Συνδέεται στενά µε την µεταβολική δραστηριότητα αλλά δεν αφοµοιώνεται (δεν αλλάζει οξειδωτική βαθµίδα)

Transcript

1 Κάλιο: Κ ΠαραλαµβάνεταιωςιόνκαλίουΚ + από το εδαφικό διάλυµα Σε όλες τις λειτουργίες που συµµετέχει παραµένειωςκ + Συνδέεται στενά µε την µεταβολική δραστηριότητα αλλά δεν αφοµοιώνεται (δεν αλλάζει οξειδωτική βαθµίδα) Λειτουργεί ως ενυδατωµένο ιόν Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1

2 Για την πρόσληψη καιγιατηνγρήγορηµεταφοράτουκ + µεταξύ διαφορετικών κυτταρικών διαµερισµάτων και µεταξύ διαφορετικών κυττάρων µέσα στον ιστό απαιτούνταιδίαυλοικ + στιςµεµβράνες ΟδίαυλοςΚ + είναιπύλη ανοιγοκλείνει µε διαφορετική συχνότητα& διάρκεια ως απόκριση σε περιβαλλοντικό σήµα και σε αλλαγή του ηλεκτρικού δυναµικού της µεµβράνης ΕπιτρέπειρυθµούςδιέλευσηΚ + 3 φορέςταχύτερα από τις αντλίες και από τους µεταφορείς Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 2

3 ΤοιόνΚ + δρα: ως ωσµωρυθµιστικά ενεργό υλικό(ωευ) που αλλάζει το ωσµωτικό δυναµικό στο κυτταρικό διαµέρισµα και εποµένως την σπαργή ως φορέας φορτίου που αλλάζει το δυναµικό της µεµβράνης Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 3

4 Τοφυτόχρειάζεταικάλιοσεεπίπεδο2 5% ( µmol K gξμ -1 ) Στο ΞΑΣ βρίσκεται σε συγκεντρώσεις της τάξης του 200 ppm (5 mm) Στο HΑΣ βρίσκεται σε συγκεντρώσεις της τάξης του 3700 ppm (95 mm) Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 4

5 Μεταβολική στάθµη καλίου [K + ] στοκυτταρόπλασµα: mm [K + ] στοχλωροπλάστη: mm Σε αυτά τα µεταβολικά διαµερίσµατα τοκ + δεναντικαθίσταταιαπόάλλακατιόντα στις λειτουργίες του [K + ] στοναποπλασµικόχώρο: χαµηλή εξαιρούνται εξειδικευµένα κύτταρα& ιστοί(στοµάτια, pulvini) όπου οι συγκεντρώσεις αποπλασµικού Κ ανέρχονται προσωρινά µέχρικαι100 mm Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 5

6 [K + ] στοχυµοτόπιο: mm Η[K + ] στοχυµοτόπιο σχετίζεται µε τη συµµετοχή του Κ στην έκταση του κυττάρου και στις άλλες διεργασίες που ρυθµίζονται από την ώσµωση Κατά την ωσµωτική λειτουργία του στο χυµοτόπιο τοκ + αντικαθίσταταισεδιάφοροβαθµό απόna +, Mg 2+, Ca 2+, σάκχαραήάλλαωευ [K + ] στακαταφρακτικάκύτταρα: µέχρικαι500 mm Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 6

7 K + : επάγειαλλαγήστηδιαµόρφωσητουµορίου Όλα τα µακροµόρια είναι πολύ ενυδατωµένα και σταθεροποιούνται από ισχυρά συγκρατηµένα µόρια νερού που σχηµατίζουν µία ηλεκτρική διπλή στιβάδα [K + ] = mm σταθεροποιεί τη στιβάδα και αριστοποιεί την ενυδάτωση της πρωτεϊνης Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 7

8 Πολλά ένζυµα εξαρτώνταιπλήρωςαπότοκ +, ή ενεργοποιούνταιαπότοκ + ΡυθµιστικάένζυµαπουέχουνµεγάληαπαίτησησεΚ + κινάση του πυροσταφυλικού φώσφορο-φρουκτοκινάση συνθάση του αµύλου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 8

9 Ωσµωρύθµιση Η υψηλή συγκέντρωση στη στήλη της ρίζας είναι προαπαιτούµενη συνθήκη για τη µεταφορά ΩΕΥ ή άλλων διαλυτών υλικών που οδηγείται από την πίεση σπαργής Στο επίπεδο του κυττάρου ή συγκεκριµένου ιστού οι ίδιοι µηχανισµοί είναι υπεύθυνοι γιατηνέκτασητουκυττάρου για τις κινήσεις διάφορου τύπου Κ + : τοκύριοανόργανοδιαλυτόυλικό µε ρόλο κλειδί σε αυτές τις διεργασίες Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 9

10 ΗθρεπτικήκατάστασητουφυτούσεΚ (ανάλογαµετοείδοςκαιτοόργανο) επηρεάζει: τηνέκτασητουκυττάρουπουελέγχεταιαπότησπαργή τη συµµετοχή των σακχάρων ή και άλλων οργανικών ΩΕΥ στη δηµιουργία δυναµικού π.χ. συσσώρευση ωσµωτικά ενεργών φρουκτανών στο χυµοτόπιο των κυττάρων της αυξανόµενης περιοχής Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 10

11 Έκταση του κυττάρου Περιλαµβάνει τον σχηµατισµό µεγάλου κεντρικού χυµοτοπίου που κατέχει το 80% του κυτταρικού όγκου 2 κύριες απαιτήσεις για έκταση του κυττάρου αύξηση της εκτασιµότητας του κυτταρικού τοιχώµατος συσσώρευση ΩΕΥ για να δηµιουργηθεί εσωτερικό ωσµωτικό δυναµικό ΚυρίωςσυσσωρεύεταιΚ + σταθεροποιεί το ph στο κυτταρόπλασµα αυξάνει το ωσµωτικό δυναµικό του χυµοτοπίου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 11

12 ΗεκροήΗ + ενεργοποιείταιαπόιαα και εξισορροπείται ηλεκτροχηµικά απόστοιχειοµετρικήεισροήκ + Εποµένως: η έκταση των κυττάρων του φύλλου σχετίζεταιάµεσαµετηνπεριεκτικότητάτουςσεκ + Η επιµήκυνση του ιστού προάγεται από GA καιεξαρτάταιαπότοεπίπεδοτουκ + Κ + καιgaλειτουργούνσυνεργιστικά Κ + καισάκχαραλειτουργούνσυµπληρωµατικά για να παραχθεί το δυναµικό σπαργής που απαιτείται για την έκταση του κυττάρου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 12

13 Όταν ολοκληρωθεί η έκταση του κυττάρου χρειάζεται διατήρηση της σπαργής του κυττάρου ΤότετοΚ + µπορείνααντικατασταθεί στο χυµοτόπιο από άλλα ΩΕΥ (Na +, σάκχαρα) Κ + ενεργοποιείτηνατράσηπρωτονίων ηοποίαδιευκολύνειτηµεταφοράκ + από το εξωτερικό διάλυµα στο παρεγχυµατικό κύτταρο της ρίζας Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 13

14 Ρύθµιση ανοίγµατος του στοµατίου Αυξάνεταιη[Κ + ] στοκαταφρακτικόκύτταρο Αυξάνει το ωσµωτικό δυναµικό του Εισέρχεται νερό από τα διπλανά κύτταρα Αυξάνει η σπαργή του καταφρακτικού κυττάρου Ανοίγει το στοµάτιο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 14

15 Συνοδευτικό ανιόν Cl - µηλικό 2- ΕξισορροπείτησυσσώρευσηΚ + στοχυµοτόπιο Το είδος του συνοδευτικού ανιόντος εξαρτάται από τοφυτικόείδος τη[cl - ]τωνδιπλανώνκυττάρων ή του αποπλασµικού χώρου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 15

16 αποπλασµικός χώρος κυτταρόπλασµα χυµοτόπιο καταφρακτικό κύτταρο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 16

17 Η[Cl - ]στοεπιδερµικόκύτταροτουφύλλου είναι υψηλότερη από αυτή του κυττάρου µεσοφύλλου ΣυµµεταφοράCl - καιη + στην κυτταροπλασµατική µεµβράνη του καταφρακτικού κυττάρου Υπάρχουν δίαυλοι για υψηλό ρυθµό µεταφοράς Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 17

18 ΗσυσσώρευσηΚ + στοκαταφρακτικόκύτταρο επάγεται από το φως Ελέγχεται και οδηγείται από ΑΤΡάση πρωτονίων της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης Πριν από το άνοιγµα του στοµατίου προηγείται µείωση του ph του αποπλασµικού χώρου του καταφρακτικού κυττάρου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 18

19 ΑνηδιαθεσιµότητατουCl - είναιχαµηλή ή αντοφυτικόείδοςδενχρησιµοποιείcl - ωςσυνοδευτικόανιόντουκ + στοκαταφρακτικόκύτταρο τότε χρησιµοποιείται το µηλικό ανιόν ωςσυνοδευτικόανιόντουκ + στοκαταφρακτικόκύτταρο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 19

20 Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 20

21 ΕισροήΚ + καθοδηγούµενηαπόη + Ενεργοποιείται δραστηριότητα καρβοξυλάσης ΡΕΡ Παράγεται µηλικό και λειτουργεί µε διπλό ρόλο: ωςσυνοδευτικόανιόντουκ + στοχυµοτόπιο ως πηγή ενέργειας για σύνθεση ΑΤΡ στο µιτοχόνδριο Το ΡΕΡ παρέχεται από αποδόµηση αµύλου του χλωροπλάστη του καταφρακτικού κυττάρου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 21

22 ΤοCl - αναλαµβάνειτορόλοτουσυνοδευτικούανιόντος για τη ρύθµιση του ανοίγµατος του στοµατίου στα είδη των οποίων ο χλωροπλάστης του καταφρακτικού κυττάρου δεν παράγει άµυλο Ανοικτό στοµάτιο [Κ + ] = 3 mm, [Cl - ] = 5 mm στον αποπλασµικό χώρο του καταφρακτικού κυττάρου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 22

23 Το στοµάτιο κλείνει στο σκοτάδι Το κλείσιµο του στοµατίου επάγεται από το σκοτάδι ΓίνεταιεκροήΚ + απότοκαταφρακτικόκύτταρο Μειώνεται το ωσµωτικό δυναµικό του Εξέρχεται νερό στα διπλανά κύτταρα Μειώνεται η σπαργή του καταφρακτικού κυττάρου Κλείνει το στοµάτιο Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 23

24 Το κλείσιµο του στοµατίου σχετίζεταιµεγρήγορηεκροήκ + καισυνοδευτικούανιόντος από το καταφρακτικό κύτταρο στον αποπλασµικό χώρο του Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 24

25 Το κλείσιµο του στοµατίου επάγεται και από το ΑΒΑ [ΑΒΑ] καταφρακτικού κυττάρου = 2,5 mm [ΑΒΑ] επιδερµικού κυττάρου = 1 mm ΑΒΑµπορείναπροέρχεταιαπότηρίζα µέσω του ΞΑΣ ως µη-υδραυλικό σήµα σήµα που ενδεχοµένως πολλαπλασιάζεται από ταυτόχρονη χαµηλή[cyt] στο ΞΑΣ Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 25

26 ΑΒΑ: ενεργοποιείδίαυλοca 2+ στην κυτταροπλασµατική µεµβράνη του καταφρακτικού κυττάρου αύξηση[ca 2+ ] κυτταροπλάσµατος αποπολώνει την κυτταροπλασµατική µεµβράνη ενεργοποιούνται δίαυλοι ανιόντων που ρυθµίζονται από τη V µετάπτωση της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης απόκατάστασηµεταφοράςκ + σε κατάσταση µεταφοράς ανιόντων Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 26

27 Μειώνεται ακόµη περισσότερο το µεµβρανικό δυναµικό ΠροάγεταιηεκροήΚ + ΑυτόςοµηχανισµόςδράσηςτουCa 2+ λειτουργεί και στον τονοπλάστη Κλείσιµο στοµατίου => αύξηση[κ + ] και[cl - ] στον αποπλασµικό χώρο του καταφρακτικού κυττάρου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 27

28 Κλειστό στοµάτιο [Κ + ] = 100 mm, [Cl - ] = 30mM στον αποπλασµικό χώρο του καταφρακτικού κυττάρου Ο ρυθµός παραγωγής σακχάρων στο καταφρακτικό κύτταρο είναι χαµηλός ανεπαρκής λόγω υψηλής απαίτησης ΩΕΥ για γρήγορο άνοιγµα στοµατίου Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 28

29 Κ + απαιτείταιγιαπρωτεϊνοσύνθεση ΤοΚ + εµπλέκεταισεαρκετάστάδια της µεταφραστικής διαδικασίας ιδιαίτερα στην προσάρτηση του trna στο ριβόσωµα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 29

30 ΤοΚ + επηρεάζειτηφωτοσύνθεσησεδιάφοραεπίπεδα ΤοΚ + είναιτοκύριοαντισταθµιστικόιόν τηςροήςη + µέσααπότηµεµβράνητουθυλακοειδούς (που επάγεται από το φως) Συµβάλλει στη διαµόρφωση ph γιατησύνθεσηατρ 100 mmκ + στοstroma ενεργοποιεί/ αυξάνειτηδέσµευσηco 2 Υπό κανονικές συνθήκες [Κ + ] φύλλουκαιρυθµόςαφοµοίωσηςco 2 σχετίζονται θετικά Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 30

31 To K + είναιτοσυνοδευτικόκατιόν κατά τη µεταφορά σε µεγάλη απόσταση Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 31

32 ΤοµηλικόµεταφέρεταιµαζίµετοΚ + στηρίζαµέσααπότοηασ Στη ρίζα το µηλικό αποκαρβοξυλιώνεται καιαποδεσµεύεταιco 2 ΤοCO 2 δεσµεύειηο - καιπαράγεταιhco 3 - ΤοHCO 3 βγαίνειεξώαπότηρίζακαιµπαίνεινιτρικό χωρίς να µπουν κατιόντα ΤονιτρικόµεταφέρεταιµαζίµετοΚ + µέσαστοξασ Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 32

33 ΡόλοςτουΚ + στοηασ γιαναδιατηρείταιυψηλόphστοηασ για φόρτωση σακχαρόζης για ωσµωτικό δυναµικό Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 33