Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Δομή και αλληλεπιδράσεις με άλλα συστήματα. Ταχύτητα και εξειδίκευση στη μεταγωγή σήματος

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Δομή και αλληλεπιδράσεις με άλλα συστήματα. Ταχύτητα και εξειδίκευση στη μεταγωγή σήματος"

Transcript

1 5 o Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Δομή κκαι ι αλλλληλλεεπι ιδράσεει ιςς μεε άλλλλα συσττήματτα.. Ταχχύττηττα κκαι ι εεξξεει ιδίκκεευση σττη μεετταγγωγγή σήματτοςς 1. Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες GPCRs Δομή των GPCRs Σύνδεση GPCRs με G πρωτεΐνες και ενεργοποίηση του τελεστή Απευεσθητοποίηση και ανακύκλωση των GPCRs: Λήξη του μηνύματος Διμερισμός των GPCRs GPCRs γλυκοπρωτεϊνικών ορμονών GPCRs οι οποίοι ενεργοποιούνται από πρωτεάσες 2. Πρωτεΐνες G Δομή των πρωτεϊνών G Η μετάδοση του μηνύματος μέσω πρωτεϊνών G περιλαμβάνει πολύπλοκες διεργασίες Ο ρόλος των βγ υπομονάδων Ποικιλομορφία των α υπομονάδων των πρωτεϊνών G Τοξίνη του κοκίτη τοξίνη της χολέρας και η ADP ριβοσυλίωση των G πρωτεϊνών Εξειδίκευση των πρωτεϊνών G Ρυθμιστές των G πρωτεϊνών: Φωσδυσίνη και πρωτεΐνες RGS 3. Αδενυλοκυκλάση και camp Η δομή της αδενυλοκυκλάσης Οι διάφοροι τύποι της αδενυλοκυκλάσης Ο ρόλος της φορσκολίνης στη δράση της αδενυλοκυκλάσης Το camp ως δεύτερος διαβιβαστής Το camp έχει πολυάριθμα αποτελέσματα 4. Φωσφολιπάση C και IP 3 /διακυλογλυκερόλη Οι κατηγορίες φωσφολιπασών Τα πολυ φωσφολιπίδια της ινοσιτόλης (ΡΡΙ) της κυτταρικής μεμβράνης Διακυλογλυκερόλη Τριφωσφορική ινοσιτόλη (ΙΡ 3 ή Ins(1,4,5)P 3 ) Πρωτεϊνική κινάση C: δομή και ενεργοποίση από DAG και Ca 2+ Φωσφολιπίδια της ινοσιτόλης και η κινάση ΡΙ3 Κ Άλλα φωσφολιπίδια της μεμβράνης που συμμετέχουν στη σηματοδότητση Το Ca 2+ ως δεύτερος διαβιβαστής 5. Η έννοια της μικροπεριοχής (microdomain) 6. Cross talk Διασταυρούμενη επικοινωνία

2 170 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες 7. Οι GPCRs μπορούν να επικοινωνούν με μια ποικιλία μορίων εκτός από τις ετεροτριμερείς G πρωτεΐνες Η γέννηση της ιδέας του υποδοχεοσώματος receptosome Διαμεμβρανικές πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν με GPCRs Διαλυτές GIPs που αλληλεπιδρούν με το C τελικό άκρο των GPCRs GIPs οι οποίες αλληλεπιδρούν με την i3 θηλιά των GPCRs GPCRs Κινάσες και ενδοκύττωση

3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Υποδοχείς που συνδέονται με G-πρωτεΐνες (G -protein-coupled receptors: GPCRs) Οι GPCRs ανήκουν σε μια υπεροικογένεια υποδοχέων που αποτελεί μια από τις μεγαλύτερες οικογένειες πρωτεϊνών στη φύση. Στον άνθρωπο, έχουν αναγνωριστεί 865 γονίδια που κωδικοποιούν για GPCRs, περίπου το 1% του ανθρώπινου γονιδιώματος. Από τους υποδοχείς αυτούς, οι 400 είναι λειτουργικοί αισθητήριοι υποδοχείς όσφρησης. Η ανακάλυψη της πληθώρας των οσφρητικών GPCRs οφείλεται στον Richard Axel (βραβείο Nobel 2004), ο οποίος απέδειξε ότι κάθε οσφρητικός νευρώνας εκφράζει ένα μόνο είδος οσφρητικού υποδοχέα. Οι 370 μη-οσφρητικοί GPCRs θεωρούνται λειτουργικοί (δηλαδή έχουν αναγνωριστεί οι προσδέτες και τα μεταγωγικά τους μονοπάτια), ενώ οι υπόλοιποι 90 χαρακτηρίζονται ως «ορφανοί», που σημαίνει ότι δεν έχει αναγνωριστεί ακόμη ο ενδογενής τους προσδέτης. Λόγω του σημαντικού ρόλου που παίζουν οι GPCRs στη λειτουργία του οργανισμού, το βραβείο Nobel Χημείας 2012, απονεμήθηκε στους Brian Kobilka και Robert Lefkowitz γα την έρευνά τους πάνω στους GPCRs. Brian Kobilka ( ) Robert Lefkowitz (1943- ) Εικόνα 5.1 Οι Αμερικάνοι Brian Kobilka και Robert Lefkowitz τιμήθηκαν με το βραβείο Nobel Χημείας για τις ανακαλύψεις τους σχετικά με τον τρόπο δράσης των GPCRs. Το 1968, ο Lefkowitz χρησιμοποίησε για πρώτη φορά ραδιενεργό προσδέτη για να σημάνει τον β- αδρενεργικό υποδοχέα, ενώ στις αρχές του 1980 με τη βοήθεια του Kobilka απομόνωσε το γονίδιο που κωδικοποιεί τον υποδοχέα αυτό. Η ανάλυση του γονιδίου οδήγησε στην ανακάλυψη ότι οι β- αδρενεργικοί υποδοχείς ήταν όμοιοι με υποδοχείς που βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή και δέχονται το φως. Τέλος το 2011, ο Kobilka πέτυχε να αποθανατίσει την εικόνα του β-αδρενεργικού υποδοχέα τη στιγμή που ενεργοποιείται από τον αγωνιστή. Αυτή η εικόνα θεωρήθηκε ως molecular masterpiece.

4 172 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Φωτόνια, οσμές, νευροδιαβιβαστές, ορμόνες, χημειοκίνες, λιπίδια, νουκλεοτίδια, ιόντα ενεργοποιούν τους GPCRs και επάγουν μια πληθώρα φυσιολογικών λειτουργιών: Όραση: οι φωτοϋποδοχείς (η ροδοψίνη είναι ένας GPCR) μέσω μιας αντίδρασης φωτοϊσομερίωσης της 11-cis-ρετινάλης (προσδέτης) σε trans-ρετινάλη, μετατρέπουν την ηλεκτρομαγνητική ακτινοβολία σε κυτταρικό σήμα. Όσφρηση: υποδοχείς του οσφρητικού επιθηλίου αναγνωρίζουν οσμές και φερομόνες. Συμπεριφορά και ρύθμιση της διάθεσης: υποδοχείς στον εγκέφαλο των θηλαστικών δεσμεύουν τους νευροδιαβιβαστές, όπως η σεροτονίνη, η ακετυλοχολίνη, η ντοπαμίνη, το GABA. Διαβίβαση του Αυτόνομου Νευρικού Συστήματος: το Συμπαθητικό και το Παρασυμπαθητικό Νευρικό Σύστημα ρυθμίζονται από μονοπάτια των GPCRs, υπεύθυνα για τον έλεγχο πολλών αυτόματων λειτουργιών, όπως η πίεση του αίματος, ο καρδιακός ρυθμός, η σύσπαση των βρόγχων και διαδικασίες της πέψης. Ρύθμιση της δραστηριότητας του ανοσοποιητικού συστήματος και της φλεγμονής: οι υποδοχείς των χημειοκινών επάγουν τη χημειοταξία κυττάρων του ανοσοποιητικού κατά τη φλεγμονή, ενώ υποδοχείς της ισταμίνης επιβάλλουν στα κύτταρα στόχους την έναρξη της φλεγμονώδους αντίδρασης. Ρύθμιση της ομοιόστασης: υποδοχείς στον υποθάλαμο ρυθμίζουν πολλές λειτουργίες όπως πχ. ισοζύγιο του νερού. Όλες αυτές τις λειτουργίες, οι GPCRs τις κατευθύνουν μέσω μεταγωγικών μονοπατιών, που παρά την ποικιλομορφία τους βασίζονται σε ένα κοινό μοντέλο μεταγωγής σήματος: ο υποδοχέας ενεργοποιεί μια ετεροτριμερή G πρωτεΐνη (α, βγ υπομονάδες), η οποία με τη σειρά της ενεργοποιεί τελεστές (effectors) που παράγουν δεύτερους αγγελιοφόρους (camp, IΡ 3 ), ικανούς να προκαλέσουν διαφορετικές βιολογικές αποκρίσεις ενεργοποιώντας διαφορετικές πρωτεΐνες-στόχους. Επίσης, μέσω της διασταύρωσης διαφορετικών μονοπατιών, οι GPCRs ρυθμίζουν και σηματοδοτικά μονοπάτια άλλων τύπων υποδοχέων, συμμετέχοντας σε πιο πολύπλοκα και πολλές φορές μη προβλεπόμενα αποτελέσματα. ΥΠΕΡ-ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ GPCRS: ΚΟΙΝΑ ΔΟΜΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΑΙ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ Όλοι οι υποδοχείς που ανήκουν στην υπερ-οικογένεια των GPCRs μοιράζονται κάποια κοινά δομικά χαρακτηριστικά. Είναι γλυκοπρωτεΐνες 400 έως 600 αμινοξέων που διαπερνούν την κυτταρική μεμβράνη 7 φορές. Ενδομεμβρανικά σχηματίζονται 7 α-έλικες (η καθεμία αποτελείται από αμινοξέα), οι οποίες καθώς αναδιπλώνονται σχηματίζουν 3 θηλιές-βρόχους (loops) εξωκυτταρικά και 3 θηλιές ενδοκυτταρικά. Το εξωκυτταρικό αμινοτελικό άκρο του υποδοχέα εμφανίζει θέσεις γλυκοσυλίωσης ενώ το ενδοκυτταρικό καρβοξυτελικό του άκρο είναι μια μακριά αλυσίδα που περιέχει κατάλοιπα Ser και Thr, τα οποία αποτελούν θέσεις φωσφορυλίωσης από κινάσες πρωτεϊνών (PKA, PKC και GRK), υπεύθυνες για την απενεργοποίηση του Εικόνα 5.2 Τρισδιάστατη δομή ενός G-Protein Coupled Receptor. Από Α. Morris and C. Malbon, Physiological Regulation of G- protein linked signaling, Physiological Rev. 1999, 79, υποδοχέα. Η 3 η ενδοκυτταρική θηλιά, η οποία είναι και η μεγαλύτερη, παίζει πολύ σημαντικό ρόλο καθώς συμμετέχει στη σύνδεση του υποδοχέα με την πρωτεΐνη G και καθορίζει το

5 ΚΕΦΑΛΑΙΟ είδος της πρωτεΐνης G με την οποία θα συνδεθεί ο υποδοχέας. Η υπερ-οικογένεια των GPCRs υποδιαιρείται σε 3 οικογένειες, με βάση συγκεκριμένες χαρακτηριστικές δομικές διαφορές. Η οικογένεια Α ή οικογένεια της ροδοψίνης έχει δομή όμοια με τον υποδοχέα ροδοψίνη, δηλαδή χαρακτηρίζεται από πολλά καλά συντηρημένα αμινοξέα (στην Εικόνα 5.3 φαίνονται με κόκκινο), ένα δισουλφιδικό δεσμό που συνδέει την 1 η και 2 η εξωκυτταρική θηλιά, και μια παλμιτοϋλιωμένη κυστεΐνη στο καρβοξυτελικό άκρο. Η οικογένεια Α περιλαμβάνει τα περισσότερα μέλη: 701 GPCRs, από τους οποίους μόνο για 519 έχουν αναγνωριστεί ενδογενείς προσδέτες. Στην Οικογένεια Α ανήκουν οι GPCRs βιογενών αμινών (αδρεναλίνη, ντοπαμίνη, σεροτονίνη, Εικόνα 5.3 Οι GPCRs της οικογένειας Α χαρακτηρίζονται από πολλά καλά συντηρημένα αμινοξέα (φαίνονται με κόκκινο), ένα δισουλφιδικό δεσμό που συνδέει την 1 η και 2 η εξωκυτταρική θηλιά, και μια παλμιτοϋλιωμένη κυστεΐνη στο καρβοξυτελικό άκρο. ακετυλοχολίνη, ισταμίνη), οι GPCRs μικρών νευροπεπτιδίων (ΝΡΥ, PAF, εγκεφαλίνες), χημειοκινών, λιπιδίων (λευκοτριενίων, λυσοφωσφατιδικού οξέος, προστανοειδών), γλυκοπρωτεϊνικών ορμονών (LH, FSH, TSH), οι φωτοϋποδοχείς, οι γευστικοί υποδοχείς (για το πικρό) και οι οσφρητικοί GPCRs. Η οικογένεια Β ή οικογένεια της σεκρετίνης χαρακτηρίζεται από ένα σχετικά μεγάλο NH 2 -τελικό άκρο, το οποίο περιέχει πολλές κυστεΐνες, οι οποίες σχηματίζουν ένα δίκτυο δισουλφιδικών δεσμών. Η δομή τους είναι όμοια με αυτή της οικογένειας Α, με τη διαφορά ότι λείπει η θέση παλμιτοϋλίωσης στο καρβοξυτελικό άκρο, ο δεσμός θείου ανάμεσα στις κυστεΐνες των εξωκυτταρικών βρόχων και έχουν διαφορετικά συντηρημένα αμινοξέα ή μοτίβα. Η οικογένεια Β περιλαμβάνει 50 GPCRs, από τους οποίους μόνο για 29 έχουν αναγνωριστεί οι ενδογενείς τους προσδέτες. Ως προσδέτες των GPCRs Εικόνα 5.4 Οι GPCRs της οικογένειας Β χαρακτηρίζονται από από ένα σχετικά μεγάλο NH 2 -άκρο, το οποίο περιέχει πολλές καλά συντηρημένες κυστεΐνες (με κόκκινο), οι οποίες σχηματίζουν ένα δίκτυο δισουλφιδικών δεσμών. Λείπει η θέση παλμιτοϋλίωσης στο καρβοξυ-τελικό άκρο και ο δεσμός θείου ανάμεσα στις κυστεΐνες των εξωκυτταρικών βρόχων, χαρακτηριστικό της οικογένειας Α. της οικογένειας Β έχουν αναγνωριστεί μεγάλες πεπτιδικές ορμόνες, όπως η CRΗ (Corticotropin-releasing hormone), GHRH (Growth-hormone-releasing hormone), γλυκαγόνη, καλσιτονίνη, σεκρετίνη, VIP (Vasoactive intestinal peptide), PACAP (Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide), CGRP (Calcitonin gene related peptide) και παραθυρεοειδής ορμόνη (PTH). Οι προσδέτες των GPCRs της οικογένειας Β συνδέονται μεγάλο στο NH 2 -τελικό εξωκυτταρικό άκρο του υποδοχέα.

6 174 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Η οικογένεια C χαρακτηρίζεται από ένα μεγάλο ΝΗ 2 -τελικό άκρο (που περιέχει τη θήκη σύνδεσης του προσδέτη, η οποία μοιάζει με το σαρκοφάγο φυτό εντομοπαγίδα της Αφροδίτης) και μια μεγάλη COOH-τελική ουρά. Το μόνο κοινό που έχουν με τη δομή των υποδοχέων της οικογένειας Α είναι ο δισουλφιδικός δεσμός που συνδέει την 1 η και 2 η εξωκυτταρική τους θηλιά. Ένα άλλο χαρακτηριστικό της οικογένειας C είναι ότι οι υποδοχείς εμφανίζονται σε διμερή μορφή. Η οικογένεια C περιλαμβάνει 22 GPCRs, από τους οποίους μόνο για 15 έχουν αναγνωριστεί οι ενδογενείς προσδέτες. Στους υποδοχείς της οικογένειας C ανήκουν οι μεταβοτροπικοί υποδοχείς του γλουταμινικού, οι αισθητήρες Ca 2+ και οι υποδοχείς του γ- αμινοβουτυρικού οξέος GABA B. Εικόνα 5.5 Οι GPCRs της οικογένειας C είναι διμερείς και χαρακτηρίζονται από ένα μεγάλο ΝΗ 2 -τελικό άκρο (που περιέχει τη θήκη σύνδεσης του προσδέτη) και από ένα μεγάλο COOH-τελικό άκρο. GPCRS ΤΗΣ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑΣ A: ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΔΟΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΚΑΙ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ Όλοι οι υποδοχείς της οικογένειας Α δημιουργούν ένα δεσμό S-S ανάμεσα στον πρώτο και δεύτερο εξωκυτταρικό βρόχο, που παίζει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση της φυσιολογικής δομής της πρωτεΐνης, και επίσης μια θέση παλμιτοϋλίωσης σε κυστεΐνη του ενδοκυτταρικού COOH-άκρου. C C Εικόνα 5.6 A. Σχηματική αναπαράσταση του β-αδρενεργικού υποδοχέα, σε κάθετη όψη προς το επίπεδο της μεμβράνης. Διακρίνεται ο δεσμός θείου (S-S) ανάμεσα στις δύο κυστεΐνες του 1 ου και 2 ου εξωκυττάριου βρόχου. Επίσης διακρίνεται η σύνδεση του COOH άκρου στη μεμβράνη μέσω ενός παλμιτικού οξέος, το οποίο είναι συνδεδεμένο με μια κυστεΐνη. Από D. Strosberg and F. Pietri-Rouxel, Function and regulation of the beta 3-adrenoceptorTiPS, 1996, 17,

7 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Πίνακας 5.1 Ταξινόμηση των GPCRs της Οικογένειας Α Ροδοψίνης, με βάση τη θέση σύνδεσης του προσδέτη. ΟΟι ιικκοογγέέννεει αα ΑΑ ΟΟ ιικκοογγέέννεει ι ιιαα ττηηςς ρροοδδοοψψί ίίννηηςς ΛΛεει ιιττοουυρργγι ιικκοοί ίί:: οοσσφφρρηηττι ιικκοοί ίί,, μμηη οοσσφφρρηηττι ιικκοοί ίί μμεε ααννααγγννωωρρι ιισσμμέέννοουυςς εεννδδοογγεεννεεί ίίςς ππρροοσσδδέέττεεςς Υποοικογένεια Α Ομάδα 1 η Υποδοχείς ροδοψίνης Οσφρητικοί υποδοχείς / φερομονών Υποδοχείς βιογενών αμινών: ακετυλοχολίνης μουσκαρινικοί (Μ 1 -M 5 ), (νορ)αδρεναλίνης (α 1Α, α 1Β, α 1D, α 2A, α 2B, α 2C, β 1, β 2, β 3 ), ντοπαμίνης (D 1 D 5 ), σεροτονίνης ((5-ΗΤ 1Α, 5-ΗΤ 1Β, 5-ΗΤ 1D, 5-ΗΤ 1E, 5-ΗΤ 1F, 5- ΗΤ 2Α, 5-ΗΤ 2B, 5-ΗΤ 2C, 5-ΗΤ 4, 5-ΗΤ 5A, 5-ΗΤ 6, 5-ΗΤ 7 ), ισταμίνης (Η 1, Η 2, Η 3, Η 4 ) Υποδοχείς οπιοειδών: delta, kappa, mu και νοσισεπτίνης Υποοικογένεια λιπιδίων: υποδοχείς εικοσανοειδών (προσταγλανδινών: PGD 2, PGE 1, PGE 2, PGE 3, PGE 4, PGF F, PGI 2, και θρομβοξάνης A 2 ), λυσοφωσφατιδικού οξέος (LPAR1-6), λευκοτριενίων (LTB4R) ), σφιγγοσίνης, κανναβινοειδών (CNR) Υποδοχείς νουκλεοτιδίων: αδενοσίνης: (Α 1, Α 2a, A 2b, A 3 ), πουρινεργικοί υποδοχείς (P2YR1-14) Υποοικογένεια Α Ομάδα 2 η Υποδοχείς χημειοκινών CCR1-10, CXCR3-7, ιντερλευκίνη-8 ή CXCL8 (CXCR1, 2) Υποδοχείς fmlp (Fοrmyl Met-Leu-Phe peptide) Υποδοχείς πρωτεασών: θρομβίνης Υποδοχείς μικρών πεπτιδίων: υποδοχείς αγγειοτενσίνης, βασοπρεσίνης, βραδυκινίνης, γαλανίνης (GALR1-3), ενδοθηλίνης, GnRH (Gonadotropin releasing hormone), μελανοκορτίνης/acth (adrenocorticotrophin), νευροτενσίνης, νευροκινίνης, ΝΡΥ (neuropeptide Y), ορεξίνης, ωκυτοκίνης, PRP (prolactin releasing peptide), σωματοστατίνης (SSTR1-5), TRH (Thyroptropin-releasing hormone), χολεκυστοκινίνης (CCKAR) Υποοικογένεια Α Ομάδα 3 η Υποδοχείς μεγάλων γλυκοπρωτεϊνικών ορμονών: LH/hCG, FSH, TSH

8 176 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Ανάλογα με το μέγεθος και το είδος του προσδέτη, διαφέρει η θέση σύνδεσής του (binding site) στον υποδοχέα, και οι υποδοχείς της οικογένειας Α κατατάσσονται σε 3 ομάδες: 1 η Ομάδα: Για τους προσδέτες μικρού ΜΒ (νευροδιαβιβαστές, οψίνες, οσφρητικά μόρια, νουκλεοτίδια, βιογενείς αμίνες, λιπιδικοί διαμεσολαβητές) η θέση σύνδεσης βρίσκεται στην τρίτη ενδομεμβρανική περιοχή. Στην περίπτωση που ο προσδέτης είναι αμίνη, βασικό ρόλο στη σύνδεσή του με τον υποδοχέα παίζει το Αsp113. Η καρβοξυλική ομάδα (COO - ) του ασπαρτικού οξέος χρησιμεύει σαν αντίθετο ιόν (counter-ion) στη σύνδεση της αμινομάδας (ΝΗ 2 + ) των μονοαμινών. Το ασπαρτικό οξύ, αν και παίζει κυρίαρχο ρόλο, δεν είναι το μόνο που απαιτείται για τη σύνδεση της αμίνης. Στους υποδοχείς των κατεχολαμινών, και ειδικότερα στον αδρενεργικό β 3, οι σερίνες Ser209 και Ser212 στην V περιοχή χρησιμεύουν στη δημιουργία δεσμού υδρογόνου (Η...ΟΗ) προσφέροντας το Η +, ενώ οι κατεχολαμίνες προσφέρουν το ΟΗ -. Τα υπεύθυνα λοιπόν αμινοξέα για τη σύνδεση δημιουργούν μια θήκη σύνδεσης (binding pocket). A. B. Εικόνα 5.7 Α. Σχηματική αναπαράσταση της θήκης σύνδεσης μορίου-υποδοχέα (binding pocket). Aπό C.D. Strader et al, Structural basis of beta-adrenergic receptor function, Faseb J., 1989, 3, Β. Αναπαράσταση του υποδοχέα ροδοψίνης, όπου διακρίνεται η θήκη σύνδεσης της ρετινάλης, Από Zubay G, Biochemistry Εικόνα 5.8 Μοντέλο για τη θήκη σύνδεσης του β 3 -αδρενοϋποδοχέα, σε κάτοψη. Διακρίνονται το Αsp117 της 3 ης ενδομεμβρανικής περιοχής, οι δύο σερίνες (Ser209 και Ser212) της 5 ης περιοχής και η Phe309 της 6 ης περιοχής. Το μόριο στο κέντρο είναι η ισοπρεναλίνη (αγωνιστής του υποδοχέα). e1-e4: είναι οι 4 εξωκυτταρικές περιοχές, και i1-i3: είναι οι 4 ενδοκυτταρικές περιοχές. Από D. Strosberg and F. Pietri-Rouxel, Function and regulation of the beta 3- adrenoceptor, TiPS, 1996,

9 ΚΕΦΑΛΑΙΟ η Ομάδα: Για τους προσδέτες μικρά πεπτίδια, χημειοκίνες, καθώς και στους υποδοχείς πρωτεασών, η θέση σύνδεσης βρίσκεται στο ΝΗ 2 -τελικό άκρο και τους εξωκυττάριους βρόχους. Στη 2 η ομάδα ανήκουν και οι υποδοχείς πρωτεασών. Οι πρωτεάσες, για δεκαετίες, θεωρούνταν κυρίως αποικοδομητικά ένζυμα που παίζουν ποικίλους ρόλους στην πέψη ή σε θέσεις φλεγμονής καθαρίζοντας τα κυτταρικά απόβλητα. Στις αρχές της δεκαετίας του 70 ανακαλύφθηκε ότι οι σερινο-πρωτεάσες τρυψίνη και θρομβίνη ενεργοποιούν μια καινούρια ομάδα GPCRs, τους υποδοχείς που ενεργοποιούνται από πρωτεάσες (PARs: proteinasesactivated receptors). Αυτοί οι υποδοχείς ενεργοποιούνται από ένα μοναδικό μηχανισμό κατά τον οποίο πρωτεάσες υδρολύουν, σε μια εξειδικευμένη θέση κοπής, το εξωκυτταρικό ΝΗ 2 - τελικό άκρο του υποδοχέα. Λόγω της απομάκρυνσης ενός τμήματος του Ν-τελικού άκρου, εμφανίζεται ένα νέο Ν-τελικό άκρο, το οποίο δρα σαν ένας προσδέτης που συνδέεται ενδομοριακά στους εξωκυττάριους βρόχους και ενεργοποιεί τον υποδοχέα. Εικόνα 5.9 Α. Μοντέλο σύνδεσης των χημειοκινών στους εξωκυττάριους βρόχους και το ΝΗ 2 -άκρο του GPCR υποδοχέα τους. Από D. Rojo, K, Suetomi and J. Β Navarro. Structural biology of chemokine receptors. Biol Res. 1999, 32, B. Μηχανισμός ενεργοποίησης των PARs. Οι πρωτεάσες, που εμφανίζονται σαν ένα ψαλίδι, κόβουν ένα τμήμα της εξωκυτταρικής ΝΗ 2 -τελικής περιοχής του υποδοχέα, εμφανίζοντας ένα νέο ΝΗ 2 -τελικό άκρο, το οποίο συνδέεται ενδομοριακά στο δεύτερο εξωκυτταρικό βρόχο και ενεργοποιεί τον υποδοχέα. Από Vergnolle N., et al, Proteinase-activated receptors: novel signals for peripheral nerves, Trends in Neurosci. 2003, 26,

10 178 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες 3 η Ομάδα: Όταν οι προσδέτες είναι μεγάλες γλυκοπρωτεϊνικές ορμόνες, διμερείς πρωτεΐνες περίπου 30 kda που αποτελούνται από μια α-υπομονάδα, κοινή για όλες τις γλυκοπρωτεΐνες, και μια εξειδικευμένη β-υπομονάδα, όπως η θυλακιοτροπίνη (FSH: follicle stimulating hormone), ωχρινοτροπίνη (LH: lutropin), χοριονική γοναδοτροπίνη (hcg: human chorionic gonadotropin), οι υποδοχείς έχουν ένα μεγάλο ( αα) αμινοτελικό εξωκυτταρικό άκρο, το οποίο είναι υπεύθυνο για την εξειδικευμένη πρόσδεση των ορμονών. Στο ΝΗ 2 -άκρο περιοχές πλούσιες σε λευκίνη, μοτίβα αμινοξέων που αποτελούνται από ένα β-πτυχωτό φύλλο που συνδέεται μέσω βρόχου με μια α-έλικα, συμβάλλουν στην αναγνώριση των ορμονών. Στην ΝΗ 2 - περιοχή του υποδοχέα υπάρχουν 9 τέτοιες επαναλήψεις, οι οποίες παίζουν σημαντικό ρόλο στην αναγνώριση και στη σύνδεση της γλυκοπρωτεΐνης. Εικόνα 5.10 Χαρακτηριστική δομή του υποδοχέα των γλυκοπρωτεϊνικών ορμονών. Διακρίνεται το μεγάλο εξωκυτταρικό ΝΗ 2 άκρο (με τις πλούσιες σε Leu επαναλήψεις) που χαρακτηρίζει την 3 η ομάδα, οι 7 διαμεμβρανικές περιοχές και η ενδοκυτταρική περιοχή (με τους 3 βρόχους και το CΟΟΗ-άκρο. Από Kronenberg: Williams Textbook of Endocrinology, 11 th ed., Elsevier, 2008 Περιοχές πλούσιες σε λευκίνη (LRRs) συμβάλλουν στην αναγνώριση των ορμονών. Οι επαναλήψεις περιοχών πλούσιων σε λευκίνη, LRRs (leucine-rich repeats), είναι μοτίβα αμινοξέων που αποτελούνται από ένα β-πτυχωτό φύλλο που συνδέεται μέσω βρόχου με μια α-έλικα. Στην ΝΗ 2 περιοχή του υποδοχέα υπάρχουν 9 τέτοιες επαναλήψεις, οι οποίες παίζουν σημαντικό ρόλο στην αναγνώριση και στη σύνδεση της γλυκοπρωτεΐνης. Με στοχευμένες αντικαταστάσεις αμινοξέων στα β-πτυχωτά φύλλα βρέθηκε ότι κατάλοιπα αμινοξέων, διαφορετικά της λευκίνης, δημιουργούν μία υδρόφοβη επιφάνεια διαθέσιμη για την αλληλεπίδραση με τη γλυκοπρωτεΐνη. Εικόνα 5.11 (a) Το ΝΗ 2 άκρο αποτελείται από μια περιοχή 9 επαναλήψεων λευκίνης (LRR), η οποία περιβάλλεται (πάνω και κάτω) από περιοχές πλούσιες σε κυστεΐνη. (b) Επαναλήψεις πλούσιες σε λευκίνη. (c) Τα κατάλοιπα που βρέθηκε να συμμετέχουν στη σύνδεση του προσδέτη είναι μηλευκίνες που βρίσκονται στα β-πτυχωτά φύλλα (x 1, x 2, x 3, x 4, x 5 ). Από Vassart G., et al, Trends in Biochemical Sciences, 2004, 29,

11 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Ανταλλάσσοντας 8 αμινοξέα του TSH-R και 2 αμινοξέα του FSH-R με αντίστοιχα αμινοξέα του hcg-r, οδηγούμαστε σε μεταλλαγμένους υποδοχείς διπλής εξειδίκευσης, οι οποίοι παραδόξως κρατούν την ευαισθησία τους για τους φυσικούς τους προσδέτες και επιπλέον αυξάνουν την ευαισθησία τους για την hcg. Εικόνα 5.12 (i) Με στοχευμένη μετάλλαξη ανταλλάχθηκαν 8 αμινοξέα του TSH-R και (ii) 2 αμινοξέα του FSH-R με αντίστοιχα αμινοξέα του hcg-r, και προέκυψαν υποδοχείς διπλής εξειδίκευσης. Από Vassart G., Prado L., Costagliola S., A molecular dissection of the glycoprotein hormone receptors, Trends in Biochemical Sciences, 2004, 29, Σύνδεση GPCRs με τις πρωτεΐνες G και ενεργοποίηση του τελεστή Ο υποδοχέας GPCR με τη βοήθεια της πρωτεΐνης G ενεργοποιεί τον τελεστή (effector), ο οποίος μπορεί να είναι ένα ένζυμο -αδενυλοκυκλάση, φωσφολιπάση C και Α 2, φωσφοδιεστεράση- ή ένα κανάλι ιόντων. Ο τελεστής στη συνέχεια συνθέτει το δεύτερο διαβιβαστή (second messanger) προκαλώντας μια σημαντική ενίσχυση του μηνύματος: παράγει δεύτερους διαβιβαστές για κάθε μόριο νευροδιαβιβαστή. Οι δεύτεροι διαβιβαστές διαχέονται εν συνεχεία στο κυτταρόπλασμα και ενεργοποιούν άμεσα ή έμμεσα πρωτεϊνικές κινάσες (PKA, PKC) ικανές να φωσφορυλιώσουν πρωτεΐνες-στόχους. Στις περιπτώσεις που οι πρωτεΐνες αυτές είναι ένζυμα, προκαλείται μια δεύτερη ενίσχυση του αρχικού μηνύματος. Απευαισθητοποίηση και ανακύκλωση των GPCRs: Λήξη του μηνύματος Ένα φαινόμενο που συναντούμε στους GPCRs είναι το φαινόμενο της απευαισθητοποίησης. Απευαισθητοποίηση συμβαίνει όταν μετά από μακροχρόνια διέγερση του υποδοχέα από ορμόνες, νευροδιαβιβαστές ή αισθητήρια ερεθίσματα η μεταγωγή του μηνύματος εξασθενεί. Δηλαδή, παρά το παρατεταμένο εξωκυτταρικό ερέθισμα, το μήνυμα παύει να περνάει στο εσωτερικό του κυττάρου ή περνάει εξαιρετικά εξασθενημένο. Είναι ένας μηχανισμός, ο οποίος ρυθμίζει τη δραστηριότητα του υποδοχέα. Η απευαισθητοποίηση των GPCRs έχει μελετηθεί καλύτερα στο β 2 -αδρενεργικό υποδοχέα και στον φωτο-υποδοχέα της ροδοψίνης. Η αντίδραση-κλειδί στην απευαισθητοποίηση και των 2 αυτών υποδοχέων είναι η φωσφορυλίωσή τους, στην κυτταροπλασματική τους πλευρά, από ειδικές πρωτεϊνικές κινάσες. Δύο είδη πρωτεϊνικών κινασών εμπλέκονται στη φωσφορυλίωση και απευαισθητοποίηση των GPCRs: οι PKA (camp-dependent protein kinases) και οι GRK (Gprotein coupled receptor protein kinases). ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΑΠΟ ΚΙΝΑΣΕΣ ΡΚΑ: Η φωσφορυλίωση των υποδοχέων από τις κινάσες ΡΚΑ είναι ένας αρνητικός feed-back μηχανισμός μέσω του οποίου ο ενεργοποιημένος από την ορμόνη υποδοχέας οδηγεί μέσω της πρωτεΐνης G και της αδενυλοκυκλάσης/camp στην

12 180 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες ενεργοποίηση της ΡΚΑ. Η ενεργοποιημένη κινάση φωσφορυλιώνει τον υποδοχέα σε κατάλοιπα Ser/Thr της κυτταροπλασματικής του περιοχής. Εικόνα 5.13 Απευαισθητοποίηση των GPCRs μέσω camp-εξαρτώμενων κινασών. Ο ενεργοποιημένος υποδοχέας μεταφέρει το μήνυμα μέσω της Gα υπομονάδας στην αδενυλοκυκλάση. Η ενεργοποιημένη αδενυλοκυκλάση παράγει camp. Αυτό ενεργοποιεί την ΡΚΑ, η οποία μεταφέρει το μήνυμα φωσφορυλιώντας σε κατάλοιπα Ser/Thr σε συγκεκριμένες πρωτεΐνες-στόχους. Ένας από τους στόχους, μετά από παρατεταμένη διέγερση, είναι και ο ίδιος ο υποδοχέας, η φωσφορυλίωση του οποίου αναστέλλει τη δράση του. Από Biochemistry of Signal Transduction and Regulation, G. Krauss, ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΑΠΟ KINΑΣΕΣ GRK (G-PROTEIN-COUPLED RECEPTOR KINASES): Οι καλύτερα μελετημένες GRKs είναι η κινάση της ροδοψίνης και η κινάση του β-αδρενεργικού υποδοχέα (βαrk). Οι GRKs δεν ρυθμίζονται από το camp. Μεταφέρονται από το κυτταρόπλασμα προς την κυτταρική μεμβράνη (μέσω ενός μηχανισμού στον οποίο συμμετέχουν οι βγ υπομονάδες και η αρρεστίνη, και που θα αναλύσουμε σε επόμενο κεφάλαιο) και φωσφορυλιώνουν εξειδικευμένα τον υποδοχέα στην καρβοξυτελική περιοχή ή στην 3 η ενδοκυτταρική θηλιά του. ΕΣΩΤΕΡΙΚΕΥΣΗ (INTERNALIZATION) ΚΑΙ ΑΝΑΚΥΚΛΩΣΗ (RECYCLING) ΤΟΥ ΥΠΟΔΟΧΕΑ: Ο φωσφορυλιωμένος υποδοχέας ενδοκυτταρώνεται με κυστίδια κλαθρίνης και μεταφέρεται στο κυτταρόπλασμα. Εκεί αποφωσφορυλιώνεται και επιστρέφει στην κυτταρική μεμβράνη.

13 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Εσωτερίκευση (internalization) και ανακύκλωση (recycling) του υποδοχέα Ligand binding γ β α s αs GDP GTP E1 E2 GRK β γ P P A RGS Dimerization A Recycling Synthesis Signal P P Internalization Degradation ER Lysosome Endosome Εικόνα 5.14 Εσωτερίκευση και ανακύκλωση του υποδοχέα. Μετά την ενεργοποίηση του υποδοχέα (1) το σύμπλεγμα Gβγ απομακρύνεται (2) και ενεργοποιεί την κινάση βαrk, η οποία φωσφορυλιώνει τον υποδοχέα (3). Στον φωσφορυλιωμένο υποδοχέα συνδέεται η β-αρρεστίνη, η οποία επάγει την ενδοκύτωση του υποδοχέα μέσα σε κυστίδια (5). Στα κυστίδια, ο υποδοχέας αποφωσφορυλιώνεται και μεταφέρεται ξανά στη μεμβράνη. Ο υποδοχέας μετά την εσωτερίκευσή του είτε καταβολίζεται είτε αποφωσφορυλιώνεται και ανακυκλώνεται. ομή GPCRs γλουταμινικού και GABA Οικογένεια 3 Μέχρι πρόσφατα θεωρούσαν ότι οι GPCRs λειτουργούν ως μονομερή. Μελέτες όμως έδειξαν ότι ο διμερισμός ή ο ολιγομερισμός τους απαιτείται για τη μεταγωγή σήματος από πολλούς GPCRs. Οι GPCRs μπορούν να σχηματίζουν ομοολιγομερή ή ετεροολιγομερή. Χαρακτηριστικό παράδειγμα GPCR, οι οποίοι απαιτούν το διμερισμό τους για να δράσουν είναι οι υποδοχείς GABAB. Το διμερές που σχηματίζεται είναι ανάμεσα σε δύο ομόλογες υπομονάδες την GABAΒ1 και GABAΒ2. Το διμερές αυτό σχηματίζεται μέσω αλληλεπίδρασης των καρβοξυτελικών και αμινοτελικών τους άκρων καθώς και διαμεμβρανικών περιοχών τους. Αυτή η ενεργοποιημένη κατάσταση του διμερούς υποδοχέα επιτρέπει την αλληλεπίδρασή του με τη G-πρωτεΐνη και τελικά την ενεργοποίηση ενός τελεστή (Eικόνα 5.15). Άλλα παραδείγματα υποδοχέων που σχηματίζουν διμερή είναι οι οπιοειδείς υποδοχείς τύπου κ και δ, υποδοχείς αγγειοτανσίνης και βραδυκινίνης, ντοπαμίνης D1 και D2 και σωματοστατίνης SSTR5. Ο διμερισμός/ολιγομερισμός των GPCRs καθορίζει ένα νέο επίπεδο μοριακής αλληλεπίδρασης ανάμεσα στις διάφορες οικογένειες των GPCRs.

14 182 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Εικόνα 5.15 Διμερισμός υποδοχέων GABA B. Το διμερές που σχηματίζεται είναι ανάμεσα σε δύο ομόλογες υπομονάδες την GABA Β R1 και GABA Β R2. Από Marshall F.H., Jones K.A., Kaupmann K., and Bettler B., GABA B receptors the first 7TM heterodimers, TiPS 1999, 20,

15 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Πρωτεΐνες G Οι πρωτεΐνες G αποτελούν το συνδετικό κρίκο ανάμεσα στη μεγάλη κατηγορία υποδοχέων G protein-coupled receptors και τον τελεστή. Είναι πρωτεΐνες που δεσμεύουν το GTP γι αυτό και ονομάζονται πρωτεΐνες που δεσμεύουν νουκλεοτίδια της γουανίνης (guanine nucleotide-binding proteins). ομή των πρωτεϊνών G Οι πρωτεΐνες G είναι ετερο-τριμερείς πρωτεΐνες που αποτελούνται από τις υπομονάδες α, β και γ. Οι α και β υπομονάδες είναι υδρόφιλες, ενώ η γ είναι ιδιαιτέρως υδρόφοβη και συνεπώς είναι αυτή που συγκρατεί την πρωτεΐνη Gαβγ στην κυτταρική μεμβράνη. (α) Τελεστής: AC PLC cgmp-pde 40-50kDa α γ β 5-11kDa 35kDa Πρωτεΐνη G (β) Εικόνα 5.16 (α) Ετεροτριμερής Gαβγ β-υπομονάδα πρωτεΐνη και ο τρόπος σύνδεσής της στην κυτταρική μεμβράνη. Η Gα υπομονάδα α-υπομονάδα συνδέεται με τη μεμβράνη, μέσω ενός μυριστοϊκού οξέος που βρίσκεται συνδεδεμένο σε μια γλυκίνη (Gly) του -ΝΗ 2 άκρου της α υπομονάδας, ενώ η Gγ γ-υπομονάδα υπομονάδα χρησιμοποιεί μια πρενυλ-ομάδα, η οποία βρίσκεται συνδεδεμένη σε μια κυστεΐνη (Cys) του COOH άκρου της. Επίσης διακρίνεται η σύνδεση του COOH άκρου του GPCR στη μεμβράνη, μέσω ενός παλμιτοϊκού οξέος που βρίσκεται συνδεδεμένο σε μια κυστεΐνη (Cys). (β)τρισδιάστατη δομή μιας ετεροτριμερούς πρωτεΐνης G. Με γκρι είναι η α-υπομονάδα, με μπλε η β- και με κίτρινο η γ-υπομονάδα. Η α-υπομονάδα είναι ένα πολυπεπτίδιο μοριακού βάρους kda. Ο κύριος ρόλος της είναι η δέσμευση του GTP (γουανοσινο τριφωσφορικό οξύ) και η υδρόλυσή του σε GDP και Ρ i. Η α-υπομονάδα εκτελεί χρέη GTPάσης. H β-υπομονάδα είναι ένα πολυπεπτίδιο μοριακού βάρους kda. Έχει μια δομή, η οποία αντίθετα με αυτή της α-υπομονάδας είναι πολύ καλά διατηρημένη από είδος σε είδος και από ιστό σε ιστό.

16 184 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Η γ-υπομονάδα, η πιο πρόσφατα απομονωμένη, έχει μοριακό βάρος 5-11 kda και σχηματίζει ένα σύμπλοκο με τη β-υπομονάδα. Η μετάδοση του μηνύματος μέσω των πρωτεϊνών G περιλαμβάνει μια σειρά πολύπλοκων διεργασιών 1. Η ένωση του υποδοχέα (R) με την ορμόνη (Η) αλλάζει τη διαμόρφωση του, μετατρέποντάς την σε διαμόρφωση υψηλής συγγένειας. Ο υποδοχέας με τη νέα του διαμόρφωση συνδέεται με την πρωτεΐνη Gα(GDP)βγ, ενεργοποιώντας την απομάκρυνση του GDP και την ανταλλαγή του με το GΤΡ. Ένας ενεργοποιημένος υποδοχέας μπορεί να ενεργοποιήσει την ανταλλαγή πολλών μορίων GDP με GTP. 2. Το σύμπλοκο ορμόνη / υποδοχέας / (αgtpβγ) διαχωρίζεται σε RH/αGTP + βγ, και η υπομονάδα αgtp ενεργοποιεί τον τελεστή. 3. Η α-υπομονάδα εκτελεί χρέη GTPάσης υδρολύοντας το GTP σε GDP (που παραμένει δεσμευμένο στην α-υπομονάδα) και ανόργανο φώσφορο (P i ). Στη συνέχεια, το σύμπλοκο HR/αGDP/Ε διασπάται, ο τελεστής παραμένει ενωμένος με την α-υπομονάδα, αλλά ανενεργός, και η ορμόνη διαχωρίζεται από τον υποδοχέα, ο οποίος ξαναβρίσκει την παλιά του διαμόρφωση (διαμόρφωση χαμηλής συγγένειας). 4. Οι τρεις υπομονάδες της πρωτεΐνης G ενώνονται μεταξύ τους (αgdp + βγ = GDPαβγ). Εικόνα 5.17 Ο ρόλος της πρωτεΐνης G στη μετάδοση του μηνύματος της ορμόνης (Η), από τον υποδοχέα (R) στον τελεστή-effector (E). Ο υποδοχέας και ο τελεστής παρουσιάζονται σαν γλυκοσυλιωμένα διαμεμβρανικά μόρια. Ο υποδοχέας εμφανίζεται σε δύο διαμορφώσεις, μια υψηλής συγγένειας (με δεσμευμένη την ορμόνη) και μια χαμηλής συγγένειας (χωρίς ορμόνη). Από L. Birnbaumer et al, Kidney Inter., 1987, 32, S14-S37 Ο ρόλος του ενεργοποιημένου από την ορμόνη υποδοχέα είναι να ενεργοποιεί την ανταλλαγή του GDP ώστε η Gα να δεσμεύσει το GTP. Το σύμπλοκο ορμόνης-υποδοχέα αλληλεπιδρά με την Gα, και ανοίγει τη θέση δέσμευσης του νουκλεοτιδίου ώστε το GDP να αποδεσμευτεί και να συνδεθεί το GTP. Η Gα-υπομονάδα αποτελείται από τρία πολυπεπτιδικά τμήματα-κλειδιά: το διακόπτη Ι, διακόπτη ΙΙ και διακόπτη ΙΙΙ, τα οποία αλληλεπιδρούν είτε

17 ΚΕΦΑΛΑΙΟ άμεσα είτε έμμεσα με τη γ-φωσφορική ομάδα του GTP αλλάζοντας τη διαμόρφωσή τους. Οι δομικές αυτές αλλαγές μειώνουν τη συγγένεια της Gα προς το διμερές Gβγ. Ο διαχωρισμός της ετεροτριμερούς πρωτεΐνης G σε Gα και Gβγ, μεταδίδει το μήνυμα στον τελεστή. Α. Β. Ο ρόλος των βγ-υπομονάδων Εικόνα 5.18 (Α) Η απομάκρυνση του GDP και η σύνδεση του GTP στις τρεις περιοχές-διακόπτες (switch I, II, III) αλλάζει τη διαμόρφωση της Gα με αποτέλεσμα τον αποχωρισμό των Gβγ. Από Berg et al, ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ, 2001, σελ.448. (Β) Σχηματική αναπαράσταση του μηχανισμού-διακόπτη της Gα -υπομονάδας, στην ανοιχτή-ενεργή του διαμόρφωση (με συνδεδεμένο το GTP) και στην κλειστή του διαμόρφωση (με συνδεδεμένο το GDP). Από Lodish et al, Molecular Cell Biology, Είναι φανερό ότι η α-υπομονάδα της πρωτεΐνης G έχει τον κυρίαρχο ρόλο στην ενεργοποίηση του τελεστή. Τα τελευταία όμως 2-3 χρόνια, έρευνες πάνω στις βγυπομονάδες, των οποίων η σημασία είχε παραμεληθεί, έδειξαν ότι το σύμλποκο των

18 186 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες υπομονάδων βγ μπορεί και αυτό να ενεργοποιήσει ορισμένους τελεστές, τη φωσφολιπάση PLC-β, την αδενυλοκυκλάση AC-II, και ειδικά κανάλια Κ + και Ca 2+. Ένα άλλο σημαντικό ρόλο που παίζει το σύμπλεγμα Gβγ είναι ότι ενεργοποιεί κινάσες των συνδεδεμένων με G-πρωτεΐνες υποδοχέων (GRKs: G-protein coupled receptor kinases), οι οποίες φωσφορυλιώνουν τον υποδοχέα, ρυθμίζοντας τη δράση του. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί η κινάση των β-αδρενεργικών υποδοχέων (βark), η οποία αφού ενεργοποιηθεί από το σύμπλεγμα των βγ-υπομονάδων φωσφορυλιώνει και απενεργοποιεί τον β-αδρενεργικό υποδοχέα. Ποικιλομορφία των α-υπομονάδων των πρωτεϊνών G Οι α-υπομονάδες κατατάσσονται σε 4 μεγάλες κατηγορίες: 1/ Η ΚΑΤΗΓΟΡΙΑ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ G S (G STIMULATORY). Περιλαμβάνει τις πρωτεΐνες Gα s που συναντώνται σε όλους τους ιστούς, και Gα οlf που βρίσκονται μόνο σε νευρικούς ιστούς και ιδιαίτερα στους νευρώνες του οσφρητικού επιθηλίου (olfactory epithelium). Οι πρωτεΐνες G s ενεργοποιούν την αδενυλοκυκλάση, και συνεπώς αυξάνουν την ενδοκυτταρική συγκέντρωση του cαμρ. Χαρακτηριστικό τους γνώρισμα είναι ότι είναι στόχος μιας τοξικής ουσίας που προέρχεται από το βακτήριο Vibrio cholerae, της τοξίνης της χολέρας (CTX: cholera toxine), η οποία δρα στην Gas και εμποδίζει την υδρόλυση του GTP σε GDP+P i εμποδίζοντας τη διάσπαση του συμπλόκου RH/αsGTP/Αδενυλοκυκλάση. Σαν αποτέλεσμα παρατείνεται η δραστηριότητα της αδενυλοκυκλάσης. 2/ Η ΚΑΤΗΓΟΡΙΑ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ G i (G INHIBITORY). Ορισμένα μέλη της κατηγορίας αυτής (Gα i 1, Gα i 2, Gα i 3) αναστέλλουν τη δράση της αδενυλοκυκλάσης, ορισμένα (Gα ο ) ενεργοποιούν τη φωσφολιπάση C, άλλα (Gα i 1, Gα i 2, Gα i 3, Gα ο ) ρυθμίζουν τη λειτουργία καναλιών ιόντων και τέλος η Gα t (transducin) ενεργοποιεί τη φωσφοδιεστεράση του cgmp. Οι πρωτεΐνες αυτές έχουν το χαρακτηριστικό γνώρισμα ότι είναι στόχος μιας τοξίνης που παράγεται από το βακτήριο Bortedella pertussis, της τοξίνης του κοκκύτη (PTX: pertussis toxine), η οποία εμποδίζει τη σύνδεση της πρωτεΐνης Gαi με τον υποδοχέα, εμποδίζοντας τη μετάδοση του μηνύματος. 3/ ΟΙ ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ G 12 ΚΑΙ G q έχουν ανακαλυφθεί τελευταία. Δεν αποτελούν στόχο για τη PTX (PTX-resistants). Οι Gα q ενεργοποιούν μια φωσφολιπάση C-β, ενώ ο ρόλος των πρωτεϊνών Gα 12 δεν είναι ακόμη γνωστός. Τοξίνη του κοκίτη τοξίνη της χολέρας και η ADP-ριβοσυλίωση των G-πρωτεϊνών Και οι δυο τοξίνες, τόσο της χολέρας όσο και του κοκίτη είναι ένζυμα που τροποποιούν τις α-υπομονάδες των G πρωτεϊνών καταλύοντας την ομοιοπολική σύνδεση της ομάδας της ADP-ριβόζης του NAD +. Ας δούμε όμως με λεπτομέρειες πώς δρουν. ΤΟΞΙΝΗ ΤΗΣ ΧΟΛΕΡΑΣ (CTX). Η τοξίνη της χολέρας είναι μια πρωτεΐνη 87 kda με σύνθεση υπομονάδων ΑΒ 5, όπου οι Β υπομονάδες (103 κατάλοιπα η καθεμιά) δημιουργούν ένα πεντάγωνο δαχτυλίδι, στο οποίο συνδέεται η Α υπομονάδα (240 κατάλοιπα). Πριν από την έκκριση της τοξίνης της χολέρας, η Α υπομονάδα έχει κοπεί από μια βακτηριακή πρωτεάση, σε δυο κομμάτια το Α1 (του Ν-τελικού άκρου, 195 κατάλοιπα) και το Α2 (του C- τελικού άκρου, 45 κατάλοιπα), τα οποία όμως παραμένουν συνδεδεμένα με ένα δισουλφιδικό δεσμό.

19 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Τοξίνη της χολέρας: εξαμερές ΑΒ 5 Α 1 Β1 Β 2 Α 2 Β 5 Β 3 Β 4 Β 1 Β 5 Εικόνα 5.19 Η δομή της τοξίνης της χολέρας. (α) Αναπαράσταση όλων των υπομονάδων Α(Α1+Α2)Β 5. (β) Η δομή μόνο του πενταμερούς Β 5, με τη μορφή πεντάγωνου δαχτυλιδιού. Από Voet and Voet, BIOCHEMISTRY, Η CTX συνδέεται στην επιφάνεια του κυττάρου σε γαγγλιοσίδια της μεμβράνης. Στη συνέχεια, η λιπόφιλη Α υπομονάδα (όχι οι Β) εισέρχεται με ενδοκύτωση στο εσωτερικό του κυττάρου. Στο κυτταρόπλασμα η Α1 διαχωρίζεται από την Α2 υπομονάδα, και είναι πλέον ικανή να καταλύσει την μη αντιστρεπτή μεταφορά της ADP-ριβόζης από το NAD + σε μια εξειδικευμένη Arg (Arg201) της Gas υπομονάδας. Η Arg201 βρίσκεται κοντά στην γ- φωσφορική ομάδα του συνδεδεμένου GTP, και η ριβοσυλίωσή της παρεμποδίζει τη δράση GTPάσης, με αποτέλεσμα να εμποδίζεται η υδρόλυση του GTP, και συνεπώς η Gas υπομονάδα να είναι συνεχώς ενεργοποιημένη. Θεωρείται δε ότι η διάρροια που προκαλεί οφείλεται στην αυξημένη παραγωγή camp λόγω της υπερενεργοποίησης της αδενυλικής κυκλάσης από την Gas υπομονάδα. ΤΟΞΙΝΗ ΤΟΥ ΚΟΚΙΤΗ (ΡTX). Η τοξίνη του κοκίτη έχει την ίδια δομή και τον ίδιο μηχανισμό δράσης με την τοξίνη της χολέρας, με τη μόνη διαφορά ότι μεταφέρει την ADPριβόζη σε μια Cys της Gai που βρίσκεται τέσσερις θέσεις πριν το C-τελικό άκρο. Η ριβοσυλίωση σε αυτήν τη θέση παρεμποδίζει τη σύνδεση υποδοχέα Gi πρωτεΐνης καθηλώνοντας τη Gi στην GDP-κατάσταση. Με αυτόν τον τρόπο εμποδίζεται η αρνητική δράση της Gai πρωτεΐνης.

20 188 Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες (α) Vibrio cholerae γαγγλιοσίδιο (β) Εικόνα 5.20(α) Μετά τη σύνδεση της CTX στα γαγγλιοσίδια της μεμβράνης, η Α υπομονάδα της εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα, κόβεται στα δυο (Α1 και Α2) και η Α1 καταλύει τη ριβοσυλίωση της Gas υπομονάδας. (β) Η αντίδραση της ADP-ριβοσυλίωσης από την Α1 υπομονάδα. Η ADP-ριβόζη από το NAD + μεταφέρεται στην Arg201 της Gas, γεγονός που οδηγεί στην αναστολή της δράσης της GTPασης. Από Voet and Voet, BIOCHEMISTRY, 2004.

Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Δομή και αλληλεπιδράσεις με άλλα συστήματα. Ταχύτητα και εξειδίκευση στη μεταγωγή σήματος

Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Δομή και αλληλεπιδράσεις με άλλα συστήματα. Ταχύτητα και εξειδίκευση στη μεταγωγή σήματος 5 o Υποδοχείς που συνδέονται με G πρωτεΐνες Δομή κκαι ι αλλλληλλεεπι ιδράσεει ιςς μεε άλλλλα συσττήματτα.. Ταχχύττηττα κκαι ι εεξξεει ιδίκκεευση σττη μεετταγγωγγή σήματτοςς 1. Υποδοχείς που συνδέονται

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΡΜΑΚΟ ΥΝΑΜΙΚΗ ΙΙ. Γενικές έννοιες (Θεωρία υποδοχέων - Αγωνιστής ανταγωνιστής) Σηµεία ράσης Μοριακοί Μηχανισµοί ράσης Φαρµάκων

ΦΑΡΜΑΚΟ ΥΝΑΜΙΚΗ ΙΙ. Γενικές έννοιες (Θεωρία υποδοχέων - Αγωνιστής ανταγωνιστής) Σηµεία ράσης Μοριακοί Μηχανισµοί ράσης Φαρµάκων ΦΑΡΜΑΚΟ ΥΝΑΜΙΚΗ ΙΙ Γενικές έννοιες (Θεωρία υποδοχέων - Αγωνιστής ανταγωνιστής) Σηµεία ράσης Μοριακοί Μηχανισµοί ράσης Φαρµάκων Υποδοχείς (φαρµάκων) και ενδοκυττάριες σηµατοδοτικές πορείες - Συστήµατα Μεταγωγής

Διαβάστε περισσότερα

Υποδοχείς που συνδέονται με G-πρωτεΐνες Δομή και τελεστές

Υποδοχείς που συνδέονται με G-πρωτεΐνες Δομή και τελεστές 5 Υποδοχείς που συνδέονται με G-πρωτεΐνες Δομή και τελεστές 1.Υποδοχείς που συνδέονται με G-πρωτεΐνες (G-protein coupled receptors, GPCRs) 1.1 Μοντέλο μεταγωγής σήματος μέσω GPCRs 1.2 Υπεροικογένεια GPCRs:

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ. Συνδεόμενοι με διαύλους ιόντων Καταλυτικοί υποδοχείς. Υποδοχείς συνδεόμενοι με G-πρωτεΐνες

ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ. Συνδεόμενοι με διαύλους ιόντων Καταλυτικοί υποδοχείς. Υποδοχείς συνδεόμενοι με G-πρωτεΐνες 12. ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ M. Λέκκα 2011 Συνδεόμενοι με διαύλους ιόντων Καταλυτικοί υποδοχείς Υποδοχείς συνδεόμενοι με G-πρωτεΐνες Η πρωτεΐνη πρέπει να περιέχει τουλάχιστον μία διαμεμβρανική περιοχή

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ OΔΟΙ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ OΔΟΙ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 11-13 OΔΟΙ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Χρήστος Παναγιωτίδης, Ph.D. Καθηγητής Κυτταρικής/Μοριακής

Διαβάστε περισσότερα

Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση. Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση. Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κυτταρική σηματοδότηση Στόχοι Αρχές φυσιολογικής ρύθμισης Μορφές επικοινωνίας και σηματοδότησης Μοριακή βάση κυτταρικής

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος Υποδοχείς G proteins Τελεστές Διδάσκουσα: Καθ. Μαρία - Ελένη Ε. Λέκκα Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρα ζυμομύκητα αποκρίνονται σε σήμα ζευγαρώματος

Κυτταρα ζυμομύκητα αποκρίνονται σε σήμα ζευγαρώματος Κυτταρα ζυμομύκητα αποκρίνονται σε σήμα ζευγαρώματος Στους πολυκύτταρους οργανισμούς οι θεμελιώδεις κυτταρικές λειτουργίες εξαρτώνται από σύνθετα σηματοδοτικά μονοπάτια Κυτταρική επικοινωνία Τύποι επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική επικοινωνία

Κυτταρική επικοινωνία Κυτταρική επικοινωνία Κυτταρα ζυμομύκητα αποκρίνονται σε σήμα ζευγαρώματος Στους πολυκύτταρους οργανισμούς οι θεμελιώδεις κυτταρικές λειτουργίες εξαρτώνται από σύνθετα σηματοδοτικά μονοπάτια Τύποι επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΟΡΜΟΝΕΣ ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΟΡΜΟΝΕΣ ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C. MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΟΡΜΟΝΕΣ ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Αδένες Έκκρισης Ορμονών Υπόφυση Θυρεοειδής Αδένας Παραθυροειδείς

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

Πρώτα μηνύματα: ορμόνες, νευροδιαβιβαστές, παρακρινείς/αυτοκρινείς παράγοντες που φθάνουν στηνκμαπότονεξωκυττάριοχώροκαιδεσμεύονται με ειδικούς

Πρώτα μηνύματα: ορμόνες, νευροδιαβιβαστές, παρακρινείς/αυτοκρινείς παράγοντες που φθάνουν στηνκμαπότονεξωκυττάριοχώροκαιδεσμεύονται με ειδικούς Πρώτα μηνύματα: ορμόνες, νευροδιαβιβαστές, παρακρινείς/αυτοκρινείς παράγοντες που φθάνουν στηνκμαπότονεξωκυττάριοχώροκαιδεσμεύονται με ειδικούς κυτταρικούς υποδοχείς Δεύτερα μηνύματα: μη-πρωτεϊνικές ουσίες

Διαβάστε περισσότερα

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας Μεταγωγή σήµατος 1 Εισαγωγή Η διαδικασία εξέλιξης των πολυκύτταρων οργανισµών (πρίν 2.5 δις χρόνια) άρχισε πολύ πιο αργά από την ύπαρξη των µονοκύτταρων οργανισµών (πρίν

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (6): Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (6): Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μοριακή Βιολογία Ενότητα # (6): Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος Παναγιωτίδης Χρήστος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15. Κυτταρική ρύθμιση. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15. Κυτταρική ρύθμιση. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15 Κυτταρική ρύθμιση Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΕΙΚΟΝΑ 15.1 Μηχανισμοί διακυτταρικής σηματοδότησης. Η διακυτταρική σηματοδότηση μπορεί να συμβαίνει είτε απευθείας

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος Τερματισμός σηματοδότησης Διδάσκουσα: Καθ. Μαρία - Ελένη Ε. Λέκκα Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό

Διαβάστε περισσότερα

Η πολυπλοκότητα των σταδίων στα µονοπάτια µεταγωγής σήµατος έχουν δύο σηµαντικά οφέλη: 1. Ενίσχυση του αρχικού σήµατος 2. Εξειδίκευση της απόκρισης

Η πολυπλοκότητα των σταδίων στα µονοπάτια µεταγωγής σήµατος έχουν δύο σηµαντικά οφέλη: 1. Ενίσχυση του αρχικού σήµατος 2. Εξειδίκευση της απόκρισης Η πολυπλοκότητα των σταδίων στα µονοπάτια µεταγωγής σήµατος έχουν δύο σηµαντικά οφέλη: 1. Ενίσχυση του αρχικού σήµατος 2. Εξειδίκευση της απόκρισης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΑΝΑΜΕΤΑ ΟΤΕΣ RELAY PRTEINS Second messenger

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ Είδαμε τους μηχανισμούς με τους οποίους καταλύονται οι χημικές/βιολογικές αντιδράσεις (θα επανέλθουμε αν έχουμε χρόνο) Θα εξετάσουμε δύο παραδείγματα ενζύμων και του

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τμήμα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τμήμα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών Χημική Μεταβίβαση Σήματος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τμήμα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών 1 Τρία στάδια της Μεταβίβασης σήματος 2 1. Λήψη Τα τρία στάδια 2. Μεταβίβαση

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης Oι μεταβολικές πορείες, όπως και η κυκλοφοριακή κίνηση ρυθμίζονται από σήματα. Η CTP, το τελικό προϊόν μιας πορείας πολλών βημάτων, ελέγχει τη ροή των αντιδράσεων σύνθεσής

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών. Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο

Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών. Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο Πρωτεΐνες Κύριο συστατικό κυττάρου Δομικοί λίθοι αλλά και επιτελεστές λειτουργίας κυττάρου ένζυμα, μεταφορά,

Διαβάστε περισσότερα

Στεροειδή σηματοδοτικά μόρια δεσμεύονται σε πυρηνικούς υποδοχείς

Στεροειδή σηματοδοτικά μόρια δεσμεύονται σε πυρηνικούς υποδοχείς 1 Στεροειδή σηματοδοτικά μόρια δεσμεύονται σε πυρηνικούς υποδοχείς στεροειδών (Οι πυρηνικοί υποδοχείς είναι μεταγραφικοί παράγοντες) Το στεροειδές προκαλεί δομικές αλλαγές στον πυρηνικό υποδοχέα, και μπορεί

Διαβάστε περισσότερα

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ 13 o TGF-β Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ Ωρίμανση του μορίου TGFβ Ενεργοποίηση των υποδοχέων TGFβ Οι μεταγραφικοί παράγοντες Smads Η ρύθμιση

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής

ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής Θέματα Διάλεξης Δομή, αριθμός και διαχωρισμός των αμινοξέων Ένωση αμινοξέων με τον πεπτιδικό δεσμό για τη δημιουργία πρωτεΐνης Λειτουργίες των πρωτεϊνών

Διαβάστε περισσότερα

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ 6 Η ΚΑΤΑΝΑΛΩΣΗ ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΩΝ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΛΥΚΑΙΜΙΑΣ 1 Έλεγχος της ενέργειας Τα πραγματικά «Βιοκαύσιμα» 2 Υδατανθρακούχα τρόφιμα 3 Σημασία της ρύθμισης κατανάλωσης

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ

Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ 26 Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Εργαστήριο Βιολογικής Χημείας Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Αθηνών ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η αλµατώδης ανάπτυξη στην διελεύκανση

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί, εκτός από αυτούς από αυτούς που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν, εξασφαλίζουν ενέργεια διασπώντας τις θρεπτικές ουσιές που περιέχονται

Διαβάστε περισσότερα

Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης 1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης

Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης  1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης 9 o Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης 1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης Γενική δομή και ταξινόμηση Σύνδεση του προσδέτη και ολιγομερισμός του υποδοχέα Σχηματισμός ετεροδιμερών Η ενεργοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Φλοιοτρόπος ορμόνη ή Κορτικοτροπίνη (ACTH) και συγγενή πεπτίδια

Φλοιοτρόπος ορμόνη ή Κορτικοτροπίνη (ACTH) και συγγενή πεπτίδια ΕΠΙΝΕΦΡΙΔΙΑ Φλοιοτρόπος ορμόνη ή Κορτικοτροπίνη (ACTH) και συγγενή πεπτίδια 39 αμινοξέα Μ.Β. 4500 προοπιομελανοκορτίνη(pomc) 1. κορτικοτροπίνη (ACTH), 2. β λιποτροφίνη (β LPH), 3. γ λιποτροφίνη (γ LPH),

Διαβάστε περισσότερα

υποδοχείς αισθητικoί νευρώνες ΚΝΣ

υποδοχείς αισθητικoί νευρώνες ΚΝΣ υποδοχείς αισθητικoί νευρώνες ΚΝΣ 1 Ειδικοί υποδοχείς (7ΤΜ και υποδοχείς-ιονικοί δίαυλοι) εκφράζονται σε εξειδικευμένους αισθητικούς νευρώνες οι οποίοι μεταβιβάζουν νευρικές ώσεις στο ΚΝΣ 7ΤΜ Δίαυλοι Ιόντων

Διαβάστε περισσότερα

Lehninger Principles of Biochemistry 4e D.L. Nelson, M. M. Cox

Lehninger Principles of Biochemistry 4e D.L. Nelson, M. M. Cox Βιοχημεία ΙΙ Γ. Τσιώτης Γ 208 5006, 5069 tsiotis@uoc.gr Biochemistry 7e J.M. Berg, J. L. Tymoczko, L. Stryer Lehninger Principles of Biochemistry 4e D.L. Nelson, M. M. Cox ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΙΙ 1. Μεταβολισµός

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ Όπως συμβαίνει με τη συναπτική διαβίβαση στη νευρομυϊκή σύναψη, σε πολλές μορφές επικοινωνίας μεταξύ νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα παρεμβαίνουν άμεσα ελεγχόμενοι

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΩΝ 1 Ηλεκτρικές και Χημικές Συνάψεις 2 Ηλεκτρικές

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ Θέµατα ιάλεξης οµή, αριθµός και διαχωρισµός των αµινοξέων Ένωση αµινοξέων µε τον πεπτιδικό δεσµό

Διαβάστε περισσότερα

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 23-24, 18/4/2016 Π.Παπαζαφείρη Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής Προσαρμογή σε μοριακό και γονιδιακό επίπεδο Επίπεδα ελέγχου 1. Πρωτεïνική δράση 2. Πρωτεïνοσύνθεση 3. Ρύθμιση της

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:./04/2014 ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 ο ΘΕΜΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11: Ενδοκρινείς αδένες ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Πως δουλεύουν οι αισθήσεις?

Πως δουλεύουν οι αισθήσεις? Αισθητικά συστήµατα Όραση Ακοή Όσφρηση Γεύση Αφή Πως δουλεύουν οι αισθήσεις? Ειδικοί αισθητικοί νευρώνες µε: Υποδοχείς µε 7 διαµεµβρανικές έλικες ελέγχουν διαύλους ιόντων (όσφρηση, όραση, γεύση) ιαύλους

Διαβάστε περισσότερα

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη (αδρεναλίνη) ευνοούν τη β-οξείδωση και την κινητοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ. Οι ρυθμιστές του οργανισμού

ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ. Οι ρυθμιστές του οργανισμού ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Οι ρυθμιστές του οργανισμού Είδη αδένων στον άνθρωπο o Εξωκρινείς αδένες: εκκρίνουν το προϊόν τους μέσω εκφορητικού πόρου είτε στην επιφάνεια του σώματος (π.χ. ιδρωτοποιοί και σμηγματογόνοι

Διαβάστε περισσότερα

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ 11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Στον ανθρώπινο οργανισμό υπάρχουν δύο είδη αδένων, οι εξωκρινείς και οι ενδοκρινείς. Οι εξωκρινείς (ιδρωτοποιοί αδένες, σμηγματογόνοι αδένες κ.ά.) εκκρίνουν το προϊόν τους στην επιφάνεια

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

Ταξινόμηση των πρωτεϊνικών κινασών με βάση τα αμινοξέα-δέκτες

Ταξινόμηση των πρωτεϊνικών κινασών με βάση τα αμινοξέα-δέκτες Ser/Thr-specific Protein Kinases and Protein Phosphatases s s Ταξινόμηση των πρωτεϊνικών κινασών με βάση τα αμινοξέα-δέκτες Οι πρωτεϊνικές κινάσες Ser/Thr δημιουργούν ένα φωσφορικό εστέρα με την αλκοολική

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός. Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες

KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός. Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες Να συμπληρώσετε με τους κατάλληλους όρους τα κενά στις παρακάτω προτάσεις: 1. Ο καταβολισμός περιλαμβάνει

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.

Kυτταρική Bιολογία ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 3 (7/3/2012) ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ AΣ ΘYMHΘOYME Στην προηγούμενη διάλεξη μιλήσαμε για τη χημική σύσταση των κυττάρων και για τα βιολογικά πολυμερή που αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

Δομή των μυϊκών κυττάρων.

Δομή των μυϊκών κυττάρων. Δομή των μυϊκών κυττάρων. Οι μύες αποτελούνται από δεμάτια μεγάλων κυττάρων (που ονομάζονται μυϊκά κύτταρα ή μυϊκές ίνες). Κάθε μυϊκή ίνα περιέχει πολλά μυϊκά ινίδια, δηλαδή δεμάτια ινιδίων ακτίνης και

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Ο μεταβολισμός (του υδατάνθρακα) γλυκογόνου (Gn) Gn μια ενδιάμεση και άμεσα κινητοποιούμενη πηγή ενέργειας Ποσότητα (ενέργειας) λίπη > γλυκογόνο > Γλυκόζη

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 7-8/ Π.Παπαζαφείρη ΣΥΝΑΨΕΙΣ

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 7-8/ Π.Παπαζαφείρη ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 7-8/02-03-2016 Π.Παπαζαφείρη ΣΥΝΑΨΕΙΣ Νευροδιαβιβαστές α) παραγωγή, είδη β) αναγνώριση γ) σηματοδότηση Σε πρώτη προσέγγιση, ο ορισμός του διαβιβαστή είναι: Διαβιβαστής είναι μια ουσία που

Διαβάστε περισσότερα

Στεροειδή σηματοδοτικά μόρια δεσμεύονται σε πυρηνικούς υποδοχείς

Στεροειδή σηματοδοτικά μόρια δεσμεύονται σε πυρηνικούς υποδοχείς 1 Στεροειδή σηματοδοτικά μόρια δεσμεύονται σε πυρηνικούς υποδοχείς στεροειδών (Οι πυρηνικοί υποδοχείς είναι μεταγραφικοί παράγοντες) Το στεροειδές προκαλεί δομικές αλλαγές στον πυρηνικό υποδοχέα, και μπορεί

Διαβάστε περισσότερα

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Βιοενεργητική είναι ο κλάδος της Βιολογίας που μελετά τον τρόπο με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν ενέργεια για να επιβιώσουν και να υλοποιήσουν τις

Διαβάστε περισσότερα

BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer)

BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer) BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer) ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 17.1 Η πυροσταφυλική αφυδρογονάση συνδέει τη γλυκόλυση με τον κύκλο του κιτρικού οξέος 17.2 O κύκλος του κιτρικού οξέος οξειδώνει μονάδες δύο ατόμων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ 1 ο ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΒΟΛΟΥ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ 1 ο ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΒΟΛΟΥ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1ο ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ 1 ο ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΒΟΛΟΥ 2010-11 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο : ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ 1. Τι είναι η Βιοχημεία και με ποιες ενώσεις ασχολείται. 2. Πόσα και ποια στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

6 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ. ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ

6 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ. ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ 6 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ. ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ Σύνοψη Συζήτηση μηχανισμών κυτταρικής επικοινωνίας και βασικών αρχών της μεταγωγής σήματος στα κύτταρα. Ενδοκρινές και νευρικό σύστημα: διαφορές

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗΣ, ΓΛΥΚΟΝΕΟΓΕΝΕΣΗ & ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΖΗΣ

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗΣ, ΓΛΥΚΟΝΕΟΓΕΝΕΣΗ & ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΖΗΣ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗΣ, ΓΛΥΚΟΝΕΟΓΕΝΕΣΗ & ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΖΗΣ Σύνοψη: Ρύθμιση Γλυκόλυσης Στάδια γλυκόλυσης 1 ο Στάδιο: Δέσμευση & ενεργοποίηση γλυκόζης Εξοκινάση 6-Φωσφορική Γλυκόζη (-ΑΤΡ), Iσομεράση

Διαβάστε περισσότερα

DNA δεοξυριβονουκλεινϊκό οξύ

DNA δεοξυριβονουκλεινϊκό οξύ DNA δεοξυριβονουκλεινϊκό οξύ ΜΟΝΟΝΟΥΚΛΕΟΤΙΔΙΟ ΝΟΥΚΛΕΟΣΙΔΙΟ ΝΟΥΚΛΕΟΥΤΙΔΙΑ ΑΜΡ: αδενοσινο-μονοφωσφορικό οξύ ADP: αδενοσινο-διφωσφορικό οξύ ΑΤΡ: αδενοσινο-τριφωσφορικό οξύ GMP: γουανοσινο-μονοφωσφορικό οξύ

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

13. Μεµβρανικοί δίαυλοι και αντλίες

13. Μεµβρανικοί δίαυλοι και αντλίες 13. Μεµβρανικοί δίαυλοι και αντλίες 5/09 Ενεργός και παθητική µεταφορά µορίων/ιόντων µέσω µεµβρανών (αντλίες και δίαυλοι). Αντλίες ιόντων που δρουν µέσω υδρόλυσης ΑΤΡ και φωσφορυλίωσης. Αντλίες µε περιοχές

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο;

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο; Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση Μεταβολισμός του γλυκογόνου Το γλυκογόνο είναι ο αφθονότερος υδατάνθρακας των ζώων Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ (3-7% κατά βάρος) και στους μύες

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Β ΔΙΑΒΙΒΑΣΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Η νευρομυϊκή σύναψη αποτελεί ιδιαίτερη μορφή σύναψης μεταξύ του κινητικού νευρώνα και της σκελετικής μυϊκής ίνας Είναι ορατή με το οπτικό μικροσκόπιο Στην

Διαβάστε περισσότερα

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΘΕΜΑ 1o 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 5 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο καθαρό νερό β. σε οποιοδήποτε υδατικό διάλυµα γ. µόνο σε υδατικά

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΜΠΣ Π.Ε.Ζ. ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ Κεφάλαιο 16 ALBERTS 2 Η έκδοση Α.ΠΑΠΑΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΥ 1/2/2017 1. Πως επικοινωνούν τα κύτταρα μεταξύ τους; 2. Πως επιτυγχάνεται αυτή η επικοινωνία; 3. Μπορούν να επικοινωνούν

Διαβάστε περισσότερα

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών ιάλεξη 1:Σύνθεση πρωτεινών- Ριβόσωµα Κώστας Τοκατλίδης Η σύνθεση πρωτεινών απαιτεί την µετάφραση αλληλουχίας νουκλεοτιδίων σε αλληλουχία αµινοξέων Οι συνθετάσες των αµινοακυλο-trna

Διαβάστε περισσότερα

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 1. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 2. BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ Ι. ΑΤΟΜΑ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑ ΙΙ. ΧΗΜΙΚΟΙ ΔΕΣΜΟΙ ΙΙΙ. ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΡΑΣΗ ΠΡΩΤΕΙΝΩΝ

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΡΑΣΗ ΠΡΩΤΕΙΝΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΡΑΣΗ ΠΡΩΤΕΙΝΩΝ ΠPΩTEINEΣ Οι πρωτεΐνες παίζουν σημαντικό ρόλο σε όλες σχεδόν τις βιολογικές διεργασίες. H σημασία τους φαίνεται στις παρακάτω περιπτώσεις: 1. Κατάλυση (πχ. ένζυμα) 2. Μεταφορά

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου

Μεταβολισμός του γλυκογόνου Μεταβολισμός του γλυκογόνου Μεταβολισμός του γλυκογόνου Ανασκόπηση μεταβολισμού υδατανθρακών ΗΠΑΡ Γλυκόζη ΤΡΟΦΗ Κυκλοφορία ΓΛΥΚΟΓΟΝΟ Γλυκόζη ΗΠΑΡ Κυτταρόπλασμα ΗΠΑΡ (Οξέωση) NADH CO 2 ΟΞΕΙΔ. ΦΩΣΦ. ATP

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Τ. ΘΕΟΔΩΡΑ ΤΜΗΜΑ Β3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Ο όρος ενέργεια σημαίνει δυνατότητα παραγωγής έργου.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΜΠΣ Π.Ε.Ζ. ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ Κεφάλαιο 16 ALBERTS 2 Η έκδοση Α.ΠΑΠΑΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΥ 20/1 /12/2017 1. Πως επικοινωνούν τα κύτταρα μεταξύ τους; 2. Πως επιτυγχάνεται αυτή η επικοινωνία; 3. Μπορούν να επικοινωνούν

Διαβάστε περισσότερα

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως Οι Ενδείξεις οι οποίες υποστηρίζουν οτι η αναστολή της πρωτεϊνοσυνθέσεως από τους αναστολείς HCR και DAI εξασφαλίζεται µέσω της αντεπίδρασης µε τον eif-2 είναι πολλές η σηµαντικότερη οµως είναι µία Οταν

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 Περιεχόμενα Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii Κεφάλαιο 1 2 3 4 Εισαγωγή 1 Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης.... 3 Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 1 Δράση μέσω φυσικοχημικών

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς. Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων

ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς. Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων Αναγνώριση του αντιγόνου και συνδιέγερση Αναγνώριση πεπτιδίων συνδεδεµένων µε το

Διαβάστε περισσότερα

Ομαδες μοριων κυτταρικης προσφυσης

Ομαδες μοριων κυτταρικης προσφυσης Ομαδες μοριων κυτταρικης προσφυσης Μόρια κυτταρικής πρόσφυσης 2 Πρόσφυση μεταξύ λευκοκυττάρων και ενδοθηλιακών κυττάρων Το πρώτο βήμα αυτής της αλληλεπίδρασης είναι η δέσμευση των σελεκτινών των λευκοκυττάρων

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α.

Διαβάστε περισσότερα

Ρύθµιση της λειτουργίας των όρχεων

Ρύθµιση της λειτουργίας των όρχεων 25 Ρύθµιση της λειτουργίας των όρχεων Ι. ΗΛΙΑΣ, M. ΑΛΕΞΙΟΥ Τμήμα Ενδοκρινολογίας Διαβήτη και Μεταβολισμού Νοσοκομείo «Έλενα Βενιζέλου», Αθήνα ρύθμιση της λειτουργίας των όρχεων γίνεται στο επίπεδο του

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Β Λυκείου θέματα

Βιολογία Β Λυκείου θέματα Ι. Οι υδατάνθρακες διακρίνονται σε μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες και πολυσακχαρίτες. α) Να αναφέρετε από δύο παραδείγματα μονοσακχαριτών, δισακχαριτών και πολυσακχαριτών. (6μ) β) Σε ένα κύτταρο συναντώνται

Διαβάστε περισσότερα

Ηεξέλιξη της πολυκυτταρικότητας

Ηεξέλιξη της πολυκυτταρικότητας ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ Τα κύτταρα επικοινωνούν µεταξύ τους και µε το περιβάλλον προκειµένου να συντονίζουν τις λειτουργίες που απαιτούνται για την αύξηση, ανάπτυξη και λειτουργία ενός οργανισµού Η επικοινωνία

Διαβάστε περισσότερα

Μόρια κυτταρικής πρόσφυσης

Μόρια κυτταρικής πρόσφυσης Μόρια κυτταρικής πρόσφυσης 1 Ομαδες μοριων κυτταρικης προσφυσης Καντχερίνες -CAMs Σελεκτίνες ΙντεγκρίνεςCAMs Σελεκτίνες Ιντεγκρίνες Συνδέσεις μεταξύ πρωτεινών με ομοιοφιλικό είτε με ετεροφιλικό τρόπο Κυτταρικές

Διαβάστε περισσότερα

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο Βιοχημική εξέλιξη

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο Βιοχημική εξέλιξη ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο Βιοχημική εξέλιξη ΣΥΝΔΕΣΗ ΜΕ ΤΑ ΠΡΟΗΓΟΥΜΕΝΑ Τι είναι ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ DNA ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ ΑΛΛΑ ΣΥΝΔΕΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΧΗΜΕΙΑΣ (Δεσμοί, ενέργεια, δομή) ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Υπάρχει μια συνεχή εξελικτική

Διαβάστε περισσότερα

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Κυτταρικός κύκλος Φάσεις του κυτταρικού κύκλου G1:Αύξηση του κυττάρου και προετοιμασία

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΤΡΟΦΗ Λίπη Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη κι άλλα σάκχαρα Πρωτεΐνες Αμινοξέα Λιπαρά Οξέα Γλυκόλυση Πυροσταφυλικό Οξύ Ακέτυλο-CoA Αναπνευστική Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων / Οξειδωτική

Διαβάστε περισσότερα

Το μονοπάτι της κινάσης MAP- ERK

Το μονοπάτι της κινάσης MAP- ERK Το μονοπάτι της κινάσης MAP- ERK 1 Σηματοδότηση μέσω μικρών GTPασών Η οικογένεια μορίων Ras (Rat Sarcoma virus) Ρύθμιση των πρωτεϊνών Ras Οι πρωτεΐνες Ras μετατρέπονται από την ανενεργή μορφή τους, που

Διαβάστε περισσότερα

Σύμφωνα με τις απόψεις που σήμερα επικρατούν η διαδικασία της έναρξης μπορεί να διαιρεθεί σε πέντε στάδια Διάσταση του 80S Ριβοσώματος στη 60S και την 40S υπομοναδα Φόρτιση του 40S S eif-3 συμπλέγματος

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Ζήτηµα 1ο Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Μεμβρανική Βιοφυσική. Η δομή ιοντικών διαύλων Διδάσκων: Λεκ. Χαράλαμπος Λαμπρακάκης

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Μεμβρανική Βιοφυσική. Η δομή ιοντικών διαύλων Διδάσκων: Λεκ. Χαράλαμπος Λαμπρακάκης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μεμβρανική Βιοφυσική Η δομή ιοντικών διαύλων Διδάσκων: Λεκ. Χαράλαμπος Λαμπρακάκης Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια με τη διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Καταβολισμός Αναβολισμός

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Καταβολισμός Αναβολισμός Η Βιοενεργητική έχει ως αντικείμενο της τη μελέτη του τρόπου με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν την ενέργεια, για να υλοποιούν τις δραστηριότητες της ζωής. ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Το σύνολο των φυσικοχημικών

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα