4. Ένζυμα και Αναστολείς Ενζύμων
|
|
- Μάρκος Φραγκούδης
- 7 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 1. Σημασία της αναστολής ενός ενζύμου 4. Ένζυμα και Αναστολείς Ενζύμων Η υπερβολική αύξηση ή αντίθετα η έλλειψη ενός ειδικού μεταβολίτη στο σώμα μπορεί να οδηγήσει στην εμφάνιση παθολογικών συμπτωμάτων και την εκδήλωση διάφορων ασθενειών. Αν η έλλειψη ή η περίσσεια του μεταβολίτη μπορεί να επαναρυθμισθεί σε φυσιολογικά επίπεδα, τότε μπορεί να αντιμετωπισθεί και η ασθένεια. Τέτοιες καταστάσεις μπορεί να είναι αποτέλεσμα δραστικότητας ενζύμων και για το λόγο αυτό τα ένζυμα συχνά αποτελούν στόχους για την ανακάλυψη φαρμάκων. Η αναστολή ενός ενζύμου αποτελεί μια προσέγγιση για τη ρύθμιση χημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν σε μια παθολογική κατάσταση. Κάθε ένωση που αναστέλλει τη δραστικότητα ενός ενζύμου ονομάζεται αναστολέας του ενζύμου και μπορεί να αποτελέσει ένα φάρμακο. Πολλά φάρμακα δρουν αναστέλλοντας ένα ένζυμο. Η αναστολή ενός ενζύμου έχει ως αποτέλεσμα το υπόστρωμα του ενζύμου να μην μετατρέπεται προς προϊόντα με αποτέλεσμα να ελέγχονται τα μεταβολικά προϊόντα της δραστικότητας του ενζύμου. Η επιλογή ενός ενζύμου ως στόχου για την ανάπτυξη φαρμάκων απαιτεί την καλή κατανόηση της βιοχημείας της παθολογικής κατάστασης. Αν ένα κύτταρο παρουσιάζει έλλειψη ενός υποστρώματος για το στοχευόμενο ένζυμο, τότε η αναστολή του ενζύμου θα εμποδίσει τη μετατροπή του υποστρώματος συμβάλλοντας έτσι στην αύξηση της συγκέντρωσής του. Παράδειγμα αποτελεί η αναστολή του ενζύμου GABA αμινοτρανσφεράση (αμινοτρανσφεράση του 4-αμινοβουτυρικού οξέος), ενός ενζύμου που μετατρέπει το γ-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA) και που η αναστολή του μπορεί να χρησιμοποιηθεί κατά της επιληψίας. Αν υπάρχει περίσσεια ενός συγκεκριμένου μεταβολίτη σε μια ασθένεια, τότε η αναστολή του ενζύμου που καταλύει τη βιοσύνθεσή του θα οδηγήσει σε ελάττωση της συγκέντρωσής του. Για παράδειγμα, η αύξηση του ουρικού οξέος μπορεί να οδηγήσει σε ποδάγρα (gout). Αναστολή του ενζύμου που καταλύει τη μετατροπή της ξανθίνης σε ουρικό οξύ (οξειδάση ξανθίνης) έχει ως αποτέλεσμα την ελάττωση του ουρικού οξέος. Αν το προϊόν μιας ενζυμικής αντίδρασης απαιτείται για να συντελεσθεί μια σπουδαία φυσιολογική λειτουργία που το φάρμακο σκοπεύει να ρυθμίσει, τότε η αναστολή του ενζύμου ελαττώνει τη συγκέντρωση του προϊόντος και επηρεάζει τη λειτουργία. Οι προσταγλανδίνες είναι σημαντικές ενώσεις που επηρεάζουν την παθογένεση της φλεγμονής, του πόνου και του πυρετού. Η αναστολή του ενζύμου που παράγει τις προσταγλανδίνες (συνθάση προσταγλανδινών) έχει ως αποτέλεσμα αντιφλεγμονώδη, αναλγητική και αντιπυρετική δραστικότητα. Στην περίπτωση ξένων οργανισμών, όπως τα βακτήρια και τα παράσιτα, στόχο αποτελεί η αναστολή ενός ενζύμου που επηρεάζει κύριες μεταβολικές πορείες του ξένου οργανισμού με αποτέλεσμα την αναστολή της ανάπτυξης ή πολλαπλασιασμού του ξένου οργανισμού. Αναστολή για παράδειγμα της βακτηριακής ρακεμάσης της αλανίνης μπορεί να εμποδίσει τη βιοσύνθεση των πεπτιδογλυκανικών αλυσίδων και επομένως τη βιοσύνθεση των βακτηριακών κυτταρικών τοιχωμάτων. Ένας τέτοιος αναστολέας αναμένεται να παρουσιάζει αντιβακτηριακή δραστικότητα. Ένα από τα πλεονεκτήματα στόχευσης των ενζύμων είναι ότι μια ενζυμική πορεία που συμβαίνει σε ένα παθογόνο μπορεί να μη συμβαίνει στον άνθρωπο. Αυτό σημαίνει ότι ένας αναστολέας δραστικός σε ένα παθογόνο δεν πρέπει να αναστέλλει παρόμοια πορεία στον άνθρωπο. Η αναστολή ενζύμων είναι ιδιαίτερη αποτελεσματική προσέγγιση για την ανακάλυψη νέων φαρμάκων. Τα ένζυμα που αποτελούν στόχους φαρμάκων είναι εκείνα, η αναστολή των οποίων μπορεί να οδηγήσει σε θεραπευτικό αποτέλεσμα. Αν και πολλά φάρμακα εκδηλώνουν τη θεραπευτική δραστικότητα τους αναστέλλοντας ειδικά ένζυμα, για τα περισσότερα από αυτά πρώτα ανακαλύφθηκαν οι θεραπευτικές ιδιότητες τους και μετά ο μηχανισμός της δραστικότητας τους. Τις περισσότερες φορές ο σχεδιασμός ενός νέου φαρμάκου στηρίζεται σε ένα ένζυμο, η αναστολή του οποίου είναι γνωστό ότι έχει ως αποτέλεσμα θεραπευτική δραστικότητα. Σε αυτή την περίπτωση ένας νέος αναστολέας έχει ως στόχο να ξεπεραστούν μειονεκτήματα υπαρκτών αναστολέων, όπως είναι η μειωμένη ισχύς, η έλλειψη εκλεκτικότητας, η εκδήλωση παράπλευρων φαινομένων. Έρευνες βέβαια πρέπει να γίνουν και για την ανακάλυψη αναστολέων ενζύμων για να διαπιστωθεί αν η αναστολή ενός ενζύμου οδηγεί σε θεραπευτικά αποτελέσματα. Τέτοιες έρευνες απαιτούν να προϋπάρχει γνώση της παθοφυσιολογίας μιας ασθένειας και ικανότητα να προσδιορίζονται μεταβολίτες οι οποίοι επηρεάζουν μια ασθένεια. Όταν ένα ένζυμο θεωρηθεί ως ένζυμο-στόχος, τότε απαιτείται η ανακάλυψη αναστολέων που μπορούν να θεωρηθούν ενώσεις-οδηγοί και μπορούν να οδηγήσουν στην ανακάλυψη φαρμάκων. 46
2 Ένας ιδανικός αναστολέας πρέπει να είναι ειδικός για ένα ένζυμο-στόχο. Αυτό όμως συνήθως δεν είναι εφικτό, οπότε ρεαλιστικά αναζητείται ένας αναστολέας που να παρουσιάζει υψηλή εκλεκτικότητα. Οι αναστολείς ενζύμων μπορεί να χωρισθούν σε δύο γενικές κατηγορίες: τους αντιστρεπτούς (reversible) και τους μη αντιστρεπτούς (irreversible) αναστολείς. Οι αντιστρεπτοί αναστολείς προκαλούν αντιστρεπτή αναστολή της ενζυμικής δραστικότητας και συνήθως προσδένονται στο ένζυμο μη δεσμικά δια μέσου δεσμών υδρογόνου, ηλεκτροστατικών δυνάμεων, δυνάμεων van der Walls. Είναι δυνατόν αντιστρεπτοί αναστολείς να προσδένονται δια μέσου ασθενών δεσμών, αλλά αυτό δεν αποτελεί κανόνα. Στην περίπτωση των αντιστρεπτών αναστολέων ισχύει η ακόλουθη ισορροπία: Οι μη αντιστρεπτοί αναστολείς προσδένονται στο ένζυμο σχηματίζοντας ισχυρούς δεσμούς και εμποδίζοντας την εκδήλωση της ενζυμικής δραστικότητας για παρατεταμένη χρονική περίοδο. Σε μερικές περιπτώσεις είναι δυνατό μη δεσμικές αλληλεπιδράσεις να είναι τόσο δυνατές ώστε να παρατηρείται μη αντιστρεπτή αναστολή. Για τους μη αντιστρεπτούς αναστολείς ισχύει: Και στις δύο περιπτώσεις, των αντιστρεπτών ή μη αντιστρεπτών αναστολέων, δεν είναι απαραίτητο ο αναστολέας να δρα αλληλεπιδρώντας με το ενεργό κέντρο του ενζύμου. 2. Αντιστρεπτοί αναστολείς 2.1 Είδη αντιστρεπτών αναστολέων Οι αντιστρεπτοί αναστολείς σχηματίζουν με το ένζυμο ένα σύστημα δυναμικής ισορροπίας. Οι περισσότεροι αναστολείς που χρησιμοποιούνται ως φάρμακα ανήκουν σε αυτή την κατηγορία. Το φαινόμενο της αναστολής που προκαλούν οι αντιστρεπτοί αναστολείς εξαρτάται από τον χρόνο, με αποτέλεσμα οι αντιστρεπτοί αναστολείς να είναι δραστικοί για συγκεκριμένη χρονική περίοδο. Οι αντιστρεπτοί αναστολείς μπορούν να ταξινομηθούν γενικά σε τρείς κατηγορίες: ανταγωνιστικοί (competitive), μη ανταγωνιστικοί (non-competitive), και συναγωνιστικοί (uncompetitive). Οι ανταγωνιστικοί αναστολείς προσδένονται κατά αντιστρεπτό τρόπο στο ενεργό κέντρο του ενζύμου, δηλαδή, στο ίδιο σημείο που προσδένεται και το φυσικό υπόστρωμα εμποδίζοντας την πρόσδεση του υποστρώματος. Εφόσον υπόστρωμα και αναστολέας ανταγωνίζονται για πρόσδεση στο ίδιο ενεργό κέντρο, είναι φυσικό ότι πιθανώς να έχουν παρόμοια δομή. Αυτό το γεγονός αποτελεί και μια ορθολογική προσέγγιση για τον σχεδιασμό ενός φαρμάκου. Η δομική ομοιότητα του μηλονικού οξέος με το σουκινικό οξύ εξηγεί γιατί το μηλονικό οξύ αναστέλλει την αφυδρογονάση του σουκινικού οξέος. Σχήμα 4.1 Δομική ομοιότητα του μηλονικού οξέος με το σουκινικό οξύ. Κατ αναλογία με τον τρόπο δραστικότητας ενός υποστρώματος, ένας αναστολέας (Ι) μπορεί να σχηματίσει ένα σύμπλοκο με ένα ένζυμο (Ε). Η σταθερά ισορροπίας Κ Ι (k off /k on ) είναι η σταθερά αστάθειας για τη διάσπαση του συμπλόκου Ε. Ι. Ένας αναστολέας είναι ισχυρότερος, όσο μικρότερη είναι η τιμή του Κ Ι. Γενικά μια τέτοια ισορροπία είναι πολύ γρήγορη, αλλά υπάρχουν και περιπτώσεις που μπορεί να είναι αργή. 47
3 Σχήμα 4.2 Κινητικό σχήμα για τη συναγωνιστική αναστολή. Όταν ο αναστολέας προσδεθεί στο ενεργό κέντρο του ενζύμου, εμποδίζεται η πρόσδεση του υποστρώματος και επομένως εμποδίζεται η καταλυτική μετατροπή του υποστρώματος προς προϊόντα. Ο αναστολέας θα μπορούσε να δράσει και ως άλλο υπόστρωμα, η καταλυτική μετατροπή του οποίου θα οδηγούσε προς άλλα μη χρήσιμα προϊόντα. Μια τέτοια προσέγγιση όμως δεν είναι χρήσιμη για την ανακάλυψη φαρμάκων γιατί άλλα προϊόντα μπορεί να είναι τοξικά ή να οδηγούν σε τοξικούς μεταβολίτες. Μη ανταγωνιστικοί αναστολείς είναι οι αναστολείς που μπορεί να προσδεθούν σε ένα ένζυμο και σε άλλη θέση εκτός από το ενεργό κέντρο του, σε μια αλλοστερική θέση. Σε τέτοια περίπτωση δεν επηρεάζεται άμεσα η πρόσδεση του υποστρώματος στο ενεργό κέντρο. Θεωρείται ότι προκαλούνται διαμορφωτικές αλλαγές στο ένζυμο μετά την πρόσδεση του αναστολέα, οι οποίες έχουν ως αποτέλεσμα να εμποδίζουν την κατάλληλη πρόσδεση του υποστρώματος στο ενεργό κέντρο. Σε αυτή την περίπτωση η δομή του αναστολέα δεν αναμένεται να είναι παρόμοια προς τη δομή του υποστρώματος και η δομή του υποστρώματος δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως σημείο εκκίνησης σχεδιασμού του αναστολέα. Δεν είναι δυνατόν επομένως να σχεδιασθούν μη ανταγωνιστικοί αναστολείς, εκτός αν είναι γνωστό κάτι για την αλλοστερική θέση. Οι συναγωνιστικοί αναστολείς θεωρείται ότι σχηματίζουν σύμπλοκο με το σύμπλοκο ενζύμουυποστρώματος, εμποδίζοντας έτσι τη μετατροπή του υποστρώματος προς προϊόντα. Από τα παραπάνω είναι σαφές ότι όσον αφορά το σχεδιασμό και τη δραστικότητα φαρμάκων πρέπει να επικεντρωθεί η προσοχή στους αντιστρεπτούς ανταγωνιστικούς αναστολείς. Όταν ένας αναστολέας είναι φάρμακο, αναμένεται να παρουσιάζει το μέγιστο φαρμακολογικό αποτέλεσμα όταν η συγκέντρωση του αντιστοιχεί στο επίπεδο κορεσμού του ενεργού κέντρου του ενζύμου. Όταν το φάρμακο μεταβολίζεται και η συγκέντρωση του αναστολέα ελαττώνεται, απαιτείται η πρόσληψη επιπλέον ποσότητας αναστολέα ώστε να διατηρηθεί το σύμπλοκο Ε. Ι. Τούτο εξηγεί το λόγο που απαιτείται η πρόσληψη ενός φαρμάκου-αναστολέα αρκετές φορές την ημέρα. Όταν ένα φάρμακο σχεδιάζεται για να αποτελέσει αναστολέα ενζύμου, συνήθως σημείο εκκίνησης αποτελεί η δομή του υποστρώματος. Αν είναι γνωστή η τριτοταγής δομή του ενζύμου-στόχου, τότε μπορεί να χρησιμοποιηθούν υπολογιστικές μέθοδοι μοντελοποίησης. Η βελτιστοποίηση των ιδιοτήτων ενός αναστολέα (π.χ. να παρουσιάζει μικρή τιμή Κ Ι ) έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της ισχύος του φαρμάκου και πιθανώς τη μείωση της απαιτούμενης δόσης. 2.2 Captopril Η διερεύνηση του συστήματος ρενίνης-αγγειοτενσίνης που θεωρείται ένας από τους μηχανισμούς ελέγχου της αρτηριακής πίεσης, ξεκίνησε πριν από 50 χρόνια. Το αγγειοτενσινογόνο, μια α-γλοβουλίνη που παράγεται στο ήπαρ, υδρολύεται από το πρωτεολυτικό ένζυμο ρενίνη προς το δεκαπεπτίδιο αγγειοτενσίνη Ι. Περαιτέρω υδρόλυση από το μετατρεπτικό ένζυμο της αγγειοτενσίνης (ACE) έχει ως αποτέλεσμα την απομάκρυνση του τελικού διπεπτιδίου His-Leu και την παραγωγή της αγγειοτενσίνης ΙΙ. Αυτό το οκταπεπτίδιο είναι υπεύθυνο για την αύξηση της πίεσης με διάφορους μηχανισμούς. Η αγγειοτενσίνη ΙΙ είναι ισχυρό αγγειοσυσταλτικό και δρα ως ορμόνη. Επιπλέον, προκαλεί την απελευθέρωση μιας άλλης ορμόνης της αλδοστερόνης, η οποία ρυθμίζει την ηλεκτρολυτική ισορροπία διευκολύνοντας την απέκκριση ιόντων καλίου και την κατακράτηση ιόντων νατρίου και νερού. Η αγγειοσυστολή καθώς και η κατακράτηση ιόντων νατρίου και νερού οδηγούν στην αύξηση της αρτηριακής πίεσης. Η αναστολή του μετατρεπτικού ενζύμου της αγγειοτενσίνης μπορεί να οδηγήσει σε αντιυπερτασικό φάρμακο και επομένως το ένζυμο αυτό αποτελεί σπουδαίο στόχο για την ανάπτυξη αντιυπερτασικής θεραπείας. 48
4 Σχήμα 4.3 Σύστημα ρενίνης-αγγεοτενσίνης. Αρχικά πειράματα έδειξαν ότι μικρά πεπτίδια μπορούσαν να αναστείλουν τη δραστικότητα της ACE και επομένως θα μπορούσαν να αποτελέσουν σημείο εκκίνησης για την ανακάλυψη αντιυπερτασικών φαρμάκων. Καλύτερη ανασταλτική δραστικότητα παρουσίαζε τριπεπτίδιο όπου η προλίνη ήταν το τελικό αμινοξύ και προηγείτο κατά σειρά αλανίνη και ένα αρωματικό αμινοξύ. Τα πεπτίδια δεν μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως φάρμακα για χορήγηση από το στόμα γιατί υφίστανται εκτεταμένη υδρόλυση στο στομάχι και στο γαστρεντερικό σωλήνα. Περαιτέρω έρευνες για τη φύση του ενζύμου ACE, το οποίο τότε δεν ήταν απομονωμένο σε καθαρή μορφή, έδειξαν ότι ήταν μεταλλοένζυμο που περιείχε ένα ιόν Zn. Το μεταλοϊόν θεωρείται ότι συμπλέκεται με το καρβονύλιο του πεπτιδικού δεσμού. Με αυτό τον τρόπο το καρβονύλιο γίνεται περισσότερο ηλεκτροφιλικό και διευκολύνεται η πυρηνόφιλη προσβολή από ένα μόριο νερού με αποτέλεσμα την υδρόλυση του πεπτιδικού δεσμού. Σχήμα 4.4 Σχηματική αναπαράσταση της αλληλεπίδρασης του C-τελικού άκρου της αγγειοτενσίνης ΙΙ στο ενεργό κέντρο της ACE. Το ένζυμο ACE έχει δομή παρόμοια προς την καρβοξυπεπτιδάση Α, ένα ένζυμο του οποίου είχε προσδιορισθεί η κρυσταλλική δομή. Είχε δε βρεθεί ότι η καρβοξυπεπτιδάση Α αναστέλλονταν από την ένωση 2-βενζυλοσουκινικό οξύ. Όλες αυτές οι πληροφορίες οδήγησαν στη σύνθεση ενώσεων, μεταξύ των οποίων ενώσεις που περιείχαν θειολομάδα ανέστειλαν ισχυρά το ACE. Οι θειόλες συμπλέκονται καλύτερα με τον Zn 2+, σε σχέση με το καρβοξυλικό ιόν, κάτι που πιθανώς εξηγεί την ισχυρή αναστολή. Το πιο ισχυρό θείολο παράγωγο, το captopril, χρησιμοποιείται σήμερα ως αντιυπερτασικό φάρμακο. 49
5 Σχήμα 4.5 Σχηματική αλληλεπίδραση υποστρώματος και captopril με το μετατρεπτικό ένζυμο της αγγειοτενσίνης. Το captopril είναι ένας ανταγωνιστικός αναστολέας της ACE και ήταν ο πρώτος αναστολέας που κυκλοφόρησε ως φάρμακο για την αντιμετώπιση της υπέρτασης. Παρουσιάζει όμως αρκετές παρενέργειες, όπως για παράδειγμα εξανθήματα και ξηρό βήχα. Επιπλέον, η θειολομάδα του captopril οξειδώνεται εύκολα προς δισουλφίδιο. Για να αντιμετωπισθούν αυτά τα προβλήματα αναπτύχθηκαν άλλοι αναστολείς. Αυξήθηκε η ομοιότητα προς πεπτίδιο και εισήχθη ένας αρωματικός δακτύλιος. Τέτοιου είδους αλλαγές οδήγησαν στο enalaprilate και στο lisinopril. Επειδή το enalaprilate παρουσίαζε χαμηλή απορρόφηση λόγω του ισχυρού πολικού του χαρακτήρα, το καρβοξύλιό του μετατράπηκε προς τον αντίστοιχο αιθυλεστέρα. Η ένωση αυτή, το enalapril, απορροφάται και είναι πιο δραστικό από το enalaprilat. Το enalapril ουσιαστικά είναι ένα προφάρμακο. Το δραστικό φάρμακο απελευθερώνεται όταν εστεράσες υδρολύουν τον εστερικό δεσμό. Και οι τρείς αναστολείς της ACE που αναφέρθηκαν, το captopril, το enalapril και το lisinopril είναι αποτελεσματικά φάρμακα για την υπέρταση. Το captopril χορηγείται σε δόσεις mg δύο ή τρείς φορές την ημέρα, ενώ οι περισσότερο δραστικοί αναστολείς, το enalapril και lisinopril σε μια ημερήσια δόση των mg. 50
6 Σχήμα 4.6 Enalaprilate, Enalapril, Lisinopril. 3. Μη αντιστρεπτοί αναστολείς Οι μη αντιστρεπτοί αναστολείς συνήθως σχηματίζουν ισχυρούς δεσμούς με το ένζυμο και ειδικότερα με ένα αμινοξύ του ενεργού κέντρου του ενζύμου. Μπορεί όμως να σχηματίζουν και ισχυρές μη δεσμικές αλληλεπιδράσεις. Στην περίπτωση των μη αντιστρεπτών αναστολέων δεν φαίνεται να υπάρχει η ανάγκη χορήγησης επιπλέον ποσότητας αναστολέα όταν το ένζυμο έχει ανασταλεί, γιατί το σύμπλοκο ενζύμουαναστολέα δεν διασπάται και το ένζυμο παραμένει ανενεργό. Αυτό όμως δεν σημαίνει ότι μια και μόνο δόση μη αντιστρεπτού αναστολέα είναι επαρκής. Το ένζυμο επανακτά τη φυσιολογική του λειτουργία γιατί ο οργανισμός παράγει επιπλέον ποσότητα ενζύμου για να υπερπηδήσει την αναστολή που προκάλεσε ο αναστολέας. Σε αρκετές περιπτώσεις είναι ασφαλέστερο να σχεδιάζονται αντιστρεπτοί αναστολείς, η δραστικότητα των οποίων μπορεί να ρυθμισθεί κατά καλύτερο τρόπο διακόπτοντας τη χορήγησή τους. Οι μη αντιστρεπτοί αναστολείς μπορεί να χωρισθούν σε δύο κατηγορίες: αναστολείς κατευθυνόμενοι στο ενεργό κέντρο (active site directed inhibitors) και αναστολείς βασισμένοι στο μηχανισμό (mechanism-based inhibitors or suicide inhibitors). 3.1 Αναστολείς κατευθυνόμενοι στο ενεργό κέντρο Οι αναστολείς που κατευθύνονται στο ενεργό κέντρο είναι ενώσεις που προσδένονται στο ενεργό κέντρο του ενζύμου ή κοντά στο ενεργό κέντρο του ενζύμου, σχηματίζοντας ισχυρό δεσμό με λειτουργικές ομάδες που βρίσκονται είτε στο ενεργό κέντρο είτε κοντά στο ενεργό κέντρο. Τέτοιες λειτουργικές ομάδες είναι συνήθως πυρηνόφιλες ομάδες που υπάρχουν στις πλευρικές αλυσίδες των αμινοξέων του ενεργού κέντρου. Οι αναστολείς περιέχουν ηλεκτρόφιλες ομάδες και δρουν γενικά δια μέσου μηχανισμών ακυλίωσης ή αλκυλίωσης. Στον πίνακα συνοψίζονται τα είδη των πυρηνόφιλων ομάδων που μπορεί να προσβληθούν σε ένα ένζυμο, οι ηλεκτρόφιλες ομάδες που μπορούν να υπάρχουν σε έναν αναστολέα και το προϊόν που αναμένεται να δημιουργηθεί από μια τέτοια αντίδραση. Ένα υδροξύλιο, ένα σουλφυδρύλιο, μια αμινομάδα ή ένα καρβοξύλιο του ενζύμου μπορεί να αντιδράσουν με ποικιλία ομάδων δημιουργώντας ένα σταθερό παράγωγο. Πυρηνόφιλη ομάδα του ενζύμου (Ε) Ε-ΟΗ Ε-SH E-NH 2 Ηλεκτρόφιλη ομάδα του αναστολέα Αλογονίδια φωσφορικού οξέος (RO) 2 PO(X) Καρδαμιδικοί εστέρες RNHCOOR α-αλογονοεστέρες ΧCH 2 COOR Εποξείδια Αρενοσουλφονυλοαλογονίδια ArSO 2 X Ανυδρίτες RCOOCOR 51 Προϊόν (RO) 2 OPO-E RNHCOO-E RCOOCCH 2 -S-E RCH(OH)CH 2 -S-E ArSO 2 NH-E RCONH-E
7 E-COOH Κετόνες α-αλογονοξέα ΧCH 2 COO - Eποξείδια - OOCCH 2 COO-E RCH(OH)CH 2 COO-E Πίνακας 4.1 Παραδείγματα ομάδων που υπάρχουν σε αναστολείς κατευθυνόμενους στο ενεργό κέντρο και των προϊόντων που παρέχουν. Οι αναστολείς που κατευθύνονται στο ενεργό κέντρο περιέχουν μια δραστική ομάδα με συνέπεια να μπορεί να αντιδράσουν όχι μόνο με το ενεργό κέντρο του ενζύμου που στοχεύουν, αλλά και με πολλές άλλες πυρηνόφιλες θέσεις που υπάρχουν σε άλλα ένζυμα, ή και γενικότερα σε άλλα βιομόρια. Επομένως, τέτοιου είδους αναστολείς αναμένεται να παρουσιάζουν μεγάλη τοξικότητα και δεν φαίνεται να είναι τόσο χρήσιμοι στο σχεδιασμό φαρμάκων όσο άλλοι τύποι αναστολέων. Το κλειδί για τον επιτυχή σχεδιασμό ενός αναστολέα κατευθυνόμενου στο ενεργό κέντρο είναι η εκλεκτικότητα στη πρόσδεσή του στο ένζυμο. Θα πρέπει να τονισθεί ότι υπάρχουν αρκετά φάρμακα που χρησιμοποιούνται επιτυχώς κλινικά και που ανήκουν σε αυτή την κατηγορία αναστολέων. Τα περισσότερα όμως από αυτά δεν αναπτύχθηκαν με βάση τη δομή του υποστρώματος. Πρώτα ανακαλύφθηκε η δραστικότητα και η χρήση τους και στη συνέχεια ανακαλύφθηκε ο τρόπος της δραστικότητας τους. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί η ασπιρίνη. 3.2 Ασπιρίνη και αναστολή της συνθάσης προσταγλανδίνης Από τους αρχαίους χρόνους ο Ιπποκράτης συνιστούσε τη χρήση φλοιού ιτιάς για την καταπολέμηση του πόνου. Ο Aulus Cornelius Celsus (A.D. 30) πρότεινε τη χρήση θερμού εκχυλίσματος οξικού οξέος φύλλων ιτιάς ως αναλγητικό. Το 1763 o Reverend Edmund Stone της Αγγλίας ανακάλυψε ότι ο φλοιός της ιτιάς (Salix alba vulgaris) παρουσίαζε δραστικότητα για την αντιμετώπιση του πυρετού παρόμοια με φλοιό Cinchona (πηγή κινίνης). Ο συσχετισμός ανάμεσα στους δύο φλοιούς έγινε λόγω της πικρής γεύσης που παρουσιάζουν και οι δύο. Το πικρό συστατικό με την αντιπυρετική δραστικότητα του φλοιού ιτιάς απομονώθηκε το 1829 από τον Leroux και ονομάσθηκε salicin. Υδρόλυση της salicin δίνει ως προϊόντα γλυκόζη και σαλικυλική αλκοόλη. Το μετά νατρίου άλας του σαλικυλικού οξέος χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά το 1875 ως αντιπυρετικό για τη θεραπεία ρευματικού πυρετού. Στα τέλη του 19 ου αιώνα, στην εταιρία Bayer έγινε μια σημαντική προσπάθεια να βρεθεί ένα παράγωγο του σαλικυλικού οξέος που να προκαλεί λιγότερο ερεθισμό. Ανάμεσα σε πολλά συνθετικά παράγωγα, το 1899 η Bayer κυκλοφόρησε την ασπιρίνη ως αντιπυρετικό, αντιφλεγμονώδες και αναλγητικό φάρμακο. Το όνομα aspirin προήλθε από το «a», για το ακέτυλο, και το «spirin» από το Spiraea, το είδος φυτού από το οποίο παρασκευάσθηκε για πρώτη φορά το σαλικυλικό οξύ. Ο μηχανισμός δραστικότητας της ασπιρίνης ανακαλύφθηκε πολύ αργότερα, το 1971, από τον Vane και τους Smith και Willis και αποδίδεται στην αναστολή της σύνθεσης προσταγλανδινών. Οι προσταγλανδίνες (PG s) είναι μια ομάδα ενώσεων που παράγονται από το αραχιδονικό οξύ με τη δραστικότητα της συνθάσης προσταγλανδίνης (γνωστή και ως κυκλοοξυγονάση). 52
8 Σχήμα 4.7 Βιοσύνθεση προσταγλανδινών. Ποικίλες προσταγλανδίνες εμπλέκονται στην παθογένεση της φλεγμονής και του πυρετού. Αναστολή του ενζύμου που είναι υπεύθυνο για την παραγωγή των προσταγλανδινών μπορεί επομένως να οδηγήσει σε αντιφλεγμονώδη, αναλγητικά και αντιπυρετικά φάρμακα. Πειραματικές ενδείξεις οδηγούν στο συμπέρασμα ότι η ασπιρίνη δρα ακετυλιώνοντας το υδροξύλιο της σερίνης του ενεργού κέντρου του ενζύμου, πιθανώς δια μέσου μηχανισμού μετεστεροποίησης. Σχήμα 4.8 Υποθετικός μηχανισμός αναστολής συνθάσης προσταγλανδίνης από την ασπιρίνη. 3.3 Αναστολείς βασισμένοι στο μηχανισμό Οι αναστολείς που βασίζονται στο μηχανισμό είναι μη δραστικές ενώσεις που παρουσιάζουν δομική ομοιότητα προς το φυσικό υπόστρωμα του ενζύμου (ή μπορεί και προς το προϊόν της ενζυμικής δραστικότητας). Ένας τέτοιος αναστολέας προσδένεται στο ενεργό κέντρο, όπου το ένζυμο δια μέσου του καταλυτικού μηχανισμού του τον μετατρέπει προς προϊόν με πολύ δραστική ομάδα. Το προϊόν αυτό αντιδρά μη αντιστρεπτά σχηματίζοντας δεσμό και σταθερό σύμπλοκο ενζύμου-αναστολέα. Δεν είναι απαραίτητο το ενεργό προϊόν που παράγεται από την ενζυμική δραστικότητα να αντιδράσει με δραστική ομάδα του ενεργού 53
9 κέντρου του ενζύμου. Σε αντίθεση προς τους αναστολείς που βασίζονται στο μηχανισμό, χαρακτηρίζονται αρχικά από μη δραστικότητα. Το ένζυμο απαιτείται να καταλύσει μια αντίδραση, ώστε να μετατρέψει τον αρχικά ανενεργό αναστολέα στην ενεργό μορφή του. Εφόσον ο αναστολέας μπορεί να ενεργοποιηθεί από ένα συγκεκριμένο ένζυμο αναμένεται να παρουσιάζει εξειδικευμένη δραστικότητα και συνεπώς χαμηλότερο βαθμό τοξικότητας. Στην ιδανική περίπτωση μόνο το στοχευόμενο ένζυμο είναι ικανό να καταλύσει την κατάλληλη μετατροπή του αναστολέα στην ενεργό μορφή ώστε να αδρανοποιήσει το ένζυμο. Ποικίλες ενώσεις έχουν εξετασθεί ως αναστολείς βασισμένοι στο μηχανισμό. Οι ενώσεις αυτές δρουν ως πηγές ηλεκτρονιόφιλων ομάδων που μπορεί να δράσουν μόνο αν η δομή τους είναι τέτοια ώστε να αποτελέσουν υπόστρωμα για το ένζυμο. Τέσσερα χαρακτηριστικά παραδείγματα αναφέρονται παρακάτω. Στα δύο πρώτα από αυτά τα ηλεκτρονιόφιλα κέντρα του αναστολέα δημιουργούνται μετά από αντίδραση οξείδωσης που καταλύεται από οξειδορεδουκτάση. Στο τρίτο λαμβάνει χώρα αντίδραση απόσπασης καταλυόμενη από λυάση, ενώ στο τέταρτο συμβαίνει υδρόλυση καταλυόμενη από σερινοπρωτεάση. Σχήμα 4.9 Παραδείγματα ενώσεων ως αναστολείς βασισμένοι στο μηχανισμό. Η περισσότερο συνηθισμένη περίπτωση είναι ο σχηματισμός α,β-ακόρεστων καρβονυλικών ενώσεων και ιμινών που αντιδρούν με πυρηνόφιλες ομάδες, όπως το OH της σερίνης, το SH της κυστεΐνης και η ε-nh 2 της λυσίνης, που συχνά βρίσκονται στο ενεργό κέντρο του ενζύμου. Σχήμα 4.10 Πυρηνόφιλη προσβολή σε α,β-ακόρεση καρβονυλική ένωση ή ιμίνη. Αν και σήμερα δεν κυκλοφορούν ως φάρμακα αναστολείς που προήλθαν από ορθολογικό σχεδιασμό ως αναστολείς βασισμένοι στο μηχανισμό, υπάρχουν φάρμακα που χρησιμοποιούνται και που μετά προσδιορίστηκε ότι η δραστικότητα τους αποδίδεται σε αναστολή που βασίζονται στο μηχανισμό. 3.4 Εflornithine Οι πολυαμίνες σπερμιδίνη, σπερμίνη και ο πρόδρομός τους πουτρεσκίνη είναι σημαντικοί ρυθμιστές της ανάπτυξης των κυττάρων, της διαίρεσης και της διαφοροποίησης. Αν και οι μηχανισμοί δια μέσου των οποίων εμπλέκονται δεν είναι γνωστοί, φαίνεται ότι απαιτούνται για τη σύνθεση DNA. Όταν τα κύτταρα διεγείρονται, τα επίπεδα πολυαμινών και αποκαρβοξυλάσης της ορνιθίνης αυξάνονται, πριν από την αύξηση 54
10 των επιπέδων DNA, RNA και πρωτεϊνών. Πιθανώς ο πολυκατιονικός χαρακτήρας των πολυαμινών είναι υπεύθυνος για τις αλληλεπιδράσεις με τις αρνητικά φορτισμένες ομάδες του DNA. Σχήμα 4.11 Πουτρεσκίνη, Σπερμιδίνη και Σπερμίνη. Η αποκαρβοξυλάση της ορνιθίνης είναι το ένζυμο που καταλύει τη μετατροπή του αμινοξέος ορνιθίνης προς πουτρεσκίνη και αυτή η μετατροπή είναι το στάδιο που καθορίζει την ταχύτητα της βιοσύνθεσης των πολυαμινών. Η βιοσύνθεση των πολυαμινών παρουσιάζεται στο επόμενο σχήμα. Σχήμα 4.12 Βιοσύνθεση πολυαμινών. Εφόσον οι πολυαμίνες είναι σημαντικές για την ανάπτυξη του κυττάρου, η αναστολή της βιοσύνθεσής τους μπορεί να οδηγήσει στο σχεδιασμό αντιμικροβιακών και αντικαρκινικών φαρμάκων. Πράγματι, η eflornithine, είναι ισχυρός αναστολέας βασισμένος στο μηχανισμό που έχει μεγάλη αξία για την αντιμετώπιση ορισμένων πρωτοζώων, όπως Trypanosoma brucei rhodesiense, που προκαλεί την ασθένεια 55
11 αφρικανικού ύπνου (African sleeping sickness), και Pneumocystis carinii, του μικροοργανισμού που προκαλεί πνευμονία σε ασθενείς με AIDS. Ο υποθετικός μηχανισμός για την αδρανοποίηση της αποκαρβοξυλάσης της ορνιθίνης παρουσιάζεται στο παρακάτω σχήμα. Σχήμα 4.13 Υποθετικός μηχανισμός για την αδρανοποίηση της αποκαρβοξυλάσης της ορνιθίνης. 4. Αναστολείς ανάλογα μεταβατικής κατάστασης (transition state analog inhibitors) Ένα ένζυμο αυξάνει την ταχύτητα μιας αντίδρασης σταθεροποιώντας τη μεταβατική κατάσταση που δημιουργείται ώστε το υπόστρωμα να μετατραπεί προς προϊόν. Οι μεταβατικές καταστάσεις στις ενζυμικές αντιδράσεις προσδένονται στο ενεργό κέντρο του ενζύμου και επομένως πρέπει να έχουν δομές που να ταιριάζουν με τη δομή του ενεργού κέντρου. Από τις αρχές της δεκαετίας του 1960 διατυπώθηκε η άποψη ότι ενώσεις που ομοιάζουν προς μεταβατικές καταστάσεις προσδένονται περισσότερο ισχυρά στο ένζυμο από ότι το υπόστρωμα. Επομένως, μια σταθερή ένωση με δομή που ομοιάζει προς αυτήν της μεταβατικής 56
12 κατάστασης μπορεί να αναστείλει ισχυρά τη δραστικότητα του ενζύμου. Ενώσεις που πληρούν αυτές τις δομικές προϋποθέσεις ονομάζονται αναστολείς ανάλογα μεταβατικής κατάστασης. Για να σχεδιασθεί ένας τέτοιος αναστολέας πρέπει ο μηχανισμός της ενζυμικής αντίδρασης να έχει μελετηθεί και διερευνηθεί. Λαμβάνοντας υπόψη ότι πολλές ενζυμικά καταλυόμενες αντιδράσεις έχουν παρόμοιες μεταβατικές καταστάσεις (π.χ. οι αντιδράσεις που καταλύονται από σερινοπρωτεάσες), η βασική δομή του αναλόγου μεταβατικής κατάστασης για ένα ένζυμο μπορεί να τροποποιηθεί ώστε να πληροί τις απαιτήσεις εξειδίκευσης ενός άλλου ενζύμου που ανήκει στην ίδια μηχανιστική κατηγορία, δημιουργώντας έτσι έναν αναστολέα μεταβατικής κατάστασης για άλλο ένζυμο. Όταν σε μια ενζυμική αντίδραση εμπλέκονται περισσότερα του ενός υποστρώματα, τότε μπορεί να σχεδιασθεί αναστολέας που να ομοιάζει δομικά με τη μεταβατική κατάσταση που δημιουργείται από τα δύο ή περισσότερα υποστρώματα. Η μεταβατική κατάσταση μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως σημείο εκκίνησης για το σχεδιασμό ενός αναστολέα. Ως παράδειγμα στο παρακάτω σχήμα φαίνεται το πρώτο στάδιο βιοσύνθεσης πυριμιδινών. Σχήμα 4.14 Το πρώτο στάδιο βιοσύνθεσης πυριμιδινών. Έχει προταθεί ότι στη μεταβατική κατάσταση συγχρόνως διασπάται ο δεσμός του φωσφορικού και δημιουργείται δεσμός με το ασπαρτικό οξύ. Με βάση αυτή τη μεταβατική κατάσταση σχεδιάστηκε το πειραματικό αντικαρκινικό φάρμακο PALA. Η έλλειψη αμινομάδας στο PALA δεν επιτρέπει τον σχηματισμό του πυριμιδινικού δακτυλίου. Το PALA προσδένεται στο ένζυμο 10 3 φορές ισχυρότερα από το φυσικό υπόστρωμα. Σχήμα 4.15 PALA. 57
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ Είδαμε τους μηχανισμούς με τους οποίους καταλύονται οι χημικές/βιολογικές αντιδράσεις (θα επανέλθουμε αν έχουμε χρόνο) Θα εξετάσουμε δύο παραδείγματα ενζύμων και του
Διαβάστε περισσότεραBIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ
BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Η ΔΙΑΣΠΑΣΗ ΤΟΥ ΠΕΠΤΙΔΙΚΟΥ ΔΕΣΜΟΥ ΚΑΙ ΚΑΤΑΛΥΤΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΩΤΕΑΣΩΝ Η ΔΙΑΣΠΑΣΗ ΕΥΝΟΕΙΤΑΙ ΘΕΡΜΟΔΥΝΑΜΙΚΑ
Διαβάστε περισσότεραΕξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική
Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Βιοχημεία Βιομορίων Αθήνα 2015 Γενικές Ιδιότητες Ένζυμα : Βιολογικοί Καταλύτες Τα ένζυμα είναι πρωτεϊνικά μόρια Μικρή ομάδα καταλυτικών RNA H
Διαβάστε περισσότεραBIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ
BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ ΣΤΗΝ ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παράδειγμα: η αναγωγή του αζώτου σε αμμωνία Ν 2 + 3Η
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαια 8 ο Ένζυμα και κατάλυση
Κεφάλαια 8 ο Ένζυμα και κατάλυση Τα ένζυμα είναι βιομόρια που μεσολαβούν στους χημικούς μετασχηματισμούς και στη μετατροπή της ενέργειας Κύρια χαρακτηριστικά τους η ισχύς και η εξειδίκευση Πλέον θα τα
Διαβάστε περισσότεραΧηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001
Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α.
Διαβάστε περισσότεραΧηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001
Ζήτηµα 1ο Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο
Διαβάστε περισσότερα1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΘΕΜΑ 1o 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 5 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο καθαρό νερό β. σε οποιοδήποτε υδατικό διάλυµα γ. µόνο σε υδατικά
Διαβάστε περισσότερα1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΘΕΜΑ 1o 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο καθαρό νερό β. σε οποιοδήποτε υδατικό διάλυµα γ. µόνο σε
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί, εκτός από αυτούς από αυτούς που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν, εξασφαλίζουν ενέργεια διασπώντας τις θρεπτικές ουσιές που περιέχονται
Διαβάστε περισσότεραΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ
ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για
Διαβάστε περισσότεραΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Καταβολισμός Αναβολισμός
Η Βιοενεργητική έχει ως αντικείμενο της τη μελέτη του τρόπου με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν την ενέργεια, για να υλοποιούν τις δραστηριότητες της ζωής. ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Το σύνολο των φυσικοχημικών
Διαβάστε περισσότεραΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ
ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΤΡΟΦΗ Λίπη Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη κι άλλα σάκχαρα Πρωτεΐνες Αμινοξέα Λιπαρά Οξέα Γλυκόλυση Πυροσταφυλικό Οξύ Ακέτυλο-oA Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων / Οξειδωτική φωσφορυλίωση
Διαβάστε περισσότεραΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης Oι μεταβολικές πορείες, όπως και η κυκλοφοριακή κίνηση ρυθμίζονται από σήματα. Η CTP, το τελικό προϊόν μιας πορείας πολλών βημάτων, ελέγχει τη ροή των αντιδράσεων σύνθεσής
Διαβάστε περισσότερακαι χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους
Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ:
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ
Διαβάστε περισσότεραΜεταβολισμός πρωτεϊνών και των αμινοξέων
Μεταβολισμός πρωτεϊνών και των αμινοξέων Πρωτεΐνες Πολυσακχαρίτες Λίπη Γαλακτικό Γλυκόζη Αμινοξέα Πρωτεΐνες οργανισμού Δεξαμενή Αζώτου Πυροστα φυλικό Γλυκονεογένεση Γλυκόλυση Acetyl-CoA 6- φωσφορική Γλυκόζη
Διαβάστε περισσότεραΕνέργεια. Τι είναι η ενέργεια; Ενέργεια είναι η ικανότητα επιτέλεσης έργου ή η αιτία της εµφάνισης των φυσικών, χηµικών και βιολογικών φαινοµένων.
Ενέργεια Τι είναι η ενέργεια; Ενέργεια είναι η ικανότητα επιτέλεσης έργου ή η αιτία της εµφάνισης των φυσικών, χηµικών και βιολογικών φαινοµένων. Είναι απαραίτητη; Η ενέργεια είναι απαραίτητη για τους
Διαβάστε περισσότεραΔιδάσκων: Καθηγητής Εμμανουήλ Μ. Παπαμιχαήλ
Τίτλος Μαθήματος: Ενζυμολογία Ενότητα: Εισαγωγή Διδάσκων: Καθηγητής Εμμανουήλ Μ. Παπαμιχαήλ Τμήμα: Χημείας 8 1. EIΣAΓΩΓH Tα ένζυμα είναι οι καταλύτες της ζώσης ύλης. Καταλύουν τις χημικές αντιδράσεις,
Διαβάστε περισσότερα11.1. Αποικοδόμηση των αμινοξέων Πρωτεολυτικά ένζυμα
Μ ε τ α β ο λ ι σ μ ό ς των π ρ ω τ ε ϊ ν ώ ν 11.1. Αποικοδόμηση των αμινοξέων Όπως ήδη γνωρίζουμε, οι πρωτεΐνες δομούνται από αμινοξέα. Οι περισσότερες πρωτεΐνες του οργανισμού συνεχώς συντίθενται (πρωτεϊνοσύνθεση)
Διαβάστε περισσότεραΤο ένζυμο Καρβοξυπεπτιδάση Α έχει τα εξής χαρακτηριστικά
Το ένζυμο Καρβοξυπεπτιδάση Α έχει τα εξής χαρακτηριστικά Είναι απλή πολυπεπτιδική αλυσίδα 307 αμινοξέων Είναι συμπαγής και έχει σχήμα ελλειψοειδές διαστάσεων 50 x 42 x 38 A Περιέχει περιοχές α-έλικος 38%
Διαβάστε περισσότεραΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ
ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί
Διαβάστε περισσότεραΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ
ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα
Διαβάστε περισσότεραΟργανική Χημεία. Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια
Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια 1. Αλκοόλες Ενώσεις που περιέχουν ομάδες υδροξυλίου συνδεδεμένες με κορεσμένα άτομα άνθρακα υβριδισμού sp 3 Βάσει παραπάνω ορισμού,
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ 1 ο ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΒΟΛΟΥ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1ο ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ 1 ο ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΒΟΛΟΥ 2010-11 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο : ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ 1. Τι είναι η Βιοχημεία και με ποιες ενώσεις ασχολείται. 2. Πόσα και ποια στοιχεία
Διαβάστε περισσότεραΟργανική Χημεία. Χημεία καρβονυλικών ενώσεων & Κεφάλαιο 19: Αλδεϋδες και κετόνες
Οργανική Χημεία Χημεία καρβονυλικών ενώσεων & Κεφάλαιο 19: Αλδεϋδες και κετόνες 1. Καρβονυλικές ενώσεις Καρβονυλική ομάδα C=O σημαντικότερη λειτουργική ομάδα οργανικής χημείας Καρβονυλικές ομάδες βρίσκονται
Διαβάστε περισσότεραΑΡΧΗ 2ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ. 1.4 Να μεταφέρετε στο τετράδιό σας τις παρακάτω χημικές εξισώσεις σωστά συμπληρωμένες: καταλύτες
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΣΤ ΕΞΑΜΗΝΟΥ Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων Τ.Ε.Ι. Αθήνας
ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΣΤ ΕΞΑΜΗΝΟΥ Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων Τ.Ε.Ι. Αθήνας Μάθημα 9 ο Ενζυμική Βιοτεχνολογία Διδάσκων Δρ. Ιωάννης Δρίκος Απόφοιτος Ιατρικής Σχολής Ιωαννίνων (ΠΙ) Απόφοιτος Βιολογίας, ΑΠΘ Διδάκτωρ
Διαβάστε περισσότερα3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ
3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια με τη διαδικασία
Διαβάστε περισσότερααποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών
ΧΗΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΟΥ ΣΥΝΘΕΤΟΥΝ ΤΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ 92 στοιχεία στο φλοιό της Γης 27 απαραίτητα για τη ζωή H, Ο, Ν, C αποτελούν το 96% κ.β S, Ca, P, Cl, K, Na, Mg αποτελούν το 4% κ.β. Fe, I Ιχνοστοιχεία αποτελούν
Διαβάστε περισσότεραΕργασία Βιολογίας. Β. Γιώργος. Εισαγωγή 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Μεταφορά ενέργειας στα κύτταρα
Εργασία Βιολογίας Β. Γιώργος Εισαγωγή Η ενεργεια εχει πολυ μεγαλη σημασια για εναν οργανισμο, γιατι για να κανει οτιδηποτε ενας οργανισμος ειναι απαραιτητη. Ειναι απαραιτητη ακομη και οταν δεν κανουμε
Διαβάστε περισσότεραΕπίδραση και άλλων παραγόντων στην Αλλοστερική συμπεριφορά της Αιμοσφαιρίνης
Επίδραση και άλλων παραγόντων στην Αλλοστερική συμπεριφορά της Αιμοσφαιρίνης Καθώς το οξυγόνο χρησιμοποιείται στους ιστούς παράγεται CO2 το οποίο πρέπει να μεταφερθεί πίσω στους πνεύμονες ή τα βράγχια
Διαβάστε περισσότεραΕπιμέλεια: Καρνάβα Σοφία
Επιμέλεια: Καρνάβα Σοφία Τι είναι λοιπόν η Oργανοκατάλυση Ως Oργανοκατάλυση ορίζεται το είδος κατάλυσης, όπου η ταχύτητα και η απόδοση μιας αντίδρασης αυξάνεται από κάποιο οργανικό μόριο που χαρακτηρίζεται
Διαβάστε περισσότεραΕΝΖΥΜΑ. 3. Στο σχήμα φαίνεται η υποθετική δράση ενός ενζύμου πάνω σε ένα υπόστρωμα και ο αναστολέας του.
ΕΝΖΥΜΑ 1. (α) Να εξηγήσετε τι εννοούμε με τον όρο «εξειδίκευση των ενζύμων» καθώς και που οφείλεται αυτή. (β) Ποιες ουσίες μπορούν να επηρεάσουν τη δράση ενός ενζύμου και πώς; (γ) Πώς τα ένζυμα επηρεάζουν
Διαβάστε περισσότερα2.1 Εισαγωγή. Ένζυμα. κεφάλαιο
κεφάλαιο Ένζυμα 2 2.1 Εισαγωγή Τα ένζυμα είναι πρωτεϊνικά μόρια που αποτελούνται από μία ή περισσότερες πολυπεπτιδικές αλύσους, στις οποίες η αλληλουχία των αμινοξέων καθορίζεται γενετικά, όπως άλλωστε
Διαβάστε περισσότεραΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: 1 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21 / 09 /2014
ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: 1 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21 / 09 /2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Για τις ερωτήσεις Α1 έως και Α3 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα
Διαβάστε περισσότεραΕργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου
Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Στο 3 ο κεφάλαιο του βιβλίου η συγγραφική ομάδα πραγματεύεται την ενέργεια και την σχέση που έχει αυτή με τους οργανισμούς
Διαβάστε περισσότεραΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ
ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: ΘΕΜΑ Α Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ (1ος Κύκλος) ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ηµεροµηνία: Κυριακή 14 Απριλίου 2013 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Για τις ερωτήσεις Α1 και Α2 να γράψετε
Διαβάστε περισσότεραΤμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία. Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου :
Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : 1. Στο παρακάτω διάγραμμα του κύκλου του Krebs να σημειωθούν
Διαβάστε περισσότεραΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015
ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα
Διαβάστε περισσότεραBΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ
BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 1. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 2. BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ Ι. ΑΤΟΜΑ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑ ΙΙ. ΧΗΜΙΚΟΙ ΔΕΣΜΟΙ ΙΙΙ. ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ
Διαβάστε περισσότερα(dietary fiber, nonnutritive fiber)
KΥΤΤΑΡΙΝΗ - ΦΥΤΙΚΕΣ ΙΝΕΣ Στα τρόφιμα, παράλληλα με τους υδατάνθρακες που πέπτονται στον ανθρώπινο οργανισμό (δηλαδή που υδρολύονται, απορροφώνται και μεταβολίζονται κατά τα γνωστά), υπάρχουν και υδατάνθρακες
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία Β Λυκείου θέματα
Ι. Οι υδατάνθρακες διακρίνονται σε μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες και πολυσακχαρίτες. α) Να αναφέρετε από δύο παραδείγματα μονοσακχαριτών, δισακχαριτών και πολυσακχαριτών. (6μ) β) Σε ένα κύτταρο συναντώνται
Διαβάστε περισσότεραAMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ
AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ Το AMINΕMAX παραλαμβάνεται από κανονική ενζυματική υδρόλυση με πρώτες ύλες από σπόρους σιτηρών και καλαμποκιού σε ισορροπία με μείγμα από ειδικά ένζυμα ( Έξω πρωτει πρωτεΐνάσες-
Διαβάστε περισσότεραΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΣΤΗΝ ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΣΥΝΘΕΣΗ
ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΣΤΗΝ ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΓΙΑ ΤΟΥΣ ΦΟΙΤΗΤΕΣ ΤΟΥ ΤΜΗΜΑΤΟΣ ΧΗΜΕΙΑΣ ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Δρ. ΧΡΙΣΤΟΦΟΡΟΣ ΚΟΚΟΤΟΣ Email: ckokotos@chem.uoa.gr ΠΥΡΗΝΟΦΙΛΗ ΠΡΟΣΒΟΛΗ ΣΕ ΚΑΡΒΟΝΥΛΙΚΕΣ
Διαβάστε περισσότεραΕργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον
Διαβάστε περισσότεραBIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer) Βασικές Αρχές Βιοχημείας (Lehninger) Κεφ. 15
BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer) Βασικές Αρχές Βιοχημείας (Lehninger) Κεφ. 15 ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 15.1 O μεταβολισμός αποτελείται από πολλές συζευγμένες και διασυνδεδεμένες αντιδράσεις 15.2 Η ATP είναι
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3
ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,
Διαβάστε περισσότεραΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής
ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής Θέματα Διάλεξης Δομή, αριθμός και διαχωρισμός των αμινοξέων Ένωση αμινοξέων με τον πεπτιδικό δεσμό για τη δημιουργία πρωτεΐνης Λειτουργίες των πρωτεϊνών
Διαβάστε περισσότεραενζυμική αμαύρωση. Η ενζυμική αμαύρωση είναι το μαύρισμα τις μελανίνες
Ενζυμική αμαύρωση Όταν καθαρίζουμε ή κόβουμε λαχανικά και φρούτα συμβαίνουν μια σειρά αντιδράσεων που μεταβάλουν το χρώμα της σάρκας τους σε σκούρο. Αυτές οι μεταβολές ονομάζονται ενζυμική αμαύρωση. Η
Διαβάστε περισσότεραΟργανική Χηµεία. Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια
Οργανική Χηµεία Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια 1. Αλκοόλες Ενώσεις που περιέχουν οµάδες υδροξυλίου συνδεδεµένες µε κορεσµένα άτοµα άνθρακα υβριδισµού sp 3 Βάσει παραπάνω ορισµού,
Διαβάστε περισσότεραΚωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Βιοενεργητική είναι ο κλάδος της Βιολογίας που μελετά τον τρόπο με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν ενέργεια για να επιβιώσουν και να υλοποιήσουν τις
Διαβάστε περισσότεραBIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer)
BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer) ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 17.1 Η πυροσταφυλική αφυδρογονάση συνδέει τη γλυκόλυση με τον κύκλο του κιτρικού οξέος 17.2 O κύκλος του κιτρικού οξέος οξειδώνει μονάδες δύο ατόμων
Διαβάστε περισσότεραΓ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ
Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ ο ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ.. Υδατικό διάλυµα οξέος ΗΑ συγκέντρωσης 0, Μ έχει pη = στους 5 C, Αν το διάλυµα ΗΑ αραιωθεί σε δεκαπλάσιο όγκο το pη του θα είναι
Διαβάστε περισσότεραΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ. Λιπαρά οξέα, εστέρες Λευκοτριένια, προσταγλαδίνες Πολυαιθέρες, μακρολίδια
ΧΗΜΕΙΑ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ-ΓΕΝΙΚΑ ΦΥΣΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ: Ενώσεις που αποτελούν τους ζωντανούς οργανισμούς ή παράγονται από αυτούς. Σήμερα ο όρος φυσικά προϊόντα αναφέρεται στα προϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού
Διαβάστε περισσότεραΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ
Απαντήσεις του κριτηρίου αξιολόγησης στη βιολογία γενικής παιδείας 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε τον αριθμό καθεμίας από τις ημιτελείς προτάσεις 1 έως και 5, και δίπλα σε αυτόν το γράμμα που αντιστοιχεί
Διαβάστε περισσότεραΑΡΧΗ 2ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ. 1.4 Να μεταφέρετε στο τετράδιό σας τις παρακάτω χημικές εξισώσεις σωστά συμπληρωμένες: καταλύτες
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ
Διαβάστε περισσότεραΜερικά χαρακτηριστικά του ενεργού κέντρου των ενζύμων
Μερικά χαρακτηριστικά του ενεργού κέντρου των ενζύμων Το ενεργό κέντρο καταλαμβάνει σχετικά μικρό τμήμα του ολικού όγκου του ενζύμου Το ενεργό κέντρο είναι μια τρισδιάστατη ολότητα Η ειδικότητα δέσμευσης
Διαβάστε περισσότεραΚΑΡΒΟΞΥΛΙΚΑ ΟΞΕΑ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΑ
ΚΑΡΒΟΞΥΛΙΚΑ ΟΞΕΑ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΑ Εισαγωγή στα Καρβοξυλικά Οξέα Ονοματολογία των Καρβοξυλικών Οξέων Δομή και Ιδιότητες των Καρβοξυλικών Οξέων Παρασκευή των Καρβοξυλικών Οξέων Αντιδράσεις των Καρβοξυλικών Οξέων
Διαβάστε περισσότεραΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί
ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους συνήθως δεν μπορούν να τα αξιοποίησουν άμεσα. Η αξιοποίησή τους
Διαβάστε περισσότεραΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ
ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο
Διαβάστε περισσότεραΗλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τμήμα Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών
Μοριακή Αναγνώριση Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τμήμα Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών 1 Μοριακή Αναγνώριση Με τον όρο μοριακή αναγνώριση περιγράφουμε την αλληλεπίδραση μεταξύ δύο
Διαβάστε περισσότεραΕΣΤΕΡΕΣ. Ένα αντιβιοτικό προφάρµακο. Υδρόλυση του εστέρα απελευθερώνει την ενεργή χλωραµφαινικόλη
ΕΣΤΕΡΕΣ Ένα αντιβιοτικό προφάρµακο. Υδρόλυση του εστέρα απελευθερώνει την ενεργή χλωραµφαινικόλη Πολυµερή «σταδιακής ανάπτυξης» Σύγκρινε µε τα «αλυσιδωτής αντίδρασης» (Ενότητα 7.11) PET (Dacron, Mylar):
Διαβάστε περισσότεραKΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός. Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες
KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες Να συμπληρώσετε με τους κατάλληλους όρους τα κενά στις παρακάτω προτάσεις: 1. Ο καταβολισμός περιλαμβάνει
Διαβάστε περισσότεραΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ
ΚΩΛΕΤΤΗ 19-21 -10681 210 3824614 210 3847670 www.irakleitos.gr ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β') ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ
Διαβάστε περισσότεραΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)
ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται
Διαβάστε περισσότερα1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)
Θάνος Α. Β1 ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν
Διαβάστε περισσότεραΦάση 1 Φάση 2 Φάση 3 προϊόν χρόνος
1 Ως ενζυμική μονάδα ορίζεται η ποσότητα ενζύμου που απαιτείται για να μετατραπεί 1 μmol συγκεκριμένου υποστρώματος/min υπό αυστηρά καθορισμένες συνθήκες (συνήθως 25 o C). Ο παραπάνω ορισμός είναι αποδεκτός
Διαβάστε περισσότεραΑύξηση παραγωγής ουρίας γίνεται : Όταν υπάρχει περίσσεια αµµωνίας (που πρέπει να αποβληθεί από τον οργανισµό). ηλαδή όταν αυξάνει ο ρυθµός
Αύξηση παραγωγής ουρίας γίνεται : Όταν υπάρχει περίσσεια αµµωνίας (που πρέπει να αποβληθεί από τον οργανισµό). ηλαδή όταν αυξάνει ο ρυθµός αποικοδόµησης τωναµινοξέων. Με αυξηµένο ρυθµός αποικοδόµησης αµινοξέων
Διαβάστε περισσότερα3.1 Ενέργεια και οργανισμοί
Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται
Διαβάστε περισσότεραΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. (Γενετικό γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015
ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ (Γενετικό υλικό των βακτηρίων ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης) Μαντώ Κυριακού 2015 Γενετικό υλικό των βακτηρίων Αποτελείται από ένα μόριο DNA σε υπερελιγμένη μορφή και τα άκρα του
Διαβάστε περισσότερα3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ. Μεταβολισμός του κυττάρου
3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ Μεταβολισμός του κυττάρου ΤΥΠΟΙ ΧΗΜΙΚΩΝ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΩΝ Α. Εξώθερμη αντίδραση = απελευθέρωση ενέργειας Β. Ενδόθερμη αντίδραση = πρόσληψη ενέργειας 3ο λύκ. Ηλιούπολης επιμέλεια: Αργύρης Γιάννης
Διαβάστε περισσότεραΕΝΟΤΗΤΑ
Παρασκευές Αλδεϋδών - Κετονών 17.9 ΕΝΟΤΗΤΑ 17.9 7.8 7.8 8.5 8.5 16.4 Μηχανισµός Ενυδάτωσης Αλκυνίων µε άλατα υδραργύρου ΕΝΟΤΗΤΑ 8.5 Υδροβορίωση τελικών Αλκυνίων και οξείδωση δίνει αλδεΰδες Παρασκευές Αλδεϋδών
Διαβάστε περισσότεραβ. [Η 3 Ο + ] > 10-7 Μ γ. [ΟΗ _ ] < [Η 3 Ο + ]
ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 6 ΙΟΥΝΙΟΥ 2003 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ 1ο Στις προτάσεις
Διαβάστε περισσότεραCOOH R 2. H α-αμινοξύ 2
7 Χαρακτηριστικές χημικές αντιδράσεις των πρωτεϊνών Στόχος της άσκησης: Κατανόηση της χημικής σύστασης των πρωτεϊνών. Η εξοικείωση με σημαντικές ιδιότητες των πρωτεϊνών και αμινοξέων: παρουσία των ιοντικών
Διαβάστε περισσότεραΑ μ ι ν ο ξ έ α - π ε π τ ί δ ι α
Α μ ι ν ο ξ έ α - π ε π τ ί δ ι α 2.1. Χημική δομή και ταξινόμηση των αμινοξέων Τα αμινοξέα, όπως υποδηλώνει και το όνομά τους, περιέχουν στο μόριό τους δύο χαρακτηριστικές ομάδες: την αμινομάδα και την
Διαβάστε περισσότεραΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ
Θέμα Α ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΜΟΝΟ ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ
Διαβάστε περισσότεραΠυρηνόφιλη Προσθήκη Αµινών: Ιµίνες και Εναµίνες
Πυρηνόφιλη Προσθήκη Αµινών: Ιµίνες και Εναµίνες Πυρηνόφιλα Αζώτου - Πρωτοταγείς Αµίνες: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ Σχηµατισµός Ιµινών ΣΗΜΑΝΤΙΚΕΣ ΛΕΠΤΟΜΕΡΕΙΕΣ Η ταχύτητα σχηµατισµού ιµίνης εξαρτάται από το ph: Σε υψηλό
Διαβάστε περισσότεραΤρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ
Τρίτη, 7 Μαΐου 008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ ο Για τις ερωτήσεις. -. να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση... Ποιο
Διαβάστε περισσότεραBITAMINEΣ Ένας σημαντικός σταθμός στη διαιτολογία ήταν η ανακάλυψη, στις πρώτες δεκαετίες του εικοστού αιώνα, των βιταμινών και του σημαντικού ρόλου
BITAMINEΣ Ένας σημαντικός σταθμός στη διαιτολογία ήταν η ανακάλυψη, στις πρώτες δεκαετίες του εικοστού αιώνα, των βιταμινών και του σημαντικού ρόλου αυτών στον οργανισμό. Οι βιταμίνες κατατάσσονται στην
Διαβάστε περισσότεραΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004
ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΤΑΞΗΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και
Διαβάστε περισσότεραΠηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005
Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005 ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΟΞΕΙΔΩΣΗΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι προχωρημένες τεχνικές
Διαβάστε περισσότεραΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2010 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ
ΘΕΜΑ A ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 010 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Για τις ηµιτελείς προτάσεις Α1 και Α να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της πρότασης και δίπλα το
Διαβάστε περισσότεραΘέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων
MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ Θέµατα ιάλεξης οµή, αριθµός και διαχωρισµός των αµινοξέων Ένωση αµινοξέων µε τον πεπτιδικό δεσµό
Διαβάστε περισσότεραΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ
ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2017-2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ 1. Σε ποια μορφή της αιμοσφαιρίνης συνδέεται το 2,3, BPG, ποιο είναι το ηλεκτρικό του φορτίο, με
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 ο. 1.2 To αντιδραστήριο Tollens (αμμωνιακό διάλυμα AgNO 3 ) οξειδώνει την ένωση α. CH 3 CH 2 ΟΗ. β. γ. CH 3 COOH. δ. CH 3 CH=O.
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΘΕΜΑ 1 ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ
Διαβάστε περισσότεραΣυνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι:
Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Για να είναι μια αντίδραση αυθόρμητη, πρέπει η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας της αντίδρασης να είναι αρνητική. Η μεταβολή της
Διαβάστε περισσότεραΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 22/05/2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: XHMEIA-BIOXHMEIA ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α A1. δ A2. β A3. Λάθος
Διαβάστε περισσότεραΕφαρμοσμένη Διατροφική Ιατρική
Γλωσσάρι για το Μάθημα της Διατροφικής Ιατρικής Λιπαρά οξέα: περιέχουν μακριές αλυσίδες μορίων που αποτελούν σχεδόν όλο το σύμπλεγμα λιπιδίων τόσο για τα ζωικά όσο και για τα φυτικά λίπη. Αν αποκοπούν
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΑΒΒΑΤΟ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2002 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β )
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/06/2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ Α A1. γ A2. δ A3. α) Σ β) Λ
Διαβάστε περισσότεραΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004
ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1. να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΘΕΜΑ Α Α.1. γ Α.2. δ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Α.. α. Σωστό, β. Λάθος,
Διαβάστε περισσότεραΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ
ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2016-2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ 1) Δίνονται τα αμινοξέα σερίνη, αλανίνη, γλουταμικό, κυστεΐνη, λυσίνη, αργινίνη, διαχωρίστε τα
Διαβάστε περισσότεραΒ α σ ι κ έ ς α ρ χ έ ς μ ε τ α β ο λ ι σ μ ο ύ
Β α σ ι κ έ ς α ρ χ έ ς μ ε τ α β ο λ ι σ μ ο ύ 7.1. Εισαγωγή Εάν παρατηρήσουμε τις δραστηριότητες των διάφορων ειδών του ζωικού βασιλείου, μπορούμε εύκολα να καταλήξουμε στο συμπέρασμα ότι όλα τα είδη
Διαβάστε περισσότερα1.2. Να γράψετε στο τετράδιό σας την παρακάτω πρόταση. συμπλήρωσή της. Από τα παρακάτω ζεύγη ουσιών ρυθμιστικό διάλυμα είναι το α. HF / NaF.
ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΙΟΥΝΙΟΥ 2002 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε
Διαβάστε περισσότεραΧημική Κινητική. Κωδ. Μαθήματος 718 Τομέας Φυσικοχημείας, Τμήμα Χημείας, ΕΚΠΑ. Μάθημα 12. Βίκη Νουσίου
Χημική Κινητική Κωδ. Μαθήματος 718 Τομέας Φυσικοχημείας, Τμήμα Χημείας, ΕΚΠΑ Μάθημα 12 Βίκη Νουσίου Εαρινό εξάμηνο 2019 Ένζυμα 2 3 4 Ένζυμα Ένζυμα: Βιολογικοί καταλύτες Μακρομόρια ΜΒ 10 4-10 6 Πρωτεΐνες
Διαβάστε περισσότεραΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2009 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ
ΘΕΜΑ 1ο ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2009 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα
Διαβάστε περισσότερα