ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΑΡΧΕΣ & ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΙΩΑΝΝΗΣ Σ. ΤΟΚΑΤΛΙΔΗΣ

Transcript

1 ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ ΑΡΧΕΣ & ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΙΩΑΝΝΗΣ Σ. ΤΟΚΑΤΛΙΔΗΣ ΟΡΕΣΤΙΑΔΑ 00

2 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η εξάρτηση της ζωής του ανθρώπου από τα καλλιεργούμενα φυτά καθιστά την εφαρμοσμένη γενετική επιστήμη της Βελτίωσης Φυτών ένα καταλυτικό παράγοντα συμβολής στην επιβίωση και βελτίωση του βιοτικού επιπέδου. Οι συνεχείς μεταβολές των κλιματικών συνθηκών και των καταναλωτικών συνηθειών, καθώς και η ανάγκη για προστασία του περιβάλλοντος, επιβάλλουν την επιστήμη αυτή να είναι σε συνεχή επαγρύπνηση για τη δημιουργία νέων ποικιλιών για παραγωγή νέων προϊόντων και υπηρεσιών, και καλύτερης ποιότητας προϊόντων. Η εξέλιξη της γενετικής επιστήμης συνέβαλλε στη ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής που επιφέρει άμεση τροποποίηση του γενετικού υλικού των ποικιλιών για διάφορα γνωρίσματα. Εντούτοις η δυσκολία άμεσου χειρισμού του γενετικού υλικού των φυτών αναφορικά με ποσοτικά γνωρίσματα καθιστά την κλασική Βελτίωση Φυτών διαχρονική. Το παρόν εγχειρίδιο απευθύνεται σε προπτυχιακούς φοιτητές για τη διδασκαλία του μαθήματος της κλασικής Βελτίωσης Φυτών. Περιλαμβάνει γενικές αρχές και τις σημαντικότερες μεθόδους στη βελτίωση αυτογονιμοποιούμενων και σταυρογονιμοποιούμενων φυτών. Ο έμμεσος χειρισμός του γενετικού υλικού των φυτών μέσω του φαινοτύπου ενέχει τον κίνδυνο ορισμένες από τις αρχές και μεθόδους που αναλύονται να αποδειχθεί μελλοντικά ότι χρήζουν αναθεώρησης. Ο περίφημος φυσικός Richard Feynman ανέφερε: «Scientific knowledge is a body of statements of varying degrees of certainty some most unsure, some nearly sure, none absolutely sure». Η κλασική Βελτίωση Φυτών αποτελεί ίσως το καλύτερο παράδειγμα επιστήμης στην οποία ισχύει η παραπάνω ρήση. Ορεστιάδα 00 Ιωάννης Τοκατλίδης

3

4 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΙΑΣ ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΚΑΙ ΕΙΔΗ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ ΤΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ 9 ΕΓΓΕΝΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ 9 ΑΓΕΝΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Β ΑΡΧΕΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΣΤΟΧΟΙ ΚΑΙ ΣΤΑΔΙΑ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ 9 ΣΤΟΧΟΙ ΤΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ 9 ΣΤΑΔΙΑ ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΑΞΙΟΠΟΙΗΣΗ ΦΥΣΙΚΗΣ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΡΑΠΕΖΕΣ ΚΑΙ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΕΣ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ Η ΕΤΕΡΟΓΕΝΕΙΑ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ Η ΓΟΝΙΜΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ 8 Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΓΕΝΟΤΥΠΟΥ 8 Η ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΓΕΝΟΤΥΠΟΥ-ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ

5 Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΣΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ 9 ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ 89 ΕΛΛΕΙΨΗ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ 9 ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΗ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ 9 ΤΑ ΚΥΨΕΛΩΤΑ ΣΧΕΔΙΑ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΥ 0 Γ ΜΕΘΟΔΟΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΓΕΝΙΚΑ ΓΙΑ ΤΙΣ ΜΕΘΟΔΟΥΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ Η ΜΑΖΙΚΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ Η ΓΕΝΕΑΛΟΓΙΚΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΣΤΑ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΑ Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΩΝ ΥΒΡΙΔΙΩΝ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΠΑΝΕΠΙΛΟΓΗΣ Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ Η ΚΥΨΕΛΩΤΗ ΜΕΘΟΔΟΣ ΣΤΗ ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΥΒΡΙΔΙΩΝ Η ΜΕΘΟΔΟΣ ΤΗΣ ΑΝΑΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗΣ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

6 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ζωή του ανθρώπου είναι στενά εξαρτημένη από τα καλλιεργούμενα φυτά. Τρόφιμα (φυτικά και ζωικά), ένδυση, θέρμανση, φαρμακευτικά προϊόντα, κατοικία, ακόμη και ψυχαγωγία συνδέονται άμεσα με τα γεωργικά προϊόντα φυτικής προέλευσης. Η αύξηση του πληθυσμού έχει σαν αποτέλεσμα την ανάγκη για παραγωγή όλο και μεγαλύτερων ποσοτήτων προϊόντων φυτικής προέλευσης. Η αυξημένη παραγωγή προφανώς επιτυγχάνεται με αύξηση των καλλιεργούμενων εκτάσεων, αυτές όμως δεν είναι ανεξάντλητες. Από την άλλη το γενικότερο μοντέλο οικονομικής ανάπτυξης των τελευταίων χρόνων απαιτεί παραγωγή αγροτικών προϊόντων με όσο γίνεται μικρότερο κόστος για λόγους ανταγωνιστικότητας. Επίσης η βελτίωση του βιοτικού επιπέδου στις αναπτυγμένες χώρες οδήγησε στην απαίτηση για προϊόντα υψηλών ποιοτικών προδιαγραφών. Στην ικανοποίηση των αναγκών για αυξημένη παραγωγικότητα, μικρότερο κόστος παραγωγής και βελτιωμένη ποιότητα αγροτικών προϊόντων σε μεγάλο βαθμό συμβολή έχει η επιστήμη της Βελτίωσης των φυτών. Με τον όρο βελτίωση φυτών νοείται η τέχνη και επιστήμη χειρισμού του γενετικού υλικού των φυτών για τη δημιουργία νέου γενετικού υλικού και για τη βελτίωσή του. Η τέχνη της βελτίωσης βασίζεται στη δεξιοτεχνία του βελτιωτή να παρατηρεί φυτά με ιδιαίτερα οικονομικά, περιβαλλοντικά, διατροφικά ή και αισθητικά χαρακτηριστικά. Αποτελεί εφαρμοσμένη γενετική επιστήμη που αξιοποιεί τις βασικές αρχές που διέπουν τη κληρονομικότητα, καθώς και τη δράση και αλληλεπίδραση των γονιδίων. Η βελτίωση παρεμβαίνει στη μεταβίβαση του γενετικού υλικού από γενεά σε γενεά, καθορίζοντας ποια γονίδια θα επιβιώσουν και ποια θα εξαλειφθούν που σημαίνει ότι αποτελεί παράγοντα τεχνητής εξέλιξης των ειδών. Στόχος της είναι η παραγωγή ποικιλιών που απαρτίζονται από φυτά υψηλής

7 παραγωγικότητας και ποιότητας σε καλλιεργούμενα είδη με διάφορες χρήσεις όπως διατροφή, ζωοτροφές, παραγωγή ινών, καλλωπιστικά, παραγωγή βιοκαυσίμων κ.α. Εικόνα. Η εξέλιξη τριών καλλιεργούμενων ειδών από τον αντίστοιχο άγριο τύπο Ουσιαστικά η βελτίωση των φυτών ως τέχνη υφίσταται από καταβολής του ανθρώπινου είδους. Από την αρχαιότητα ο άνθρωπος εφάρμοζε εμπειρική βελτίωση καθώς από τη συνολική σοδειά του πάντοτε ξεχώριζε

8 τους καλύτερους σπόρους για να σπείρει την επόμενη περίοδο. Η παρέμβαση αυτή επηρέαζε τη γενετική εξέλιξη των ειδών, καθώς με την ενέργεια του αυτή ο άνθρωπος καθόριζε ποιοι γενότυποι θα συνεχίσουν τη διαιώνιση του είδους και ποιοι θα εξαλειφθούν. Η εξημέρωση των καλλιεργειών σύμφωνα με τον Davidov ξεκίνησε σε περιορισμένο αριθμό περιοχών, και συγκεκριμένα το πχ στην εγγύς Ανατολή και στη συνέχεια τη Νότια Κίνα (8.00 πχ) τη Βόρεια Κίνα (.800 πχ), και πολύ αργότερα (γύρω στο πχ) στη υπο-σαχάρεια Αφρική, το Κεντρικό Μεξικό, τις ΝΚ Άνδεις και την Κεντρική Αμερική. Οι περιοχές εξημέρωσης των καλλιεργειών αναφέρονται ως ΚΕΝΤΡΑ ΚΑΤΑΓΩΓΗΣ των ειδών. Η εξημέρωση περιλάμβανε ένα μικρό αριθμό ειδών: σιτάρι, κριθάρι, ρύζι, κεχρί, καλαμπόκι, πατάτα, κολοκύθι, φασόλια, και κρίσιμα γνωρίσματα που καθόρισαν την επιλογή των προς εξημέρωση ειδών ήταν η θρεπτική αξία, η ευκολία συγκομιδής, η ευκολία αποθήκευσης, η προσαρμοστικότητα. Γνωρίσματα που επηρεάστηκαν με την εξημέρωση ήταν το μέγεθος του σπόρου, η αφθονία του σπόρου, το λεπτότερο περίβλημα του σπόρου, η μείωση του τινάγματος του σπόρου, η μεγαλύτερη ομοιομορφία στο φύτρωμα και την ωρίμανση, και η βελτιωμένη θρεπτική αξία αναφορικά με τη γεύση και το άρωμα. Διάφορα ιστορικά γεγονότα σχετίζονται με την πορεία και ανάπτυξη της βελτίωσης φυτών. Επιγραμματικά αυτά είναι: - η ανακάλυψη του φύλου στα φυτά (Rudolf Jacob Camerer (Camererius), 9) - η δημιουργία των πρώτων τεχνητών υβριδίων (Thomas Fairchild, 9) - η δημιουργία της «γενεαλογικής βελτίωσης» (Vilmorin Company, ) - η πρώτη ανάλυση του υβριδισμού (Joseph Koelreuter, -)

9 8 - η δημοσίευση «Προέλευση των ειδών» (Charles Darwin, 89) - η δημοσίευση «Κληρονομική ευφυΐα και Φυσική κληρονομικότητα» (Sir Francis Galton, 889) - η ανακάλυψη του DNA ως χημικής οντότητας (Friedrich Miescher, 89) - η ταυτοποίηση του χρωμοσώματος (Heinrich Wilhelm Waldeyer, 888) - η διατύπωση των εννοιών «γονίδιο», «φαινότυπος» και «γενότυπος» (W. Johannsen, 909) - η αποσαφήνιση της μοριακής δομής του DNA (Watson, Crick and Wilkins, 9) Η εξέλιξη των ειδών σύμφωνα με τον Charles Darwin (809-88) βασίζεται σε πέντε θεωρίες. Στο γεγονός ότι ο κόσμος δεν είναι στατικός αλλά εξελίσσεται, στη θεωρία της κοινής καταγωγής και των κοινών προγόνων, στη θεωρία της προοδευτικής εξέλιξης (οι αλλαγές γίνονται με αργό ρυθμό), στη γεωγραφική διασπορά των ειδών και τέλος στη φυσική επιλογή που είναι απόρροια της διαφορικής αναπαραγωγικής επιτυχίας των ατόμων. Ο Gregor Mendel (8-88) διατύπωσε τους πρώτους νόμους της κληρονομικότητας. Ο Norman Borlaug τη δεκαετία του 90 κατάφερε με τα βελτιωτικά προγράμματα σε σιτηρά να δημιουργήσει ποικιλίες με ιδιαίτερη προσαρμοστικότητα και παραγωγικότητα που καλλιεργήθηκαν σ όλο τον κόσμο. Η επιτυχία του αυτή χαρακτηρίστηκε ως «πράσινη επανάσταση» και βραβεύτηκε με το Nobel ειρήνης. Η Barbara McClintock (90-99), εξειδικευμένη στην επιστήμη της γενετικής που ασχολήθηκε με τη βελτίωση του καλαμποκιού ανακάλυψε τα μεταθετά στοιχεία (transposable elements, jumping genes) στο γενετικό υλικό και βραβεύτηκε με το Nobel φυσιολογίας και ιατρικής.

10 9 Η σύγχρονη βελτίωση φυτών βασιζόμενη στις αρχές της Γενετικής έχει πλέον επιστημονική οντότητα. Είναι μια επιστήμη στρατηγικής που αξιοποιεί τη φαινοτυπική παραλλακτικότητα που είτε προϋπάρχει είτε δημιουργείται με νέους γονιδιακούς συνδυασμούς. Στην κλασική της μορφή (έμμεση αξιολόγηση γενοτύπου μέσω φαινοτύπου) έχει μακροπρόθεσμο ορίζοντα καθώς ένα πλήρες και ολοκληρωμένο βελτιωτικό πρόγραμμα μπορεί να διαρκεί από 0 έως 0 χρόνια. Η ραγδαία εξέλιξη της μοριακής γενετικής οδήγησε στην ανάπτυξη της μοριακής βελτίωσης και της γενετικής μηχανικής που θεωρείται ένα σύγχρονος κλάδος βελτίωσης φυτών και που μπορεί άμεσα και με ακρίβεια να βελτιώσει ορισμένα χαρακτηριστικά των φυτών, κυρίως αυτά που ελέγχονται από λίγες γονιδιακές θέσεις (ποιοτικά γνωρίσματα). Γνωρίσματα που συνήθως επιδιώκει να τροποποιήσει η βελτίωση φυτών στις σύγχρονες ποικιλίες είναι διάφορα μεταξύ των οποίων:. αύξηση παραγωγικότητας,. αντοχή σε βιοτικές καταπονήσεις (ασθένειες, έντομα),. αντοχή σε αβιοτικές καταπονήσεις (κλιματικές αντιξοότητες, παθογένεια εδαφών),. χημική σύνθεση σπόρων (ποσότητα και ποιότητα σε πρωτεϊνες, έλαια και υδατάνθρακες),. βελτίωση ζωοτροφών. μηχανοποίηση καλλιεργειών. βελτίωση της αρχιτεκτονικής του φυτού (καλύτερη αφομοίωση φωτός, αντοχή στο πλάγιασμα) Πέραν όμως της Γενετικής οι γνώσεις και από άλλους επιστημονικούς κλάδους (εικ. ) είναι σημαντική και συμβάλλει στην αρτιότητα της κατάρτισης ενός βελτιωτή ώστε να σχεδιάζει και υλοποιεί αποτελεσματικά βελτιωτικά προγράμματα. Για παράδειγμα οι γνώσεις Γεωργικού Πειραματισμού είναι απολύτως αναγκαίες καθώς η αξιολόγηση και επιλογή

11 0 γενοτύπων στην πορεία ενός βελτιωτικού προγράμματος γίνεται σε πειράματα αγρού. Επίσης, από τη στιγμή που μεταξύ των γνωρισμάτων που ο βελτιωτής επιδιώκει να επιτύχει είναι οι αντοχές σε ασθένειες και έντομα, είναι προφανές ότι απαραίτητες είναι οι αντίστοιχες γνώσεις φυτοπαθολογίας και εντομολογίας. ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΓΕΩΡΓΙΑ ΒΟΤΑΝΙΚΗ ΓΕΩΡΓΙΚΟΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΕΝΤΟΜΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΟΠΑΘΟΛΟΓΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Εικ.. Επιστημονικοί κλάδοι που είναι αρωγοί της Βελτίωσης Φυτών, με προεξέχουσα τη Γενετική Τα φυτά αποτελούν τη βασική πηγή τροφίμων και η συμβολή της βελτίωσης φυτών μέχρι σήμερα στην παραγωγή τους είναι πολύ σημαντική. Τα τελευταία 0 χρόνια σε καλλιέργειες με καθοριστική συμβολή στη διατροφή του ανθρώπου (σιτάρι, ρύζι, καλαμπόκι, βλ. εικ. ), η συμβολή της στην αύξηση της παραγωγικότητας εκτιμάται ότι προσεγγίζει το 0%, δηλ. ίση με τη συμβολή όλων των υπόλοιπων παραγόντων όπως λίπανση, φυτοπροστασία, άρδευση, εκμηχάνιση κλπ. Χαρακτηριστικό είναι το παράδειγμα του καλαμποκιού (εικ. ). Η βελτίωση συνέβαλε στη δημιουργία των απλών και διπλών υβριδίων με αποτέλεσμα η μέση

12 παραγωγικότητα ανά στρέμμα να εκτοξευτεί από τα 00 στις αρχές του 0 ου αιώνα στα 000 κιλά σήμερα. Εικ.. Πηγές τροφίμων για τη διατροφή του ανθρώπου παγκόσμια. Πάνω από το 0% προέρχονται από επτά σιτηρά, και πάνω από το 0% από ρύζι και σιτάρι. Η σημασία όμως της βελτίωσης των φυτών δεν σταματά στην εξασφάλιση των τροφίμων μέσω της αυξημένης παραγωγικότητας. Δίνει ριζικές λύσεις σε διάφορα καλλιεργητικά ή μεταποιητικά προβλήματα. Η δημιουργία ανθεκτικών ποικιλιών απαλλάσσει το γεωργό μια και καλή από την εφαρμογή σε κάθε καλλιεργητική περίοδο των απαραίτητων φροντίδων (ψεκασμοί). Το όφελος είναι πολλαπλό καθώς μειώνεται η απαιτούμενη εργασία, μειώνεται το κόστος παραγωγής αλλά αποφεύγεται και η χρήση χημικών ουσιών που εφαρμόζονται για την καταπολέμηση των ασθενειών και εντόμων. Αλλά και στη μεταποιητική διαδικασία μπορεί να προκύψει όφελος. Ως γνωστό το άμυλο του καλαμποκιού και της πατάτας περιέχει δύο συστατικά την αμυλόζη και την αμυλοπηκτίνη. Άλλες βιομηχανίες χρειάζονται αμυλόζη άλλες αμυλοπηκτίνη, άρα κάθε φορά είναι αναγκαίος ο χημικός διαχωρισμός τους. Γενετική τροποποίηση του αμύλου μπορεί να

13 οδηγήσει στο να περιέχει ένα από τα δύο συστατικά, που σημαίνει άλλες ποικιλίες να δίνουν καλαμπόκι που περιέχει αμυλόζη και άλλες αμυλοπηκτίνη, οπότε να καλλιεργούνται ανάλογα. 880 Κιλά ανά στέμμα 0 πληθυσμοί b=0, απλά υβρίδια b= διπλά υβρίδια b=, Εικ.. Η συμβολή τη βελτίωσης φυτών στην αύξηση της παραγωγικότητας στο καλαμπόκι με τη δημιουργία των απλών διπλών και υβριδίων. Οι τιμές b αντιπροσωπεύουν την ετήσια αύξηση παραγωγικότητας σε κιλά/στρέμμα.

14 Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΟΙΚΙΛΙΑΣ Ποικιλία ενός καλλιεργούμενου είδους είναι μια ομάδα γενετικά παρόμοιων φυτών τα οποία με βάση τη δομική τους υπόσταση και συμπεριφορά ξεχωρίζουν από άλλες ποικιλίες του ίδιου είδους. Τα φυτά που ανήκουν στην ίδια ποικιλία χαρακτηρίζονται από ορισμένους σταθερούς μορφολογικούς, φυσιολογικούς, χημικούς κ.α. χαρακτήρες, που κατά την αναπαραγωγή διατηρούνται και στους απογόνους. Για να γίνει καλύτερα κατανοητή ή έννοια της ποικιλίας είναι χρήσιμη η αναφορά στη βοτανική ταξινόμηση των φυτών. Τα φυτά διαφέρουν ως προς το μέγεθος, τη μορφολογία, τον τρόπο αναπαραγωγής, τη διάρκεια ζωής, τη χρησιμότητα κλπ. Με βάση τις διαφορές ή καλύτερα τις ομοιότητες που παρουσιάζουν τα φυτά, έχουν προταθεί διάφορα συστήματα ταξινόμησής τους. Το σύστημα ταξινόμησης που ακολουθείται σήμερα είναι του Σουηδού Linnaeus (), σύμφωνα με το οποίο σε κάθε φυτό δόθηκε ένα επιστημονικό όνομα με διεθνή ισχύ. Τα φυτά ταξινομούνται στις παρακάτω κατηγορίες, με σειρά αυξανόμενης ομοιότητας: Διαίρεση, Υποδιαίρεση, Κλάση, Οικογένεια, Γένος και Είδος. Όλα σχεδόν τα καλλιεργούμενα φυτά ανήκουν στην ίδια Διαίρεση (Σπερματόφυτα) και στην ίδια Υποδιαίρεση (Αγγειόσπερμα). Η διαφοροποίησή τους αρχίζει από την Κλάση όπου ανήκουν σε δύο ομάδες, τα μονοκοτυλήδονα και τα δικοτυλήδονα. Σε κάθε κλάση υπάρχουν ομάδες που αποτελούν τις διαφορετικές οικογένειες, σε κάθε οικογένεια ομάδες με ακόμη μεγαλύτερες ομοιότητες που αποτελούν τα γένη και μέσα σε κάθε γένος υπάρχουν τα διαφορετικά είδη. Η παρέμβαση του ανθρώπου με τη βελτίωση οδήγησε στη δημιουργία ομάδων μέσα στα είδη, τις ποικιλίες. Στον πίνακα δίνεται η βοτανική ταξινόμηση του μαλακού σιταριού, του σκληρού σιταριού, του κριθαριού και του βαμβακιού. Οι ομοιότητες μεταξύ των διάφορων φυτών,

15 με βάση τις οποίες γίνεται η παραπάνω ταξινόμηση, έχουν σχέση με τις γενετικές τους διαφορές. Όσο μεγαλύτερες είναι οι γενετικές διαφορές μεταξύ δύο ειδών, τόσο μεγαλύτερες είναι και οι μορφολογικές τους ανομοιότητες και τόσο μεγαλύτερη είναι η διαφοροποίησή τους στη βοτανική ταξινόμηση. Αυτό φαίνεται καθαρά από τη σύγκριση των φυτών του πίνακα. Πίνακας. Βοτανική ταξινόμηση τεσσάρων καλλιεργούμενων ειδών. Δίνονται εικόνες των καρπών τους για σύγκριση. Σιτάρι μαλακό Σιτάρι σκληρό Κριθάρι Βαμβάκι Κλάση Μονοκοτυλήδονα Δικοτυλήδονα Οικογένεια Graminae Malvaceae Γένος Triticum Hordeum Gossypium Είδος aestivum durum vulgare hirsutum Ποικιλία Βεργίνα Μαυραγάνι Γράμμος Μακεδονία Μέσα σε κάθε είδος υπάρχουν φυτά που διαφέρουν γενετικά με διαφορές που είναι διακριτές για κληρονομούμενα γνωρίσματα όπως ωριμότητα, χρώμα κόκκων, υφή κόκκων, αρχιτεκτονική φυτού, αντοχές σε ασθένειες, περιεκτικότητα σε έλαια και πλήθος άλλων γνωρισμάτων. Στις διαφορές αυτές βασίζεται η βελτίωση φυτών για να δημιουργήσει τις ποικιλίες. Όταν προκύπτει μια ποικιλία με επιθυμητά αγρονομικά χαρακτηριστικά που την καθιστούν αποδεκτή για καλλιέργεια, εγγράφεται στον εθνικό κατάλογο ποικιλιών ώστε να αποκτήσει το δικαίωμα σποροπαραγωγής και διάθεσης στους καλλιεργητές.

16 Το επιστημονικό όνομα των φυτών δίνεται με το γένος και το είδος. Πχ Medicago sativa L. (μηδική), Zea mays L. (καλαμπόκι), Anena sativa L. (βρώμη), Nicotiana tabacum L. (καπνός). Αν η αναφορά αφορά και συγκεκριμένη ποικιλία, αυτή προστίθεται μετά το είδος. Για παράδειγμα για την ποικιλία μαλακού σιταριού Νέστος δίνεται: Triticum aestivum L. cv. Nestos (cv=cultivar). To γράμμα L. αναφέρεται στον Linnaeus, ενώ ο όρος cultivar σημαίνει καλλιεργούμενη ποικιλία και προκύπτει από τον όρο cultivated variety. ΚΑΤΗΓΟΡΙΕΣ ΚΑΙ ΕΙΔΗ ΠΟΙΚΙΛΙΩΝ Οι ποικιλίες διακρίνονται ανάλογα με τη γενετική τους σύσταση σε μονογενοτυπικές και πολυγενοτυπικές. Μια ποικιλία είναι μονογενοτυπική όταν όλα της τα φυτά έχουν ένα και μοναδικό γενότυπο. Αντίθετα οι πολυγενοτυπικές ποικιλίες χαρακτηρίζονται από γενετική ανομοιογένεια καθώς κάθε φυτό μπορεί να έχει διαφορετικό γενότυπο. Μονογενοτυπικές ποικιλίες Στις μονογενοτυπικές ποικιλίες ανήκουν οι καθαρές σειρές, τα υβρίδια και οι κλώνοι. α) Καθαρές σειρές. Είναι οι ποικιλίες στις οποίες όλα τα φυτά έχουν τον ίδιο γενότυπο και είναι ομοζύγωτα. Στα αυτογονιμοποιούμενα φυτά η συνεχής αυτογονιμοποίηση οδήγησε στη δημιουργία ποικιλιών που χαρακτηρίζονται από ομοζυγωτία και σταθερή κληρονομικότητα. Η ομοζυγωτία σε συνδυασμό με την αυτογονιμοποίηση αποφέρει σταθερή κληρονομικότητα καθώς ότι φυτά προκύπτουν από σπόρους σε διαδοχικές γενεές διατηρούν το γενότυπο της ποικιλίας και σταθερά τα αγρονομικά της γνωρίσματα (εικ. ). Ποικιλίες «καθαρές σειρές» καλλιεργούνται στα αυτογονιμοποιούμενα είδη σιτάρι, κριθάρι, βρώμη, ρύζι, φασόλι, καπνός, βαμβάκι κ.α.

17 Εικ.. Στις καθαρές σειρές η ομοζυγωτία σε συνδυασμό με την αυτογονιμοποίηση αποφέρει σταθερή κληρονομικότητα από γενεά σε γενεά. Εικ.. Η διασταύρωση δύο καθαρών σειρών δίνει ένα υβρίδιο. Η παραπέρα αναπαραγωγή δίνει πλήθος γενοτύπων, δηλ. γενετική διάσπαση. x Α β Α β γ Δ γ Δ α Β α Β Γ δ Γ δ ΑΑββγγΔΔ ααββγγδδ Α β α Β γ Δ Γ δ ΑαΒβΓγΔδ υβρίδιο. γενετική διάσπαση (ΑΑββΓγΔδ, ΑαΒβγγΔΔ, ααββγγδδ, κλπ) x Α β Α β γ Δ γ Δ Α β Α β γ Δ γ Δ α Β α Β Γ δ Γ δ α Β α Β Γ δ Γ δ ΑΑββγγΔΔ ααββγγδδ Α β α Β γ Δ Γ δ ΑαΒβΓγΔδ υβρίδιο. Α β α Β γ Δ Γ δ Α β α Β γ Δ Γ δ ΑαΒβΓγΔδ υβρίδιο. γενετική διάσπαση (ΑΑββΓγΔδ, ΑαΒβγγΔΔ, ααββγγδδ, κλπ)

18 β) Υβρίδια. Ενα υβρίδιο προέρχεται από τη διασταύρωση δύο καθαρών σειρών (εικ. ). Και στις ποικιλίες αυτές όλα τα φυτά έχουν τον ίδιο γενότυπο αλλά είναι ετεροζύγωτα. Συνεπώς έχουν τα ίδια αγρονομικά χαρακτηριστικά, αλλά δεν κληρονομούν σταθερά, γιατί ο ετεροζύγωτος γενότυπος του υβριδίου στην επόμενη γενεά θα δώσει πληθώρα γενοτύπων, ο αριθμός των οποίων είναι ανάλογος με το επίπεδο ετεροζυγωτίας του υβριδίου (βλ. βιβλίο Γενετικής). Ποικιλίες «υβρίδια» καλλιεργούνται συνήθως στα σταυρογονιμοποιούμενα είδη καλαμπόκι, ηλίανθος, τεύτλα κ.α., όπου αρχικά ελεγχόμενη αυτογονιμοποίηση δημιουργεί καθαρές σειρές και στη συνέχεια η διασταύρωση μεταξύ τους δίνει τα υβρίδια. Εντούτοις υβρίδια πολλές φορές δημιουργούνται και καλλιεργούνται και σε ορισμένα αυτογονιμοποιούμενα είδη, όπως για παράδειγμα είναι η τομάτα. Εικ.. Στα αγενώς αναπαραγόμενα είδη η μίτωση εξασφαλίζει πιστή αντιγραφή του γενοτύπου, και συνεπώς γενετική σταθερότητα. Οι ποικιλίες στα είδη αυτά ονομάζονται κλώνοι. γ) Κλώνοι. Σε φυτά τα οποία πολλαπλασιάζονται αγενώς (πχ πατάτα), οι ποικιλίες τους ονομάζονται κλώνοι. Στην περίπτωση των κλώνων ο αγενής πολλαπλασιασμός, ακόμη και στην περίπτωση της ετεροζυγωτίας,

19 8 εξασφαλίζει σταθερή κληρονομικότητα (εικ. ). Τα άτομα ενός κλώνου προέρχονται από κοινό πρόγονο γι αυτό και όλα έχουν τον ίδιο γενότυπο, αυτό του κοινού προγόνου. Ο γενότυπος αυτός συνήθως σε άλλες θέσεις είναι ομοζύγωτος κα σε άλλες ετεροζύγωτος. Πολυγενοτυπικές ποικιλίες Στις πολυγενοτυπικές ποικιλίες ανήκουν οι πληθυσμοί και οι συνθετικές ποικιλίες. α) Πληθυσμοί. Απαρτίζονται από μίγμα γενοτύπων. Είναι ποικιλίες που προκύπτουν και διατηρούνται με ελεύθερη επικονίαση. Οι γενότυποι στα αυτογονιμοποιούμενα είδη είναι ομοζύγωτοι, ενώ στα σταυρογονιμοποιούμενα ετεροζύγωτοι. β) Συνθετικές ποικιλίες. Επίσης απαρτίζονται από μίγμα γενοτύπων, αλλα προκύπτουν και διατηρούνται με ελεγχόμενη επικονίαση. Απαντώνται σε σταυρογονιμοποιούμενα είδη και προκύπτουν από ανάμιξη των σπόρων που δίνουν διασταυρώσεις μεταξύ επιλεγμένων φυτών. Η επιλογή των φυτών που θα διασταυρωθούν γίνεται με κριτήριο συνήθως τη συνδυαστική ικανότητα.

20 9 ΤΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Τα φυτά αναπαράγονται με εγγενή ή αγενή τρόπο. Το σύστημα με εγγενή τρόπο σε ορισμένα είδη επιβάλλει την αυτογονιμοποίηση, ενώ σε άλλα ευνοεί τη σταυρογονιμοποίηση. Η αυτογονιμοποίηση επικρατεί σε μόνοικα-μονοκλινή είδη όπου κάθε άνθος είναι τέλειο και παράγει τόσο γυρεόκοκκους όσο και ωάρια, χωρίς όμως να αποκλείει κάποιο ποσοστό σταυρογονιμοποίησης. Η σταυρογονιμοποίηση είναι αποκλειστική στα δίοικα είδη, ενώ επικρατεί σε μόνοικα-δικλινή είδη όπου θηλυκά και αρσενικά άνθη βρίσκονται σε διαφορετικές θέσεις του φυτού. ΕΓΓΕΝΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Στον εγγενή τρόπο αναπαραγωγής τα φυτά πολλαπλασιάζονται με σπόρους. Κατά τη γονιμοποίηση το ωοκυττάρο στον εμβρυόσακκο του θηλυκού άνθους συγχωνεύεται με το σπερματικό πυρήνα του γυρεόκοκκου και δίνουν το διπλοειδή ζυγώτη (εικ. 8). Ωοκύτταρο και σπερματικός πυρήνας αποτελούν τους απλοειδείς γαμέτες των φυτών και είναι αποτέλεσμα της μειωτικής διαίρεσης των κυττάρων στα άνθη. Κατά την ανάπτυξη του σπόρου ο ζυγώτης με συνεχείς μιτωτικές διαιρέσεις εξελίσσεται στο έμβρυο. Το διπλοειδές έμβρυο είναι αυτό που δίνει το νέο φυτό κατά το φύτρωμα του σπόρου. Αφενός η μείωση που ανακατανέμει τα γονίδια στους γαμέτες, αφετέρου η γονιμοποίηση που φέρνει στο ζυγώτη και κατ επέκταση στο έμβρυο και το νέο φυτό γονίδια από δύο διαφορετικές πηγές, είναι παράγοντες που συμβάλλουν συνεχώς σε νέους γονιδιακούς συνδυασμούς (για λεπτομερή μελέτη μείωσης, γαμετογένεσης και γονιμοποίησης βλ. βιβλίο Γενετικής). Για το λόγο αυτό ο εγγενής τρόπος αναπαραγωγής αποτελεί μηχανισμό γενετικής παραλλακτικότητας και επιτρέπει στο βελτιωτή να αξιοποιεί την

21 0 παραλλακτικότητα αυτή ώστε να επιλέγει επιθυμητούς γονιδιακούς συνδυασμούς στη δημιουργία νέων ποικιλιών. Εικ. 8. Η πορεία της γονιμοποίσης μέχρι να προκύψει νέο φυτό. Ο απλοειδής σπερματικός πυρήνας του γυρεόκοκου συγχωνεύεται με το απλοειδές ωοκύτταρο του εμβρυόσακκου (α) και δίνουν το διπλοειδή ζυγώτη (β) που εξελίσσεται στο έμβρυο του σπόρου (γ) από το οποίο προκύπτει το νέο φυτό (δ). Το σύστημα της αυτογονιμοποίησης Το σύστημα αυτογονιμοποίησης απαιτεί τα ωάρια ενός φυτού να γονιμοποιούνται από γυρεόκοκκους του ίδιου φυτού. Αυτό ευνοείται σε μόνοικα-μονοκλινή φυτά που έχουν τέλεια άνθη, δηλ. παράγουν τόσο αρσενικούς (γυρεόκοκκοι) όσο και θηλυκούς γαμέτες (ωάρια) στο ίδιο άνθος. Αν επιπλέον τα άνθη χαρακτηρίζονται από κλειστογαμία, δηλ. ανοίγουν αφού ολοκληρωθεί η επικονίαση, που αναγκαστικά γίνεται από γύρη του ίδιου άνθους, εξασφαλίζεται αποκλειστική αυτογονιμοποίηση. Τα φυτά αυτά χαρακτηρίζονται ως αυτογονιμοποιούμενα και τα κυριότερα από τα καλλιεργούμενα δίνονται στον πίνακα. Η αυτογονιμοποίηση είναι

22 μηχανισ μός π ου επιφέρει ομοζυγωτία και εξελικτικά συνέβαλλε στα είδη αυτά να επικρατήσουν οι ποικιλίες «καθαρές σειρές». Στα αυτογομιμοποιούμενα είδη βρέθηκε ομοζύγωτοι γενότυποι να εμφανίζουν υπεροχή έναντι ετεροζύγωτων ως προς την προσαρμοστικότητα και σταθερότητα (ομοζυγωτική υπεροχή), με συνέπεια η δημιουργία καθαρών σειρών ως εμπορικές ποικιλίες να αποτελεί τον κανόνα. Πίνακας. Καλλιεργούμενα αυτογονιμοποιούμενα είδη. Σιτηρά Ψυχανθή Οπωροφόρα Άλλα είδη βρώμη, κριθάρι, αραχίδα, βίκος, βερυκοκιά, βαμβάκι, καπνός, ρύζι, σιτάρι μπιζέλι, σόγια, νεκταρινιά, λινάρι, μαρούλι, φακή, φασόλι ροδακινιά, μελιτζάνα, πατάτα, εσπεριδοειδή πιπεριά, σουσάμι, τομάτα Το σύστημα της σταυρογονιμοποίησης Η σταυρογονιμοποίηση ευνοείται από μια σειρά μορφολογικών ή φυσιολογικών παραγόντων που διευκολύνουν ή επιβάλλουν τα ωάρια ενός φυτού να γονιμοποιούνται από γυρεόκοκκους άλλου φυτού, κυρίως όταν εξωγενείς παράγοντες (πχ άνεμος, έντομα) συμβάλλουν σε μεταφορά γύρης από φυτό σε φυτό. Οι ενδογενείς παράγοντες του φυτού που οδηγούν σε σταυρογονιμοποίηση είναι:. Πρωτανδρία ή πρωτογυνία σε φυτά με ασύγχρονη ωρίμανση ανθέων και συγκεκριμένα όταν τα αρσενικά ή θηλυκά αντίστοιχα ωριμάζουν νωρίτερα.. Χασμογαμία, που αποτελεί την αντίθετη με την κλειστογαμία συνθήκη που σημαίνει ότι τα άνθη ανοίγουν πριν γίνει η επικονίαση γεγονός που επιτρέπει σε ένα ποσοστό η γονιμοποίηση να γίνει από γύρη άλλου φυτού.

23 . Ετεροστυλία όταν τα άνθη έχουν διαφορετικού μήκους στύλους και στήμονες.. Μόνοικα-δικλινή φυτά, τα οποία αν και ερμαφρόδιτα, έχουν ατελή. άνθη (θηλυκά ή αρσενικά) σε διαφορετικές θέσεις. Τέτοια είδη είναι το καλαμπόκι, το κολοκύθι, αγγουράκι, πεπόνι κ.α.. Δίοικα φυτά, με θηλυκά και αρσενικά άνθη σε διαφορετικά φυτά. Δίοικα είναι η κάνναβη, το σπαράγγι, το σπανάκι. Ασυμβίβαστο, που είναι γενετικό γνώρισμα και ελέγχεται από μια γονιδιακή θέση με πολλαπλά αλληλόμορφα. Γονιμοποίηση μπορεί να γίνει μόνο από γύρη που φέρει αλληλόμορφο γονίδιο που δεν βρίσκεται στο φυτό (πχ ένα φυτό με γενότυποι S S, δεν γονιμοποιείται από γύρη S ή S, αλλά γονιμοποιείται από γύρη S, S,, Sn). Στον πίνακα δίνονται τα καλλιεργούμενα φυτά στα οποία παρατηρείται σταυρογονιμοποίηση. Οι καλλιεργούμενες ποικιλίες στα είδη αυτά είναι κυρίως υβρίδια και λιγότερο πληθυσμοί ή συνθετικές ποικιλίες. Πί νακας. Καλλιεργούμενα σταυρογονιμοποιούμενα είδη. Σιτηρά Ψυχανθή Χορτοδοτικά Οπωροφόρα καλαμπόκι, κουκιά μηδική, αβοκάντο, σίκαλη, τριφύλλι βυσσινιά, σόργο ελιά, μηλιά, συκιά, Άλλα είδη αγγούρι, γλυκοπατάτα, ζαχαροκάλαμο, ζαχαρότευτλα, ηλίανθος, καρόττο, κολοκύθι, κουνουπίδι, κρεμμύδι, λάχανο, πεπόνι, ρετσινολαδιά; σέλινο, Ορισμένα από τα είδη που αναφέρθηκαν στα αυτογονιμοποιούμενα είδη εμφανίζουν σε ορισμένες περιπτώσεις ποσοστά σταυρογονιμοποίησης. Συγκεκριμένα στο βαμβάκι έρευνες έχουν δείξει ότι το ποσοστό σταρογονιμοποίησης κυμαίνεται από 0 έως και 0%. Καθοριστικό ρόλο στην

24 αύξηση της σταυρογονιμοποίησης παίζει η παρουσία εντόμων που μεταφέρουν γ ύρη από φυτό σ ε φυτό. ΑΓΕΝΗΣ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Αγενής αναπαραγωγή παρατηρείται συνήθως σε ποώδη ή πολυετή φυτά που έχουν σαρκώδη όργανα (ρίζες, στελέχη ή φύλλα) στα οποία αποθηκεύουν αποθησαυριστικές ουσίες. Τα όργανα αυτά έχουν οφθαλμούς ικανούς να βλαστήσουν και να δώσουν νέα φυτά. Αγενώς αναπαραγόμενα είδη είναι η πατάτα, η γλυκοπατάτα, το κρεμμύδι, το σπαράγγι, η φράουλα, τα οπωροφόρα δέντρα, το αμπέλι και τα περισσότερα καλωπιστικά. Στα είδη αυτά όπως έχει αναφερθεί καλλιεργούνται ποικιλίες «κλώνοι». Για να εφαρμοστεί βελτιωτικό πρόγραμμα με στόχο τη δημιουργία νέων κλώνων και στα αγενώς αναπαραγόμενα φυτά αξιοποιείται η γενετική παραλλακτικότητα που δημιουργεί ο εγγενής πολλαπλασιασμός. Εφαρμόζονται δηλ ελεγχόμενες διασταυρώσεις και από το σύνολο των γενοτύπων που προκύπτουν επιλέγονται ατομικά φυτά με τα επιθυμητά χαρακτηριστικά. Κάθε ένα από αυτά με αγενή πλέον αναπαραγωγή μπορεί να δώσει μια νέα ποικιλία «κλώνο».

25 ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Η διάκριση των γνωρισμάτων σε ποιοτικά και ποσοτικά βασίζεται στον αριθμό των γονιδιακών θέσεων που ελέγχουν κάθε γνώρισμα. Γνωρίσματα που ελέγχονται από μια γονιδιακή θέση ή από λίγες γονιδιακές θέσεις χαρακτηρίζονται ως ποιοτικά. Αντίθετα, όταν στην έκφραση ενός γνωρίσματος υπεισέρχεται μεγάλος αριθμός γονιδιακών θέσεων αυτό κατατάσσεται στα ποσοτικά γνωρίσματα. Στην κλασική βελτίωση φυτών όμως ο σημαντικότερος παράγοντας που διαφοροποιεί τις δύο κατηγορίες γνωρισμάτων είναι η επίδραση του περιβάλλοντος στη φαινοτυπική τους έκφραση. Γενικά, στα ποιοτικά γνωρίσματα το περιβάλλον ασκεί μικρή επίδραση που πρακτικά θεωρείται μηδενική και χωρίς δυσκολίες εντοπίζονται οι επιθυμητοί γενότυποι έμμεσα με βάση το φαινότυπο. Στα ποσοτικά γνωρίσματα το περιβάλλον ασκεί έντονη επίδραση στη φαινοτυπική έκφραση, η φαινοτυπική αξία δεν αντιστοιχεί πολλές φορές στη γενοτυπική αξία, και αυτό αποτελεί τη μεγαλύτερη δυσκολία στον κλασικό βελτιωτή να εντοπίσει τους υπέρτερους γενοτύπους. ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Παραδείγματα ποιοτικών γνωρισμάτων είναι τα χρώματα, διάφορα σχήματα και μορφές, διάφορες ουσίες κ.α. Στην εικόνα 9 δίνεται ένα υποθετικό ποιοτικό γνώρισμα. Έστω το χρώμα του άνθους ελέγχεται από μια γονιδιακή θέση με δύο αλληλόμορφα Α, α που αλληλεπιδρούν με αθροιστική δράση (Α+α). Για το γνώρισμα υπάρχουν τρεις δυνατοί γενότυποι (ΑΑ, Αα, αα). Το αλληλόμορφο Α είναι υπεύθυνο για το κόκκινο χρώμα και ο ομοζύγωτος γενότυπος ΑΑ κάνει το άνθος κόκκινο. Το αλληλόμορφο α είναι υπεύθυνο για το άσπρο οπότε ο ομοζύγωτος

26 γενότυπος αα δίνει άσπρο άνθος. Στην ετεροζύγωτη κατάσταση Αα το άνθος γίνεται ροζ. Για το γνώρισμα αυτό κάτω από οποιεσδήποτε συνθήκες του περιβάλλοντος κάθε γενότυπος δίνει τον αντίστοιχο φαινότυπο, με άλλα λόγια ο γενότυπος είναι πάντοτε αναγνωρίσιμος από το φαινότυπο. Επίσης η φαινοτυπική έκφραση του γνωρίσματος αυτή χαρακτηρίζεται ως ασυνεχής μεταβλητή (ασυνεχής παραλλακτικότητα) επειδή υπάρχει σαφής διαχωρισμός μεταξύ των τριών φαινοτύπων. Αυτό διευκολύνει το βελτιωτή να εντοπίσει τους γενοτύπους μέσω των φαινοτύπων, αν για παράδειγμα ενδιαφέρεται για τον ομοζύγωτο ΑΑ γενότυπο επιλέγοντας φυτά με κόκκινα άνθη είναι βέβαιος ότι επέλεξε το σωστό γενότυπο. Εικ. 9. Το χρώμα του άνθους ελέγχεται από μια γονιδιακή θέση με αλληλόμορφα τα Α, α. Για μια γονιδιακή θέση με δύο αλληλόμορφα αντιστοιχούν τρεις γενότυποι και υπάρχει σαφής διάκριση μεταξύ των αντίστοιχων φαινοτύπων (ΑΑ=κόκκινο, Αα=ροζ, αα=άσπρο). Όταν υπάρχει σαφής διαχωρισμός μεταξύ των φαινοτύπων, με αποτέλεσμα κάθε γενότυπος να αναγνωρίζεται από τον φαινότυπό του το γνώρισμα είναι ποιοτικό και η συνολική του φαινοτυπική έκφραση χαρακτηρίζεται ως ασυνεχής μεταβλητή. ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Ουσιαστικά δεν υπάρχει σαφής διαχωρισμός μεταξύ των ποιοτικών και των ποσοτικών γνωρισμάτων. Στην πραγματικότητα για ένα γνώρισμα αν δεν είναι διακριτές οι διαφορές μεταξύ των διαφορετικών φαινοτυπικών

27 a) γονιδιακή θέση (Α+α): Α=κόκκινο, α=άσπρο b) γονιδιακές θέσεις (Α+α)+(Β+β): Α,Β= τον. κόκκινο, α,β=0 τον. κόκκινο Ρ ΑΑΒΒ (8 τον) x Ρ Ααββ (0 τον) απόγονοι % F AαBβ ( τον) ποσοστό απογόνων / / / F AABB AABβ (8 τον) AαBB ( τον) AαBβ Aαββ AΑββ ααbβ ααbb ( τον) ( τον) Ααββ (0 τον) Εικ. 0. Κληρονομικότητα γνωρισμάτων που ελέγχονται από μια γονιδιακή θέση (a), και δύο γονιδιακές θέσεις (b). Στη πρώτη περίπτωση η γενετική διάσπαση της F είναι μικρή (τρεις γενότυποι), ενώ μόνο μια επιπλέον γονιδιακή θέση αυξάνει το μέγεθος της γενετικής διάσπασης σε εννέα γενοτύπους και πέντε φαινοτύπους (b). Αύξηση του αριθμού των γονιδιακών θέσεων επιφέρει γεωμετρική αύξηση των γενοτυπικών και σημαντική αύξηση των φαινοτυπικών κλάσεων, καθιστώντας δυσχερή την ταύτιση του φαινοτύπου με το γενότυπο και σταδιακά τη μεταβλητή συνεχή. κλάσεων που αντιστοιχούν σε διαφορετικές γενοτυπικές κλάσεις, το γνώρισμα κατατάσσεται στα ποσοτικά, ακόμη και αν ελέγχεται από πχ δύο μόνο γονιδιακές θέσεις. Για να γίνει κατανοητό θα γίνει σύγκριση της

28 κληρονομικότητας του γνωρίσματος του προηγούμενου γνωρίσματος (εικ. 0a) με την κληρονομικότητα του χρώματος κόκκου στο σιτάρι όπως το μελέτησε ο Nielsson-Ehle (εικ. 0b). Το χρώμα κόκκου ελέγχεται από δύο γονιδιακές θέσεις με αθροιστική δράση μέσα και μεταξύ των θέσεων, ενώ σε κάθε μια το ένα αλληλόμορφο (Α ή Β) δίνει δύο τόνους κόκκινου χρώματος και το άλλο (α ή β) δεν συμβάλλει στο χρώμα. Η γενετική διάσπαση της F δίνει εννέα γενοτύπους (έναντι τριών για μια γονιδιακή θέση) και συνολικά πέντε φαινοτυπικές κλάσεις. Τέσσερις από τις φαινοτυπικές κλάσεις αντιστοιχούν σε διαβαθμίσεις του κόκκινου (8,, και τόνοι κόκκινο) και μια είναι άσπρη. Είναι πλέον φανερή η δυσκολία αντιστοίχισης φαινοτύπου και γενοτύπου. Αν μάλιστα για το γνώρισμα ήταν υπεύθυνες τρεις γονιδιακές θέσεις στην F θα προέκυπταν γενοτυπικές και επτά φαινοτυπικές κλάσεις, με τη δυσκολία αντιστοίχισης φαινοτύπουγενοτύπου να είναι εντονότερη. Δηλαδή αύξηση του αριθμού των γονιδιακών θέσεων επιφέρει γεωμετρική αύξηση των γενοτυπικών και σημαντική αύξηση των φαινοτυπικών κλάσεων. Οι διαφορές μεταξύ των φαινοτυπικών κλάσεων καθίστανται λιγότερο διακριτές και από ένα σημείο και μετά (όταν πολλές γονιδιακές θέσεις ελέγχουν το γνώρισμα) εκλείπουν τελείως, με αποτέλεσμα η φαινοτυπική έκφραση (φαινοτυπική παραλλακτικότητα) να είναι συνεχής. Το γεγονός της συνεχούς παραλλακτικότητας στα ποσοτικά γνωρίσματα γίνεται σαφέστερο στα αποτελέσματα από το πείραμα του East που μελέτησε την κληρονομικότητα του μήκους σπάδικα στο καλαμπόκι. Διασταύρωσε δύο καθαρές σειρές με μέσο μήκος σπάδικα, και,8 εκ. (εικ. ). Η F γενεά έδωσε φυτά με μέσο μήκος σπάδικα ενδιάμεσο αυτών των δύο γονέων, όπως και στο ποιοτικό γνώρισμα της εικόνας 0a. Στην F όμως δεν υπήρχαν ευδιάκριτες φαινοτυπικές κλάσεις, αλλά προέκυψε μια συνεχής παραλλακτικότητα. Η εξήγησε αυτών των αποτελεσμάτων είναι η

29 8 ακόλουθη. Το γνώρισμα είναι ποσοτικό και ελέγχεται από μεγάλο αριθμό γονιδιακών θέσεων. Παρόλο που οι δύο γονείς, αλλά και η F γενεά είναι μονογενοτυπικές, δεν δίνουν ένα συγκεκριμένο μήκος σπάδικα, αλλά μια συνεχή παραλλακτικότητα. Αυτό οφείλεται στην επίδραση του περιβάλλοντος, με αποτέλεσμα κάθε φυτό να δίνει διαφορετικό μήκος σπάδικα. Δηλαδή στους ααββ ΑΑΒΒ ΑαΒβ ΑΑΒΒ.., ΑΑΒβ, Ααββ, ΑαΒΒ,.., ααββ Εικ.. Κληρονομικότητα του μήκους σπάδικα στο καλαμπόκι που είναι ποσοτικό γνώρισμα και ελέγχεται από πολλές γονιδιακές θέσεις. Στους δύο γονείς και την F γενεά προκύπτει παραλλακτικότητα αποκλειστικά από την επίδραση του περιβάλλοντος. Στην F γενεά η παραλλακτικότητα είναι μεγαλύτερη ως άθροισμα της γενοτυπικής (γενοτυπική διάσπαση) όσο και της περιβαλλοντικής παραλλακτικότητας. Λόγω κυρίως της επίδρασης του περιβάλλοντος αλλά και του μεγάλου αριθμού γενοτυπικών κλάσεων στην F γενεά δεν υπάρχουν σαφείς φαινοτυπικής κλάσεις και η παραλλακτικότητα είναι συνεχής.

30 9 γονείς και την F γενεά προκύπτει παραλλακτικότητα που είναι αποτέλεσμα αποκλειστικά της επίδρασης του περιβάλλοντος. Στην F γενεά η παραλλακτικότητα είναι μεγαλύτερη γιατί προέρχεται από δύο πηγές και είναι απόρροια τόσο της γενετικής διάσπασης όσο και της επίδρασης του περιβάλλοντος. Συμπερασματικά τα ποσοτικά όπως και τα ποιοτικά γνωρίσματα κληρονομούνται σύμφωνα με τους νόμους του Mendel, εκείνο όμως που τα διαφοροποιεί είναι η έντονη επίδραση που ασκείται από το περιβάλλον. Αυτή η ιδιαιτερότητα αποτελ εί τη μεγάλη δυσκολία στην κλασική βελτίωση φυτών γιατί οι φαινοτυπικές διαφορές που αναγνωρίζονται από το βελτιωτή είναι πολύ πιθανό να προέρχονται από το περιβάλλον και όχι από γενοτυπικές διαφ ορές. Κλασικό πείραμα που δείχνει πως το περιβάλλον μπορεί να παραπλανήσει το βελτιωτή αποτελεί αυτό του Δανού Johannsen, που για να γίνει κατανοητό το διακρίνουμε σε τρεις φάσεις. Στην πρώτη φάση (εικ. a) από μια εμπορική ποικιλία φασολιού πήρε τυχαίο δείγμα 9 σπόρων και τα ζύγισε ένα-ένα. Υπήρχε μεγάλη ποικιλότητα στο βάρος ανά σπόρο που κυμάνθηκε από 0, ως 0,9 g. Το μεγαλύτερο ποσοστό των σπόρων είχαν βάρος γύρω από το μέσο όρο (0, g), με την κατανομή συχνότητας να είναι κανονική κάτι που είναι αναμενόμενο στα ποσοτικά γνωρίσματα. Στη δεύτερη φάση πήρε 9 μεμονωμένα σπέρματα με διαφορετικό βάρος τα έσπειρε και παρατήρησε ότι τα 9 φυτά που προέκυψαν είχαν διαφορές μεταξύ τους ως προς το βάρος των σπερμάτων αλλά διαφορές υπήρχαν και μεταξύ σπερμάτων του ίδιου φυτού. Στην τρίτη φάση (εικ. b) από κάθε φυτό πήρε πολύ μικρούς και πολύ μεγάλους σπόρους αξιολογώντας τους απογόνους επί πέντε συνεχή χρόνια. Παρατήρησε ότι σε όλες τις χρονιές τα μέσα βάρη απογόνων που προέρχονταν από μικρούς και μεγάλους σπόρους του ίδιου φυτού δεν διέφεραν, αν και οι διαφορές βάρους των σπόρων από

31 0 (a) (b) Εικ.. Δεδομένα από το πείραμα του Johannsen. a: Η κατανομή συχνότητας του βάρους σπερμάτων στο αρχικό δείγμα, b: τα μέση βάρη των σπερμάτων που επιλέχτηκαν (μικροί-μεγάλοι από το ίδιο φυτό), και τα μέση βάρη των σπερμάτων στους απο γόνους τους.

32 τους οποίους προέκυψαν ήταν μεγάλες. Η εξήγηση των αποτελεσμάτων αυτών είναι η ακόλουθη: Το αρχικό δείγμα ( η φάση) ήταν πληθυσμός αποτελούμενος από μίγμα ομοζύγωτων γενοτύπων (υπόψη ότι το φασόλι είναι αυτογονιμοποιούμενο), εξηγώντας τη μεγάλη παραλλακτικότητα (εικ. a). Γι αυτό και οι 9 σπόροι που έσπειρε στη η φάση είχαν διαφορετικούς γενοτύπους που αιτιολογεί τις διαφορές μεταξύ των 9 φυτών που προέκυψαν. Στη φάση αυτή όμως η επίδραση του περιβάλλοντος είχε ως συνέπεια να υπάρχουν διαφορές μεταξύ σπόρων του ίδιου φυτού. Αυτό επαληθεύεται στην η φάση όπου αν και οι διαφορές μεταξύ των σπόρων που σπάρθηκαν από το ίδιο φυτό ήταν μεγάλες ( η και η στήλη στην εικ. b) δεν υπήρχαν διαφορές μεταξύ των απογόνων τους ( η και η στήλη στην εικ. b). Δηλ. οι γενότυποι μικρών και μεγάλων σπόρων του ίδιου φυτού στη φάση αυτή ήταν ίδιοι και η παραλλακτικότητα σε κάθε φυτό ήταν απόρροια επίδρασης περιβάλλοντος. Συνεπώς στα ποσοτικά γνωρίσματα η συνολική φαινοτυπική παραλλακτικότητα (σ Φ) προέρχεται από τη γενοτυπική παραλαλλακτικότητα (σ Γ) και την περιβαλλοντική παραλλακτικότητα (σ Π): σ Φ= σ Γ + σ Π. Επειδή για συγκεκριμένο γνώρισμα το περιβάλλον δεν επηρεάζει με τον ίδιο τρόπο όλους τους γενοτύπους, αλλά άλλους τους ευνοεί περισσότερο και άλλους λιγότερο, (η επίδραση αυτή ονομάζεται αλληλεπίδραση γενοτύπου - περιβάλλοντος, σ ΓxΠ), στη συνολική φαινοτυπική παραλλακτικότητα πρέπει να συνυπολογιστεί και το ποσοστό που οφείλεται στο σ ΓxΠ: σ Φ= σ Γ + σ Π+ σ ΓxΠ. Το ποσοστό της συνολικής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που οφείλεται στις γενετικές διαφορές ονομάζεται συντελεστής παραλλακτικότητας με την ευρεία έννοια (Η ) : Η = σ Γ /σ Φ. Ουσιαστικά ο Η απεικονίζει κατά πόσο οι διαφορές είναι γενετικές και όσο μεγαλύτερος είναι τόσο αυξάνει η πιθανότητα η φαινοτυπική επιλογή που εφαρμόζει ο

33 βελτιωτής να είναι επιτυχής. Αντίθετα όσο μεγαλύτερη είναι η επίδραση του περιβάλλοντος και η αλληλεπίδραση γενοτύπου περιβάλλοντος τόσο δυσχερέστερη είναι η προσπάθεια να επισημανθούν οι υπέρτεροι γενότυποι. Στην περίπτωση αυτή είναι μεγάλος ο κίνδυνος να επιλεγεί φυτό επειδή υπερέχει φαινοτυπικά, που η υπεροχή του όμως δεν είναι κληρονομήσιμη. Αυτό μπορεί να συμβεί όταν η υπεροχή δεν οφείλεται στο γενότυπο, αλλά στο τυχαίο γεγονός ότι ο συγκεκριμένος γενότυπος ευνοήθηκε στο συγκεκριμένο περιβάλλον. Κύριο μέλημα του βελτιωτή είναι να μειώσει το μέρος της συνολικής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας που οφείλεται στο περιβάλλον (σ Π) και στην αλληλεπίδραση γενοτύπου περιβάλλοντος (σ ΓxΠ) ώστε να αυξήσει όσο γίνεται το συντελεστή κληρονομικότητας. Για να μειώσει το σ Π οφείλει να πάρει όλα τα αναγκαία μέτρα στο γεωργικό πειραματισμό που εφαρμόζει και να εφαρμόσει την πλέον ενδεδειγμένη μέθοδο επιλογής. Όσον αφορά το σ ΓxΠ, καθώς αποτελεί και ένα μέτρο σταθερότητας συμπεριφοράς των γενοτύπων από περιβάλλον σε περιβάλλον, ο βελτιωτής οφείλει να εφαρμόζει διατοπική αξιολόγηση των γενοτύπων και μάλιστα σε περιβάλλοντα που προσομοιάζουν αυτά για τα οποία προορίζονται οι ποικιλίες που πρόκειται να δημιουργηθούν. Πολλές φορές όμως ακόμη και αν η υπεροχή οφείλεται στο γενότυπο μπορεί να μη είναι κληρονομήσιμη, ακόμη και αν το γνώρισμα είναι ποιοτικό. Φανταστείτε ένα γνώρισμα στο οποίο τα αλληλόμορφα αλληλεπιδρούν με πλήρη κυριαρχία (Α>α) και το κυρίαρχο Α είναι αυτό που δίνει την υπεροχή. Αν επιλεγεί φυτό ομοζύγωτο ΑΑ αυτό κληρονομεί σταθερά. Ο φαινότυπος του ΑΑ δεν διαφέρει όμως από αυτό του Αα. Πιθανό λοιπόν το επιλεγόμενο φυτό να είναι ετεροζύγωτο Αα, αυτό όμως στην επόμενη γενεά θα δώσει ¼ ΑΑ, ½ Αα και ¼ αα. Άρα στην περίπτωση αυτή η υπεροχή δεν απόλυτα κληρονομήσιμη. Αυτό δεν συμβαίνει αν τα αλληλόμορφα αλληλεπιδρούν με αθροιστική κυριαρχία (Α+α), καθώς ο φαινότυπος του Αα είναι διαφορετικός

34 από αυτόν του ΑΑ και κάθε φαινότυπος αντιστοιχεί σε συγκεκριμένο γενότυπο, οπότε εύκολα αναγνωρίζεται ο γενότυπος με υπεροχή που έχει απόλυτη κληρονομικότητα. Από την παραλλακτικότητα που δημιουργεί η κυριαρχία, αλλά και η επίσταση στα ποσοτικά γνωρίσματα (κυριαρχική δράση μεταξύ μη αλληλόμορφων γονιδίων, Α>Β) μέρος μόνο κληρονομείται και για το λόγο αυτό προτάθηκε ο συντελεστής κληρονομικότητας υπό τη στενή έννοια (h ). Για να υπολογιστεί ο h, η γενοτυπική παραλλακτικότητα σ Γ αναλύεται σε επιμέρους συστατικά που είναι το μέρος που οφείλεται στην αθροιστική δράση των γονιδίων σ Α (με απόλυτη κληρονομικότητα), το μέρος που οφείλεται στην επισκιαστική δράση της κυριαρχίας σ Κ, και στο μέρος που οφείλεται στην επισκιαστική δράση της επίστασης σ Ε: σ Γ=σ Α+ σ Κ+ σ Ε. Έτσι η σχέση για το συντελεστή κληρονομικότητας με τη στενή έννοια διαμορφώνεται: h = σ Α / σ Φ. Ο h είναι περισσότερο ακριβής από τον Η, καθώς αφαιρούνται όχι μόνο η επίδραση του περιβάλλοντος και η αλληλεπίδραση γενοτύπου περιβάλλοντος, αλλά και οι γενοτυπικές διαφορές που δεν είναι κληρονομήσιμες. Πίνακας. Συντελεστής κληρονομικότητας (h ) για διάφορα γνωρίσματα στο καλαμπόκι Γνώρισμα h (%) Απόδοση σε καρπό 9 Διάμετρος σπάδικα Μήκος σπάδικα 8 Ύψος φυτού Ημέρες από σπορά μέχρι άνθηση 8 Αριθμός στελεχών Περιεκτικότητα σπόρου σε έλαια Στον πίνακα δίνεται ο συντελεστής κληρονομικότητας h για διάφορα γνωρίσματα στο καλαμπόκι, με βάση μεγάλο αριθμό πειραματικών δεδομένων. Ο μικρότερος συντελεστής βρέθηκε για την απόδοση σε καρπό

35 (9%), και ο μεγαλύτερος για την περιεκτικότητα των σπόρων σε έλαια (%). Αυτό σημαίνει ότι είναι πολύ δυσκολότερο να αναγνωριστούν γενότυποι που πραγματικά υπερέχουν σε απόδοση, συγκριτικά με γενοτύπους με υπεροχή για τα έλαια. Πρακτικά με βάση αυτές τις τιμές επιλέγοντας φυτά για μεγάλη απόδοση η πιθανότητα η υπεροχή να είναι πραγματική και κληρονομήσιμη είναι %, ενώ στην περίπτωση της περιεκτικότητας για έλαια η πιθανότητα η υπεροχή να είναι κληρονομήσιμη είναι %. Ως γενικά συμπεράσματα από τη θεώρηση ποιοτικών και ποσοτικών γνωρισμάτων διατυπώνονται: Ποιοτικά είναι τα γνωρίσματα που οφείλονται σε λίγες γονιδιακές θέσεις των οποίων η δράση δεν επηρεάζεται από το περιβάλλον Ποσοτικά είναι τα γνωρίσματα που οφείλονται σε πολλές γονιδιακές θέσεις των οποίων η δράση επηρεάζεται από το περιβάλλον Όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των γονιδιακών θέσεων που ελέγχουν ένα ποσοτικό γνώρισμα τόσο μεγαλύτερη είναι η επίδραση από το περιβάλλον Η παραλλακτικότητα που δημιουργείται από το περιβάλλον είναι τυχαία, ακολουθεί κανονική κατανομή και τείνει να εξαφανίσει τις διαφορές μεταξύ των φαινοτυπικών κλάσεων Στην πραγματικότητα δεν υπάρχει σαφής διάκριση μεταξύ των γνωρισμάτων σε ποιοτικά και ποσοτικά, αλλά μια συνεχής διαβάθμιση γνωρισμάτων όπου ο βαθμός επηρεασμού από το περιβάλλον κυμαίνεται από 0 00% Όσο μεγαλύτερη είναι η επίδραση από το περιβάλλον τόσο μικρότερο ποσοστό του φαινοτύπου αντιπροσωπεύεται από το γενότυπο, γεγονός που δυσχεραίνει την επιλογή των υπέρτερων γενοτύπων

36 Αντικειμενική αξιολόγηση των γενοτύπων για ποσοτικά γνωρίσματα επιτυγχάνεται υπό την επίδραση του περιβάλλοντος γιατί οι ποικιλίες που θα προκύψουν προορίζονται για το περιβάλλον

37

38

39 8

40 9 ΣΤΟΧΟΙ ΚΑΙ ΣΤΑΔΙΑ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ Στη σχεδίαση της στρατηγικής και την υλοποίηση ενός βελτιωτικού προγράμματος, καταλυτικό ρόλο παίζει ο καθορισμός του τελικού στόχου. Αυτός καθορίζει τι υλικά θα χρησιμοποιηθούν ως αφετηρία του προγράμματος, τις περιοχές πειραματισμού για επιλογές και απογονικές αξιολογήσεις, τη μεθοδολογία που θα χρησιμοποιηθεί κλπ. Με τον καθορισμό του στόχου προγραμματίζονται και τα διαδοχικά στάδια που περιλαμβάνει το πρόγραμμα. ΣΤΟΧΟΙ ΤΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ Στη βελτίωση φυτών στόχος είναι η δημιουργία νέων ποικιλιών με βελτιωμένα αγρονομικά χαρακτηριστικά. Το κυρίαρχο γνώρισμα που απασχολεί τους ερευνητές είναι τα κατ εξοχή ποσοτικά γνωρίσματα της παραγωγικότητας, της προσαρμοστικότητας και της σταθερότητας συμπεριφοράς των ποικιλιών. Η παραγωγή καρπού ή βιομάζας ή ινών ή οποιουδήποτε άλλου προϊόντος αποτελεί προτεραιότητα καθώς κυρίως αυτή αντανακλά στο τελικό οικονομικό αποτέλεσμα για το γεωργό. Οι διάφοροι γενότυποι των φυτών έχουν διαφορετικό δυναμικό απόδοσης. Το δυναμικό αυτό εκφράζεται φαινοτυπικά από τη μορφολογική ευρωστία και τις φυσιολογικές λειτουργίες του φυτού, ενώ γενετικά εκφράζεται ως ένα σύνθετο ποσοτικό γνώρισμα που αλληλεπιδρά με το περιβάλλον. Η βελτίωση για υψηλό δυναμικό απόδοσης συνήθως επιτυγχάνεται με διασταυρώσεις μεταξύ γενοτύπων που συνεισφέρουν συμπληρωματικά γονίδια συμβολής στην απόδοση, και με επιλογή των υπέρτερων από το σύνολο γενοτύπων που προκύπτουν μετά τη γενοτυπική διάσπαση της διασταύρωσης. Η προσαρμοστικότητα των ποικιλιών αναφέρεται στην

41 0 ικανοποιητική συμπεριφορά σε διάφορα περιβάλλοντα (διατοπική σταθερότητα) και διακρίνεται σε γενική και ειδική. Μια ποικιλία χαρακτηρίζεται ως γενικής προσαρμοστικότητας όταν συμπεριφέρεται ικανοποιητικά με σε ένα ευρύ φάσμα περιβαλλόντων και ειδικής προσαρμοστικότητας όταν συμπεριφέρεται ικανοποιητικά μόνο σε ορισμένες περιοχές. Η σταθερότητα συμπεριφοράς αναφέρεται στην ικανοποιητική συμπεριφορά από χρονιά σε χρονιά (διαχρονική σταθερότητα) ώστε να αντεπεξέρχονται με επιτυχία τις κλιματικές διακυμάνσεις από χρονιά σε χρονιά σε κάθε ζώνη καλλιέργειας. Χρησιμοποιείται και ο γενικός όρος ομοιόσταση που αναφέρεται τόσο στη διατοπική όσο και στη διαχρονική σταθερότητα των ποικιλιών. Τα παραπάνω γνωρίσματα καθιστούν τις ποικιλίες αξιόπιστες και είναι τα κυριότερα κριτήρια αποδοχής τους από τη γεωργική πράξη. Αυτό καθιστά το έργο του βελτιωτή περισσότερο πολύπλοκο, καθώς απαιτεί διατοπική και διαχρονική αξιολόγηση των υλικών του σ όλα τα στάδια του βελτιωτικού προγράμματος. Διάφορα άλλα γνωρίσματα επιδιώκεται να βελτιωθούν, στα οποία έχει γίνει αναφορά στο πρώτο κεφάλαιο, πάντοτε διατηρώντας την παραγωγικότητα και σταθερότητα συμπεριφοράς σε υψηλά επίπεδα. Αυτά είναι η αντοχή σε διάφορες ασθένειες και έντομα (βιοτικές καταπονήσεις), αντοχή σε αβιοτικές καταπονήσεις (ακραίες θερμοκρασίες, ξηρασία, αλατότητα εδάφους κλπ), πρωιμότητα ωρίμανσης, μειωμένη καρπόπτωση, αρχιτεκτονική φυτού, βελτίωση της ποιότητας. Καθώς τα καλλιεργούμενα φυτά προσβάλλονται από πολλά παθογόνα μικρόβια και έντομα, ο βελτιωτής ιεραρχεί τα προβλήματα φυτοπροστασίας και αξιοποιώντας τις διαθέσιμες πηγές γενετικού υλικού που περιέχουν γονίδια αντοχής, δημιουργεί ποικιλίες με αντοχή σε ασθένειες και έντομα που προκαλούν τις μεγαλύτερες ζημιές στις κυριότερες ζώνες καλλιέργειας.

42 Γονίδια αντοχής αναζητούνται σε άλλους ξενιστές και σε συγγενή άγρια είδη φυτών που εμφανίζουν αντοχές, τα οποία μεταφέρονται στις καλλιεργούμενες ποικιλίες με διασταυρώσεις. Η ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής δίνει πλέον τη δυνατότητα της γενετικής τροποποίησης των ποικιλιών με μεταφορά τέτοιων γονιδίων ακόμη και από μη συγγενικά είδη (πχ βακτήρια), με την προϋπόθεση ότι τα γνωρίσματα αντοχής ελέγχονται από λίγες γονιδιακές θέσεις. Το πρόβλημα περιπλέκεται όταν στα παθογόνα μικρόβια και έντομα υπάρχει μεγάλος αριθμός φυλών και βιοτύπων, οπότε η αντοχή πρέπει να είναι γενικότερη (non-race-specific resistance) και όχι ειδικότερη (race-specific resistance). Η απώλεια παραγωγής που προκαλείται από υψηλές θερμοκρασίες και ξηρασία είναι ένα συνηθισμένο πρόβλημα σε θερμές με χαμηλές βροχοπτώσεις περιοχές. Οι επιδράσεις ποικίλουν ανάλογα με τα είδη, το στάδιο ανάπτυξης και τη διάρκεια των αντιξοοτήτων. Κρίσιμο είναι το αναπαραγωγικό στάδιο καθώς υψηλές θερμοκρασίες και ξηρασία μειώνουν τη βιωσιμότητα της γύρης, την υποδεκτικότητα του στίγματος, και τη δημιουργία και ανάπτυξη του σπόρου. Λύση στο πρόβλημα αυτό μπορεί να είναι η τροποποίηση της πρωιμότητας ωρίμανσης ώστε το αναπαραγωγικό στάδιο να μη συμπίπτει με την περίοδο των υψηλών θερμοκρασιών και της ξηρασίας. Επίσης δημιουργία ποικιλιών με βαθύτερο ριζικό σύστημα, λιγότερες απώλειες υγρασίας μέσω διαπνοής, φύλλα που στην επιφάνεια δημιουργούν κηρώδεις ουσίες είναι μηχανισμοί αντοχής στην ξηρασία. Αντοχές στις χαμηλές θερμοκρασίες και στους παγετούς μπορούν να αναπτυχθούν αξιοποιώντας γενετικό υλικό από περιοχές στις οποίες επικρατούν τέτοιες συνθήκες, καθώς η επιβίωση σ αυτές σημαίνει ότι έχουν χαρακτηριστικά προσαρμογής. Απώλειες παραγωγής προκύπτουν και από το πλάγιασμα των φυτών, πρόβλημα εντοπισμένο κυρίως σε περιοχές με ισχυρούς ανέμους.

43 Δημιουργία φυτών με ισχυρό ριζικό σύστημα, ισχυρό στέλεχος, μικρότερο ύψος και ενδεχόμενα μικρότερο ύψος σχηματισμού του καρπού (πχ καλαμπόκι) που χαμηλώνουν το κέντρο βάρος του φυτού, αντοχές σε ασθένειες και έντομα που εξασθενούν το ριζικό σύστημα ή το κύριο στέλεχος, αποτελούν τρόπους ανάπτυξης αντοχής στο πλάγιασμα. Η παραγωγή ποιοτικών προϊόντων αποτελεί απαίτηση της σύγχρονης κοινωνίας. Στη βελτίωση φυτών υπάρχει η δυνατότητα τροποποίησης φυσικών και χημικών συστατικών στα προϊόντα που συγκομίζονται και οι οποίες επηρεάζουν τη θρεπτική αξία και τον τρόπο αξιοποίησής τους. Τα χαρακτηριστικά ποιότητας ποικίλλουν ανάλογα με το είδος. Στο σιτάρι για παράδειγμα ο καρπός αξιοποιείται κυρίως για την παραγωγή ψωμιού, αλλά και για παραγωγή άλλων προϊόντων όπως μπισκότα, ζυμαρικά, σιμιγδάλι. Η ποιότητα αλεύρου που θα είναι η καλύτερη δυνατή απαιτεί διαφορετικές ποικιλίες εξειδικευμένες για τα παραπάνω παράγωγα. Με παρόμοιο τρόπο σε άλλα είδη υπάρχουν διακριτά ποιοτικά χαρακτηριστικά που υπόκεινται σε γενετική τροποποίηση. ΣΤΑΔΙΑ ΒΕΛΤΙΩΤΙΚΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ Από τη στιγμή που αρχίζει ένα βελτιωτικό πρόγραμμα μέχρι οι νέες ποικιλίες να δοθούν για εμπορική χρήση μεσολαβεί μια σειρά σταδίων που αναφέρονται στη δημιουργία του υλικού «αφετηρία», στην αξιοποίηση της γενετικής παραλλακτικότητας ώστε με επιλογή να δημιουργηθούν νέες ποικιλίες, στην ταυτοποίηση των νέων ποικιλιών και τέλος την αναπαραγωγή τους ώστε να υπάρχει ποσότητα σπόρου ικανή να ικανοποιήσει τις ανάγκες των γεωργών. Τα στάδια αυτά είναι:. Δημιουργία ευνοϊκής γενετικής παραλλακτικότητας. Αξιολόγηση των γενοτύπων και επιλογή των επιθυμητών. Απογονικός έλεγχος των επιλεγέντων γενοτύπων

44 . Δημιουργία νέων ποικιλιών. Εγγραφή των νέων ποικιλιών στον εθνικό και κοινοτικό κατάλογο. Αναπολλαπλασιασμός νέων ποικιλιών Ένα βελτιωτικό πρόγραμμα είναι μακρόχρονο που σημαίνει ότι έχει μεγάλο κόστος και απαιτεί μεγάλη προσπάθεια και κόπο. Για το λόγο αυτό το πρώτο στάδιο είναι πολύ σημαντικό, καθώς κάθε βελτιωτικό πρόγραμμα βασίζεται στην ύπαρξη γενετικής παραλλακτικότητας. Κρίσιμη είναι η αρχική επιλογή των υλικών από τα οποία δημιουργείται η γενετική παραλλακτικότητα. Ο βελτιωτής με την εμπειρία του επιλέγει υλικά που πραγματικά περιέχουν ευνοϊκή γενετική παραλλακτικότητα (πχ φυσικοί πληθυσμοί) ή η διασταύρωσή τους οδηγεί στη δημιουργία ευνοϊκής γενετικής παραλλακτικότητας. Ευνοϊκή γενετική παραλλακτικότητα σημαίνει ότι το υλικό περιλαμβάνει γονίδια που αν βρεθούν σε κατάλληλους συνδυασμούς στις τελικές ποικιλίες προσδίδουν σ αυτές βελτιωμένες ιδιότητες για τα γνωρίσματα για τα οποία επιδιώκεται η βελτίωση. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει αρχικά να οριστεί ο στόχος του βελτιωτικού προγράμματος που θα καθορίσει και τα υλικά με τα οποία θα ξεκινήσει το βελτιωτικό πρόγραμμα. Λάθος επιλογή αρχικού υλικού, όση προσπάθεια και να γίνει στα επόμενα στάδια θα οδηγήσει σε αποτυχημένο αποτέλεσμα, με τις ποικιλίες που θα δημιουργηθούν να μη ανταποκρίνονται στις σύγχρονες ανάγκες της γεωργίας. Από τη στιγμή που δημιουργείται η γενετική παραλλακτικότητα αυτή αξιοποιείται με επιλογές γενοτύπων και απογονική αξιολόγησή τους. Η εναλλαγή επιλογή απογονική αξιολόγηση είναι συνεχής για αρκετές γενεές γεωργικού πειραματισμού (μέχρι και επτά με οκτώ). Αποσκοπεί με την επιλογή στην αναγνώριση υπέρτερων γενοτύπων με βάση το φαινότυπό τους και με την απογονική αξιολόγηση στην επιβεβαίωση ότι η υπεροχή είναι κληρονομήσιμη. Στη φάση αυτή κρίσιμη είναι η μεθοδολογία βελτίωσης που εξαρτάται από το είδος του φυτού και τα χαρακτηριστικά