Β Ι Ο Λ Ο Γ Ι Α ΤΟΜΟΣ Ι: Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΓΕΝΕΤΙΚΗ

Transcript

1

2 Β Ι Ο Λ Ο Γ Ι Α ΤΟΜΟΣ Ι: Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΓΕΝΕΤΙΚΗ

3 Β Ι Ο Λ Ο Γ Ι Α ΤΟΜΟΣ Ι: Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΓΕΝΕΤΙΚΗ Απόδοση στα ελληνικά: Θόδωρος Κοκκορόγιαννης Βασιλική Βακάκη Neil A. Campbell Jane B. Reece Berkeley, California Lisa A. Urry Mills College, Oakland, California Michael L. Cain Bowdoin College, Brunswick, Maine Steven A. Wasserman University of California, San Diego Peter V. Minorsky Mercy College, Dobbs Ferry, New York Robert B. Jackson Duke University, Durham, North Carolina Επιμέλεια ορολογίας: Νίκος Κ. Μοσχονάς Θόδωρος Κοκκορόγιαννης Επιστημονική επιμέλεια: Νίκος Κ. Μοσχονάς Καθηγητής Βιολογίας και Ιατρικής Μοριακής Γενετικής Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Πατρών ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚ ΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΟ 2010

4 Συνοπτικά περιεχόμενα ΤΟΜΟΣ I 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ: Οι κανόνες που διέπουν το φαινόμενο της ζωής ΕΝΟΤΗΤΑ 1 Η χημεία της ζωής 2 Η χημική σύσταση της έμβιας ύλης 3 Το νερό και η καταλληλότητα του περιβάλλοντος 4 Ο άνθρακας και η μοριακή ποικιλότητα της ζωής 5 Δομή και λειτουργία των μεγάλων βιολογικών μορίων Το κύτταρο ΕΝΟΤΗΤΑ 2 6 Περιήγηση στο κύτταρο 7 Δομή και λειτουργία των μεμβρανών 8 Εισαγωγή στον μεταβολισμό 9 Κυτταρική αναπνοή: Αποκτώντας χημική ενέργεια 10 Φωτοσύνθεση 11 Κυτταρική επικοινωνία 12 Ο κυτταρικός κύκλος Γενετική ΕΝΟΤΗΤΑ 3 13 Μείωση και φυλετικοί βιολογικοί κύκλοι 14 Ο Μέντελ και η έννοια του γονιδίου 15 Η χρωμοσωματική βάση της κληρονομικότητας 16 Η μοριακή βάση της κληρονομικότητας 17 Από το γονίδιο στην πρωτεΐνη 18 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης 19 Ιοί 20 Βιοτεχνολογία 21 Τα γονιδιώματα και η εξέλιξή τους ΤΟΜΟΣ II Μηχανισμοί της εξέλιξης ΕΝΟΤΗΤΑ 4 22 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με τροποποιήσεις 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 24 Η καταγωγή των ειδών 25 Η ιστορία της ζωής στη Γη ΕΝΟΤΗΤΑ 5 Εξελικτική ιστορία της βιολογικής ποικιλότητας 26 Φυλογένεση και το δέντρο της ζωής 27 Βακτήρια και Αρχαία 28 Πρώτιστα 29 Φυτική ποικιλότητα Ι: Ο εποικισμός της στεριάς από τα φυτά 30 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη των σπερματοφύτων 31 Μύκητες 32 Εισαγωγή στη ζωική ποικιλότητα 33 Ασπόνδυλα 34 Σπονδυλωτά ΤΟΜΟΣ III ΕΝΟΤΗΤΑ 6 Μορφή και λειτουργία στα φυτά 35 Δομή, αύξηση και ανάπτυξη των φυτών 36 Πρόσληψη και μεταφορά των θρεπτικών ουσιών στα αγγειόφυτα 37 Έδαφος και φυτική θρέψη 38 Αναπαραγωγή και βιοτεχνολογία των αγγειοσπέρμων 39 Φυτικές αποκρίσεις σε εσωτερικά και εξωτερικά σήματα ΕΝΟΤΗΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα 40 Βασικές αρχές της ζωικής μορφής και λειτουργίας 41 Ζωική θρέψη 42 Κυκλοφορία και ανταλλαγή αερίων 43 Το ανοσοποιητικό σύστημα 44 Ωσμορρύθμιση και απέκκριση 45 Ορμόνες και ενδοκρινικό σύστημα 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 47 Η ανάπτυξη των ζώων 48 Νευρώνες, συνάψεις και σηματοδότηση 49 Νευρικό σύστημα 50 Αισθητικοί και κινητικοί μηχανισμοί 51 Ζωική συμπεριφορά ΕΝΟΤΗΤΑ 8 Οικολογία 52 Εισαγωγή στην οικολογία και τη βιόσφαιρα 53 Οικολογία πληθυσμών 54 Οικολογία βιοκοινοτήτων 55 Οικοσυστήματα 56 Βιολογία συντήρησης και οικολογία αποκατάστασης

5 Οι συγγραφείς Neil A. Campbell Ο Neil A. Campbell συνδύαζε την ανήσυχη φύση του ερευνητή με την ψυχή ενός έμπειρου και ενθουσιώδους δασκάλου. Ειδικεύθηκε στη ζωολογία, στο UCLA (Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας, στο Los Angeles), και εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή στη βιολογία των φυτών, στο UC Riverside, όπου και βραβεύθηκε το 2001 ως «Διακεκριμένος Απόφοιτος». Δημοσίευσε πολλά ερευνητικά άρθρα για φυτά των παράκτιων περιοχών και φυτά της ερήμου, αλλά και για τον τρόπο με τον οποίο κινούν τα φύλλα τους η μιμόζα (το ευαίσθητο φυτό που είναι ευρύτερα γνωστό ως «μη μου άπτου») και άλλα ψυχανθή. Κατά την 30ετή σταδιοδρομία του ως καθηγητή δίδαξε γενική βιολογία σε διάφορα πανεπιστήμια, μεταξύ άλλων στο Πανεπιστήμιο Cornell και στο Κολλέγιο του San Bernandino Valley, όπου υπήρξε ο πρώτος που τιμήθηκε με το «Βραβείο Εξαίρετης Διδασκαλίας», το Επίσης, διετέλεσε επισκέπτης καθηγητής στο Τμήμα Βοτανικής του UC Riverside. Πέρα από επικεφαλής συγγραφέας αυτού του βιβλίου, έγραψε μαζί με την Jane Reece τα βιβλία Biology: Concepts & Connections και Essential Biology. Ο Neil Campbell πέθανε λίγο μετά την ολοκλήρωση των αρχικών σταδίων ανασχεδιασμού της παρούσας έκδοσης, αλλά το πνεύμα του συνεχίζει να ζει στην 8η έκδοση της Βιολογίας. Jane B. Reece Η Jane Reece, επικεφαλής συγγραφέας της έκδοσης που κρατάτε στα χέρια σας, υπήρξε για πολλά χρόνια συνεργάτις του Neil A. Campbell και έχει συμμετάσχει σε όλες τις εκδόσεις της Βιολογίας, αρχικά ως επιμελητής και συνεργάτις, και κατόπιν ως συγγραφέας. Πήρε πτυχίο βιολογίας από το Πανεπιστήμιο Harvard, ειδικεύθηκε στη μικροβιολογία στο Πανεπιστήμιο Rutgers και εκπόνησε τη διδακτορική της διατριβή στη βακτηριολογία στο Πανεπιστήμιο του Berkeley (Καλιφόρνια). Πριν μετακομίσει από τις βορειοανατολικές ακτές των ΗΠΑ στην Καλιφόρνια, δίδαξε βιολογία στο Κολλέγιο της Κομητείας του Middlesex και στο Κοινοτικό Κολλέγιο του Queensborough. Τα ερευνητικά ενδιαφέροντα της Jane Reece, τόσο στο Berkeley όσο και, αργότερα, ως μεταδιδακτορική ερευνήτρια γενετικής στο Πανεπιστήμιο Stanford, επικεντρώθηκαν στον γενετικό ανασυνδυασμό των βακτηρίων. Εκτός από τη Βιολογία έχει συμμετάσχει στη συγγραφή των βιβλίων Biology: Concepts & Connections, Essential Biology και The world of the Cell. Στην 8η έκδοση της Βιολογίας συμμετείχε εκτός από την Jane Reece και ένα επιτελείο πέντε συντελεστών οι οποίοι δεν είναι μόνο διακεκριμένοι ερευνητές, ο καθένας στο πεδίο του, αλλά έχουν επίσης μακροχρόνια διδακτική εμπειρία. Lisa A. Urry Ενότητες 1-3 (Κεφάλαια 2-21) και Κεφάλαιο 47 Η Lisa Urry είναι καθηγήτρια στο Κολλέγιο Mills του Oakland (Καλιφόρνια) και υπήρξε από τους κύριους συντελεστές της 7ης έκδοσης της Βιολογίας. Φοίτησε στο Πανεπιστήμιο Tufts, απ όπου πήρε διπλό πτυχίο (γαλλικά και βιολογία), και εκπόνησε τη διδακτορική της διατριβή στη μοριακή βιολογία και στην αναπτυξιακή βιολογία στο ΜΙΤ. Μετά το διδακτορικό της εργάστηκε στην Ιατρική Σχολή του Harvard και στα Πανεπιστήμια Tufts και του Berkeley. Άρχισε να διδάσκει στο Κολλέγιο Mills, όπου σήμερα κατέχει την έδρα Letts-Villard και είναι πρόεδρος του Τμήματος Βιολογίας. Έχει δημοσιεύσει εργασίες σε διάφορα πεδία, με έμφαση στην έκφραση των γονιδίων κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Τα σημερινά ερευνητικά ενδιαφέροντά της επικεντρώνονται στην ανάπτυξη του θαλάσσιου αχινού. Η Lisa Urry συμμετέχει δραστήρια στη διεύρυνση των ευκαιριών για τις γυναίκες στην έρευνα και τη διδασκαλία των θετικών επιστημών. Οι συγγραφείς

6 Michael L. Cain Ενότητες 4 και 5 (Κεφάλαια 22-34) Ο Michael Cain διδάσκει οικολογία και εξελικτική βιολογία στο Κολλέγιο Bowdoin. Πήρε διπλό πτυχίο στη βιολογία και στα μαθηματικά, ειδικεύθηκε στο Πανεπιστήμιο Brown και εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή στο Πανεπιστήμιο Cornell. Στη συνέχεια ασχολήθηκε με την οικολογία φυτών στο Πανεπιστήμιο του Connecticut και με τη μοριακή γενετική στο Πανεπιστήμιο Washington, στο Saint Lοuis. Κατόπιν άρχισε να διδάσκει βιολογία, οικολογία και εξέλιξη σε διάφορα εκπαιδευτικά ιδρύματα, όπως στο Κολλέγιο Carleton, στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο του New Mexico και στο Ινστιτούτο Τεχνολογίας Rose-Hulman της Indiana. Έχει δημοσιεύσει πάρα πολλές εργασίες σε διάφορα πεδία, μεταξύ των οποίων στις συμπεριφορές θήρευσης εντόμων και φυτών, στη διασπορά των φυτικών σπόρων σε μεγάλες αποστάσεις και στην ειδογένεση των γρύλλων. Steven A. Wasserman Ενότητα 7 (Κεφάλαια 40-46, 48-51) Ο Steve Wasserman είναι καθηγητής στο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας, στο San Diego. Πήρε πτυχίο βιολογίας από το Πανεπιστήμιο Harvard και εκπόνησε τη διδακτορική διατριβή του στις βιολογικές επιστήμες, στο ΜΙΤ. Κατά τη μεταδιδακτορική του εξειδίκευση στο Πανεπιστήμιο του Berkeley μελέτησε τις τοπολογικές μεταμορφώσεις του DNA, εστιάζοντας το ενδιαφέρον του στη ρύθμιση των σηματοδοτικών μηχανισμών. Έχει εκπονήσει πολλές μελέτες στα πεδία της εμβρυογένεσης, της αναπαραγωγής και της ανοσίας, χρησιμοποιώντας τη Drosophila ως οργανισμό-μοντέλο. Ως καθηγητής στο Southwestern Medical Center του Texas και στο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας (San Diego), δίδαξε γενετική, ανάπτυξη και φυσιολογία τόσο σε προπτυχιακούς και μεταπτυχιακούς φοιτητές βιολογίας όσο και σε φοιτητές ιατρικής. Έχει καθοδηγήσει ερευνητικά τουλάχιστον 12 διδακτορικούς φοιτητές, αλλά και σχεδόν 40 ακόμη φιλόδοξους νέους επιστήμονες, τόσο σε προπτυχιακό επίπεδο όσο και στη μέση εκπαίδευση. Έχει βραβευθεί από ιδρύματα όπως το Markey Cheritable Trust και το David and Lucille Packard Foundation, ενώ το 2007 τιμήθηκε με το βραβείο «Εξαίρετης Διδασκαλίας» για τις προπτυχιακές σπουδές από το Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας (San Diego). Peter V. Minorsky Ενότητα 6 (Κεφάλαια 35-39) Ο Peter Minorsky συνέβαλε καθοριστικά στον ανασχεδιασμό της Ενότητας 6 τόσο στην 6η όσο και στην 7η έκδοση της Βιολογίας. Είναι καθηγητής στο Κολλέγιο Mercy της Νέας Υόρκης, όπου διδάσκει εξέλιξη, οικολογία, βοτανική και γενική βιολογία. Επίσης, είναι επιστημονικός συντάκτης του περιοδικού Plant Physiology. Πήρε πτυχίο βιολογίας από το Κολλέγιο Vassar και εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή, στη φυσιολογία φυτών, στο Πανεπιστήμιο Cornell. Υπήρξε μεταδιδακτορικός υπότροφος στο Πανεπιστήμιο του Wisconsin (Madison) και κατόπιν δίδαξε στο Κολλέγιο Kenyon, στο Κολλέγιο Union, στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο του Western Connecticut και στο Κολλέγιο Vassar. Είναι ηλεκτροφυσιολόγος και μελετά την απόκριση των φυτών στο στρες, καθώς και τις πιθανές επιδράσεις του γεωμαγνητισμού στη φυτική ανάπτυξη. Robert B. Jackson Ενότητα 8 (Κεφάλαια 52-56) Ο Rob Jackson είναι καθηγητής βιολογίας στην έδρα Nicholas για τις Περιβαλλοντικές Επιστήμες στο Πανεπιστήμιο Duke. Υπήρξε επί μεγάλο χρονικό διάστημα διευθυντής του προγράμματος οικολογίας του Πανεπιστημίου Duke, ενώ σήμερα είναι επιστημονικός αντιπρόεδρος της Οικολογικής Εταιρείας της Αμερικής. Πήρε πτυχίο χημικού μηχανικού από το Πανεπιστήμιο Rice, όπου έκανε επίσης τη μεταπτυχιακή του ειδίκευση στην οικολογία και τη στατιστική, ενώ εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο της Utah. Μεταδιδακτορικά, εργάστηκε στο Τμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Stanford και ως αναπληρωτής καθηγητής στο Πανεπιστήμιο του Texas, στο Austin. Έχει τιμηθεί με πολλά βραβεία, μεταξύ άλλων με το βραβείο «Νέων επιστημόνων» του Εθνικού Ιδρύματος Ερευνών των ΗΠΑ, που η απονομή του έγινε στον Λευκό Οίκο. Έχει γράψει ένα εκλαϊκευμένο βιβλίο για το περιβάλλον με τίτλο The Earth remains forever και ένα παιδικό βιβλίο ποίησης για τη βιολογία και τα ζώα, με τίτλο Animal Mischief. Το 2010 δημοσιεύθηκε το δεύτερο παιδικό βιβλίο του, με τίτλο weekend Mischief. Οι συγγραφείς

7

8 Πρόλογος Η βιολογία, µια επιστήµη που κατ εξοχήν στηρίζεται στην παρατήρηση και στο πείραµα, έχει να επιδείξει στη σύγχρονη ιστορία της τρεις κορυφαίους σταθµούς: πρώτον, την ανακάλυψη της τριδιάστατης δοµής του DNA και την αποκρυπτογράφηση του γενετικού κώδικα, τη δεκαετία του δεύτερον, την εισαγωγή της τεχνολογίας του ανασυνδυασµένου DNA, τον προσδιορισµό και τη συσχέτιση γονιδιακών µεταλλάξεων µε κληρονοµικά νοσήµατα, τη δεκαετία του και τρίτον, από τη δεκαετία του 1990 και µετά, την αξιοποίηση τεχνολογιών µεγάλης κλίµακας και υψηλής απόδοσης, τόσο για τον προσδιορισµό της αλληλουχίας του γονιδιωµατικού DNA χιλιάδων οργανισµών συµπεριλαµβανοµένου του ανθρώπου όσο και για τη διερεύνηση του λειτουργικού ρόλου του γενετικού υλικού. Αυτή η εξηντάχρονη πορεία εκθετικής προόδου της σύγχρονης βιολογίας επέφερε εντυπωσιακές ποιοτικές αλλαγές στον τρόπο µε τον οποίο οι επιστήµονες θέτουν ερωτήµατα, κάνουν υποθέσεις εργασίας ή διατυπώνουν θεωρίες. Ενδιαφερόµαστε πλέον όχι µόνο για την αποκάλυψη της νουκλεοτιδικής αλληλουχίας του DNA των χρωµοσω- µάτων, αλλά και για τα ανώτερα επίπεδα οργάνωσης και λειτουργίας της έµβιας ύλης. εν µας αρκεί η χαρτογράφηση της χρωµοσωµατικής θέσης ενός γονιδίου που σχετίζεται µε κάποιο νόσηµα ή ο προσδιορισµός της δοµής ενός φυσιολογικού ή µεταλλαγµένου αλληλοµόρφου. Στόχος µας είναι να διερευνήσουµε τη βιολογική λειτουργία της αντίστοιχης πρωτεΐνης, την ενδεχόµενη συµµετοχή της σε ρυθµιστικές πολυπρωτεϊνικές µηχανές που υπηρετούν την κυτταρική οµοιόσταση και υπαγορεύουν τον έλεγχο του γονιδιακού δικτύου, αλλά και να αποσαφηνίσουµε την υποκυτταρική της θέση σε συνάρτηση µε τη βιοχηµική λειτουργία της, τον ρόλο της κατά την ανάπτυξη του οργανισµού, τη συµµετοχή της σε µεταβολικά δίκτυα ή µονοπάτια µεταγωγής σήµατος κ.λπ. Η αλµατώδης πρόοδος στην παραγωγή νέας γνώσης στο τόσο ελκυστικό πεδίο της διερεύνησης των φυσικοχη- µικών διεργασιών που διέπουν τον έµβιο κόσµο, ο προσδιορισµός των στοιχείων που σηµατοδοτούν την αέναη διαλεκτική σχέση του αναπτυξιακού προγράµµατος και της φυλογένεσης των οργανισµών µε το περιβάλλον, η διερεύνηση των µηχανισµών που συµµετέχουν στη διαµόρφωση της εξελικτικής τους πορείας και, τέλος, η ανάλυση των παραγόντων εξωγενών και ενδογενών που επηρεάζουν τη βιοποικιλότητα και τα οικοσυστήµατα είναι πλέον πεδία ενδιαφέροντος όχι µόνο για τους ειδικούς, αλλά και για ευρύτερα, σκεπτόµενα στρώµατα της κοινωνίας. Η βιολογία έχει µετεξελιχθεί σε επιστήµη που αφορά τους πάντες. Μια αλυσίδα εντυπωσιακών ανακαλύψεων έχει προκαλέσει το γενικευµένο ενδιαφέρον της κοινής γνώµης. Τα µέσα ενηµέρωσης αναφέρονται πλέον συστη- µατικά στα επιτεύγµατα της βιολογικής έρευνας και στις εφαρµογές της στην καθηµερινή µας ζωή, είτε πρόκειται για νέα, καινοτόµα και αποτελεσµατικά φάρµακα και θεραπείες ανίατων µέχρι σήµερα ασθενειών, είτε για διαγνωστικές µεθόδους που προβλέπουν την εκδήλωση ή προσδιορίζουν µε ακρίβεια το εξελικτικό στάδιο ενός νοσήµατος, είτε για την παραγωγή προηγµένων βιοτεχνολογικών προϊόντων ή µεθόδων βελτίωσης της γεωργικής ή κτηνοτροφικής παραγωγής, καταπολέµησης αναδυόµενων επιδηµιών, ανασύστασης προσβεβληµένων οικοσυστηµάτων κ.ο.κ. Η Βιολογία αποτελείται από 56 κεφάλαια, που συγκροτούν οκτώ ενότητες κατανεµηµένες σε τρεις τόµους. Ο πρώτος τόµος περιλαµβάνει τρεις ενότητες, στις οποίες αναλύονται: 1) η χηµική σύσταση, η δοµή, η οργάνωση, η ιεραρχία και οι λειτουργικές ιδιότητες των βιοµορίων από τα οποία συγκροτούνται οι ζωντανοί οργανισµοί, σε σχέση µε τα χηµικά συστατικά του περιβάλλοντος όπου διαβιούν. 2) η λεπτή δοµή και µορφολογία του κυττάρου της απλούστερης δοµικής και λειτουργικής µονάδας στην ιεραρχία της βιολογικής οργάνωσης, η ικανότητά του να αξιοποιεί ενεργειακές πηγές από το περιβάλλον, να µεταβολίζει την ύλη, να ανταποκρίνεται σε εξωτερικά ερεθίσµατα και να ρυθµίζει τη λειτουργία και τον πολλαπλασιασµό του. και 3) οι παράγοντες και οι µηχανισµοί που διέπουν τη µεταβίβαση του κληρονοµικού υλικού των οργανισµών από γενεά σε γενεά, η ροή και η ρύθµιση της έκφρασης της γενετικής πληροφορίας που υπάρχει κωδικοποιηµένη στα νουκλεϊκά οξέα, ώστε να αναδειχθεί η πολυεπίπεδη πολυπλοκότητα και η διαφοροποίηση στην οργάνωση, τη λειτουργία και την εξέλιξη των βιολογικών συστηµάτων, και τέλος οι πρακτικές εφαρµογές των τεχνολογιών ανάλυσης και αξιοποίησης των βιολογικών συστη- µάτων στην καθηµερινή µας ζωή. Ο δεύτερος τόµος αποτελείται από δύο ενότητες, όπου αναλύονται: 1) οι παράγοντες που διέπουν την εξέλιξη της ζωής στη Γη. και 2) η εξελικτική ιστορία της βιολογικής ποικιλοµορφίας. Στον τόµο αυτό τεκµηριώνονται η θεµελιώδης θεωρία της καταγωγής των ειδών µέσω µη κατευθυνόµενων γενετικών τροποποιήσεων σε απόλυτη συνάφεια µε τις αδιάκοπες µεταβολές των περιβαλλοντικών συνθηκών, η φυσική επιλογή και εξέλιξη των πληθυσµών, Πρόλογος

9 και η άµεση συσχέτιση του µοριακού αναπτυξιακού προγράµµατος των οργανισµών µε την εξελικτική τους ιστορία. Τέλος, περιγράφονται η φυλογενετική πορεία, η βιοποικιλότητα και οι εξελικτικές σχέσεις των µεγάλων οµάδων οργανισµών (προκαρυώτες, µονοκύτταροι και πολυκύτταροι ευκαρυώτες) που συγκροτούν τις τρεις επικράτειες της ζωής (Βακτήρια, Αρχαία και Ευκάρυα). Γίνεται επίσης ιδιαίτερη αναφορά στη φυλογένεση, στην ποικιλο- µορφία και στη συσχέτιση του φυτικού µε το ζωικό βασίλειο, καθώς η ανάδυση του πρώτου άλλαξε τον κόσµο και ευνόησε άλλες µορφές ζωής που µπόρεσαν έτσι να επιβιώσουν και να εξαπλωθούν στην ξηρά, όπως π.χ. τα ζώα, συµπεριλαµβανοµένων των πρωτευόντων και του ανθρώπου. Ο τρίτος και εκτενέστερος τόµος πραγµατεύεται µέσα σε τρεις ενότητες τη βιολογία των φυτών και των ζώων, των δύο πιο σύνθετων µορφών ζωής στη Γη, καθώς και τη δυναµική των αλληλεπιδράσεων ανάµεσα στους οργανισµούς και στο περιβάλλον. Στις δύο πρώτες ενότητες αναλύεται η στενή σχέση που υπάρχει ανάµεσα στα µορφολογικά πρότυπα και στη φυσιολογική λειτουργία των φυτικών και ζωικών οργανισµών, όσον αφορά τις διεργασίες της θρέψης, την ανταλλαγή υλικών µε το περιβάλλον, το σύστηµα κυκλοφορίας των χηµικών ουσιών, τους βιοχη- µικούς µηχανισµούς ανάπτυξης, τη µοριακή σηµατοδότηση, την κυτταρική διαφοροποίηση, την οµοιόσταση, τη φυσιολογία της αναπαραγωγής, την αντίληψη του περιβάλλοντος µέσω των αισθητήριων οργάνων, την απόκριση στα περιβαλλοντικά ερεθίσµατα και τη συµπεριφορά. Τέλος, στην ενότητα της οικολογίας, το επιστηµονικό πεδίο όπου συγκλίνουν και ενοποιούνται όλοι οι τοµείς της βιολογικής έρευνας, εξετάζονται η βιοποικιλότητα και η δυναµική των οικοσυστηµάτων σε σχέση µε τις ενεργειακές περιβαλλοντικές συνιστώσες, οι παράγοντες που ρυθµίζουν τη δοµή, την κατανοµή, την εξάπλωση, την πυκνότητα και τα δηµογραφικά χαρακτηριστικά των πληθυσµών, οι αλληλεπιδράσεις µεταξύ των πληθυσµών και οι συνέπειές τους στη βιοποικιλότητα, καθώς επίσης οι επιπτώσεις της ανθρώπινης δραστηριότητας στο περιβάλλον και οι δέουσες ενέργειες για την αποκατάσταση και τη συντήρηση της ποικιλοµορφίας της ζωής και των υποβαθµισµένων οικοσυστηµάτων. Η Βιολογία των Campell & Reece και των συνεργατών τους είναι ένα βιβλίο γενικής βιολογίας δοκιµασµένο στη διεθνή, άκρως ανταγωνιστική αγορά, µε µακροχρόνια διεθνή αναγνωρισιµότητα, επιστηµονική εγκυρότητα και απήχηση, ιδιαίτερα στα αµερικανικά και ευρωπαϊκά πανεπιστήµια και κολλέγια. Απευθύνεται σε πρωτοετείς και δευτεροετείς φοιτητές των βιολογικών επιστη- µών, αλλά και όλων των άλλων συναφών κλάδων των φυσικών επιστηµών: φυσικής, χηµείας, εφαρµοσµένων µαθηµατικών και πληροφορικής, γεωλογίας, γεωπονίας, βιοχηµείας κ.λπ. Το µεγαλύτερο µέρος της ύλης του βιβλίου θεωρείται επίσης ιδιαίτερα κατάλληλο για την εισαγωγή στη σύγχρονη βιολογία φοιτητών ιατρικών και συναφών µε την ιατρική σχολών, ενώ µπορεί να αποτελέσει πολύτι- µο βοήθηµα σε Μεταπτυχιακά Προγράµµατα Σπουδών στη διεπιφάνεια της βιολογίας µε τη βιοτεχνολογία, την πληροφορική, τη βιοηθική, την ιατρική τεχνολογία, τη βιοφυσική, τη βιοχηµεία κ.λπ., όπου συµµετέχουν µεταπτυχιακοί σπουδαστές µε διαφορετικό επιστηµονικό υπόβαθρο. Στις ΗΠΑ, η Βιολογία αποτελεί το κύριο υποστηρικτικό σύγγραµµα για τη µεγάλη πλειονότητα των υποψηφίων για τις ιατρικές σχολές. Η παρούσα ελληνική έκδοση στηρίζεται στην πιο πρόσφατη, ανανεωµένη 8η αγγλική έκδοση, που κυκλοφόρησε παγκοσµίως το Η εντύπωση που αποκοµίζει ο αναγνώστης, ακόµη και από ένα απλό ξεφύλλισµα της Βιολογίας, είναι ότι πρόκειται για ένα ιδιαίτερα φιλικό και ελκυστικό βιβλίο, το οποίο ακολουθεί έναν ευχάριστο, διαλεκτικό τρόπο ανάπτυξης των εννοιών που διεγείρει το ενδιαφέρον για µελέτη. Οι πολύχρω- µες εικόνες και τα διαγράµµατα είναι υψηλής αισθητικής, ιδιαίτερα «δουλεµένα» στη λεπτοµέρεια της καταγραφής και επεξήγησης της τρέχουσας επιστηµονικής γνώσης, κατά συνέπεια είναι ακριβή και αποτελεσµατικά όσον αφορά τον εκπαιδευτικό τους στόχο. Μια ξεχωριστή καινοτοµία του βιβλίου είναι το ότι εισάγει κάθε ενότητα µε τη συνέντευξη ενός διακεκριµένου επιστήµονα διεθνούς εµβέλειας, του οποίου η ερευνητική δραστηριότητα σχετίζεται µε την κεντρική ιδέα της συγκεκριµένης ενότητας. Πέραν του ότι έτσι αναδεικνύεται το περιεχόµενο της ενότητας, ο αναγνώστης έρχεται σε επαφή µε την ακαδηµαϊκή σταδιοδροµία, τη φυσιογνωµία, τον τρόπο σκέψης και τη στάση, απέναντι στην επιστήµη και την έρευνα, επιστηµόνων που έχουν διακριθεί παγκοσµίως για τη συνεισφορά τους στη σύγχρονη βιολογία. Σε κάθε κεφάλαιο του βιβλίου, το κείµενο και το εποπτικό υλικό είναι απόλυτα συνδεδεµένα µεταξύ τους, αποτελώντας ένα ενιαίο, αλληλοσυµπληρούµενο «πακέτο» πληροφορίας. Προηγείται η παράθεση των βασικών εννοιών και µια γενική επισκόπηση του περιεχοµένου, ώστε ο αναγνώστης να προετοιµαστεί για το πλαίσιο αναφοράς της ύλης που θα διδαχθεί. Εντός του κειµένου, αλλά και σε πλαίσια µε εξαιρετική εικονογράφηση, διατυπώνονται διερευνητικές ερωτήσεις, προτείνονται κατάλληλα πειράµατα, αναλύονται τα αποτελέσµατα και γίνεται η αξιολόγησή τους. Στο τέλος κάθε κεφαλαίου παρατίθενται η σύνοψη των βασικών εννοιών και µια σειρά ερωτήσεων και προβληµάτων αυτοαξιολόγησης εξαιρετικής ποιότητας. Επιπλέον, αναδεικνύεται η σχέση των γνώσεων που αναπτύχθηκαν στο συγκεκριµένο κεφάλαιο µε τις εξελικτικές διαδικασίες της ζωής, η διερεύνηση σχετικών επιστηµονικών προβληµάτων και, τέλος, η συνάφεια του εκάστοτε γνωστικού αντικειµένου µε την τεχνολογία και την κοινωνία. Για την απόδοση στα ελληνικά της τρέχουσας αγγλικής έκδοσης της Βιολογίας εργάστηκαν ακούραστα, µε ιδι- Πρόλογος

10 αίτερο επαγγελµατισµό και σεβασµό προς το περιεχόµενο του βιβλίου, οι βιολόγοι-µεταφραστές Θόδωρος Κοκκορόγιαννης και Βιβή Βακάκη. Η υψηλή ποιότητα, το επιστηµονικό ενδιαφέρον, η στρωτή διατύπωση και η ελκυστική φόρµα του βιβλίου αποτέλεσαν πηγή άντλησης δύναµης για το επίπονο έργο των µεταφραστών και του επιστηµονικού επιµελητή. Για την απόδοση των επιστηµονικών όρων του βιβλίου έγινε προσπάθεια να υιοθετηθούν οι πλέον αποδεκτοί αλλά και ακριβείς ως προς την επιστη- µονική τους εγκυρότητα όροι. Σε ορισµένες περιπτώσεις, η βοήθεια συναδέλφων ειδικών σε διάφορους επιστηµονικούς τοµείς υπήρξε αληθινά πολύτιµη. Ιδιαιτέρως ευχαριστούµε τους καθηγητές κ. Γ. Ροδάκη, Λ. Ζούρο, Α. Καρα- µανλίδη και Σ. Σφενδουράκη, καθώς και τον βιολόγο καθηγητή της Μέσης Εκπαίδευσης κ. Ιωάννη Τσακό, για τις χρήσιµες συµβουλές σχετικά µε την ορολογία και για τα σχόλιά τους. Από την πλευρά των Πανεπιστηµιακών Εκδόσεων Κρήτης (ΠΕΚ), ο κ. Νίκος Κουµπιάς, µε τον αναγνωρισµένο υψηλού επιπέδου επαγγελµατισµό του, είχε τη συνολική ευθύνη της γλωσσικής επιµέλειας, τον συντονισµό και τη γενική φροντίδα του βιβλίου. Ιδιαίτερες ευχαριστίες απευθύνονται στην κ. ιονυσία ασκάλου, που έφερε εις πέρας το σύνθετο έργο της υλοποίησης αυτής της εξαίρετης ελληνικής έκδοσης, αλλά και προς τον ιευθυντή των ΠΕΚ κ. Στέφανο Τραχανά, που αποφάσισε να προχωρήσει στο εγχείρηµα της έκδοσης στα ελληνικά ενός επιστηµονικού συγγράµµατος τόσο υψηλού κόστους. Νίκος Κ. Μοσχονάς Επιστηµονικός επιµελητής της έκδοσης Καθηγητής Βιολογίας & Ιατρικής Μοριακής Γενετικής Ιατρική Σχολή Πανεπιστηµίου Πατρών Πρόλογος

11 Κριτικοί αναγνώστες Kριτικοί αναγνώστες της 8ης αμερικανικής έκδοσης Dominique Adriaens, Ghent University George R. Aliaga, Tarrant County College J. David Archibald, San Diego State University David M. Armstrong, University of Colorado-Boulder Angela S. Aspbury, Texas State University Ellen Baker, Santa Monica College Rebecca A. Bartow, Western Kentucky University Tim Beagley, Salt Lake Community College Kenneth Birnbaum, New York University Michael W. Black, California Polytechnic State University, San Luis Obispo Edward Blumenthal, Marquette University Jason E. Bond, East Carolina University Cornelius Bondzi, Hampton University Oliver Bossdorf, State University of New York, Stony Book Edward Braun, Iowa State University Chad Brommer, Emory University Judith L. Bronstein, University of Arizona Robb T. Brumfield, Louisiana State University Richard C. Brusca, University of Arizona, Arizona-Sonora Desert Museum Jorge Busciglio, University of California, Irvine Guy A. Caldwell, University of Alabama Jane Caldwell, West Virginia University Kim A. Caldwell, University of Alabama R. Andrew Cameron, California Institute of Technology W. Zacheus Cande, University of California, Berkeley Frank R. Cantelmo, St. John s University Jeffrey Carmichael, University of North Dakota Laura L. Carruth, Georgia State University J. Aaron Cassill, University of Texas at San Antonio P. Bryant Chase, Florida State University Jung H. Choi, Georgia Institute of Technology Geoffrey Church, Fairfield University Patricia J. Clark, Indiana University-Purdue University, Indianapolis Janice J. Clymer, San Diego Mesa College Jan Colpaert, Hasselt University Jay Comeaux, McNeese State University Gregory Copenhaver, University of North Carolina, Chapel Hill Karen Curto, University of Pittsburgh Marymegan Daly, The Ohio State University Cynthia Dassler, The Ohio State University Michael A. Davis, Central Connecticut State University Maria E. de Bellard, California State University, Northridge Patricia A. DeLeon, University of Delaware Charles F. Delwiche, University of Maryland William L. Dentler, University of Kansas Jean DeSaix, University of North Carolina Michael Dini, Texas Tech University Douglas J. Eernisse, California State University, Fullerton Brad Elder, Doane College Michelle Elekonich, University of Nevada, Las Vegas Mary Ellard-Ivey, Pacific Lutheran University Johnny El-Rady, University of South Florida John A. Endler, University of California, Santa Barbara Frederick B. Essig, University of South Florida Olukemi Fadayomi, Ferris State University Ellen H. Fanning, Vanderbilt University Lewis Feldman, University of California, Berkeley Rebecca Ferrell, Metropolitan State College of Denver Jonathan S. Fisher, St. Louis University Kirk Fitzhugh, Natural History Museum of Los Angeles County Norma Fowler, University of Texas, Austin Robert Gilbert Fowler, San Jose State University Jed Fuhrman, University of Southern California Zofia E. Gagnon, Marist College Michael Gaines, University of Miami Stephen Gammie, University of Wisconsin, Madison Andrea Gargas, University of Wisconsin, Madison Lauren Garner, California Polytechnic State University, San Luis Obispo Simon Gilroy, Pennsylvania State University Alan D. Gishlick, Gustavus Adolphus College Jessica Gleffe, University of California, Irvine Tricia Glidewell, Marist School Elizabeth Godrick, Boston University Ken Halanych, Auburn University E. William Hamilton, Washington and Lee University William F. Hanna, Massasoit Community College Laszlo Hanzely, Northern Illinois University Lisa Harper, University of California, Berkeley Bernard A. Hauser, University of Florida Evan B. Hazard, Bemidji State University (Emeritus) S. Blair Hedges, Pennsylvania State University Brian Hedlund, University of Nevada, Las Vegas Jean Heitz, University of Wisconsin, Madison Susan Hengeveld, Indiana University Albert Herrera, University of Southern California Kenneth Hillers, California Polytechnic State University, San Luis Obispo A. Scott Holaday, Texas Tech University N. Michele Holbrook, Harvard University Alan R. Holyoak, Brigham Young University, Idaho Sandra M. Horikami, Daytona Beach Community College Becky Houck, University of Portland Daniel J. Howard, New Mexico State University Cristin Hulslander, University of Oregon Linda L. Hyde, Gordon College Jeffrey Ihara, Mira Costa College Lee Johnson, The Ohio State University Chad Jordan, North Carolina State University Walter S. Judd, University of Florida Thomas W. Jurik, Iowa State University Caroline M. Kane, University of California, Berkeley Jennifer Katcher, Pima Community College Laura A. Katz, Smith College Maureen Kearney, Field Museum of Natural History Patrick Keeling, University of British Columbia Elizabeth A. Kellogg, University of Missouri-St. Louis Chris Kennedy, Simon Fraser University Rebecca T. Kimball, University of Florida Jennifer Knight, University of Colorado Margareta Krabbe, Uppsala University Anselm Kratochwil, Universität Osnabrück Deborah M. Kristan, California State University at San Marcos William Kroll, Loyola University, Chicago Justin P. Kumar, Indiana University Marc-André Lachance, University of Western Ontario Mohamed Lakrim, Kingsborough Community College John Latto, University of California, Santa Barbara Daewoo Lee, Ohio University Michael R. Leonardo, Coe College John J. Lepri, University of North Carolina at Greensboro Graeme Lindbeck, Valencia Community College Diana Lipscomb, George Washington University Christopher Little, The University of Texas-Pan American xii Κριτικοί αναγνώστες

12 Kevin D. Livingstone, Trinity University Andrea Lloyd, Middlebury College Christopher A. Loretz, State University of New York at Buffalo Douglas B. Luckie, Michigan State University Christine R. Maher, University of Southern Maine Keith Malmos, Valencia Community College East Campus Cindy Malone, California State University, Northridge Carol Mapes, Kutztown University of Pennsylvania Kathleen A. Marrs, Indiana University-Purdue University, Indianapolis Diane L. Marshall, University of New Mexico Andrew McCubbin, Washington State University Lisa Marie Meffert, Rice University Scott Meissner, Cornell University John Merrill, Michigan State University Michael J. Misamore, Texas Christian University Alan Molumby, University of Illinois, Chicago Joseph P. Montoya, Georgia Institute of Technology Janice Moore, Colorado State University Jeanette Mowery, Madison Area Technical College Tom Neils, Grand Rapids Community College Ray Neubauer, University of Texas, Austin James Newcomb, New England College Anders Nilsson, University of Umeå Mohamed A. F. Noor, Duke University Shawn Nordell, St. Louis University Richard S. Norman, University of Michigan, Dearborn (Emeritus) Gretchen North, Occidental College Mark P. Oemke, Alma College Nathan O. Okia, Auburn University, Montgomery John Oross, University of California, Riverside Charissa Osborne, Butler University Thomas G. Owens, Cornell University Kevin Padian, University of California, Berkeley Anthony T. Paganini, Michigan State University Michael A. Palladino, Monmouth University Imara Y. Perera, North Carolina State University David S. Pilliod, California Polytechnic State University, San Luis Obispo J. Chris Pires, University of Missouri-Columbia Angela R. Porta, Kean University Daniel Potter, University of California, Davis Mary V. Price, University of California, Riverside Mitch Price, Pennsylvania State University Peter Quinby, University of Pittsburgh Robert H. Reaves, Glendale Community College Erin Rempala, San Diego Mesa College Eric Ribbens, Western Illinois University Christina Richards, New York University Loren Rieseberg, University of British Columbia Bruce B. Riley, Texas A&M University Laurel Roberts, University of Pittsburgh Mike Rosenzweig, Virginia Polytechnic Institute and State University Tyson Sacco, Cornell University Rowan F. Sage, University of Toronto Tammy Lynn Sage, University of Toronto Thomas R. Sawicki, Spartanburg Community College Inder Saxena, University of Texas, Austin Maynard H. Schaus, Virginia Wesleyan College Renate Scheibe, University of Osnabrück Mark Schlissel, University of California, Berkeley Christopher J. Schneider, Boston University Thomas W. Schoener, University of California, Davis Patricia M. Schulte, University of British Columbia Karen S. Schumaker, University of Arizona David J. Schwartz, Houston Community College Robert W. Seagull, Hofstra University Duane Sears, University of California, Santa Barbara Joan Sharp, Simon Fraser University Timothy E. Shannon, Francis Marion University Richard M. Showman, University of South Carolina Rebecca Simmons, University of North Dakota Anne Simon, University of Maryland, College Park Robert Simons, University of California, Los Angeles Julio G. Soto, San Jose State University John Stachowicz, University of California, Davis Gail A. Stewart, Camden County College Michael A. Sypes, Pennsylvania State University Emily Taylor, California Polytechnic State University, San Luis Obispo John W. Taylor, University of California, Berkeley William Thwaites, Tillamook Bay Community College Eric Toolson, University of New Mexico Paul Q. Trombley, Florida State University Nancy J. Trun, Duquesne University Claudia Uhde-Stone, California State University, East Bay Saba Valadkhan, Case Western Reserve University School of Medicine Steven D. Verhey, Central Washington University Kathleen Verville, Washington College Sara Via, University of Maryland Leif Asbjørn Vøllestad, University of Oslo Linda Walters, University of Central Florida Nickolas M. Waser, University of California, Riverside Andrea Weeks, George Mason University Richard Wetts, University of California, Irvine Susan Whittemore, Keene State College Ernest H. Williams, Hamilton College Kathy Williams, San Diego State University Paul Wilson, California State University, Northridge Peter Wimberger, University of Puget Sound Robert Winning, Eastern Michigan University E. William Wischusen, Louisiana State University Vickie L. Wolfe, Marshall University Denise Woodward, Pennsylvania State University Sarah E. Wyatt, Ohio University Ramin Yadegari, University of Arizona Paul Yancey, Whitman College Gina M. Zainelli, Loyola University, Chicago Miriam Zolan, Indiana University Κριτικοί αναγνώστες προηγούμενων εκδόσεων Kenneth Able (State University of New York, Albany), Thomas Adams (Michigan State University), Martin Adamson (University of British Columbia), Shylaja Akkaraju (Bronx Community College of CUNY), John Alcock (Arizona State University), Richard Almon (State University of New York, Buffalo), Bonnie Amos (Angelo State University), Katherine Anderson (University of California, Berkeley), Richard J. Andren (Montgomery County Community College), Estry Ang (University of Pittsburgh at Greensburg), Jeff Appling (Clemson University), J. David Archibald (San Diego State University), David Armstrong (University of Colorado at Boulder), Howard J. Arnott (University of Texas at Arlington), Mary Ashley (University of Illinois at Chicago), Robert Atherton (University of Wyoming), Karl Aufderheide (Texas A&M University), Leigh Auleb (San Francisco State University), P. Stephen Baenziger (University of Nebraska), Ellen Baker (Santa Monica College), Katherine Baker (Millersville University), William Barklow (Framingham State College), Susan Barman (Michigan State University), Steven Barnhart (Santa Rosa Junior College), Andrew Barton (University of Maine Farmington), Ron Basmajian (Merced College), David Bass (University of Central Oklahoma), Bonnie Baxter (Hobart & William Smith), Tim Beagley (Salt Lake Community College), Margaret E. Beard (College of the Holy Cross), Tom Beatty (University of British Columbia), Chris Beck (Emory University), Wayne Becker (University of Wisconsin, Madison), Patricia Bedinger (Colorado State University), Jane Beiswenger (University of Wyoming), Anne Bekoff (University of Colorado, Boulder), Marc Bekoff (University of Colorado, Boulder), Tania Beliz (College of San Mateo), Adrianne Bendich (Hoffman-La Roche, Inc.), Barbara Bentley (State University of New York, Stony Brook), Darwin Berg (University of California, San Diego), Werner Bergen (Michigan State University), Gerald Bergstrom (University of Wisconsin, Milwaukee), Anna W. Berkovitz (Purdue University), Κριτικοί αναγνώστες xiii

13 Dorothy Berner (Temple University), Annalisa Berta (San Diego State University), Paulette Bierzychudek (Pomona College), Charles Biggers (Memphis State University), Robert Blanchard (University of New Hampshire), Andrew R. Blaustein (Oregon State University), Judy Bluemer (Morton College), Robert Blystone (Trinity University), Robert Boley (University of Texas, Arlington), Eric Bonde (University of Colorado, Boulder), Richard Boohar (University of Nebraska, Omaha), Carey L. Booth (Reed College), Allan Bornstein (Southeast Missouri State University), James L. Botsford (New Mexico State University), Lisa Boucher (University of Nebraska-Omaha), J. Michael Bowes (Humboldt State University), Richard Bowker (Alma College), Robert Bowker (Glendale Community College - Arizona), Barbara Bowman (Mills College), Barry Bowman (University of California, Santa Cruz), Deric Bownds (University of Wisconsin, Madison), Robert Boyd (Auburn University), Sunny Boyd (University of Notre Dame), Jerry Brand (University of Texas, Austin), Theodore A. Bremner (Howard University), James Brenneman (University of Evansville), Charles H. Brenner (Berkeley, California), Lawrence Brewer (University of Kentucky), Donald P. Briskin (University of Illinois, Urbana), Paul Broady (University of Canterbury), Danny Brower (University of Arizona), Carole Browne (Wake Forest University), Mark Browning (Purdue University), David Bruck (San Jose State University), Herbert Bruneau (Oklahoma State University), Gary Brusca (Humboldt State University), Richard C. Brusca (University of Arizona, Arizona- Sonora Desert Museum), Alan H. Brush (University of Connecticut, Storrs), Howard Buhse (University of Illinois at Chicago), Arthur Buikema (Virginia Tech), Al Burchsted (College of Staten Island), Meg Burke (University of North Dakota), Edwin Burling (De Anza College), William Busa (Johns Hopkins University), John Bushnell (University of Colorado), Linda Butler (University of Texas, Austin), David Byres (Florida Community College, Jacksonville), Alison Campbell (University of Waikato), Iain Campbell (University of Pittsburgh), Robert E. Cannon (University of North Carolina at Greensboro), Deborah Canington (University of California, Davis), Frank Cantelmo (St John s University), John Capeheart (University of Houston- Downtown), Gregory Capelli (College of William and Mary), Richard Cardullo (University of California, Riverside), Nina Caris (Texas A&M University), Robert Carroll (East Carolina University), David Champlin (University of Southern Maine), Bruce Chase (University of Nebraska, Omaha), Doug Cheeseman (De Anza College), Shepley Chen (University of Illinois, Chicago), Giovina Chinchar (Tougaloo College), Joseph P. Chinnici (Virginia Commonwealth University), Henry Claman (University of Colorado Health Science Center), Anne Clark (Binghamton University), Greg Clark (University of Texas), Ross C. Clark (Eastern Kentucky University), Lynwood Clemens (Michigan State University), William P. Coffman (University of Pittsburgh), Austin Randy Cohen (California State University, Northridge), J. John Cohen (University of Colorado Health Science Center), Jim Colbert (Iowa State University), Robert Colvin (Ohio University), David Cone (Saint Mary s University), Elizabeth Connor (University of Massachusetts), Joanne Conover (University of Connecticut), John Corliss (University of Maryland), James T. Costa (Western Carolina University), Stuart J. Coward (University of Georgia), Charles Creutz (University of Toledo), Bruce Criley (Illinois Wesleyan University), Norma Criley (Illinois Wesleyan University), Joe W. Crim (University of Georgia), Greg Crowther (University of Washington), Karen Curto (University of Pittsburgh), Anne Cusic (University of Alabama at Birmingham), Richard Cyr (Pennsylvania State University), W. Marshall Darley (University of Georgia), Marianne Dauwalder (University of Texas, Austin), Larry Davenport (Samford University), Bonnie J. Davis (San Francisco State University), Jerry Davis (University of Wisconsin, La Crosse), Thomas Davis (University of New Hampshire), John Dearn (University of Canberra), Teresa DeGolier (Bethel College), James Dekloe (University of California, Santa Cruz), Veronique Delesalle (Gettysburg College), T. Delevoryas (University of Texas, Austin), Roger Del Moral (University of Washington), Diane C. DeNagel (Northwestern University), Daniel Dervartanian (University of Georgia), Jean DeSaix (University of North Carolina at Chapel Hill), Michael Dini (Texas Tech University), Biao Ding (Ohio State University), Andrew Dobson (Princeton University), Stanley Dodson (University of Wisconsin-Madison), Mark Drapeau (University of California, Irvine), John Drees (Temple University School of Medicine), Charles Drewes (Iowa State University), Marvin Druger (Syracuse University), Gary Dudley (University of Georgia), Susan Dunford (University of Cincinnati), Betsey Dyer (Wheaton College), Robert Eaton (University of Colorado), Robert S. Edgar (University of California, Santa Cruz), Douglas Eernisse (California State University, Fullerton), Betty J. Eidemiller (Lamar University), Brad Elder (University of Oklahoma), William D. Eldred (Boston University), Norman Ellstrand (University of California, Riverside), Dennis Emery (Iowa State University), John Endler (University of California, Santa Barbara), Margaret T. Erskine (Lansing Community College), Gerald Esch (Wake Forest University), Frederick B. Essig (University of South Florida), Mary Eubanks (Duke University), David Evans (University of Florida), Robert C. Evans (Rutgers University, Camden), Sharon Eversman (Montana State University), Lincoln Fairchild (Ohio State University), Peter Fajer (Florida State University), Bruce Fall (University of Minnesota), Lynn Fancher (College of DuPage), Paul Farnsworth (University of Texas at San Antonio), Larry Farrell (Idaho State University), Jerry F. Feldman (University of California, Santa Cruz), Eugene Fenster (Longview Community College), Russell Fernald (University of Oregon), Kim Finer (Kent State University), Milton Fingerman (Tulane University), Barbara Finney (Regis College), Frank Fish (West Chester University), David Fisher (University of Hawaii, Manoa), Steven Fisher (University of California, Santa Barbara), Lloyd Fitzpatrick (University of North Texas), William Fixsen (Harvard University), Abraham Flexer (Manuscript Consultant, Boulder, Colorado), Kerry Foresman (University of Montana), Norma Fowler (University of Texas, Austin), Robert G. Fowler (San Jose State University), David Fox (University of Tennessee, Knoxville), Carl Frankel (Pennsylvania State University, Hazleton), James Franzen (University of Pittsburgh), Bill Freedman (Dalhousie University), Otto Friesen (University of Virginia), Frank Frisch (Chapman University), Virginia Fry (Monterey Peninsula College), Bernard Frye (University of Texas at Arlington), Alice Fulton (University of Iowa), Chandler Fulton (Brandeis University), Sara Fultz (Stanford University), Berdell Funke (North Dakota State University), Anne Funkhouser (University of the Pacific), Michael Gaines (University of Miami), Arthur W. Galston (Yale University), Carl Gans (University of Michigan), John Gapter (University of Northern Colorado), Reginald Garrett (University of Virginia), Patricia Gensel (University of North Carolina), Chris George (California Polytechnic State University, San Luis Obispo), Robert George (University of Wyoming), J. Whitfield Gibbons (University of Georgia), J. Phil Gibson (Agnes Scott College), Frank Gilliam (Marshall University), Simon Gilroy (Pennsylvania State University), Alan Gishlick (National Center for Science Education), Todd Gleeson (University of Colorado), John Glendinning (Barnard College), David Glenn-Lewin (Wichita State University), William Glider (University of Nebraska), Elizabeth A. Godrick (Boston University), Lynda Goff (University of California, Santa Cruz), Elliott Goldstein (Arizona State University), Paul Goldstein (University of Texas, El Paso), Sandra Gollnick (State University of New York at Buffalo) Anne Good (University of California, Berkeley), Judith Goodenough (University of Massachusetts, Amherst), Wayne Goodey (University of British Columbia), Robert Goodman (University of Wisconsin-Madison), Ester Goudsmit (Oakland University), Linda Graham (University of Wisconsin, Madison), Robert Grammer (Belmont University), Joseph Graves (Arizona State University), Phyllis Griffard (University of Houston-Downtown), A. J. F. Griffiths (University of British Columbia), William Grimes (University of Arizona), Mark Gromko (Bowling Green State University), Serine Gropper (Auburn University), Katherine L. Gross (Ohio State University), Gary Gussin (University of Iowa), Mark Guyer (National Human Genome Research Institute), Ruth Levy Guyer (Bethesda, Maryland), R. Wayne Habermehl (Montgomery County Community College), Mac Hadley (University of Arizona), Joel Hagen (Radford University), Jack P. Hailman (University of Wisconsin), Leah Haimo (University of California, Riverside), Jody Hall (Brown University), Douglas Hallett, (Northern Arizona University), Rebecca Halyard (Clayton State College), Sam Hammer (Boston University), Penny Hanchey-Bauer (Colorado State University), Laszlo Hanzely (Northern Illinois University), Jeff Hardin (University of Wisconsin, Madison), Richard Harrison (Cornell University), Carla Hass (Pennsylvania State University), Chris Haufler (University of Kansas), Chris Haynes (Shelton State Community College), H. D. Heath (California State University, Hayward), George Hechtel (State University of New York, Stony Brook), Blair Hedges (Pennsylvania State), David Heins (Tulane University), Jean Heitz (University of Wisconsin, Madison), John D. Helmann (Cornell University), Colin Henderson (University of Montana), Michelle Henricks (University of California, Los Angeles), Caroll Henry (Chicago State University), Frank Heppner (University of Rhode Island), Scott Herrick (Missouri Western State College), Ira Herskowitz (University of California, San xiv Κριτικοί αναγνώστες

14 Francisco), Paul E. Hertz (Barnard College), David Hibbett (Clark University), R. James Hickey (Miami University), William Hillenius (College of Charleston), Ralph Hinegardner (University of California, Santa Cruz), William Hines (Foothill College), Robert Hinrichsen (Indiana University of Pennsylvania), Helmut Hirsch (State University of New York, Albany), Tuan-hua David Ho (Washington University), Carl Hoagstrom (Ohio Northern University), James Hoffman (University of Vermont), A. Scott Holaday (Texas Tech), James Holland (Indiana State University, Bloomington), Charles Holliday (Lafayette College), Lubbock Karl Holte (Idaho State University), Laura Hoopes (Occidental College), Nancy Hopkins (Massachusetts Institute of Technology), Sandra Horikami (Daytona Beach Community College), Kathy Hornberger (Widener University), Pius F. Horner (San Bernardino Valley College), Margaret Houk (Ripon College), Ronald R. Hoy (Cornell University), Donald Humphrey (Emory University School of Medicine), Robert J. Huskey (University of Virginia), Steven Hutcheson (University of Maryland, College Park), Sandra Hsu (Skyline College), Bradley Hyman (University of California, Riverside), Mark Iked (San Bernardino Valley College), Cheryl Ingram-Smith (Clemson University), Alice Jacklet (State University of New York, Albany), John Jackson (North Hennepin Community College), John C. Jahoda (Bridgewater State College), Dan Johnson (East Tennessee State University), Randall Johnson (University of California, San Diego), Stephen Johnson (William Penn University), Wayne Johnson (Ohio State University), Kenneth C. Jones (California State University, Northridge), Russell Jones (University of California, Berkeley), Alan Journet (Southeast Missouri State University), Walter Judd (University of Florida), Thomas C. Kane (University of Cincinnati), Tamos Kapros (University of Missouri), E. L. Karlstrom (University of Puget Sound), Jennifer Katcher (Pima Community College), Norm Kenkel (University of Manitoba), George Khoury (National Cancer Institute), Mark Kirk (University of Missouri-Columbia), Robert Kitchin (University of Wyoming), Attila O. Klein (Brandeis University), Daniel Klionsky (University of Michigan), Ned Knight (Linfield College), David Kohl (University of California, Santa Barbara), Greg Kopf (University of Pennsylvania School of Medicine), Thomas Koppenheffer (Trinity University), Janis Kuby (San Francisco State University), David Kurijaka (Ohio University), J. A. Lackey (State University of New York, Oswego), Elaine Lai (Brandeis University), Lynn Lamoreux (Texas A&M University), William L Amoreaux (College of Staten Island), Carmine A. Lanciani (University of Florida), Kenneth Lang (Humboldt State University), Dominic Lannutti (El Paso Community College), Allan Larson (Washington University), Diane K. Lavett (State University of New York, Cortland, and Emory University), Charles Leavell (Fullerton College), C. S. Lee (University of Texas), Robert Leonard (University of California, Riverside), John Lepri (University of North Carolina at Greensboro), Donald Levin (University of Texas), Austin Mike Levine (University of California, Berkeley), Joseph Levine (Boston College), Bill Lewis (Shoreline Community College), John Lewis (Loma Linda University), Lorraine Lica (California State University, Hayward), Harvey Liftin (Broward Community College), Harvey Lillywhite (University of Florida, Gainesville), Clark Lindgren (Grinnell College), Sam Loker (University of New Mexico), Jane Lubchenco (Oregon State University), Margaret A. Lynch (Tufts University), Steven Lynch (Louisiana State University at Shreveport), Richard Machemer Jr. (St. John Fisher College), Elizabeth Machunis-Masuoka (University of Virginia), James MacMahon (Utah State University), Linda Maier (University of Alabama in Huntsville), Jose Maldonado (El Paso Community College), Richard Malkin (University of California, Berkeley), Charles Mallery (University of Miami), William Margolin (University of Texas Medical School), Lynn Margulis (Boston University), Edith Marsh (Angelo State University), Diane Marshall (University of New Mexico), Linda Martin Morris (University of Washington), Karl Mattox (Miami University of Ohio), Joyce Maxwell (California State University, Northridge), Jeffrey D. May (Marshall University), Lee McClenaghan (San Diego State University), Richard McCracken (Purdue University), Kerry Mc- Donald (University of Missouri-Columbia), Jacqueline McLaughlin (Pennsylvania State University, Lehigh Valley), Neal McReynolds (Texas A&M International), Lisa Meffert (Rice University), Michael Meighan (University of California, Berkeley), Scott Meissner (Cornell University), Paul Melchior (North Hennepin Community College), Phillip Meneely (Haverford College), John Merrill (Michigan State University), Brian Metscher (University of California, Irvine), Ralph Meyer (University of Cincinnati), James Mickle (North Carolina State University), Roger Milkman (University of Iowa), He- len Miller (Oklahoma State University), John Miller (University of California, Berkeley), Kenneth R. Miller (Brown University), John E. Minnich (University of Wisconsin, Milwaukee), Michael Misamore (Louisiana State University), Kenneth Mitchell (Tulane University School of Medicine), Alan Molumby (University of Illinois at Chicago), Nicholas Money (Miami University), Russell Monson (University of Colorado, Boulder), Frank Moore (Oregon State University), Randy Moore (Wright State University), William Moore (Wayne State University), Carl Moos (Veterans Administration Hospital, Albany, New York), Michael Mote (Temple University), Alex Motten (Duke University), Deborah Mowshowitz (Columbia University), Rita Moyes (Texas A&M College Station), Darrel L. Murray (University of Illinois at Chicago), John Mutchmor (Iowa State University), Elliot Myerowitz (California Institute of Technology), Gavin Naylor (Iowa State University), John Neess (University of Wisconsin, Madison), Raymond Neubauer (University of Texas, Austin), Todd Newbury (University of California, Santa Cruz), Harvey Nichols (University of Colorado, Boulder), Deborah Nickerson (University of South Florida), Bette Nicotri (University of Washington), Caroline Niederman (Tomball College), Maria Nieto (California State University, Hayward), Greg Nishiyama (College of the Canyons), Charles R. Noback (College of Physicians and Surgeons, Columbia University), Jane Noble-Harvey (Delaware University), Mary C. Nolan (Irvine Valley College), Peter Nonacs (University of California, Los Angeles), Richard Norman (University of Michigan-Dearborn), David O. Norris (University of Colorado, Boulder), Steven Norris (California State, Channel Islands), Cynthia Norton (University of Maine, Augusta), Steve Norton (East Carolina University), Steve Nowicki (Duke University), Bette H. Nybakken (Hartnell College), Brian O Conner (University of Massachusetts, Amherst), Gerard O Donovan (University of North Texas), Eugene Odum (University of Georgia), Linda Ogren (University of California, Santa Cruz), Patricia O Hern (Emory University), Jeanette Oliver (St. Louis Community College Florissant Valley), Gary P. Olivetti (University of Vermont), John Olsen (Rhodes College), Laura J. Olsen (University of Michigan), Sharman O Neill (University of California, Davis), Wan Ooi (Houston Community College), Gay Ostarello (Diablo Valley College), Catherine Ortega (Fort Lewis College), Charissa Osborne (Butler University), Thomas G. Owens (Cornell University), Penny Padgett (University of North Carolina at Chapel Hill), Kevin Padian (University of California, Berkeley), Dianna Padilla (State University of New York, Stony Brook), Barry Palevitz (University of Georgia), Daniel Papaj (University of Arizona), Peter Pappas (County College of Morris), Bulah Parker (North Carolina State University), Stanton Parmeter (Chemeketa Community College), Robert Patterson (San Francisco State University), Ronald Patterson (Michigan State University), Crellin Pauling (San Francisco State University), Kay Pauling (Foothill Community College), Daniel Pavuk (Bowling Green State University), Debra Pearce (Northern Kentucky University), Patricia Pearson (Western Kentucky University), Shelley Penrod (North Harris College), Beverly Perry (Houston Community College), David Pfennig (University of North Carolina at Chapel Hill), Bob Pittman (Michigan State University), James Platt (University of Denver), Martin Poenie (University of Texas, Austin), Scott Poethig (University of Pennsylvania), Jeffrey Pommerville (Texas A&M University), Warren Porter (University of Wisconsin), Daniel Potter (University of California, Davis), Donald Potts (University of California, Santa Cruz), Andy Pratt (University of Canterbury), David Pratt (University of California, Davis), Halina Presley (University of Illinois, Chicago), Mitch Price (Pennsylvania State University), Rong Sun Pu (Kean University), Rebecca Pyles (East Tennessee State University), Scott Quackenbush (Florida International University), Ralph Quatrano (Oregon State University), Val Raghavan (Ohio State University), Deanna Raineri (University of Illinois, Champaign-Urbana), Talitha Rajah (Indiana University Southeast), Charles Ralph (Colorado State University), Thomas Rand (Saint Mary s University), Kurt Redborg (Coe College), Ahnya Redman (Pennsylvania State), Brian Reeder (Morehead State University), Bruce Reid (Kean University), David Reid (Blackburn College), C. Gary Reiness (Lewis & Clark College), Charles Remington (Yale University), David Reznick (University of California, Riverside), Douglas Rhoads (University of Arkansas), Fred Rhoades (Western Washington State University), Christopher Riegle (Irvine Valley College), Donna Ritch (Pennsylvania State University), Carol Rivin (Oregon State University East), Laurel Roberts (University of Pittsburgh), Thomas Rodella (Merced College), Rodney Rogers (Drake University), William Roosenburg (Ohio University), Wayne Rosing (Middle Tennessee State Uni- Κριτικοί αναγνώστες xv

15 versity), Thomas Rost (University of California, Davis), Stephen I. Rothstein (University of California, Santa Barbara), John Ruben (Oregon State University), Albert Ruesink (Indiana University), Neil Sabine (Indiana University), Tyson Sacco (Cornell University), Rowan Sage (University of Toronto), Don Sakaguchi (Iowa State University), Walter Sakai (Santa Monica College), Mark F. Sanders (University of California, Davis), Ted Sargent (University of Massachusetts, Amherst), K. Sathasivan (University of Texas, Austin), Gary Saunders (University of New Brunswick), Carl Schaefer (University of Connecticut), David Schimpf (University of Minnesota, Duluth), William H. Schlesinger (Duke University), Robert Schorr (Colorado State University), David Schwartz (Houston Community College), Christa Schwintzer (University of Maine), Erik P. Scully (Towson State University), Edna Seaman (Northeastern University), Orono Shukdeb Sen (Bethune- Cookman College), Wendy Sera (Seton Hill University), Timothy Shannon (Francis Marion University), Joan Sharp (Simon Fraser University), Victoria C. Sharpe (Blinn College), Elaine Shea (Loyola College, Maryland), Stephen Sheckler (Virginia Polytechnic Institute and State University), Richard Sherwin (University of Pittsburgh), Lisa Shimeld (Crafton Hills College), James Shinkle (Trinity University), Barbara Shipes (Hampton University), Richard Showman (University of South Carolina), Peter Shugarman (University of Southern California), Alice Shuttey (DeKalb Community College), James Sidie (Ursinus College), Daniel Simberloff (Florida State University), Anne Simon (University of Maryland), Alastair Simpson (Dalhousie University), Susan Singer (Carleton College), Roger Sloboda (Dartmouth University), John Smarrelli (Le Moyne College), Andrew T. Smith (Arizona State University), Kelly Smith (University of North Florida), Nancy Smith-Huerta (Miami Ohio University), John Smol (Queen s University), Andrew J. Snope (Essex Community College), Mitchell Sogin (Woods Hole Marine Biological Laboratory), Susan Sovonick-Dunford (University of Cincinnati), Frederick W. Spiegel (University of Arkansas), Amanda Starnes (Emory University), Karen Steudel (University of Wisconsin), Barbara Stewart (Swarthmore College), Cecil Still (Rutgers University, New Brunswick), Margery Stinson (Southwestern College), James Stockand (University of Texas Health Science Center, San Antonio), John Stolz (California Institute of Technology), Richard D. Storey (Colorado College), Stephen Strand (University of California, Los Angeles), Eric Strauss (University of Massachusetts, Boston), Antony Stretton (University of Wisconsin-Madison), Russell Stullken (Augusta College), Mark Sturtevant (University of Michigan-Flint), John Sullivan (Southern Oregon State University), Gerald Summers (University of Missouri), Judith Sumner (Assumption College), Marshall D. Sundberg (Emporia State University), Lucinda Swatzell (Southeast Missouri State University), Daryl Sweeney (University of Illinois, Champaign-Urbana), Samuel S. Sweet (University of California, Santa Barbara), Janice Swenson (University of North Florida), Lincoln Taiz (University of California, Santa Cruz), Samuel Tarsitano (Southwest Texas State University), David Tauck (Santa Clara University), James Taylor (University of New Hampshire), John Taylor (University of California, Berkeley), Martha R. Taylor (Cornell University), Thomas Terry (University of Connecticut), Roger Thibault (Bowling Green State University), William Thomas (Colby-Sawyer College), Cyril Thong (Simon Fraser University), John Thornton (Oklahoma State University), Robert Thornton (University of California, Davis), Stephen Timme (Pittsburg State University), Leslie Towill (Arizona State University), James Traniello (Boston University), Constantine Tsoukas (San Diego State University), Marsha Turell (Houston Community College), Robert Tuveson (University of Illinois, Urbana), Maura G. Tyrrell (Stonehill College), Catherine Uekert (Northern Arizona University), Gordon Uno (University of Oklahoma), Lisa A. Urry (Mills College), James W. Valentine (University of California, Santa Barbara), Joseph Vanable (Purdue University), Theodore Van Bruggen (University of South Dakota), Kathryn VandenBosch (Texas A&M University), Gerald Van Dyke (North Carolina State University), Brandi Van Roo (Framingham State College), Moira Van Staaden (Bowling Green State), Frank Visco (Orange Coast College), Laurie Vitt (University of California, Los Angeles), Neal Voelz (St. Cloud State University), Thomas J. Volk (University of Wisconsin, La Crosse), Susan D. Waaland (University of Washington), William Wade (Dartmouth Medical College), D. Alexander Wait (Southwest Missouri State University), John Waggoner (Loyola Marymount University), Jyoti Wagle (Houston Community College), Edward Wagner (University of California, Irvine), Dan Walker (San Jose State University), Robert L. Wallace (Ripon College), Jeffrey Walters (North Carolina State University), Margaret Waterman (University of Pittsburgh), Charles Webber (Loyola University of Chicago), Peter Webster (University of Massachusetts, Amherst), Terry Webster (University of Connecticut, Storrs), Beth Wee (Tulane University), Peter Wejksnora (University of Wisconsin, Milwaukee), Kentwood Wells (University of Connecticut), David J. Westenberg, (University of Missouri, Rolla), Matt White (Ohio University), Stephen Williams (Glendale Community College), Elizabeth Willott (University of Arizona), Christopher Wills (University of California, San Diego), Fred Wilt (University of California, Berkeley), E. William Wischusen (Louisiana State University), Clarence Wolfe (Northern Virginia Community College), Robert T. Woodland (University of Massachusetts Medical School), Joseph Woodring (Louisiana State University), Patrick Woolley (East Central College), Philip Yant (University of Michigan), Linda Yasui (Northern Illinois University), Hideo Yonenaka (San Francisco State University), Edward Zalisko (Blackburn College), Zai Ming Zhao (University of Texas, Austin), John Zimmerman (Kansas State University), Uko Zylstra (Calvin College) xvi Κριτικοί αναγνώστες

16 Ευχαριστίες Οι συγγραφείς θα ήθελαν να εκφράσουν την ευγνωμοσύνη τους σε όλους ανεξαιρέτως τους διδάσκοντες, τους φοιτητές και τους επαγγελματίες που συνεισέφεραν στην έκδοση που κρατάτε στα χέρια σας. Ως συγγραφείς του κειμένου, γνωρίζουμε ότι το να παραμένει κανείς ενήμερος σε όλα τα επιμέρους πεδία της ταχύτατα εξελισσόμενης επιστήμης της βιολογίας συνιστά γιγάντια πρόκληση. Για τον λόγο αυτό νοιώθουμε ευγνώμονες απέναντι σε έναν μεγάλο αριθμό επιστημόνων που συνέβαλαν, ο καθένας με τον τρόπο του, στο να πάρει μορφή αυτή η έκδοση, είτε με λεπτομερείς συζητήσεις για το ερευνητικό τους πεδίο είτε απαντώντας σε εξειδικευμένες ερωτήσεις είτε, συχνά, μοιραζόμενοι μαζί μας τις απόψεις τους για τη διδασκαλία της βιολογίας. Για τη συνεισφορά τους σε ό,τι αφορά τη φυλογένεση των σπίνων στα νησιά Galápagos (Κεφάλαιο 1) είμαστε υπόχρεοι στους Kevin Burns και Peter Grant. Για τη βοήθειά τους στις Ενότητες 1-3 (χημεία, κυτταρική βιολογία και γενετική) θέλουμε κατ αρχάς να ευχαριστήσουμε τα μέλη των τμημάτων βιολογίας και χημείας του Κολλεγίου Mills, και ιδιαίτερα τις κ. Barbara Bowman και Elisabeth Wade. Επίσης, είμαστε ευγνώμονες στους Tom Owens και Mimi Zolan, για τη γενναιοδωρία με την οποία μοιράστηκαν μαζί μας τις γνώσεις και τον χρόνο τους, και στους Michael Black, Laurie Heyer και Ed Blake, για τη σημαντική συνεισφορά τους στη σχεδίαση των εικόνων. Επίσης, θέλουμε να ευχαριστήσουμε όλα τα μεμονωμένα άτομα που μοιράστηκαν τον χρόνο και τις ειδικές τους γνώσεις σε ό,τι αφορά τις ατμοσφαιρικές συνθήκες της πρώιμης Γης (Laura Schaefer), την κυτταρική βιολογία (Pat Zambryski, Steve King, Jeremy Reiter και Jeff Hardin), τη ρύθμιση των γονιδίων (Phil Zamore, Dave Bartel, Tom Gingeras, Steve Bell, Saba Valadkhan, Joe Heilig, Lorraine Pillus και Mike Levine), τις σύγχρονες τάσεις στην κλωνοποίηση (Caroline Kane και Andy Cameron), τη γονιδιωματική (Nikos Krypides, Emir Khatipov και Rebekah Rasooly) και τα γονίδια των ομοιωτικών πλαισίων (Bill McGinnis). Επιπλέον, θέλουμε να ευχαριστήσουμε τη Lisa Weasel για τα σχόλιά της στις πρωτοεμφανιζόμενες «Συμβουλές για την επίλυση προβλημάτων γενετικής». Για τα κεφάλαια των Ενοτήτων 4 και 5, που αναφέρονται στην εξέλιξη και την ποικιλότητα των έμβιων όντων, θέλουμε να ευχαριστήσουμε για τη γενναιοδωρία με την οποία μοιράστηκαν μαζί μας τις γνώσεις τους, τους Richard Anthony, Nick Barton, Toby Bradshaw, Keith Clay, Kevin de Queiroz, Peter και Rosemary Grant, Daniel J. Howard, Patrick Keeling, Andrew H. Knoll, Jon Mallatt, Amy McCune, Axel Meyer, Kevin J. Peterson, Loren Rieseberg, Ole Seehausen και Mark Webster. Για τα κεφάλαια των Ενοτήτων 6 έως 8, που αναφέρονται στη μορφή και τη λειτουργία των φυτών και των ζώων, και στην οικολογία, είμαστε ιδιαιτέρως ευγνώμονες στους Charles Michel, Eric Britt, Don Boyer και Alan French, καθώς και στους Tom Deerinck, Peter Gillespie, Mark Chappell και Doug DeSimone για τη σημαντική βοήθειά τους στις εικόνες αυτών των κεφαλαίων. Επίσης, ευχαριστούμε τον Eric Simon, συνδιαμορφωτή των πρώιμων κειμένων του Campbell, για τη βοήθειά του σε ορισμένα διλήμματα που αντιμετωπίσαμε στην ορολογία και στην παρουσίαση της Ενότητας 7. Τέλος, θέλουμε να ευχαριστήσουμε ιδιαίτερα τη Marty Taylor, συνσυγγραφέα του Biology: Concepts & Connections, για τη βοήθειά της σε όλες τις πτυχές αυτής της έκδοσης. Συνολικά 228 βιολόγοι, τα ονόματα των οποίων αναφέρονται στους «Κριτικούς αναγνώστες», επιμελήθηκαν λεπτομερώς ένα ή περισσότερα κεφάλαια αυτής της έκδοσης, βοηθώντας μας να διασφαλίσουμε τόσο την επιστημονική ακρίβεια όσο και τη διδακτική της αποτελεσματικότητα. Ιδιαίτερες ευχαριστίες, για την εξαιρετική συμβολή τους, οφείλουμε στους Johnny El-Rady, Graeme Lindbeck, Bruce Riley, Robert Fowler, Alan Gishlick, Alastair Simpson, Ken Halanych, Kevin Padian, John Taylor, Jay Comeaux, Grace Wyngaard, Lauren Garner, Missy Holbrook, Toby Kellogg, Eduardo Zeiger, Richard Norman, Albert Herrera και Patricia Schulte. Ευχαριστούμε επίσης πολλούς καθηγητές και φοιτητές απ όλο τον κόσμο για τις προτάσεις και παρατηρήσεις τους. Ασφαλώς, για όσα λάθη τελικά «επιβίωσαν» στο κείμενο, μοναδικοί υπεύθυνοι είναι οι συγγραφείς, αν και η αμείωτη επαγγελματική προσήλωση των συμβούλων, των επιμελητών και των άλλων συνεργατών της έκδοσης μας κάνει να αισθανόμαστε απόλυτα πεπεισμένοι για την ακρίβεια και τη λειτουργικότητά της. Από τις πιο ευχάριστες στιγμές κατά την αναθεώρηση της Βιολογίας ήταν οι συνεντεύξεις στις αρχές κάθε ενότητας. Στην 8η έκδοση έχουμε την τιμή να παρουσιάζουμε συνεντεύξεις με την Deborah Gordon, τον Paul Nurse, την Terry Orr-Weaver, τον Scott Edwards, τον Sean Carroll, την Pat Zambryski, τον Masashi Yanagisawa και την Diana Wall. Θέλουμε να ευχαριστήσουμε θερμά όλους αυτούς τους επιστήμονες που δέχθηκαν, παρά το βαρύ τους πρόγραμμα, να μοιραστούν μαζί μας τις εμπειρίες τους. Η 8η έκδοση της Βιολογίας είναι αποτέλεσμα μιας ασυνήθιστα στενής συνεργασίας ανάμεσα σε μια ομάδα επιστημόνων και σε μια ομάδα ειδικευμένων επαγγελματιών του εκδοτικού οίκου. Η διεύρυνση της συγγραφικής ομάδας και η αναμόρφωση πολλών κεφαλαίων, η ενσωμάτωση νέων τμημάτων διδακτικού χαρακτήρα και η βελτίωση παλιών, καθώς και το ιδιαίτερα πολυσέλιδο παράρτημα απετέλεσαν πρωτόγνωρες προκλήσεις για την εκδοτική ομάδα. Τα πέντε μέλη της ομάδας που απετέλεσαν τον κεντρικό πυρήνα των επιμελητών από την πλευρά του εκδοτικού οίκου Benjamin Cummings, οι «υπέροχοι 5» όπως τους αποκαλούμε, συνέβαλαν καθοριστικά με την αστείρευτη έμπνευση, αφοσίωση και παιδαγωγική διαίσθησή τους στη σημερινή αναθεωρημένη έκδοση. Δουλεύοντας μαζί τους τα τελευταία τρία χρόνια ήταν μια πραγματική απόλαυση. Επικεφαλής επιμελήτρια της έκδοσης είναι η Beth Wilbur, η οποία συνεχίζει να αποτελεί απαραίτητο συντελεστή στην εξέλιξη αυτού του βιβλίου και υψηλού κύρους υπέρμαχο της διδασκαλίας της βιολογίας στην ακαδημαϊκή κοινότητα. Οι εξαιρετικές επιμελήτριές μας, Pat Burner και Beth Winickoff, είχαν για άλλη μια φορά την τεράστια ευθύνη του να επιμελούνται με κάθε λεπτομέρεια τα κείμενα όλων των συγγραφέων, και όλων των εικόνων. Αυτές οι δύο γυναίκες, η Beth και η Pat, ήταν εκείνες που διασφάλισαν ότι κάθε σελίδα έχει το κείμενο, τις εικόνες και την παιδαγωγική αποτελεσματικότητα που καθιστά την παρούσα έκδοση της Βιολογίας ένα από τα καλύτερα διδακτικά συγγράμματα στον χώρο της. Η διευθύντρια παραγωγής, Deborah Gale, και η διευθύνουσα εκδότρια, Ginnie Simione Jutson, επέβλεπαν την πορεία του έργου σε καθημερινή βάση, κάτι που από μόνο του συνιστά έναν απίστευτο άθλο. Η υπομονή και ευρηματικότητα της Ginnie και η επίβλεψη του συνόλου του υλικού από την Deborah επέτρεψαν τον λειτουργικό συντονισμό όλων των εμπλεκόμενων ατόμων, κάτι ίσως αδύνατο χωρίς τη δική τους προσωπική καθοδήγηση. Είχαμε την τύχη να διαθέτουμε στην ομάδα μας μερικούς από τους καλύτερους επαγγελματίες στον χώρο των πανεπιστημιακών εκδόσεων. Εκτός από τη συμβολή της Beth Winickoff και της Pat Burner που σε κάποιο βαθμό επεξεργάστηκαν και οι ίδιες το υλικό, πέραν από τις διάφορες άλλες ευθύνες τους, η πρωτογενής σύνθεση του υλικού έγινε από τους John Burner και Matt Lee, ενώ στην πορεία προστέθηκαν επίσης οι Alice Fugate και Suzanne Olivier. Είμαστε πράγματι ευγνώμονες για την εκδοτική μας ομάδα, διότι η συνεργασία μαζί τους μας έκανε καλύτερους συγγραφείς, καλύτερους δασκάλους και καλύτερους βιολόγους! Η βιολογία είναι ένα μάθημα στο οποίο η εικόνα παίζει εξαιρετικά σπουδαίο ρόλο. Γι αυτό τον λόγο είμαστε βαθύτατα υποχρεωμένοι στη γραφιστική μας ομάδα Hilair Chism, Carla Simmons, Andrew Recher, Connie Balek και Kelly Murphy για τη συνεισφορά τους στο να γίνουν οι εικόνες όχι μόνο χρηστικότερες για τον καθηγητή και τον μαθητή, αλλά και αισθητικά άρτιες. Και φυσικά δεν ξεχνάμε την ευφυΐα, την αποτελεσματικότητα και τη μεγαλοθυμία των βοηθών του εκδοτικού προσωπικού Julia Khait, Ben Pearson and Logan Triglia. Χωρίς τη βοήθειά τους, αυτό το βιβλίο δεν θα τελείωνε ποτέ! Θέλουμε, τέλος, να ευχαριστήσουμε τον Robin Heyden για τη διοργάνωση των Ετήσιων Συνεδρίων του Οίκου Benjamin Cummings σχετικά με τη διδασκαλία της βιολογίας, που μας έφεραν κοντά στην καθηγητική κοινότητα των βιολόγων και στις φρέσκες και δημιουργικές διδακτικές απόψεις τους. Δεν θα κρατούσατε σήμερα στα χέρια σας το βιβλίο αυτό χωρίς την ηράκλεια προσπάθεια της ομάδας παραγωγής του εκδοτικού οίκου, η οποία έχει την κομβική ευθύνη μετατροπής του κειμένου και των εικόνων σε εκτυπώσιμες σελίδες. Στην 8η έκδοση, οι προσπάθειες αυτές συντονίστηκαν από τον επικεφαλής παραγωγής Mike Early. Τον ευχαριστούμε, όπως άλλωστε και την παλιά μας γνώριμη Janet Greenblatt, τις διορθώ- Ευχαριστίες xvii

17 τριες των τελικών κειμένων Joanna Dinsmore και Marie Dartman, τις υπεύθυνες παραχωρήσεων πνευματικών δικαιωμάτων Sue Ewing και Marcy Lunetta, αλλά και τις υπεύθυνες για την ευρετηρίαση, Lynn Armstrong και Charlotte Shane. Υπεύθυνοι για τη τελική διαχείριση των εικόνων ήταν οι Laura Murray και Kelly Murphy, ενώ στην επεξεργασία παλιών και νέων εικόνων συμμετείχαν και οι καλλιτέχνες της Precision Graphics, υπό τη διεύθυνση της Kristina Seymour. Επικεφαλής υπεύθυνος για την επεξεργασία του φωτογραφικού υλικού ήταν η Donna Kalal, που μαζί με τη Maureen Spuhler συνέλεξαν μεγάλο αριθμό ωραίων φωτογραφιών για τις ανάγκες της έκδοσης. Είμαστε ευγνώμονες σε όλη την ομάδα γραφιστικής και οπτικής επεξεργασίας. Για την όμορφη σχεδίαση του εσωτερικού του βιβλίου θέλουμε να ευχαριστήσουμε τον καλλιτεχνικό διευθυντή Mark Ong και την επικεφαλής της σελιδοποίησης Marilyn Perry, καθώς και για το ιδιαίτερα καλαίσθητο αποτέλεσμα (μαζί με πολλές ευχαριστίες για την αμείωτη υπομονή με την οποία άντεξαν τις διάφορες ανησυχίες μας). Ευχαριστούμε επίσης τις Jennifer Dunn και Jana Anderson, για τη συνεισφορά τους στη σελιδοποίηση. Επίσης, είμαστε ευγνώμονες στον Yvo Riezebos για τη σχεδίαση του υπέροχου εξωφύλλου. Τέλος, η συνένωση όλων των επιμέρους τμημάτων σε ενιαίο βιβλίο είναι έργο του προσωπικού της S4Carlisle Publishing Services, υπό την εποπτεία των Lori Dalberg και Holly Paig. Lori και Holly, σας ευχαριστούμε θερμά! Ευχαριστούμε επίσης τα μέλη του τεχνικού προσωπικού της εκδοτικής εταιρείας, που εργάστηκαν για τα παραρτήματα του βιβλίου, την επικεφαλής των παραρτημάτων Susan Berge, που συντόνισε ολόκληρη τη διαδικασία εκτύπωσης του παραρτήματος, και τους Jane Brundage, Susan Weisberg, Mary Douglas, Kim Wimpsett, Elizabeth Campbell και Melanie Field. Ευχαριστούμε επίσης την υπεύθυνη του τμήματος προώθησης Christy Lawrence, και τους συνεργάτες της Lauren Harp και Josh Frost. Ευχαριστίες οφείλουμε για άλλη μια φορά στη Linda Davis, Επικεφαλής του Τομέα Μαθηματικών, Οικονομικών και Φυσικών Επιστημών του Οίκου Pearson, για την προσήλωσή της στην τελειότητα και την αποφασιστική της στήριξη στις τέσσερεις τελευταίες εκδόσεις, ενώ ευχαριστίες οφείλουμε και στον Paul Corey, τωρινό πρόεδρο του Οίκου Pearson Science, για τον ενθουσιασμό, την ενθάρρυνση και την υποστήριξή του. Το τμήμα πωλήσεων του Οίκου Pearson Science αποτελεί τον συνδετικό μας κρίκο με τους φοιτητές και τους καθηγητές των πανεπιστημίων που χρησιμοποιούν τη Βιολογία. Το δίκτυο όλων αυτών των ανθρώπων μάς επιτρέπει να συλλέγουμε τις απόψεις σας για το τι σας αρέσει ή δεν σας αρέσει στο βιβλίο και καλύπτει πρακτικές ανάγκες στα διάφορα πανεπιστήμια. Οι άνθρωποι αυτοί αποτελούν ισχυρούς συμμάχους στο πεδίο της βιολογικής εκπαίδευσης. Τους ευχαριστούμε για τον επαγγελματισμό τους σε αυτή την πτυχή διάδοσης της Βιολογίας. Για την αντιπροσώπευση του βιβλίου μας στο ευρύτερο διεθνές ακροατήριο θέλουμε να ευχαριστήσουμε μεταξύ άλλων τους Marlene Olsavsky, Ann Oravetz και Pablo Rendina. Τέλος, θα πρέπει και πάλι να ευχαριστήσουμε τις οικογένειες και τους φίλους μας για την εμψύχωση και την υπομονή τους σε αυτό το μακρύ ταξίδι. Ιδιαίτερα, θέλουμε να ευχαριστήσουμε τους Paul, Dan, Maria, Armelle και Sean (J.R.). Lily, Grant, Ross, Lily-too και Alex (L.U.). Debra και Hannah (M.C.). Harry, Elga, Aaron, Sophie, Noah και Gabriele (S.W.). Natalie (P.M.). και Sally, Robert, David και Will (R.J.). Και, όπως πάντα, τις Rochelle και Allison. Jane Reece, Lisa Urry, Michael Cain, Steve Wasserman, Peter Minorsky και Rob Jackson xviii Ευχαριστίες

18 Αυτοτελή πλαίσια Εξερευνώντας τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής μερικές χημικές ομάδες μεγάλης βιολογικής σημασίας τα επίπεδα της πρωτεϊνικής δομής τα ζωικά και τα φυτικά κύτταρα τις διακυτταρικές συνδέσεις στα ζωικά κύτταρα την ενδοκυττάρωση στα ζωικά κύτταρα τους μεμβρανικούς υποδοχείς τη μιτωτική διαίρεση ενός ζωικού κυττάρου τη μειωτική διαίρεση ενός ζωικού κυττάρου τη συσκευασία της χρωματίνης σε ένα ευκαρυωτικό χρωμόσωμα 394 Πλαίσια διερεύνησης 1.27 Επηρεάζει η παρουσία του δηλητηριώδους κοραλλιόφιδου τον ρυθμό επιθέσεων στον πληθυσμό του μιμητή του (του βασιλικού όφεος); Τι δημιουργεί τους «κήπους του διαβόλου» στα τροπικά δάση; Ποια είναι η επίδραση της συγκέντρωσης ανθρακικών ιόντων στην ασβεστοποίηση των κοραλλιογενών υφάλων; Μπορούν να σχηματιστούν οργανικά μόρια στις συνθήκες που θεωρείται ότι επικρατούσαν στην αρχέγονη Γη; Τι μπορεί να μας πει το τριδιάστατο σχήμα του ενζύμου πολυμεράση ΙΙ του RNA όσον αφορά τη λειτουργία του; Τι ρόλο παίζουν οι μικροσωληνίσκοι στον προσανατολισμό της εναπόθεσης κυτταρίνης στα κυτταρικά τοιχώματα; Κινούνται οι πρωτεΐνες της μεμβράνης; Υπάρχουν αλλοστερικοί αναστολείς των κασπασών; Η σύνθεση ΑΤΡ οφείλεται στην περιστροφή της εσωτερικής ράβδου της συνθάσης της ΑΤΡ; Ποια μήκη κύματος του φωτός είναι αποτελεσματικότερα για την ενεργειακή τροφοδότηση της φωτοσύνθεσης; Πώς επάγουν τα συζευκτικά σήματα την κατευθυνόμενη κυτταρική ανάπτυξη στον σακχαρομύκητα; Προς ποια κατεύθυνση γίνεται η βράχυνση των μικροσωληνίσκων κατά την ανάφαση; Υπάρχουν μοριακά σήματα κυτταροπλασματικής προέλευσης που ρυθμίζουν τον κυτταρικό κύκλο; Πώς μεταβάλλεται η ενεργότητα μιας πρωτεϊνικής κινάσης σημαντικής για τη μίτωση, κατά τον κυτταρικό κύκλο; Τι εμποδίζει τον διαχωρισμό των αδελφών χρωματίδων κατά την ανάφαση Ι της μείωσης; Όταν αφήσουμε να αυτογονιμοποιηθούν τα υβρίδια της γενεάς F 1, ποια γνωρίσματα εμφανίζονται στη γενεά F 2 ; Ο συνδυασμός των αλληλομόρφων ενός χαρακτήρα στους γαμέτες εξαρτάται ή όχι από τα αλληλόμορφα ενός άλλου χαρακτήρα; Αν διασταυρώσουμε μια θηλυκή Drosophila άγριου τύπου με ένα μεταλλαγμένο αρσενικό άτομο με λευκά μάτια, τι χρώμα μάτια θα έχουν τα άτομα της γενεάς F 1 και της γενεάς F 2 ; Πώς επηρεάζει η σύνδεση δύο γονιδίων την κληρονόμηση χαρακτήρων; Μπορεί ένα γενετικό γνώρισμα να μεταφερθεί από το ένα βακτηριακό στέλεχος στο άλλο; Το γενετικό υλικό του φάγου Τ2 είναι το DNA ή οι πρωτεΐνες του; Η αντιγραφή του DNA ακολουθεί το συντηρητικό, το ημισυντηρητικό ή το μοντέλο διασποράς; Τι ρόλο παίζει η φωσφορυλίωση των ιστονών στη συμπεριφορά των χρωμοσωμάτων κατά τη μείωση; Τα ένζυμα που μετέχουν σε μια βιοχημική οδό καθορίζονται από μεμονωμένα γονίδια; Είναι το bicoid ένας μορφογενετικός παράγοντας που καθορίζει το πρόσθιο άκρο της Drosophila; Τι προκαλεί την ασθένεια της μωσαϊκής του καπνού; Μπορεί ένα διαφοροποιημένο φυτικό κύτταρο να αναπτυχθεί σε πλήρες φυτό; Μπορεί ο πυρήνας διαφοροποιημένου ζωικού κυττάρου να κατευθύνει την ανάπτυξη ενός οργανισμού; Ποια η λειτουργία ενός γονιδίου ταχείας εξέλιξης (FOXP2) στη γενεαλογική γραμμή του ανθρώπου; 552 Πλαίσια ερευνητικών μεθόδων 2.6 Ουσίες σημασμένες με ραδιενεργά ισότοπα Οπτική μικροσκοπία Ηλεκτρονιακή μικροσκοπία Κυτταρική κλασμάτωση Ψυκτοεξάχνωση Προσδιορισμός φάσματος απορρόφησης Παρασκευή καρυοτύπου Διασταύρωση μπιζελιών Διασταύρωση ελέγχου Κατασκευή χάρτη γενετικής σύνδεσης Κλωνοποίηση γονιδίων σε πλασμίδια βακτηρίων Εντοπισμός συγκεκριμένης αλληλουχίας DNA μέσω υβριδοποίησης με ανιχνευτή νουκλεϊκού οξέος Αλυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης (PCR) Ηλεκτροφόρηση σε πήκτωμα Στύπωμα κατά Southern θραυσμάτων DNA Μέθοδος αλληλούχησης του DNA μέσω τερματισμού της αλυσίδας με διδεοξυριβονουκλεοτίδιο Ανάλυση της έκφρασης μεμονωμένων γονιδίων με RT-PCR Aνάλυση των επιπέδων γονιδιακής έκφρασης με μικροσυστοιχίες DNA Aναπαραγωγική κλωνοποίηση θηλαστικού με μεταμόσχευση πυρήνα Χρήση του πλασμιδίου Ti για την παραγωγή διαγονιδιακών φυτών 523 Αυτοτελή πλαίσια xix

19

20 Αναλυτικά περιεχόμενα ΤΟΜΟΣ Ι 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ: Οι κανόνες που διέπουν το φαινόμενο της ζωής 1 ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ Μελετώντας τον έμβιο κόσμο 1 ΤΜΗΜΑ 1.1 Υπάρχουν κανόνες που συνδέουν τις βιολογικές θεωρίες 3 Εξέλιξη, η κυρίαρχη έννοια της βιολογίας 3 Κανόνας: Κάθε ανώτερο επίπεδο βιολογικής οργάνωσης συνοδεύεται από νέες ιδιότητες 3 Κανόνας: Οι οργανισμοί αλληλεπιδρούν με το περιβάλλον τους, ανταλλάσσοντας ύλη και ενέργεια 7 Κανόνας: Σε όλα τα επίπεδα βιολογικής οργάνωσης υπάρχει στενή συσχέτιση δομής και λειτουργίας 7 Κανόνας: Το κύτταρο είναι η βασική δομική και λειτουργική μονάδα των οργανισμών 8 Κανόνας: Η διαιώνιση της ζωής βασίζεται στις κληρονομούμενες πληροφορίες που υπάρχουν στο DNA 9 Κανόνας: Τα βιολογικά συστήματα ρυθμίζονται από αναδραστικούς μηχανισμούς 12 ΤΜΗΜΑ 1.2 Θεμελιώδης κανόνας: Η ομοιογένεια και η ποικιλότητα των έμβιων όντων οφείλονται στην εξέλιξη 13 Οργανώνοντας την ποικιλομορφία της ζωής 13 Ο Κάρολος Δαρβίνος και η θεωρία της φυσικής επιλογής 17 Το δέντρο της ζωής 18 ΤΜΗΜΑ 1.3 Υπάρχουν δύο κύριες μέθοδοι επιστημονικής έρευνας για τη μελέτη της φύσης 20 Περιγραφική επιστήμη 20 Επιστήμη βασισμένη σε υποθέσεις εργασίας 21 Ένα παράδειγμα επιστημονικής έρευνας: Διερευνώντας τις χρωματικές απομιμήσεις σε πληθυσμούς φιδιών 23 Περιορισμοί της επιστήμης 25 Επιστημονικές θεωρίες 26 Κατασκευή μοντέλων στην επιστήμη 26 Ο πολιτισμός της επιστήμης 26 Επιστήμη, τεχνολογία και κοινωνία 27 ΕΝΟΤΗΤΑ 1 Η χημεία της ζωής 33 2 Η χημική σύσταση της έμβιας ύλης 37 ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ Δεσμοί της χημείας με τη βιολογία 37 ΤΜΗΜΑ 2.1 Η ύλη αποτελείται από απλά χημικά στοιχεία ή από συνδυασμούς στοιχείων που ονομάζονται ενώσεις 38 Στοιχεία και ενώσεις 38 Ζωτικά στοιχεία 39 ΤΜΗΜΑ 2.2 Οι ιδιότητες ενός στοιχείου εξαρτώνται από τη δομή των ατόμων του 40 Υποατομικά σωματίδια 40 Aτομικός αριθμός και ατομική μάζα 40 Iσότοπα 41 Tα ενεργειακά επίπεδα των ηλεκτρονίων 42 Κατανομή των ηλεκτρονίων και χημικές ιδιότητες 43 Τροχιακά ηλεκτρονίων 44 ΤΜΗΜΑ 2.3 Ο σχηματισμός και η λειτουργία των μορίων εξαρτώνται από τους χημικούς δεσμούς μεταξύ ατόμων 46 Ομοιοπολικοί δεσμοί 46 Ιοντικοί δεσμοί 47 Ασθενείς χημικοί δεσμοί 49 Μοριακό σχήμα και μοριακή λειτουργία 49 ΤΜΗΜΑ 2.4 Οι χημικές αντιδράσεις δημιουργούν και διασπούν δεσμούς 51 3 Το νερό και η καταλληλότητα του περιβάλλοντος 55 ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ Το μόριο που στηρίζει όλες τις μορφές ζωής 55 ΤΜΗΜΑ 3.1 Η πολικότητα των μορίων του νερού οδηγεί στη δημιουργία δεσμών υδρογόνου 56 ΤΜΗΜΑ 3.2 Τέσσερεις ιδιότητες του νερού που συμβάλλουν στην καταλληλότητα της Γης για ζωή 56 Συνοχή 56 Θερμορρυθμιστική ικανότητα 57 Ο πάγος που επιπλέει παρέχει θερμομόνωση στην υποκείμενη μάζα του νερού 59 Ο διαλύτης της ζωής 60 ΤΜΗΜΑ 3.3 Όξινες και βασικές συνθήκες επηρεάζουν τους ζωντανούς οργανισμούς 63 Επίδραση των μεταβολών του ph 63 Η ποιότητα του νερού στη Γη απειλείται 65 4 Ο άνθρακας και η μοριακή ποικιλότητα της ζωής 71 ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ Άνθρακας: ο σκελετός της ζωής 71 ΤΜΗΜΑ 4.1 Η οργανική χημεία μελετά τις ενώσεις του άνθρακα 71 Αναλυτικά περιεχόµενα xxi