ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Μελέτη της γενετικής δομής και των φυλογενετικών σχέσεων φυσικών πληθυσμών της Atherina boyeri (Οικ. Atherinidae) με χρήση μικροδορυφορικών δεικτών ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΜΑΓΚΑΦΑ ΑΣΗΜΙΝΑ ΒΙΟΛΟΓΟΣ ΠΑΤΡΑ-2013

2 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Μελέτη της γενετικής δομής και των φυλογενετικών σχέσεων φυσικών πληθυσμών της Atherina boyeri (Οικ. Atherinidae) με χρήση μικροδορυφορικών δεικτών ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΜΑΓΚΑΦΑ ΑΣΗΜΙΝΑ ΒΙΟΛΟΓΟΣ ΠΑΤΡΑ-2013

3 ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ: Επιβλέπων Καθηγητής: Κίλιας Γ. Αναπληρωτής Καθηγητής Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστημίου Πατρών Μέλη: Κλώσσα-Κίλια Ε. Επίκουρη Καθηγήτρια Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστημίου Πατρών Παπασωτηρόπουλος Β. Επίκουρος Καθηγητής Τμήμα Τεχνολόγων Γεωπόνων Τ.Ε.Ι. Δυτικής Ελλάδας

4 Πρόλογος Η παρούσα μεταπτυχιακή διατριβή πραγματοποιήθηκε στο εργαστήριο Γενετικής του Γενετικής, Βιολογία Κυττάρου και Ανάπτυξης, του τμήματος Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών κατά τα έτη Έχοντας πλέον φτάσει στο τέλος της εργασίας αυτής, θα ήθελα να ευχαριστήσω όλους εκείνους που συνετέλεσαν προκειμένου να ολοκληρωθεί η προσπάθεια αυτή. Κατ αρχήν θα ήθελα να ευχαριστήσω πολύ τον Αναπληρωτή Καθηγητή κ. Γεώργιο Κίλια, ο οποίος ήταν ο κύριος επιβλέποντας της παρούσας εργασίας. Τον ευχαριστώ θερμά που με δέχθηκε στο εργαστήριό του και φυσικά για όλη του την βοήθεια προκειμένου να ολοκληρωθεί η μεταπτυχιακή διατριβή μου. Οι συμβουλές, οι εύστοχες παρεμβάσεις του και οι προβληματισμοί που έθετε βοήθησαν στην ανάπτυξη της επιστημονικής μου σκέψης και θα είναι πολύτιμα εφόδια για την μετέπειτα πορεία μου. Στο σημείο αυτό θερμές ευχαριστίες θα ήθελα να δώσω και στην Επίκουρη Καθηγήτρια κ. Έλενα Κλώσσα-Κίλια, η βοήθεια της οποίας ήταν εξίσου σημαντική για την ολοκλήρωση της εργασίας αυτής. Οι συμβουλές της, η ενθάρρυνσή της και η πάντα αισιόδοξη στάση της συνέβαλαν ώστε να υπάρξει μια όμορφη και εποικοδομητική συνεργασία. Επίσης θα ήθελα να ευχαριστήσω ιδιαιτέρως τον Επίκουρο Καθηγητή κ. Βασίλη Παπασωτηρόπουλο τόσο για την οικονομική υποστήριξη του συγκεκριμένου προγράμματος, χωρίς την οποία δεν θα ήταν δυνατή η ολοκλήρωσή του, όσο και για την συνολική βοήθεια του για την επιτυχή περάτωση της εργασίας αυτής. Επιπλέον,θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τον μεταδιδάκτορα του τμήματος Βιολογίας Αντώνη Αυγουστίνο, η βοήθεια του οποίου στο εργαστηριακό μέρος της διατριβής αυτής ήταν ανεκτίμητη. Οι συμβουλές του, η ορθή καθοδήγησή του και η πολύτιμη εμπειρία του υπήρξαν σημαντικοί παράγοντες προκείμενου να ολοκληρωθεί η προσπάθεια αυτή. Τέλος, θα ήθελα να ευχαριστήσω όλους τους προπτυχιακούς και μεταπτυχιακούς φοιτητές του εργαστηρίου για την βοήθεια τους αλλά πάνω από όλα για το όμορφο κλίμα που επικρατούσε μεταξύ μας. Ιδιαίτερες ευχαριστίες θα ήθελα να δώσω στις υποψήφιες διδάκτορες Χαρά Παπαϊωάννου και Μαρία Καμηλάρη για την πολύτιμη βοήθεια τους στην παρούσα εργασία αλλά και την αρμονική συνεργασία που είχαμε αυτά τα χρόνια, ενώ επίσης θερμές ευχαριστίες θα ήθελα να εκφράσω στη Σπυριδούλα Κράιτσεκ, η οποία έθεσε τις βάσεις του ευρύτερου προγράμματος μελέτης της γενετικής δομής και των φυλογενετικών σχέσεων των πληθυσμών της Atherina boyeri, στο οποίο εντάσσεται και η παρούσα εργασία. Πάτρα, 2013 Μαγκαφά Ασημίνα

5 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 Α.1 Γενικά 1 Α.1.1 Βιοποικιλότητα 1 Α.2 Γενικά για το είδος 2 Α.2.1 Ορισμός του είδους 2 Α.2.2 Ειδογένεση 3 Α.2.3 Συστηματική κατάταξη 6 Α.3 Δείκτες πυρηνικού DNA 7 Α.3.1 Οι μικροδορυφόροι 7 Α.3.2 Εφαρμογές των μικροδορυφόρων στην έρευνα 9 Α.4 Στοιχεία για τον υπό μελέτη οργανισμό 10 Α.4.1 Η Atherina boyeri 10 A.5 Σκοπός της παρούσας εργασίας 17 Β. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ 19 Β.2.1 Περιοχές δειγματοληψίας 19 Β.2.2 Απομόνωση γενετικού υλικού από Atherina boyeri 20 Β Αρχή της μεθόδου απομόνωσης DNA 20 Β Εφαρμογή της μεθόδου 21 Β.2.3 Ηλεκτροφόρηση ολικού DNA σε πήκτωμα αγαρόζης 22 Β Γενικά 22 Β.2.4 Πολλαπλασιασμός γονιδιακών τμημάτων με τη βοήθεια της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR) 22 Β Αρχή της μεθόδου 24 Β Εφαρμογή της μεθόδου 25 Β.2.5 Ηλεκτροφόρηση σε πήκτωμα πολυακρυλαμιδίου 29 Β Αρχή της μεθόδου 29 Β Παρασκευή πηκτώματος πολυακρυλαμιδίου 29 Β Ηλεκτροφόρηση σε πήκτωμα πολυακρυλαμιδίου 30 Β.3 Επεξεργασία αποτελεσμάτων με υπολογιστικά προγράμματα 30

6 Γ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 32 Γ.1.1 Οι έντεκα μικροδορυφορικοί δείκτες 32 Γ Αποτελέσματα ηλεκτροφόρησης σε πήκτωμα αγαρόζης 32 Γ Αποτελέσματα ηλεκτροφόρησης σε πήκτωμα πολυακρυλαμιδίου 43 Γ.2 Επεξεργασία των δεδομένων σε υπολογιστικά προγράμματα 57 Δ. ΣΥΖΗΤΗΣΗ 67 Δ.1 Αξιολογηση δεικτών 67 Δ.2 Έλεγχος κατάταξης των ελληνικών πληθυσμών στις τρεις προτεινόμενες ομάδες 70 Δ.3 Μελλοντικοί στόχοι για την χρησιμοποίηση των μικροδορυφορικών δεικτών 71 Δ.4 Ανακεφαλαίωση 72 Ε. ΠΕΡΙΛΗΨΗ 73 ΣΤ. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 75

7 1 Α. Εισαγωγή Α.1 Γενικά Α.1.1. Βιοποικιλότητα Η έννοια της βιοποικιλότητας (biodiversity,biological diversity) αποτελεί ένα αμφιλεγόμενο θέμα που έχει προξενήσει πολλές φορές διαφωνίες τόσο μεταξύ των μελών της επιστημονικής κοινότητας όσο και στο ευρύ κοινό. Πολλά έχουν δημοσιευτεί επί του συγκεκριμένου θέματος από τότε που πρωτοεμφανίστηκε στο διεθνές φόρουμ για την Βιοποικιλότητα (National Forum on Biological Diversity) το Σεπτέμβριο του Ο όρος βιοποικιλότητα χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από τον περιβαλλοντολόγο Raymond F.Dasman το 1968 στο βιβλίο με τίτλο «A different Kind of Country», στο οποίο τασσόταν εμφανώς υπέρ της διαφύλαξής της. Η ορολογία αυτή, ωστόσο, υιοθετήθηκε από τον επιστημονικό κόσμο σχεδόν μετά από μια δεκαετία, αφού μέχρι τότε επικρατούσε ο όρος «φυσική ποικιλότητα» (natural diversity). Στη δεκαετία του 80, ο Robert E.Jenkins, o Thomas Lovejoy και άλλοι επιφανείς περιβαλλοντολόγοι της εποχής εισήγαγαν σταδιακά την έννοια της βιολογικής ποικιλότητας, γνωστής αργότερα από τον συνηρημένο τύπο της ως βιοποικιλότητα από τον W.G.Rosen το 1985 στο National Forum on Biological Diversity, τα πρακτικά του οποίου δημοσιεύτηκαν το 1988 από τον Ε.Ο.Wilson, γνωρίζοντας μεγάλη επιτυχία. Η βιοποικιλότητα, αν και όχι πλήρως καθορισμένη ακόμα και σήμερα, αποτελεί την διαφορετικότητα, την ποικιλομορφία της ζωής όπως αυτή μπορεί να εκφράζεται μέσα από το σύνολο των γονιδίων (genetic diversity), των βιολογικών ειδών (species diversity), των οικοσυστημάτων (ecosystem diversity) ή και ολόκληρου του πλανήτη και είναι αποτέλεσμα εκατοντάδων εκατομμυρίων χρόνων εξελικτικής ιστορίας. Το 2003 ο καθηγητής του Πανεπιστημίου του Cardiff, Anthony Campbell, όρισε και άλλο ένα επίπεδο ποικιλότητας, αυτό της μοριακής βιοποικιλότητας (molecular biodiversity). Τα ερωτήματα που εγείρονται σχετικά με τον όρο βιοποικιλότητα είναι πολλά. Τι ακριβώς ορίζεται ως βιοποικιλότητα; Είναι απλά ο αριθμός των ειδών σε μια περιοχή και αν είναι κάτι παραπάνω πώς μπορεί αυτό να μετρηθεί; Πρέπει να λαμβάνεται υπόψη η ενδοειδική γενετική διαφοροποίηση, όλα τα είδη είναι εξίσου σημαντικά για τον προσδιορισμό της και τελικά η διατήρησή της είναι τόσο αυτονόητη και επιτακτική όπως θεωρούνταν κάποτε; Όπως γίνεται αντιληπτό, αυτά είναι μόνο μερικά από τα ερωτήματα που καλείται να απαντήσει ο επιστημονικός κόσμος. Αυτό που θεωρείται δεδομένο είναι ότι η βιοποικιλότητα δεν κατανέμεται με ομοιόμορφο τρόπο στην Γη (Gaston,1996). Συγκεκριμένα φαίνεται να υπάρχουν

8 2 περιοχές με έντονη βιολογική ποικιλομορφία όπως είναι τα τροπικά δάση και οι κοραλλιογενείς ύφαλοι, άλλες που δείχνουν να έχουν ελάχιστη, όπως οι έρημοι και οι πολικές περιοχές και όλες οι υπόλοιπες κινούνται σε ενδιάμεσα αυτών επίπεδα. Υπάρχει δηλαδή μια τάση αύξησης της ποικιλότητας από τους πόλους προς τις τροπικές περιοχές. Ωστόσο αρκετές έρευνες (Roy et al., 1998, Chown et al.,2012) υποστηρίζουν πως αυτό ισχύει για τους χερσαίους οργανισμούς αφού οι υδρόβιοι και κυρίως οι θαλάσσιοι δεν φαίνεται να ακολουθούν παρόμοιο πρότυπο. Οι σημαντικότεροι παράγοντες που την επηρεάζουν πέραν του γεωγραφικού πλάτους είναι η θερμοκρασία, το υψόμετρο, η μορφολογία του εδάφους, η ατμοσφαιρική κατακρήμνιση (βροχοπτώσεις,χιονοπτώσεις κ.ά) και η παρουσία άλλων ειδών. Μέχρι σήμερα δεν έχει καταστεί δυνατό να υπολογιστεί ο ακριβής αριθμός ειδών που υπάρχουν στον πλανήτη. Σύμφωνα με τους τελευταίους υπολογισμούς, ο αριθμός των αναγνωρισμένων ειδών ανέρχεται γύρω στα 1,2 εκατομμύρια. Βάση μιας πρόσφατης μελέτης των Mora et al. (2011) υπολογίζεται ότι ο συνολικός αριθμός των ειδών παγκοσμίως φτάνει στα 8,7 εκατομμύρια (± 1,3 εκατομμύρια) εκ των οποίων θεωρείται ότι τα 2,2 εκατομμύρια (± 0,18 εκατομμύρια) είναι θαλάσσιοι οργανισμοί. Άρα όπως γίνεται κατανοητό μένει να αναγνωριστούν ακόμα το 86% των χερσαίων και το 91% των θαλάσσιων οργανισμών. Στα πλαίσια αυτής της αναζήτησης της βιοποικιλότητας και του ακριβούς αριθμού ειδών, θα μπορούσαμε να πούμε ότι εντάσσεται και η παρούσα εργασία η οποία μελετά την πιθανή ύπαρξη κρυπτικών ειδών στο είδος Atherina boyeri, όπως θα αναλύσουμε παρακάτω. Α.2 Γενικά για το είδος Α.2.1 Ορισμός του είδους Πολλοί ορισμοί έχουν προταθεί κατά καιρούς προκειμένου να περιγράψουν τι είναι τελικά το «είδος». Μέχρι σήμερα δεν έχει καταστεί εφικτό να επικρατήσει καθολικά ένας ορισμός μιας και καθένας από τους προτεινόμενους έχει τα πλεονεκτήματα αλλά και τα μειονεκτήματά του. Αυτός που θεωρείται γενικά ο πιο αποδεκτός μέχρι σήμερα και που θα υιοθετηθεί στην παρούσα εργασία είναι ο βιολογικός ορισμός του είδους, ο οποίος και προτείνει ως είδος μια ομάδα αμφιγονικά αναπαραγόμενων φυσικών πληθυσμών που είναι αναπαραγωγικά απομονωμένη και ανεξάρτητη από άλλες τέτοιες ομάδες (Conye & Orr,2004). Η ορολογία αυτή τυγχάνει μεγάλης αποδοχής αφού εξηγεί διασταυρώσεις οι οποίες συμβαίνουν σε συνθήκες αιχμαλωσίας, όπου το φυσιολογικό ταίρι δεν είναι διαθέσιμο, ή διασταυρώσεις που έγιναν έπειτα από ανθρώπινη παρέμβαση. Επίσης ερμηνεύει γιατί άτομα τα οποία από άποψη φυσιολογίας είναι ικανά να αναπαραχθούν μεταξύ τους, δεν το κάνουν στα φυσικά ενδιαιτήματά τους. Ωστόσο στα μειονεκτήματα του ορισμού αυτού πρέπει να αναφέρουμε την ανεπάρκειά του στο να περιγράψει τους οργανισμούς που αναπαράγονται με αφυλετικό τρόπο ή με παρθενογένεση, ενώ παράλληλα είναι

9 3 δύσκολο να εξηγήσει αν άτομα που προέρχονται από γεωγραφικά απομονωμένους πληθυσμούς και άρα δεν έχουν την δυνατότητα επαφής, αν θα μπορούσαν να διασταυρωθούν κάτω από κατάλληλες συνθήκες (Bickford et al., 2007). Για τους μονογονικά αναπαραγόμενους οργανισμούς, που αναφέρθηκαν παραπάνω, χρησιμοποιείται ο μοριακός ορισμός του είδους ο οποίος με την σειρά του προτείνει ως είδος ένα σύνολο ατόμων με όμοιες βασικές γονιδιωματικές αλληλουχίες DNA (Αλαχιώτης, 2007). Α.2.2 Ειδογένεση Με τον όρο ειδογένεση αναφερόμαστε στην εξελικτική διαδικασία δημιουργίας ενός ή περισσότερων νέων ειδών, (Staley et al.,2009). Η μεγάλη ποικιλότητα των οργανισμών που υπάρχει σήμερα αποδίδεται ακριβώς σε αυτή τη μακροχρόνια διαδικασία της ειδογένεσης. Για να διαχωριστούν πάντως γενετικά δυο πληθυσμοί μεταξύ τους και να οδηγήσουν στο σχηματισμό νέου είδους είναι απαραίτητο να είναι πλήρως απομονωμένοι. Η απομόνωση αυτή μπορεί να είναι είτε γεωγραφική είτε αναπαραγωγική. Ως προς το πρώτο σκέλος, τέσσερις είναι οι κύριες κατηγορίες ειδογένεσης: 1.Απότομη ή Αλματώδης ειδογένεση: Αποτελεί τη μοναδική περίπτωση δηµιουργίας νέων ειδών σε πολύ σύντοµο χρονικό διάστηµα, ακόμα και µέσα σε µία ή δύο γενιές. Αποδίδεται είτε σε µεταλλάξεις, είτε σε πολυπλοειδία. Μια µετάλλαξη για να οδηγήσει σε απότοµη ειδογένεση πρέπει να πληροί κάποιες προϋποθέσεις όπως το να αποµονώνει γενετικά το μεταλλαγμένο άτοµο, να µην προκαλεί στειρότητα ή θνησιµότητα, ενώ σε περιπτώσεις φυλετικά αναπαραγόμενων πληθυσμών πρέπει να εµφανίζεται ταυτόχρονα σε δύο ή περισσότερα ετεροφυλετικά άτοµα. Επίσης πρέπει να συναντηθούν και να γονιµοποιηθούν δύο ετεροφυλετικά άτοµα µε την ίδια µετάλλαξη, ενώ τέλος οι απόγονοί τους πρέπει να είναι βιώσιµοι και γόνιµοι. Όλες αυτές οι προϋποθέσεις αυτές καθιστούν την απότοµη ειδογένεση µέσω µεταλλάξεων, εξαιρετικά σπάνια. Οι πιθανότητες όµως αυξάνουν σημαντικά σε είδη που αναπαράγονται μέσω παρθενογένεσης. Η απότοµη ειδογένεση προερχόμενη από πολυπλοειδία είναι ένα ιδιαίτερα σύνηθες φαινόµενο στα φυτά (Αλαχιώτης,2007) και μάλιστα έχει υπολογιστεί ότι περισσότερο από το 40% των ανθοφόρων ειδών οφείλεται σε πολυπλοειδία. 2. Αλλοπάτρια ή γεωγραφική ειδογένεση: Είναι η πιο συνήθης µορφή ειδογένεσης αν και πολλοί επιστήµονες υποστηρίζουν ότι είναι ο µοναδικός µηχανισµός ειδογένεσης στα ζώα. Η αλλοπάτρια ειδογένεση συντελείται σε τρία στάδια. Στο πρώτο και σηµαντικότερο στάδιο, ένας πληθυσµός ή οµάδα ατόµων από ένα πληθυσµό, αποµονώνονται γεωγραφικά. Αυτό µπορεί να συµβεί πολύ συχνά στη φύση, είτε µε τη διαίρεση µιας ενιαίας περιοχής εξάπλωσης, όπως είναι ένα δάσος που καταστρέφεται και αποµένουν συστάδες ή ένα λιβάδι που διαχωρίζεται από ένα ποτάµι, είτε µε τη µετανάστευση µερικών ατόµων σε µια µη

10 4 κατειληµµένη περιοχή, φαινόµενο σύνηθες στα νησιωτικά συμπλέγματα. Στο δεύτερο στάδιο οι αποµονωµένοι πληθυσµοί εξελίσσονται ανεξάρτητα µέσω της φυσικής επιλογής και διαφοροποιούνται µορφολογικά και γενετικά. Κατά το τρίτο στάδιο, που δεν είναι απαραίτητο στην όλη διαδικασία της αλλοπάτριας ειδογένεσης, οι αποµονωµένοι πληθυσµοί έρχονται ξανά σε επαφή είτε µε την επανένωση της περιοχής εξάπλωσης είτε µε την επανάκαµψη ατόµων από το δευτερογενή πληθυσµό. Τα αποτελέσματα από την ανάμειξη τέτοιων πληθυσμών μπορούν να διαφέρουν σημαντικά. Σε περίπτωση που η ειδογένεση έχει συντελεστεί πλήρως και τα νέα είδη αντιμετωπίσουν με επιτυχία τον ανταγωνισμό, τότε αυτά μπορούν να συνυπάρξουν μεταξύ τους. Εάν όμως το ένα είδος είναι πιο ανταγωνιστικό από το άλλο τότε θα έχουμε τον αφανισμό του πιο αδύνατου. Σε αντίθετη περίπτωση, εάν δηλαδή δεν έχει ολοκληρωθεί πλήρως η διαδικασία της ειδογένεσης και οι πληθυσμοί δεν έχουν απομονωθεί γενετικά τότε είναι πιθανό ο ένας πληθυσμός να αφομοιωθεί από τον άλλον. Υπάρχει βέβαια και το ενδεχόμενο, και πάλι εφόσων η ειδογενετική πορεία δεν έχει συντελεστεί πλήρως, αλλά οι πληθυσμοί βρίσκονται σε ανταγωνισμό μεταξύ τους να επιταχυνθούν τότε οι διαδικασίες της ειδογένεσης. Αυτό συµβαίνει γιατί οι δύο πληθυσµοί προσπαθώντας να αποφύγουν τον ανταγωνισµό αποµονώνονται οικολογικά ή ηθολογικά και έτσι γίνεται δυνατή η συµπλήρωση της ειδογένεσης Στην περίπτωση αυτή η ειδογένεση δεν είναι µόνο αλλοπάτρια αλλά είναι και παραπάτρια όπως θα δούµε και παρακάτω. Η αλλοπάτρια ειδογένεση που συντελείται χωρίς τη µετανάστευση ατόµων, αλλά µόνο µε την κατάτµηση της προϋπάρχουσας κατανοµής καλείται βικαριανιστική. 3&4. Παραπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση: Πρόκειται για παραπλήσιους µηχανισµούς ειδογένεσης όπου η γενετική αποµόνωση συντελείται µέσα στα όρια εξάπλωσης ενός πληθυσµού και σε αντίθεση µε την αλλοπάτρια ειδογένεση δεν απαιτείται γεωγραφική αποµόνωση. Η παραπάτρια ειδογενετική πορεία (Abbot et al., 2008) συντελείται όταν, µέσα στα όρια ενός πληθυσµού, κάποια γενετικά διαφοροποιηµένα άτοµα αποµονώνονται ηθολογικά ή οικολογικά. Η αποµόνωση αυτή επιτείνει περισσότερο τη γενετική και τη µορφολογική διαφοροποίηση. Μπορούµε να δεχτούµε ότι στην παραπάτρια ειδογένεση η απόκλιση στη µορφή συντελείται παράλληλα µε τη γενετική αποµόνωση, ενώ αντίθετα στην αλλοπάτρια, πρώτα συντελείται η µορφολογική διαφοροποίηση και έπεται η γενετική. Στη συµπάτρια ειδογένεση επίσης συντελείται πλήρης γενετική αποµόνωση οµάδας ή οµάδων ατόµων ενός πληθυσµού, πριν από οποιαδήποτε µορφολογική, ανατοµική και φυσιολογική διαφοροποίηση. Υπάρχουν δεδοµένα προερχόµενα από παρατηρήσεις πειραµατικών και φυσικών πληθυσµών που δείχνουν ότι κάποιος βαθµός γενετικής αποµόνωσης µπορεί να δηµιουργηθεί συµπάτρια, ωστόσο είναι αδύνατον να παρατηρηθεί πλήρης συµπάτρια ειδογένεση. Μερικοί επιστήµονες αποδίδουν στη συµπάτρια ειδογένεση, τη διαφοροποίηση που εµφανίζουν µερικές κατηγορίες ειδών, όπως τα παράσιτα των οποίων οι θυγατρικές γενιές παραµένουν για µεγάλο διάστηµα στον ίδιο ξενιστή καθώς και τα φυτοφάγα έντοµα που τρέφονται αποκλειστικά από ένα είδος φυτού. Τόσο η συµπάτρια όσο και η παραπάτρια ειδογένεση αντιµετωπίζονται µε σκεπτικισµό από τους

11 5 επιστήµονες. Το γεγονός είναι ότι αν πράγµατι υπάρχουν θα συντελούνται πολύ σπάνια. Ως προς την αναπαραγωγική απομόνωση τώρα πρέπει να αναφέρουμε αρχικά ότι αποτελείται από όλους εκείνους τους μηχανισμούς, είτε αυτοί είναι προσυζευκτικοί είτε είναι μετασυζευκτικοί, που εμποδίζουν την αναπαραγωγή μεταξύ δυο συμπατρικών πληθυσμών. Η πρώτη κατηγορία, οι προσυζευκτικοί µηχανισµοί αποµόνωσης δηλαδή, περιλαμβάνει τα ακόλουθα: 1. Μηχανισµός χρονικής αποµόνωσης: Συντελείται όταν η αναπαραγωγική περίοδος δύο ή περισσότερων συµπάτριων ή γειτονικών πληθυσµών ή ακόµα και υποοµάδων ενός πληθυσµού δεν συµπίπτει χρονικά (διαφορετική ώρα ή εποχή). Στο ζωικό κόσµο είναι ιδιαίτερα γνωστή στα έντοµα. 2. Μηχανισµός οικολογικής αποµόνωσης: Συντελείται όταν δύο ή περισσότεροι συµπάτριοι ή γειτονικοί πληθυσµοί ή άτοµα και υποοµάδες ενός πληθυσµού κατέχουν διαφορετική και καλά καθορισµένη θέση µέσα σε ένα οικοσύστηµα. Για παράδειγµα, υπάρχουν πληθυσµοί χερσαίων σαλιγκαριών που στο ίδιο οικοσύστηµα συναντώνται τόσο πάνω στα βράχια όσο και κάτω από πέτρες, χωρίς να εµφανίζουν διάθεση ανάµειξης. Έτσι στις δύο αυτές υποοµάδες βρίσκεται σε εξέλιξη ο µηχανισµός οικολογικής αποµόνωσης. 3. Μηχανισµός ηθολογικής αποµόνωσης: Σε πολλά είδη ανώτερων ζώων αλλά ακόµα σε µαλάκια, αρθρόποδα και εχινόδερµα παρατηρείται διαφορετική συµπεριφορά πριν το ζευγάρωµα. Συγγενικοί πληθυσµοί που έχουν διαφορετική συµπεριφορά ζευγαρώµατος όταν βρεθούν στον ίδιο χώρο, λόγω ηθολογικής αποµόνωσης δεν διασταυρώνονται, ακόµα και αν δεν αποτελούν καλά καθορισµένα είδη. Είχε παρατηρηθεί, για παράδειγμα, σε πληθυσµούς ψαριών που ζούσαν σε γειτονικές λίµνες στη Ν. Αυστραλία, διαφορετική συµπεριφορά ζευγαρώµατος χωρίς καµιά άλλη µορφολογική διαφοροποίηση. Όταν τεχνητά έργα ένωσαν µερικές λίµνες οι πληθυσµοί εξαπλώθηκαν στο χώρο και υπήρξε επικάλυψη χωρίς όµως η ηθολογική αποµόνωση να επιτρέπει ροή γενετικού υλικού μεταξύ τους. Σε ενυδρεία, ψάρια από τους πληθυσµούς αυτούς, χάνουν τις ηθολογικές τους ιδιαιτερότητες και συµπεριφέρονται σαν ενιαίος πληθυσµός. 4. Μηχανική αποµόνωση: Εχει παρατηρηθεί σε είδη ότι η κατασκευή των γεννητικών οργάνων των ατόμων είναι τέτοια που εμποδίζει τη μεταφορά σπέρματος και συνεπώς την αναπαραγωγή. Ένας άλλος τρόπος με τον οποίο μπορούν να σχηματιστούν νέα είδη είναι ο υβριδισμός ύστερα από πολυπλοειδία άλλων, που προϋπήρχαν. Η προέλευση ενός τέτοιου νέου είδους μπορεί να είναι το αποτέλεσμα εγκαθίδρυσης αναπαραγωγικής απομόνωσης που αναπτύσσεται μεταξύ του υβριδικού είδους και των προγονικών, εξαιτίας της δημιουργίας γενετικής δυσαρμονίας κατά τη μείωση. Η αναπαραγωγική απομόνωση που προκύπτει με αυτόν τον τρόπο είναι σε γενικές γραμμές πιο αυστηρή στα ζωικά παρά στα φυτικά είδη. Σημειώνεται ότι η σπουδαιότητα του τύπου αυτού υβριδικής ειδογένεσης μπορεί να προκύψει και από το γεγονός ότι οι αρχικοί υβριδικοί απόγονοι, που είναι μερικώς στείροι με το ένα ή με το άλλο γονικό είδος, μπορεί να επαναδιασταυρωθούν με τον έναν ή με τον άλλον γονέα, με αποτέλεσμα σε

12 6 λίγες γενιές να έχει δημιουργηθεί μια σειρά διαειδικών υβριδίων, μερικά από τα οποία θα είναι πολύ όμοια με τον έναν ή με τον άλλον γονέα. Το αποτέλεσμα θα είναι η υβριδοποίηση μεταξύ των γονικών τύπων να γίνεται πιο σπάνια, επειδή μεσολαβεί η υβριδική ζώνη, και, σε συνδυασμό με το ότι οι υβριδικοί απόγονοι έχουν χαμηλή αρμοστικότητα, οι γονικοί τύποι θα διατηρούνται χωριστά, γεγονός που ενισχύει την περαιτέρω διαφοροποίηση και εξέλιξή τους. Α.2.3 Συστηματική Κατάταξη Αρχικά, η συστηματική κατάταξη των ειδών γινόταν με βάση τις ομοιότητες στα μορφολογικά χαρακτηριστικά των διαφόρων οργανισμών. Η Φαινετική συστηματική, όπως αυτή ονομάζεται, είναι η προσπάθεια καθορισμού των σχέσεων μεταξύ των οργανισμών μέσω του βαθμού ομοιότητάς τους σε επίπεδο ορατών χαρακτήρων, χωρίς να λαμβάνει υπόψη την φυλογένεια ή τις εξελικτικές σχέσεις (Sneath Peter, Sokal Robert,1973). Όπως γίνεται αντιληπτό, αυτός ο τρόπος ταξινόμησης των ειδών, παρόλο που είναι αρκετά απλός ελλοχεύει τον κίνδυνο να καταταχθούν στο ίδιο είδος οργανισμοί οι οποίοι μοιάζουν φαινοτυπικά λόγο συγκλίνουσας εξέλιξης -οργανισμοί δηλαδή που αν και ανήκουν σε διαφορετικούς εξελικτικούς κλάδους απέκτησαν στην πορεία ίδια χαρακτηριστικά εξαιτίας της προσαρμογής τους σε κοινά περιβάλλονταή λόγο προσαρμοστικής διάσπασης, φαινόμενο που χαρακτηρίζεται από μια γρήγορη διαφοροποίηση της προγονικής μορφής ώστε να καλυφθούν όλοι οι ελεύθεροι οικολογικοί χώροι. Αναφορικά μόνο παραθέτουμε ότι απέναντι από την Φαινετική βρίσκεται η Κλαδιστική Σχολή, η οποία δίνει έμφαση στο κριτήριο της κοινής καταγωγής και υποστηρίζει ότι όσο πιο πρόσφατος είναι ο χωρισμός δυο ειδών τόσο περισσότερα κοινά γνωρίσματα πρέπει να έχουν. Τα τελευταία χρόνια, χάρη στην άνθιση νέων μοριακών τεχνικών, οι επιστήμονες έχουν στρέψει την προσοχή τους σε πολυμορφισμούς στο επίπεδο του DNA προκειμένου να απαντήσουν σε ερωτήματα σχετικά με την ειδογένεση. Η πρώτη τέτοια προσπάθεια που βασίστηκε συγκεκριμένα στην χρήση βιοχημικών πολυμορφισμών έγινε στη δεκαετία του 60. Αφορούσε το σύστημα ΑΒΟ των ομάδων αίματος (Landsteiner 1900, Nuttall, 1904) και η ανάλυση πολυμορφισμού έγινε με την τεχνική της ηλεκτροφόρησης ισοενζύμων, δεδομένου ότι είχε παρατηρηθεί ότι πολλά ένζυμα παρουσίαζαν ισομορφές, ενζυμικές μορφές δηλαδή που είχαν διαφορετική ηλεκτροφορητική κινητικότητα. Η μελέτη της γενετικής ποικιλότητας με την ηλεκτροφόρηση ενζύμων καθιερώθηκε μετά το 1960 (Harris, 1966; Lewontin & Hubby, 1966) και έκτοτε χρησιμοποιείται μέχρι και σήμερα. Τα βασικά στάδια της μεθόδου αυτής είναι η απομόνωση ολικού πρωτεϊνικού δείγματος, διαχωρισμός των πρωτεϊνών σε κατάλληλο πήκτωμα, χρώση και επεξεργασία των αποτελεσμάτων. Ως βασικό της πλεονέκτημα προβάλλει το γεγονός ότι είναι χαμηλού κόστους, απλή και γρήγορη ενώ ταυτόχρονα δεν απαιτεί εξειδικευμένο εξοπλισμό. Σημαντικό μειονέκτημα ωστόσο της μεθόδου είναι ότι κάθε μετάλλαξη που συμβαίνει σε ένα γενετικό τόπο δεν οδηγεί απαραίτητα και σε διαφορετική

13 7 ηλεκτροφορητική κινητικότητα της πρωτεΐνης (Ashburner, 1991), ενώ πρέπει επίσης να αναφέρουμε ότι η απομόνωση και διατήρηση πρωτεϊνικών δειγμάτων είναι ένα αρκετά δύσκολο εγχείρημα. Εν συνεχεία, χάρη και στην αλληλούχιση του DNA, η μελέτη για τη βιοποικιλότητα στηρίχθηκε κυρίως στους γενετικούς μάρτυρες. Οι γενετικοί δείκτες (Hurst,Jiggins, 2005) είναι γονιδιακές ή μη αλληλουχίες που χρησιμοποιούνται ευρύτατα είτε σε ενδοειδικές είτε σε διαειδικές μελέτες (Pleines et al., 2009). Αναμφισβήτητα ο πιο ευρέως χρησιμοποιούμενος δείκτης στις πληθυσμιακές, βιογεωγραφικές και φυλογενετικές έρευνες είναι το μιτοχονδριακό DNA(mtDNA). Η μεγάλη απήχησή του οφείλεται στην έλλειψη ιστονών για την συγκρότηση του μιτοχονδριακού γονιδιώματος, την περιορισμένη ικανότητα επιδιόρθωσης των λαθών κατά την αντιγραφή με αποτέλεσμα την εμφάνιση υψηλού ρυθμού μεταλλακτικότητας αλλά και της γρήγορης σταθεροποίησης των μεταλλάξεων αυτών στο γονιδίωμα. Εκτός των προαναφερθέντων, η έλλειψη ανασυνδυασμού (Clayton,1982; Hayashi et al., 1985) και ο γρήγορος πολλαπλασιασμός του κάνουν σαφές για ποιο λόγο θεωρείται εξαιρετικό εργαλείο στα χέρια των ερευνητών (Michaels et al., 1982; Robin and Wong, 1988). Ωστόσο, όπως συμβαίνει με κάθε χρησιμοποιούμενο δείκτη, το mtdna παρουσιάζει ορισμένα μειονεκτήματα. Το κυριότερο εξ αυτών είναι η παρουσία μιτοχονδριακών ψευδογονιδίων στο πυρηνικό γονιδίωμα αρκετών οργανισμών. Παρά την ύπαρξη μεθόδων και τεχνικών που σκοπό έχουν να μειώσουν την επιρροή των ψευδογονιδίων στα υπό μελέτη δεδομένα, η αποτελεσματικότητά τους είναι μικρή και συνεπώς η χρήση του mtdna απαιτεί μεγάλη προσοχή. Επιπλέον το γεγονός ότι το μιτοχονδριακό γενετικό υλικό αποτελεί έναν μοναδικό απλότυπο από τους πολλούς που υπάρχουν συνιστά έναν εξ ορισμού περιορισμό, καθώς έτσι μπορούμε να παρακολουθήσουμε την εξέλιξη μόνο από την «μητρική σκοπιά» (πλην ορισμένων εξαιρέσεων) χωρίς αυτό φυσικά να σημαίνει ότι αντανακλά τη συνολική εξελικτική ιστορία του πληθυσμού ή του είδους. Επίσης πρέπει να αναφέρουμε ότι το δραστικό μέγεθος πληθυσμού του mtdna είναι το ένα τέταρτο συγκριτικά με αυτό των πυρηνικών αυτοσωμικών δεικτών (Zhang & Hewitt, 2003), ενώ η ύπαρξη πιθανής μιτοχονδριακής ετερογένειας (ετεροπλασμία) εφιστά την προσοχή για τη χρήση του mtdna ως μοριακού δείκτη. Α.3 Δείκτες πυρηνικού DNA Α.3.1 Οι μικροδορυφόροι Εκτός από το μιτοχονδριακό DNA, η δεύτερη πιο ευρέως χρησιμοποιούμενη τάξη δεικτών είναι αυτή των πυρηνικών. Για τους σκοπούς της παρούσας εργασίας χρησιμοποιούνται μικροδορυφορικές αλληλουχίες, οι οποίες κατατάσσονται στην ευρύτερη κατηγορία των SSLPs (Simple Sequence Length Polymorphisms). Οι μικροδορυφόροι είναι διαδοχικές επαναλήψεις ενός DNA μοτίβου που αποτελείται από 1-6 βάσεις (Wan et al., 2004). Οι απλές αυτές επαναλαμβανόμενες

14 8 αλληλουχίες είναι ευρέως διαδεδομένες σε όλους τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς που έχουν μελετηθεί (Tautz & Schlotterer, 1994). Η χρήση τους στις πληθυσμιακές αναλύσεις έχει βοηθήσει σημαντικά στον προσδιορισμό της γενετικής δομής πληθυσμών και της γενετικής ποικιλότητας ενώ καθοριστικός είναι και ο ρόλος τους ως δείκτες στη γενετική χαρτογράφηση (Dietrich et al., 1996; Dib et al., 1996; Bruford & Wayne, 1993; Schlotterer & Pemberton, 1994). Τα βασικά πλεονεκτήματα τους σε αυτές τις μελέτες είναι ότι: α) είναι άφθονοι στα γονιδιώματα όλων των οργανισμών στους οποίους έχουν μελετηθεί μέχρι σήμερα. Μάλιστα έχει παρατηρηθεί ότι είναι χαρακτηριστικά πολυπληθέστεροι στους ευκαρυωτικούς σε σχέση με τους προκαρυωτικούς οργανισμούς. β) είναι υψηλά πολυμορφικοί δείκτες, επειδή έχουν πολύ υψηλό ρυθμό μεταλλακτικότητας. γ) κληρονομούνται ως συνυπερέχοντες Μεντελικοί δείκτες, γεγονός που καθιστά εφικτή τη διάκριση αλληλομόρφων ανάλογα με το αν είναι πατρικής ή μητρικής προέλευσης. δ) είναι διάσπαρτοι κατά μήκος του γονιδιώματος και συνεπώς μας δίνεται η δυνατότητα μελέτης της εξέλιξης ολόκληρου του γονιδιώματος. ε) η ανάλυσή τους γίνεται με τη χρήση της τεχνικής της PCR, που σημαίνει ότι απαιτείται μόνο μικρή ποσότητα DNA από κάθε άτομο που αναλύεται (ιδιαίτερα χρήσιμο σε αναλύσεις με πολλούς δείκτες). Το γεγονός αυτό προσδίδει μεγάλο πλεονέκτημα όταν το DNA είναι λίγο, οπότε οι μικροδορυφόροι είναι προτιμητέοι για την ανάλυση υπολειμμάτων οστών (Hagelberg et al., 1992), μουσειακών ειδών (Ellegren, 1991), ριζών τριχών (Morin et al., 1994) και περιττωμάτων (Deuter et al., 1995). η) η απομόνωσή τους δεν παρουσιάζει κάποια ιδιαίτερη δυσκολία. θ) είναι εύκολη η χαρτογράφησή τους με in situ υβριδοποίηση, πράγμα σημαντικό στη φυσική χαρτογράφηση. Η ποικιλία στο μέγεθος αυτών των γενετικών τόπων, όπως αναφέρθηκε και παραπάνω, οφείλεται στους ιδιαίτερα υψηλούς ρυθμούς μεταλλαξιγένεσης, ενώ οι αλλαγές αφορούν κυρίως τον αριθμό των επαναλήψεων στο μοτίβο του μικροδορυφόρου (Brock et al., 1999; Hancock, 1999; Ellegren, 2000; Schlotterer, 2000). Οι κύριοι παράγοντες τώρα που φαίνεται να επηρεάζουν τον ρυθμό μεταλλαξιγένεσης των μικροδορυφόρων είναι: το μοτίβο επανάληψης, το μέγεθος των αλληλομόρφων, η θέση στο χρωμόσωμα, το περιεχόμενο σε CG των γειτνιαζουσών αλληλουχιών, το είδος της κυτταρικής διαίρεσης και το φύλο. Δυο μηχανισμοί μεταλλαξιγένεσης μπορούν να εξηγήσουν αυτούς τους υψηλούς ρυθμούς. Ο πρώτος αφορά στον ανασυνδυασμό μεταξύ των αλυσίδων του DNA (Harding et al., 1992) και ο δεύτερος στο γλίστρημα του DNA κατά τη διαδικασία της αντιγραφής (Tachida and Iizuka, 1992). Ο ανασυνδυασμός μπορεί να αλλάξει το μήκος των μικροδορυφόρων είτε με άνισο διασκελισμό είτε με γονιδιακή μετατροπή (Brohele and Ellegren, 1999; Hancock, 1999; Jakupsiak and Welles, 2000; Richard

15 9 and Paques, 2000). Η πλειοψηφία όμως των αλλαγών του αριθμού των επαναλήψεων στους μικροδορυφόρους οφείλονται σε λάθος ζευγάρωμα κατά την αντιγραφή λόγω γλιστρήματος της μιας αλυσίδας ως προς την άλλη (Eisen et al., 1999). Η διαδικασία αυτή μπορεί να οδηγήσει είτε στην αύξηση είτε στη μείωση του αριθμού των επαναλήψεων της νεοσυντιθέμενης αλυσίδας. Πιο συγκεκριμένα, αν κατά την αντιγραφή, η νεοσυντιθέμενη αλυσίδα σχηματίσει μια θηλιά όπου περιέχεται μια επανάληψη και αυτό δεν γίνει αντιληπτό από τους μηχανισμούς επιδιόρθωσης, τότε η νέα αλυσίδα θα είναι κατά μια επανάληψη μεγαλύτερη. Αν όμως η θηλιά σχηματιστεί στη μητρική αλυσίδα πριν το πέρασμα της διχάλας της αντιγραφής, τότε η θυγατρική αλυσίδα θα είναι μικρότερη κατά μια επανάληψη. Α.3.2 Εφαρμογές των μικροδορυφόρων στην έρευνα Η μεγάλη χρησιμότητα των μικροδορυφόρων έχει λύσει τα χέρια των ερευνητών σε διαφόρου τύπου μελέτες και έχει συνεισφέρει πολλά σε διάφορα πεδία της σύγχρονης έρευνας. Αρχικά αποτελούν ένα χρήσιμο εργαλείο στις πληθυσμιακές μελέτες όπου λόγω των ιδιαίτερων χαρακτηριστικών τους είναι σε θέση να ανιχνεύσουν πολύ μικρές διαφορές ανάμεσα στους υπό μελέτη φυσικούς πληθυσμούς (Caracristi and Schlotterer, 2003). Μεγάλη είναι η συμβολή τους και στον υπολογισμό γενετικών αποστάσεων μεταξύ δυο ή περισσοτέρων πληθυσμών,στην ανάλυση του δραστικού μεγέθους (τον πραγματικό αριθμό των ατόμων ενός πληθυσμού που συνεισφέρουν στην δημιουργία της επόμενης γενιάς) και τη μελέτη της αναπαραγωγικής ικανότητας ενός πληθυσμού (Matocq, 2004). Πολλές σύγχρονες έρευνες χρησιμοποιούν τους μικροδορυφορικούς δείκτες με τη μέθοδο της δια-ειδικής ενίσχυσης, όπου δηλαδή γίνεται έλεγχος των εκκινητών που έχουν σχεδιαστεί στις μοναδικές περιοχές εκατέρωθεν της αλληλουχίας των μικροδορυφόρων για το κατά πόσο μπορούν να ενισχύσουν το ίδιο προϊόν σε συγγενικά είδη. Εφαρμογή βρίσκουν επίσης σε φυλογενετικές μελέτες κοντινών ή και κρυπτικών ειδών. Ενδεικτικά αναφέρουμε τη μελέτη των Pakaki et al. (2009) για τον μεσογειακό γαύρο (Engraulis encrasicolus) και την μελέτη των Makinen et al. (2006) για τον γαστερόστεο (Gasterosteus aculeatus), που αποτελούν έρευνες γύρω από θαλάσσιους οργανισμούς όπως και η παρούσα εργασία. Η μεγάλη αφθονία με την οποία απαντώνται στο γονιδίωμα καθώς και ο υψηλός βαθμός πολυμορφισμού τους είναι επίσης στοιχεία που αξιοποιούνται για την κατασκευή και τον εμπλουτισμό γενετικών χαρτών (Burt et al., 2003). Για τους ίδιους λόγους δε, είναι ιδιαίτερα δημοφιλείς στην εγκληματολογία και στην ανίχνευση πατρότητας και αυτό γιατί με την αφθονία και την ποικιλομορφία τους είναι πρακτικά αδύνατο να δώσουν το ίδιο πρότυπο όταν ελέγχονται σε διαφορετικά άτομα. Μεγάλη εφαρμογή έχουν και στην ιατρική καθώς χρησιμοποιούνται ως δείκτες διάγνωσης καρκίνου στα πρώιμα στάδια (Loeb, 1994; Claij and Riele, 1999). Τα αίτια πολλών νευρολογικών διαταραχών, όπως η νόσος Huntigton και η νόσος Parkinson, αποδίδονται στην ύπαρξη επαναλαμβανόμενων τρινουκλεοτιδίων σε ορισμένα

16 10 γονίδια οι οποίες τριπλέτες μπορούν με την σειρά τους να θεωρηθούν ως δείκτες διάγνωσης των συγκεκριμένων παθήσεων (Masino and Pastore, 2001). Ωστόσο, η χρήση των μικροδορυφόρων στις εκάστοτε μελέτες απαιτεί ιδιαίτερη προσοχή για πολλούς λόγους. Αρχικά πρέπει να επισημάνουμε τον κίνδυνο να οδηγηθούμε σε λανθασμένα συμπεράσματα σχετικά με την εξελικτική ιστορία ενός είδους (Wan et al., 2004) λόγω ομοπλασίας μεγέθους των μικροδορυφόρων. Συγκεκριμένα έχουν παρατηρηθεί ενθέσεις και απαλοιφές (indels) 1-5 νουκλεοτιδίων με μεγάλη συχνότητα στις περιοχές πλευρικά των επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών. Εξαιτίας αυτών των indels αλλάζει το μέγεθος των προϊόντων που προκύπτουν έπειτα από PCR και μπορεί αυτά να μεταναστεύσουν κατά την ηλεκτροφόρηση μαζί με άλλα αλληλόμορφα τα οποία δεν φέρουν indels. Κατ αυτόν τον τρόπο οδηγούμαστε σε λανθασμένη ταυτοποίηση των μικροδορυφορικών αλληλομόρφων, ειδικά αν αυτή στηρίζεται μόνο στον υπολογισμό του μεγέθους των αλληλομόρφων. Να αναφέρουμε βέβαια σε αυτό το σημείο, πως πλέον χάρη στην αλληλούχιση Μικροδορυφόροι, οι οποίοι έχουν σχεδιαστεί για συγκεκριμένα είδη μπορούν συχνά να χρησιμοποιηθούν και σε συγγενικά τους είδη, ωστόσο το ποσοστό των γενετικών τόπων που θα ενισχυθούν με επιτυχία πιθανότατα μειώνεται όσο αυξάνεται η γενετική απόσταση. Επίσης, σημειακές μεταλλάξεις στις μοναδικές (unique) αλληλουχίες, που γειτονεύουν με τους μικροδορυφορικούς τόπους και που είναι οι περιοχές πρόσδεσης των εκάστοτε εκκινητών μπορούν να οδηγήσουν στην εμφάνιση null αλληλομόρφων. Τα εσφαλμένα συμπεράσματα που μπορούμε να βγάλουμε εξαιτίας της ύπαρξης αυτών των αλληλομόρφων θα αναλυθούν λεπτομερώς παρακάτω. Σημαντικό είναι επίσης να αναφέρουμε την έντονη αμφισβήτηση που επικρατεί ως προς την ουδετερότητα ορισμένων μικροδορυφορικών αλληλουχιών καθώς διάφορες μελέτες (Rico et al., 1996; Martin et al,, 2002) διαπιστώνουν την επίμονη διατήρηση ορισμένων μικροδορυφορικών τόπων ακόμα και μεταξύ μη συγγενικών ειδών. Αυτό εφιστά την προσοχή μας κατά την χρησιμοποίησή τους στις διάφορες γενετικές και πληθυσμιακές μελέτες. Α.4 Στοιχεία για τον υπό μελέτη οργανισμό Α.4.1 Η Atherina boyeri Σύμφωνα με τη βάση δεδομένων Fishbase ( (Froese & Pauly, 2010) η οικογένεια Atherinidae περιλαμβάνει 25 γένη και 165 είδη, αν και φαίνεται να υπάρχουν αρκετές διχογνωμίες σχετικά με τον ακριβή αριθμό των ειδών. Η σύγχυση αυτή οφείλεται στην έντονη ενδοειδική ποικιλομορφία καθώς και στο γεγονός ότι πολλά είδη χαρακτηρίστηκαν με βάση άτομα που προέρχονταν από διαφορετικές περιοχές (Francisco et al., 2008). Μετά την αναθεώρηση των Kiener & Spilman (1969) μόνο τρία είδη έγιναν αποδεκτά: η Atherina hepsetus (Linnaeus, 1758), που απαντάται στην Μεσόγειο, η Atherina presbyter (Cuvier, 1829) στον

17 11 βορειο-ανατολικό Ατλαντικό και ενίοτε στη Μεσόγειο και η Atherina boyeri (Risso, 1810) την οποία συναντάμε και στις δυο περιοχές. Παρόλο που η μελέτη των Bamber & Henderson (1985) υποστήριξε πως η Atherina boyeri και η Atherina presbyter είναι το ίδιο πράγμα, ακολούθησε η μελέτη του Creech (1991) που της κατέταξε τελικά ως διαφορετικά είδη. Εν συνεχεία αναγνωρίστηκαν άλλα δυο είδη: η Atherina lopeziana (Rossignol & Blache, 1961), η οποία συναντάται στον Κόλπο της Γουινέας και η Atherina breviceps (Valenciennes, 1835) που βρίσκεται στον νοτιο-ανατολικό Ατλαντικό και στον Ινδικό ωκεανό (Mauge, 1990). Σε αυτό το σημείο πρέπει να αναφέρουμε πως σχετικά με τον υπό μελέτη οργανισμό μας, δηλαδή την Atherina boyeri, έχουν αναγνωρισθεί δυο υποείδη: η Atherina boyeri caspia που συναντάται στην Κασπία θάλασσα και η Atherina boyeri pontica (Eichwald, 1838) που βρίσκεται στην Μαύρη θάλασσα. Η Atherina boyeri, φυσικοί πληθυσμοί της οποίας μελετώνται στην παρούσα εργασία, είναι ένας μικρός, βραχύβιος και ευρύαλος ιχθύς. Έχει την αξιοσημείωτη ικανότητα να διαβιεί από περιβάλλοντα υψηλής αλατότητας, όπως παράκτιες περιοχές, εκβολές ποταμών, λιμνοθάλασσες μέχρι και σε ρηχά, υφάλμυρα νερά (Andreau-Soler, 2003; Patimar, 2009), ενώ σπανιότερα απαντάται και σε ενδιαιτήματα με γλυκά νερά. Πιο συγκεκριμένα οι πληθυσμοί της εκτείνονται κυρίως στην βορειοανατολική πλευρά του Ατλαντικού, από την Πορτογαλία και την Ισπανία μέχρι την Μαδέιρα, κατά μήκος των ακτών της Μεσογείου (Henderson & Bamber, 1987 όπως επίσης στην Μαύρη και στην Κασπία θάλασσα (Marckevich, 1977). Μεμονωμένοι πληθυσμοί του είδους έχουν αναφερθεί στις ακτές της Αγγλίας και της Ολλανδίας (Quignard & Pras, 1986).

18 12 Εικ.1.: Η γεωγραφική εξάπλωση της Atherina boyeri σε όλο τον κόσμο. Η συστηματική κατάταξη της Atherina boyeri ανακτήθηκε από τη βάση δεδομένων IT IS ( Integrated Taxonomic Information System: http: // (9/2010) και είναι η εξής: Πίνακας 1.: Η συστηματική κατάταξη της Atherina boyeri Φύλο Χορδωτά Υποφύλο Σπονδυλωτά Υπέρκλαση Οστεϊχθύες Κλάση Ακτινοπτερύγιοι Υποκλάση Νεοπτερύγιοι Μεσοκλάση Τελεόστεοι Υπέρταξη Ακανθοπτερύγιοι Τάξη Atheriniformes Υπόταξη Atherinoidei Οικογένεια Atherinidae Υποοικογένεια Atherininae Γένος Atherina Είδος Atherina boyeri Εικ.2.: Εικόνα όπου φαίνεται η Atherina boyeri.

19 13 Η βιολογία της A. boyeri έχει μελετηθεί ήδη σε ένα πολύ μεγάλο φάσμα των περιοχών όπου απαντάται. Συγκεκριμένα έχει μελετηθεί στη δυτική Μεσόγειο και στις ανατολικές ακτές του Ατλαντικού (Castel et al., 1977, Guevera and Sautier- Casaseca, 1977, Palmer and Culley, 1983, Henderson and Bamber, 1987, Fernandez- Delgado et al., 1988, Creech, 1992a, Andreau-Soler et al., 2003, Pombo et al., 2005), στις ιταλικές ακτές (Boscolo et al., 1970, Bartulovic et al., 2004) και στο Ισραήλ (Gon and Ben-Tuvia, 1983). Έχουν μελετηθεί επίσης πληθυσμοί της στην Τουρκία (Özeren, 2009), στην Κασπία θάλασσα (Patimar et al., 2009) όπως και στην Ελλάδα (Leonardos, 2001, Leonardos and Sinis, 2000, Koutrakis et al., 2004). Η Atherina boyeri είναι ένας σχετικά μικρός ιχθύς, με χαρακτηριστικό ασημένιο χρώμα, που σχηματίζει συνήθως μεγάλα κοπάδια. Οι μελέτες δείχνουν πως έχει μικρό χρόνο ζωής, αφού φαίνεται να μην ξεπερνά τα τρία χρόνια (Economou et al., 1994). Αυξάνεται γρήγορα, δεδομένου ότι έχει ήδη φτάσει στο 52,3% της αύξησής της στον πρώτο χρόνο ζωής της (Leonardos, 2001). Μετά παρατηρείται σημαντική μείωση του ετήσιου ρυθμού αύξησης (Fernandez-Delgado et al., 1988, Creech, 1992a). Το συνολικό της μήκος στα ενήλικα κυμαίνεται περίπου στα mm και για τα δυο φύλα, ενώ το σωματικό βάρος,το οποίο αυξάνεται αλλομετρικά σε σχέση με το μήκος, κυμαίνεται στα 0,62-10,64gr (Leonardos, 2001). Η Atherina boyeri τρέφεται κατά κύριο λόγο με μικρά οστρακόδερμα είτε αυτά είναι πλαγκτονικής είτε βενθικής προέλευσης. Η μελέτη των Vizzini and Mazzola (2005), στην οποία διερεύνησαν τις διατροφικές συνήθειες της A.boyeri μέσω ανάλυσης του στομαχικού περιεχομένου και χρήσης ισοτόπων αζώτου και σταθερού άνθρακα, υποστηρίζει πως όταν η Atherina boyeri διαβιεί σε περιοχές με μεγάλο βάθος προτιμά την πλαγκτονική λεία (π.χ. κωπήποδα) ενώ σε ρηχές περιοχές τρέφεται κυρίως με βενθικούς οργανισμούς (π.χ αμφίποδα). Εποχιακές διαφοροποιήσεις ως προς την επιλογή της τροφής αποκαλύπτουν οι μελέτες των Trabelsi et al., (1994) και Scipiloti (1998). Η Atherina boyeri παρουσιάζει μια εκτεταμένη περίοδο ωοτοκίας η οποία διαφοροποιείται σημαντικά ανάλογα με το γεωγραφικό πλάτος και τις επικρατούσες κλιματολογικές συνθήκες (Maci and Basset, 2010). Πιθανολογείται ότι η παρατεταμένη αυτή αναπαραγωγική περίοδος συνδέεται με μια προσπάθεια για αύξηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας του είδους (Fernandez-Delgado et al., 1988, Creech, 1992a). Γεννά αυγά κατά δεσμίδες, το μέγεθος των οποίων διαφέρει πολύ από μελέτη σε μελέτη. Συγκεκριμένα οι Tomasini et al. (1996) συνέλεξαν αυγά με μέγεθος περίπου 1,34-1,94mm, ενώ αντίστοιχα οι Patimar et al. (2009) παρατήρησαν αυγά διαστάσεων 0,03-2,00mm, διαφορά την οποία απέδωσαν στον ιδιόμορφο τρόπο ωοτοκίας της A.boyeri. Τα αυγά είναι βενθικά και χάρη στις μακριές χοριακές τους λάχνες προσκολλώνται σε φύλλα νηματοειδών φυκών. Οι λάρβες από την άλλη είναι πελαγικές και μπορούν να μετακινούνται από λίμνες ή λιμνοθάλασσες σε παραθαλάσσιες περιοχές. Όπως έχουμε ήδη αναφέρει η A.boyeri έχει την ικανότητα να διαβιεί σε πολύ διαφορετικά περιβάλλοντα χάρη στην μεγάλη προσαρμοστική ικανότητά της. Φαίνεται όμως ότι όταν οι πληθυσμοί εγκατασταθούν σε ένα συγκεκριμένο μέρος

20 14 παραμένουν σε μόνιμη βάση εκεί και δεν μετακινούνται (Rosecchi and Crivelli, 1995). Παρόλα αυτά οι αθερίνες που διαβιούν σε λιμνοθάλασσες έχουν την ικανότητα να μεταναστεύουν προς τις παράκτιες περιοχές συνήθως την περίοδο της ωοτοκίας ή κατά τη διάρκεια συγκεκριμένων αναπτυξιακών σταδίων (Berrebi and Britton-Davidian, 1980, Marfin, 1982). Σημαντικό ρόλο φαίνεται να παίζουν και οι μετεωρολογικές μεταβολές. Η μελέτη των Rosecchi and Crivelli (1995) καταδεικνύει την φωτοπερίοδο, την θερμοκρασία καθώς και διάφορους ωσμορυθμιστικούς μηχανισμούς ως υπεύθυνους παράγοντες για την μετανάστευση. Παρόλα αυτά αναγνωρίζουν και πως υπάρχουν και άλλα αίτια που την επηρεάζουν ενώ επίσης δεν είναι γνωστός ο τρόπος με τον οποίο όλα τα παραπάνω αλληλεπιδρούν μεταξύ τους. Από όλα τα παραπάνω αντιλαμβανόμαστε ότι η βιολογία του συγκεκριμένου οργανισμού χαρακτηρίζεται από μια έντονη ποικιλομορφία απόρροια της ασυνήθιστης ικανότητάς του να διαβιεί σε ενδιαιτήματα με πολύ διαφορετικές συνθήκες. Οι διαφορές αυτές λοιπόν αποδίδονται στην μεγάλη προσαρμοστικότητα του είδους στις εκάστοτε συνθήκες (Patimar et al., 2009). Σε αυτό το σημείο πρέπει να αναφέρουμε ότι η μελέτη της Atherina boyeri παρουσιάζει μεγάλο ενδιαφέρον αφενός για την αξιοσημείωτη ικανότητά της να προσαρμόζεται σε διαφορετικά περιβάλλοντα και αφετέρου γιατί είναι ένας οργανισμός με μεγάλο οικονομικό ενδιαφέρον. Σε πολλά οικοσυστήματα, κυρίως μεσογειακά, είναι ευρύτατα διαδεδομένη και εμπορικά εκμεταλλεύσιμη, όπως στις λιμνοθάλασσες της Ισπανίας (Guevera and Sautier-Casaseca, 1977), στις ιταλικές ακτές (Boscolo, 1970), στις εκβολές ποταμών της Κροατίας (Bartulovic et al., 2004) καθώς και στην τουρκική λίμνη Iznik (Özeren, 2009). Στην Ελλάδα απαντάται στις παράκτιες περιοχές όπως επίστης στην Βιστωνίδα (Koutrakis et al., 2004), στην Τριχωνίδα (Leonardos, 2001), στο Μεσολόγγι και το Αιτωλικό (Leonardos and Sinis, 2000). Στις λίμνες της Τριχωνίδας και της Βιστωνίδας δε, η A.boyeri αποτελεί το σημαντικότερο εμπορικά είδος όπως και στην λίμνη Iznik από όπου συλλέγεται και εξάγεται στο εξωτερικό. Η Atherina boyeri διαβιεί σε περιβάλλοντα με μεγάλο εύρος αλατότητας αλλά και θερμοκρασίας και μάλιστα να προσαρμόζεται άριστα σε αυτά. Η ιδιότητά της να αποικίζει τόσο διαφορετικά ενδιαιτήματα έχουν οδηγήσει τους ερευνητές στην πεποίθηση ότι η A. boyeri συνιστά ένα πολυμορφικό σύμπλεγμα (Focant et al.,1999, Francisco et al., 2008). Οι πρώτες μελέτες που την αφορούσαν βασίστηκαν σε μη γενετικούς χαρακτήρες, όπως γίνεται άλλωστε και στους περισσότερους οργανισμούς. Συγκεκριμένα οι Kiener and Spillman (1969) εξέτασαν τον αριθμό των βραγχιακών ακάνθων σε διάφορους πληθυσμούς της A. boyeri, εν συνεχεία οι Berrebi and Britton-Davidian (1980) έλεγξαν την παρουσία παρασίτων ενώ οι Mistri and Colombo (1988) ασχολήθηκαν με διάφορους μορφομετρικούς και μεριστικούς χαρακτήρες. Αργότερα, οι μελέτες στράφηκαν περισσότερο σε γενετικό και βιοχημικό επίπεδο, όπου οι Focant et al. (1992,1993,1999) και οι Cammarata et al. (1996) υποστήριξαν έπειτα από μελέτη δειγμάτων της Μεσογείου ότι η A.boyeri μπορεί να χωριστεί σε επιμέρους πληθυσμούς. Συγκεκριμένα, οι αναλύσεις που πραγματοποιήθηκαν από τους Cammarata et al. (1996) με βάση μορφομετρικούς και γενετικούς χαρακτήρες έδειξαν ότι οι πληθυσμοί της A. boyeri που συλλέχτηκαν από

Πολλαπλασιασμός των ειδών - Ειδογένεση. Αλλοπάτρια, παραπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση. Μηχανισμοί αναπαραγωγικής απομόνωσης.

Πολλαπλασιασμός των ειδών - Ειδογένεση. Αλλοπάτρια, παραπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση. Μηχανισμοί αναπαραγωγικής απομόνωσης. Πολλαπλασιασμός των ειδών - Ειδογένεση. Αλλοπάτρια, παραπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση. Μηχανισμοί αναπαραγωγικής απομόνωσης. Εισηγητής: Ν. Πουλακάκης Ειδογένεση H ειδογένεση αναφέρεται στο σχηματισμό

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ Οι αρχές της εξελικτικής σκέψης Η προέλευση των ειδών Ορθές και λανθασµένες αντιλήψεις σχετικά µε τη θεωρία της εξέλιξης Η θεωρία της εξέλιξης

Διαβάστε περισσότερα

Εξελικτική Οικολογία. Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πάτρας Τμήμα Βιολογίας 2014

Εξελικτική Οικολογία. Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πάτρας Τμήμα Βιολογίας 2014 Εξελικτική Οικολογία Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πάτρας Τμήμα Βιολογίας 2014 Εξελικτική Οικολογία - Σίνος Γκιώκας - Παν. Πατρών - Τμ. Βιολογίας - 2014 1 Πού συναντιούνται τα δύο πεδία; Οι κιχλίδες των Μεγάλων

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89 Περιεχόμενα Οι Συγγραφείς Πρόλογος της Ελληνικής Έκδοσης Πρόλογος της Αμερικανικής Έκδοσης Σκοπός και Αντικείμενο του Βιβλίου ΜΕΡΟΣ Ι ΜΙΑ ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 1 Η ιστορία της εξελικτικής

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία)

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Βιοτεχνολογία Φυτών ΔΠΘ / Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης ΠΜΣ Αειφορικά Συστήματα Παραγωγής και Περιβάλλον στη Γεωργία Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Ανάλυση Φυτών

Μοριακή Ανάλυση Φυτών Μοριακή Ανάλυση Φυτών Μοριακοί Δείκτες Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο Δασικής Γενετικής / ΔΠΘ Γενετική ποικιλομορφία Είναι η βάση της εξέλιξης Προϋπόθεση προσαρμογής σε νέα περιβάλλοντα Το μέρος

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ

ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Εργαστήριο: Μιτοχονδριακό DNA και RFLPs Τριανταφυλλίδης Α Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται

Διαβάστε περισσότερα

Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία

Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία Διαγώνισμα 2014-15 Ενδεικτικές απαντήσεις Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία Βιολογία Κατεύθυνσης Εξεταζόμενο μάθημα Γ Λυκείου Τάξη Θέμα 1 ο : 1 α, 2 γ, 3 ε, 4 α, 5 ε Θέμα 2 ο : Α. Η απεικόνιση των μεταφασικών

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΒΙΟΛΟΓΟΣ

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΒΙΟΛΟΓΟΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5ον ΜΕΝΔΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΤΙ ΠΡΕΠΕΙ ΝΑ ΞΕΡΩ 1. Τι είναι κυτταρικός κύκλος, και τα δυο είδη κυτταρικής διαίρεσης. 2. Από τα γεγονότα της μεσόφασης να μην μου διαφεύγει η αντιγραφή του γενετικού

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 5: ΜΕΝΔΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ

Κεφάλαιο 5: ΜΕΝΔΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ Κεφάλαιο 5: ΜΕΝΔΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ -ΘΕΩΡΙΑ- Κληρονομικότητα: Η ιδιότητα των ατόμων να μοιάζουν με τους προγόνους τους. Κληρονομικοί χαρακτήρες: Οι ιδιότητες που κληρονομούνται στους απογόνους. Γενετική:

Διαβάστε περισσότερα

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Αρχές Μοριακής κλωνοποίησης Τα περιοριστικά ένζυμα: αναγνωρίζουν αλληλουχίες (θέσεις περιορισμού). 2 τύποι ενζύμων: -Τύπος I = Κόβουν κοντά στη θέση περιορισμού -σπάνια χρησιμοποιούνται.

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Συστηματικής Βοτανικής / Ζιζανιολογίας 2 ο Εξάμηνο (Εαρινό) Εισαγωγή. Δρ. Γεωργία Τοουλάκου

Εργαστήριο Συστηματικής Βοτανικής / Ζιζανιολογίας 2 ο Εξάμηνο (Εαρινό) Εισαγωγή. Δρ. Γεωργία Τοουλάκου Εργαστήριο Συστηματικής Βοτανικής / Ζιζανιολογίας 2 ο Εξάμηνο (Εαρινό) 2018-2019 Εισαγωγή Δρ. Γεωργία Τοουλάκου Η Συστηματική Βοτανική είναι κλάδος της Βοτανικής. δηλαδή της επιστήμης η οποία ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ ΕΛΕΝΗ, Ph.D. Λέκτορας Εργαστήριο Βιολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος...11. 1. Οργανισμοί...15

Πρόλογος...11. 1. Οργανισμοί...15 Περιεχόμενα Πρόλογος...11 1. Οργανισμοί...15 1.1 Οργανισμοί και είδη...15 1.1.1 Ιδιότητες των οργανισμών...15 1.1.2 Φαινότυπος, γονότυπος, οικότυπος...17 1.1.3 Η έννοια του είδους και ο αριθμός των ειδών...19

Διαβάστε περισσότερα

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟΥΣ ΜΟΡΙΑΚΟΥΣ Έπιλογή με βάση: ΔΕΙΚΤΕΣ Φαινοτυπικοί δείκτες Γενετικοί δείκτες Μοριακοί δείκτες (Πρωτεϊνικοί &

Διαβάστε περισσότερα

Μίτωση - Μείωση και φυλετικοί βιολογικοί κύκλοι Γ. Παπανικολάου MD, PhD

Μίτωση - Μείωση και φυλετικοί βιολογικοί κύκλοι Γ. Παπανικολάου MD, PhD Μίτωση - Μείωση και φυλετικοί βιολογικοί κύκλοι Γ. Παπανικολάου MD, PhD Ομοιότητα και διαφορά Κληρονομικότητα: η μεταβίβαση χαρακτηριστικών από τη μια γενιά στην άλλη Ποικιλία: εκτός από την ομοιότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΝΔΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ. Ο Mendel καλλιέργησε φυτά σε διάστημα 8 ετών για να φτάσει στη διατύπωση των νόμων της κληρονομικότητας

ΜΕΝΔΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ. Ο Mendel καλλιέργησε φυτά σε διάστημα 8 ετών για να φτάσει στη διατύπωση των νόμων της κληρονομικότητας ΜΕΝΔΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ Ο Mendel καλλιέργησε 28.000 φυτά σε διάστημα 8 ετών για να φτάσει στη διατύπωση των νόμων της κληρονομικότητας Λόγοι επιτυχίας των πειραμάτων του Mendel 1. Μελέτησε μία ή δύο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 27 Μαΐου 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων (Νέο & Παλιό Σύστημα) ΘΕΜΑ Γ Γ.1 Ο χαρακτήρας της ομάδας αίματος στον άνθρωπο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α A1. α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. ζ στ α

Διαβάστε περισσότερα

Τελική Αναφορά της Κατάστασης Διατήρησης της Μεσογειακής Φώκιας Monachus monachus στη Νήσο Γυάρο Περίληψη

Τελική Αναφορά της Κατάστασης Διατήρησης της Μεσογειακής Φώκιας Monachus monachus στη Νήσο Γυάρο Περίληψη Τελική Αναφορά της Κατάστασης Διατήρησης της Μεσογειακής Φώκιας Monachus monachus στη Νήσο Γυάρο Περίληψη ΙΟΥΝΙΟΣ 2018 Τελική Έκθεση Για την Κατάσταση της Μεσογειακής φώκιας στη νήσο Γυάρο Περίληψη Σελίδα

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990

Διαβάστε περισσότερα

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη 2013 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ : Ορολογία και λίγα λόγια για τον καρκίνο Χαρακτηριστικά του καρκίνου Μεταλλάξεις Μεταλλάξεις και καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική & πληθυσμιακή δομή Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Πολλοί πληθυσμοί Εξετάσαμε τους εξελικτικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ Μοριακοί Δείκτες Επιμέλεια διαφανειών Τραντάς Μάνος 1 Μοριακοί Δείκτες είναι αλληλουχίες DNA (ή πρωτεϊνών) που μπορούν να συσχετιστούν με συγκεκριμένα χαρακτηριστικά ώστε να ανιχνευτούν

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ. (Μοριακή Βελτίωση)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ. (Μοριακή Βελτίωση) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (Μοριακή Βελτίωση) 1 Βασίζεται στη χρήση μοριακών δεικτών που είναι συνδεδεμένοι με επιθυμητές χρωμοσωμικές περιοχές. Μοριακοί δείκτες είναι τυχαία επιλεγμένα τμήματα DNA χωρίς

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ)

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ) ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ) «Οι σύγχρονες τεχνικές βιο-ανάλυσης στην υγεία, τη γεωργία, το περιβάλλον και τη διατροφή» Η Συμβολή της Μοριακής Βιολογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ

ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΕΝΟΤΗΤΕΣ ΥΛΗΣ Δρ. Κώστας Ποϊραζίδης, Δασολόγος ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2009-2010 ΕΝΟΤΗΤΕΣ ΥΛΗΣ ΕΝΟΤΗΤΑ 2.1: Ορισμός είδους, Συστηματική, Οικολογία και Εξέλιξη, Φυσική επιλογή

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

3.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ. Ανάλυση θεωρίας

3.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ. Ανάλυση θεωρίας Κεφάλαιο Εξέλιξη 3.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ανάλυση θεωρίας Πολλές από τις επιστημονικές απόψεις που έχουν κατά καιρούς διατυπωθεί δεν γίνονται εύκολα αποδεκτές, διότι αντιβαίνουν την αντίληψη που οι άνθρωποι διαμορφώνουν

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου

Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου ΘΕΜΑ Α Α1. Η αναλογία Α+G/T+C στο γενετικό υλικό ενός ιού είναι ίση με 2/3. Ο ιός μπορεί να είναι: α. ο φάγος λ. β. ο ιός της πολιομυελίτιδας. γ. φορέας κλωνοποίησης

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

Τα γεγονότα γονιδιωματικού αναδιπλασιασμού στην εξέλιξη. Whole genome

Τα γεγονότα γονιδιωματικού αναδιπλασιασμού στην εξέλιξη. Whole genome Τα γεγονότα γονιδιωματικού αναδιπλασιασμού στην εξέλιξη Whole genome duplication (WGD) Τα γεγονότα γονιδιωματικού αναδιπλασιασμού (WGD) στην εξέλιξη Αν και οι απόγονοι των γεγονότων WGD δεν επιβιώνουν

Διαβάστε περισσότερα

3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt».

3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt». 2 ο Διαγώνισμα Βιολογίας Γ Λυκείου Θέμα Α 1. Α 2. Β 3. Β 4. Α 5. C Θέμα Β 1. Σελ 40 «τα ριβοσώματα μπορούν..πρωτεινών» Και σελ 39 «ο γενετικός κώδικας είναι σχεδόν καθολικός πρωτείνη». 2. Σελ 98 «η φαινυλκετονουρία.φαινυλαλανίνης»

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21/09/2015 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ 1 Ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 22 Μαΐου 2015 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. β A2. γ A3. α A4. δ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1. Στην πλειονότητά

Διαβάστε περισσότερα

αμινοξύ. Η αλλαγή αυτή έχει ελάχιστη επίδραση στη στερεοδιάταξη και τη λειτουργικότητα της πρωτεϊνης. Επιβλαβής

αμινοξύ. Η αλλαγή αυτή έχει ελάχιστη επίδραση στη στερεοδιάταξη και τη λειτουργικότητα της πρωτεϊνης. Επιβλαβής Κεφάλαιο 6: ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ -ΘΕΩΡΙΑ- Μεταλλάξεις είναι οι αλλαγές που συμβαίνουν στο γενετικό υλικό ενός οργανισμού, τόσο σε γονιδιακό επίπεδο (γονιδιακές μεταλλάξεις) όσο και σε χρωμοσωμικό επίπεδο (χρωμοσωμικές

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Ποσοτική Γενετική. Εξέλιξη

Πληθυσμιακή και Ποσοτική Γενετική. Εξέλιξη Πληθυσμιακή και Ποσοτική Γενετική Εξέλιξη Σύνοψη Οι πληθυσμοί χαρακτηρίζονται από τις συχνότητες των γενοτύπων και των αλληλομόρφων τους Κάθε πληθυσμός έχει τη δική του γενετική «δομή» Μπορούμε να μετρήσουμε

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ. (Ενδεικτικές Απαντήσεις)

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ. (Ενδεικτικές Απαντήσεις) ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ Τρίτη 18 Ιουνίου 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Ενδεικτικές Απαντήσεις) ΘΕΜΑ Α Α1. α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. 1-ζ 2-στ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. β 3. α 4. α 5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. β 3. α 4. α 5. β ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. β 3. α 4. α 5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΡΙΤΗ 21 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: BΙΟΛΟΓΙΑ (ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ)

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ:ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ:ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ:ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΘΕΜΑ 1 ο A1. α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ 2 ο Β1. 1-ζ 2-στ 3-α 4-ε 5-β 6-δ Β2. Απάντηση: Σύνθεση DNA θα πραγματοποιηθεί στο μοριο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ : - ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2014 ΘΕΜΑ A Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ B Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. Πριμόσωμα γ. DNA δεσμάση δ. DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ Προϋποθέσεις προόδου σε ένα Πρόγραµµα Γενετικής Βελτίωσης: Ύπαρξη Γενετικής παραλλακτικότητας ως προς το χαρακτηριστικό υνατότητα

Διαβάστε περισσότερα

Η ιστορική πατρότητα του όρου «Μεσόγειος θάλασσα» ανήκει στους Λατίνους και μάλιστα περί τα μέσα του 3ου αιώνα που πρώτος ο Σολίνος τη ονομάζει

Η ιστορική πατρότητα του όρου «Μεσόγειος θάλασσα» ανήκει στους Λατίνους και μάλιστα περί τα μέσα του 3ου αιώνα που πρώτος ο Σολίνος τη ονομάζει Η ιστορική πατρότητα του όρου «Μεσόγειος θάλασσα» ανήκει στους Λατίνους και μάλιστα περί τα μέσα του 3ου αιώνα που πρώτος ο Σολίνος τη ονομάζει χαρακτηριστικά «Mare Mediterraneum» ως μεταξύ δύο ηπείρων

Διαβάστε περισσότερα

«Μεταλλάξεις και ο ρόλος τους στην γενετική ποικιλότητα»

«Μεταλλάξεις και ο ρόλος τους στην γενετική ποικιλότητα» «Μεταλλάξεις και ο ρόλος τους στην γενετική ποικιλότητα» «Τι είναι Μετάλλαξη» Γενικά με τον όρο μετάλλαξη ονομάζουμε τις αλλαγές στο γενετικό υλικό, το DNA δηλαδή ενός ζωντανού οργανισμού και πρόκειται

Διαβάστε περισσότερα

«Μεταλλάξεις και ο ρόλος τους στην γενετική ποικιλότητα» Εργασία στο μάθημα της Βιολογίας ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ

«Μεταλλάξεις και ο ρόλος τους στην γενετική ποικιλότητα» Εργασία στο μάθημα της Βιολογίας ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ «Μεταλλάξεις και ο ρόλος τους στην γενετική ποικιλότητα» Εργασία στο μάθημα της Βιολογίας ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ Μια εργασία των: Μακρυδάκη Ελευθερία Μπούρλα Ελένη Τμήμα: Γ 3 Ημερομηνία: 27/1/2015 Γενικά με

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α. Α1. Για τις παρακάτω προτάσεις να επιλέξετε τη σωστή απάντηση.

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α. Α1. Για τις παρακάτω προτάσεις να επιλέξετε τη σωστή απάντηση. ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α Α1. Για τις παρακάτω προτάσεις να επιλέξετε τη σωστή απάντηση. 1. Έχοντας στη διάθεσή μας στο εργαστήριο αμιγή στελέχη για ένα συγκεκριμένο χαρακτηριστικό

Διαβάστε περισσότερα

DNA στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες (1963)

DNA στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες (1963) DNA στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες (1963) ΕΙΔΟΣ mtdna Κύτταρα Μόρια ανά Οργανίδια DNA οργανιδίου οργανίδιο ανά κύτταρο ως % συνολικού κυτταρικού DNA Αρουραίος Συκώτι 5-10 1000 1% άνθρωπος Hela 10

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της...

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... Γενετική Μηχανική o Περιλαμβάνει όλες τις τεχνικές με τις οποίες μπορούμε να επεμβαίνουμε στο γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή Γενετική

Πληθυσμιακή Γενετική Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης Πληθυσμιακή Γενετική Γενετική Ποικιλότητα Κων/νος Τζανταρμάς Αριστοτέλης Παπαγεωργίου Κλάδοι της Γενετικής 1. Κλασική γενετική 2. Μοριακή γενετική 3. Πληθυσμιακή γενετική 4. Ποσοτική

Διαβάστε περισσότερα

Κωνσταντίνος Στεφανίδης

Κωνσταντίνος Στεφανίδης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ-ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Διατριβή Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης Οικολογική

Διαβάστε περισσότερα

Απομόνωση ανθρώπινου DNA γονιδιώματος & ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισμός

Απομόνωση ανθρώπινου DNA γονιδιώματος & ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισμός Απομόνωση ανθρώπινου DNA γονιδιώματος & ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισμός Ευαγγελία - Ειρήνη Τσερμπίνι 1. Σκοπός Σκοπός της παρούσας άσκησης είναι η απομόνωση ανθρώπινου DNA γονιδιώματος από δείγμα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ. Με αναφορά τόσο στους προκαρυωτικούς όσο και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ. Με αναφορά τόσο στους προκαρυωτικούς όσο και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ Με αναφορά τόσο στους προκαρυωτικούς όσο και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Λειτουργίες Γενετικού Υλικού o Αποθήκευση της γενετικής πληροφορίας. Η οργάνωση της γενετικής πληροφορίας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ 19-6-2019 ΘΕΜΑ Α Α1. - α Α2. β Α3. γ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. α1 αντιθρυψίνη-εμφύσημα Πρωτεΐνη επιθηλικών κυττάρων κυστική ίνωση Απαμινάση της αδενοσίνης Ανοσολογική

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ 22 ΑΠΡΙΛΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ 22 ΑΠΡΙΛΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ 22 ΑΠΡΙΛΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1.γ, Α2.β, Α3.γ, Α4.δ, Α5.α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικό διαγώνισμα ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1-9 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ 1/3/2015 ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Σημείωση: η διπλή αρίθμηση στις σελίδες αφορά την παλιά και τη νέα έκδοση του σχολικού βιβλίου

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4

ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4 ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4 Τι εννοούμε με τον όρο μεταλλάξεις; Το γενετικό υλικό μπορεί να υποστεί αλλαγές με πολλούς διαφορετικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18/09/2016 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Η Χαρά

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA

Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA 1. Η ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής επέτρεψε: α. την κατανόηση των μηχανισμών αντιγραφής του γενετικού υλικού β. την απομόνωση των πλασμιδίων από τα βακτήρια γ. την πραγματοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2007 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση,

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ.

Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ. ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ. Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 6 ΣΕΛΙ ΕΣ

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 6 ΣΕΛΙ ΕΣ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΝΕΟ & ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία προσανατολισμού

Βιολογία προσανατολισμού Βιολογία προσανατολισμού Α. 1. β. 2. γ. 3. γ. 4. α. 5. δ. ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο σελ. 131 «Το βακτήριο... στο σώμα των φυτών.» Β2.1 Ε, 2 Δ, 3 Α, 4 Β Β3. Σχολικό βιβλίο σελ. 108 «Η θερμοκρασία..

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση:

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Κανάρη 36, Δάφνη Τηλ. 210 9713934 & 210 9769376 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΘΕΜΑ Α Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Α1. Ποιο από τα παρακάτω αντικωδικόνια

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 5: Μενδελική Κληρονομικότητα

Κεφάλαιο 5: Μενδελική Κληρονομικότητα Κεφάλαιο 5: Μενδελική Κληρονομικότητα 1. Ο Mendel. α. εξέταζε σε κάθε πείραμά του το σύνολο των ιδιοτήτων του μοσχομπίζελου β. χρησιμοποιούσε αμιγή στελέχη στις ιδιότητες που μελετούσε γ. χρησιμοποιούσε

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου

Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου ΘΕΜΑ Α Α1. Στα χρωμοσώματα ενός ανθρώπινου σωματικού κυττάρου στο στάδιο της μετάφασης της μίτωσης υπάρχουν: Α. 23 μόρια DNA Β. 92 μόρια DNA Γ. 46 μόρια DNA Δ.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΜΟΡΙΑΚΗ ΦΥΛΟΓΕΝΕΙΑ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΤΗΣ ATHERINA BOYERI ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΚΡΑΪΤΣΕΚ ΣΠΥΡΙΔΟΥΛΑ ΒΙΟΛΟΓΟΣ ΠΑΤΡΑ, 2011 ΣΥΜΒΟΥΛΕΥΤΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑΞΗ: Α ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡ. : 19/05/2016 ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΙΚΟΣ ΧΡΟΝΟΣ: 2 ΩΡΕΣ (120 ΛΕΠΤΑ) ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ:... ΤΜΗΜΑ:.. ΑΡ.: ΠΡΟΣΟΧΗ ΚΑΘΕ ΕΠΙΤΥΧΙΑ

ΤΑΞΗ: Α ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡ. : 19/05/2016 ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΙΚΟΣ ΧΡΟΝΟΣ: 2 ΩΡΕΣ (120 ΛΕΠΤΑ) ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ:... ΤΜΗΜΑ:.. ΑΡ.: ΠΡΟΣΟΧΗ ΚΑΘΕ ΕΠΙΤΥΧΙΑ ΛΥΚΕΙΟ ΑΚΡΟΠΟΛΕΩΣ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ 2015-2016 ΓΡΑΠΤΕΣ ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΒΑΘΜΟΣ.../35 ΟΛΟΓΡΑΦΩΣ ΥΠΟΓΡΑΦΗ:. ΤΑΞΗ: Α ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡ. : 19/05/2016 ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΙΚΟΣ ΧΡΟΝΟΣ: 2 ΩΡΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται:

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΧΕΙΜΕΡΙΝΑ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/03/12 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ www.romvos.edu.gr ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α 1.Β 2.Γ 3.Α 4.Δ 5.Γ ΘΕΜΑ Β Β1) 1.Α 2.Β 3.Β 4.Α 5.Α 6.Α 7.Β 8.Β Β2) Σελ. 40 σχολικού βιβλίου : Κατά την έναρξη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές.

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμίας

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

Χρωµοσωµικές Αλλαγές. Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες

Χρωµοσωµικές Αλλαγές. Πληροφορίες για Ασθενείς και Οικογένειες 12 Orphanet Ιστοσελίδα ελεύθερης πρόσβασης που παρέχει πληροφορίες για τις σπάνιες παθήσεις, τα κλινικά πειράµατα, τα φάρµακα και συνδέσµους για οµάδες υποστήριξης σε ολόκληρη την Ευρώπη. Ιστοσελίδα: www.orpha.net

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1. Η μεταφορά ανθρώπινου γονιδίου σε βακτήριο δίνει διαφορετικό προϊόν μεταγραφής και μετάφρασης, ενώ σε μύκητες μεταγράφεται κανονικά αλλά το προϊόν μετάφρασης εμφανίζει

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Θέμα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β Θέμα Β ΑΓ.ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΥ 11 -- ΠΕΙΡΑΙΑΣ -- 18532 -- ΤΗΛ. 210-4224752, 4223687 Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση

Διαβάστε περισσότερα

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδα Β ).

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ-ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Διατριβή Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ Ω Ν ΘΕΜΑ Α Α1-δ Α2-δ Α3-β

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά;

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 12 26/10/2016 Κεφάλαιο 3 Α μέρος Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; Ποια είναι η δομή

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. 1. δ 2. δ 3. β 4. γ 5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI Δ VII Ε II ΣΤ III Ζ V Η -

ΘΕΜΑ Α. 1. δ 2. δ 3. β 4. γ 5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI Δ VII Ε II ΣΤ III Ζ V Η - ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2017 ΛΥΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Π. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΔΗΣ 1. δ 2. δ 3. β 4. γ 5. α ΘΕΜΑ Α Β1. Α I Β IV Γ VI Δ VII Ε II ΣΤ III Ζ V Η - ΘΕΜΑ Β Β2. Η εικόνα αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015 ΘΕΜΑ Α Α1.β Α2.γ Α3.α Α4.δ Α5.γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1A, 2B, 3B, 4A, 5A, 6A, 7B, 8B Β2. σελίδα 40 σχολικού

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. γ 3. α 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Α. 1 - Γ 2 - Β 3-4 - Γ 5 - Β. 1 - Σ 2 - Λ 3 - Λ 4 - Λ 5 - Σ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Κάθε είδος αντισώµατος που αναγνωρίζει έναν αντιγονικό καθοριστή παράγεται

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Μέγεθος πληθυσμού & γενετική εκτροπή Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Κατά τύχη... Στα πρώιμα

Διαβάστε περισσότερα

Κύτταρα πολυκύτταρων οργανισμών

Κύτταρα πολυκύτταρων οργανισμών Μίτωση - Μείωση Τα ευκαρυωτικά κύτταρα διαιρούνται με δύο τρόπους: τη μίτωση και τη μείωση. Η Μίτωση είναι ο τύπος της κυτταρικής διαίρεσης που από ένα πατρικό κύτταρο καταλήγει σε δύο γενετικά πανομοιότυπα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυότυπου είναι: 4, 2, 1, 6, 3, 5 Β2. α.

Διαβάστε περισσότερα

Ορισμός επιδημιολογίας

Ορισμός επιδημιολογίας Ορισμός επιδημιολογίας Επιδημιολογία είναι η μελέτη της κατανομής των παραγόντων που επηρεάζουν τη συχνότητα των νοσημάτων στον άνθρωπο (MacMahon, 1970) Επιδημιολογία είναι η μελέτη της κατανομής των παραγόντων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα