ΜΕΤΑΓΕΝΩΜΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΘΕΡΜΟΑΝΘΕΚΤΙΚΩΝ Υ ΡΟΛΑΣΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΙ ΙΩΜΑΤΙΚΕΣ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΕΣ, ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ E. coli

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΜΕΤΑΓΕΝΩΜΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΘΕΡΜΟΑΝΘΕΚΤΙΚΩΝ Υ ΡΟΛΑΣΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΙ ΙΩΜΑΤΙΚΕΣ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΕΣ, ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ E. coli"

Transcript

1 ΜΕΤΑΓΕΝΩΜΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΘΕΡΜΟΑΝΘΕΚΤΙΚΩΝ Υ ΡΟΛΑΣΩΝ ΑΠΟ ΓΟΝΙ ΙΩΜΑΤΙΚΕΣ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΕΣ, ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ E. coli. Ζαραφέτα 1,2, Γ. Σκρέτας 2, Φ. Κολίσης 1 1 Εργαστήριο Βιοτεχνολογίας, Σχολή Χηµικών Μηχανικών, Εθνικό Μετσόβιο Πολυτεχνείο Ηρώων Πολυτεχνείου 5, Πολυτεχνειούπολη, Ζωγράφου, 15780, Αθήνα 2 Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρµακευτικής Χηµείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυµα Ερευνών, Αθήνα. ΠΕΡΙΛΗΨΗ Τα ένζυµα χρησιµοποιούνται ως βιοκαταλύτες σε ένα µεγάλο εύρος βιοµηχανικών εφαρµογών. Στις περισσότερες από αυτές (βιοµηχανία απορρυπαντικών, τροφίµων, υφασµάτων, χάρτου, φαρµακοβιοµηχανία κ.α) οι διεργασίες πραγµατοποιούνται σε υψηλές θερµοκρασίες. Με τη χρήση συµβατικών ενζύµων το κόστος ψύξης και επαναθέρµανσης των υλικών πριν την προσθήκη του ενζύµου και η ανάγκη επανάληψης της δόσης µετά τη θέρµανση κοντά σε θερµοκρασία βρασµού είναι τεράστιο. Η διαδικασία αυτή είναι χρονοβόρα και κυρίως πολύ ενεργοβόρα για τη βιοµηχανία. Εκτός αυτού, τα πλεονεκτήµατα διεξαγωγής των βιοτεχνολογικών εφαρµογών σε υψηλές θερµοκρασίες είναι πολλά. Αρχικά, µειώνεται ο κίνδυνος επιµόλυνσης των διεργασιών από κοινούς µεσόφιλους µικροοργανισµούς. Επίσης οι υψηλές θερµοκρασίες λειτουργίας αυξάνουν σηµαντικά τη βιοδιαθεσιµότητα λόγω αυξηµένης διαλυτότητα πολλών οργανικών στοιχείων. Άλλα πλεονεκτήµατα των υψηλών θερµοκρασιών λειτουργίας περιλαµβάνουν υψηλότερους ρυθµούς αντίδρασης εξαιτίας της µείωσης του ιξώδους και της αύξησης των συντελεστών διάχυσης των υποστρωµάτων καθώς και υψηλότερους βαθµούς απόδοσης λόγω αύξηµένης διαλυτότητας των υποστρωµάτων και των προϊόντων των αντιδράσεων και ευνοϊκής µετατόπισης της θερµοδυναµικής ισορροπίας των ενδόθερµων αντιδράσεων. Για τους παραπάνω λόγους γίνεται προφανές ότι η εύρεση νέων θερµοανθεκτικών ενζύµων υψηλών αποδόσεων και νέων εξειδικεύσεων θα παρέχει πολύ µεγάλη εξοικονόµηση χρόνου, ενέργειας, πρώτων υλών και κατ' επέκταση κόστους για τη βιοµηχανία. Η κλασσική προσέγγιση για την εύρεση θερµοανθεκτικών ενζύµων περιλαµβάνει την αποµόνωση µεγάλου εύρους µικροοργανισµών και την καλλιέργεια τους σε εργαστηριακή κλίµακα. Με αυτή όµως τη µέθοδο χάνεται µεγάλο ποσοστό της µικροβιακής βιοποικιλότητας λόγω της δυσκολίας ανάπτυξης πολλών µικροβιακών στελεχών σε καθαρές καλλιέργειες. Έχει παρατηρηθεί ότι το 99% των µικροοργανισµών που εντοπίζονται στη φύση δε µπορούν πρακτικά να καλλιεργηθούν χρησιµοποιώντας τις κλασσικές εργαστηριακές τεχνικές. Για το λόγω αυτό, µια νέα προσέγγιση υπαγορεύει τη χρήση της γονιδιακής ποικιλότητας των µικροοργανισµών ενός οικοσυστήµατος ως σύνολο, µέσα από το οποίο προκύπτουν ένζυµα βιοτεχνολογικού ενδιαφέροντος. Στην παρούσα εργασία ακολουθείτε αυτή η µεταγενωµική προσέγγιση του προβλήµατος. Η έρευνα για την ανακάλυψη νέων θερµοανθεκτικών υδρολασών δεν στηρίζεται στην καλλιέργεια µικροοργανισµών που συλλέγονται από τα σηµεία δειγµατισµού αλλά στη χρήση του συλλογικού DNA της βιοποικιλότητας των περιοχών αυτών. Το σύνολο του DNA που συλλέγετε από το θερµό οικοσύστηµα τεµαχίζεται και εισάγεται σε φορείς βακτηριακής έκφρασης (πλασµίδια) δηµιουργώντας γονιδιοµατικές βιβλιοθήκες. Αυτή η προσέγγιση προσφέρει τη δυνατότητα µελέτης µεγάλου αριθµού αλληλουχιών DNA σε ελάχιστο χρόνο (high throughput screening) κάτι που επιτυγχάνεται µε την εισαγωγή των γονιδιοµατικών βιβλιοθηκών σε βακτηριακά συστήµατα E.coli.

2 ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ Η βιόσφαιρα αποτελείται από ένα σύνολο οικοσυστηµάτων µε συνεχή εναλλαγή συνθηκών (θερµοκρασία, ph, διαθεσιµότητα νερού και οξυγόνου) η οποία επιβάλλει στους µικροοργανισµούς αντίστοιχη προσαρµογή και οδηγεί στην περιβαλλοντική κατανοµή τους. Ο σηµαντικότερος παράγοντας ελέγχου της µικροβιακής αύξησης θεωρείται η θερµοκρασία του περιβάλλοντος, καθώς, οι µικροοργανισµοί δε διαθέτουν κανένα θερµορυθµιστικό οµοιοστατικό µηχανισµό. Το θερµοκρασιακό εύρος αύξησης και µεταβολικής λειτουργίας των µικροοργανισµών περιλαµβάνει 3 θεµελιώδεις τιµές: την ελάχιστη, την άριστη και τη µέγιστη θερµοκρασία. Σε θερµοκρασίες χαµηλότερες της ελάχιστης τιµής δεν παρατηρείται αύξηση καθώς η κυτταρική µεµβράνη ηµιστερεοποιείται µε αποτέλεσµα την παρεµπόδιση της σωστής λειτουργίας της. Κατά την άριστη θερµοκρασία, η οποία είναι συνήθως πλησιέστερη στη µέγιστη τιµή παρά στην ελάχιστη, παρατηρείται ο µεγαλύτερος ρυθµός αύξησης εξαιτίας της άριστης λειτουργίας του ενζυµικού δυναµικού στο κύτταρο. Σε θερµοκρασίες υψηλότερες της µέγιστης τιµής επηρεάζεται η τριτοταγής δοµή των πρωτεϊνών, συνεπώς και η λειτουργία τους, και η αύξηση καθίσταται αδύνατη. Οι µικροοργανισµοί, µε κριτήριο τις θεµελιώδεις τιµές θερµοκρασίας ανάπτυξης, διαιρούνται σε 5 κατηγορίες: ψυχρόφιλοι, ψυχροανθεκτικοί, µεσόφιλοι, θερµόφιλοι και υπερθερµόφιλοι (Madigan et al., 2006). Γενικά, το θερµοκρασιακό άριστο των θερµόφιλων µικροοργανισµών κυµαίνεται µεταξύ 45 και 75 ⁰C. Σε µία αναλυτικότερη σύγχρονη διαίρεση, τα θερµόφιλα εµφανίζουν άριστη θερµοκρασία ανάπτυξης πάνω από τους 55 ⁰C, τα µέτρια θερµόφιλα πάνω από τους 65 ⁰C, τα ακραία θερµόφιλα πάνω από τους 75 ⁰C και τα υπερθερµόφιλα πάνω από τους 90 ⁰C (Imanaka, 2011). Οι κυριότεροι αντιπρόσωποι της κατηγορίας αυτής είναι προκαρυωτικής δοµής και οι πλέον θερµόφιλοι ανήκουν στην οµάδα των Αρχαίων Προκαρυωτικών Οργανισµών. Ελάχιστοι ευκαρυωτικοί οργανισµοί έχουν την ικανότητα να αναπτύσσονται σε θερµοκρασίες µεγαλύτερες των 55 ⁰C, αν και µερικά γένη µυκήτων και πρωτοζώων εµφανίζουν ικανοποιητική µεταβολική δραστηριότητα και ανάπτυξη σε θερµοκρασιακό εύρος ⁰C (Gottschal and Prins, 1991, Maheshwari et al., 2000). Οι παραπάνω θερµοκρασίες θεωρούνται απαγορευτικές για την επιβίωση πολυκύτταρων φυτικών και ζωικών οργανισµών. Η ικανότητα επιβίωσης των µικροοργανισµών σε ακραίες συνθήκες εντοπίζεται σε µοριακό επίπεδο, και αντικατοπτρίζεται και στο επίπεδο της µεταγραφής και µετάφρασης. Τα πρωτεϊνικά µόρια των θερµόφιλων οργανισµών εµφανίζουν θερµοσταθερότητα, αυξηµένη αντίσταση στη µετουσίωση και στην πρωτεόλυση (Kumar and Nussinov, 2001). Εξαιτίας της απενεργοποίησης των περισσοτέρων πρωτεϊνών σε υψηλές θερµοκρασίες, η µελέτη των µηχανισµών θερµικής σταθερότητας συγκέντρωσε γρήγορα το επιστηµονικό ενδιαφέρον. Η πρώτη παρατήρηση αφορά στην αµινοξική αλληλουχία των θερµόφιλων πρωτεϊνών η οποία δεν εµφάνισε ιδιαίτερη διαφοροποίηση από τα αντίστοιχα µόρια των µεσόφιλων (Vieille and Zeikus, 2001). Ωστόσο, η έκφραση τους σε µεσόφιλα συστήµατα οδηγεί και πάλι σε θερµοσταθερό προϊόν, γεγονός που υποδεικνύει ως βασικό παράγοντα σταθερότητας τη κωδική αλληλουχία. Η ενζυµική θερµοσταθερότητα περιλαµβάνει θερµοδυναµική και κινητική σταθερότητα. Θερµοδυναµικά, η σταθερότητα καθορίζεται από την ελεύθερη ενέργεια ( G stability) και από τη θερµοκρασία τήξης (Τm) του πρωτεϊνικού µορίου. Η κινητική σταθερότητα καθορίζεται από την ενέργεια ενεργοποίησης αποδιάταξης της πρωτεΐνης (Vieille and Zeikus, 2001) Υ ΡΟΛΑΣΕΣ ΒΙΟΜΗΧΑΝΙΚΟΥ ΕΝ ΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ ΛΙΠΑΣΕΣ Οι λιπάσες (EC ) αποτελούν σηµαντική κατηγορία βιοκαταλυτών µε ικανότητα διεξαγωγής ποικίλων αντιδράσεων απουσία ή παρουσία νερού. Καταλύουν τόσο την υδρόλυση (παρουσία νερού) όσο και τη σύνθεση (απουσία νερού) των εστέρων µεταξύ γλυκερόλης και µακράς αλυσίδας λιπαρών οξέων (Εικόνα 1) (Jaeger and Eggert, 2002). Είναι υδρολάσες σερίνης

3 και έχουν ως φυσικά υποστρώµατα µακράς αλυσίδας τριακυλογλυκερίδια µε χαµηλή διαλυτότητα στο νερό. Εικόνα 1: Η καταλυτική δράση των λιπασών. Ένα σύνολο ιδιαίτερων χαρακτηριστικών διαχωρίζουν τις λιπάσες από τις υπόλοιπες υδρολάσες και ιδιαίτερα τις εστεράσες. Οι τελευταίες υδρολύουν διαλυτά υποστρώµατα (τριγλυκερίδια µικρής αλυσίδας) ακολουθώντας την κλασσική κινητική Michaelis- Menten. Εµφανίζουν χαµηλή υδρολυτική δράση έναντι µακράς αλυσίδας τριγλυκεριδίων (αδιάλυτα) και η µέγιστη ενζυµική ενεργότητα ανιχνεύεται λίγο πριν το σηµείο κορεσµού του διαλυτού υποστρώµατος. Σε αντίθεση, οι λιπάσες εµφανίζουν ελάχιστη ενζυµική δράση σε διαλυτά υποστρώµατα και η ενεργότητα τους αυξάνεται δραµατικά σε υψηλές συγκεντρώσεις λιπιδίων (γαλακτώµατα) (Salameh and Wiegel, 2007α). Η αντίδραση λιπόλυσης πραγµατοποιείται στη διεπιφάνεια µεταξύ νερού και λιπιδίων, γεγονός που σηµαίνει πως το φαινόµενο δεν µπορεί να περιγραφεί µε βάση την κινητική Michaelis- Menten (Ferrato et al., 1997). Η τελευταία έχει εφαρµογή µόνο εάν η ενζυµικά καταλυοµένη αντίδραση πραγµατοποιείται σε οµογενή φάση. Για τις λιπάσες αναφέρεται ότι ακολουθούν µηχανισµό δράσης τύπου ping-pong Bi-Bi. Σύµφωνα µε αυτόν, τo ένα από τα υποστρώµατα προσδένεται στο ένζυµο και ακολουθεί η απελευθέρωση του προιοντος (Ρ) όπως φαίνεται στο παρακάτω σχήµα. Συνήθως το προιόν (Ρ) αποτελεί κοµµάτι του αρχικού υποστρώµατος (Α). Το υπόλοιπο του υποστρώµατος είναι προσδεδεµένο στο ένζυµο (Ε) το οποίο σηµειώνεται στο εξής ως (F). Στη συνέχεια το δεύτερο αντιδρόν (Β) προσδένεται και αντιδρά µε το ένζυµο σχηµατίζοντας οµοιοπολικό δεσµό µε το κοµµάτι (Α) το οποίο είναι ακόµα προσκολληµένο στο ένζυµο προς σχηµατισµό του προιοντος (Q). To τελευταίο απελευθερώνεται και το ένζυµο ανακτά την αρχική διαµόρφωση του (Ε). Εικόνα 2: Μηχανισµός ενζυµικής δράσης "ping-pong Bi-Bi" Το µοναδικό αυτό φυσικοχηµικό χαρακτηριστικό της διεπιφανειακής ενεργοποίησης των λιπασών εξηγήθηκε από την ανάλυση της πρωτεϊνικής στερεοδιάταξής τους. Η τρισδιάστατη απεικόνιση των λιπασών εµφάνισε την ύπαρξη ενός αµφίφιλου πεπτιδίου το οποίο καλύπτει το υδρόφοβο ενεργό κέντρο του ενζύµου.

4 Εικόνα 3: (Α) Εµφάνιση ανενεργούς λιπάσης µε κάλυψη του ενεργού κέντρου από το αµφίφιλο πεπτίδιο (Β) Εµφάνιση λιπάσης στην ενεργό µορφή (Γ) ιεπιφανειακή ενεργοποίηση λιπάσης. Όταν η λιπάση έρθει σε επαφή µε την διεπιφάνεια ελαίου και ύδατος τότε το πεπτίδιο αυτό αναδιατάσσεται εκθέτοντας το ενεργό κέντρο στο υπόστρωµα. (Brady et al., 1990, Winkler et al., 1990, Brzozowski et al., 1991). Ωστόσο, έχουν εµφανιστεί και περιπτώσεις λιπασών που δεν δρουν µε τον παραπάνω µηχανισµό (Hjorth et al., 1993, Lesuisse et al., 1993). Οι εξαιρέσεις αυτές, οδήγησαν στο συµπέρασµα ότι βασικό κριτήριο διαφοροποίησης µιας λιπάσης από εστεράση δεν είναι η διεπιφανειακή ενζυµική ενεργοποίηση αλλά η υδρόλυση υποστρωµάτων µακράς αλυσίδας. ΒΙΟΜΗΧΑΝΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΛΙΠΑΣΩΝ Το µεγάλο βιοτεχνολογικό ενδιαφέρον για τις µικροβιακές λιπάσες προκύπτει ως αποτέλεσµα των παρακάτω βασικών τους χαρακτηριστικών: Σταθερότητα παρουσία οργανικών διαλυτών Περιορισµένη απαίτηση συµπαραγόντων Ευρεία εξειδίκευση υποστρώµατος Υψηλή ενάντιο-στερέο-ειδικότητα ως προς το υπόστρωµα Οι λιπάσες καταλύουν την υδρόλυση των λιπιδίων σε λιπαρά οξέα και γλυκερόλη. Η αντίστροφη συνθετική πορεία ακολουθείται απουσία νερού ή παρουσία οργανικών διαλυτών και περιλαµβάνει εστεροποίηση, τρανσεστεροποίηση και διερεστεροποίηση. Η τελευταία πραγµατοποιείται µε ανταλλαγή ενός εστέρα µε οξύ (οξεόλυση), ενός εστέρα µε αλκοόλη (αλκοόλυση) ή µεταξύ 2 εστέρων (τρανσεστεροποίηση) (Ghazali et al., 1995). Όλες αυτές οι αντιδράσεις µπορούν να τροποποιούν τα φυσικά χαρακτηριστικά λιπών και ελαίων και να προκύπτουν νέοι εστέρες ως προϊόντα, καθιστώντας τις λιπάσες βασικά βιοµηχανικά ένζυµα. Βιοµηχανία ράση Προϊόν ή εφαρµογή Απορρυπαντικά Υδρόλυση λιπών Αποµάκρυνση λιπαρών λεκέδων από τα υφάσµατα Γαλακτοκοµικά Υδρόλυση λίπους στο γάλα, Ανάπτυξη οργανοληπτικών ωρίµανση τυριού, τροποποίηση χαρακτηριστικών στο γάλα, του λίπους στο βούτυρο το τυρί και το βούτυρο Αρτοποιία Εµπλουτισµός γεύσης Παράταση χρόνου ζωής του

5 προϊόντος Ποτοποιία Άρωµα Προϊόν µε διαφορετικό άρωµα Συνοδευτικά Ανάπτυξη ποιότητας Μαγιονέζα και σάλτσες τρόφιµα Υγιεινή διατροφή Τρανσεστεροποίηση Υγιεινά τρόφιµα Ψάρι και Κρέας Εµπλουτισµός γεύσης Χαµηλών λιπαρών προϊόντα Λίπη και Έλαια Υδρόλυση, τρανσεστεροποίηση Βούτυρο κακάο, µαργαρίνη Χηµεία Εναντιοεξειδίκευση, σύνθεση Χειρόµορφα χηµικά Φάρµακα Τρανσεστεροποίηση, Υδρόλυση Ειδικά λίπη, διατροφικά σκευάσµατα, χειρόµορφα φάρµακα από ρακεµικά µίγµατα Καλλυντικά Σύνθεση Γαλακτώµατα, ενυδατικές κρέµες Βυρσοδεψία Υδρόλυση ερµάτινα προϊόντα Χαρτί Υδρόλυση Καλύτερης ποιότητας χαρτί Καθαριότητα Υδρόλυση Αφαίρεση λίπους Πίνακας 1: Βιοµηχανικές εφαρµογές µικροβιακών λιπασών (Sharma et al., 2011) ΚΥΤΤΑΡΙΝΑΣΕΣ Η κυτταρίνη, ένας από τους πιο άφθονους πολυσακχαρίτες της βιόσφαιρας, συναντάται, σχεδόν αποκλειστικά, στο φυτικό κυτταρικό τοίχωµα (Lynd et al., 2002). Εντοπίζεται κυρίως στα ξυλώδη µέρη του φυτού, προσδίδοντας στήριξη και σκληρότητα, και καθορίζει το σχήµα, το µέγεθος και τη διαφοροποίηση των φυτικών κυττάρων (Saxena and Brown, 2005). Παρά τις σηµαντικές διαφορές στη σύνθεση και τη δοµή των κυτταρικών τοιχωµάτων ανάµεσα σε διαφορετικές φυτικές ταξινοµικές µονάδες, η περιεκτικότητά τους σε κυτταρίνη κυµαίνεται µεταξύ 35 και 50 % επί του ξηρού βάρους του φυτού (Lynd et al., 1999). Στις περισσότερες περιπτώσεις, η κυτταρίνη συναντάται µαζί µε άλλα δοµικά βιοπολυµερή, κυρίως ηµικυτταρίνες και λιγνίνη, τα οποία αποτελούν επίσης βασικά στοιχεία του κυτταρικού τοιχώµατος και περιορίζουν το ρυθµό και την έκταση της αποικοδόµησης της φυτικής βιοµάζας. Κυτταρίνη, υπάρχει επίσης στα κυτταρικά τοιχώµατα των µυκήτων, αποτελεί προϊόν εξειδικευµένων µεταβολικών µονοπατιών σε κάποια βακτήρια, και υπάρχει στο σώµα ορισµένων θαλάσσιων οργανισµών (Lynd et al., 2002). Εικόνα 4: Χηµική και τρισδιάστατη δοµή της κυτταρίνης, βασική µονάδα της οποίας είναι ο δισακχαρίτης κελλοβιόζη Η χηµική δοµή της κυτταρίνης περιλαµβάνει επαναλαµβανόµενες µονάδες D-άνυδρης γλυκοπυρανόζης (D-γλυκόζης) ενωµένες µε β-1,4-γλυκοζιδικούς δεσµούς. Καθένα από τα κατάλοιπα γλυκόζης, έχει περιστραφεί σε σχέση µε τα γειτονικά του κατά 180ο και για το λόγο αυτό ως βασική µονάδα του πολυµερούς µπορεί να θεωρηθεί η άνυδρη κελλοβιόζη (Εικόνα 3) η

6 οποία είναι δισακχαρίτης αποτελούµενος από δύο µόρια ανυδρογλυκοπυρανόζης (Saxena and Brown, 2005). Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό της κυτταρίνης, γεγονός που τη διαφοροποιεί από τους υπόλοιπους φυσικούς πολυσακχαρίτες, είναι η κρυσταλλική δοµή της. Η αρχική της σύνθεση ξεκινά από µεµονωµένες γραµµικές γλυκοζιδικές αλυσίδες οι οποίες συγκροτούνται, µε τη βοήθεια ηµικυτταρινών, και ακολούθως συναθροίζονται σε µεγαλύτερες µονάδες, τα βασικά ινίδια ή πρωτοϊνίδια. Αυτά µε τη σειρά τους, «πακετάρονται» σε ακόµα µεγαλύτερες δοµές, τα µικροϊνίδια, τα οποία δηµιουργούν τις ίνες κυτταρίνης (Brown Jr and Saxena, 2000). Η κρυσταλλική διάταξη, η οποία ποικίλλει ανάλογα µε την προέλευση του πολυσακχαρίτη, σταθεροποιείται µε διαµοριακούς και ενδοµοριακούς δεσµούς υδρογόνου. Η κυτταρίνη παρουσιάζει εξαιρετική σταθερότητα στο φυσικό περιβάλλον, καθώς η διάσπαση του β- γλυκοζιδικού δεσµού εµφανίζει χρόνο ηµιζωής 5-8 εκατοµµύρια χρόνια στους 25 ⁰C (Wolfenden and Snider, 2001). Συνεπώς, η ενζυµική διάσπαση του συµπυκνωµένου πολυµερούς κρίνεται απαραίτητη για τη διατήρηση της ροής του βιογεωχηµικού κύκλου του άνθρακα (διάσπαση της φυτικής βιοµάζας που συνιστά προϊόν οργανοποίησης του ατµοσφαιρικού άνθρακα µέσω της φωτοσύνθεσης) και την επιστροφή του άνθρακα στην ατµόσφαιρα (Berner, 2003). Επίσης, αποτελεί βασική βιοχηµική διεργασία στην αγροβιοµηχανία, στη διαχείριση αποβλήτων (Angenent et al., 2004, Schloss et al., 2005) καθώς και στον πολλά υποσχόµενο τοµέα των βιοκαυσίµων και της βιοενέργειας (Angenent et al., 2004, Demain et al., 2005). Ένας ευρέως αποδεκτός κυτταρινολυτικός µηχανισµός περιλαµβάνει συνεργιστική δράση 3 ενζύµων που µπορούν να κατηγοριοποιηθούν σε τρεις οµάδες (Zhang et al., 2006) Ενδογλυκανάσες (EC ): ένζυµα που υδρολύουν δεσµούς σε τυχαίες εσωτερικές θέσεις (περιοχές χαµηλής κρυσταλλικότητας) της πολυσακχαριτικής αλυσίδας, δηµιουργώντας ολιγοσακχαρίτες ποικίλου µήκους µε νέα διαθέσιµα άκρα (υπόστρωµα των εξωγλυκανασών). Εξωγλυκανάσες (EC ): ένζυµα που δρουν επί των αναγωγικών ή µη άκρων της κυτταρινικής αλυσίδας, απελευθερώνοντας είτε γλυκόζη (γλυκανοϋδρολάσες) είτε κελλοβιόζη (κελλοβιοϋδρολάσες) ως κύρια προϊόντα. β-γλυκοζιδάσες (EC ): ένζυµα που υδρολύουν διαλυτούς ολιγοσακχαρίτες ή κελλοβιόζη. Η ενεργότητα τους µειώνεται όσο αυξάνεται το µήκος της γλυκοζιδικής αλυσίδας. Οι β-γλυκοζιδάσες, ανάλογα µε τον οργανισµό από τον οποίο παράγονται, εντοπίζονται εξωκυτταρικά, ενδοκυτταρικά ή ακόµα και στην πλασµατική µεµβράνη του κυττάρου. ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΚΥΤΤΑΡΙΝΑΣΩΝ Οι κυτταρινάσες εµφανίζουν ένα ευρύ πεδίο εφαρµογών στη βιοτεχνολογία, µερικές εκ των οποίων αναφέρονται ενδεικτικά στον Πίνακα 2. Βιοµηχανία Τρόφιµα Γεωργία Εφαρµογή Βελτίωση στην εξαγωγή χυµών από φρούτα και λαδιού από ελιές. Απελευθέρωση αρωµατικών ουσιών, ενζύµων, πρωτεϊνών, πολυσακχαριτών και αµύλου. Βελτιωµένη διαβροχή, συµπίεση και διατήρηση του χρώµατος στα φρούτα και λαχανικά. Εµπλουτισµός στην υφή και ποιότητα των προϊόντων αρτοποιίας. Αυξηµένο ιξώδες στον πουρέ και έλεγχος της πικρής γεύσης των εσπεριδοειδών. Βιο-έλεγχος φυτοπαθογόνων και ασθενειών, αναγέννηση των φυτικών και µυκητιακών πρωτοπλαστών, ενίσχυση στη φύτρωση σπερµάτων και του ριζικού συστήµατος, ανάπτυξη φυτικής βιοµάζας και ανθοφορίας, βελτίωση της ποιότητας του εδάφους και µειωµένη εξάρτηση από ανόργανα λιπάσµατα.

7 Απορρυπαντικά Βιοδιεργασίες Οινοποιία Βιοµηχανία χαρτιού Υφαντουργία ιάφορες εφαρµογές Καθαριστική δράση χωρίς φθορά των ινών, βελτιωµένη φωτεινότητα των χρωµάτων έπειτα από την αφαίρεση του λεκέ, αφαίρεση εξογκωµάτων από βαµβακερά υφάσµατα. Μετατροπή κυτταρινικών υλικών σε αιθανόλη, άλλους διαλύτες, οργανικά οξέα και λίπη, παραγωγή πλούσιων σε ενέργεια και διατροφική ποιότητα ζωοτροφών, καλύτερη απόδοση των µηρυκαστικών και αυξηµένη πέψη και απορρόφηση των ζωοτροφών. Βελτίωση ποιότητας, σταθερότητας, φιλτραρίσµατος και διαύγειας κρασιού. Εµπλουτισµός σε άρωµα. Βελτιωµένη πρωτογενής ζύµωση της µπύρας και καλύτερη ποιότητα. Βιολογική-µηχανική πολτοποίηση. Αποµάκρυνση µελανιού κατά την ανακύκλωση χάρτου. Βιο-λεύκανση χάρτου. Μείωση απαιτούµενης χλωρίωσης για τη λεύκανση. Καλύτερη αποστράγγιση. Παραγωγή βιοαποικοδοµήσιµου χαρτονιού, χαρτιού κουζίνας και υγείας. Βελτιωµένη ποιότητα χαρτιού (φωτεινές ίνες µε µεγαλύτερη αντοχή) Όψη «πετροπλυµένων» τζίν. Λείανση υφασµάτων. Καλύτερη ποιότητα, απορροφητικότητα και σταθερότητα των υφασµάτων. Αφαίρεση πλεονάζουσας χρωστικής και επαναφορά της ζωηρότητας των χρωµάτων. Βελτιωµένη παραγωγή, καλύτερη οξείδωση και σταθερότητα στο χρώµα των καροτενοειδών, µειωµένος κίνδυνος απώλειας βιοµάζας, παραγωγή υβριδικών µορίων, σχεδιασµός κυτταρινοσωµάτων µε επιθυµητές ενζυµικές δράσεις. Πίνακας 2: Βιοτεχνολογικές εφαρµογές κυτταρινασών ΞΥΛΑΝΑΣΕΣ Ο όρος «ηµικυτταρίνη» χρησιµοποιήθηκε για πρώτη φορά το 1891 από τον Schulze κατά την περιγραφή της αλκαλικής υδρόλυσης φυτικής βιοµάζας. Οι ηµικυτταρίνες περιλαµβάνουν την ξυλάνη, τη µαννάνη, τη γαλακτάνη και την αραβινάνη ως κύρια ετεροπολυµερή. Η κατηγοριοποίηση των ηµικυτταρινικών κλασµάτων εξαρτάται από την παρουσία διαφορετικών τύπων σακχαρικών καταλοίπων. Τα βασικά µονοµερή που εµφανίζονται στις περισσότερες ηµικυτταρίνες είναι η D-ξυλόζη, η D-µαννόζη, η D-γαλακτόζη και η L-αραβινόζη. Η ξυλάνη συνιστά ένα ετεροπολυµερές, βασική µονάδα του οποίου είναι η D ξυλόζη και ίχνη L-αραβινόζης (Schulze, 1891). Ο λόγος των καταλοίπων αραβινόζης ως προς τις υποµονάδες ξυλόζης είναι 1:8. Η ξυλάνη και οι υπόλοιπες ηµικυτταρίνες, µαζί µε την κυτταρίνη, τη λιγνίνη και άλλα πολυµερή αποτελούν τα δοµικά συστατικά του κυτταρικού τοιχώµατος. Τα παραπάνω, συνδέονται µεταξύ τους µε οµοιοπολικούς και µη δεσµούς. Η σύνδεση των ηµικυτταρινών µε τις ίνες κυτταρίνης βοηθά, πιθανώς, στη σωστή τοποθέτηση των τελευταίων κατά τη µορφογένεση, τη συνοχή και τη σταθερότητα του κυτταρικού τοιχώµατος (Collins et al., 2005), καθώς και στην προστασία του ενάντια της διάσπασης από κυτταρινολυτικά ένζυµα (Uffen, 1997). Ο βασικός σκελετός της ξυλάνης περιλαµβάνει επαναλαµβανόµενες µονάδες β-d ξυλοπυρανόζης ενωµένες µε β-1,4 γλυκοζιδικό δεσµό. Η παρουσία υποκαταστατών στην αλυσίδα εµφανίζει ποικιλία (οξικό οξύ, φερουλικό οξύ, α-4-µεθυλ-γλυκουρονικό οξύ και α-l-αραβινοφουρανόζη) και εξαρτάται από τον τύπο ιστού ή κυττάρου στον οποίο εµφανίζεται το παραπάνω πολυµερές. Η δευτεροταγής δοµή του µορίου σχηµατίζεται µέσω δεσµών υδρογόνου που αναπτύσσονται µεταξύ των υποµονάδων της (Kulkarni et al., 1999). Η ηµικυτταρίνη µπορεί να υδρολυθεί εύκολα µε οξέα στα µονοµερή συστατικά της: ξυλόζη, µαννόζη, γλυκόζη, γαλακτόζη, αραβινόζη και µικρές ποσότητες ραµνόζης, γλυκουρονικού οξέος, µεθυλ-γλυκουρονικού οξέος και γαλακτουρονικού οξέος. Η υδρόλυση µε οξέα, ωστόσο, πολλές φορές παράγει ανασταλτικούς παράγοντες, όπως η φουρφουράλη (Lee et al., 1986). Η αποικοδόµηση και ο αποπολυµερισµός αυτού του πολυσακχαρίτη σε ξυλοολιγοσακχαρίτες και

8 ξυλόζη µπορεί επίσης να επιτευχθεί ενζυµικά, µέσω της συνεργιστικής δράσης ξυλανασών (Bastawde, 1992, Kulkarni et al., 1999, Subramaniyan and Prema, 2002). Τα ένζυµα αυτά, έχουν εντοπιστεί σε θαλάσσια και χερσαία βακτήρια, σε βακτήρια του στοµάχου µηρυκαστικών, σε µύκητες, φύκη, πρωτόζωα, σαλιγκάρια, οστρακόδερµα, έντοµα και φύλλα χερσαίων φυτών). Αναλυτικότερα, τα ένζυµα που συµµετέχουν στην υδρόλυση της ξυλάνης µπορούν να οµαδοποιηθούν ως εξής: β-1,4 Ενδοξυλανάσες (EC ): ένζυµα που υδρολύουν τυχαίους εσωτερικούς γλυκοζιδικούς δεσµούς στο βασικό σκελετό της ξυλάνης. β-1,4 Εξωξυλανάσες (EC ): ένζυµα που αποµακρύνουν κατάλοιπα D-ξυλόζης από µη αναγωγικά άκρα ξυλάνης (όχι από ξυλοβιόζη). β-ξυλοζιδάσες (EC ): ένζυµα που απελευθερώνουν κατάλοιπα ξυλόζης από ξυλο-ολιγοσακχαρίτες και κυρίως ξυλοβιόζη. α-αραβινοφουρανοσιδάσες (EC ): ένζυµα που αποµακρύνουν υποκαταστάτες αραβινόζης από τα µονοµερή ξυλόζης.. Οι α-1,2 γλυκοζιδικοί δεσµοί, είναι από τους πλέον σταθερούς, και η υδρόλυσή τους αποτελεί καθοριστικό βήµα για την περαιτέρω ενζυµική υδρόλυση της ξυλάνης. α-d Γλυκουρονιδάσες (EC ): ένζυµα που καταλύουν την υδρόλυση α-1,2 γλυκοζιδικών δεσµών µεταξύ της ξυλόζης και του D-γλυκουρονικού οξέος ή του 4-Ο- µεθυλεστερικού δεσµού. Εστεράσες: ένζυµα που καταλύουν την αποµάκρυνση οξικών (EC ), και φαινολικών οξέων όταν αυτά υπάρχουν ως υποκαταστάτες στο βασικό σκελετό. Υπάρχουν πολλές κατηγορίες εστερασών ανάλογα µε τον υποκαταστάτη που αποµακρύνουν (φερουλικού ή π-κουµαριλικού οξέος) Η συνεργιστική δράση των παραπάνω ξυλανολυτικών ενζύµων ενισχύει την υδρόλυση του ετεροπολυµερούς, εξασφαλίζοντας προσβασιµότητα στις ενδοξυλανάσες, κύρια ένζυµα καταστροφής του βασικού σκελετού (van Peij et al., 1997, de Vries et al., 2000). ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΞΥΛΑΝΑΣΩΝ Οι ξυλανάσες, ως βασικός αντιπρόσωπος των ηµικυτταρινασών, εµφανίζει ευρύ πεδίο εφαρµογών στη βιοµηχανία, οι κυριότερες των οποίωνφαίνονται στον παρακάτω πίνακα. Βιοµηχανία Τρόφιµα Ζωοτροφές Εφαρµογή Χυµοί φρούτων και λαχανικών, κρασί: βελτίωση στην εξαγωγή αρωµατικών ουσιών, διήθηση και διαύγαση, µείωση του ιξώδους, καλύτερη τελική ποιότητα προϊόντος. Λάδι: βελτίωση στην εξαγωγή καλαµποκέλαιου ή ελαιόλαδου. Αρτοποιία: βελτίωση στην ελαστικότητα και αντοχή της ζύµης, επιτρέποντας καλύτερο χειρισµό, µεγαλύτερες ποσότητες και καλύτερη υφή προϊόντος. Μείωση των περιεχοµένων µη αµυλούχων πολυσακχαριτών µε αποτέλεσµα το µειωµένο ιξώδες των τροφών στο έντερο και την καλύτερη αξιοποίηση των πρωτεϊνών και του αµύλου. Επίσης, βελτιώνει τις επιδόσεις των ζώων, αυξάνοντας τη θρεπτική αξία τροφών µε δύσκολη διάσπαση όπως το κριθάρι.

9 Βιοµηχανία χαρτιού και χαρτοπολτού Υφαντουργία ιάφορες εφαρµογές Βιολεύκανση: µείωση της χρήσης χλωρίου καθώς και των τοξικών παραπροϊόντων. Μηχανική πολτοποίηση: µείωση της χρήσης µηχανικών µεθόδων µε υψηλή ενεργειακά απαίτηση. Βιο-επεξεργασία ινών: βελτίωση στη δηµιουργία ανθεκτικών ινών, αποδοτικότερη διαδικασία. Βιο-αφαίρεση µελανιού: περιορισµός της αλκαλικής αφαίρεσης. Χρήση ξυλανάσης, απουσία κυτταρινάσης, καθώς η τελευταία οδηγεί στην υδρόλυση της κυτταρίνης, επιθυµητού προϊόντος ανάκτησης. Ενζυµική αφαίρεση κεριών και αµύλου (κόλλα), βελτίωση απορροφητικότητας του υφάσµατος και ζωηρότητας στα χρώµατα. Ενζυµική παραγωγή τεχνητών γλυκαντικών ουσιών: παραγωγή ξυλιτόλης (γλυκαντικό χαµηλού γλυκαιµικού δείκτη) Βιοδιεργασίες: σακχαροποίηση αγροτικών, αστικών ή βιοµηχανικών παραπροϊόντων και αξιοποίηση τους για την παραγωγή βιοκαυσίµων. Πίνακας 3: Βασικές βιοτεχνολογικές εφαρµογές των ξυλανασών ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ Η παρούσα εργασία εστιάζεται στην ανακάλυψη γονιδιοµατικών αλληλουχιών που κωδικοποιούν τα παρακάτω θερµοανθεκτικά ένζυµα: Λιπάσες (EC ) β-1,4 Ενδογλυκανάσες (EC ) β-1,4 Ενδοξυλανάσες (EC ) ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ Το πειραµατικό µέρος της εργασίας πραγµατοποιήθηκε στο Εργαστήριο Ενζυµολογίας του Εθνικού Ιδρύµατος Ερευνών καθώς και στο εργαστήριο Βιοτεχνολογίας της Σχολής Χηµικών Μηχανικών του Εθνικού Μετσόβιου Πολυτεχνείου. Για την εκτέλεση των πειραµάτων χρησιµοποιήθηκε ο εξοπλισµός των εργαστηρίων, καθώς και τα αναγκαία υλικά. ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΟ ΥΛΙΚΟ Για την έκφραση των γονιδιοµατικών βιβλιοθηκών χρησιµοποιήθηκαν επιδεκτικά βακτηριακά κύτταρα Ε. coli MC1061. ΓΟΝΙ ΙΩΜΑΤΙΚΕΣ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΕΣ Στα πλαίσια του Ευρωπαϊκού ερευνητικού προγράµµατος Hotzyme µε θέµα "Systematic screening for novel hydrolases from hot environments" έχουν κατασκευαστεί γονιδιωµατικές βιβλιοθήκες που φαίνονται στον παρακάτω πίνακα.

10 Φορέας Βιβλιοθήκη Σημείο Δειγματισμού T ( ο C) Θερμοπηγή Yellowstone (ιικό ph Εμπλουτισμός έκφρασης CHv DNA) prham CHc Θερμοπηγή Yellowstone (κυτταρικό DNA) prham Kam2410- PVA εμπλουτισμένο δείγμα PVA phot7 Διάφοροι 2312 Planctomycete DG4.1 YNP NG05 Cohnella sp. Θερμοπηγή μεγάλου βάθους Yellowstone υδρογονάνθρακες Αραβικό κόμμι, ξυλάνη prham 59 3,3 - prham Μέσο μέγεθος αλληλουχίας DNA (kbps) prham 4 prham 6,3 phot7 4 prham 5 ΠΟΙΟΤΙΚΟΣ ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ Υ ΡΟΛΥΤΙΚΩΝ ΕΝΖΥΜΩΝ ΜΕ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ Για την ανίχνευση πιθανής ενζυµικής ενεργότητας οι γονιδιοµατικές βιβλιοθήκες εισήχθησαν σε επιδεκτικά κύτταρα Ε.coli και στη συνέχεια καλλιεργήθηκαν σε στερεό θρεπτικό υλικό στο οποίο περιέχονταν τα κατάλληλα υποστρώµατα καθώς και ουσίες-ανιχνευτές που επιτρέπουν τον χρωµατικό εντοπισµό των αποικιών που εµφανίζουν ενζυµική δράση. Η στρατηγική περιγράφεται σχηµατικά στο παρακάτω διάγραµµα. Εικόνα 5: Σχηµατική απεικόνιση στρατηγικής ανίχνευσης αλληλουχιών που κωδικοποιούν πρωτεϊνικά µόρια µε ενζυµική δράση. Μετά την ανάπτυξη των αποικιών στη βέλτιστη θερµοκρασία ανάπτυξης των κυττάρων E.coli, τα τριβλία µεταφέρονται σε υψηλή θερµοκρασία για την ενεργοποίηση του θερµοανθεκτικού ενζύµου που πιθανών να έχει παραχθεί. Σε περίπτωση χρωµατικού εντοπισµού,

11 η αποικία που δίνει το φαινότυπο υποβάλλεται σε αντίδραση PCR µε χρήση κατάλληλων εκκινητών ώστε να αποµονωθεί η αλληλουχία που κωδικοποιεί το πρωτεϊνικό µόριο. ΛΙΠΑΣΕΣ Η ανίχνευση λιπολυτικής ενεργότητας πραγµατοποιήθηκε σε στερεό θρεπτικό υπόστρωµα που περιείχε τριγλυκερίδια (ελαιόλαδο) καθώς και τη φθορίζουσα χρωστική Ροδαµίνη Β. Η ενδεχόµενη υδρόλυση των τριγλυκεριδίων, εξαιτίας της έκκρισης λιπάσης, προκαλεί την εµφάνιση πορτοκαλί φθορισµού, γύρω από τις αποικίες των βακτηρίων (αντίδραση λιπαρών οξέων µε τη χρωστική), κατά την παρατήρηση σε υπεριώδη ακτινοβολία (Kouker and Jaeger, 1987). Εικόνα 6: Τριβλίο ανίχνευσης λιπολυτικής ενεργότητας. Α) Αποικία βακτηρίων που εκφράζουν λιπάση Β) Αποικία βακτηρίων που φέρουν κενό φορέα έκφρασης. ΚΥΤΤΑΡΙΝΑΣΕΣ ΚΑΙ ΞΥΛΑΝΑΣΕΣ Ο ποιοτικός προσδιορισµός παραγωγής κυτταρινασών και ξυλανασών, πραγµατοποιήθηκε σε στερεό θρεπτικό υλικό στο οποίο περιέχεται σαν υπόστρωµα καρβόξυ-µέθυλο κυτταρίνη ή ξυλάνη κατάλληλα επεξεργασµένη και προσδεδεµένη µε χρωστική Remazol Brilliant Blue. (RBBxylan και RBB-CM-cellulose). Σε περίπτωση ενζυµικής ενεργότητας η υδρόλυση του υποστρώµατος προκαλεί την απελευθέρωση της χρωστικής και τον αποχρωµατισµό της περιοχής γύρω από την αποικία που εκφράζει το ενζυµικό προϊόν. (Barry V. McCleary) Εικόνα 7 : Τριβλίο ανίχνευσης ξυλανολυτικής ενεργότητας µε υπόστρωµα RBB-xylan. Α) Αποικία βακτηρίων που εκφράζουν ξυλανάση Β) Αποικία βακτηρίων που φέρουν κενό φορέα έκφρασης. Για την ανίχνευση κυτταρινολυτικής και ξυλανολυτικής δράσης έχουν χρησιµοποιηθεί και άλλες τεχνικές. Μία από αυτές είναι η χρώση των τριβλίων µε διάλυµα

12 χρωστικής ερυθρό του Κονγκό (Congo Red) συγκέντρωσης 1 mg/ml. Η χρωστική αυτή αλληλεπιδρά µε πολυσακχαρίτες που περιέχουν β-1,3 και β-1,4 γλυκοζιδικούς δεσµούς και σχηµατίζει σύµπλοκο χαρακτηριστικής ερυθρής απόχρωσης. Τόσο η καρβόξυ-µέθυλ-κυτταρίνη (CMC) όσο και η ξυλάνη περιέχουν τέτοιους δεσµούς µε αποτέλεσµα η ενζυµική τους υδρόλυση να καταστέλλει τη σύνδεση της χρωστικής µε το υπόστρωµα και να παρατηρείται ζώνη αποχρωµατισµού (Sharma et al., 1986). Παρόλα αυτά η µέθοδος αυτή είναι καταστρεπτική αφού οι αποικίες "ξεπλένονται" και δεν µπορεί να συνδεθεί ο φαινότυπος µε το γονότυπο. Για να αποφευχθεί αυτό θα πρέπει να προστεθεί ένα επιπλέον βήµα στη διαδικασία το οποίο περιλαµβάνει σταθεροποίηση των αποικιών πριν τη χρώση µε πήκτωµα αγαρόζης. Η τεχνική αυτή είναι χρονοβόρα και για το λόγο αυτό προτιµάται η µέθοδος που αναφέρθηκε αρχικά. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Προς το παρών έχουν µελετηθεί µε τις µεθόδους που περιγράφηκαν παραπάνω δύο από τις γονιδιωµατικές βιβλιοθήκες (CHv και CHc) χωρίς αποτέλεσµα. Αυτό µπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι το ενδιαίτηµα από το οποίο προέρχεται το γενετικό υλικό χαρακτηρίζεται από πολύ χαµηλό PH ( ph 2), γεγονός που εµφανίζει ασυµβατότητα µε της µεθόδους ανίχνευσης και τους βακτηριακούς ξενιστές που χρησιµοποιούνται. Συγκεκριµένα, τα κύτταρα Ε.coli δεν µπορούν να καλλιεργηθούν σε τόσο χαµηλό ph καθώς και τα υποστρώµατα και οι χρωστικές που χρησιµοποιούνται δεν συµπεριφέρονται µε τον επιθυµητό τρόπο. Αυτό αποτελεί πρόβληµα µιας και το ph αποτελεί πολύ σηµαντικό παράγονται στην αναδίπλωση των πρωτεϊνικών µορίων γεγονός που σηµαίνει ότι ένα εξωκυτταρικό ένζυµο (όπως είναι κατά βάση τα ένζυµα τα οποία µελετάµε) που δρα σε αυτό το περιβάλλον µπορεί να είναι ανενεργό σε ουδέτερο ph. Κατά τη µελέτη των βιβλιοθηκών [2312] και [D.G4.1] εντοπίστηκαν δύο κλώνοι που παρουσιάζουν δράση θερµοανθεκτικής λιπάσης. Οι αποικίες µε θετικό φαινότυπο αποµονώθηκαν και καλλιεργήθηκαν σε υγρή καλλιέργεια σε συνθήκες επαγωγής της µετάφρασης του ενθέµατος τους. Τα κύτταρα συλλέχτηκαν και ακολούθησε διάρρηξη των κυττάρων µε υπέρηχους. Το κυτταρικό υλικό που προέκυψε φορτώθηκε σε τριβλία ανίχνευσης (ροδαµίνη/ελαιόλαδο) (εικόνα 8) και έδωσε φθορισµό, επιβεβαιώνοντας την αρχική επιλογή του κλώνου για λιπολυτική δράση. Για τα παραπάνω εκκρεµεί επιβεβαίωση και περαιτέρω µελέτη. Εικόνα 8: Τριβλία ελαιολάδου/ροδαµίνης (επώαση στους 37 ο C και 60 ο C). Λύµα κυττάρων επιλεγµένων κλώνων Α) κενών κυττάρων Β) κλώνος βιβλιοθήκης DG4.1 (3 όµοιες µονοκλωνικές αποικίες) Γ) κλώνος βιβλιοθήκης 2312 (3 όµοιες µονοκλωνικές αποικίες) Όσο αναφορά τις υπόλοιπες γονιδιοµατικές βιβλιοθήκες, η εξέλιξη. αξιολόγηση τους βρίσκεται σε

13 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Barry V. McCleary,Soluble, dye-labeled polysaccharides for the assay of endohydrolases, Methods in Enzymology Volume 160, 1988, Pages Berner, R. A. (2003). "The long-term carbon cycle, fossil fuels and atmospheric composition." Nature 426(6964): Brady, L., A. M. Brzozowski, Z. S. Derewenda, E. Dodson, G. Dodson, S. Tolley, J. P. Turkenburg, L. Christiansen, B. Huge-Jensen, L. Norskov, L. Thim and U. Menge (1990). "A serine protease triad forms the catalytic centre of a triacylglycerol lipase." Nature 343(6260): Collins, T., C. Gerday and G. Feller (2005). "Xylanases, xylanase families and extremophilic xylanases." FEMS Microbiology Reviews 29(1): de Vries, R. P., H. C. M. Kester, C. H. Poulsen, J. A. E. Benen and J. Visser (2000). "Synergy between enzymes from Aspergillus involved in the degradation of plant cell wall polysaccharides." Carbohydrate Research 327(4): Ferrato, F., F. Carriere, L. Sarda and R. Verger (1997). [16] A critical reevaluation of the phenomenon of interfacial activation. Methods in Enzymology. E. A. D. Byron Rubin, Academic Press. Volume 286: Ghazali, H., S. Hamidah and Y. Che Man (1995). "Enzymatic transesterification of palm olein with nonspecific and 1,3-specific lipases." Journal of the American Oil Chemists' Society 72(6): Gottschal, J. C. and R. A. Prins (1991). "Thermophiles: A life at elevated temperatures." Trends in ecology & evolution (Personal edition) 6(5): Hjorth, A., F. Carriere, C. Cudrey, H. Woldike, E. Boel, D. M. Lawson, F. Ferrato, C. Cambillau and G. G. Dodson (1993). "A structural domain (the lid) found in pancreatic lipases is absent in the guinea pig (phospho)lipase." Biochemistry 32(18): Imanaka, T. (2011). "Molecular bases of thermophily in hyperthermophiles." Proceedings of the Japan Academy, Series B 87(9): Jaeger, K.-E. and T. Eggert (2002). "Lipases for biotechnology." Current Opinion in Biotechnology 13(4): Kamal Kumar, B., H. Balakrishnan and M. V. Rele (2004). "Compatibility of alkaline xylanases from an alkaliphilic Bacillus NCL ( ) with commercial detergents and proteases." Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology 31(2): Kulkarni, N. and R. V. Gadre (1999). "A novel alkaline, thermostable, protease-free lipase from Pseudomonas." Biotechnology Letters 21(10): Kulkarni, N., A. Shendye and M. Rao (1999). "Molecular and biotechnological aspects of xylanases." FEMS Microbiology Reviews 23(4): Kumar, S. and R. Nussinov (2001). "How do thermophilic proteins deal with heat?" Cellular and Molecular Life Sciences 58(9): Labuschagne, R. B., A. van Tonder and D. Litthauer (1997). Lynd, L. R., P. J. Weimer, W. H. van Zyl and I. S. Pretorius (2002). "Microbial cellulose utilization: Fundamentals and biotechnology." Microbiology and Molecular Biology Reviews 66: Madigan, M. T., J. M. Martinko and T. D. Brock (2006). Brock biology of microorganisms, Pearson Prentice Hall. Saxena, I. M. and R. M. Brown (2005). "Cellulose Biosynthesis: Current Views and Evolving Concepts." Annals of Botany 96(1): 9-21 Schulze, E. (1891). " In formation regarding chemical composition of plant cell membrane." Berichte der Deutschen Chemischem Gesellschaft 24: Sharma, D., B. Sharma and A. K. Shukla (2011). "Biotechnological Approach of Microbial Lipase: A Review.." Biotechnology 10:

14 Uffen, R. L. (1997). "Xylan degradation: a glimpse at microbial diversity." Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology 19(1): 1-6 van Peij, N. N. M. E., J. Brinkmann, M. Vršanská, J. Visser and L. H. de Graaff (1997). "β- Xylosidase Activity, Encoded by xlnd, is Essential for Complete Hydrolysis of Xylan by Aspergillus niger but not for Induction of the Xylanolytic Enzyme Spectrum." European Journal of Biochemistry 245(1): Vieille, C. and G. J. Zeikus (2001). "Hyperthermophilic enzymes: sources, uses, and molecular mechanisms for thermostability." Microbiology and Molecular Biology Reviews 65: Wolfenden, R. and M. J. Snider (2001). "The depth of chemical time and the power of enzymes as catalysts." Accounts of Chemical Research 34(12): Zhang, P. Y. H., M. E. Himmel and J. R. Mielenz (2006). "Outlook for cellulase improvement: Screening and selection strategies." Biotechnology Advances 24(5):

Τεχνικές διεργασίες. Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια

Τεχνικές διεργασίες. Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια Τεχνικές διεργασίες Βιομάζα Βιομόρια Οργ. μόρια Ανοργ. μόρια ΓΕΩΡΓΙΑ Γενετική βελτίωση ποικιλιών φυτών για αντοχή στις ασθένειες, ξηρασία, αφιλόξενα εδάφη Μαζική παραγωγή κλώνων Ανάπτυξη βιο-εντομοκτόνων

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό διατίθεται με του όρους χρήσης Creative Commons (CC) Αναφορά Δημιουργού Μη Εμπορική Χρήση Όχι Παράγωγα Έργα.

Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό διατίθεται με του όρους χρήσης Creative Commons (CC) Αναφορά Δημιουργού Μη Εμπορική Χρήση Όχι Παράγωγα Έργα. 2 Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό διατίθεται με του όρους χρήσης Creative Commons (CC) Αναφορά Δημιουργού Μη Εμπορική Χρήση Όχι Παράγωγα Έργα. Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, διαγράμματα,

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1 Μικροοργανισμοί, Μικροβιολογία και Μικροβιολόγοι... 19 1.1.1 Μικροοργανισμοί... 19 1.1.2 Μικροβιολογία... 20 1.1.3 Μικροβιολόγοι... 21 1.2 Σύντομη Ιστορική Εξέλιξη της Μικροβιολογίας...

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του

ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του ΤΑ ΜΟΝΟΜΕΡΗ ΣΥΝΔΕΟΝΤΑΙ ΜΕ ΟΜΟΙΟΠΟΛΙΚΟ ΔΕΣΜΟ. 1. ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

Ερευνητικές Δραστηριότητες

Ερευνητικές Δραστηριότητες Ερευνητικές Δραστηριότητες & Θεματικές Περιοχές Διπλωματικών Εργασιών Ομάδας Χημείας & Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Τμήμα Χημείας, Τομέας Χημικών Εφαρμογών, Χημικής Ανάλυσης & Χημείας Περιβάλλοντος Μέλη: Κουτίνας

Διαβάστε περισσότερα

Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή

Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή ΧΗΜΕΙΑ ΤΡΟΦΙΜΩΝ 1 Θρεπτικές ύλες Τι καλούµε θρεπτικές ύλες; Ποιες είναι; Τρόφιµα Τι καλούµε τρόφιµο; Χηµεία Τροφίµων Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή Προϋπόθεση για να χαρακτηριστεί ένα προϊόν τρόφιµο; 2

Διαβάστε περισσότερα

Σήµερα οι εξελίξεις στην Επιστήµη και στην Τεχνολογία δίνουν τη

Σήµερα οι εξελίξεις στην Επιστήµη και στην Τεχνολογία δίνουν τη ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7ο: ΑΡΧΕΣ & ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Συνδυασµός ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ Προσφέρει τη δυνατότητα χρησιµοποίησης των ζωντανών οργανισµών για την παραγωγή χρήσιµων προϊόντων 1 Οι ζωντανοί οργανισµοί

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί, εκτός από αυτούς από αυτούς που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν, εξασφαλίζουν ενέργεια διασπώντας τις θρεπτικές ουσιές που περιέχονται

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 2: Στοιχεία Μικροβιολογίας και Βιοχημείας των Βιομηχανικών Ζυμώσεων(1/5), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί

Διαβάστε περισσότερα

«Η επιτραπέζια ελιά ως λειτουργικό προϊόν- Μια νέα προσέγγιση»

«Η επιτραπέζια ελιά ως λειτουργικό προϊόν- Μια νέα προσέγγιση» «Η επιτραπέζια ελιά ως λειτουργικό προϊόν- Μια νέα προσέγγιση» Ευστάθιος Ζ. Πανάγου - Σταµατούλα Μπονάτσου Τµήµα Επιστήµης Τροφίµων & Διατροφής του Ανθρώπου Τι είναι τα λειτουργικά τρόφιµα; «Λειτουργικό

Διαβάστε περισσότερα

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i..

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i.. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «XHMIKH ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ» ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Όταν αναφερόμαστε στον όρο «Χημική Σύσταση του Κυττάρου», τί νομίζετε ότι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΣΤ ΕΞΑΜΗΝΟΥ Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων Τ.Ε.Ι. Αθήνας

ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΣΤ ΕΞΑΜΗΝΟΥ Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων Τ.Ε.Ι. Αθήνας ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΣΤ ΕΞΑΜΗΝΟΥ Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων Τ.Ε.Ι. Αθήνας Μάθημα 9 ο Ενζυμική Βιοτεχνολογία Διδάσκων Δρ. Ιωάννης Δρίκος Απόφοιτος Ιατρικής Σχολής Ιωαννίνων (ΠΙ) Απόφοιτος Βιολογίας, ΑΠΘ Διδάκτωρ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΧΗΜΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Γ.Λυμπεράτος και Δ.Κέκος

ΒΙΟΧΗΜΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Γ.Λυμπεράτος και Δ.Κέκος ΒΙΟΧΗΜΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Γ.Λυμπεράτος και Δ.Κέκος Βιοτεχνολογία 1981: European Federation of Biotechnology όρισε την Βιοτεχνολογία ως: "την ολοκληρωμένη χρήση της Βιοχημείας, της Μικροβιολογίας και της Χημικής

Διαβάστε περισσότερα

7. Βιοτεχνολογία. α) η διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών στο θρεπτικό υλικό, β) το ph, γ) το Ο 2 και δ) η θερμοκρασία.

7. Βιοτεχνολογία. α) η διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών στο θρεπτικό υλικό, β) το ph, γ) το Ο 2 και δ) η θερμοκρασία. 7. Βιοτεχνολογία Εισαγωγή Τι είναι η Βιοτεχνολογία; Η Βιοτεχνολογία αποτελεί συνδυασμό επιστήμης και τεχνολογίας. Ειδικότερα εφαρμόζει τις γνώσεις που έχουν αποκτηθεί για τις βιολογικές λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ. Ένζυµα

ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ. Ένζυµα ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ Ένζυµα Τα ένζυµα είναι πρωτεϊνικά µόρια που έχουν την ικανότητα να καταλύουν αντιδράσεις. Οι αντιδράσεις αυτές µπορούν να πραγµατοποιηθούν και χωρίς την παρουσία των ενζύµων. Όµως µε την

Διαβάστε περισσότερα

Ερευνητικές Δραστηριότητες

Ερευνητικές Δραστηριότητες Ερευνητικές Δραστηριότητες & Θεματικές Περιοχές Διπλωματικών Εργασιών Ομάδας Χημείας & Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Τμήμα Χημείας, Τομέας Χημικών Εφαρμογών, Χημικής Ανάλυσης & Χημείας Περιβάλλοντος Μέλη: Κουτίνας

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΡΧΕΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ. Πηκτίνες

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΡΧΕΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ. Πηκτίνες ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΡΧΕΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ Πηκτίνες Γενικά Πολυσακχαρίτης ο οποίος βρίσκεται σε διάφορες συγκεντρώσεις στα κυτταρικά τοιχώματα των ανώτερων φυτικών ιστών μαζί με την κυτταρίνη. Η πηκτίνη

Διαβάστε περισσότερα

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Βιοενεργητική είναι ο κλάδος της Βιολογίας που μελετά τον τρόπο με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν ενέργεια για να επιβιώσουν και να υλοποιήσουν τις

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΣΧΟΛΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ, Ε.Μ. ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΣΧΟΛΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ, Ε.Μ. ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ Μαρία Σ. Τσεβδού, Πέτρος Σ. Ταούκης ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΧΗΜΕΙΑΣ & ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΣΧΟΛΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ, Ε.Μ. ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ «...γιαούρτι (πλήρες ή, κατά περίπτωση, ημιαποβουτυρωμένο)...(όνομα ζώου) χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ:Κ.Κεραμάρης ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ:Κ.Κεραμάρης ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ:Κ.Κεραμάρης ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Κωνσταντίνος Ρίζος Γιάννης Ρουμπάνης Βιοτεχνολογία με την ευρεία έννοια είναι η χρήση ζωντανών

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01%

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% Ο άνθρακας, το υδρογόνο, το οξυγόνο και το άζωτο συμμετέχουν, σε σημαντικό βαθμό, στη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Α. Θα πρέπει να γνωρίζετε με το τέλος του μαθήματος 1 Α ΜΕΡΟΣ (1 Η ΔΙΔΑΚΤΙΚΗ ΩΡΑ) Δραστηριότητα 1. Εισαγωγικές Ερωτήσεις _Έννοιες Που υπάρχουν ένζυμα; Γράψτε δυο τρεις περιπτώσεις ΒΗΜΑ 1. Παρατηρήστε τις

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 2: Στοιχεία Μικροβιολογίας και Βιοχημείας των Βιομηχανικών Ζυμώσεων(4/5), 1.5ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί

Διαβάστε περισσότερα

«ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ» ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ. Δρ. Γεώργιος Μαντάνης Εργαστήριο Τεχνολογίας Ξύλου Τμήμα Σχεδιασμού & Τεχνολογίας Ξύλου & Επίπλου

«ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ» ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ. Δρ. Γεώργιος Μαντάνης Εργαστήριο Τεχνολογίας Ξύλου Τμήμα Σχεδιασμού & Τεχνολογίας Ξύλου & Επίπλου «ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ» ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ Δρ. Γεώργιος Μαντάνης Εργαστήριο Τεχνολογίας Ξύλου Τμήμα Σχεδιασμού & Τεχνολογίας Ξύλου & Επίπλου ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΥΣΤΑΣΗ ΞΥΛΟΥ ΣΕ ΔΟΜΙΚΑ ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ

Διαβάστε περισσότερα

6. Διεργασίες παραγωγής αιθανόλης από λιγνινοκυτταρινούχα υλικά

6. Διεργασίες παραγωγής αιθανόλης από λιγνινοκυτταρινούχα υλικά 6. Διεργασίες παραγωγής αιθανόλης από λιγνινοκυτταρινούχα υλικά Κατά τη διεργασία παραγωγής αιθανόλης από λιγνινοκυτταρινούχα υλικά, η ενζυμική υδρόλυση και η ζύμωση της γλυκόζης μπορεί να διεξαχθούν ξεχωριστά

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΕΣ

ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΕΣ ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΕΣ Διδάσκων: Διονύσης Μαντζαβίνος (mantzavinos@chemeng.upatras.gr) Βοηθός: Αλέξης Πάντζιαρος (alexis_panji@hotmail.com) Διδασκαλία: Δευτέρα 09:15-12:00 (Αίθουσα ΧΜ3) Φροντιστήριο: Πέμπτη

Διαβάστε περισσότερα

Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει παρουσιάζει ορισμένες ορισμένες ιδιαιτερότητες ιδιαιτερότητες σε

Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει παρουσιάζει ορισμένες ορισμένες ιδιαιτερότητες ιδιαιτερότητες σε Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει ορισμένες ιδιαιτερότητες σε σχέση με τη μη βιολογική που οφείλονται στη φύση των βιοκαταλυτών Οι ιδιαιτερότητες αυτές πρέπει να παίρνονται σοβαρά υπ όψη κατά το σχεδιασμό

Διαβάστε περισσότερα

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 1. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 2. BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ Ι. ΑΤΟΜΑ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑ ΙΙ. ΧΗΜΙΚΟΙ ΔΕΣΜΟΙ ΙΙΙ. ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ "ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ"

ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ "ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ" ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ Καθ. Γεώργιος Μαντάνης Εργαστήριο Επιστήμης & Τεχνολογίας Ξύλου Τμήμα Σχεδιασμού & Τεχνολογίας Ξύλου & Επίπλου www.teilar.gr/~mantanis ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΥΣΤΑΣΗ

Διαβάστε περισσότερα

1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) Θάνος Α. Β1 ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

σύνθετο υλικό περιβάλλει κάθε φυτικό κύτταρο συνδέει τα κύτταρα µεταξύ τους δηµιουργεί κυτταρικό ιστό µε συγκεκριµένη λειτουργία

σύνθετο υλικό περιβάλλει κάθε φυτικό κύτταρο συνδέει τα κύτταρα µεταξύ τους δηµιουργεί κυτταρικό ιστό µε συγκεκριµένη λειτουργία Κυτταρικό τοίχωµα σύνθετο υλικό περιβάλλει κάθε φυτικό κύτταρο συνδέει τα κύτταρα µεταξύ τους δηµιουργεί κυτταρικό ιστό µε συγκεκριµένη λειτουργία ανθεκτικό υλικό ρυθµίζει τον κυτταρικό όγκο παρέχει µηχανική

Διαβάστε περισσότερα

Το νερό και οι ιδιότητές του Οι µοναδικές φυσικοχηµικές ιδιότητες του νερού οφείλονται στο ότι:

Το νερό και οι ιδιότητές του Οι µοναδικές φυσικοχηµικές ιδιότητες του νερού οφείλονται στο ότι: Το νερό και οι ιδιότητές του Οι µοναδικές φυσικοχηµικές ιδιότητες του νερού οφείλονται στο ότι: το µόριο του είναι πολύ µικρό, είναι πολικό και µεταξύ των µορίων του σχηµατίζονται δεσµοί υδρογόνου. Οι

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Στο 3 ο κεφάλαιο του βιβλίου η συγγραφική ομάδα πραγματεύεται την ενέργεια και την σχέση που έχει αυτή με τους οργανισμούς

Διαβάστε περισσότερα

Από τον Δρ. Φρ. Γαΐτη* για το foodbites.eu

Από τον Δρ. Φρ. Γαΐτη* για το foodbites.eu Από τον Δρ. Φρ. Γαΐτη* για το foodbites.eu Η μικροβιακή αύξηση μπορεί να επηρεάζεται από διάφορους ενδογενείς (εσωτερικούς) και εξωγενείς (εξωτερικούς) παράγοντες. Η αξιολόγηση αυτών των παραγόντων είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΜΥΛΟ Ζελατινοποίηση αμύλου. Άσκηση 4 η Εργαστήριο Χημείας και Τεχνολογίας Τροφίμων

ΑΜΥΛΟ Ζελατινοποίηση αμύλου. Άσκηση 4 η Εργαστήριο Χημείας και Τεχνολογίας Τροφίμων ΑΜΥΛΟ Ζελατινοποίηση αμύλου Άσκηση 4 η Εργαστήριο Χημείας και Τεχνολογίας Τροφίμων Θεωρητικό μέρος Υδατάνθρακες Άμυλο Ζελατινοποίηση αμύλου Υδατάνθρακες Αποτελούνται από: Άνθρακα (C) Οξυγόνο (O) Υδρογόνο

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Απρίλιος Μάιος 12 Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου (Ερωτήσεις που παρουσιάζουν ενδιαφέρον) 1. Τι είναι τα βιομόρια και ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους; Βιομόρια

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΡΧΕΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ. Πηκτίνες

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΡΧΕΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ. Πηκτίνες ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΑΡΧΕΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ Πηκτίνες Γενικά Πολυσακχαρίτης ο οποίος βρίσκεται σε διάφορες συγκεντρώσεις στα κυτταρικά τοιχώματα των ανώτερων φυτικών ιστών μαζί με την κυτταρίνη. Η πηκτίνη

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη μεταβολική μηχανική

Εισαγωγή στη μεταβολική μηχανική Εισαγωγή στη μεταβολική μηχανική Δημοσθένης Σαρηγιάννης 1 Περιεχόμενα μαθήματος 1. Εισαγωγή στη μεταβολική μηχανική 2. Κυτταρικός μεταβολισμός 3. Μοντέλα κυτταρικών αντιδράσεων 4. Ισοζύγια μάζας και ενέργειας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2 31-7-14 ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΥΠΟΒΑΘΜΙΣΗΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ - 2 Στο σχήμα 1 του άρθρου που δημοσιεύσαμε την προηγούμενη φορά φαίνεται η καθοριστικός ρόλος των μικροοργανισμών για την ύπαρξη της ζωής, αφού χωρίς

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

Βιοαιθανόλη από γεωργικά υπολείμματα

Βιοαιθανόλη από γεωργικά υπολείμματα Εθνικό Μετσόβιο Πολυτεχνείο Σχολή Χημικών Μηχανικών Εργαστήριο Βιοτεχνολογίας Βιοαιθανόλη από γεωργικά υπολείμματα Ευάγγελος Τόπακας Λέκτορας ΕΜΠ Bioenergy Conference 2013 Βιομηχανική Βιοτεχνολογία Ορισμός:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ STEM: ΒΙΟΛΟΓΙΑ, ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΥ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ STEM: ΒΙΟΛΟΓΙΑ, ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΥ 1 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ STEM: ΒΙΟΛΟΓΙΑ, ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΥ Ελένη Κάτανα & Κατερίνα Σάλτα STEM Φυσικές Επιστήμες Τεχνολογία Εκπαίδευση STEM Science (Φυσικές Επιστήμες) Technology

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων Τεχνολογικό Εκπαιδευτικό Ίδρυμα (Τ.Ε.Ι.) Θεσσαλίας Επεξεργασία & Αξιοποίηση Αγρο-Διατροφικών Αποβλήτων Μέρος ΙΙΙ: Βιοτεχνολογικές μέθοδοι αξιοποίησης Ενότητα ΙIΙ.2: Μικροβιακή

Διαβάστε περισσότερα

Δ. Μείωση του αριθμού των μικροοργανισμών 4. Να αντιστοιχίσετε τα συστατικά της στήλης Ι με το ρόλο τους στη στήλη ΙΙ

Δ. Μείωση του αριθμού των μικροοργανισμών 4. Να αντιστοιχίσετε τα συστατικά της στήλης Ι με το ρόλο τους στη στήλη ΙΙ Κεφάλαιο 7: Εφαρμογές της Βιοτεχνολογίας 1. Η βιοτεχνολογία άρχισε να εφαρμόζεται α. μετά τη βιομηχανική επανάσταση (18ος αιώνας) β. μετά την ανακάλυψη της δομής του μορίου του DNA από τους Watson και

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 2: Στοιχεία Μικροβιολογίας και Βιοχημείας των Βιομηχανικών Ζυμώσεων: Εφαρμογές Βιοτεχνολογίας(5/5), 1ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ

Διαβάστε περισσότερα

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες

Κατηγορίες παραγόντων. Μικροβιολογία Τροφίµων. Μικροβιακή αύξηση. Παράγοντες ανάπτυξης. Επίδραση της θερµοκρασίας. Θεµελιώδεις Θερµοκρασίες Κατηγορίες παραγόντων Μικροβιολογία Τροφίµων Παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη και την επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα. Η ανάπτυξη και η επιβίωση των µικροοργανισµών στα τρόφιµα εξαρτάται

Διαβάστε περισσότερα

3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια με τη διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Χημική Κινητική. Κωδ. Μαθήματος 718 Τομέας Φυσικοχημείας, Τμήμα Χημείας, ΕΚΠΑ. Μάθημα 12. Βίκη Νουσίου

Χημική Κινητική. Κωδ. Μαθήματος 718 Τομέας Φυσικοχημείας, Τμήμα Χημείας, ΕΚΠΑ. Μάθημα 12. Βίκη Νουσίου Χημική Κινητική Κωδ. Μαθήματος 718 Τομέας Φυσικοχημείας, Τμήμα Χημείας, ΕΚΠΑ Μάθημα 12 Βίκη Νουσίου Εαρινό εξάμηνο 2019 Ένζυμα 2 3 4 Ένζυμα Ένζυμα: Βιολογικοί καταλύτες Μακρομόρια ΜΒ 10 4-10 6 Πρωτεΐνες

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ

ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Οι μικροοργανισμοί είναι αναπόσπαστο τμήμα τόσο της ιστορίας του κόσμου μας όσο και της κοινωνικής εξέλιξης του ανθρώπου Βιοτεχνολογία o Ο όρος Βιοτεχνολογία χρησιμοποιήθηκε

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Υδατάνθρακες

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Υδατάνθρακες ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Υδατάνθρακες Οι υδατάνθρακες είναι σημαντικά καύσιμα μόρια, αλλά παίζουν και πολλούς άλλους βιοχημικούς ρόλους, συμπεριλαμβανομένης της προστασίας ενάντια σε δυνάμεις με υψηλή κρούση. Ο χόνδρος

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΡΟΦΙΜΩΝ: ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ-Ι ΙΟΤΗΤΕΣ-ΡΕΟΛΟΓΙΑ-ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ- ΠΟΙΟΤΗΤΑ- ΣΥΚΕΥΑΣΙΑ

ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΡΟΦΙΜΩΝ: ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ-Ι ΙΟΤΗΤΕΣ-ΡΕΟΛΟΓΙΑ-ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ- ΠΟΙΟΤΗΤΑ- ΣΥΚΕΥΑΣΙΑ E. M. ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΡΟΦΙΜΩΝ: ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ-Ι ΙΟΤΗΤΕΣ-ΡΕΟΛΟΓΙΑ-ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ- ΠΟΙΟΤΗΤΑ- ΣΥΚΕΥΑΣΙΑ Κ. Τζιά, Π. Ταούκης, Β. Ωραιοπούλου ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΣΗΜΕΙΩΣΕΙΣ ΑΠΟ ΤΙΣ ΠΑΡΑ

Διαβάστε περισσότερα

3.2 ΕΝΖΥΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΚΑΤΑΛΥΤΕΣ

3.2 ΕΝΖΥΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΚΑΤΑΛΥΤΕΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΣΤΟ 3 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΚΥΡΙΑΚΟΣ Γ. Β1 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί

Διαβάστε περισσότερα

Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Χημικά στοιχεία που συνθέτουν τους οργανισμούς Ο C, το H 2, το O 2 και το N 2 είναι τα επικρατέστερα στους οργανισμούς σε ποσοστό 96% κ.β. Γιατί; Συμμετέχουν σε σημαντικό βαθμό στη σύνθεση

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 - Β1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

πρωτεϊνες νουκλεϊκά οξέα Βιολογικά Μακρομόρια υδατάνθρακες λιπίδια

πρωτεϊνες νουκλεϊκά οξέα Βιολογικά Μακρομόρια υδατάνθρακες λιπίδια πρωτεϊνες νουκλεϊκά οξέα Βιολογικά Μακρομόρια υδατάνθρακες λιπίδια Περιγραφή μαθήματος Επανάληψη σημαντικών εννοιών από την Οργανική Χημεία Χημική σύσταση των κυττάρων Μονοσακχαρίτες Αμινοξέα Νουκλεοτίδια

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

ΥΔΡΟΘΕΡΜΙΚΗ ΠΡΟΚΑΤΕΡΓΑΣΙΑ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΑΙΘΑΝΟΛΗΣ ΑΠΟ ΤΗ ΒΑΓΑΣΣΗ ΣΟΡΓΟΥ

ΥΔΡΟΘΕΡΜΙΚΗ ΠΡΟΚΑΤΕΡΓΑΣΙΑ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΑΙΘΑΝΟΛΗΣ ΑΠΟ ΤΗ ΒΑΓΑΣΣΗ ΣΟΡΓΟΥ EΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΔΡΟΘΕΡΜΙΚΗ ΠΡΟΚΑΤΕΡΓΑΣΙΑ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΑΙΘΑΝΟΛΗΣ ΑΠΟ ΤΗ ΒΑΓΑΣΣΗ ΣΟΡΓΟΥ Ι. Δόγαρης, Ο. Γκούντα, Δ. Μαμμά, Ε. Καλογερής, Δ.

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΕΝΖΥΜΟΥ. Ο μεταβολισμός είναι μία πολύ σημαντική λειτουργία των μονογαστρικών ζώων και επιτυγχάνεται με τη δράση φυσικών

ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΕΝΖΥΜΟΥ. Ο μεταβολισμός είναι μία πολύ σημαντική λειτουργία των μονογαστρικών ζώων και επιτυγχάνεται με τη δράση φυσικών ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΕΝΖΥΜΟΥ Ο μεταβολισμός είναι μία πολύ σημαντική λειτουργία των μονογαστρικών ζώων και επιτυγχάνεται με τη δράση φυσικών Ενζύμων που βρίσκονται κατά μήκος του πεπτικού τους σωλήνα. Τα ένζυμα

Διαβάστε περισσότερα

-H 2 H2 O R C COOH. α- κετοξύ

-H 2 H2 O R C COOH. α- κετοξύ Παραπροϊόντα αλκοολικής ζύµωσης Τα παραπροϊόντα της αλκοολικής ζύµωσης είναι χηµικές ενώσεις που προέρχονται είτε από τον ίδιο το µηχανισµό της αλκοολικής ζύµωσης, είτε από το µεταβολισµό της ζύµης, είτε

Διαβάστε περισσότερα

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων

οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων οµή και λειτουργία των µεγάλων βιολογικών µορίων κατηγορίες υδατάνθρακες πρωτεΐνες νουκλεϊνικά οξέα λιπίδια Οι πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, νουκλεϊνικά οξέα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Β Λυκείου θέματα

Βιολογία Β Λυκείου θέματα Ι. Οι υδατάνθρακες διακρίνονται σε μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες και πολυσακχαρίτες. α) Να αναφέρετε από δύο παραδείγματα μονοσακχαριτών, δισακχαριτών και πολυσακχαριτών. (6μ) β) Σε ένα κύτταρο συναντώνται

Διαβάστε περισσότερα

EΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ. Ι. Δόγαρης, Ε. Παλαιολόγου, Δ. Μαμμά, Π. Χριστακόπουλος, Δ.

EΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ. Ι. Δόγαρης, Ε. Παλαιολόγου, Δ. Μαμμά, Π. Χριστακόπουλος, Δ. EΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΣΧΟΛΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Ι. Δόγαρης, Ε. Παλαιολόγου, Δ. Μαμμά, Π. Χριστακόπουλος, Δ. Κέκος Στόχοι Ε.Ε. : 2% μέχρι 2005, 5.75% μέχρι 2010 ~30 δις λίτρα

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός. Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες

KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός. Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες Να συμπληρώσετε με τους κατάλληλους όρους τα κενά στις παρακάτω προτάσεις: 1. Ο καταβολισμός περιλαμβάνει

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA

Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA 1. Η ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής επέτρεψε: α. την κατανόηση των μηχανισμών αντιγραφής του γενετικού υλικού β. την απομόνωση των πλασμιδίων από τα βακτήρια γ. την πραγματοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους συνήθως δεν μπορούν να τα αξιοποίησουν άμεσα. Η αξιοποίησή τους

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΣΤ ΕΞΑΜΗΝΟΥ Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων Τ.Ε.Ι. Αθήνας

ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΣΤ ΕΞΑΜΗΝΟΥ Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων Τ.Ε.Ι. Αθήνας ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΣΤ ΕΞΑΜΗΝΟΥ Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων Τ.Ε.Ι. Αθήνας Μάθημα 10 ο Εισαγωγή στην γεωργική και κτηνοτροφική βιοτεχνολογία Διδάσκων Δρ. Ιωάννης Δρίκος Απόφοιτος Ιατρικής Σχολής Ιωαννίνων (ΠΙ)

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΚΙΝΗΤΙΚΩΝ ΜΕΘΟΔΩΝ ΕΚΤΙΜΗΣΗΣ ΤΗΣ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΤΡΟΦΙΜΩΝ

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΚΙΝΗΤΙΚΩΝ ΜΕΘΟΔΩΝ ΕΚΤΙΜΗΣΗΣ ΤΗΣ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ της Χαρίκλειας Βαϊκούση, Γεωπόνου με τίτλο: ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΚΙΝΗΤΙΚΩΝ ΜΕΘΟΔΩΝ ΕΚΤΙΜΗΣΗΣ ΤΗΣ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΣΥΝΤΟΜΗ ΠΕΡΙΛΗΨΗ Αντικείμενο της μελέτης αποτέλεσε

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

Χημεία και Χημικά Προϊόντα Ξύλου

Χημεία και Χημικά Προϊόντα Ξύλου ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Χημεία και Χημικά Προϊόντα Ξύλου Ενότητα 03: Ημικυτταρίνες Ιωάννης Φιλίππου Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες

Διαβάστε περισσότερα

Δρ. Θ.Γ.ΣΩΤΗΡΟΥΔΗΣ Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών, Αθήνα

Δρ. Θ.Γ.ΣΩΤΗΡΟΥΔΗΣ Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών, Αθήνα To μικροφύκος Σπειρουλίνα (Αρθροσπείρα) : Ένα «πράσινο εργοστάσιο» παραγωγής πολύτιμων ουσιών με δυνητικά οφέλη για την ανθρώπινη υγεία Δρ. Θ.Γ.ΣΩΤΗΡΟΥΔΗΣ Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και

Διαβάστε περισσότερα

αποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών

αποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών ΧΗΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΟΥ ΣΥΝΘΕΤΟΥΝ ΤΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ 92 στοιχεία στο φλοιό της Γης 27 απαραίτητα για τη ζωή H, Ο, Ν, C αποτελούν το 96% κ.β S, Ca, P, Cl, K, Na, Mg αποτελούν το 4% κ.β. Fe, I Ιχνοστοιχεία αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας. Β. Γιώργος. Εισαγωγή 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Μεταφορά ενέργειας στα κύτταρα

Εργασία Βιολογίας. Β. Γιώργος. Εισαγωγή 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Μεταφορά ενέργειας στα κύτταρα Εργασία Βιολογίας Β. Γιώργος Εισαγωγή Η ενεργεια εχει πολυ μεγαλη σημασια για εναν οργανισμο, γιατι για να κανει οτιδηποτε ενας οργανισμος ειναι απαραιτητη. Ειναι απαραιτητη ακομη και οταν δεν κανουμε

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Θερινό εξάμηνο 2011 ΣΠΕΡΜΑΤΟΦΥΤΑ Τα πιο διαδεδομένα είδη της γήινης βλάστησης βάση διατροφής

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Επεξεργασίας Τροφίμων

Αρχές Επεξεργασίας Τροφίμων Αρχές Επεξεργασίας Τροφίμων Κατάψυξη τροφίμων Κατάψυξη Απομάκρυνση θερμότητας από ένα προϊόν με αποτέλεσμα την μείωση της θερμοκρασίας του κάτω από το σημείο πήξης. Ως μέθοδος συντήρησης βασίζεται: Στην

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 3: Εφαρμογές Βιομηχανικής Βιοτεχνολογίας(1/3), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί Στόχοι Βιοτεχνολογικά Προϊόντα

Διαβάστε περισσότερα

4. Κύρια συστατικά της φυτικής βιομάζας

4. Κύρια συστατικά της φυτικής βιομάζας 4. Κύρια συστατικά της φυτικής βιομάζας 4.1 Κυτταρίνη Η κυτταρίνη αποτελεί το σημαντικότερο συστατικό των πολυσακχαριτών των κυτταρικών τοιχωμάτων και ονομάστηκε έτσι από τον Anselme Payen (19 ος αιώνας)

Διαβάστε περισσότερα

Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005

Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005 Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005 ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΟΞΕΙΔΩΣΗΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι προχωρημένες τεχνικές

Διαβάστε περισσότερα

Ενέργεια. Τι είναι η ενέργεια; Ενέργεια είναι η ικανότητα επιτέλεσης έργου ή η αιτία της εµφάνισης των φυσικών, χηµικών και βιολογικών φαινοµένων.

Ενέργεια. Τι είναι η ενέργεια; Ενέργεια είναι η ικανότητα επιτέλεσης έργου ή η αιτία της εµφάνισης των φυσικών, χηµικών και βιολογικών φαινοµένων. Ενέργεια Τι είναι η ενέργεια; Ενέργεια είναι η ικανότητα επιτέλεσης έργου ή η αιτία της εµφάνισης των φυσικών, χηµικών και βιολογικών φαινοµένων. Είναι απαραίτητη; Η ενέργεια είναι απαραίτητη για τους

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ο 3.1-ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ο 3.1-ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ο 3.1-ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Ενέργεια υπάρχει παντού στο περιβάλλον και η παρουσία της γίνεται αισθητή με διαφόρους τρόπους.τα καιρικά φαινόμενα, οι κυτταρικές διεργασίες καθώς και όλες οι

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών

Θέματα Πανελλαδικών Θέματα Πανελλαδικών 2000-2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 7 Περιεχόμενα Περιεχόμενα 1 Κεφάλαιο 1 ο Το γενετικό υλικό Θέμα 1 ο 2 Θέμα 2 ο 8 Θέμα 3 ο 12 Θέμα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Τάξη Β1 Δ. Λουκία Μεταβολισμός ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ενέργεια είναι κάτι απαραίτητο για όλες της διαδικασίες της ζωής, από την πιο απλή και ασήμαντη έως τη πιο πολύπλοκη και σημαντική. Έτσι σ ' αυτή την περίληψη

Διαβάστε περισσότερα

Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 12η Έφη Τσακαλίδου

Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 12η Έφη Τσακαλίδου Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 12 η Φρούτα και Λαχανικά ΙΙΙ (μέρος β) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Στόχοι ενότητας Κατανόηση της δομής, της βιοσύνθεσης

Διαβάστε περισσότερα

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΘΕΜΑ 1o 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο καθαρό νερό β. σε οποιοδήποτε υδατικό διάλυµα γ. µόνο σε

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή Καυσίµου Ντίζελ από Ανανεώσιµες Πρώτες Ύλες

Παραγωγή Καυσίµου Ντίζελ από Ανανεώσιµες Πρώτες Ύλες Ο ΠΕΤΡΕΛΑΪΚΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑ Α 29-30 Μαΐου 2009, Αλεξανδρούπολη Παραγωγή Καυσίµου Ντίζελ από Ανανεώσιµες Πρώτες Ύλες Νίκος Παπαγιαννάκος Εθνικό Μετσόβιο Πολυτεχνείο Σχολή Χηµικών Μηχανικών 1 ΒΙΟΚΑΥΣΙΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση:

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου Ενότητα 1.1: Χημεία της ζωής Ενότητα 2.1: Μακρομόρια Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: 1. Για ποιο λόγο θεωρείται αναγκαία η σταθερότητα

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη προσδιορισµού δοµής

Μελέτη προσδιορισµού δοµής Δισακχαρίτες Μελέτη προσδιορισµού δοµής 1. Είναι ανάγων ή όχι; 2. Ταυτοποίηση µονοσακχαριτών που προκύπτουν µε όξινη υδρόλυση ή ενζυµική διάσπαση 3. Εύρεση είδους γλυκοζιτικού δεσµού µε ένζυµα Μαλτάση

Διαβάστε περισσότερα

Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία Νουκλεϊκά οξέα:

Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία Νουκλεϊκά οξέα: Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία 1. Δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA) Νουκλεϊκά οξέα: Φορέας της γενετικής πληροφορίας 2. Ριβονουκλεϊκό οξύ (RNA) Συμμετοχή στην

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Οργάνωση της ζωής βιολογικά συστήματα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Οργάνωση της ζωής βιολογικά συστήματα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Οργάνωση της ζωής βιολογικά συστήματα 1.2 Κύτταρο: η μονάδα της ζωής Ιστορικά 1665: Ο Ρ.Χουκ μιλά για κύτταρα. Σύγχρονη κυτταρική θεωρία: Το κύτταρο είναι η θεμελιώδης δομική και λειτουργική

Διαβάστε περισσότερα

Παράρτημα καυσίμου σελ.1

Παράρτημα καυσίμου σελ.1 Παράρτημα καυσίμου σελ.1 Περιγραφές της σύστασης καύσιμης βιομάζας Η βιομάζα που χρησιμοποιείται σε ενεργειακές εφαρμογές μπορεί να προέρχεται εν γένει από δέντρα ή θάμνους (ξυλώδης ή λιγνο-κυτταρινούχος

Διαβάστε περισσότερα

(dietary fiber, nonnutritive fiber)

(dietary fiber, nonnutritive fiber) KΥΤΤΑΡΙΝΗ - ΦΥΤΙΚΕΣ ΙΝΕΣ Στα τρόφιμα, παράλληλα με τους υδατάνθρακες που πέπτονται στον ανθρώπινο οργανισμό (δηλαδή που υδρολύονται, απορροφώνται και μεταβολίζονται κατά τα γνωστά), υπάρχουν και υδατάνθρακες

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές και μεθοδολογία της βιοτεχνολογίας

Αρχές και μεθοδολογία της βιοτεχνολογίας Εργασία στο μάθημα της βιολογίας β τριμήνου την σχολική χρονιά 2014-2015 Αρχές και μεθοδολογία της βιοτεχνολογίας 1/2015 Γεώργιος Τσομίδης Ορισμός βιοτεχνολογίας Η Βιοτεχνολογία αποτελεί συνδυασμό Επιστήμης

Διαβάστε περισσότερα

Εθνικόν και Καποδιστριακόν Πανεπιστήμιον Αθηνών ΤΜΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ Τομέας Φαρμακευτικής Χημείας. Ιωάννης Ντότσικας. Επικ.

Εθνικόν και Καποδιστριακόν Πανεπιστήμιον Αθηνών ΤΜΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ Τομέας Φαρμακευτικής Χημείας. Ιωάννης Ντότσικας. Επικ. Εθνικόν και Καποδιστριακόν Πανεπιστήμιον Αθηνών ΤΜΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ Τομέας Φαρμακευτικής Χημείας Ιωάννης Ντότσικας Επικ. Καθηγητής 1 Οι κυκλοδεξτρίνες (Cyclodextrins, CDs) είναι κυκλικοί ολιγοσακχαρίτες

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση αναερόβιων χωνευτών και αντιδραστήρων µεθανογένεσης

Βελτίωση αναερόβιων χωνευτών και αντιδραστήρων µεθανογένεσης Βελτίωση αναερόβιων χωνευτών και αντιδραστήρων µεθανογένεσης Τι είναι; BI-CHEM XP146 βιο-ενζυµατικό προϊόν σε σκόνη που περιέχει: Ένζυµα: τύποι πρωτεάσης, αµυλάσης, κυτταρινάσης και λιπάσης Αναερόβια βακτήρια

Διαβάστε περισσότερα