Για την κατανόηση του εκπαιδευτικού αυτού βοηθήματος είναι απαραίτητη η επαρκής γνώση της Φυσιολογίας Φυτών και της Φυσιολογίας Καταπονήσεων των

Transcript

1

2

3

4

5 Για την κατανόηση του εκπαιδευτικού αυτού βοηθήματος είναι απαραίτητη η επαρκής γνώση της Φυσιολογίας Φυτών και της Φυσιολογίας Καταπονήσεων των Φυτών

6

7 1. Τα μεσογειακά οικοσυστήματα στον πλανήτη Τα μεσογειακά οικοσυστήματα χαρακτηρίζονται από ιδιόμορφη βλάστηση στην οποία κυριαρχούν είδη αείφυλλων σκληρόφυλλων φυτών, τα οποία έχουν προσαρμοστεί στο ιδιαίτερο κλιματικό καθεστώς: Ήπιοι, βροχεροί χειμώνες διαδέχονται τα θερμά, άνυδρα και ηλιόλουστα καλοκαίρια (εικόνα 1). Παρόμοιες κλιματικές συνθήκες επικρατούν σε πέντε διαφορετικές και απομακρυσμένες μεταξύ τους παραθαλάσσιες περιοχές του πλανήτη. Οι Βροχόπτωση (mm) Βροχόπτωση Θερμοκρασία Μήνες Εικόνα 1. Χαρακτηριστικό ομβροθερμικό διάγραμμα τριών συνεχόμενων ετών από την περιοχή της Αττικής Θερμοκρασία ( o C) περιοχές αυτές εντοπίζονται στις νότιες νοτιοδυτικές ακτές των ηπείρων και περιορίζονται σε γεωγραφικά πλάτη μεταξύ 30 και 45, είτε στο βόρειο, είτε στο νότιο ημισφαίριο (εικόνα 2). Καταλαμβάνουν ένα μικρό μόνο ποσοστό της ξηράς του πλανήτη (περίπου 2%), ενώ η παραμεσόγειος Εικόνα 3. Παράδειγμα εξελικτικής σύγκλισης στη δομή των φύλλων αείφυλλων σκληρόφυλλων της αυστραλιανής (αριστερά) και της μεσογειακής (δεξιά) χλωρίδας. Τα φύλλα των δύο ειδών διαθέτουν παχιά εφυμενίδα (κόκκινα βέλη), πολύστρωμη επιδερμίδα (μπλε βέλη) και κρύπτες οι οποίες καλύπτονται από τρίχωμα και στις οποίες εντοπίζονται τα στομάτια (ροζ βέλη). Εικόνα 2. Οι πέντε περιοχές του πλανήτη στις οποίες επικρατούν κλιματικές συνθήκες μεσογειακού κλίματος. 1

8 περιοχή καταλαμβάνει περισσότερο από το μισό της συνολικής έκτασης των περιοχών αυτών. Παρόλο που οι περιοχές αυτές είναι πλήρως απομονωμένες μεταξύ τους και η χλωριδική τους σύνθεση είναι εντελώς διαφορετική, τα φυτά παρουσιάζουν παρόμοια μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά. Το φαινόμενο αυτό αποτελεί χαρακτηριστικό παράδειγμα της λεγόμενης εξελικτικής σύγκλισης. Πρόκειται δηλαδή για τη διαμόρφωση στη διάρκεια της εξέλιξης μιας σειράς παρόμοιων μορφολογικών και λειτουργικών χαρακτηριστικών μη συγγενών φυτικών ειδών ως κοινή ανάγκη προσαρμογής στο τραχύ μεσογειακό κλίμα της κάθε μεμονωμένης περιοχής και κυρίως στη παρατεταμένη άνυδρη θερινή περίοδο (εικόνα 3). Στο φαινόμενο συνέβαλαν και άλλοι παράγοντες, όπως η χαμηλή διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών του εδάφους και διαταραχές, όπως τα συχνά περιστατικά πυρκαγιών. Όλοι αυτοί οι παράγοντες καταπόνησης επέδρασαν καταλυτικά στην άσκηση εξελικτικής πίεσης και στην εξελικτική σύγκλιση. 2. Η βλάστηση της παραμεσόγειας περιοχής Το τοπίο της μεσογείου παρουσιάζει ιδιαιτερότητες, ακόμη και έναντι των υπόλοιπων περιοχών του πλανήτη με ανάλογο κλίμα. Οι ιδιαιτερότητες οφείλονται στην έντονη κατάτμηση του εδάφους, στην ιδιαίτερη σύσταση των εδαφών τα οποία είναι σχετικά φτωχά σε θρεπτικά συστατικά, αλλά και στην ποικιλία γεωλογικών υποστρωμάτων ακόμη και μεταξύ γειτονικών περιοχών. Η κατατμημένη φυσιογραφία δημιουργεί τοπικά μικροκλίματα τα οποία μπορεί να διαφέρουν σημαντικά το ένα από το άλλο, ακόμη και εάν οι αποστάσεις μεταξύ τους είναι περιορισμένες. Όλα τα παραπάνω δημιουργούν επίσης προϋποθέσεις έντονου ενδημισμού. Η μεσογειακή λεκάνη φιλοξενεί περίπου taxa, σημαντικό ποσοστό των οποίων είναι ενδημικά. Οι έντονες ανθρώπινες δραστηριότητες, ήδη από τους προϊστορικούς χρόνους, αλλά και η υπερβόσκηση διαμόρφωσαν σε ορισμένες περιοχές της μεσογειακής λεκάνης ημιερημικό τοπίο με έντονα χαρακτηριστικά εδαφικής διάβρωσης. Παράλληλα τα δάση δενδρωδών ειδών (κυρίως βελανιδιάς) σταδιακά περιορίστηκαν και αντικαταστάθηκαν από θαμνώδη βλάστηση. Η βλάστηση αυτή μπορεί να διακριθεί σε τρεις φυσιογνωμικούς τύπους, ανάλογα με το ύψος των φυτών: Την τυπική βλάστηση αείφυλλων σκληρόφυλλων (μακκία βλάστηση) που αποτελείται από αείφυλλους θάμνους και δένδρα με ύψος άνω των 2 m, τους θάμνους μετρίου ύψους (0.6 2 m) και τα φρύγανα που το ύψος τους δεν ξεπερνά τα 0.6 m (Πίνακας Ι). Παρόλο ότι η θαμνώδης βλάστηση είναι αυτή που χαρακτηρίζει το μεσογειακό τοπίο, υπάρχει και μια πλούσια χλωρίδα ποωδών φυτών στην οποία επικρατούν ετήσια είδη. Αυξανομένου του υψομέτρου γίνεται αισθητή η παρουσία χαλεπίου πεύκης (Pinus halepensis) και έλατου (Abies cephalonica). Ας σημειωθεί ότι τα φρύγανα είναι περισσότερο άφθονα σε άνυδρες ή διαταραγμένες περιοχές. 2

9 Πίνακας Ι. Φυσιογνωμικοί τύποι μεσογειακής βλάστησης και αντιπροσωπευτικά είδη μακκία βλάστηση θάμνοι φρύγανα Olea europaea var. oleaster (αγρέλι) Pistacia lentiscus (σχοίνος) Genista acanthoclada Ceratonia siliqua (χαρουπιά) Arbutus adrachne (κουμαριά) Ballota acetabulosa Quercus ilex (αριά) Myrtus communis (μυρτιά) Cistus spp. (λαδανιά) Phillyrea latifolia (φυλλίκι) Quecus coccifera (πουρνάρι) Erica spp. (ρείκι) Euphorbia acanthothamnos Phlomis fruticosa (ασφάκα) Sarcopoterium spinosum (αστοιβιά) 3. Γενικά χαρακτηριστικά της φυσιολογίας των φυτικών ειδών Οι έντονες εποχιακές διακυμάνσεις των κλιματικών παραμέτρων συνοδεύονται, όπως είναι φυσικό, και από διακυμάνσεις στις κάθε είδους δραστηριότητες των φυτικών ειδών. Η φωτοσυνθετική δραστηριότητα, η διαπνοή και η αναπνοή εμφανίζουν εποχιακές εξάρσεις (εικόνα 4), κυρίως κατά την ευνοϊκή περίοδο ανάπτυξης (άνοιξηφθινόπωρο). Ως εκ τούτου παρατηρούνται και έντονες διακυμάνσεις στους πρωτογενείς μεταβολίτες των ιστών (π.χ. άμυλο). Εικόνα 4. Εποχιακές διακυμάνσεις της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας του φυλλοβόλου Capparis spinosa, του αείφυλλου σκληρόφυλλου Phillyrea latifolia και του ημιφυλλοβόλου φρύγανου Phlomis fruticosa. Στο P. fruticosa η φωτοσυνθετική δραστηριότητα παρουσιάζει εξάρσεις κατά την ευνοϊκή περίοδο του έτους (άνοιξη και φθινόπωρο) ενώ μειώνεται κατά την περίοδο της ξηρασίας (Αύγουστος Σεπτέμβριος). Στο P. latifolia η φωτοσυνθετική δραστηριότητα μειώνεται κατά τη χειμερινή περίοδο. Το C. spinosa χαρακτηρίζεται από εξαιρετικά υψηλή φωτοσυνθετική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια παραμονής των φύλλων στο φυτό (καλοκαίρι), η οποία αντισταθμίζει την απουσία φωτοσύνθεσης κατά την υπόλοιπη περίοδο. Δανεισμένο από: Levizou et al Photosynthetica 42: Εικόνα 5. Εποχιακές διακυμάνσεις της ειδικής φυλλικής επιφάνειας (SLA, a) και της σχετικής συγκέντρωσης των ουσιών που απορροφούν στην περιοχή της υπεριώδους Β ακτινοβολίας (κυρίως φαινολικών ενώσεων) εκφρασμένης ως προς την μονάδα επιφάνειας φύλλου (b) ή ω ς προς μονάδα ξηρής μάζα ς φύλλου (c). Τα μαύρα σύμβολα αντιπροσωπεύουν φύλλα της τρέχουσας βλάστησης, ενώ τα ανοικτά σύμβολα φύλλα της προηγούμενης αυξητικής περιόδου (παλιά φύλλα). Παρατηρείται συνεχής συσσώρευση των ουσιών κατά τη διάρκεια παραμονής του φύλλου στο δένδρο, ενώ η παράμετρος SLA παρουσιάζει υψηλές τιμές στα νεαρά φύλλα και στη συνέχεια μειώνεται μέχρι μιας τιμής όπου και παραμένει σταθερή. Δεν ακολουθούν όλα τα φυτά του μεσογειακού περιβάλλοντος το ίδιο πρότυπο συσσώρευσης φαινολικών ουσιών. Δανεισμένο από: Liakoura et al Physiologia Plantarum 111:

10 Διακυμάνσεις παρατηρούνται και στη συγκέντρωση ορισμένων δευτερογενών μεταβολιτών (κυρίως φαινολικών και τερπενοειδών) οι οποίες σχετίζονται πιθανόν με τις διακυμάνσεις της υπεριώδους Β ακτινοβολίας, των πιθανών προσβολών από παθογόνα και εχθρούς, την απορρόφηση θρεπτικών συστατικών από τη ρίζα, κ.ά. (εικόνα 5). Φωτοσύνθεση βλαστού στα μεσογειακά είδη Σε πολλά είδη αείφυλλων σκληρόφυλλων ο βλαστός συνεισφέρει σημαντικά στη φωτοσυνθετική δραστηριότητα του φυτού και επομένως και στο ισοζύγιο άνθρακα. Ο βλαστός ωστόσο δεν διαθέτει στομάτια, και επομένως δεν υπάρχει δυνατότητα δέσμευσης του ατμοσφαιρικού CO 2. Στην ελιά π.χ. ο βλαστός διαθέτει φωτοσυνθετικά κύτταρα τα οποία δεσμεύουν το CO 2 του εσωτερικού περιβάλλοντος του βλαστού το οποίο προέρχεται κατά κύριο λόγο από την αναπνευστική δραστηριότητα του βλαστού και πιθανόν και της ρίζας. Η φωτοσύνθεση του βλαστού συμβάλλει με αυτόν τον τρόπο στην εξοικονόμηση σκελετών άνθρακα και στην αποφυγή συσσώρευσης του CO 2 σε τοξικά επίπεδα. Εγκάρσια τομή νωπού παρασκευάσματος βλαστού ελιάς ενός περίπου έτους όπως εμφανίζεται στο μικροσκόπιο φθορισμού με χρήση υπεριώδους ακτινοβολίας (χωρίς χρώση). Τα χρώματα οφείλονται σε αυτοφθορισμό. εφ: εφυμενίδα, επ: επιδερμίδα, φλ: φέλλωμα, φκ: φελλοκάμβιο, φπ: φωτοσυνθετικό παρέγχυμα, σκ: σκληρεϊδες, ηθ: ηθμός, κβ: κάμβιο, ξλ: ξυλώδης ιστός, εν: εντεριώνη. Ο κόκκινος αυτοφθορισμός οφείλεται στην παρουσία χλωροφύλλης και υποδηλώνει την ύπαρξη του φωτοσυνθετικού παρεγχύματος. Kλίμακα: 200 μm. Αντίθετα, ο βλαστός των φυτικών ειδών που επιλέγουν τη στρατηγική του καλοκαιρινού λήθαργου (βλ. παρακάτω) συνήθως διαθέτει στομάτια, συνεπώς η δέσμευση ατμοσφαιρικού CO 2 στη διάρκεια του θέρους επιτελείται μέσω μόνο του βλαστού. 4

11 4. Παράγοντες καταπόνησης στο μεσογειακό περιβάλλον 4.1. Η καλοκαιρινή ξηρασία Η ξηρασία που επικρατεί στη διάρκεια του καλοκαιριού αποτελεί έναν από τους σοβαρότερους παράγοντες καταπόνησης των φυτών που διαβιούν στο μεσογειακό περιβάλλον. Η ξηρασία, εκτός από την έλλειψη νερού, συνδυάζεται και με άλλους παράγοντες καταπόνησης όπως οι υψηλές θερμοκρασίες, η υψηλή ένταση φωτισμού και οι υψηλές ταχύτητες ανέμου. Όπως σε όλες τις περιπτώσεις αντίξοων συνθηκών, τα φυτά επιλέγουν την κατάλληλη στρατηγική ώστε να αντιμετωπίσουν τον παράγοντα καταπόνησης Στρατηγική της διαφυγής 1. Μονοετή Τα μονοετή ποώδη φυτά παρακάμπτουν το πρόβλημα της ξηρασίας, αφού ολοκληρώνουν το βιολογικό τους κύκλο εντός της ευνοϊκής περιόδου, ενώ κατά τη διάρκεια της καλοκαιρινής απαντώνται με τη μορφή αναπαραγωγικών μορφών ανθεκτικών στην αφυδάτωση (κυρίως σπερμάτων). Τα φυτά αυτά παρουσιάζουν εκτεταμένη εξάπλωση στα μεσογειακού τύπου οικοσυστήματα, αφού συνήθως αποτελούν το 50% περίπου του συνόλου των φυτικών ειδών. Τα ποώδη φυτά δεν δαπανούν πολύτιμους πόρους προκειμένου να κατασκευάσουν τα φύλλα τους, τα οποία διαθέτουν μικρό πάχος με λίγες στρώσεις φωτοσυνθετικών κυττάρων, είναι συνήθως αμφιστοματικά και δεν χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη ιδιαίτερων μηχανισμών προστασίας έναντι βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων καταπόνησης. 2. Πολυετή Ο καλοκαιρινός λήθαργος αποτελεί προσαρμογή πολυετών φυτών (εικόνες 6, 7 και 8) τα οποία διαβιούν στο παρατεταμένο ξηρό και θερμό καλοκαίρι του μεσογειακού κλίματος. Η στρατηγική αυτή της διαφυγής της ακραίας υδατικής καταπόνησης κατά κάποιο τρόπο μιμείται τη συμπεριφορά των ετήσιων ποωδών φυτών τα οποία ολοκληρώνουν το βιολογικό τους κύκλο κατά τη διάρκεια της ευνοϊκής περιόδου ανάπτυξης. Ο καλοκαιρινός λήθαργος χαρακτηρίζει πολυάριθμα γεώφυτα, αλλά και ορισμένα ποώδη πολυετή είδη. Τα χαρακτηριστικά του καλοκαιρινού ληθάργου περιλαμβάνουν: 1. Μερική ή πλήρη παρεμπόδιση της έκπτυξης νέων φύλλων, 2. Γήρανση των ώριμων φύλλων 3. Αφυδάτωση των οργάνων τα οποία πρόκειται να επιβιώσουν και σε ορισμένες περιπτώσεις σχηματισμό νέων οργάνων επιβίωσης. Ο καλοκαιρινός λήθαργος επάγεται από ορισμένους παράγοντες του περιβάλλοντος, όπως το μήκος της ημέρας, η θερμοκρασία και το δυναμικό νερού του εδάφους. Χαρακτηριστικά παραδείγματα καλοκαιρινού λήθαργου μη γεωφύτων αποτελούν τα φρύγανα Euphorbia acanthothamnos και Euphorbia dendroides τα οποία αποβάλλουν τα φύλλα τους κατά την έναρξη της θερινής περιόδου (εικόνα. 6). Μετά την ολική πτώση των φύλλων τους, τη φωτοσυνθετική λειτουργία στη διάρκεια του θέρους διεκπεραιώνει ουσιαστικά ο βλαστός. Το αναπτυξιακό πρότυπο του καλοκαιρινού λήθαργου ευνοεί την επιβίωση στα ξηρότερα όρια των μεσογειακών περιοχών. Τα γεώφυτα αποτελούν ένα ακόμη χαρακτηριστικό παράδειγμα καλοκαιρινού ληθάργου πολυετών φυτικών ειδών (εικόνες 7 και 8). Τα φυτά αυτά παρακάμπτουν το πρόβλημα της ξηρασίας, αφού κατά τη διάρκεια της καλοκαιρινής περιόδου απαντώνται ως ληθαργικές μορφές, με τη μορφή 5

12 υπόγειων αναπαραγωγικών οργάνων (βολβών, κονδύλων). Τα γεώφυτα δίνουν το στίγμα τους στη μεσογειακή βλάστηση και παρουσιάζουν μεγάλη εξάπλωση σε υποβαθμισμένες λόγω πυρκαγιών και βόσκησης περιοχές. Στην ομάδα αυτή ανήκουν κυρίως μονοκότυλα των γενών Asphodelus, Narcissus, Iris, Muscari, Crocus, Tulipa, Ophrys, κ.ά, αλλά και ορισμένα δικότυλα (π.χ. Cyclamen). Εικόνα 8. Είσοδος σε καλοκαιρινό λήθαργο. Ασφόδελοι (Asphodelus ramosus) κατά το τέλος της εαρινής περιόδου. Το υπέργειο τμήμα ξηραίνεται, οπότε στη διάρκεια της θερινής άνυδρης περιόδου παραμένει ζωντανό εντός του εδάφους μόνο το υπόγειο τμήμα (κόνδυλος). Εικόνα 6. Φυτό του είδους Euphorbia acanthothamnos κατά τη διάρκεια της άνοιξης. Στη διάρκεια του καλοκαιριού τα φύλλα του φυτού απορρίπτονται Στρατηγική της αποφυγής Αποφυγή με εξοικονόμηση νερού 1. Αείφυλλα σκληρόφυλλα. Εκτεταμένες περιοχές στα παράλια της Μεσογείου καλύπτονται από διαπλάσεις οι οποίες απαρτίζονται κυρίως από αείφυλλους σκληρόφυλλους θάμνους η δένδρα (μακκία βλάστηση, maquis). Τα φυτά αυτά, από Εικόνα 7. Τα γεώφυτα παραμένουν σε ληθαργική μορφή κατά τη δυσμενή περίοδο της ξηρασίας. αντιπροσωπευτικότερο τύπο μεσογειακής βλάστησης και στη χώρα μας καλύπτει μεγάλες εκτάσεις στα παράλια κυρίως της Νοτίου Ελλάδας. Τα περισσότερα αείφυλλα σκληρόφυλλα είδη διαθέτουν μηχανισμούς με τους οποίους εξασφαλίζουν ένα ελάχιστο δυναμικό νερού για τα κύτταρα και τους ιστούς τους και ταυτόχρονα περιορίζουν τις απώλειες νερού στο ελάχιστο δυνατό. Η ανατομική οργάνωση των φύλλων τους παρουσιάζει ορισμένα κοινά χαρακτηριστικά. Τα φύλλα τους είναι συνήθως μικρών διαστάσεων, σκληρά, συμπαγή και με μεγάλο πάχος. Τα χαρακτηριστικά αυτά αντανακλώνται σε δύο παραμέτρους: Διαθέτουν σημαντικά χαμηλότερο λόγο επιφάνειας προς όγκο και υψηλότερη ειδική μάζα φύλλου (leaf specific mass, LSM) έναντι φύλλων ποωδών φυτών. Τα κύτταρα του μεσοφύλλου είναι μικρών διαστάσεων, με περιορισμένους μεσοκυττάριους χώρους ενώ το δρυφρακτοειδές παρέγχυμα οργανώνεται σε περισσότερες από μια στρώσεις. Η συμπαγής κατασκευή και το μεγάλο πάχος τους δημιουργούν προβλήματα στον φωτισμό των εσωτερικών στρώσεων των φωτοσυνθετικών κυττάρων του μεσοφύλλου. Η φωτοπενία των εσωτερικών 6

13 στρώσεων αντιμετωπίζεται επιτυχώς με τη μεταφορά φωτισμού από κατάλληλα διατεταγμένους σκληρεγχυματικούς ιστούς. Οι σκληρεϊδες (όπως π.χ. στην περίπτωση των φύλλων της ελιάς και του Phillyrea latifolia, βλ. εικόνα 9) παίζουν το ρόλο οπτικών ινών, ενώ οι προεκτάσεις των σκληρεγχυματικών κολεών στις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες του πουρναριού, της κουμαριάς κ.ά. παίζουν το ρόλο των διαφανών παραθύρων τα οποία μεταφέρουν φωτισμό στις κατώτερες στρώσεις των φωτοσυνθετικών κυττάρων. Με τον τρόπο αυτόν επιτυγχάνεται αύξηση του πάχους του φύλλου χωρίς σημαντικό περιορισμό στην φωτοσυνθετική ικανότητα ανά μονάδα όγκου του φωτοσυνθετικού παρεγχύματος. Το τελικό όφελος είναι ότι ο μειωμένος λόγος της εξωτερικής επιφάνειας ως προς τον όγκο του οργάνου οδηγεί σε περιορισμό των διαπνευστικών απωλειών. Οι προστατευτικοί ιστοί (εφυμενίδα, επιδερμίδα, σκληρέγχυμα) είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένοι. Η έντονη παρουσία σκληρεγχυματικών ιστών (εκτός από τον οπτικό τους ρόλο) φαίνεται ότι συνδέεται με την εξοικονόμηση και αποθήκευση νερού και την προστασία από τη μηχανική κατάρρευση του ελάσματος σε συνθήκες αφυδάτωσης. Οι ιστοί επίσης αυτοί θωρακίζουν τα φύλλα έναντι των φυτοφάγων, ενώ η δημιουργία τους εκτρέπει ένα σημαντικό ποσοστό φωτοσυνθετικού προϊόντος προς τη σύνθεση δομικών πολυσακχαριτών ή άλλων ενώσεων το μόριο των οποίων αποτελείται αποκλειστικά από άνθρακα. Η επένδυση αυτή αποκτά ιδιαίτερη σημασία όταν τα φυτά αναπτύσσονται σε εδάφη φτωχά σε άζωτο. Από την άλλη πλευρά οι ιστοί αυτοί, λόγω της χαμηλής περιεκτικότητάς τους σε άζωτο δεν είναι ελκυστικοί για τα φυτοφάγα. Η επιδερμίδα και τα επιδερμικά εξαρτήματα στα περισσότερα αείφυλλα σκληρόφυλλα είναι ιδιαίτερα ανεπτυγμένοι ιστοί. Τα επιδερμικά εξαρτήματα (αδενώδεις και μη αδενώδεις τρίχες) εμφανίζουν υψηλή πυκνότητα κυρίως κατά τα αρχικά, ευαίσθητα στάδια Εικόνα 9. Εγκάρσια τομή φύλλου φυλικιού (Phillyrea latifolia) όπως εμφανίζεται στο κοινό οπτικό μικροσκόπιο σε πεδίο πολωμένου φωτός. Οι σκληρεϊδες εμφανίζονται ως φωτεινές περιοχές, ενώ τα κύτταρα του μεσοφύλλου ως σκοτεινές πράσινες περιοχές. Η ιδιόμορφη κατασκευή των σκληρεϊδων και η απουσία χρωστικών ευνοούν τη μεταφορά φωτισμού(κίτρινα βέλη) στις στοιβάδες του σπογγώδους παρεγχύματος. Εικόνα 10. Φάσμα ανακλαστικότητας άθικτου ( ) και αποτριχωμένου ( ) νεαρού φύλλου πλατανιού. Η ύπαρξη τριχώματος αυξάνει την ανακλαστικότητα (reflectance %) κυρίως στην μπλε και κόκκινη φασματική περιοχή. Το φάσμα ανακλαστικότητας των ώριμων φύλλων, τα οποία δεν διαθέτουν τρίχωμα, είναι πανομοιότυπο με αυτό των αποτριχωμένων φύλλων. Δανεισμένο από: Ntefidou et al Australian Journal of Plant Physiology 23:

14 ανάπτυξης των οργάνων. Το πυκνό τρίχωμα που καλύπτει τα φύλλα της ελιάς, της αριάς και άλλων αείφυλλων σκληρόφυλλων προστατεύει τα φωτοσυνθετικά κύτταρα από τις υψηλές εντάσεις φωτεινής και υπεριώδους ακτινοβολίας και αυξάνει την ανακλαστικότητα της επιφάνειας που καλύπτει βελτιώνοντας το θερμικό της ισοζύγιο (εικόνα 10). Παράλληλα τα επιδερμικά εξαρτήματα (και κυρίως οι αδενώδεις τρίχες) συσσωρεύουν δευτερογενείς μεταβολίτες οι οποίοι προστατεύουν τα όργανα έναντι παθογόνων και φυτοφάγων εχθρών. Πολυάριθμα αλλά μικρού μεγέθους στομάτια εντοπίζονται μόνο στην αποαξονική επιφάνεια. Σε ορισμένες περιπτώσεις τοποθετούνται σε κρύπτες ή καλύπτονται από πυκνό στρώμα τριχών. Τα στομάτια κλείνουν τις θερμές ώρες της ημέρας (μεσημβρινό κλείσιμο των στοματίων). Όλα τα παραπάνω χαρακτηριστικά εξασφαλίζουν περιορισμένες απώλειες νερού από τα φύλλα. Παράλληλα τα αείφυλλα σκληρόφυλλα αναπτύσσουν επαρκές ριζικό σύστημα ώστε να εξασφαλίζεται η αποτελεσματική άντληση νερού από το έδαφος (εικόνα 11). Η στρατηγική αντιμετώπισης της έλλειψης νερού Εικόνα 11. Κρίσιμα χαρακτηριστικά των αείφυλλων σκληρόφυλλων τα οποία συμβάλλουν στην επιβίωσή τους στο τραχύ μεσογειακό περιβάλλον. των αείφυλλων σκληρόφυλλων φαίνεται ότι είναι επιτυχής, αλλά μέσα σε ορισμένα πλαίσια. Ουσιαστικά στηρίζεται στο αυστηρό έλεγχο της διαπνοής μέσω των κινήσεων των στοματίων και των απωλειών νερού μέσω της εφυμενίδας αλλά και στην επαρκή τροφοδοσία με νερό από το έδαφος. Ωστόσο ο έλεγχος των διαπνευστικών απωλειών αναπόφευκτα οδηγεί σε ελάττωση της 8

15 φωτοσυνθετικής ταχύτητας και παράλληλα επιδεινώνει το θερμικό ισοζύγιο του ελάσματος, επειδή το φύλλο δεν ψύχεται επαρκώς μέσω της διαπνοής. Το πρόβλημα αυτό αντιμετωπίζεται με την ύπαρξη επιφανειών με υψηλή ανακλαστικότητα (π.χ. με την κάλυψή τους από στιλπνό στρώμα επιεφυμενιδικών κηρών ή και τριχώματος), με την κατασκευή φύλλων μικρότερου μεγέθους, αλλά και με αύξηση της γωνίας των φύλλων ως προς την οριζόντιο, ώστε οι ηλιακές ακτίνες να μη προσπίπτουν κάθετα στο έλασμα. Το κρίσιμο σημείο αφορά στην ικανότητα αναπλήρωσης του χαμένου νερού και ανάκαμψης μετά από ένα επεισόδιο ξηρασίας. Η έντονη έλλειψη νερού έχει ως αποτέλεσμα να δημιουργούνται εμβολές στα αγγεία του ξύλου και να σταματά ή να επιβραδύνεται η μεταφορά νερού. Φαίνεται ότι η αντιμετώπιση της ξηρασίας από τα φυτά αυτά έχει να κάνει κυρίως με την ικανότητα ανάκαμψης μετά από βλάβες που επηρεάζουν την αγωγιμότητα μεταφοράς νερού στα αγγεία του ξύλου και όχι τόσο πολύ με την ικανότητα ταχείας ανάκαμψης λόγω υψηλών ρυθμών απωλειών νερού. Παρουσιάζουν δηλ. την ικανότητα να επαναφέρουν ταχέως τη λειτουργία των αγγείων του ξύλου η οποία έχει διακοπεί λόγω εμβολών, αλλά δεν έχουν την ικανότητα να αντιμετωπίζουν την πτώση του δυναμικού του νερού εντός των ιστών τους. Για το λόγο αυτό τα αείφυλλα σκληρόφυλλα δεν έχουν την ικανότητα να αντιπαρέρχονται σοβαρά επεισόδια ξηρασίας και δεν εξαπλώνονται σε ακραία ξηροθερμικά περιβάλλοντα. Σε περίπτωση που οι εμβολές στα αγγεία του ξύλου είναι εκτεταμένες και συνεπώς μη αναστρέψιμες, τα φυτά παρουσιάζουν πρόβλημα επιβίωσης. Στην αντιμετώπιση των εμβολών συμβάλλουν και ορισμένες ανατομικές τροποποιήσεις των ηθμαγγειωδών δεσμίδων: Τα αγγεία του ξύλου χαρακτηρίζονται ως ασφαλή, εμφανίζουν δηλ. μικρότερο μήκος και μικρότερη διάμετρο ενώ τα κυτταρικά τους τοιχώματα είναι παχύτερα (Πίνακας ΙΙΙ). Επίσης παρατηρείται μεγαλύτερος αριθμός αγγείων του ξύλου ανά μονάδα επιφάνειας έναντι άλλων ποωδών φυτών. Από την άλλη μεριά, τα αγγεία του ξύλου των ποωδών φυτών χαρακτηρίζονται ως αποδοτικά, διότι εξασφαλίζουν ταχεία και άφθονη τροφοδοσία σε νερό, αλλά είναι επηρρεπή σε εμβολές (βλ. επίσης Πίνακα ΙΙ). Πίνακας ΙΙ. Η παράμετρος Huber ορισμένων χαρακτηριστικών εκπροσώπων αείφυλλων σκληρόφυλλων και διμορφικών φρυγάνων. Η παράμετρος αυτή αφορά στο λόγο της επιφάνειας των αγγείων του ξύλου του μίσχου προς το ξηρό βάρος του αντίστοιχου φύλλου και αντανακλά την ικανότητα μεταφοράς νερού προς τους ιστούς του φύλλου. Υψηλές τιμές της παραμέτρου αντιστοιχούν συνήθως σε φυτά που διαπνέουν έντονα. Δανεισμένο από: Psaras Botanika Chronika (Patras) 13: αείφυλλα σκληρόφυλλα παράμ. Huber (mm 2 g 1 ) φρύγανα παράμ. Huber (mm 2 g 1 ) Ceratonia siliqua 0.99 Phlomis fruticosa 1.08 Olea europaea subsp. oleaster 1.27 Ballota acetabulosa 3.04 Pistacia lentiscus 1.46 Cistus creticus 3.62 Quercus coccifera 1.91 Coridothymus capitatus 3.84 Myrtus communis 2.06 Sarcopoterium spinosum 3.84 Τα χαρακτηριστικά των φύλλων των αείφυλλων σκληρόφυλλων φυτικών ειδών φαίνεται ότι απαιτούν υψηλό κόστος κατασκευής, το οποίο αντισταθμίζεται από την παρατεταμένη διάρκεια ζωής τους η οποία φθάνει κατά μέσο όρο τα δύο χρόνια. Επειδή η αναπλήρωση των φύλλων είναι δύσκολη λόγω του υψηλού κόστους κατασκευής, των φτωχών εδαφών και των αντίξοων συνθηκών που επικρατούν σε ορισμένες εποχές του έτους, η αμυντική τους θωράκιση είναι έντονη. 9

16 Όπως είναι φυσικό τα αείφυλλα σκληρόφυλλα είδη παρουσιάζουν σημαντικές διαφοροποιήσεις όσον αφορά στην στρατηγική της αποφυγής. Για παράδειγμα, η διαπνοή της χαρουπιάς (Ceratonia siliqua) δεν επηρεάζεται σημαντικά από την έλλειψη νερού στο έδαφος, ή τουλάχιστον στον βαθμό που επηρεάζονται αντίστοιχα είδη όπως η ελιά, διότι έχει την ικανότητα αποτελεσματικής άντλησής του από βαθύτερα εδαφικά στρώματα. Συμπεριφέρεται δηλαδή ως φρεατόφυτο (βλ. παρακάτω). Τα φυλλοβόλα είδη παρουσιάζουν παρόμοια συμπεριφορά με εκείνη των αείφυλλων σκληρόφυλλων όσον αφορά στην αντιμετώπιση της έλλειψης νερού. Το φυλλοβόλο Quercus pubescens π.χ. παρουσιάζει σταδιακή ελάττωση της διαπνοής (και της φωτοσύνθεσης) έναντι της βαθμιαίας ελάττωσης του δυναμικού του νερού των φύλλων, ακολουθεί δηλ. τη στρατηγική της διαφύλαξης των αποθεμάτων νερού. 2. Φρύγανα. Τα φρύγανα από τη πλευρά τους αντιμετωπίζουν το πρόβλημα της καλοκαιρινής ξηρασίας μέσα στα πλαίσια της ίδιας στρατηγικής με την σημαντική ελάττωση της διαπνέουσας επιφάνειας. Ο στόχος αυτός επιτυγχάνεται με μερική φυλλόπτωση, η οποία συνήθως συνοδεύεται και από την αντικατάσταση των χειμερινών από θερινά φύλλα τα οποία είναι μικρότερου μεγέθους και με διαφορετικά ανατομικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά (εποχιακός διμορφισμός των φύλλων) (εικόνες 12, 13 Πίνακας ΙV). Σε ορισμένα είδη, όπως στο Phlomis fruticosa τα θερινά φύλλα παρουσιάζουν ανθεκτικότητα στη μερική αφυδάτωση του πρωτοπλάστη. Επομένως ορισμένα φρύγανα επιστρατεύουν ένα συνδυασμό μεταξύ της στρατηγικής της αποφυγής (μείωση της διαπνέουσας επιφάνειας) και της στρατηγικής της ανθεκτικότητας (ανθεκτικότητα στη μερική αφυδάτωση του πρωτοπλάστη). Πολλά φρύγανα χαρακτηρίζονται από τη σύνθεση και απελευθέρωση στην ατμόσφαιρα πτητικών μιγμάτων δευτερογενών μεταβολιτών με επικρατούσα ομάδα τα τερπένια (εικόνα 12). Οι ενώσεις αυτές παράγονται σε εξειδικευμένες δομές οι οποίες είτε εντοπίζονται στην επιφάνεια των εναέριων οργάνων (αδενώδεις τρίχες) είτε μεταξύ των κυττάρων παρεγχυματικών ιστών ως εσωτερικοί αδένες. Φαίνεται ότι ο μηχανισμός αυτός, εκτός των άλλων λειτουργιών (όπως προστασία έναντι παθογόνων, φυτοφάγων εχθρών και ανταγωνιστών), συμβάλλει στον περιορισμό των απωλειών νερού αυξάνοντας τις αντιστάσεις στη διάχυση των υδρατμών προς την ατμόσφαιρα. Τα φυτά αυτά (αρωματικά είδη, θυμάρι, θρούμπι, κ.ά.) έχουν και εμπορικό ενδιαφέρον λόγω των πτητικών μιγμάτων που βιοσυνθέτουν και τα οποία αναφέρονται ως αιθέρια έλαια. 3. Παχύφυτα. Στη μεσογειακή χλωρίδα περιλαμβάνονται φυτικά είδη τα οποία ακολουθούν μία παραλλαγή της στρατηγικής της αποφυγής, αυτήν της αποθήκευσης νερού σε ειδικά διαμορφωμένους ιστούς. Πρόκειται ουσιαστικά για παχύφυτα με παχυμορφικά φύλλα (εικόνα 14). Εκπρόσωποι της στρατηγικής αυτής είναι τα παχύφυτα της ερήμου (κάκτοι), ορισμένοι εκ των οποίων εξαπλώνονται και στη μεσογειακή λεκάνη ως αλλόχθονα είδη, όπως το αθάνατο (Agave sp.) και η φραγκοσυκιά (Opuntia ficus indica). Τα φυτά αυτά διαθέτουν ειδική μορφολογία η οποία συνδυάζεται με τον μεταβολισμό τύπου CAM. Κατά συνέπεια η αφομοίωση του CO 2 πραγματοποιείται κατά τη διάρκεια της νύκτας ώστε να περιορίζονται οι απώλειες νερού, ενώ σημαντικές ποσότητες νερού αποθηκεύονται σε παρεγχυματικά κύτταρα. 10

17 Πίνακας ΙΙΙ. Σύγκριση ορισμένων χαρακτηριστικών μεταξύ φυτών που ακολουθούν τη στρατηγική της αποφυγής (αείφυλλα σκληρόφυλλα φρύγανα) και φυτών που ακολουθούν τη στρατηγική της διαφυγής (κυρίως ποώδη). μορφολογία φύλλου κόστος κατασκευής παρουσία σκληρεγχύματος στομάτια εφυμενίδα επιδερμικά εξαρτήματα αγγεία του ξύλου Η κατασκευή τους δίδει αείφυλλα σκληρόφυλλα φρύγανα μικρού μεγέθους, μεγάλου πάχους, συμπαγείς ιστοί, υποστοματικό υψηλό έντονη πολυάριθμα μικρού μεγέθους ισχυρή συνήθως άφθονα έμφαση στην ασφάλεια έναντι εμβολών: μικρού μήκους, μικρής διαμέτρου, παχιά κυτταρικά τοιχώματα, μεγάλη συχνότητα Η κατασκευή τους δίδει ποώδη μικρού πάχους, χαλαροί ιστοί, αμφιστοματικό χαμηλό περιορισμένη ολιγάριθμα μεγάλου μεγέθους λεπτή συνήθως απουσιάζουν έμφαση στην αποδοτική και ταχεία μεταφορά νερού: μεγάλου μήκους, μεγάλης διαμέτρου, λεπτά κυτταρικά τοιχώματα. Πίνακας ΙV. Ανατομικές και μορφολογικές διαφορές μεταξύ θερινών και χειμερινών φύλλων του ημιφυλλοβόλου φρύγανου Phlomis fruticosa, όπως αυτές εκφράζονται ως αντιπροσωπευτικές παράμετροι. Δανεισμένο από: Λεβίζου και Κυπαρίσσης Οικοφυσιολογία Μεσογειακών Οικοσυστημάτων. Εκδόσεις Παν/μίου Ιωαννίνων. μέση επιφάνεια (cm 2 ) πάχος (μm) LSM (g dm 2 ) πυκνότητα (g cm 3 ) θερινά φύλλα χειμερινά φύλλα

18 Εικόνα 12. Μηχανισμοί αντιμετώπισης των κύριων παραγόντων καταπόνησης από τα φρύγανα. Εικόνα 13. Αντικατάσταση των χειμερινών από τα θερινά φύλλα στο φρύγανο Phlomis fruticosa. Τα χειμερινά απορρίπτονται με την έλευση της ξηρής περιόδου. Σε παρατεταμένη υδατική καταπόνηση (όπως στη συγκεκριμένη περίπτωση) τα φύλλα κυλινδρίζονται, ώστε να εκτίθεται στις ηλιακές ακτίνες κυρίως η αποαξονική επιφάνεια. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα να αυξάνεται η ανακλαστικότητα και να βελτιώνεται το θερμικό ισοζύγιο του ελάσματος. Παχύφυτα απαντώνται και ως ενδημικά της μεσογειακής χλωρίδας, κυρίως στα ξηρά άκρα των κλιματικών περιοχών, αλλά και σε υπαλπικές και αλπικές περιοχές. Η συμπεριφορά ωστόσο των φυτών αυτών δεν έχει μελετηθεί. Ανεξάρτητα από τη στρατηγική που έχει επιλέξει το Εικόνα 14. Παχύφυτο της μεσογειακής χλωρίδας. Φυτά της κατηγορίας αυτής απαντώνται σε ξηροθερμικές και αλπικές περιοχές. κάθε είδος για να αντιμετωπίσει την υδατική καταπόνηση, η επιβίωση των αρτίβλαστων αποτελεί το πλέον κρίσιμο βήμα για την ολοκλήρωση του βιολογικού κύκλου των φυτικών ειδών της μεσογειακής χλωρίδας αφού συνήθως καθορίζεται από την ξηρασία και την αποξήρανση του εδαφικού υποστρώματος. Η ικανότητα ταχείας εισχώρησης της πρωτογενούς ρίζας σε όσο το δυνατό βαθύτερα στρώματα εδάφους σχετίζεται με 12

19 Εικόνα 15. Μέγιστο βάθος εισχώρησης ρίζας (μαύρες μπάρες), ισοϋψείς εδαφικής υγρασίας και επιβίωση φυταρίων αντιπροσωπευτικών φυτικών ειδών με την πρόοδο του χρόνου (λευκή στικτή γραμμή). Παρατηρείται εκτεταμένη απονέκρωση φυταρίων των οποίων η ρίζα δεν εισχωρεί έγκαιρα σε βάθος εδάφους με επαρκή εδαφική υγρασία. Δανεισμένο από: Padilla and Pugnaire Functional Ecology 21: την επιβίωση των αρτιβλάστων σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης (εικόνα 15) Αποφυγή με σπατάλη νερού Στη περίπτωση αυτή τα φυτικά είδη διαθέτουν βαθύ ριζικό σύστημα το οποίο προσεγγίζει τον υδροφόρο ορίζοντα. Επομένως η διαθεσιμότητα νερού παραμένει σε ικανοποιητικά επίπεδα, ακόμη και κατά τη θερινή περίοδο. Χαρακτηριστική περίπτωση αποτελεί η κάπαρη (Capparis spinosa), πολυετής φυλλοβόλος θάμνος με θερινό κύκλο ανάπτυξης (τέλη άνοιξης μέσα φθινοπώρου) που αποικίζει βραχώδεις άνυδρες περιοχές, αλλά και παράκτιες ζώνες. Το φυτό αυτό παρουσιάζει εντυπωσιακή φωτοσυνθετική δραστηριότητα ακόμη και σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης. Το χαρακτηριστικό αυτό φαίνεται ότι οφείλεται αφενός μεν στην ικανότητα της ρίζας του φυτού να διεισδύει σε μεγάλα βάθη (έως και 10 m) και να προσεγγίζει τον υδροφόρο ορίζοντα, αφετέρου στην υψηλή υδραυλική αγωγιμότητα των αγγείων του ξύλου. Εκτός αυτών, το ακρορίζιο διαθέτει την ικανότητα να διαβρώνει και να διαπερνά πετρώδη υποστρώματα μέσω της απέκκρισης οξέων. Επομένως το φυτό, παρά το μικρό του μέγεθος συμπεριφέρεται ως φρεατόφυτο και αδιαφορεί για τον έλεγχο του ανοίγματος των στοματίων. Ως αποτέλεσμα η κάπαρη παρουσιάζει υψηλούς ρυθμούς διαπνοής και φωτοσυνθετικής δραστηριότητας ακόμη και σε συνθήκες έλλειψης νερού (εικόνα 16) Στρατηγική της ανθεκτικότητας Τη στρατηγική αυτή ακολουθούν ποικιλοϋδρικοί οργανισμοί των οποίων το περιεχόμενο νερό των ιστών βρίσκεται σε ισορροπία με τη σχετική υγρασία του περιβάλλοντος. Στους οργανισμούς αυτούς περιλαμβάνονται συνήθως πτέριδες, φύκη, βρύα και λειχήνες ενώ από τα αγγειόσπερμα περιλαμβάνονται τα φυτά αναβίωσης. Χαρακτηριστικοί εκπρόσωποι των φυτών αναβίωσης στη περιοχή των Βαλκανίων αποτελούν τα Haberlea rhodopensis και Ramonda serbica, φυτικά είδη που αποικίζουν αλπικές και υπαλπικές ζώνες υψηλού υψομέτρου (εικόνα 17). 13

20 Εικόνα 16. Ημερήσιες διακυμάνσεις του δυναμικού νερού (Α), στοματικής αγωγιμότητας (Β), ρυθμού διαπνοής (C) και θερμοκρασίας φύλλου και αέρα (D) του φυτού Capparis spinosa σε πέντε διαφορετικές ημερομηνίες του έτους. Τα στομάτια παραμένουν ανοικτά κατά τη διάρκεια της ημέρας και ο ρυθμός διαπνοής παραμένει σε υψηλά επίπεδα παρά την πτώση του δυναμικού του νερού. Δανεισμένο από: Levizou et al Photosynthetica 42: έτους επιτρέπει την αδιάκοπη φωτοσυνθετική δραστηριότητα και επομένως την παραγωγή βιομάζας. Ωστόσο η επικράτηση ακραίων θερμοκρασιών για σύντομα σχετικά διαστήματα δεν είναι σπάνιο φαινόμενο, ακόμη και σε πεδινές ή ημιορεινές περιοχές Χαμηλές θερμοκρασίες Εικόνα 17. Το είδος Haberlea rhodopensis είναι χαρακτηριστικό φυτό αναβίωσης και ενδημεί στα όρη των κεντρικών Βαλκανίων Οι ακραίες θερμοκρασίες Οι σχετικά ήπιες συνθήκες του μεσογειακού κλίματος ευνοούν την εξάπλωση αείφυλλων σκληρόφυλλων ειδών, από την άποψη ότι η διατήρηση των φύλλων καθ όλη τη διάρκεια του Οι χαμηλές θερμοκρασίες κατά τη διάρκεια του χειμώνα επιφέρουν πτώση της φωτοσυνθετικής ικανότητας σε όλα τα αείφυλλα σκληρόφυλλα (η φωτοσυνθετική ικανότητα κατά τη διάρκεια του χειμώνα φθάνει το 1/3 έως τα 2/3 αυτής που καταγράφεται κατά την ευνοϊκή περίοδο). Το μέγεθος της πτώσης εξαρτάται από το είδος του φυτού και το μικροκλίμα της περιοχής (Πίνακας V). Σε συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών και άπλετου 14