ΤΟΜΟΣ ΙΙ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ

Transcript

1

2 Β Ι Ο Λ Ο Γ Ι Α ΤΟΜΟΣ ΙΙ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ Απόδοση στα ελληνικά: Θόδωρος Κοκκορόγιαννης Βασιλική Βακάκη Neil A. Campbell Jane B. Reece Berkeley, California Lisa A. Urry Mills College, Oakland, California Michael L. Cain Bowdoin College, Brunswick, Maine Steven A. Wasserman University of California, San Diego Peter V. Minorsky Mercy College, Dobbs Ferry, New York Robert B. Jackson Duke University, Durham, North Carolina Επιμέλεια ορολογίας: Νίκος Κ. Μοσχονάς Θόδωρος Κοκκορόγιαννης Επιστημονική επιμέλεια: Νίκος Κ. Μοσχονάς Καθηγητής Βιολογίας και Ιατρικής Μοριακής Γενετικής Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Πατρών ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚ ΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΟ 2011

3 ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Ίδρυμα Tεχνολογίας και Έρευνας Hράκλειο Kρήτης, T.Θ. 1385, Tηλ , Fax: Aθήνα: Κλεισόβης 3, Tηλ , Fax: ΣΕΙ ΡΑ: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ / ΒΙΟΛΟΓΙΑ Τίτλος πρωτοτύπου: Biology, Eight edition 2008 by Pearson Education, Inc. για την ελληνική γλώσσα, 2010: Πα νε πι στη μια κές Εκ δό σεις Κρή της Απόδοση στα ελληνικά: Θόδωρος Κοκκορόγιαννης & Βασιλική Βακάκη Επιμέλεια ορολογίας: Νίκος Κ. Μοσχονάς, Θόδωρος Κοκκορόγιαννης Επιστημονική επιμέλεια: Νίκος Κ. Μοσχονάς Επιμέλεια παραγωγής: Διονυσία Δασκάλου (ΠΕΚ) Εκτύπωση βιβλιοδεσία: Α. Ανδρέου ISBN set ΤΟΜΟΣ ΙI

4 Συνοπτικά περιεχόμενα ΤΟΜΟΣ I 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ: Οι κανόνες που διέπουν το φαινόμενο της ζωής Η χημεία της ζωής ΕΝΟΤΗΤΑ 1 2 Η χημική σύσταση της έμβιας ύλης 3 Το νερό και η καταλληλότητα του περιβάλλοντος 4 Ο άνθρακας και η μοριακή ποικιλότητα της ζωής 5 Δομή και λειτουργία των μεγάλων βιολογικών μορίων Το κύτταρο ΕΝΟΤΗΤΑ 2 6 Περιήγηση στο κύτταρο 7 Δομή και λειτουργία των μεμβρανών 8 Εισαγωγή στον μεταβολισμό 9 Κυτταρική αναπνοή: Αποκτώντας χημική ενέργεια 10 Φωτοσύνθεση 11 Κυτταρική επικοινωνία 12 Ο κυτταρικός κύκλος Γενετική ΕΝΟΤΗΤΑ 3 13 Μείωση και φυλετικοί βιολογικοί κύκλοι 14 Ο Μέντελ και η έννοια του γονιδίου 15 Η χρωμοσωματική βάση της κληρονομικότητας 16 Η μοριακή βάση της κληρονομικότητας 17 Από το γονίδιο στην πρωτεΐνη 18 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης 19 Ιοί 20 Βιοτεχνολογία 21 Τα γονιδιώματα και η εξέλιξή τους ΤΟΜΟΣ II Μηχανισμοί της εξέλιξης ΕΝΟΤΗΤΑ 4 22 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 24 Η καταγωγή των ειδών 25 Η ιστορία της ζωής στη Γη ΕΝΟΤΗΤΑ 5 Εξελικτική ιστορία της βιολογικής ποικιλότητας 26 Φυλογένεση και το δένδρο της ζωής 27 Βακτήρια και Αρχαία 28 Πρώτιστα 29 Φυτική ποικιλότητα Ι: Ο εποικισμός της στεριάς από τα φυτά 30 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη των σπερματοφύτων 31 Μύκητες 32 Εισαγωγή στη ζωική ποικιλότητα 33 Ασπόνδυλα 34 Σπονδυλωτά ΤΟΜΟΣ III ΕΝΟΤΗΤΑ 6 Μορφή και λειτουργία στα φυτά 35 Δομή, αύξηση και ανάπτυξη των φυτών 36 Πρόσληψη και μεταφορά των θρεπτικών ουσιών στα αγγειόφυτα 37 Έδαφος και φυτική θρέψη 38 Αναπαραγωγή και βιοτεχνολογία των αγγειοσπέρμων 39 Φυτικές αποκρίσεις σε εσωτερικά και εξωτερικά σήματα ΕΝΟΤΗΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα 40 Βασικές αρχές της ζωικής μορφής και λειτουργίας 41 Ζωική θρέψη 42 Κυκλοφορία και ανταλλαγή αερίων 43 Το ανοσοποιητικό σύστημα 44 Ωσμορρύθμιση και απέκκριση 45 Ορμόνες και ενδοκρινικό σύστημα 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 47 Η ανάπτυξη των ζώων 48 Νευρώνες, συνάψεις και σηματοδότηση 49 Νευρικό σύστημα 50 Αισθητικοί και κινητικοί μηχανισμοί 51 Ζωική συμπεριφορά ΕΝΟΤΗΤΑ 8 Οικολογία 52 Εισαγωγή στην οικολογία και τη βιόσφαιρα 53 Οικολογία πληθυσμών 54 Οικολογία βιοκοινοτήτων 55 Οικοσυστήματα 56 Βιολογία συντήρησης και οικολογία αποκατάστασης

5 Οι συγγραφείς Neil A. Campbell Ο Neil A. Campbell συνδύαζε την ανήσυχη φύση του ερευνητή με την ψυχή ενός έμπειρου και ενθουσιώδους δασκάλου. Ειδικεύθηκε στη ζωολογία, στο UCLA (Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας, στο Los Angeles), και εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή στη βιολογία των φυτών, στο UC Riverside, όπου και βραβεύθηκε το 2001 ως «Διακεκριμένος Απόφοιτος». Δημοσίευσε πολλά ερευνητικά άρθρα για φυτά των παράκτιων περιοχών και φυτά της ερήμου, αλλά και για τον τρόπο με τον οποίο κινούν τα φύλλα τους η μιμόζα (το ευαίσθητο φυτό που είναι ευρύτερα γνωστό ως «μη μου άπτου») και άλλα ψυχανθή. Κατά την 30ετή σταδιοδρομία του ως καθηγητή δίδαξε γενική βιολογία σε διάφορα πανεπιστήμια, μεταξύ άλλων στο Πανεπιστήμιο Cornell και στο Κολλέγιο του San Bernandino Valley, όπου υπήρξε ο πρώτος που τιμήθηκε με το «Βραβείο Εξαίρετης Διδασκαλίας», το Επίσης, διετέλεσε επισκέπτης καθηγητής στο Τμήμα Βοτανικής του UC Riverside. Πέρα από επικεφαλής συγγραφέας αυτού του βιβλίου, έγραψε μαζί με την Jane Reece τα βιβλία Biology: Concepts & Connections και Essential Biology. Ο Neil Campbell πέθανε λίγο μετά την ολοκλήρωση των αρχικών σταδίων ανασχεδιασμού της παρούσας έκδοσης, αλλά το πνεύμα του συνεχίζει να ζει στην 8η έκδοση της Βιολογίας. Jane B. Reece Η Jane Reece, επικεφαλής συγγραφέας της έκδοσης που κρατάτε στα χέρια σας, υπήρξε για πολλά χρόνια συνεργάτις του Neil A. Campbell και έχει συμμετάσχει σε όλες τις εκδόσεις της Βιολογίας, αρχικά ως επιμελητής και συνεργάτις, και κατόπιν ως συγγραφέας. Πήρε πτυχίο βιολογίας από το Πανεπιστήμιο Harvard, ειδικεύθηκε στη μικροβιολογία στο Πανεπιστήμιο Rutgers και εκπόνησε τη διδακτορική της διατριβή στη βακτηριολογία στο Πανεπιστήμιο του Berkeley (Καλιφόρνια). Πριν μετακομίσει από τις βορειοανατολικές ακτές των ΗΠΑ στην Καλιφόρνια, δίδαξε βιολογία στο Κολλέγιο της Κομητείας του Middlesex και στο Κοινοτικό Κολλέγιο του Queensborough. Τα ερευνητικά ενδιαφέροντα της Jane Reece, τόσο στο Berkeley όσο και, αργότερα, ως μεταδιδακτορική ερευνήτρια γενετικής στο Πανεπιστήμιο Stanford, επικεντρώθηκαν στον γενετικό ανασυνδυασμό των βακτηρίων. Εκτός από τη Βιολογία έχει συμμετάσχει στη συγγραφή των βιβλίων Biology: Concepts & Connections, Essential Biology και The world of the Cell. Στην 8η έκδοση της Βιολογίας συμμετείχε εκτός από την Jane Reece και ένα επιτελείο πέντε συντελεστών οι οποίοι δεν είναι μόνο διακεκριμένοι ερευνητές, ο καθένας στο πεδίο του, αλλά έχουν επίσης μακροχρόνια διδακτική εμπειρία. Lisa A. Urry Ενότητες 1-3 (Κεφάλαια 2-21) και Κεφάλαιο 47 Η Lisa Urry είναι καθηγήτρια στο Κολλέγιο Mills του Oakland (Καλιφόρνια) και υπήρξε από τους κύριους συντελεστές της 7ης έκδοσης της Βιολογίας. Φοίτησε στο Πανεπιστήμιο Tufts, απ όπου πήρε διπλό πτυχίο (γαλλικά και βιολογία), και εκπόνησε τη διδακτορική της διατριβή στη μοριακή βιολογία και στην αναπτυξιακή βιολογία στο ΜΙΤ. Μετά το διδακτορικό της εργάστηκε στην Ιατρική Σχολή του Harvard και στα Πανεπιστήμια Tufts και του Berkeley. Άρχισε να διδάσκει στο Κολλέγιο Mills, όπου σήμερα κατέχει την έδρα Letts-Villard και είναι πρόεδρος του Τμήματος Βιολογίας. Έχει δημοσιεύσει εργασίες σε διάφορα πεδία, με έμφαση στην έκφραση των γονιδίων κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Τα σημερινά ερευνητικά ενδιαφέροντά της επικεντρώνονται στην ανάπτυξη του θαλάσσιου αχινού. Η Lisa Urry συμμετέχει δραστήρια στη διεύρυνση των ευκαιριών για τις γυναίκες στην έρευνα και τη διδασκαλία των θετικών επιστημών. vi Οι συγγραφείς

6 Michael L. Cain Ενότητες 4 και 5 (Κεφάλαια 22-34) Ο Michael Cain διδάσκει οικολογία και εξελικτική βιολογία στο Κολλέγιο Bowdoin. Πήρε διπλό πτυχίο στη βιολογία και στα μαθηματικά, ειδικεύθηκε στο Πανεπιστήμιο Brown και εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή στο Πανεπιστήμιο Cornell. Στη συνέχεια ασχολήθηκε με την οικολογία φυτών στο Πανεπιστήμιο του Connecticut και με τη μοριακή γενετική στο Πανεπιστήμιο Washington, στο Saint Lοuis. Κατόπιν άρχισε να διδάσκει βιολογία, οικολογία και εξέλιξη σε διάφορα εκπαιδευτικά ιδρύματα, όπως στο Κολλέγιο Carleton, στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο του New Mexico και στο Ινστιτούτο Τεχνολογίας Rose-Hulman της Indiana. Έχει δημοσιεύσει πάρα πολλές εργασίες σε διάφορα πεδία, μεταξύ των οποίων στις συμπεριφορές θήρευσης εντόμων και φυτών, στη διασπορά των φυτικών σπόρων σε μεγάλες αποστάσεις και στην ειδογένεση των γρύλλων. Steven A. Wasserman Ενότητα 7 (Κεφάλαια 40-46, 48-51) Ο Steve Wasserman είναι καθηγητής στο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας, στο San Diego. Πήρε πτυχίο βιολογίας από το Πανεπιστήμιο Harvard και εκπόνησε τη διδακτορική διατριβή του στις βιολογικές επιστήμες, στο ΜΙΤ. Κατά τη μεταδιδακτορική του εξειδίκευση στο Πανεπιστήμιο του Berkeley μελέτησε τις τοπολογικές μεταμορφώσεις του DNA, εστιάζοντας το ενδιαφέρον του στη ρύθμιση των σηματοδοτικών μηχανισμών. Έχει εκπονήσει πολλές μελέτες στα πεδία της εμβρυογένεσης, της αναπαραγωγής και της ανοσίας, χρησιμοποιώντας τη Drosophila ως οργανισμό-μοντέλο. Ως καθηγητής στο Southwestern Medical Center του Texas και στο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας (San Diego), δίδαξε γενετική, ανάπτυξη και φυσιολογία τόσο σε προπτυχιακούς και μεταπτυχιακούς φοιτητές βιολογίας όσο και σε φοιτητές ιατρικής. Έχει καθοδηγήσει ερευνητικά τουλάχιστον 12 διδακτορικούς φοιτητές, αλλά και σχεδόν 40 ακόμη φιλόδοξους νέους επιστήμονες, τόσο σε προπτυχιακό επίπεδο όσο και στη μέση εκπαίδευση. Έχει βραβευθεί από ιδρύματα όπως το Markey Cheritable Trust και το David and Lucille Packard Foundation, ενώ το 2007 τιμήθηκε με το βραβείο «Εξαίρετης Διδασκαλίας» για τις προπτυχιακές σπουδές από το Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας (San Diego). Peter V. Minorsky Ενότητα 6 (Κεφάλαια 35-39) Ο Peter Minorsky συνέβαλε καθοριστικά στον ανασχεδιασμό της Ενότητας 6 τόσο στην 6η όσο και στην 7η έκδοση της Βιολογίας. Είναι καθηγητής στο Κολλέγιο Mercy της Νέας Υόρκης, όπου διδάσκει εξέλιξη, οικολογία, βοτανική και γενική βιολογία. Επίσης, είναι επιστημονικός συντάκτης του περιοδικού Plant Physiology. Πήρε πτυχίο βιολογίας από το Κολλέγιο Vassar και εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή, στη φυσιολογία φυτών, στο Πανεπιστήμιο Cornell. Υπήρξε μεταδιδακτορικός υπότροφος στο Πανεπιστήμιο του Wisconsin (Madison) και κατόπιν δίδαξε στο Κολλέγιο Kenyon, στο Κολλέγιο Union, στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο του Western Connecticut και στο Κολλέγιο Vassar. Είναι ηλεκτροφυσιολόγος και μελετά την απόκριση των φυτών στο στρες, καθώς και τις πιθανές επιδράσεις του γεωμαγνητισμού στη φυτική ανάπτυξη. Robert B. Jackson Ενότητα 8 (Κεφάλαια 52-56) Ο Rob Jackson είναι καθηγητής βιολογίας στην έδρα Nicholas για τις Περιβαλλοντικές Επιστήμες στο Πανεπιστήμιο Duke. Υπήρξε επί μεγάλο χρονικό διάστημα διευθυντής του προγράμματος οικολογίας του Πανεπιστημίου Duke, ενώ σήμερα είναι επιστημονικός αντιπρόεδρος της Οικολογικής Εταιρείας της Αμερικής. Πήρε πτυχίο χημικού μηχανικού από το Πανεπιστήμιο Rice, όπου έκανε επίσης τη μεταπτυχιακή του ειδίκευση στην οικολογία και τη στατιστική, ενώ εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο της Utah. Μεταδιδακτορικά, εργάστηκε στο Τμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Stanford και ως αναπληρωτής καθηγητής στο Πανεπιστήμιο του Texas, στο Austin. Έχει τιμηθεί με πολλά βραβεία, μεταξύ άλλων με το βραβείο «Νέων επιστημόνων» του Εθνικού Ιδρύματος Ερευνών των ΗΠΑ, που η απονομή του έγινε στον Λευκό Οίκο. Έχει γράψει ένα εκλαϊκευμένο βιβλίο για το περιβάλλον με τίτλο The Earth remains forever και ένα παιδικό βιβλίο ποίησης για τη βιολογία και τα ζώα, με τίτλο Animal Mischief. Το 2010 δημοσιεύθηκε το δεύτερο παιδικό βιβλίο του, με τίτλο weekend Mischief. Οι συγγραφείς vii

7 Ευχαριστίες για τον 2ο τόμο Για την πολύτιμη συμβολή τους στη ακριβή επιστημονική απόδοση πολλών όρων και νοημάτων στα ελληνικά, οι μεταφραστές και ο επιστημονικός επιμελητής του 2ου τόμου της 3τομης ελληνικής έκδοσης του έργου Βιολογία των Campbell & Reece θα ήθελαν να ευχαριστήσουν θερμά τους συναδέλφους Καθηγητές Γ. Μανέτα, Σ. Σφενδουράκη, Δ. Χριστοδουλάκη, Π. Αρτελάρη και Γ. Ψαρρά του Τμήματος Βιολογίας του Παν/μίου Πατρών, τους Καθηγητές Λ. Ζούρο και Σ. Πυρίντσο του Τμήματος Βιολογίας του Παν/μίου Κρήτης, τον Καθηγητή Γ. Ροδάκη του Τμήματος Βιολογίας του Παν/μίου Αθηνών, τον Καθηγητή Α. Καραμανλίδη της Κτηνιατρικής Σχολής του Παν/μίου Θεσσαλονίκης, τον Δρα Α. Τριχά του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας Κρήτης, τους Δρες Σ. Διαμαντή και Π. Τσόπελα (ΕΘΙΑΓΕ), τον Δρα Ι. Υψηλάντη του Τμήματος Γεωπονίας του Παν/μίου Θεσ/νίκης, τον Δρα Μ. Ορφανουδάκη του Τμήματος Δασολογίας, Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων του Παν/μίου Θράκης και τον Δρα Ν. Σταμάτη του Ινστιτούτου Αλιευτικής Έρευνας. Ο Επιστημονικός Επιμελητής Καθηγητής Ν. Κ. Μοσχονάς Ιατρική Σχολή Πανεπιστήμιο Πατρών Ιούλιος 2011 Ευχαριστίες ix

8 Αυτοτελή πλαίσια Εξερευνώντας τους αναπαραγωγικούς φραγμούς την προέλευση των θηλαστικών τις κύριες ομάδες των βακτηρίων την ποικιλότητα των πρωτίστων τα νέα χαρακτηριστικά των χερσαίων φυτών την ποικιλότητα των βρυοφύτων την ποικιλότητα στα άσπερμα αγγειόφυτα την ποικιλότητα των γυμνοσπέρμων την ποικιλότητα των αγγειοσπέρμων την ποικιλότητα των μυκήτων την ποικιλότητα των ασπονδύλων την ποικιλότητα των εντόμων την ποικιλότητα των θηλαστικών 894 Πλαίσια διερεύνησης Μπορεί εξαιτίας της θήρευσης να ασκηθεί φυσική επιλογή στα πρότυπα χρωματισμού των λεβιστών (Poecilia reticulata); Επιλέγουν τα θηλυκά σύντροφο με βάση γνωρίσματα ενδεικτικά της ποιότητας των γονιδίων; Υπάρχει γονιδιακή ροή μεταξύ πληθυσμών που βρίσκονται σε μεγάλη απόσταση μεταξύ τους; Μπορεί η διαφοροποίηση αλλοπάτριων πληθυσμών να οδηγήσει σε αναπαραγωγική απομόνωση; Οδηγει σε αναπαραγωγική απομόνωση η φυλετική επιλογή των κιχλιδών; Πού οφείλεται η απώλεια των ακανθών στο σταυρίδι; Από ποιο είδος προέρχεται η τροφή που πωλείται ως κρέας φάλαινας; Μπορούν οι προκαρυώτες να εξελιχθούν γρήγορα, ως απόκριση σε κάποια αλλαγή στο περιβάλλον τους; Ποια είναι η ρίζα του φυλογενετικού δένδρου των ευκαρυωτών; Μπορούν τα βρυόφυτα να επιβραδύνουν την απώλεια ορισμένων σημαντικών θρεπτικών υλικών από το έδαφος; Μπορεί το σχήμα των ανθέων να επηρεάσει τον ρυθμό της ειδογένεσης; Είναι τα ενδόφυτα επωφελή για τα ξυλώδη φυτά; Συμμετείχε η β-κατενίνη στη μοριακή ρύθμιση της γαστριδίωσης των αρχέγονων οργανισμών; Άραγε οφείλεται ο μορφότυπος των αρθροπόδων στην εμφάνιση νέων γονιδίων Hox; Ήταν οι Νεάντερταλ πρόγονοι των Homo sapiens της Ευρώπης; 903 Πλαίσια ερευνητικών μεθόδων Εφαρμόζοντας την αρχή της μέγιστης φειδωλότητας σε ένα πρόβλημα μοριακής συστηματικής 681 Αυτοτελή πλαίσια xi

9 Αναλυτικά περιεχόμενα ΤΟΜΟΣ ΙI ΕΝΟΤΗΤΑ 4I Μηχανισμοί της εξέλιξης Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 565 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Ανεξάντλητες μορφές, ολοένα και πιο θαυμαστές 565 ΤΜΗΜΑ 22.1 Η δαρβινική επανάσταση αμφισβήτησε τις παραδοσιακές απόψεις ότι η Γη κατοικείται από μη μεταβαλλόμενα είδη 566 Scala naturae και η ταξινόμηση των ειδών 566 Ιδέες για τις μεταβολές που επέρχονται με την πάροδο του χρόνου 567 Η υπόθεση του Λαμάρκ για την εξέλιξη 568 ΤΜΗΜΑ 22.2 Η διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις μέσω της φυσικής επιλογής εξηγεί τις προσαρμογές των οργανισμών, την ενότητα και την ποικιλότητα της ζωής 568 Το ερευνητικό έργο του Δαρβίνου 569 Η καταγωγή των ειδών 571 ΤΜΗΜΑ 22.3 Η εξέλιξη υποστηρίζεται από πλήθος επιστημονικών δεδομένων 574 Άμεσες παρατηρήσεις των εξελικτικών αλλαγών 574 Το αρχείο απολιθωμάτων 576 Ομολογία 577 Βιογεωγραφία 580 Η άποψη του Δαρβίνου για τη ζωή: Υπόθεση ή θεωρία; Η εξέλιξη των πληθυσμών 585 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Η ελάχιστη μονάδα της εξέλιξης 585 ΤΜΗΜΑ 23.1 Οι μεταλλάξεις και η φυλετική αναπαραγωγή δημιουργούν τη γενετική ποικιλία που επιτρέπει την εξέλιξη 586 Γενετική ποικιλία 586 Μεταλλάξεις 588 Φυλετική αναπαραγωγή 589 ΤΜΗΜΑ 23.2 Μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε την εξίσωση Hardy-Weinberg για να διαπιστώσουμε αν ένας πληθυσμός εξελίσσεται 590 Γονιδιακές δεξαμενές και συχνότητες αλληλομόρφων 590 Η αρχή Hardy-Weinberg 591 ΤΜΗΜΑ 23.3 Η φυσική επιλογή, η γενετική παρέκκλιση και η γονιδιακή ροή μπορούν να αλλάξουν τις συχνότητες των αλληλομόρφων σε έναν πληθυσμό 594 Φυσική επιλογή 594 Γενετική παρέκκλιση 595 Μελέτη περίπτωσης: Ο αντίκτυπος της γενετικής παρέκκλισης στη μεγάλη λιβαδόκοτα 596 Γονιδιακή ροή 598 ΤΜΗΜΑ 23.4 Η φυσική επιλογή είναι ο μόνος μηχανισμός που προκαλεί πάντα προσαρμοστική εξέλιξη 599 Εξετάζοντας τη φυσική επιλογή από κοντά 599 Ο θεμελιώδης ρόλος της φυσικής επιλογής στην προσαρμοστική εξέλιξη 601 Φυλετική επιλογή 602 Διατήρηση της γενετικής ποικιλίας 602 Γιατί είναι αδύνατο να προκύψουν τέλειοι οργανισμοί από τη δράση της φυσικής επιλογής; Η καταγωγή των ειδών 609 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Το μεγάλο μυστήριο 609 ΤΜΗΜΑ 24.1 Ο βιολογικός ορισμός του είδους δίνει έμφαση στην αναπαραγωγική απομόνωση 610 Ο βιολογικός ορισμός του είδους 610 Άλλοι ορισμοί του είδους 614 ΤΜΗΜΑ 24.2 Ειδογένεση μπορεί να συμβεί είτε επικρατούν συνθήκες γεωγραφικής απομόνωσης είτε όχι 615 Αλλοπάτρια ειδογένεση 615 Συμπάτρια ειδογένεση 617 Αλλοπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση: Ανακεφαλαίωση 620 ΤΜΗΜΑ 24.3 Οι υβριδικές ζώνες προσφέρονται για τη μελέτη των παραγόντων που προκαλούν αναπαραγωγική απομόνωση 621 Πρότυπα που εμφανίζονται στις υβριδικές ζώνες 621 Υβριδικές ζώνες στην πάροδο του χρόνου 622 ΤΜΗΜΑ 24.4 Ειδογένεση μπορεί να συμβεί με γρήγορους ή αργούς ρυθμούς και να προκύψει από μεταβολές σε λίγα ή πολλά γονίδια 625 Η χρονική πορεία της ειδογένεσης 625 Μελετώντας τη γενετική της ειδογένεσης 627 Από την ειδογένεση στη μακροεξέλιξη 628 Αναλυτικά περιεχόμενα xiii

10 25 Η ιστορία της ζωής στη Γη 633 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Χαμένοι κόσμοι 633 ΤΜΗΜΑ 25.1 Οι συνθήκες που επικρατούσαν στην αρ - χέγονη Γη επέτρεψαν την εμφάνιση της ζωής 634 Σύνθεση οργανικών ενώσεων στην αρχέγονη Γη 634 Αβιοτική σύνθεση μακρομορίων 635 Πρωτοβιοτικά συστήματα 635 Αυτοαντιγραφόμενο RNA και η γέννηση της φυσικής επιλογής 636 ΤΜΗΜΑ 25.2 Η ιστορία της ζωής καταγράφεται στο αρχείο απολιθωμάτων 637 Το αρχείο απολιθωμάτων 637 Πώς γίνεται η χρονολόγηση πετρωμάτων και απολιθωμάτων; 637 Η προέλευση νέων ομάδων οργανισμών 639 ΤΜΗΜΑ 25.3 Η δημιουργία μονοκύτταρων και πολυκύτ ταρων οργανισμών και η εποίκηση της ξηράς αποτέλεσαν ορόσημα για την ιστορία της ζωής 641 Οι πρώτοι μονοκύτταροι οργανισμοί 642 Προέλευση των πολυκύτταρων οργανισμών 644 Η εποίκηση της ξηράς 646 ΤΜΗΜΑ 25.4 Η μετατόπιση των ηπείρων, οι μαζικές εξαφανίσεις και οι ακτινωτές διαφοροποιήσεις σημαδεύουν την άνοδο και την πτώση των κυρίαρχων ομάδων 647 Μετατόπιση των ηπείρων 647 Μαζικές εξαφανίσεις 649 Προσαρμοστικές ακτινωτές διαφοροποιήσεις 651 ΤΜΗΜΑ 25.5 Αλλαγές στην αλληλουχία και τη ρύθμιση αναπτυξιακών γονιδίων συνεπάγονται μεγάλες αλλαγές στη μορφή του σώματος 653 Οι εξελικτικές επιδράσεις των αναπτυξιακών γονιδίων 654 Η εξέλιξη της ανάπτυξης 655 ΤΜΗΜΑ 25.6 Η εξέλιξη δεν έχει συγκεκριμένο στόχο 658 Εξελικτικές καινοτομίες 658 Εξελικτικές τάσεις 659 ΕΝΟΤΗΤΑ 5 Εξελικτική ιστορία της βιολογικής ποικιλότητας Φυλογένεση και το δένδρο της ζωής 669 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Διερευνώντας το δένδρο της ζωής 669 ΤΜΗΜΑ 26.1 Τα φυλογενετικά δένδρα υποδηλώνουν εξελικτικές σχέσεις 670 Διωνυμική ονοματολογία 670 Ιεραρχική ταξινόμηση 670 Σύνδεση ταξινόμησης και φυλογένεσης 671 Τι μπορούμε και τι δεν μπορούμε να μάθουμε από τα φυλογενετικά δένδρα 672 Εφαρμογές της φυλογενετικής ανάλυσης 673 ΤΜΗΜΑ 26.2 Οι φυλογενετικές σχέσεις προσδιορίζονται βάσει μορφολογικών και μοριακών δεδομένων 674 Μορφολογικές και μοριακές ομολογίες 674 Διάκριση μεταξύ ομολογίας και αναλογίας 674 Αξιολόγηση των μοριακών ομολογιών 675 ΤΜΗΜΑ 26.3 Η κατασκευή φυλογενετικών δένδρων στηρίζεται σε κοινούς χαρακτήρες των ειδών 677 Κλαδιστική 677 Φυλογενετικά δένδρα με αναλογικά μήκη κλάδων 678 Μέγιστη φειδωλότητα και μέγιστη πιθανότητα 680 Τα φυλογενετικά δένδρα ως υπόθεση 681 ΤΜΗΜΑ 26.4 Η εξελικτική ιστορία ενός οργανισμού καταγράφεται στο γονιδίωμά του 683 Διπλασιασμοί γονιδίων και οικογένειες γονιδίων 683 Εξέλιξη του γονιδιώματος 684 ΤΜΗΜΑ 26.5 Τα μοριακά ρολόγια μάς βοηθούν να παρακολουθήσουμε τον εξελικτικό χρόνο 685 Μοριακά ρολόγια 685 Εφαρμογή του μοριακού ρολογιού: Προέλευση του HIV 686 ΤΜΗΜΑ 26.6 Το δένδρο της ζωής αναθεωρείται συνεχώς με βάση νέες πληροφορίες 687 Πώς τα δύο βασίλεια έγιναν τρεις επικράτειες 687 Ένα απλό δένδρο με όλους τους ζωντανούς οργανισμούς 688 Μήπως τελικά το δένδρο της ζωής έχει τη μορφή δακτυλίου; Βακτήρια και Αρχαία 693 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Οργανισμοί ασυναγώνιστοι στην προσαρμογή 693 ΤΜΗΜΑ 27.1 Η επιτυχία των προκαρυωτών οφείλεται στις δομικές και λειτουργικές προσαρμογές τους 694 Δομές της επιφάνειας των κυττάρων 694 Κινητικότητα 696 Εσωτερική οργάνωση και οργάνωση του γονιδιώματος 696 Αναπαραγωγή και προσαρμογή 697 ΤΜΗΜΑ 27.2 Η γενετική ποικιλότητα στους προκαρυώτες προάγεται από τον ταχύ ρυθμό αναπαραγωγής, τις μεταλλάξεις και τον γενετικό ανασυνδυασμό 699 Ταχύς ρυθμός αναπαραγωγής και μεταλλάξεις 699 Γενετικός ανασυνδυασμός 699 ΤΜΗΜΑ 27.3 Οι προκαρυώτες έχουν αναπτύξει ποικίλες τροφικές και μεταβολικές προσαρμογές 702 Ο ρόλος του οξυγόνου στον μεταβολισμό 703 Μεταβολισμός του αζώτου 703 Μεταβολική συνεργασία 704 ΤΜΗΜΑ 27.4 Η μοριακή συστηματική ρίχνει φως στη φυλογένεση των προκαρυωτών 705 Τι μας έχει διδάξει η μοριακή συστηματική 705 Αρχαία 706 Βακτήρια 707 ΤΜΗΜΑ 27.5 Ο κρίσιμος ρόλος των προκαρυωτών στη βιόσφαιρα 707 Χημική ανακύκλωση 710 Οικολογικές αλληλεπιδράσεις 710 ΤΜΗΜΑ 27.6 Η επίδραση των προκαρυωτών στον άνθρωπο μπορεί να είναι είτε επιζήμια είτε επωφελής 711 Παθογόνα βακτήρια 711 Οι προκαρυώτες στην έρευνα και την τεχνολογία 712 xiv Αναλυτικά περιεχόμενα

11 28 Πρώτιστα 717 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Η ζωή σε μικρό μέγεθος 717 ΤΜΗΜΑ 28.1 Οι περισσότεροι ευκαρυώτες είναι μονοκύτταροι οργανισμοί 718 Δομική και λειτουργική ποικιλότητα στα πρώτιστα 718 Ο ρόλος της ενδοσυμβίωσης στην εξέλιξη των προκαρυωτών 718 Οι πέντε υπερομάδες των ευκαρυωτών 722 ΤΜΗΜΑ 28.2 Τα βοθριωτά περιλαμβάνουν πρώτιστα με τροποποιημένα μιτοχόνδρια και πρώτιστα με μοναδικούς τύπους μαστιγίων 722 Διπλομονάδες και παραβασαλίδες 723 Ευγληνόζωα 723 ΤΜΗΜΑ 28.3 Τα χρωμοκυψελιδωτά ενδέχεται να προέκυψαν από δευτερογενή ενδοσυμβίωση 725 Κυψελιδωτά 725 Αχυρόχρωμα 728 ΤΜΗΜΑ 28.4 Τα ριζόποδα είναι μια διαφοροποιημένη ομάδα πρωτίστων που ορίζεται από ομοιότητες στο DNA 733 Τρηματοφόρα 733 Ακτινόζωα 733 ΤΜΗΜΑ 28.5 Τα ροδοφύκη και τα πράσινα φύκη είναι οι πλησιέστεροι συγγενείς των χερσαίων φυτών 734 Ροδοφύκη 734 Πράσινα φύκη 734 ΤΜΗΜΑ 28.6 Στα μονομαστιγωτά ανήκουν πρώτιστα που συγγενεύουν στενά με τους μύκητες και τα ζώα 736 Αμοιβαδόζωα 737 Οπισθομαστιγωτά 740 ΤΜΗΜΑ 28.7 Τα πρώτιστα παίζουν βασικό ρόλο στην οικολογική ισορροπία 741 Συμβιωτικά πρώτιστα 741 Φωτοσυνθετικά πρώτιστα Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη των σπερματοφύτων 769 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Μεταμορφώνοντας τη Γη 769 ΤΜΗΜΑ 30.1 Τα σπέρματα και οι γυρεόκοκκοι υπήρξαν καθοριστικές προσαρμογές για τη ζωή στην ξηρα 770 Πλεονεκτήματα της σμίκρυνσης των γαμεφύτων 770 Ετεροσπορία: Κανόνας για τα σπερματόφυτα 771 Σπερματικές βλάστες και παραγωγή ωοκυττάρων 771 Γύρη και παραγωγή σπερματικών κυττάρων 771 Το εξελικτικό πλεονέκτημα των σπερμάτων 772 ΤΜΗΜΑ 30.2 Τα γυμνόσπερμα φέρουν «γυμνά» σπέρματα, συνήθως σε ειδικούς κώνους 772 Η εξέλιξη των γυμνοσπέρμων 772 Ο βιολογικός κύκλος ενός πεύκου: Αναλυτική θεώρηση 773 ΤΜΗΜΑ 30.3 Οι αναπαραγωγικές προσαρμογές των αγγειοσπέρμων περιλαμβάνουν άνθη και καρπούς 777 Χαρακτηριστικά των αγγειοσπέρμων 777 Εξέλιξη των αγγειοσπέρμων 780 Ποικιλότητα των αγγειοσπέρμων 784 Εξελικτικοί δεσμοί μεταξύ αγγειοσπέρμων και ζώων 784 ΤΜΗΜΑ 30.4 Η ευμάρεια των ανθρώπινων κοινωνιών εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τα σπερματόφυτα 785 Προϊόντα των σπερματοφύτων 785 Κίνδυνοι για τη φυτική βιοποικιλότητα Φυτική ποικιλότητα Ι: Ο εποικισμός της στεριάς από τα φυτά 747 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Πώς τα φυτά εποίκησαν τη Γη 747 ΤΜΗΜΑ 29.1 Τα χερσαία φυτά εξελίχθηκαν από τα πρασινα φύκη 747 Μορφολογικά και μοριακά δεδομένα 748 Προσαρμογές που επέτρεψαν τη μετάβαση των φυτών στην ξηρά 748 Τα νέα χαρακτηριστικά των φυτών 749 Καταγωγή και διαφοροποίηση των φυτών 752 ΤΜΗΜΑ 29.2 Στον βιολογικό κύκλο των φυλλοβρύων και των άλλων φυτών χωρίς αγγειακό ιστό κυριαρχούν τα γαμετόφυτα 754 Τα γαμετόφυτα των βρυοφύτων 754 Τα σποριόφυτα των βρυοφύτων 756 Η οικολογική και οικονομική σημασία των φυλλοβρύων 758 ΤΜΗΜΑ 29.3 Οι πτέριδες και άλλα άσπερμα αγγειόφυτα ήταν τα πρώτα φυτά που αναπτύχθηκαν καθ ύψος 759 Καταγωγή και χαρακτηριστικά των αγγειοφύτων 759 Ταξινόμηση των άσπερμων αγγειοφύτων 762 Η σημασία των άσπερμων αγγειοφύτων Μύκητες 791 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ «Υπερμανιτάρια» 791 ΤΜΗΜΑ 31.1 Οι μύκητες είναι ετερότροφοι οργανισμοί που προσλαμβάνουν την τροφή τους με απορρόφηση 792 Θρέψη και οικολογία των μυκήτων 792 Δομή του σώματος των μυκήτων 792 ΤΜΗΜΑ 31.2 Οι μύκητες παράγουν σπόρια με φυλετικούς ή αφυλετικούς βιολογικούς κύκλους 794 Φυλετική (ή εγγενής) αναπαραγωγή 794 Αφυλετική αναπαραγωγή 795 ΤΜΗΜΑ 31.3 Πρόγονος των μυκήτων ήταν ένα μονοκύτταρο, μαστιγιοφόρο, υδρόβιο πρώτιστο 796 Αναλυτικά περιεχόμενα xv

12 Η καταγωγή των μυκήτων 796 Είναι τα μικροσπορίδια στενοί συγγενείς των μυκήτων; 797 Η μετάβαση στο χερσαίο περιβάλλον 797 ΤΜΗΜΑ 31.4 Οι μύκητες διαφοροποιήθηκαν σε μια εκτεταμένη ομάδα γενεαλογικών γραμμών 799 Χυτρίδια 799 Ζυγομύκητες 799 Glomeromycota 800 Ασκομύκητες 800 Βασιδιομύκητες 803 ΤΜΗΜΑ 31.5 Οι μύκητες επηρεάζουν καθοριστικά την ανακύκλωση των τροφών, τις οικολογικές αλληλεπιδράσεις και την ανθρώπινη ευημερία 805 Οι μύκητες ως αποικοδομητές (σαπρόφυτα) 805 Οι μύκητες ως αμοιβαίοι συμβιώτες 805 Οι μύκητες ως παθογόνα 808 Πρακτικές χρήσεις των μυκήτων Εισαγωγή στη ζωική ποικιλότητα 813 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ καλωσορίσατε στο βασίλειο των Ζώων 813 ΤΜΗΜΑ 32.1 Τα ζώα είναι πολυκύτταροι, ετερότροφοι ευκαρυώτες με ιστούς που αναπτύσσονται από εμβρυϊκές στιβάδες 813 Τρόπος θρέψης 813 Κυτταρική δομή και εξειδίκευση 814 Αναπαραγωγή και ανάπτυξη 814 ΤΜΗΜΑ 32.2 Η ιστορία των ζωικών οργανισμών υπερβαίνει το μισό δισεκατομμύριο χρόνια 815 Νεοπροτεροζωικός Αιώνας (1 δισεκατομμύριο-542 εκατομμύρια χρόνια πριν) 816 Παλαιοζωικός Αιώνας ( εκατομμύρια χρόνια πριν) 816 Μεσοζωικός Αιώνας (251-65,5 εκατομμύρια χρόνια πριν) 817 Καινοζωικός Αιώνας (65,5 εκατομμύρια χρόνια πριν έως σήμερα) 817 ΤΜΗΜΑ 32.3 Τα ζώα μπορούν να χαρακτηριστούν με βάση τον μορφότυπό τους 818 Συμμετρία 819 Ιστοί 819 Κοιλότητες του σώματος 820 Αναπτυξη πρωτοστομίων και δευτεροστομίων 820 ΤΜΗΜΑ 32.4 Από τα μοριακά δεδομένα αναδύονται νέες απόψεις για τη φυλογένεση των ζώων 822 Σημεία συμφωνίας 822 Πρόοδος στην αποσαφήνιση των σχέσεων μεταξύ αμφιπλευροσυμμετρικών ζώων 823 Μελλοντικές κατευθύνσεις στη συστηματική των ζώων Ασπόνδυλα 829 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Ζωή χωρίς σπονδυλική στήλη 829 ΤΜΗΜΑ 33.1 Οι σπόγγοι βρίσκονται στη βάση του δένδρου των ζώων και δεν διαθέτουν πραγματικούς ιστούς 830 ΤΜΗΜΑ 33.2 Τα κνιδόζωα είναι ένα αρχέγονο φύλο που ανήκει στα ευμετάζωα 834 Υδρόζωα 836 Σκυφόζωα 836 Κυβόζωα 836 Ανθόζωα 836 ΤΜΗΜΑ 33.3 Τα λοφοτροχόζωα είναι ένας κλάδος που ταυτοποιήθηκε με βάση μοριακά δεδομένα και εμφανίζει τη μεγαλύτερη ποικιλία μορφών στο ζωικό βασίλειο 838 Πλατυέλμινθες 838 Τροχόζωα 841 Λοφοφόρα: εξώπρωκτα και βραχιονόποδα 842 Μαλάκια 842 Δακτυλιοσκώληκες 846 ΤΜΗΜΑ 33.4 Τα εκδυσόζωα είναι η ομάδα ζώων με τον μεγαλύτερο αριθμό ειδών 848 Νηματώδεις 848 Αρθρόποδα 849 ΤΜΗΜΑ 33.5 Τα εχινόδερμα και τα χορδωτά ανήκουν στα δευτεροστόμια 859 Εχινόδερμα 859 Χορδωτά Σπονδυλωτά 865 ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Η σπονδυλική στήλη έχει ηλικία μισού δισεκατομμυρίου ετών 865 ΤΜΗΜΑ 34.1 Τα χορδωτά διαθέτουν νωτοχορδή και ραχιαία κοίλη νευρική χορδή 866 Παράγωγοι χαρακτήρες των χορδωτών 866 Αμφίοξοι 867 Χιτωνόζωα 868 Η εξέλιξη των πρώτων χορδωτών 868 ΤΜΗΜΑ 34.2 Τα κρανιωτά είναι χορδωτά που διαθέτουν κεφάλι 870 Παράγωγοι χαρακτήρες των κρανιωτών 870 Η προέλευση των κρανιωτών 870 Μυξινόψαρα (μυξίνοι) 871 ΤΜΗΜΑ 34.3 Τα σπονδυλωτά είναι κρανιωτά που διαθέτουν σπονδυλική στήλη 872 Παράγωγοι χαρακτήρες των σπονδυλωτών 872 Κεφαλασπιδοφόρα (πετρόμυζα) 872 Απολιθώματα πρώιμων σπονδυλωτών 872 Προέλευση των οστών και των δοντιών 873 ΤΜΗΜΑ 34.4 Τα γναθόστομα είναι σπονδυλωτά που διαθέτουν γνάθους 874 Παράγωγοι χαρακτήρες των γναθοστόμων 874 Απολιθωμένα γναθόστομα 874 Χονδριχθύες (καρχαρίες, σελάχια, ράγιες και τα συγγενικά τους είδη) 875 Ακτινοπτερύγιοι και σαρκοπτερύγιοι ιχθύες 876 ΤΜΗΜΑ 34.5 Τα τετράποδα είναι γναθόστομα που διαθέτουν άκρα 879 Παράγωγοι χαρακτήρες των τετραπόδων 879 Η προέλευση των τετραπόδων 879 Αμφίβια 880 ΤΜΗΜΑ 34.6 Τα αμνιωτά είναι τετράποδα που γεννούν αυγά τα οποία έχουν προσαρμοστεί στο χερσαίο περιβάλλον 883 Παράγωγοι χαρακτήρες των αμνιωτών 883 Τα πρώτα αμνιωτά 884 Ερπετά 884 ΤΜΗΜΑ 34.7 Τα θηλαστικά είναι αμνιωτά που διαθέτουν τρίχωμα και παράγουν γάλα 891 Παράγωγοι χαρακτήρες των θηλαστικών 891 Πρώιμη εξέλιξη των θηλαστικών 891 Μονοτρήματα 892 xvi Αναλυτικά περιεχόμενα

13 Μαρσιποφόρα 892 Ευθήρια (Πλακουντοφόρα θηλαστικά) 896 ΤΜΗΜΑ 34.8 Ο άνθρωπος είναι ένα θηλαστικό με ευμεγέθη εγκέφαλο και δίποδη βάδιση 898 Παράγωγοι χαρακτήρες του ανθρώπου 898 Οι πρώτοι ανθρωπίδες 899 Αυστραλοπίθηκοι 900 Δίποδη βάδιση 901 Χρήση εργαλείων 901 Οι πρώτοι Homo 902 Νεάντερταλ 903 Homo sapiens 904 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ A Απαντήσεις A-23 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ B Ο περιοδικός πίνακας B-1 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Γ Το μετρικό σύστημα Γ-1 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Δ Σύγκριση οπτικού και ηλεκτρονιακού μικροσκοπίου Δ-1 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ E Ταξινόμηση των έμβιων όντων E-1 ΠHΓΕΣ Π-3 ΓΛΩΣΣΑΡΙ Γ-1 ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ Ε-1 Αναλυτικά περιεχόμενα xvii

14

15 ΕΝΟΤΗΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

16 Σ Υ Ν Ε Ν Τ Ε Υ Ξ Η Μ Ε Τ Ο Ν Scott V. Edwards Η έρευνα του Scott Edwards για την εξέλιξη έχει ως επίκεντρο τα πτηνά και μάλιστα τα πτηνά της Αυστραλίας επιλογή ίσως ασυνήθιστη για επιστήμονα που μεγάλωσε στη Νέα Υόρκη. Ο Δρ Edwards είναι απόφοιτος του Κολλεγίου Harvard, εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή στο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας, στο Berkeley, και τη μεταδιδακτορική του εργασία στο Πανεπιστήμιο της Florida. Βρισκόταν στο Πανεπιστήμιο της Washington μέχρι το 2003, οπότε επέστρεψε στο Harvard ως Καθηγητής Οργανισμικής και Εξελικτικής Βιολογίας. Η Jane Reece και ο Michael Cain συζήτησαν μαζί του στο Μουσείο Συγκριτικής Ζωολογίας του Harvard, όπου είναι Έφορος Ορνιθολογίας και επικεφαλής μιας δραστήριας ερευνητικής ομάδας. Πόσο μεγάλη είναι η συλλογή πτηνών που έχετε εδώ; Η συλλογή αυξάνεται συνεχώς από τότε που ιδρύθηκε το Μουσείο Συγκριτικής Ζωολογίας, το 1859, και πλέον αριθμεί δείγματα. Είναι η μεγαλύτερη πανεπιστημιακή συλλογή στον κόσμο. Κάθε δείγμα συνοδεύεται από δεδομένα για την ημερομηνία και τη θέση όπου βρέθηκε, συχνά για το φύλο και το βάρος του πτηνού, και άλλες σχετικές πληροφορίες. Η συλλογή αποτελεί μια σημαντική καταγραφή των αλλαγών που έχουν επέλθει στα διάφορα είδη πτηνών με την πάροδο του χρόνου, ανάλογα με τις μεταβολές του περιβάλλοντος όπου ζούσαν. Τα παλαιότερα δείγματα του μουσείου μάς επιτρέπουν να συγκρίνουμε το μέγεθος, τη μορφή και τα γονίδια ατόμων που απέχουν χρονικά μεταξύ τους περισσότερο από έναν αιώνα. Μας ενθουσιάζει το γεγονός ότι όλες οι σχετικές πληροφορίες έχουν πλέον ψηφιακή μορφή, οπότε μπορούμε εύκολα να εξετάσουμε μεγάλο αριθμό δεδομένων από διάφορα μουσεία. Σας ενδιέφεραν τα πτηνά όταν ήσασταν παιδί; Τα πρώτα χρόνια της ζωής μου, η οικογένειά μου ζούσε σε πόλη. Όταν ήμουν περίπου 6 ετών, μετακομίσαμε στο Riverdale, μια περιοχή με δέντρα κοντά στον ποταμό Hudson, στο βορειοδυτικό άκρο του Bronx. Λίγα χρόνια αργότερα, ένας γείτονας με πήγε για παρατήρηση πτηνών. Τα υπόλοιπα ανήκουν στην ιστορία! Δεν θα ξεχάσω ποτέ πόσο είχα εντυπωσιαστεί από τον πρώτο χρυσό δρυοκολάπτη που είδα στη ζωή μου. Μου φαινόταν απίστευτο ότι αυτός ο τρυποκάρυδος με τα παράξενα χρώματα ζούσε στην πίσω αυλή του σπιτιού μου. Αργότερα, ως προπτυχιακός φοιτητής βιολογίας, χρειαζόμουν οπωσδήποτε ένα διάλειμμα μετά τη μελέτη της οργανικής χημείας. Μπόρεσα, μάλιστα, να διακόψω τις σπουδές μου για έναν χρόνο. Δούλεψα ως εθελοντής στο Μουσείο Smithsonian επί αρκετούς μήνες και κατόπιν σε εθνικά πάρκα της Χαβάης και της Καλιφόρνιας. Εκεί ήρθα για πρώτη φορά σε επαφή με την εργασία πεδίου και είδα πώς δουλεύει ένας βιολόγος. Όταν επέστρεψα στο πανεπιστήμιο για να συνεχίσω τις σπουδές μου ήμουν πολύ πιο συγκεντρωμένος σ αυτές, είχα πολύ μεγαλύτερο ενδιαφέρον. Πιστεύω ότι πρέπει να είναι υποχρεωτικό όλοι οι φοιτητές βιολογίας να εργαστούν στο πεδίο ή σε εργαστήριο για μερικούς μήνες, ώστε να καταλάβουν πώς ακριβώς εργάζεται ένας επιστήμονας. Τι προκάλεσε το ενδιαφέρον σας για την εξέλιξη; Με εντυπωσίαζε η ακρίβεια που προσφέρουν τα μοριακά εργαλεία στη μελέτη της εξέλιξης. Σήμερα αντιλαμβάνομαι ότι η ακρίβεια αυτή δεν είναι τόσο μεγάλη όσο πίστευα, όμως ο κώδικας του DNA παραμένει ένα εξαιρετικό μέτρο σύγκρισης διαφορετικών ειδών στην ίδια κλίμακα. Η βιοχημεία και η μοριακή βιολογία δεν μου άρεσαν καθόλου, πριν τις συνδέσω με την εξέλιξη. Αυτό συνέβη στο εργαστήριο που παρακολούθησα επιστρέφοντας στο πανεπιστήμιο μετά τη διακοπή των σπουδών μου. Ο έμβιος κόσμος εμφανίζει τεράστια ποικιλότητα υπάρχουν εκατομμύρια είδη οργανισμών στον πλανήτη και το γεγονός ότι όλα είναι συγκρίσιμα σε επίπεδο DNA υπήρξε για μένα μια μεγάλη αποκάλυψη. Τι σας οδήγησε στη μελέτη των πτηνών της Αυστραλίας; Όταν άρχισα τις μεταπτυχιακές μου σπουδές, συμμετείχα εθελοντικά σε ένα ερευνητικό πρόγραμμα με θέμα τα παραδείσια πτηνά της Νέας Γουινέας, τα εντυπωσιακά ωδικά πτηνά που ζουν στα βροχόφιλα δάση. Προσπαθούσα τότε να βρω θέμα για μια δική μου ερευνητική εργασία. Αρκετοί ορνιθολόγοι μου πρότειναν να ασχοληθώ με μια ομάδα ωδικών πτηνών που ονομάζονται κελαρυστές (οικογένεια Timaliidae) και ζουν κυρίως στην Αυστραλία. Αυτά τα πτηνά είναι συναρπαστικά: ζουν σε οικογένειες που χτίζουν μεγάλες, θολωτές φωλιές με άνοιγμα στη μία πλευρά. Σε κάθε μια από τις φωλιές αυτές σκαρφαλώνουν οκτώ ή εννιά άτομα. Η μελέτη της οργάνωσής τους σε οικογενειακές ομάδες στη φύση παρουσιάζει μεγάλο ενδιαφέρον, το ίδιο και η μελέτη τους σε επίπεδο DNA. Είναι όλα συγγενείς, ή όχι; Πόσο διαφέρουν μεταξύ τους οι οικογένειες που ζουν στην ίδια περιοχή; Θέμα της διατριβής μου τελικά ήταν αυτό το είδος πτηνού, και συγκεκριμένα η σύγκριση μεταξύ ατόμων μιας οικογένειας, μεταξύ οικογενειών μιας περιοχής και μεταξύ πληθυσμών που ζούσαν σε διαφορετικές περιοχές της αυστραλιανής ηπείρου. Ως μεταδιδακτορικός φοιτητής στη Florida μελετήσατε την εξέλιξη των γονιδίων που προσδίδουν στα πτηνά αντοχή στις ασθένειες. Τι γονίδια είναι αυτά; Ονομάζονται γονίδια του MHC, δηλαδή του Μείζονος Συμπλόκου Ιστοσυμβατότητας. Αποτελούν σημαντικό μέρος του ανοσοποιητικού συστήματος όλων των σπονδυλωτών. Αυτά τα γονίδια ακριβώς ελέγχουμε στον άνθρωπο όταν θέλουμε να βρούμε συμβατό δότη για μεταμόσχευση οργάνου. Τα γονίδια του MHC κωδικοποιούν πρωτεΐνες που προσδένονται σε τμήματα παθογόνων και άλλων ξένων προς τον οργανισμό

17 κυττάρων που έχουν υποστεί φαγοκυττάρωση. Στη συνέχεια, οι πρωτεΐνες του MHC μεταβαίνουν στην επιφάνεια του κυττάρου και παρουσιάζουν τα τμήματα αυτά στο υπόλοιπο ανοσοποιητικό σύστημα, σαν να του λένε «βρήκαμε ένα ξένο σώμα». Το MHC είναι συναρπαστικό από εξελικτική άποψη: τα παθογόνα και τα παράσιτα φαίνεται ότι είναι οι κύριοι παράγοντες που κατευθύνουν την εξελικτική αλλαγή σε αυτό, με τον οργανισμό του ξενιστή να τους κυνηγά συνεχώς, όπως η γάτα το ποντίκι. Τα παθογόνα αναπτύσσουν ολοένα και πιο αποτελεσματικούς τρόπους μόλυνσης του ξενιστή, ενώ οι ξενιστές αναπτύσσουν συνεχώς νέους μηχανισμούς άμυνας για την αντιμετώπισή τους. Επομένως, τα γονίδια του MHC δέχονται έντονη επιλεκτική πίεση από τα παθογόνα, με εμφανή αποτελέσματα στις αλληλουχίες του DNA. Στα θηλαστικά, αυτά τα γονίδια εμφανίζουν τεράστια ποικιλότητα σε σχέση με τα τυπικά γονίδια «κυτταρικής οικονομίας». Ήμουν περίεργος να δω αν εμφανίζουν εξίσου μεγάλη ποικιλότητα και στα πτηνά. Τι προκάλεσε την ανάπτυξη τέτοιας ποικιλότητας στα γονίδια του MHC; Υπάρχουν δύο διαφορετικές υποθέσεις σχετικά με αυτό. Η μία βασίζεται στην ιδέα ότι οι κύριοι παράγοντες που κατευθύνουν την ποικιλότητα του MHC είναι τα παθογόνα. Σύμφωνα με αυτή την υπόθεση, ένα ετερόζυγο άτομο δηλαδή ένα άτομο που διαθέτει δύο διαφορετικά αλληλόμορφα για κάθε ένα από τα γονίδια του MHC έχει καλύτερο σύστημα επιτήρησης για την αντιμετώπιση του κόσμου των παθογόνων. Μπορεί να αναγνωρίζει τουλάχιστον διπλάσια παθογόνα σε σχέση με ένα ομόζυγο άτομο. Όταν τα ετερόζυγα άτομα είναι καλύτερα προσαρμοσμένα όσον αφορά την αντιμετώπιση ασθενειών, τότε η ποικιλότητα αυξάνεται. Η άλλη υπόθεση εστιάζεται γύρω από την εκδήλωση προτίμησης κατά την επιλογή συντρόφου, αν και δεν είναι ασύμβατη με την υπόθεση περί παθογόνων. Αν η ετερόζυγη κατάσταση προσδίδει στον οργανισμό πλεονέκτημα, είναι λογικό τα θηλυκά άτομα να επιλέγουν συντρόφους με αλληλόμορφα του MHC διαφορετικά από τα δικά τους. Στο εργαστήριο όπου εργάστηκα ως μεταδιδακτορικός φοιτητής, αποδείχθηκε ότι αυτό ισχύει στην περίπτωση των εργαστηριακών ποντικών. Μας ενδιαφέρει να κάνουμε το ίδιο και στην περίπτωση των πτηνών. Τα πτηνά προσφέρονται για τέτοιου είδους μελέτες, καθώς πολλοί πληθυσμοί τους παρακολουθούνται στενά: γνωρίζουμε ποια άτομα ζευγάρωσαν μεταξύ τους και διαθέτουμε δείγματα αίματος από τους απογόνους τους. Αυτό μας επιτρέπει να εξετάσουμε πολλά και ποικίλα ζευγαρώματα και να διαπιστώσουμε αν τα μέλη κάθε ζεύγους διαφέρουν μεταξύ τους ως προς τα γονίδια του MHC πολύ περισσότερο απ ό,τι, λόγου χάρη, τυχαία ζεύγη στον ανθρώπινο πληθυσμό. Αυτή τη στιγμή πραγματοποιείται ένα ερευνητικό πρόγραμμα με θέμα τα γονίδια του MHC και τον παρασιτισμό στα πτηνά του είδους Agelaius phoeniceus (κοκκινόπτερος αγελαίος). Σχετίζεται η συγκεκριμένη έρευνα με τη γρίπη των πτηνών και άλλες ασθένειες των πτηνών που απειλούν τον άνθρωπο; Σίγουρα σχετίζεται με το σημαντικό ερώτημα του εάν όλα τα άτομα ενός είδους είναι...μας επιτρέπουν να συγκρίνουμε το μέγεθος, τη μορφή και τα γονίδια ατόμων που απέχουν χρονικά μεταξύ τους περισσότερο από έναν αιώνα. εξίσου ευπαθή σε μια τέτοια ασθένεια. Αυτό μελετάται αυτή τη στιγμή, όσον αφορά τη γρίπη των πτηνών και τον ιό του Δυτικού Νείλου, σε πληθυσμούς κοτόπουλων και ωδικών πτηνών. Γνωρίζουμε ότι φορείς του ιδιαίτερα παθογόνου τύπου του ιού της γρίπης είναι πολλά και ποικίλα είδη πτηνών, άρα ένα λογικό επόμενο βήμα είναι η σύγκριση διαφορετικών ατόμων πτηνών, τόσο ευπαθών όσο και ανθεκτικών στην ασθένεια, ώστε να διαπιστώσουμε εάν διαφέρουν τα γονίδια του MHC τους. Ένας από τους μεταδιδακτορικούς φοιτητές μου έχει ως θέμα την πραγμάτευση αυτού του ζητήματος στην περίπτωση ενός βακτηριακού παθογόνου του οικόσιτου σπίνου. Μιλήστε μας για τις άλλες ερευνητικές σας δραστηριότητες. Στόχος της ερευνητικής μου ομάδας είναι η κατανόηση της συμμετοχής του MHC στη μετάβαση από τα πρώιμα ερπετά στα πτηνά, τα οποία ανήκουν στο γενεαλογικό δένδρο των ερπετών. Έχουμε κατασκευάσει γονιδιωματικές βιβλιοθήκες με το DNA πέντε διαφορετικών ειδών: ενός εμού (είδους που ζει στην Αυστραλία και μοιάζει με στρουθοκάμηλο), ενός αλιγάτορα, μιας χελώνας, ενός τουατάρα (αρχέγονου ερπετού που ζει στη Νέα Ζηλανδία) και ενός φιδιού του γένους Thamnophis. Τα ζώα αυτά συγκροτούν ένα θαυμάσιο σύστημα για την πραγματοποίηση μελετών συγκριτικής γονιδιωματικής. Εκτός από τα γονίδια του MHC, που φαίνεται ότι δέχονται ισχυρές επιλεκτικές πιέσεις, εξετάζουμε επίσης ουδέτερους δείκτες, οι οποίοι δεν δέχονται επιλεκτικές πιέσεις, παρακολουθώντας έτσι τα διάφορα είδη στον χώρο και τον χρόνο. Πηγαίνω συχνά στην Αυστραλία. Είναι ένα καλό φυσικό εργαστήριο για την έρευνά μας, καθώς η γεωγραφία και οι γεωγραφικές περιοχές εξάπλωσης των διαφόρων ειδών πτηνών είναι πολύ καλά καθορισμένες. Μας ενδιαφέρει η χρήση γενετικών εργαλείων για τη χρονολόγηση της ειδογένεσης των διαφόρων ομάδων πτηνών. Πότε διαφοροποιήθηκε το ανατολικό είδος ενός πτηνού από το δυτικό; Έγινε ταυτόχρονα η ειδογένεση διαφορετικών ειδών πτηνών; Για να το διαπιστώσουμε συγκρίνουμε την εξέλιξη και τη γεωγραφία των διαφόρων ειδών. Από αριστερά προς τα δεξιά: Scott Edwards, Jane Reece και Michael Cain.

18 Τι είναι είδος; Αν και θα περίμενε κανείς ότι μια έννοια όπως αυτή του είδους θα είχε πλέον παγιωθεί, έχοντας εξασφαλίσει τη γενική αποδοχή των επιστημόνων, πρόκειται αντίθετα για μια από τις πλέον αμφιλεγόμενες στη βιολογία! Ως προς το ζήτημα αυτό τείνω μάλλον προς τις παραδοσιακές απόψεις. Θεωρώ ως είδος μια αναπαραγωγικά απομονωμένη ομάδα συγγενικών ατόμων, σύμφωνα με τον ορισμό που έδωσε ο Ernst Mayr το Αυτό σημαίνει ότι τα άτομα ενός είδους δεν μπορούν να διασταυρωθούν επιτυχώς με τα άτομα ενός άλλου είδους. Η απομόνωση μπορεί να προκληθεί από πολλούς και ποικίλους μηχανισμούς. Φέρ ειπείν, μπορεί να προκύψει από τη διαφοροποίηση ενός πληθυσμού που εγκαθίσταται για πρώτη φορά σε μια νέα περιοχή. Νέα είδη προκύπτουν όταν διακόπτεται ουσιαστικά η ροή (μεταφορά) γονιδίων μεταξύ διαφορετικών πληθυσμών. Μπορούν τα εξελικτικά γενεαλογικά δένδρα να μας διαφωτίσουν για τους μηχανισμούς της εξέλιξης; Ένας τρόπος χρήσης των εξελικτικών γενεαλογικών δένδρων στη διερεύνηση των εξελικτικών μηχανισμών είναι το να δώσουμε έμφαση στον ρυθμό της εξέλιξης και στη μορφή του δένδρου. Επί παραδείγματι, παρατηρούμε ταχύτατες εκρήξεις ειδογένεσης, άφθονες και απότομες διακλαδώσεις στα άκρα του δένδρου; Ή μήπως βλέπουμε πολύ μακρούς κλάδους που δεν διακόπτονται από συμβάντα ειδογένεσης; Προσπαθούμε να συνδέσουμε τα πρότυπα των παρατηρούμενων διακλαδώσεων σε αυτά τα δένδρα με συμβάντα που σημειώθηκαν στο περιβάλλον κατά το παρελθόν. Στην Αυστραλία έχουν παρατηρηθεί συγγενικά είδη πτηνών στα ανατολικά και στα δυτικά της ηπείρου. Αν γνωρίζουμε πριν από πόσο καιρό συνέβη ο διαχωρισμός τους, ίσως μπορέσουμε να τον συνδέσουμε με συγκεκριμένα γεγονότα, π.χ. με την κατάκλυση μιας περιοχής από τη θάλασσα ή με τον σχηματισμό ερήμων στην ενδοχώρα. Υπάρχουν καταγεγραμμένα στοιχεία για τέτοιες περιβαλλοντικές αλλαγές στην Αυστραλία, που έχουν χρονικό ορίζοντα αρκετών εκατοντάδων χιλιάδων ετών. Έχετε στοιχεία που να δείχνουν ότι η φυλετική επιλογή μπορεί να προκαλέσει ειδογένεση; Κατά τη φυλετική επιλογή, άτομα με συγκεκριμένα κληρονομικά χαρακτηριστικά π.χ. πλουμιστό φτέρωμα είναι πιο πιθανό να προσελκύσουν σύντροφο απ ό,τι άλλα. Διαθέτουμε πολλά έμμεσα στοιχεία που δείχνουν ότι η φυλετική επιλογή μπορεί να παίξει ρόλο στον σχηματισμό ενός νέου είδους. Όταν με βάση το DNA διαπιστώνουμε ότι δύο είδη με πολύ διαφορετική εμφάνιση στην πραγματικότητα συγγενεύουν στενά, είναι εύλογο να συμπεράνουμε ότι εξελίχθηκαν πρόσφατα μέσω κάποιου μηχανισμού επιλογής. Αυτό συμβαίνει στα παραδείσια πτηνά της Αυστραλίας: διαφορετικά είδη μπορεί να έχουν διαφορετικό φτέρωμα, διαφορετικά καλέσματα και διαφορετικές συμπεριφορές, ενώ μοιάζουν πολύ ως προς τα ουδέτερα μέρη του γονιδιώματός τους. Είναι λοιπόν σαφές ότι κάποια μορφή επιλογής, πιθανότατα η φυλετική επιλογή, έχει προκαλέσει απόκλιση των φαινοτύπων. Τα παραδείσια πτηνά, τα οποία εμφανίζουν απίστευτη φαινοτυπική ποικιλότητα, διαφοροποιήθηκαν προς διαφορετικά είδη σε εξαιρετικά μικρό χρονικό διάστημα. Είναι αλήθεια ότι όλα τα ωδικά πτηνά του κόσμου προέρχονται από την Αυστραλία; Πολλά στοιχεία δείχνουν ότι η Αυστραλία και η Νέα Γουινέα, που βρίσκεται κοντά της, υπήρξαν πιθανότατα το λίκνο της εξέλιξης των ωδικών πτηνών και ότι η Γκοντβάνα, ευρύτερα, ήταν πιθανότατα η περιοχή προέλευσης πολλών ομάδων πτηνών. Η Γκοντβάνα ήταν μια αρχέγονη υπερήπειρος που περιελάμβανε τις περισσότερες χερσαίες μάζες του σημερινού Νότιου Ημισφαιρίου. Στην Αυστραλία έχουν βρεθεί μερικά από τα αρχαιότερα απολιθώματα ωδικών πτηνών. Τα διαθέσιμα στοιχεία δείχνουν ότι πολλές νέες ομάδες ωδικών πτηνών εμφανίστηκαν στην Αυστραλία πριν από εκατομμύρια χρόνια περίπου, και κατόπιν εξαπλώθηκαν σε όλο τον κόσμο. Τα κοράκια και οι κίσσες της Βόρειας Αμερικής έχουν επίσης τις ρίζες τους στην Αυστραλία. Ενδιαφέρον παρουσιάζει το ότι οι ταξινόμοι των αρχών του 20ού αιώνα θεωρούσαν τα είδη πτηνών της Αυστραλίας ως μικρότερους κλάδους εξελικτικών δέντρων που είχαν τις ρίζες τους στο Βόρειο Ημισφαίριο. Στην πραγματικότητα, όμως, ισχύει το αντίθετο. Διερεύνηση Μάθετε περισσότερα για τις μελέτες του Scott Edwards στο πείραμα που περιγράφεται στην Εικόνα 24.3.

19 22 τροποποιήσεις Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές Εικόνα 22.1 Πώς επιβιώνει στην έρημο αυτό το σκαθάρι; Τι ακριβώς κάνει αυτή τη στιγμή; Β Α Σ Ι Κ Ε Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ε Σ 22.1 Η δαρβινική επανάσταση αμφισβήτησε τις παραδοσιακές απόψεις ότι η Γη κατοικείται από μη μεταβαλλόμενα είδη 22.2 Η διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις μέσω της φυσικής επιλογής εξηγεί τις προσαρμογές των οργανισμών, την ενότητα και την ποικιλότητα της ζωής 22.3 Η εξέλιξη υποστηρίζεται από πλήθος επιστημονικών δεδομένων Ε Π Ι Σ Κ Ο Π Η Σ Η Ανεξάντλητες μορφές, ολοένα και πιο θαυμαστές Tο σκαθάρι Onymacris unguicularis ζει στη νοτιοδυτική Αφρική, στην παράκτια έρημο Ναμίμπ. Στην περιοχή αυτή εμφανίζονται συχνά ομίχλες, αλλά δεν βρέχει σχεδόν ποτέ. Για να αποκτήσει το νερό που χρειάζεται για την επιβίωσή του, το σκαθάρι υιοθετεί μια ασυνήθιστη συμπεριφορά: Ισορροπεί με το κεφάλι κάτω (Εικόνα 22.1). Σκύβοντας, στρέφεται προς τους ανέμους που μεταφέρουν την ομίχλη στις γυμνές αμμοθίνες. Έτσι, πάνω στο σώμα του συμπυκνώνονται σταγονίδια υγρασίας, που κυλούν προς τα κάτω και καταλήγουν στο στόμα του. Το συγκεκριμένο σκαθάρι έχει πολλά κοινά χαρακτηριστικά με τα τουλάχιστον άλλα είδη σκαθαριών που ζουν στον πλανήτη μας π.χ. έχει τρία ζεύγη ποδιών, ανθεκτικό εξωσκελετό και δύο ζευγάρια φτερά. Πώς όμως κατέληξε να υπάρχουν τόσο πολλές παραλλαγές στο βασικό θέμα που λέγεται «σκαθάρι»; Το Onymacris unguicularis και οι πολλοί στενοί συγγενείς του μας οδηγούν σε τρεις βασικές παρατηρήσεις όσον αφορά τη ζωή πάνω στη Γη: πρώτον, οι οργανισμοί ταιριάζουν στο περιβάλλον όπου ζουν, και μάλιστα σε εντυπωσιακό βαθμό δεύτερον, οι διάφορες μορφές ζωής έχουν πολλά κοινά χαρακτηριστικά, δηλαδή η ζωή στη Γη έχει ενιαίο χαρακτήρα και τρίτον, η ζωή εμφανίζει πολύ μεγάλη ποικιλότητα. Πριν από ενάμιση αιώνα, ο Κάρολος Δαρβίνος επινόησε μια επιστημονική εξήγηση γι αυτές τις τρεις γενικές παρατηρήσεις. Δημοσιεύοντας τη θεωρία του, υπό τον τίτλο Η καταγωγή των ειδών, έγινε ο πρωτεργάτης μιας επιστημονικής επανάστασης που μας οδήγησε στην εποχή της εξελικτικής βιολογίας. Προς το παρόν, ορίζουμε την εξέλιξη ως μια διαδικασία διαδοχής γενεών με γενετικές τροποποιήσεις. Πρόκειται για ελεύθερη απόδοση της έκφρασης descent with modification, την οποία χρησιμοποίησε ο Δαρβίνος όταν διατύπωσε τη θεωρία του ότι τα πολυάριθμα είδη του πλανήτη μας είναι απόγονοι προγονικών ειδών που διέφεραν από τα σημερινά. Ένας άλλος ορισμός που μπορεί να δοθεί για την εξέλιξη, πιο εξειδικευμένος αυτή τη φορά, την περιγράφει όπως θα δούμε στο Κεφάλαιο 23 ως μεταβολή της γενετικής σύστασης ενός πληθυσμού από τη μία γενεά στην άλλη. Ωστόσο, είτε τον γενικό ορισμό χρησιμοποιήσουμε είτε τον ειδικό, μπορούμε να προσεγγίσουμε την εξέλιξη από δύο αλληλένδετες αλλά διαφορετικές οπτικές γωνίες: ως πρότυπο και ως διεργασία. Το πρότυπο της εξελικτικής αλλαγής αποκαλύπτεται με βάση διάφορα δεδομένα από επιστήμες όπως η βιολογία, η γεωλογία, η φυσική και η χημεία. Τα δεδομένα αυτά είναι τεκμηριωμένα γεγονότα, δηλαδή παρατηρήσεις που αφορούν τον φυσικό κόσμο. Η διεργασία της εξέλιξης, από την άλλη πλευρά, περιλαμβάνει τους μηχανισμούς που διαμορφώνουν το πρότυπο των παρατηρούμενων αλλαγών. Οι μηχανισμοί εκπροσωπούν τα φυσικά αίτια των φυσικών φαι- Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 565

20 Αιώνες πριν από τη γέννηση του Δαρβίνου, αρκετοί Έλ ληνες φιλόσοφοι υποστήριζαν ότι οι ζωντανοί οργανισμοί ενδέχεται να υπόκεινται σε σταδιακές αλλαγές με την πάροδο του χρόνου. Ωστόσο, ο φιλόσοφος που κατά κύριο λόγο επηρέασε τη δυτική επιστήμη στα πρώτα της βήματα ήταν ο Αριστοτέλης ( π.χ.), ο οποίος θεωρούσε ότι τα είδη παραμένουν σταθερά (δεν μεταβάλλονται). Παρατηρώντας τη φύση, ο Αριστοτέλης διαπίστωσε πως οι οργανισμοί εμφάνιζαν ορισμένες «συγγένειες» μεταξύ τους. Με βάση το γεγονός αυτό, συμπέρανε ότι οι διάφορες μορφές ζωής θα μπορούσαν να ταξινομηθούν σε μια κλίμακα αυξανόμενης πολυπλοκότητας, η οποία ονομάστηκε αργότερα scala naturae («κλίμακα της φύσης»), και ότι κάθε μορφή ζωής τέλεια και αμετάβλητη κατείχε το δικό της σκαλί. Οι ιδέες του Αριστοτέλη συμφωνούσαν με την περιγραφή της Παλαιάς Διαθήκης για τη δημιουργία του κόσμου. Σύμφωνα με αυτήν, τα είδη σχεδιάστηκαν από τον Θεό, κάθε ένα χωριστά, και ως εκ τούτου είναι τέλεια. Τον 18ο αιώνα, πολλοί επιστήμονες ερμήνευαν την εντυπωσιακή προσαρμογή των οργανισμών στο περιβάλλον τους ως απόδειξη ότι ο Δημιουργός είχε σχεδιάσει κάθε είδος για συγκεκριμένο σκοπό. Ένας από τους επιστήμονες αυτούς ήταν ο Κάρολος Λινναίος ( ), ένας Σουηδός γιατρός και βοτανολόγος που επιχείρησε να ταξινομήσει τους ποικιλόμορφους ζωντανούς οργανισμούς «για να αναδείξει το μεγαλείο του Θεού», όπως έλεγε ο ίδιος. Ο Λινναίος ανέπτυξε το διωνυμικό σύστημα ονοματολογίας των οργανισμών σύμφωνα με το γένος και το είδος στο οποίο ανήκουν. Το σύστημα του Λινναίου χρησιμοποιείται μέχρι σήμερα. Σε αντίθεση με τη γραμμική ιεραρχία της scala naturae, ο Λινναίος υιοθέτησε ένα σύστημα εγκιβωτισμένης ταξινόμησης, ομαδονομένων. Μάλιστα, η δύναμη της εξέλιξης ως ενοποιού θεωρίας έγκειται ακριβώς στην ικανότητά της να εξηγεί και να συνδέει μεταξύ τους μια πλειάδα παρατηρήσεων σχετικά με τα έμβια όντα. Όπως συμβαίνει με όλες τις γενικές επιστημονικές θεωρίες, η εξέλιξη βρίσκεται ακόμη υπό έλεγχο διερευνάται συνεχώς αν μπορεί να ερμηνεύσει νέες παρατηρήσεις και πειραματικά αποτελέσματα. Στο κεφάλαιο αυτό και στα κεφάλαια που ακολουθούν θα εξετάσουμε με ποιον τρόπο οι αλλεπάλληλες νέες ανακαλύψεις επηρεάζουν τις τρέχουσες αντιλήψεις μας για το πρότυπο και τη διεργασία της εξέλιξης. Ας ξεκινήσουμε, λοιπόν, με μια αναδρομή στις αναζητήσεις του Δαρβίνου και στις προσπάθειές του να εξηγήσει τις προσαρμογές, την ενότητα και την ποικιλότητα των «ανεξάντλητων μορφών» της ζωής, των «ολοένα και πιο θαυμαστών». Τ Μ Η Μ Α 22.1 Η δαρβινική επανάσταση αμφισβήτησε τις παραδοσιακές απόψεις ότι η Γη κατοικείται από μη μεταβαλλόμενα είδη Τι έκανε τον Δαρβίνο να αμφισβητήσει τις απόψεις που επικρατούσαν στην εποχή του σχετικά με τη Γη και τους οργανισμούς που ζουν σε αυτήν; Ας μελετήσουμε τις επιρροές που δέχθηκε ο πατέρας της εξέλιξης από άλλους επιστήμονες και τις γνώσεις που παρέλαβε από αυτούς, οι οποίες τον βοήθησαν να θέσει τα θεμέλια της επαναστατικής επιστημονικής πρότασης που εισηγήθηκε (Εικόνα 22.2). Scala naturae και η ταξινόμηση των ειδών Λινναίος (ταξινόμηση) Hutton (βαθμιαία γεωλογική μεταβολή) Λαμάρκ (τα είδη μπορούν να μεταβάλλονται) Malthus (όρια αύξησης πληθυσμών) Cuvier (απολιθώματα, εξαφάνιση) Lyell (σύγχρονη γεωλογία) Δαρβίνος (εξέλιξη, φυσική επιλογή) Wallace (εξέλιξη, φυσική επιλογή) Αμερικανική Επανάσταση Γαλλική Επανάσταση Αμερικανικός Εμφύλιος Πόλεμος Ο Hutton εισηγείται τη θεωρία της σταδιακής μεταβολής Ο Malthus δημοσιεύει το «Δοκίμιο επί των αρχών του πληθυσμού» Ο Λαμάρκ δημοσιεύει την υπόθεσή του περί εξέλιξης Ο Lyell δημοσιεύει το σύγγραμμά του Αρχές Γεωλογίας Ο Δαρβίνος ταξιδεύει σε όλο τον κόσμο με το πλοίο Beagle Ο Δαρβίνος αρχίζει να γράφει στα σημειωματάριά του Ο Δαρβίνος γράφει το δοκίμιό του περί διαδοχής των γενεών με γενετικές τροποποιήσεις Ο Wallace στέλνει την υπόθεσή του στον Δαρβίνο Δημοσιεύεται Η καταγωγή των ειδών. Εικόνα 22.2 Το ιστορικό πλαίσιο της ζωής και των ιδεών του Δαρβίνου. Το μήκος των σκούρων ράβδων αντιστοιχεί στη διάρκεια της ζωής ορισμένων διανοητών που συνέβαλαν με τις ιδέες τους στις σκέψεις του Δαρβίνου για την εξέλιξη. 566 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης