ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ δομησ φυτοπλαγκτικων ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ και αναλυση ευαισθησιασ οικολογικων δεικτων

Transcript

1 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ δομησ φυτοπλαγκτικων ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ και αναλυση ευαισθησιασ οικολογικων δεικτων Τσιρτσής Γ., Σπαθάρη Σ. Τμήμα Επιστημών της Θάλασσας, Πανεπιστήμιο Αιγαίου, gtsir@aegean.gr Περίληψη Oι δομικές αλλαγές των βιοκοινοτήτων φυτοπλαγκτού, εκφραζόμενες συνήθως με τη χρήση οικολογικών δεικτών, περιλαμβάνονται μεταξύ των κύριων μεταβλητών εκτίμησης της ποιότητας παρακτίων υδάτων στο πλαίσιο της Ευρωπαϊκής Οδηγίας 2000/60. Στην παρούσα εργασία ελέγχθηκε η ευαισθησία αριθμού οικολογικών δεικτών για την εκτίμηση του ευτροφισμού με χρήση πρότυπων φυτοπλαγκτικών βιοκοινοτήτων από προσομοίωση, απαλλαγμένων από περιβαλλοντικό θόρυβο. Η προσομοίωση βασίστηκε στη στατιστική κατανομή της λογαριθμικής σειράς, τροποποιημένη ως προς την αφθονία των επικρατέστερων ειδών. Η συμφωνία στη δομή των πρότυπων βιοκοινοτήτων με των αντίστοιχων πεδίου, σε όλο το φάσμα τροφικών συνθηκών που ελέγχθηκε και χαρακτηρίζει τις ελληνικές θάλασσες, ήταν πολύ ικανοποιητική. Μεταξύ των δεικτών που ελέγχθηκαν, οι δείκτες ποικιλότητας Shannon, ομοιομορφίας Ε2 και Redundancy και επικράτησης Berger-Parker, παρουσίασαν συνεπή (μονότονη) συμπεριφορά και επαρκή γραμμικότητα και προτείνονται προς περαιτέρω χρήση για την ανάπτυξη κλιμάκων ποιότητας για τα ελληνικά παράκτια ύδατα. Λέξεις κλειδιά: οδηγία 2000/60, θαλάσσιος ευτροφισμός, Αιγαίο πέλαγος. Simulation of phytoplanktic community structure and sensitivity analysis of ecological indices Tsirtsis, G., Spatharis S. Department of Marine Sciences, University of the Aegean,gtsir@aegean.gr Abstract The structural change of phytoplanktic communities, often expressed through ecological indices, is among the main quality elements in the framework of the European Water Framework Directive. In the present work, a sensitivity analysis of a number of ecological indices was performed for eutrophication assessment using model phytoplanktic communities, characterized by the lack of environmental noise. The simulation was based on the logseries distribution, modified for the abundance of the most dominant species. There was a fairly good agreement between the structure of model and field communities across the studied eutrophication spectrum, characteristic of the Hellenic seas. Among the indices tested, the Shannon diversity index, the evenness indices E2 and Redundancy and the dominance index of Berger-Parker, have shown consistency (monotonic behavior) and sufficient linearity and therefore they are proposed for the development of quality scales for the Hellenic coastal waters in the framework of Water Framework Directive. Keywords: Water Framework Directive, marine eutrophication, Aegean Sea. 1. Εισαγωγή Η βιομάζα και οι δομικές αλλαγές των βιοκοινοτήτων φυτοπλαγκτού περιλαμβάνονται μεταξύ των κύριων μεταβλητών εκτίμησης της ποιότητας παρακτίων υδάτων στο πλαίσιο της Ευρωπαϊκής Οδηγίας 2000/60 (WFD, 2000). Η ποσοτικοποίηση των δομικών αλλαγών βιοικοινοτήτων λόγω ρύπανσης ή περιβαλλοντικών πιέσεων γενικότερα, γίνεται συνήθως με τη χρήση οικολογικών δεικτών. Οι δείκτες συμπυκνώνουν την πληροφορία που αφορά στη δομή της κοινότητας σε έναν μοναδικό αριθμό και εκφράζουν ποικιλότητα, ομοιομορφία ή επικράτηση (Washington, 1984). Σε παράκτιες περιοχές του Αιγαίου έχει βρεθεί ότι η αύξηση της βιομάζας φυτοπλαγκτού λόγω ευτροφισμού πάντα συνοδεύεται από δομικές αλλαγές των αντίστοιχων βιοικοινοτήτων που οφείλονται στην αύξηση της συνολικής αφθονίας, του πλούτου ειδών αλλά και σε αλλαγές στην κατανομή

2 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ της αφθονίας στα είδη (Tsirtsis et al., 2008). Ανάλυση μεγάλου αριθμού δεδομένων από ελληνικές παράκτιες περιοχές στο παρελθόν (Tsirtsis & Karydis, 1998) έδειξε ότι μικρός αριθμός οικολογικών δεικτών, ενδεικτικά οι δείκτες Hill N0 (Ludwig & Reynolds, 1988), Margalef (Margalef, 1958) και Gleason (Ludwig & Reynolds, 1988) παρουσιάζει ευαισθησία στην ανίχνευση ευτροφικών τάσεων, ενώ άλλοι κλασσικοί δείκτες στην οικολογία, όπως ο δείκτης ποικιλότητας του Shannon (Ludwig & Reynolds, 1988), δεν παρουσιάζουν συνεπή τάση στην περίπτωση του ευτροφισμού. Η συμπεριφορά αυτή όμως ενδέχεται να οφείλεται και στο γεγονός ότι τα δεδομένα πεδίου πάντα μεταφέρουν θόρυβο λόγω εποχικότητας, υδροδυναμικής κυκλοφορίας, βοσκητικών πιέσεων και άλλων τυχαίων παραγόντων (Karydis, 1996), που παρεμποδίζουν την ανάδειξη της πληροφορίας που μεταφέρει ο δείκτης. Μία εναλλακτική δυνατότητα αμερόληπτης αξιολόγησης των δεικτών παρέχεται στην περίπτωση χρήσης πρότυπων βιοκοινοτήτων που προκύπτουν από προσομοίωση, οι οποίες είναι παντελώς απαλλαγμένες από περιβαλλοντικό θόρυβο. Η προσομοίωση της δομής βιοκοινοτήτων έχει γίνει επιτυχώς στο παρελθόν για το φυτοπλαγκτόν των ελληνικών θαλασσών με βάση στατιστικές κατανομές όπως η λογαριθμοκανονική (lognormal) (Tsirtsis et al., 2008) και η λογαριθμική σειρά (logseries) (Spatharis, 2007). Η δυνατότητα παραγωγής ενός συνεχούς φάσματος βιοκοινοτήτων χαρακτηριστικών διαφορετικών επιπέδων ευτροφισμού που δίνει η προσομοίωση, επιτρέπει επιπλέον την ανάπτυξη κλιμάκων ποιότητας με βάση τους πλέον ευαίσθητους δείκτες στο πλαίσιο της Κοινοτικής Οδηγίας για τα Ύδατα. Η παρούσα εργασία αποσκοπεί (α) στην ανάπτυξη με προσομοίωση πρότυπων βιοκοινοτήτων φυτοπλαγκτού χαρακτηριστικών των ελληνικών θαλασσών και (β) στη χρήση αυτών για την αξιολόγηση της ευαισθησίας οικολογικών δεικτών στην ανίχνευση ευτροφικών τάσεων σε παράκτια ύδατα. 2. Μεθοδολογία Χρησιμοποιήθηκε πληροφορία που αφορά σε δεδομένα φυτοπλαγκτικών βιοκοινοτήτων από 890 δείγματα προερχόμενα από έξι παράκτιες περιοχές του Αιγαίου. Συγκεκριμένα από το Σαρωνικό κόλπο (9 σταθμοί), από την ανοικτή θάλασσα βόρεια της νήσου Ρόδου (5 σταθμοί), από παράκτιες περιοχές της νήσου Ρόδου (10 σταθμοί), από τους κόλπους Καλλονής (6 σταθμοί) και Γέρας (8 σταθμοί) στη νήσο Λέσβο και από το Στενό Μυτιλήνης πλησίον της πόλης της Μυτιλήνης (2 σταθμοί). Αναλυτική πληροφορία για τα δεδομένα και χαρακτηρισμός των περιοχών ως προς το επίπεδο ευτροφισμού τους έχει δοθεί σε προηγούμενη εργασία (Spatharis et al., 2008). Για την προσομοίωση της δομής των φυτοπλαγκτικών βιοκοινοτήτων, χρησιμοποιήθηκαν δύο στατιστικές κατανομές (μοντέλα), η λογαριθμοκανονική (lognormal) και η λογαριθμική σειρά (logseries) (Magurran, 2004), οι οποίες κατανέμουν τα άτομα μιας βιοκοινότητας σε είδη. Οι χαρακτηριστικές παράμετροι των δύο κατανομών υπολογίζονται με βαθμονόμηση με βάση τα δεδομένα πεδίου (Tsirtsis et al., 2008). Η ιδιαιτερότητα των φυτοπλαγκτικών βιοκοινοτήτων που αφορά στην αριθμητική επικράτηση μικρού αριθμών ειδών ως ποσοστό έναντι των υπολοίπων, είναι δυνατόν να ληφθεί υπόψη στο μοντέλο. Το ποσοστό αυτό υπολογίζεται από τα δεδομένα πεδίου και διαφέρει ανάλογα με τη συνολική αφθονία. Στη συνέχεια τα δύο μοντέλα χρησιμοποιούνται για να παραχθούν πρότυπες βιοκοινότητες (κατανομές των ατόμων στα είδη) αντιπροσωπευτικές ενός ευρέος φάσματος τροφικών καταστάσεων, με βάση τη συνολική αφθονία της κάθε βιοκοινότητας και τον πλούτο ειδών, που υπολογίζεται με παλινδρόμηση από τη συνολική αφθονία. Η αξιολόγηση των δύο μοντέλων γίνεται κατ αρχήν με βάση την επιτυχή αναπαραγωγή της συνολικής αφθονίας και του πλούτου ειδών, των αντίστοιχων βιοκοινοτήτων πεδίου. Περαιτέρω αξιολόγηση είναι δυνατή συγκρίνοντας την ποικιλότητα των πρότυπων βιοκοινοτήτων με την αντίστοιχη των βιοκοινοτήτων πεδίου, μέσω αριθμού οικολογικών δεικτών

3 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Τέλος η ανάλυση ευαισθησίας των δεικτών ποικιλότητας, ομοιομορφίας και επικράτησης γίνεται με υπολογισμό αυτών σε πρότυπες βιοκοινότητες που καλύπτουν ευρύ φάσμα ευτροφισμού, εκφραζόμενο με τη συνολική αφθονία του δείγματος. 3. Αποτελέσματα Τα 890 δείγματα από παράκτιες περιοχές του Αιγαίου που χρησιμοποιήθηκαν στην παρούσα εργασία καλύπτουν ένα ευρύ φάσμα τροφικών καταστάσεων, όπως φαίνεται από τη βιομάζα φυτοπλαγκτού (εκφρασμένη ως χλωροφύλλη-α) που κυμαίνεται από 0.01 έως 8.80 μg/l και τη συνολική αφθονία φυτοπλαγκτού που ήταν στην περιοχή των 960 έως κυττάρων ανά λίτρο. Η σχέση πλούτου ειδών (S) και συνολικής αφθονίας (Ν), που είναι απαραίτητη για την ανάπτυξη των μοντέλων, υπολογίστηκε με παλινδρόμηση και βρέθηκε ότι είναι S=2.74 x ln(n) Από τα δύο μοντέλα κατανομής της αφθονίας στα είδη που δοκιμάστηκαν, αυτό που βασίζεται στη λογαριθμική σειρά ήταν περισσότερο αποτελεσματικό, εφόσον αναπαρήγε επιτυχώς τόσο τη συνολική αφθονία, όσο και τον πλούτο ειδών του κάθε δείγματος. Επιπλέον έλεγχος για την αξιοπιστία του μοντέλου έγινε με τον υπολογισμό δεικτών ποικιλότητας των προσομοιωμένων βιοκοινοτήτων και σύγκριση αυτών με τους αντίστοιχους βιοκοινοτήτων πεδίου ίδιας αφθονίας. Δοκιμάστηκαν δύο εκδοχές του μοντέλου της λογαριθμικής σειράς. Στην πρώτη θεωρείται ότι η συνολική αφθονία κατανέμεται στα είδη αποκλειστικά με βάση τη λογαριθμική σειρά, ενώ στη δεύτερη ότι ένα μέρος της αφθονίας κατανέμεται στα επικρατέστερα είδη και η υπόλοιπη με βάση τη λογαριθμική σειρά. Τα αποτελέσματα της προσαρμογής των δύο εκδοχών του μοντέλου στα δεδομένα πεδίου, όπως εκτιμάται ενδεικτικά με τους δείκτες ομοιομορφίας Ε2 (Sheldon, 1969) και Redundancy (Patten, 1962) φαίνονται στις Εικόνες 1 και 2. Όπως προκύπτει η δεύτερη εκδοχή του μοντέλου αναπαράγει επιτυχέστερα τα αποτελέσματα του πεδίου, κατά συνέπεια επιλέχθηκε η εκδοχή αυτή για τη συνέχεια της ανάλυσης. Εικ. 1: Εκτίμηση της προσαρμογής των προτύπων βιοκοινοτήτων στις αντίστοιχες πεδίου με τη χρήση του δείκτη ομοιομορφίας Ε2: (α) Αποκλειστική χρήση του μοντέλου λογαριθμικής σειράς και (β) Χρήση του μοντέλου λογαριθμικής σειράς τροποποιημένου ως προς την κατανομή μέρους της αφθονίας στα επικρατέστερα είδη. Με συνεχή γραμμή τα αποτελέσματα του μοντέλου και με γκρι κύκλους οι τιμές πεδίου. Εικ. 2: Εκτίμηση της προσαρμογής των προτύπων βιοκοινοτήτων στις αντίστοιχες πεδίου με τη χρήση του δείκτη ομοιομορφίας Redundancy: (α) Αποκλειστική χρήση του μοντέλου λογαριθμικής σειράς και (β) Χρήση του μοντέλου λογαριθμικής σειράς τροποποιημένου ως προς την κατανομή μέρους της αφθονίας στα επικρατέστερα είδη. Με συνεχή γραμμή τα αποτελέσματα του μοντέλου και με γκρι κύκλους οι τιμές πεδίου

4 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ Η ανάλυση της ευαισθησίας οικολογικών δεικτών για την ανίχνευση ευτροφικών τάσεων έγινε με τη χρήση προτύπων βιοκοινοτήτων φυτοπλαγκτού συνεχούς φάσματος αφθονίας 10 3 έως 10 7 κυττάρων ανά λίτρο, όπως το αντίστοιχο εύρος των δεδομένων πεδίου, χαρακτηριστικό των ελληνικών θαλασσών. Η κατανομή των ατόμων στα είδη έγινε με χρήση του μοντέλου που περιγράφηκε στην προηγούμενη παράγραφο και που επιτυχώς αναπαράγει τη δομή των βιοκοινοτήτων πεδίου. Με τη χρήση των προτύπων κοινοτήτων προκύπτει συνεχής κατανομή του δείκτη και αναλύεται η μαθηματική του συμπεριφορά, ανεξάρτητα από το θόρυβο που πάντα μεταφέρουν τα δεδομένα πεδίου. Η μεταβολή των τιμών επιλεγμένων δεικτών ποικιλότητας, ομοιομορφίας και επικράτησης (έπειτα από προτυποποίηση σε κλίμακα 0-100) κατά μήκος του φάσματος αφθονίας που αναφέρθηκε παραπάνω φαίνεται στις Εικόνες 3 και 4. Εικ. 3: Μεταβολή των δεικτών Menhinick, Odum και Ε4 κατά μήκος του φάσματος αφθονίας φυτοπλαγκτού 10 3 έως 10 7 κυττάρων/l. Εικ. 4: Μεταβολή των δεικτών Shannon, E2, Redundancy και Berger-Parker κατά μήκος του φάσματος αφθονίας φυτοπλαγκτού 10 3 έως 10 7 κυττάρων/l. Παρατηρείται ότι ο δείκτης ομοιομορφίας Ε4 (Ludwig and Reynolds, 1988) παρουσιάζει μη μονότονη συμπεριφορά κατά μήκος του φάσματος αφθονίας που μελετήθηκε, εφόσον αρχικά μειώνεται απότομα και στη συνέχεια σταδιακά αυξάνεται (Εικ. 3). Άλλοι δείκτες ποικιλότητας (Εικ. 3) όπως των Menhinick (Menhinick, 1964) και Odum (Odum et al., 1960) παρουσιάζουν μονότονη συμπεριφορά μειούμενοι συνεχώς με την αύξηση της αφθονίας, όμως η μείωση είναι απότομη και πρακτικά μηδενίζονται μετά από αφθονίες της τάξης των κυττάρων ανά λίτρο. Αντίθετα δείκτες όπως ποικιλότητας του Shannon και ομοιομορφίας Redundancy, ή επικράτησης όπως των Berger-Parker (Berger-Parker, 1970), και σε μικρότερο βαθμό της ομοιομορφίας Ε2, παρουσιάζουν τόσο μονότονη συμπεριφορά αυξανόμενοι ή μειούμενοι με την αύξηση της αφθονίας, όσο και επαρκή γραμμικότητα, μεταβαλλόμενοι βαθμιαία κατά μήκος του φάσματος αφθονίας που μελετήθηκε (Εικ. 4)

5 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ 4. Συμπεράσματα - Συζήτηση Η εφαρμογή της Κοινοτικής Οδηγίας 2000/60 σε περιφερειακό και εθνικό επίπεδο προϋποθέτει την ανάπτυξη πέντε κλιμάκων ποιότητας των υδάτων για μία σειρά παραμέτρων ποιότητας μεταξύ των οποίων και η δομή των φυτοπλαγκτικών βιοκοινοτήτων (WFD, 2000), που συνήθως εκφράζεται με τη χρήση δεικτών ποικιλότητας, ομοιομορφίας και επικράτησης. Η επιλογή των κατάλληλων δεικτών για την ανάπτυξη κλιμάκων βασίζεται στην ευαισθησία τους να αναδείξουν τις μεταβολές των βιοκοινοτήτων κατά μήκος της βαθμίδας ευτροφισμού που παρατηρείται στις ελληνικές θάλασσες. Η ανάλυση ευαισθησίας των δεικτών είναι περισσότερο αποτελεσματική και διαφανής στην περίπτωση χρήσης πρότυπων βιοκοινοτήτων από προσομοίωση, που είναι απαλλαγμένες από το θόρυβο που μεταφέρουν τα δεδομένα πεδίου και επιτρέπουν την ανάδειξη της καθαρά μαθηματικής συμπεριφοράς των δεικτών. Ανάμεσα στα δύο μοντέλα της λογαριθμοκανονικής κατανομής και λογαριθμικής σειράς που δοκιμάστηκαν για την περιγραφή της κατανομής της αφθονίας φυτοπλαγκτού στα είδη, το δεύτερο προσομοιώνει καλύτερα την πραγματικότητα. Μάλιστα η προσαρμογή στα δεδομένα πεδίου βελτιώνεται σημαντικά όταν ληφθεί υπόψη η παρουσία επικρατούντων ειδών που καταλαμβάνουν μέρος της αφθονίας της κάθε βιοκοινότητας. Η προσαρμογή είναι καλή σ ολόκληρο το φάσμα αφθονίας που συνήθως συναντάται σε ελληνικές θάλασσες, κατά συνέπεια η χρήση του μοντέλου θεωρείται αξιόπιστη σ ολόκληρο το εύρος συνθηκών από ολιγοτροφισμό έως ευτροφισμό. Η χρήση οικολογικών δεικτών για την εκτίμηση αλλαγών στη δομή βιοκοινοτήτων λόγω ρύπανσης ή περιβαλλοντικής πίεσης προαπαιτεί συνεπή συμπεριφορά, που εξασφαλίζεται με τη μονοτονία τους, και αποτελεσματικότητα, που εκφράζεται με την κατά το δυνατόν γραμμική συμπεριφορά τους. Στην περίπτωση του φυτοπλαγκτού των ελληνικών θαλασσών και των αλλαγών στη δομή των βιοκοινοτήτων του λόγω ευτροφισμού, αριθμός δεικτών κρίνεται ανεπαρκής (όπως οι δείκτες Menhinick, Odum και Ε4) είτε λόγω μη μονότονης συμπεριφοράς, είτε λόγω έλλειψης γραμμικότητας. Αντίθετα άλλοι δείκτες, όπως ποικιλότητας Shannon, ομοιομορφίας Ε2 και Redundancy, και επικράτησης Βerger-Parker, φαίνεται να παρουσιάζουν μονότονη συμπεριφορά και γραμμικότητα σε διαφορετικό βέβαια βαθμό ανάμεσά τους, κατά συνέπεια κρίνονται κατάλληλοι για περαιτέρω χρήση προς την κατεύθυνση ανάπτυξης κλιμάκων ποιότητας στο πλαίσιο της Κοινοτικής Οδηγίας 2000/ Ευχαριστίες Η εργασία αυτή έγινε στο πλαίσιο του προγράμματος INTERREG IIIA, Gr-Cy (K ) που χρηματοδοτείται από της Ευρωπαϊκή Ένωση και εθνικούς πόρους. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Berger, W. H. & Parker, F. L., Diversity of planktonic Foramenifera in deep sea sediments. Science, 168: Karydis, M Quantitative assessment of eutrophication: a scoring system for characterising water quality in coastal marine ecosystems. Environmental Monitoring and Assessment, 41: Ludwig, A.J. & Reynolds, J.F., Statistical Ecology: a Primer on Methods and Computing. J. Wiley and Sons, New York, 337 pp. Magurran, A.E., Measuring biological diversity. Blackwell Science, 260 pp. Margalef, R., Information theory in Ecology. Gen. Syste., 3: Menhinick, E.P., A comparison of some species-individuals diversity indices applied to samples of field insects. Ecology, 45: Odum, H.T., Cantlon, J.E. & Kornicker, L.S., An organizational hierarchy postulate for the interpretation of speciesindividuals distribution, species entropy and ecosystem evolution and the meaning of a species variety index. Ecology, 41:

6 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ Patten, B.C., Species diversity in net plankton of Raritan Bay. J. Mar. Res., 20: Sheldon, A.L., Equitability indices: dependence on the species count. Ecology, 50: Spatharis, S., Phytoplankton diversity and bloom dynamics in coastal ecosystems under the influence of terrestrial runoff. Ph.D. thesis, University of the Aegean, University Montpellier II, 241 pp. Spatharis, S., Mouillot, D., Danielidis, D., Karydis, M., Dο Chi, TH. & Tsirtsis, G., Influence of terrestrial runoff on phytoplankton species richness-biomass relationships: a double stress hypothesis. Journal of Marine Biology and Ecology, 362: Tsirtsis, G. & Karydis, M Evaluation of phytoplankton community indices for detecting eutrophic trends in the marine environment. Environmental Monitoring and Assessment, 50: Tsirtsis, G., Spatharis, S. & Karydis, M., Application of the lognormal equation to assess phytoplanktonic community structural changes induced by marine eutrophication. Hydrobiologia 605: Washington, H.G., Diversity, biotic and similarity indexes: A review with special relevance to aquatic ecosystems. Water Research, 18: WFD, European Commission Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of the Council of 23 October 2000 establishing a framework for Community action in the field of water policy. Official Journal of the European Communities, Brussels L 327: