοπαμινεργικών κυττάρων στο χρόνια απονευρωμένο ραβδωτό σώμα (Triarhou 2002). Η μετάλλαξη weaver (wv) επιδρά επίσης πάνω στην επιβίωση, ανάπτυξη και οργάνωση των κυττάρων του εγκεφαλικού φλοιού και του ιπποκάμπου, καθώς και στην μετανάστευση των κυττάρων της παρεγκεφαλίδας. Ειδικά, η βλάβη στην παρεγκεφαλίδα αποτελεί πολύτιμο πρότυπο μελέτης των μηχανισμών επέκτασης των νευριτών, νευρωνικής μετανάστευσης και αναδιοργάνωσης των συναπτικών κυκλωμάτων (Triarhou 2002). Πολλές ανθρώπινες νόσοι χαρακτηρίζονται από γενετικά καθορισμένη εκφύλιση των μεσεγκεφαλικών ντοπαμινεργικών νευρώνων, όπως οι οικογενείς μορφές της νόσου του Parkinson, η ελαιογεφυροπαρεγκεφαλιδική ατροφία, ή η ατροφία των κοκκοειδών κυττάρων της παρεγκεφαλίδας τύπου Νόρμαν. Συνεπώς, το πειραματικό μοντέλο weaver αποτελεί πολύτιμο εργαλείο για την μελέτη της σύνδεσης μεταξύ των μηχανισμών εκφύλισης των ντοπαμινεργικών νευρώνων, με αυτούς που ευθύνονται για τις παρεγκεφαλιδικές ατροφίες (Triarhou 2002) Γενετική της μετάλλαξης weaver H μετάλλαξη weaver προέκυψε με αυθόρμητο τρόπο το 1961 σε μία αποικία μυών του στελέχους C57BL/6J. Στην αρχή θεωρήθηκε ως αυτοσωματική υπολειπόμενη, καθώς μόνο οι ομοζυγώτες μύες για το

18 18 μεταλλαγμένο αλληλόμορφο (wv/wv), εκδήλωναν νευρολογικά συμπτώματα κινητικής δυσλειτουργίας (Sidman et al. 1965). Στη συνέχεια, όμως, παρατηρήθηκαν κυτταροαρχιτεκτονικές ανωμαλίες στην παρεγκεφαλίδα των ετεροζυγωτών (wv/+) μυών, οι οποίες ήταν μικρότερου βαθμού από αυτές των ομοζυγωτών και, έτσι, η μετάλλαξη χαρακτηρίστηκε ως ατελώς επικρατής ή ημιεπικρατής (Sotelo 1980, Smeyne and Goldowitz 1990). Το αλληλόμορφο wv χαρτογραφήθηκε στο απομακρυσμένο άκρο του χρωμοσώματος 16 του μυός, σε απόσταση 60 centimograns από το κεντρομερίδιο. Μέσα στην ίδια κοντινή περιοχή, χαρτογραφήθηκαν οι γενετικοί τόποι της υπεροξειδικής δισμουτάσης (Sod-1), του ομόλογου στα θηλαστικά πρωτοογκογονιδίου που προκαλεί λευχαιμία στα πτηνά (Ets-2) και του γονίδιου που κωδικοποιεί το πρόδρομο μόριο της β-αμυλοειδούς πρωτείνης (βapp). Τα τρία αυτά γονίδια καταλαμβάνουν μια περιοχή 3.2 cm κοντά στο wv. Τα τρία παραπάνω γονίδια έχουν χαρτογραφηθεί μαζί στο ανθρώπινο χρωμόσωμα 21, η περιοχή του τελομέρους του οποίου είναι σε μεγάλο βαθμό ομόλογη με αυτήν του χρωμοσώματος 16 του μυός και φυλογενετικά συντηρημένη (Triarhou 2002). Μελέτες γονιδίων τα οποία βρίσκονται στο χρωμόσωμα 16 κοντά στο γενετικό τόπο wv (μεταξύ των οποίων και της βapp) έχουν δείξει, ότι η έκφραση τους δεν επηρεάζεται από την παρουσία του γειτονικού μεταλλαγμένου γονιδίου wv (Sola 1993). H μετάλλαξη wv χαρακτηρίζεται ως μετάλλαξη με λάθος νόημα (missense mutation) και οδηγεί σε αντικατάσταση γουανίνης από αδενίνη (G A) στο νουκλεοτίδιο 953 του γονιδίου GIRK2, που κωδικοποιεί έναν δίαυλο Κ + εσωτερικής ανόρθωσης, ο οποίος συνδέεται με G-πρωτείνες. Σε επίπεδο πρωτεΐνης, τo αποτέλεσμα της μετάλλαξης είναι η αντικατάσταση ενός αμινοξέος γλυκίνης από σερίνη στην θέση 156 (εικόνα 5) (Patil et al., 1995). Οι δίαυλοι GIRK είναι ιοντικοί δίαυλοι εκλεκτικοί στο K +, οι οποίοι συνδέονται με G- πρωτείνες. Ανήκουν στην υπεροικογένεια των διαύλων Κ + εσωτερικής ανόρθωσης Kir (Doupnik et al., 1995). Oι δίαυλοι αυτοί ενεργοποιούνται από μία πληθώρα υποδοχέων νευροδιαβιβαστών, που συνδέονται με G-πρωτείνες, όπως αδρενεργικούς, μουσκαρινικούς, χολινεργικούς, πουρινεργικούς, ντοπαμινεργικούς, σεροτονινεργικούς,

19 19 υποδοχείς οπιοειδών και τους υποδοχείς GABA B. Oι GIRK ενεργοποιούνται επίσης και από το ενδοκυττάριο Na +. Θεωρείται ότι η ενεργοποίηση των διαύλων GIRK γίνεται μέσω απ ευθείας σύνδεσης τους με το διμερές βγ των G-πρωτεϊνών (Gβγ). Το κλείσιμο (gating), όμως, των διαύλων GIRK ρυθμίζεται από την υπομονάδα G ai. Παράγοντες όπως η μεμβρανική διφωσφορική φωσφατυδιλοινοσιτόλη (PIP2), τοπικά μεμβρανοδιαπερατά αναισθητικά, ή η αιθανόλη μπορεί να επιδρούν και να ρυθμίζουν την παραπάνω ενεργοποίηση από τις G-πρωτείνες (Harkins and Fox, 2002, Peleg et al., 2002). Εικόνα 5. Σχηματική αναπαράσταση της υπομονάδας GIRK2. Η μαύρη χάντρα υποδεικνύει την περιοχή όπου συμβαίνει η υποκατάσταση γλυκίνης από σερίνη στην μετάλλαξη weaver. Υπάρχουν τουλάχιστον 7 μέλη στην οικογένεια των διαύλων GIRK (GIRK1-7ή Κir 3.1-7). Οι δίαυλοι GIRK θεωρείται ότι είναι ετεροτετραμερή αποτελούμενοι από 2 έως 4 διαφορετικές υπομονάδες αν και η στοιχειομετρία τους δεν είναι επακριβώς γνωστή. Οι λειτουργικές ιδιότητες του διαύλου, όπως η ιοντική εκλεκτικότητα και η εξάρτηση από τις G-πρωτείνες, εξαρτώνται όχι μόνο από την σύστασή του, αλλά και από την θέση της κάθε μιας υπομονάδας μέσα στο τετραμερές σύμπλοκο. Κάθε υπομονάδα έχει δύο περιοχές που διαπερνούν την μεμβράνη (Μ1 και Μ2), οι οποίες είναι ομόλογες με τους διαμεμβρανικούς τομείς S5 και S6 των τασοελεγχόμενων διαύλων K +, ενώ τόσο το αμινοτελικό όσο και το καρβοξυτελικό της άκρο βρίσκονται στην κυτταροπλασματική πλευρά της μεμβράνης. H γλυκίνη στην θέση 156, που αντικαθίσταται από σερίνη στους μύες weaver, είναι το πρώτο στην σειρά αμινοξύ του μοτίβου γλυκίνη-τυροσίνη-γλυκίνη, το οποίο είναι συντηρημένο μεταξύ των διαφόρων διαύλων Κ + εσωτερικής ανόρθωσης, καθώς και των τασοελεγχόμενων διαύλων ασβεστίου και βρίσκεται στην

20 20 περιοχή H5 του ιοντικού πόρου του διαύλου. Μεταλλάξεις σε αυτήν την συντηρημένη περιοχή είναι γνωστό ότι επηρεάζουν την εκλεκτικότητα του διαύλου στα διάφορα ιόντα (Doupnik et al., 1995, Harkins and Fox, 2002, Patil et al., 1995). Ο ρόλος των διαύλων GIRK είναι σημαντικός, καθώς σταθεροποιούν το δυναμικό ηρεμίας του κυττάρου κοντά στο δυναμικό ισορροπίας του Κ +, καθιστώντας έτσι τα κύτταρα λιγότερο διεγέρσιμα και προστατεύοντάς τα από φαινόμενα διεγερτικής τοξικότητας. Οι GIRK εισάγουν μέσα στο κύτταρο Κ +, ενώ δεν ευνοείται η έξοδός του από το κύτταρο εξ αιτίας της ύπαρξης ιόντων Mg 2+ και πολυαμινών στον ιοντικό του πόρο. Η αγωγιμότητα του διαύλου αυξάνεται μετά από υπερπόλωση του κυττάρου (Lopatin et al. 1995, Doupnik et al., 1995, Harkins and Fox, 2002). Στα θηλαστικά απαντώνται μόνο οι υπομονάδες GIRK 1-4, εκ των οποίων μόνο οι 1-3 εκφράζονται στον εγκέφαλο. Η GIRK3 εκφράζεται αποκλειστικά στον εγκέφαλο, η GIRK2 στον εγκέφαλο και στους όρχεις, ενώ η GIRK1 σε διάφορους ιστούς. Στον εγκέφαλο, υπάρχει αλληλοεπικάλυψη της έκφρασης των υπομονάδων GIRK1-3 στις διάφορες περιοχές. Συγκεκριμένα, και οι τρεις υπομονάδες εκφράζονται στα κοκκοειδή κύτταρα της παρεγκεφαλίδας, σε όλο τον εγκεφαλικό φλοιό, στον ιππόκαμπο, στην αμυγδαλή, στους γεφυρικούς πυρήνες, στον οσφρητικό λοβό, καθώς και στα αναπτυσσόμενα κύτταρα Purkinje. Στην αρχή της ανάπτυξης, στην μέλαινα ουσία ανευρίσκονται οι υπομονάδες GIRK2 και GIRK3, ενώ στον ενήλικο μυ η μόνη υπομονάδα που εκφράζεται είναι η GIRK2. Η υπομονάδα GIRK2 απουσιάζει από τους διαύλους GIRK που βρίσκονται στο ραβδωτό σώμα και στον θάλαμο. Η GIRK2 συγκροτεί είτε ομομερείς, είτε ετερομερείς διαύλους με τις άλλες δύο υπομονάδες (Patil et al., 1995, Hess, 1996). Ο κυτταρικός θάνατος που παρατηρείται στους μύες weaver μπορεί να αποτέλεσμα διεγερσιτοξικότητας. Συγκεκριμένα, ηλεκτροφυσιολογικές μελέτες στα ωοκύτταρα του Xenopus έδειξαν ότι, σε αντίθεση με τους διαύλους GIRK2 των φυσιολογικών μυών, οι μεταλλαγμένοι ομομερείς δίαυλοι weaver GIRK2 χάνουν την εκλεκτικότητά τους ως προς το Κ +, οδηγώντας στην συνεχή παραγωγή ρευμάτων Na +, ενώ οι ετεροπολυμερείς δίαυλοι weaver GIRK2 με GIRK1, οδηγούν στην δημιουργία διαύλων με μειωμένο ιοντικό ρεύμα Κ + (Slesinger et al. 1996). Επιπλέον, η παραπάνω μετάλλαξη οδηγεί σε μη

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης. 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης. 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Τα Βασικά Γάγγλια Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 4 διακριτά υποσυστήματα που αλληλεπιδρούν Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ Όπως συμβαίνει με τη συναπτική διαβίβαση στη νευρομυϊκή σύναψη, σε πολλές μορφές επικοινωνίας μεταξύ νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα παρεμβαίνουν άμεσα ελεγχόμενοι

Διαβάστε περισσότερα

K. I. Boυμβουράκης Αν. Καθηγητής Νευρολογίας Β Νευρολογική Κλινική Πανεπιστημίου Αθηνών Π.Γ.Ν. ΑΤΤΙΚΟΝ

K. I. Boυμβουράκης Αν. Καθηγητής Νευρολογίας Β Νευρολογική Κλινική Πανεπιστημίου Αθηνών Π.Γ.Ν. ΑΤΤΙΚΟΝ K. I. Boυμβουράκης Αν. Καθηγητής Νευρολογίας Β Νευρολογική Κλινική Πανεπιστημίου Αθηνών Π.Γ.Ν. ΑΤΤΙΚΟΝ κατάσταση ετοιμότητος του μυός ενός βαθμού μόνιμης σύσπασης που διατηρούν οι μύες στην ηρεμία αποτελεί

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Εγκέφαλος Μεγάλη αιµάτωση, πολύ σηµαντική για την λειτουργία του Επικοινωνία µε το περιβάλλον Χρησιµοποιεί το 20% του Ο 2 και ως πηγή ενέργειας γλυκόζη Στις χειρουργικές επεµβάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας Α' Λυκείου με θέμα: Μάριος Μ., Α'2. Νόσος του Πάρκινσον

Εργασία Βιολογίας Α' Λυκείου με θέμα: Μάριος Μ., Α'2. Νόσος του Πάρκινσον Εργασία Βιολογίας Α' Λυκείου με θέμα: Μάριος Μ., Α'2 Νόσος του Πάρκινσον Τρόπος αντιμετώπισης νόσου Πάρκινσον. Η νόσος του Πάρκινσον (Parkinson) είναι νευροεκφυλιστική ασθένεια της μέλαινας ουσίας με συχνότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος

ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα θέτει σε επικοινωνία τον οργανισμό μας με τον έξω κόσμο. Μοιάζει με τηλεφωνικό δίκτυο,

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης

Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης Παρεγκεφαλίδα Εγκέφαλος και Έλεγχος της Κίνησης 3 4 Γενικά Cerebellum = Little brain 10% όγκου εγκεφάλου, >50% του συνόλου των νευρώνων του εγκεφάλου Κανονικότητα στη διάταξη των νευρώνων και τις διασυνδέσεις

Διαβάστε περισσότερα

Υποφλοιϊκοί και στελεχιαίοι πυρήνες

Υποφλοιϊκοί και στελεχιαίοι πυρήνες Υποφλοιϊκοί και στελεχιαίοι πυρήνες Σχεδιασµός κινήσεων Παρακολούθηση της κίνησης ηµιουργία κινητικών προγραµµάτων Εκµάθηση επιδέξιων κινήσεων Βασικά γάγγλια κέλυφος Κερκοφόρος πυρήνας Ωχρά σφαίρα Ωχρά

Διαβάστε περισσότερα

Προσυναπτικά: 1.δυναµικό παλµού 2.σύνθεση νευροδιαβιβαστών 3.µεταβολισµός 4.έκκριση 5.επαναπρόσληψη 6.διάσπαση

Προσυναπτικά: 1.δυναµικό παλµού 2.σύνθεση νευροδιαβιβαστών 3.µεταβολισµός 4.έκκριση 5.επαναπρόσληψη 6.διάσπαση Επίδραση Φαρµάκων στο ΚΝΣ Προσυναπτικά: 1.δυναµικό παλµού 2.σύνθεση νευροδιαβιβαστών 3.µεταβολισµός 4.έκκριση 5.επαναπρόσληψη 6.διάσπαση Μετασυναπτικά: 7.σύνδεση µε τον υποδοχέα 8.µεταβολές διαπερατότητας

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων. Χρυσούλα Νικολάου

Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων. Χρυσούλα Νικολάου Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων Χρυσούλα Νικολάου Νευροεκφυλιστικά Νοσήματα Νοσολογικές οντότητες, συχνά κληρονομικής αρχής, με προσβολή συγκεκριμένων ανατομικών δομών του Ν.Σ, (επηρεάζουν

Διαβάστε περισσότερα

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες 9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος (ομοιόσταση), ελέγχοντας και συντονίζοντας τις λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 3 Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών Πέτρος Ρούσσος Η νευροψυχολογική βάση των γνωστικών διεργασιών Γνωστική νευροεπιστήμη: μελετάει τους τρόπους με τους οποίους

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η νευρομυϊκή σύναψη αποτελεί ιδιαίτερη μορφή σύναψης μεταξύ του κινητικού νευρώνα και της σκελετικής μυϊκής ίνας Είναι ορατή με το οπτικό μικροσκόπιο Στην

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ Η ΛΕΥΚΗ ΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Η λευκή ουσία συντίθεται από εμύελες νευρικές ίνες διαφόρων διαμέτρων και νευρογλοία Οι νευρικές ίνες κατατάσσονται

Διαβάστε περισσότερα

«Αξιολόγηση της Κίνησης σε Ασθενή με τη Νόσο του Parkinson και Βασικές Αρχές Αποκατάστασης»

«Αξιολόγηση της Κίνησης σε Ασθενή με τη Νόσο του Parkinson και Βασικές Αρχές Αποκατάστασης» ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΡΟΝΟΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΦΥΣΙΚΟΘΕΡΑΠΕΙΑΣ Πτυχιακή Εργασία «Αξιολόγηση της Κίνησης σε Ασθενή με τη Νόσο του Parkinson και Βασικές Αρχές Αποκατάστασης»

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΚΝΣ: πολυσύνθετο σύστηµα πολλές από τις λειτουργίες του αδιευκρίνιστες Πρώτες ανατοµικές µελέτες Αριστοτέλης και Γαληνός

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΒΑΣΙΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΥΠΟΜΟΝΑΔΩΝ ΤΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ ΔΙΕΓΕΡΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΑΝΑΣΤΑΛΤΙΚΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΣΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

Νόσος του Πάρκινσον: Νεότερες εξελίξεις στη διάγνωση και θεραπεία

Νόσος του Πάρκινσον: Νεότερες εξελίξεις στη διάγνωση και θεραπεία ΙΔΡΥΜΑ ΙΑΤΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΕΡΕΥΝΩΝ ΑΚΑΔΗΜΙΑΣ ΑΘΗΝΩΝ (ΙΙΒΕΑΑ) Νόσος του Πάρκινσον: Νεότερες εξελίξεις στη διάγνωση και θεραπεία ΒΕΚΡΕΛΛΗΣ ΚΩΣΤΑΣ, PhD Κέντρο Νευροεπιστημών ΙΙΒΕΑΑ Centre for Experimental Medicine

Διαβάστε περισσότερα

Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού

Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού Η Λευκή Ουσία του Νωτιαίου Μυελού λκλλκλκλλκκκκ Εισαγωγή Ανιόντα Δεµάτια του Νωτιαίου Μυελού Ανιόντα Δεµάτια της Πρόσθιας Δέσµης Ανιόντα Δεµάτια της Πλάγιας Δέσµης Ανιόντα Δεµάτια της Οπίσθιας Δέσµης Κατιόντα

Διαβάστε περισσότερα

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I)

ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΑ ΣΗΜΑΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΣΩΜΑ (I) Γιάννης Τσούγκος ΓΕΝΙΚΑ:...πολλούς αιώνες πριν μελετηθεί επιστημονικά ο ηλεκτρισμός οι άνθρωποι γνώριζαν

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ

ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια διακρίνονται σε δεξιό και αριστερό Διαχωρίζονται μεταξύ τους με μια βαθιά σχισμή, την επιμήκη σχισμή Εντός

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΚΑΙ ΦΙΛΩΝ ΒΟΡΕΙΟΥ ΕΛΛΑΔΟΣ. Η Χειρουργική Αντιμετώπιση της Νόσου Πάρκινσον

ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΚΑΙ ΦΙΛΩΝ ΒΟΡΕΙΟΥ ΕΛΛΑΔΟΣ. Η Χειρουργική Αντιμετώπιση της Νόσου Πάρκινσον ΣΥΛΛΟΓΟΣ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΚΑΙ ΦΙΛΩΝ ΒΟΡΕΙΟΥ ΕΛΛΑΔΟΣ Η Χειρουργική Αντιμετώπιση της Νόσου Πάρκινσον Θεσσαλονίκη, Σεπτέμβριος 2013 Εισαγωγή Η χειρουργική της νόσου Πάρκινσον ξεκίνησε με τις τεχνικές

Διαβάστε περισσότερα

To «πρόσωπο του γιγαντιαίου πάντα» και το. «πρόσωπο του μικροσκοπικού πάντα» στη νόσο του Wilson

To «πρόσωπο του γιγαντιαίου πάντα» και το. «πρόσωπο του μικροσκοπικού πάντα» στη νόσο του Wilson To «πρόσωπο του γιγαντιαίου πάντα» και το «πρόσωπο του μικροσκοπικού πάντα» στη νόσο του Wilson Ζήκου Αναστασία, Μούκα Βασιλική, Μούκα Γεωργία, Κώστα Παρασκευή, Ξύδης Βασίλειος, Αργυροπούλου Ι. Μαρία.

Διαβάστε περισσότερα

Ανατοµία του Εγκεφάλου

Ανατοµία του Εγκεφάλου Ανατοµία του Εγκεφάλου Κύριες Σχισµές & Αύλακες: 1. Η επιµήκης σχισµή 2. Η εγκάρσια σχισµή 3. Η πλάγια σχισµή (του Sylvius) πρόσθιο οριζόντιο κλαδο πρόσθιο ανιόντα κλάδο οπίσθιο κλάδο 4. Κεντρική αύλακα

Διαβάστε περισσότερα

Κίνηση. Α.Καραπέτσας 2015-2016

Κίνηση. Α.Καραπέτσας 2015-2016 Κίνηση Α.Καραπέτσας 2015-2016 Ο Ρόλος του νωτιαίου μυελού Ο νωτιαίος μυελός ελέγχει κατά μεγάλο μέρος το τρέξιμο και τη βάδιση. Επίσης, ο νωτιαίος και ο προμήκης μυελός έχουν αυτόνομα κινητικά προγράμματα

Διαβάστε περισσότερα

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές...

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές... ΠΕΔΙΑ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ Εκφυλιστικές αλλοιώσεις Αγγειακές παθήσεις Παθολογίες των πνευμόνων Ουρο-γυναικολογικές διαταραχές Καρδιακές παθήσεις Παθολογίες σπονδυλικής στήλης Παθολογίες αρθρώσεων Παθολογίες συνδέσμων

Διαβάστε περισσότερα

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα.

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα. ΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΟΥΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΣΥΝΑΨΗΣ Άντα Μητσάκου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια, Ιατρική Σχολή, Πανεπιστήµιο Πατρών Γνωρίζουµε ότι είµαστε ικανοί να εκτελούµε σύνθετες νοητικές διεργασίες εξαιτίας της

Διαβάστε περισσότερα

Η ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΗΣ ΝΕΥΡΟΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΨΥΧΙΑΤΡΙΚΗ. Ευανθία Σούμπαση. Απαρτιωμένη Διδασκαλία

Η ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΗΣ ΝΕΥΡΟΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΨΥΧΙΑΤΡΙΚΗ. Ευανθία Σούμπαση. Απαρτιωμένη Διδασκαλία Η ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΗΣ ΝΕΥΡΟΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΨΥΧΙΑΤΡΙΚΗ Ευανθία Σούμπαση Απαρτιωμένη Διδασκαλία ΠΕΔΙΟ ΝΕΥΡΟΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ ΟΡΙΣΜΟΣ Η επιστήμη που ασχολείται με τον προσδιορισμό της λειτουργικής κατάστασης του εγκεφάλου

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Το Νευρικό Σύστημα έχει δύο μοίρες Το Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (Εγκέφαλος και Νωτιαίος Μυελός) Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (Σωματικό και Αυτόνομο τμήμα) ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU)

Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU) Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU) μπορεί να ορισθεί ως μια σπάνια μεταβολική διαταραχή

Διαβάστε περισσότερα

+ - - εκπολώνεται. ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ

+ - - εκπολώνεται. ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ ΗΛΕΚΤΡΟMYΟΓΡΑΦΗΜΑ Στόχοι Κατανόησης: -Να σας είναι ξεκάθαρες οι έννοιες πόλωση, εκπόλωση, υπερπόλωση, διεγερτικό ερέθισμα, ανασταλτικό ερέθισμα, κατώφλιο δυναμικό, υποκατώφλιες εκπολώσεις, υπερκατώφλιες

Διαβάστε περισσότερα

Μνήμη και μάθηση. Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο. Παρασκευή, 5 Απριλίου 13

Μνήμη και μάθηση. Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο. Παρασκευή, 5 Απριλίου 13 Μνήμη και μάθηση Συμπεριφορικό επίπεδο Κυτταρικό επίπεδο Κατηγορίες μνήμης Βραχύχρονη/Μακρόχρονη μνήνη Έκδηλη μνήμη (ιππόκαμπος/φλοιός) Άδηλη μνήμη (αμυγδαλή, παρεγκεφαλίδα) Συνειρμική Μη συνειρμική Διαδικαστική

Διαβάστε περισσότερα

Παρκινσονισµός, ακούσιες κινήσεις και αταξία

Παρκινσονισµός, ακούσιες κινήσεις και αταξία ΠΑΡΚΙΝΣΟΝΙΣΜΟΣ, ΑΚΟΥΣΙΕΣ ΚΙΝΗΣΕΙΣ ΚΑΙ ΑΤΑΞΙΑ 67 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 5 Παρκινσονισµός, ακούσιες κινήσεις και αταξία Εισαγωγή Ένας ηλικιωµένος άνδρας έρχεται στο ιατρείο σας αναφέροντας ότι κατά τους τελευταίους

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΒΑΣΙΚΩΝ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΩΝ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΒΑΣΙΚΩΝ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΒΑΣΙΚΩΝ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΟ ΓΕΝΙΚΟ ΝΟΣΟΚΟΜΕΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΚΛΙΝΙΚΟ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΥΡΗΝΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ

Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ Ο ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ Η ΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ ΔΗΜΗΤΡΗΣ Ε. ΚΟΥΤΣΟΝΙΚΟΛΑΣ ΑΝΑΠΛ.ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ Α.Π.Θ ΧΕΙΡΟΥΡΓΟΣ ΠΑΙΔΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Διευθυντής ο Καθηγητής Γ.Ανωγειανάκις

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΚΑΙ ΦΡΑΓΜΟΣ ΑΙΜΑΤΟΣΕΓΚΕΦΑΛΟΝΩΤΙΑΙΟΥ ΥΓΡΟΥ Το ΚΝΣ για να λειτουργεί φυσιολογικά χρειάζεται πολύ σταθερό περιβάλλον Η σταθερότητα αυτή

Διαβάστε περισσότερα

Αντιμετώπιση της νόσου Πάρκινσον: Νευρολογική Θεραπεία. Ιωάννης Ελλούλ Επίκουρος Καθηγητής Νευρολογίας Παν/μίου Πατρών

Αντιμετώπιση της νόσου Πάρκινσον: Νευρολογική Θεραπεία. Ιωάννης Ελλούλ Επίκουρος Καθηγητής Νευρολογίας Παν/μίου Πατρών Αντιμετώπιση της νόσου Πάρκινσον: Νευρολογική Θεραπεία Ιωάννης Ελλούλ Επίκουρος Καθηγητής Νευρολογίας Παν/μίου Πατρών Φυσική ιστορία της νόσου Πάρκινσον Διάγνωση 5 έτη 10 έτη 15 έτη Εξέλιξη Δυσκαμψία Βραδυκινησία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ BΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΚΑΙ ΖΩΩΝ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ BΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΚΑΙ ΖΩΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ BΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΚΑΙ ΖΩΩΝ Μελέτη του συστήµατος επαναπρόσληψης και των υποδοχέων της ντοπαµίνης στο κεντρικό νευρικό σύστηµα µυών

Διαβάστε περισσότερα

Κληρονοµικά νοσήµατα και καταστάσεις που οφείλονται σε γονιδιακές µεταλλάξεις

Κληρονοµικά νοσήµατα και καταστάσεις που οφείλονται σε γονιδιακές µεταλλάξεις Κληρονοµικά νοσήµατα και καταστάσεις που οφείλονται σε γονιδιακές µεταλλάξεις ΤΡΟΠΟΣ ΚΛΗΡΟΝΟΜΗΣΗΣ ΤΩΝ ΚΥΡΙΟΤΕΡΩΝ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΩΝ ΝΟΣΩΝ ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΗ ΕΠΙΚΡΑΤΗΣ ΑΥΤΟΣΩΜΙΚΗ ΥΠΟΛΕΙΠΟΜΕΝΗ ΦΥΛΟΣΥΝ ΕΤΗ ΥΠΟΛΕΙΠΟΜΕΝΗ

Διαβάστε περισσότερα

Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις

Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Φλοιός (Ανώτερος Εγκέφαλος) Κατώτερος Εγκέφαλος Ειδικές Αισθήσεις Εν τω Βάθει Αισθητικότητα Επί πολλής Αισθητικότητα Χυµικά Ερεθίσµατα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Μνήμη και Μάθηση Νόσος του Alzheimer

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Μνήμη και Μάθηση Νόσος του Alzheimer ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Μνήμη και Μάθηση Νόσος του Alzheimer Περιγραφή της περίπτωσης (Ι) Γυναίκα 43 ετών διακομίσθηκε στο τμήμα επειγόντων περιστατικών από την οικογένειά της λόγω διαταραχών μνήμης. Η ασθενής

Διαβάστε περισσότερα

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις

Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Biomedical Imaging & Applied Optics University of Cyprus Νευροφυσιολογία και Αισθήσεις Διάλεξη 15 Κίνηση από το ΚΝΣ (CNS Control of Movement) Εισαγωγή Ο εγκέφαλος επηρεάζει τη δραστηριότητα του νωτιαίου

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΟΕΚΦΥΛΙΣΤΙΚΩΝ ΝΟΣΗΜΑΤΩΝ

ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΟΕΚΦΥΛΙΣΤΙΚΩΝ ΝΟΣΗΜΑΤΩΝ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΟΕΚΦΥΛΙΣΤΙΚΩΝ ΝΟΣΗΜΑΤΩΝ ΝΕΥΡΟΕΚΦΥΛΙΣΤΙΚΕΣ ΝΟΣΟΙ Αlzheimer Parkinson Huntington Πλάγια αμυοτροφική σκλήρυνση NΟΣΟΣ ΤΟΥ ALZHEIMER H απώλεια της διανοητικής λειτουργίας με την αύξηση της

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ Aνάπτυξη αλγορίθμου εύρεσης βέλτιστου σημείου τοποθέτησης

Διαβάστε περισσότερα

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΑΝΣ ΚΙΝΗΤΙΚΑ ΝΕΥΡΑ (λείοι μύες, καρδιακός μυς, αδένες) (Σπλαχνικά Νεύρα)

Διαβάστε περισσότερα

Η νόσος ALZHEIMER: Συμπώματα, κληρονομικότητα, επιβαρυντικοί και προστατευτικοί παράγοντες και μελλοντικές θεραπείες-οκτ 2012

Η νόσος ALZHEIMER: Συμπώματα, κληρονομικότητα, επιβαρυντικοί και προστατευτικοί παράγοντες και μελλοντικές θεραπείες-οκτ 2012 Η νόσος ALZHEIMER: Συμπώματα, κληρονομικότητα, επιβαρυντικοί και προστατευτικοί παράγοντες και μελλοντικές θεραπείες-οκτ 2012 Eυθυμιόπουλος Σπύρος, Αναπληρωτής Καθηγητής Πρόεδρος της Ελληνικής Εταιρείας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

Συναπτική ολοκλήρωση. Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα. Τετάρτη, 20 Μαρτίου 13

Συναπτική ολοκλήρωση. Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα. Τετάρτη, 20 Μαρτίου 13 Συναπτική ολοκλήρωση Η διαδικασία της άθροισης όλων των εισερχόμενων διεγερτικών και ανασταλτικών σημάτων σε ένα νευρώνα http://www.mpg.de/13795/learning_memory_perception?print=yes 2 Τοποθεσία συνάψεων

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.

ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ. Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth. ΓΕΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Γιώργος Ανωγειανάκις Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας 2310-999054 (προσωπικό) 2310-999185 (γραμματεία) anogian@auth.gr Σύνοψη των όσων εξετάσαμε για τους ιοντικούς διαύλους: 1. Διαπερνούν

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες O εγκέφαλος Ο εγκέφαλος είναι το κέντρο ελέγχου του σώματος μας και ελέγχει όλες τις ακούσιες και εκούσιες δραστηριότητες που γίνονται μέσα σε αυτό. Αποτελεί το

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Περιοδική υπερκαλιαιμική παράλυση ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΗΣ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗΣ Αγόρι 6 ετών μεταφέρεται στον οικογενειακό ιατρό από τους γονείς του λόγω εμφάνισης δυσκολίας στην κίνηση των άκρων (άνω και

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ Hράκλειο, εκέμβριος 2011 ΤΥΠΟΙ ΙΣΤΩΝ 1. Eπιθηλιακός Πολυεδρικά κύτταρα που είναι πάρα πολύ στενά συνδεδεμένα και φέρουν ελάχιστη μεσοκυττάρια ουσία 2. Συνδετικός Κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

Προσομοίωση Δικτύου Βιολογικών Νευρώνων με χρήση Μοντέλων Izhikevich οδηγούμενων από Δυναμικά Τοπικού Πεδίου ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

Προσομοίωση Δικτύου Βιολογικών Νευρώνων με χρήση Μοντέλων Izhikevich οδηγούμενων από Δυναμικά Τοπικού Πεδίου ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ Προσομοίωση Δικτύου Βιολογικών Νευρώνων με χρήση Μοντέλων

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Η νόσος του Parkinson δεν είναι µόνο κινητική διαταραχή. Έχει υπολογισθεί ότι µέχρι και 50% των ασθενών µε νόσο Πάρκινσον, µπορεί να βιώσουν κάποια

Η νόσος του Parkinson δεν είναι µόνο κινητική διαταραχή. Έχει υπολογισθεί ότι µέχρι και 50% των ασθενών µε νόσο Πάρκινσον, µπορεί να βιώσουν κάποια ρ ZΩΗ ΚΑΤΣΑΡΟΥ Νευρολόγος ιευθύντρια ΕΣΥ Η νόσος του Parkinson δεν είναι µόνο κινητική διαταραχή. Έχει υπολογισθεί ότι µέχρι και 50% των ασθενών µε νόσο Πάρκινσον, µπορεί να βιώσουν κάποια µορφή κατάθλιψης,

Διαβάστε περισσότερα

Προσομοίωση της φυσιολογίας των βασικών γαγγλίων στη νόσο του Πάρκινσον μέσω ενός λεπτομερούς πολυεπίπεδου υπολογιστικού μοντέλου ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

Προσομοίωση της φυσιολογίας των βασικών γαγγλίων στη νόσο του Πάρκινσον μέσω ενός λεπτομερούς πολυεπίπεδου υπολογιστικού μοντέλου ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΗΛΕΚΤΡΟΛΟΓΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ Προσομοίωση της φυσιολογίας των βασικών γαγγλίων στη νόσο

Διαβάστε περισσότερα

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ 11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Στον ανθρώπινο οργανισμό υπάρχουν δύο είδη αδένων, οι εξωκρινείς και οι ενδοκρινείς. Οι εξωκρινείς (ιδρωτοποιοί αδένες, σμηγματογόνοι αδένες κ.ά.) εκκρίνουν το προϊόν τους στην επιφάνεια

Διαβάστε περισσότερα

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές.

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμίας

Διαβάστε περισσότερα

AΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ 1. ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΕΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΕΣ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ- ΑΙΣΘΗΣΗ

AΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ 1. ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΕΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΕΣ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ- ΑΙΣΘΗΣΗ AΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ 1. ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΕΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΕΣ-ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ- ΑΙΣΘΗΣΗ Αισθητικότητα ονομάζεται η ικανότητα να αντιλαμβανόμαστε αφενός το εξωτερικό μας περιβάλλον και το ίδιο μας το σώμα,

Διαβάστε περισσότερα

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία

Οπτική οδός. Έξω γονατώδες σώµα. Οπτική ακτινοβολία Όραση Γ Όραση Οπτική οδός Έξω γονατώδες σώµα Οπτική ακτινοβολία Οπτικό χίασµα: Οι ίνες από το ρινικό ηµιµόριο περνούν στην αντίπλευρη οπτική οδό ενώ τα κροταφικά ηµιµόρια δεν χιάζονται. Εποµένως κάθε οπτική

Διαβάστε περισσότερα

Βιοδυναμικά: Ασθενή ηλεκτρικά ρεύματα τα οποία παράγονται στους ιστούς των ζωντανών οργανισμών κατά τις βιολογικές λειτουργίες.

Βιοδυναμικά: Ασθενή ηλεκτρικά ρεύματα τα οποία παράγονται στους ιστούς των ζωντανών οργανισμών κατά τις βιολογικές λειτουργίες. Bιοηλεκτρισμός To νευρικό σύστημα Το νευρικό κύτταρο Ηλεκτρικά δυναμικά στον άξονα Δυναμικά δράσης Ο άξονας ως ηλεκτρικό καλώδιο Διάδοση των δυναμικών δράσης Δυναμικά δράσεις στους μύες Δυναμικά επιφανείας

Διαβάστε περισσότερα

ράσεις Οιστρογόνων στον Εγκέφαλο

ράσεις Οιστρογόνων στον Εγκέφαλο ράσεις Οιστρογόνων στον Εγκέφαλο S2 Γενικά για τα Οιστρογόνα ιαφυλικές διαφορές σε γνωστικές λειτουργίες Χωρικές και ποσοτικές δοκιµασίες Λεκτικές ικανότητες, ταχύτητα αντίληψης Μεταβολές ς γνωστικών λειτουργιών

Διαβάστε περισσότερα

Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία

Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία Διαγώνισμα 2014-15 Ενδεικτικές απαντήσεις Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία Βιολογία Κατεύθυνσης Εξεταζόμενο μάθημα Γ Λυκείου Τάξη Θέμα 1 ο : 1 α, 2 γ, 3 ε, 4 α, 5 ε Θέμα 2 ο : Α. Η απεικόνιση των μεταφασικών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Αθήνα, 18/5/2011 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Αθήνα, 18/5/2011 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 18/5/2011 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων. Η Επιτροπή Παιδείας

Διαβάστε περισσότερα

5o Μάθηµα. Αισθητικά Συστήµατα

5o Μάθηµα. Αισθητικά Συστήµατα 5o Μάθηµα Αισθητικά Συστήµατα Γραφή Μπράιγ Σωµαταισθητικό Σύστηµα Αισθήσεις:Αφής,Ιδιοδεκτικότητας Πόνου,Θερµοκρασίας Οργάνωση:Ιεραρχική-Παράλληλη Τρείς Νευρώνες:Πρωτοταγής ευτεροταγής Τριτοταγής Ραχιαίο

Διαβάστε περισσότερα

«Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει»

«Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει» «Η ομορφιά εξαρτάται από τα μάτια εκείνου που τη βλέπει» Γνωστική Νευροεπιστήμη Πώς γίνεται αντιληπτή η αισθητική πληροφορία; Πώς σχηματίζονται οι μνήμες; Πώς μετασχηματίζονται σε λόγο οι αντιλήψεις και

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ ΗΚΓ- ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΜΥΟΚΑΡΔΙΟΥ

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ ΗΚΓ- ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΜΥΟΚΑΡΔΙΟΥ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ ΗΚΓ- ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΜΥΟΚΑΡΔΙΟΥ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Άνδρας 57 ετών προσέρχεται στα επείγοντα νοσοκομείου παραπονούμενος για θωρακικό άλγος που επεκτείνεται στην κάτω γνάθο και αντανακλά στο αριστερό

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΜΟΣΧΕΥΣΗ ΝΕΦΡΟΥ. Λειτουργία των νεφρών. Συμπτώματα της χρόνιας νεφρικής ανεπάρκειας

ΜΕΤΑΜΟΣΧΕΥΣΗ ΝΕΦΡΟΥ. Λειτουργία των νεφρών. Συμπτώματα της χρόνιας νεφρικής ανεπάρκειας ΜΕΤΑΜΟΣΧΕΥΣΗ ΝΕΦΡΟΥ Η χρόνια νεφρική ανεπάρκεια είναι η προοδευτική, μη αναστρέψιμη μείωση της νεφρικής λειτουργίας, η οποία προκαλείται από βλάβη του νεφρού ποικίλης αιτιολογίας. Η χρόνια νεφρική ανεπάρκεια

Διαβάστε περισσότερα

Διάλεξη 13η Πολιομυελίτιδα - Ακρωτηριασμοί

Διάλεξη 13η Πολιομυελίτιδα - Ακρωτηριασμοί ΕΠΕΑΕΚ: ΑΝΑΜΟΡΦΩΣΗ ΤΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ ΤΟΥ ΤΕΦΑΑ, ΠΘ ΑΥΤΕΠΙΣΤΑΣΙΑ Διάλεξη 13η Πολιομυελίτιδα - Ακρωτηριασμοί Κοκαρίδας Δημήτριος Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΤΕΦΑΑ, Τρίκαλα Πολιομυελίτιδα Νόσος που οφείλεται

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Φροντιστήρια δυαδικό 1 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ δυαδικό Τα θέματα επεξεργάστηκαν οι καθηγητές των Φροντιστηρίων «δυαδικό» Μελλίδης Κ. Πασσιά Α. Θέμα Α Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ

Διαβάστε περισσότερα

Ο καλόςύπνος μαζίμετησωστή διατροφή και την άσκηση είναι απαραίτητος για τη διατήρηση της υγείας

Ο καλόςύπνος μαζίμετησωστή διατροφή και την άσκηση είναι απαραίτητος για τη διατήρηση της υγείας Ο καλόςύπνος μαζίμετησωστή διατροφή και την άσκηση είναι απαραίτητος για τη διατήρηση της υγείας εγρήγορση Στάδιο ύπνου ώρες H AΡΧΙΤΕΚΤΟΝΙΚH ΤΟΥ ΥΠΝΟΥ Υπνικοί κύκλοι διάρκειας 90 λεπτών Υπνοςμη-REM Στάδιο1-στάδιο4

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 6 Μηχανισμοί επεξεργασίας οπτικού σήματος Οι άλλες αισθήσεις Πέτρος Ρούσσος Η αντιληπτική πλάνη του πλέγματος Hermann 1 Πλάγια αναστολή Η πλάγια αναστολή (lateral inhibition)

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. γ 3. α 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ:

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Θέμα Α. Α.1. δ Α.2. γ Α.3. β Α.4. γ Α.5. β Θέμα Β. Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) TETAPTH 4 IOYNIOY 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Β.1. 4 2 1-6 3-5 B.2. α.) DNA

Διαβάστε περισσότερα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1.1. Νευρικό Σύστημα 1.1.1. Ανατομία του Νευρικού Συστήματος: Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τμήμα (πίνακας 1, σχήμα 1). (α) Το κεντρικό

Διαβάστε περισσότερα

ιαταραχές Κινητικότητας Λεωνίδας Στεφανής Καθηγητής Νευρολογίας Β Νευρολογική Κλινική ΕΚΠΑ Οι ιαταραχές Κινητικότητας (Movement Disorders) είναι νευρολογικά σύνδροµα όπου υπάρχει είτε µία υπερβολή (υπερκινησία)

Διαβάστε περισσότερα

15λεπτη Προετοιμασία του φοιτητή για την παρακολούθηση του μαθήματος νευροουρολογίας, γυναικολογικής ουρολογίας και ακράτειας ούρων.

15λεπτη Προετοιμασία του φοιτητή για την παρακολούθηση του μαθήματος νευροουρολογίας, γυναικολογικής ουρολογίας και ακράτειας ούρων. 15λεπτη Προετοιμασία του φοιτητή για την παρακολούθηση του μαθήματος νευροουρολογίας, γυναικολογικής ουρολογίας και ακράτειας ούρων. Η ουροδόχος κύστη δεν είναι απλά μία κοιλότητα η οποία γεμίζει απλά

Διαβάστε περισσότερα

Βιοϊατρική τεχνολογία

Βιοϊατρική τεχνολογία Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών Βιοϊατρική τεχνολογία Ενότητα 3: Μεμβράνες - Ηλεκτρικά δυναμικά, Νευρικό & μυϊκό σύστημα Αν. καθηγητής Αγγελίδης Παντελής e-mail: paggelidis@uowm.gr ΕΕΔΙΠ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως Ιδιότητες των κυµάτων Όραση Α Μήκος κύµατος: απόσταση µεταξύ δύο διαδοχικών κυµατικών µορφών Συχνότητα: αριθµός κύκλων ανά δευτερόλεπτα (εξαρτάται από το µήκος κύµατος) Ορατό φως Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού

Διαβάστε περισσότερα

Δεκαπεντάλεπτη προετοιμασία του φοιτητή ιατρικής για το μάθημα του καρκίνου του όρχη βασικές γνώσεις :

Δεκαπεντάλεπτη προετοιμασία του φοιτητή ιατρικής για το μάθημα του καρκίνου του όρχη βασικές γνώσεις : Δεκαπεντάλεπτη προετοιμασία του φοιτητή ιατρικής για το μάθημα του καρκίνου του όρχη βασικές γνώσεις : Οι όρχεις αποτελούν κομμάτι του αναπαραγωγικού συστήματος (παραγωγή σπερματοζωάριων) του άνδρα αλλά

Διαβάστε περισσότερα

Ύπνος. Στάδια συνείδησης

Ύπνος. Στάδια συνείδησης Ύπνος Εγρήγορση Στάδια συνείδησης Ύπνος Τι συµβαίνει όταν κοιµόµαστε; (νευρώνες που αυξάνουν 5 µε 10 φορές τη συχνότητα δηµιουργίας δυναµικών ενεργείας κατά τη διάρκεια του ύπνου) Γιατί κοιµόµαστε; Ποιοι

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

Νόσος Πάρκινσον: Παθοφυσιολογία-Παθογένεια

Νόσος Πάρκινσον: Παθοφυσιολογία-Παθογένεια Νόσος Πάρκινσον: Παθοφυσιολογία-Παθογένεια Γ. Α. Τάγαρης Επιμελητής Νευρολογικής Κλινικής ΠΓΝΑ «Γ. Γεννηματάς» νόσος του Parkinson είναι μια από τις συχνότερες νευροεκφυλιστικές νόσους με μέση συχνότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου ΚΥΡΙΑΚΗ 9 ΜΑΡΤΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου ΚΥΡΙΑΚΗ 9 ΜΑΡΤΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου ΚΥΡΙΑΚΗ 9 ΜΑΡΤΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επιμέλεια: Δημήτρης Κοτρόπουλος ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. γ Α4. δ Α5. δ ΘΕΜΑ B B1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1. στ 2. ζ 3. ε 4. α 5. δ 6. β 7. γ Β2.

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος (ομοιόσταση), ελέγχοντας και συντονίζοντας τις λειτουργίες των υπόλοιπων συστημάτων

Διαβάστε περισσότερα