Κεφάλαιο Τέταρτο. Η αύξηση και η ανάπτυξη της λιβαδικής βλάστησης Γενικά

Transcript

1 Κεφάλαιο Τέταρτο Η αύξηση και η ανάπτυξη της λιβαδικής βλάστησης 4.1. Γενικά Ως αύξηση (growth) της βλάστησης θεωρείται κάθε αλλαγή, συνήθως κάθε επαύξηση, της φυτικής βιομάζας. Άλλωστε, πολύ συχνά μιλάμε για την ανάπτυξη ενός φύλλου, ενός φυτού ή μιας ολόκληρης λιβαδικής έκτασης. Συνεπώς, μπορούμε να πούμε ότι η ανάπτυξη ενός λιβαδιού είναι ισοδύναμη με την παραγωγικότητα του, την οποία συνήθως μετράμε σε τόννους φυτικής βιομάζας ανά εκτάριο ανά έτος (t/ηα/έτος). Τέλος, είναι γνωστό ότι η αύξηση της βλάστησης συνεχίζεται με ένα ρυθμό ο οποίος ποικίλει μέσα στο χρόνο, και σε μια διάρκεια η οποία εξαρτάται από τον βιολογικό κύκλο των φυτών, το περιβάλλον τους, αλλά και την εκάστοτε εφαρμοζόμενη διαχείριση. Όταν όμως μιλάμε για την ανάπτυξη ή την εξέλιξη (development), τότε αναφερόμαστε στη διέλευση ενός οργανισμού, μέσα από το βιολογικό του κύκλο. Τη διέλευση του αυτή ή το «πέρασμα» του, μπορούμε να το εξετάσουμε στο επίπεδο του οργανιδίου ή του οργάνου, όπως επίσης και στο σύνολο του φυτικού οργανισμού ή ολόκληρης της λιβαδικής βιοκοινότητας. Ανάλογα με το εάν τα μεριστώματα εμφανίζονται να είναι οι φορείς παραγωγής των φύλλων ή των ανθέων, ο βιολογικός κύκλος ενός ποώδους φυτού χωρίζεται αντίστοιχα σε δύο φάσεις ανάπτυξης, ήτοι: (α) τη βλαστητική και (β) την αναπαραγωγική (Εικόνα 4.1). Η επιφανειακή αυτή ταξινόμηση χρησιμοποιείται ευρέως στη λιβαδοπονία (grassland agronomy) και αποτελεί συχνά τη βάση της λιβαδοπονικής διαχείρισης. Για παράδειγμα, όταν συλλέγουμε το σανό χρησιμοποιούμε τη φράση ή τον όρο, «στην αρχή της αναπαραγωγικής φάσης», η οποία στην περίπτωση της κοινής μηδικής (Μedicago sativa), με πολύ απλά λόγια, είναι το ένα δέκατο της άνθησης. Εντούτοις, όπως προκύπτει και από την Εικόνα 4.1, στην διάρκεια της ζωής ενός ποώδους φυτού υπάρχει ένας αριθμός διαφόρων εξελικτικών σταθμών.

2 Εικόνας 4.1. Οι σταθμοί (α) της εξέλιξης και (β) της αύξησης στη διάρκεια της ζωής ενός ποώδους φυτού. Η δραστηριότητα της νιτρογενάσης αναφέρεται στα ανώτερα ογκίδια ενός ετήσιου ψυχανθούς. Ο πίνακας εξέλιξης είναι κλιμακωτός από το 0 του αρτιφύτρου μέχρι το 1 της ωριμότητας. Πηγή: Προσαρμογή των Pearson και Ison (1987) από τους Summerfield και Wien (1980) και Bergensen (1982). Τα λιβάδια, σύμφωνα με τα πρότυπα εξέλιξης των κυρίαρχων ειδών που τα συνθέτουν, είναι δυνατό να ταξινομηθούν σε πέντε (5) μεγάλες ομάδες. Οι ομάδες αυτές των λιβαδιών είναι: (I) Τα Ετήσια Λιβάδια. Σ αυτά το κυρίαρχο είδος της βλάστησης αναγεννιέται από το σπόρο και η σπορά επαναλαμβάνεται κάθε έτος. Η ομάδα αυτή περιλαμβάνει άγονα (στείρα) γένη, όπως π.χ. μερικά τετραπλοειδή είδη του λόλιου (Lolium spp.) ή κάποια είδη στα οποία δεν επιτρέπεται να απορρίψουν

3 (II) (III) (IV) (V) τους σπόρους τους, είτε διότι ο βιολογικός τους κύκλος είναι πολύ μεγάλος, ώστε να μπορέσουν αυτά να διασπείρουν τους βιώσιμους σπόρους σ ένα συγκεκριμένο περιβάλλον, είτε διότι αυτά διαχειρίζονται με τέτοιο τρόπο (π.χ. βόσκονται), ώστε να αποφεύγεται η παραγωγή των σπόρων και η αναγέννηση των φυταρίων. Τα Αυτο-αναγεννώμενα Ετήσια Λιβάδια. Η ομάδα αυτή περιλαμβάνει εκείνα τα είδη, τα οποία συμπληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο και παράγουν σπόρους μέσα σε μια αυξητική περίοδο, ενώ οι σπόροι που έχουν διασπαρεί φυτρώνουν και επανεγκαθίστανται στο λιβάδι την επόμενη περίοδο, όπως π.χ. το υπόγειο τριφύλλι (Trifolium subterraneum) και πολλά άλλα ετήσια ποώδη των φυσικών λιβαδιών. Τα Διετή Λιβάδια. Αυτός είναι ένας χαλαρός όρος που χρησιμοποιείται για να χαρακτηρίσουμε εκείνα τα λιβάδια, των οποίων τα περισσότερα μητρικά φυτά επιβιώνουν για δύο περιόδους, όπως π.χ. το λόλιο το πολυανθές (Lolium multiflorum). Η διατήρηση στο λιβάδι των ειδών αυτών όμως, απαιτεί σωστή διαχείριση, έτσι ώστε, η διασπορά των σπόρων από τα γνήσια φυτά, ή απλούστερα, από τα φυτά που ξανασπέρνονται, να διασφαλισθεί. Η ελαφριά βόσκηση είναι δυνατό να επιδράσει πάνω στα διετή λιβάδια, ώστε αυτά να μετασχηματιστούν σε: Βραχύβια Πολυετή Λιβάδια. Κάτω από τις συνθήκες αυτές το λιβάδι αποτελείται κυρίως από είδη τα οποία αναγεννιόνται βλαστητικά, και μέχρι ενός σημείου, από σπόρους. Πλην όμως, η αναγέννηση των σπουδαιότερων ειδών δεν είναι σε επαρκή βαθμό ικανή να διατηρήσει τη σύνθεση του λιβαδιού πάνω από 3 έως 5 έτη. Βραχύβια πολυετή, όπως π.χ. το λειμώνιο τριφύλλι (Trifolium pratense) στις «εύκρατες» περιοχές και σε κάποιες άλλες η μηδική (Medicago sativa), συχνά χρησιμοποιούνται για σανό, ενσίρωση ή εντατική βόσκηση μέχρις ότου η διάρκεια της ζωής τους υπαγορεύσει την αναφύτευση ή συχνά, τη σπορά ενός άλλου καρποδοτικού φυτού. Τα Πολυετή Λιβάδια. Είναι γνωστό ότι διάφορα πολυετή ποώδη φυτά, όπως το πολυετές λόλιο (Lolium perenne) στις «εύκρατες» περιοχές, το Paspalum dilatatum ή το Paspalum notatum στις υποτροπικές περιοχές και το Brachiaria dercumbens στις τροπικές, αλλά και τα ψυχανθή, τριφύλλι το έρπον (Trifolium repens) και κοινή μηδική (Medicago sativa), μπορούν να επιβιώσουν για 5 έως 20 έτη, γεγονός το οποίο εξαρτάται από τη διαχείριση της βόσκησης και τη γονιμότητα του εδάφους. Η διατήρηση για πολλά έτη της βοτανικής σύνθεσης επιτυγχάνεται κυρίως, με την συντήρηση της πραγματικής ρίζας μέσω του φυσικού βλαστητικού πολλαπλασιασμού, και σε μία σχετικά μικρή έκταση, με την αντικατάσταση των παλαιών φυτών από ταξινομικές κατηγορίες φυταρίων. Τέλος, ένα είδος είναι δυνατό να αναβρεθεί σε περισσότερες από μια ομάδες λιβαδιών, διότι οι αναπτυξιακές μορφές αλλάζουν με το περιβάλλον, κάτι το οποίο συναντήσαμε παραπάνω για τη μηδική, αλλά και το έρπον τριφύλλι, το οποίο συνήθως είναι πολυετές, εκτός από τις περιοχές των υποτροπικών, όπου αυτό συμπεριφέρεται ως ετήσιο φυτό Το φύτρωμα (εκβλάστηση) Η εκβλάστηση του σπόρου ολοκληρώνεται με την προεκβολή της εμβρυακής ρίζας από το περίβλημα του σπόρου. Η ολοκλήρωση υλοποιείται και καθίσταται φανερή με την εμφάνιση στην επιφάνεια του εδάφους του αρτίφυτρου βλαστού. Είναι λοιπόν κάτι όπως το φύτρωμα (όταν ο σπόρος φυτρώνει στην επιφάνεια του εδάφους).

4 Συνήθως όμως, είναι μια ιδιότητα του αναπτυσσόμενου μέσου. Η ταχύτητα και η αποτελεσματικότητα ή η επιτυχία του φυτρώματος, εξαρτώνται από τον τύπο του αρτίφυτρου ή της βλάστησης, το μέγεθος και το γονότυπο του σπόρου, τον τύπο του εδάφους, το περιβάλλον και το βάθος της σποράς, παράγοντες τους οποίους θα εξετάσουμε στη συνέχεια Ο τύπος της βλάστησης Από πολύ παλιά (βλ. Klebs 1885), οι βοτανολόγοι αναγνώρισαν ότι ο βλαστός του φυτού αναπτύσσεται με ένα από τους δύο παρακάτω τρόπους: α) την επίγεια βλάστηση, κατά την οποία οι κοτυληδόνες μεταφέρονται στην επιφάνεια του εδάφους, και β) την υπόγεια βλάστηση, κατά την οποία οι κοτυληδόνες παραμένουν μέσα στο έδαφος και μέσα στο περικάρπιο (Εικόνα 4.2). Εικόνα 4.2. Οι κατηγορίες των λιβαδικών ειδών, σύμφωνα με την μορφολογία της σποράς και της πρώιμης αύξησης. Η πρωτογενής διαίρεση βασίζεται στην επιμήκυνση της κοτυληδόνας, η οποία καθορίζεται από την επιμήκυνση του υποκοτυλίου (επίγεια) ή την απουσία αυτής (υπόγεια). Πηγή: Προσαρμογή από τους Bekendam και Grob, 1979). Στην περίπτωση της επίγειας βλάστησης, η οποία αφορά αποκλειστικά τα δικοτυλήδονα φυτά, οι Bekendam και Grob (1979) αναγνωρίζουν δύο επιμέρους κατηγορίες. Η πρώτη κατηγορία αφορά την περίπτωση στην οποία, κατά την διάρκεια της αρχικής εξέλιξης δεν παρατηρείται επιμήκυνση του επικοτυλίου και η δεύτερη, αφορά την περίπτωση κατά την οποία το επικοτύλιο, κατά το μάλλον ή ήττον, επιμηκύνεται. Στην αντίθετη περίπτωση, δηλαδή σε ό,τι αφορά την υπόγεια βλάστηση, παρατηρούνται διάφορες κατηγορίες βλάστησης. Η πλέον κοινή μορφή, είναι η τυπική μορφή των αγρωστωδών, κατά την οποία η μια κοτυληδόνα παραμένει κοντά στο

5 σπόρο, κάτω από την επιφάνεια του εδάφους, και το ριζικό σύστημα αποτελείται, σε μια ποικίλλουσα έκταση, από τις εμβρυακές ρίζες (Εικόνα 4.3). Εικόνα 4.3. Τύποι φυτρώματος: (α) επίγεια βλάστηση, (β) υπόγεια βλάστηση δικοτυλήδονου και (γ) υπόγεια βλάστηση αγρωστώδους. Τα ριζίδια των αγρωστωδών εξέρχονται στην επιφάνεια του εδάφους και διέρχονται μέσα απ αυτό, με μεγαλύτερη ευκολία από τα αντίστοιχα των ψυχανθών, διότι τα αγρωστώδη έχουν περισσότερα ριζικά τριχίδια, μικρότερη διάμετρο ρίζας και μια περισσότερο οξεία γωνία ριζικής εισόδου στο έδαφος Το μέγεθος και ο γονότυπος του σπόρου Οι μεγάλοι σε μέγεθος σπόροι, σε σύγκριση με τους μικρότερου μεγέθους σπόρους της ίδιας όμως πολυπλοειδίας, δημιουργούν περισσότερο εύρωστα αρτίφυτρα, ενώ οι σπόροι ανώτερου επιπέδου πολυπλοειδίας, π.χ. οι τετραπλοειδείς σπόροι, είναι πιο εύρωστοι από τους διπλοειδείς του ιδίου γένους. Ο Hill και οι συνεργάτες του (1985), ύστερα από την μελέτη των παραμέτρων ανάπτυξης οκτώ (8) ψυχρόβιων αγρωστωδών, δημιούργησαν την αλγεβρική σχέση (4.1), η οποία αφορά το ρυθμό ανάπτυξης: G = -3,5 + 0,81C + 0,36T - 0,0077T 2 (4.1) Όπου: G είναι ο ρυθμός ανάπτυξης (kg ανά φυτό και ημέρα), C είναι ο παράγοντας της καρύοψης που μας βοηθάει να υπολογίσουμε τις διαφορές στην ευρωστία, οι οποίες συμβάλουν στην πολυετία και την πολυπλοειδία (ένα αποτέλεσμα 2 για το ετήσιο, 1 για το διετές, πολλαπλασιαζόμενο επί 2 για διπλά χρωμοσώματα και 1 για φυσικό χρωμοσωμικό συμπλήρωμα), και T είναι η μέση ημερήσια θερμοκρασία μεταξύ 15 και 30 ο C.

6 Σε μια άλλη μελέτη, η οποία για 20 ημέρες μετά το φύτρωμα μετρούσε την περιοχή των κοτυληδόνων των σανοδοτικών ψυχανθών, τα ευρέως σπειρόμενα ψυχανθή κοινή μηδική και λειμώνιο τριφύλλι, εμφάνισαν ταχύτερο φύτρωμα και ταχύτερη ανάπτυξη από τα μικρόσπερμα είδη, υβριδογενές και λευκό τριφύλλι, με τη λεσπεδέζα, η οποία έχει ενδιάμεσου μεγέθους σπόρους, να εμφανίζει την πλέον αργή ανάπτυξη (Hur και Nelson 1985). Τέλος, οι διαφορές στο γονότυπο, ο ρυθμός έκπτυξης της κοτυληδόνας, ο λόγος του βάρους του εμβρύου προς το βάρος του ενδοσπερμίου ή το βάρος του σπόρου, η κατανομή του λόγου της φυλλικής επιφάνειας προς το βάρος του φυτού, ο ρυθμός φωτοσύνθεσης και οι διαφορές ανάμεσα στην έναρξη και το ρυθμό παραγωγής του φύλλου, είναι κάποιοι άλλοι παράγοντες, οι οποίοι συμβάλλουν στις διαφοροποιήσεις μεταξύ των ειδών που παρατηρούνται στα αρχικά στάδια της ανάπτυξης. Εικόνα 4.4. Ημερήσιοι ρυθμοί νέκρωσης των αρτιφύτρων του Stylosanthes κάτω από χαμηλές απαιτήσεις εξάτμισης (Απρίλιος, λευκοί κύκλοι) και υψηλές απαιτήσεις, (Νοέμβριος, μαύροι κύκλοι) σε σύγκριση με το διαθέσιμο εδαφικό ύδωρ. Πηγή: Προσαρμογή από τους Gramshaw και συνεργάτες (1993).

7 Η κατάσταση της σποροκλίνης Το εμπόδιο του εδάφους είναι δυνατό να αποτελέσει τη μοναδική αιτία θανάτου του αρτιφύτρου, πριν αυτό κατορθώσει να εγκλιματιστεί στις λιβαδικές συνθήκες. Άλλωστε, τα εδάφη με πυκνή υφή παρουσιάζουν υψηλή αντίσταση στην επιμήκυνση των αρτιφύτρων. Ομοίως, οι επιφανειακές κρούστες και οι αποφράξεις των εδαφικών πόρων ελαττώνουν την ταχύτητα του φυτρώματος και μειώνουν το ποσοστό της φυτρωτικότητας των αρτιφύτρων, ακόμη μάλιστα και στην περίπτωση κατά την οποία το περιβάλλον είναι ευνοϊκό για τους άλλους παράγοντες. Η βαθιά σπορά και η μη άριστη θερμοκρασία ή η περιεκτικότητα του εδάφους σε νερό, θα ελαττώσουν το ρυθμό επιμήκυνσης του υποκοτυλίου και θα καθυστερήσουν το φύτρωμα. Συνέπεια αυτών είναι να αυξηθεί η πιθανότητα τα αρτίφυτρα να υποστούν προσβολή από τις ασθένειες και τα έντομα. Η Εικόνα 4.4 δείχνει ότι, όχι μόνο η περιεχόμενη στο έδαφος υγρασία, αλλά και η υγρασία του αέρα, επηρεάζουν το φύτρωμα των αρτιφύτρων, δεδομένου ότι ο θάνατος των φυταρίων αυξάνεται τόσο με την αύξηση της ξηρότητας του εδάφους, όσο και με την αύξηση του ελλείμματος της ατμοσφαιρικής πίεσης Η εγκατάσταση του φυτού Το χρονικό σημείο στο οποίο πιστοποιείται η εγκατάσταση του φυτού καθορίζεται από την παραγωγή του πρώτου πραγματικού φύλλου του αρτιφύτρου. Αυτός ο ορισμός της εγκατάστασης, ή οποιοσδήποτε παρόμοιος αυθαίρετος ή μη, υποδηλώνει την εκτίμηση του βαθμού επιτυχίας που θα έχουν τα νέα αρτίφυτρα σε μια καλλιέργεια, στην προσπάθειά τους αυτά να καταλάβουν τον «οικολογικό χώρο», δηλαδή να εκμεταλλευθούν ένα τμήμα της ηλιακής ακτινοβολίας, του νερού και των θρεπτικών στοιχείων, τα οποία πρέπει να κατανεμηθούν μεταξύ των ατόμων. Η εγκατάσταση των καθέκαστα φυτών θα πρέπει να διαχωρίζεται από την συνολική εγκατάσταση του λιβαδιού, θεωρούμενο αυτό ως ενιαίο συνόλο (βλ. Εικόνα 3.1). Άλλωστε, η εγκατάσταση του λιβαδιού αποτελεί μια συνολική πρακτική, η οποία καλείται να καλύψει όλες εκείνες τις αγρονομικές πρακτικές που έχουν σχέση με τη σπορά και την ανάπτυξη των αρτιφύτρων, και ξεκινούν από την απορρόφηση της υγρασίας για να φτάσουν μέχρι του σημείου στο οποίο τα αρτίφυτρα έχουν μια μεγάλη πιθανότητα να επιβιώσουν, δηλαδή ο προερχόμενος από τη σπορά πληθυσμός των αρτιφύτρων να σταθεροποιηθεί. Η εγκατάσταση, όπως και η βλάστηση, εξαρτάται από ένα σύνολο γενετικών, περιβαλλοντικών και χωρικών (του χώρου) επιδράσεων. Κατά την εγκατάσταση εκείνο που έχει σημασία είναι το κατά πόσο το αναβλαστάνον αρτίφυτρο βρίσκεται κοντά σε ένα ήδη εγκατεστημένο φυτό. Εάν πράγματι αυτό συμβαίνει, τότε η αύξηση του νέου αρτιφύτρου θα καθυστερήσει, εξ αιτίας της επίδρασης την οποία θα ασκήσουν σε αυτό: (α) ασφαλώς, η σκίαση, (β) πολύ πιθανόν, η ξηρή εδαφική επιφάνεια, καθώς η διαθέσιμη υγρασία χρησιμοποιείται από το πλέον παραγωγικό παρακείμενο ριζικό σύστημα, και (γ) ενδεχομένως, η αλληλοπάθεια. Για τον όρο αλληλοπάθεια χρησιμοποιείται η εκείνη έννοια, η οποία περιγράφει τα καταστρεπτικά αποτελέσματα τα οποία μπορεί ένα φυτό να επιφέρει σε ένα άλλο, γειτονικό προς αυτό φυτό, από την επίδραση ενός υδατανθρακικού συμπλόκου που απελευθερώνεται κοντά στις ρίζες ή με την αποσύνθεση των υπολειμμάτων της ποώδους βλάστησης.

8 Η νεκρή φυτική ύλη στην επιφάνεια του εδάφους συνήθως βοηθάει στην εγκατάσταση των σπόρων (Evans καιyoung 1970). Όμως, τα νιτρόφιλα ζιζάνια με τη θανάτωσή τους καταρρέουν, για να σχηματίσουν στην επιφάνεια του εδάφους ένα στρώμα το οποίο συχνά ελαττώνει τις πιθανότητες να φυτρώσουν τα ποώδη είδη, πιθανώς επειδή τα ζιζάνια περιέχουν τοξίνες οι οποίες εκπλύνονται στο έδαφος (McCalla και Haskins 1964). Σύμφωνα με τον Harper (1977), η πιθανότητα ενός αρτιφύτρου να επιβιώσει και να καταστεί παραγωγικό είναι μεγαλύτερη, εάν: (1) έχει εγκατασταθεί πριν από τα γειτονικά προς αυτό φυτά, ώστε να προλάβει να χρησιμοποιήσει τους προϋφιστάμενους πόρους, (2) έχει ξεχωρίσει από τα γειτονικά του φυτά, και (3) έχει αδύνατους γείτονες. Στα ήδη εγκατεστημένα λιβάδια, σε αντιδιαστολή με τα αντίστοιχα φρεσκοσπαρμένα, τα αρτίφυτρα πρέπει να εγκαθίστανται στα κενά βλάστησης σημεία των λιβαδιών. Άλλωστε, μερικά είδη είναι ιδιαίτερα ικανά να εποικούν συγκεκριμένου μεγέθους κενά ή χώρους, ανάμεσα σε συγκεκριμένα είδη. Η ταχύτητα με την οποία τα αρτίφυτρα βλαστάνουν και εγκαθίστανται μπορεί να εκφραστεί αλγεβρικά με την βοήθεια της Εξίσωσης 3.3. Μικρές διαφορές στους ρυθμούς της βλάστησης ή της ανοχής στο περιβάλλον είναι πολύ πιθανό να έχουν μείζονα οικολογική σημασία. Για παράδειγμα, η βασική θερμοκρασία στην οποία ένα αναπτυξιακό γεγονός συμβαίνει, όπως η εγκατάσταση ή η αύξηση, μπορεί να υπολογιστεί αμέσως με τη βοήθεια της συμπερασματικής αναγωγής (extrapolation) από τις παραμέτρους της προαναφερθείσας εξίσωσης (Hur και Nelson 1985). Επίσης, η «επιτυχής εγκατάσταση» μπορεί ποσοτικά να καθοριστεί, εάν διατίθεται η κατάλληλη εμπειρία, όπως π.χ. η επίτευξη της εγκατάστασης σ ένα λειμώνα του μισού πληθυσμού των σπόρων που έχουν σπαρθεί (50% του G στην Εξίσωση 3.3) 14 ημέρες μετά τη σπορά (Zhang, Pearson και Hill 1997). Δύο είδη του γένους Danthonia, η Danthonia richardsonii και η D. linkii, στοιχειοθετούν μια επιτυχημένη εγκατάσταση σε οποιαδήποτε θερμοκρασία πάνω από διαφορετικές βασικές θερμοκρασίες. Έτσι, η μεν πρώτη έχει ως βασική θερμοκρασία τους 8,5 ο C, ενώ η δεύτερη τους 10 ο C. Προβλέψεις σωρευτικών ποσοστών φύτρωσης μέσα στο χρόνο χρησιμοποιούνται συχνά για ομήλικους πληθυσμούς, δηλαδή για σπόρους που σπέρνονται ή φυτεύονται μέσα σε μια ημέρα. Η αποτελεσματικότητα ενός συγκεκριμένου είδους να αναπτυχθεί σε μια συγκεκριμένη θέση μπορεί να υπολογιστεί με μαθηματικό τρόπο. Για παράδειγμα, το πολυανθές λόλιο (Lolium multiflorum) μπορεί να έχει υψηλότερη τιμή βλάστησης (τιμές Α) και ταχύτερη φυτρωτικότητα (μεγαλύτερη τιμή k) από την καλαμοειδή φεστούκα (Festuca arundinacea), τιμές οι οποίες οφείλονται τόσο σε γενετικούς παράγοντες, όσο και στο γεγονός ότι το λόλιο έχει σπόρους μεγαλύτερους από αυτούς της φεστούκας (Hill και συνεργάτες 1985). Κάθε στάδιο ανάπτυξης εξαρτάται από το κατά πόσο το αρτίφυτρο έχει διέλθει με επιτυχία τα προηγηθέντα στάδια, ήτοι: η εγκατάσταση είναι δυνατόν να επιτευχθεί μόνον εάν το αρτίφυτρο έχει βλαστήσει και η βλάστηση προαπαιτεί ένα επιτυχές φύτρωμα. Στα λιβάδια, των οποίων η σύνθεση αποτελείται από περισσότερα του ενός είδη, η αναλογία των συγκεκριμένων ειδών που ολοκληρώνουν ένα στάδιο ανάπτυξης, π.χ. αυτό της εγκατάστασης, θα εξαρτηθεί από: (1) την σύνθεση και την αναλογία των ειδών του προηγηθέντος σταδίου ανάπτυξης, και (2) την αποτελεσματικότητα ή την επιτυχία του ενός είδους σε σχέση με το άλλο, κατά τη διάρκεια του τρέχοντος σταδίου ανάπτυξης. Αυτό μπορεί να εκφραστεί μαθηματικά με την αλγεβρική εξίσωση 4.2.

9 Υ m = α m Χ y (m-1) /y (m-1) X α (m-1) + 1 (4.2) Όπου: Υ m είναι η εκροή, ας πούμε η αναλογία των φυτών ενός είδους στο τέλος ενός συγκεκριμένου σταδίου ανάπτυξης, π.χ. του βλαστητικού ανταγωνισμού, κατά το έτος m, εκφρασμένη σε όρους εκροής του προηγούμενου σταδίου y (m-1), π.χ. της εγκατάστασης, και α είναι οι τιμές που εκφράζουν την αποτελεσματικότητα του ενός είδους σε σχέση με την αντίστοιχη των άλλων ειδών, κατά τη διάρκεια ενός σταδίου ανάπτυξης, π.χ. του βλαστητικού ανταγωνισμού. Οι Torsell, Rose και Cunningham (1975), χρησιμοποίησαν την ανάλυση αυτή και απέδειξαν ότι σ ένα λιβάδι του οποίου η χλωριστική σύνθεση αποτελείτο από θερμόβια αγρωστώδη και ψυχανθή, ο λόγος των ψυχανθών, τα οποία εγκαταστάθηκαν κοντά στα αγρωστώδη μέσα σε ένα χρονικό διάστημα 5 ετών, κυμαινόταν από 1:1, το ελάχιστο, μέχρι 167:1, το μέγιστο. Συνεπώς, η σύνθεση των ειδών στο τέλος της εγκατάστασης, τόσο αυτών που σπέρνονται, όσο και αυτών που αυτο-αναγεννώνται, εμφανίζει συχνά μια ευρεία ποικιλία, ιδιαίτερα μάλιστα όταν στο λιβάδι είναι παρόντα και άλλα φυτά. Η σύνθεση των ειδών εξαρτάται συνήθως από τον αριθμό των αρτιφύτρων, τα οποία κατάφεραν να εγκατασταθούν κάθε χρονιά, μολονότι ο αριθμός αυτός δεν εκφράζεται απλά από ένα μοναδικό παράγοντα, όπως για παράδειγμα από το μέγεθος ή τον αριθμό των σπόρων. Ο αριθμός των σπόρων που μπορούν να φυτρώσουν εξαρτάται από τη δυναμική της τράπεζας σπόρων (εδάφιο 3.3). Μελέτες που έγιναν σε περιβάλλοντα με μεσογειακού τύπου κλίμα έδειξαν ότι η παραγωγή σπόρων από αυτο-αναγεννώμενα ετήσια φυτά μπορεί να μειωθεί κατά το ήμισυ, εάν το μήκος της βροχερής περιόδου ελαττωθεί κατά τρεις εβδομάδες (Collins 1981) και ότι μια αύξηση της βοσκοφόρτωσης ελαττώνει την παραγωγή σπόρων και αυξάνει την διασπορά (Gramshaw και Stern 1977a). Ο αριθμός των σπόρων που θα φυτρώσουν εξαρτάται από μια πολύπλοκη αλληλεπίδραση, στην οποία εμπλέκονται η τοποθέτηση του σπόρου (παράμετρος η οποία σπάνια μετριέται), το μέγεθος του σπόρου, η σκληρότητα του περικάρπιου, ο γονότυπος και το μικροπεριβάλλον. Η βόσκηση, το ποδοπάτημα και το ξερίζωμα των φυτών είναι οι επί πλέον παράγοντες που επηρεάζουν την εγκατάσταση, μολονότι η σημασία τους, όπως θα το δούμε αναλυτικά άλλωστε στο Όγδοο Κεφάλαιο, είναι αρκετά δύσκολο να υπολογισθεί Οι μορφές της εξέλιξης του φυτού Η θέση του μεριστώματος Στην Εικόνα 4.2 παρατηρούμε την αρχική εξέλιξη των κοτυληδόνων, καθώς αυτές εμφανίζουν επίγεια και υπόγεια βλάστηση. Στα φυτά αυτά, στα οποία συμπεριλαμβάνονται και όλα τα σημαντικά ψυχανθή, οι μεριστωματικοί ιστοί του βλαστού αυξάνονται, καθώς επιμηκύνεται το μεσογονάτιο διάστημα. Το μερίστωμα καταλαμβάνει μια εκτεθειμένη θέση πάνω από τον τελευταίο πλευρικό βλαστό. Στα αγρωστώδη αντίθετα, το μερίστωμα βρίσκεται σε προστατευόμενη θέση, κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, περιβαλλόμενο από καλύμματα φύλλων, μέχρις ότου να επισυμβεί η επιμήκυνση του μεσογονάτιου διαστήματος, ή με πιο απλά λόγια, μέχρι τη στιγμή που το μερίστωμα καταστεί αναπαραγωγικό.

10 Η θέση του μεριστώματος του επικορύφου βλαστού και των πιθανών αυξητικών σημείων των πλευρικών βλαστών είναι άκρως σημαντική για την προσαρμογή των φυτών στη βόσκηση, τη φωτιά και τις ακραίες κλιματικές συνθήκες. Παραδείγματα προσαρμογής σε ακραίες κλιματικές συνθήκες συναντάμε στα θερμόβια ψυχανθή Centrosema virginianum και Stylosanthes quianensis var. intermedia. Η αντοχή αμφότερων στο ψύχος σχετίζεται με την ικανότητά τους να αναγεννιόνται από τα σημεία αύξησης που βρίσκονται κάτω από την επιφάνεια του εδάφους. Στο Centrosema η αύξηση εμφανίζεται από το γόνατο της κοτυληδόνας, το οποίο στα ψυχρότερα κλίματα έχει την ικανότητα να παραμένει κάτω από το έδαφος και έτσι να προστατεύεται από τον παγετό (Clements και Ludlow 1977). Στα είδη του Stylosanthes η επαύξηση προέρχεται από το προστατευόμενο υποκοτύλιο Τα φύλλα Το μέγεθος των φύλλων καθορίζεται από τους ρυθμούς έναρξης σχηματισμού και επέκτασης των φύλλων. Ο ρυθμός έναρξης σχηματισμού με τη σειρά του επηρεάζει την πυκνότητα των βλαστών ή των καλάμων και με τη νέκρωση των φύλλων καθορίζει τον αριθμό των ζώντων φύλλων σε κάθε βλαστό. Τρία (3) χαρακτηριστικά, ήτοι: το μέγεθος των φύλλων, η πυκνότητα των βλαστών και αριθμός των φύλλων σε κάθε βλαστό, είναι εκείνα τα οποία καθορίζουν την φυλλική επιφάνεια (Εικόνα 4.5) και τον ρυθμό αύξησης ενός λιβαδιού. Τα χαρακτηριστικά αυτά επηρεάζουν επίσης, την αποτελεσματικότητα με την οποία τα ζώα καταναλώνουν την βοσκήσιμη ύλη και την ημερήσια από αυτά πρόσληψη. Εικόνα 4.5. Σχηματική παράσταση της σχέσης μεταξύ των μορφολογικών μεταβλητών του φυτού, της δομής του λιβαδιού και της φυλλικής επιφάνειας. Πηγή: Προσαρμογή από τους Chapman και Lemaine (1993). Οι ρυθμοί της έναρξης σχηματισμού και της εμφάνισης των φύλλων αυξάνονται με την αύξηση της ακτινοβολίας (Dale και Milthorpe 1983a). Η επέκταση του φύλλου, τόσο στα αγρωστώδη, όσο και τα δικοτυλήδονα, σταματάει αρχικά στην άκρη του φύλλου και στην τελική της φάση στη βάση του. Ο ρυθμός επιμήκυνσης των

11 καθέκαστα φύλλων κυμαίνεται από 2 έως 5 ημέρες μετά τη φύτρωση, και ενώ στα αρχικά στάδια είναι ταχύτατος, στη συνέχεια αυτός επιβραδύνεται. Κατά τη διάρκεια της ταχύτατης επέκτασης, οι ρυθμοί είναι υπερβολικά ευαίσθητοι στη θερμοκρασία, κυμαινόμενοι, για παράδειγμα στο Lolium temulentum από 0,08 έως 1,80 χιλιοστά ανά ώρα στους 2 έως 20 ο C (Thomas και Stoddart 1984). Τέλος, στα ψυχρά κλίματα ο ρυθμός της επέκτασης του φύλλου αυξάνεται γραμμικά με τη θερμοκρασία (Keatinge και συνεργάτες 1979). Την άνοιξη, οι ρυθμοί επέκτασης των φύλλων είναι υψηλότατοι. Αυτό συμβαίνει διότι, όταν το φυτό βρίσκεται στην αναπαραγωγική του φάση, τόσο η παραγωγή, όσο και η επέκταση των φύλλων, ανταποκρίνονται αμφότερες καλύτερα προς την θερμοκρασία. Κατά την συγκεκριμένη περίοδο, κατά την οποία το ημερήσιο ηλιακό φως αυξάνεται, είναι πολύ πιθανό επίσης, τα φυτά να κινητοποιούν τους υδρογονάνθρακες από τους βλαστούς και τις ρίζες με κατεύθυνση και προορισμό την νέα επάκρια αύξηση. Ακόμη, ο ρυθμός της θνησιμότητας των φύλλων σε κάθε βλαστό επιβραδύνει το ρυθμό της εμφάνισης των φύλλων την άνοιξη, επειδή τα φύλλα είναι σχετικά νέα όργανα. Το φθινόπωρο όμως, αυτός προφταίνει και ξεπερνά την εμφάνιση των φύλλων μετά την άνθιση. Εικόνα 4.6. Συσχέτιση των ρυθμών εποχιακής αύξησης με το περιβάλλον, τη διαχείριση και την ανάπτυξη του φυτού. (α) Λιβάδι που κυριαρχεί το λόλιο στο οποίο φαίνεται ότι οι υψηλότεροι ρυθμοί αύξησης συμβαίνουν την άνοιξη απ ότι στις άλλες εποχές του έτους. (β) Η χειμερινή ανάπτυξη οφείλεται στο συγχρονισμό της παραγωγής του πρώτου ανθικού σε ένα αριθμό ευκράτων ποολίβαδων στην Αυστραλία. Η έναρξη του θανάτου των φύλλων συμβαίνει νωρίτερα στις υψηλές απ ό,τι στις χαμηλές θερμοκρασίες. Στη βίγνα (Vigna unguiculata) για παράδειγμα, η έναρξη θνησιμότητας των φύλλων είναι συσχετισμένη αντιστρόφως ανάλογα με τη μέση θερμοκρασία του αέρα (Littleton και συνεργάτες 1979), ενώ στο υπόγειο τριφύλλι (Trifolium subterraneum) τα φύλλα αρχίζουν να πεθαίνουν 28 ημέρες μετά τη σπορά, ανεξάρτητα από τη θερμοκρασία, το μέγεθος και τη δομή του φυτού (Fukai και Silsbury 1976). Ο ρυθμός του θανάτου και της αποκοπής, μολονότι η τελευταία αυτή αποτελεί πρωταρχικά μια λειτουργία της ηλικίας, πιστεύεται ότι αυξάνουν γραμμικά με την

12 αύξηση της θερμοκρασίας. Οι ρυθμοί στα λιβάδια συνήθως κυμαίνονται από ένα ελάχιστο 4% ανά μήνα, το οποίο και παρατηρείται το χειμώνα, έως ένα μέγιστο 30% ανά μήνα, που παρατηρείται το καλοκαίρι. Έτσι, οι προφανείς μέσοι μηνιαίοι ρυθμοί αύξησης την άνοιξη, σε σύγκριση με τις άλλες εποχές, δυνατό να είναι από 40 μέχρι 400% υψηλότεροι ακόμη μάλιστα και όταν το νερό, για παράδειγμα, δεν αποτελεί περιοριστικό παράγοντα της αύξησης (Εικόνα 4.6). Έτσι, η αναπτυξιακή φυσιολογία του φυτού στα αγρωστώδη, σε συνδυασμό με την επάκρια αναπαραγωγική αύξηση και την επιμήκυνση του βλαστού, «ευθύνεται» σε πολύ μεγάλο βαθμό για την ευρέως εμφανιζόμενη στα λιβάδια «ανοιξιάτικη έκρηξη» Οι βλαστοί και/ή οι κάλαμοι Ο σχηματισμός των βλαστών λαμβάνει χώρα όταν στους μασχαλιαίους οφθαλμούς τα μεριστώματα διέρχονται τάχιστα την κυτταρική διαίρεση και τα κύτταρα πίσω από το μερίστωμα επιμηκύνονται, έτσι ώστε, ο βλαστός να ανυψωθεί πέρα από την επιφάνεια του μητρικού (κυρίως) βλαστού. Στα δικοτυλήδονα οι βλαστοί μπορεί να είναι έρποντες ή οριζόντιοι, όπως για παράδειγμα συμβαίνει με τα περισσότερα ψυχρόβια τριφύλλια, είτε κατακόρυφοι, σχηματίζοντες μια οξεία γωνία με τον κύριο βλαστό, όπως συμβαίνει σε κάποια θερμόβια ψυχανθή και στους θάμνους. Στα αγρωστώδη, το μερίστωμα του βλαστού περιβάλλεται εξαρχής από τον κολεό του φύλλου. Κατά συνέπεια, ο επιμηκυνόμενος κάλαμος προέρχεται από τον κολεό, μ ένα από τους παρακάτω δύο τρόπους. Ο πρώτος και ο πλέον κοινός είναι αυτός που εμφανίζεται στα αγρωστώδη που σχηματίζουν τούφες. Σε αυτά ο κάλαμος επιμηκύνεται μεταξύ του κολεού και του κυρίως καλάμου ή του κολεού του αμέσως επόμενου σχηματιζόμενου φύλλου, μέχρι να εμφανισθεί κοντά στη βάση του ελάσματος του μητρικού φύλλου. Στο δεύτερο τρόπο, φαινόμενο λιγότερο συχνά εμφανιζόμενο, ο κάλαμος διεισδύει στο μητρικό κολεό και προκαλεί το σχηματισμό ενός ριζώματος ή ενός στόλονα. Το ρίζωμα είναι ένας υπόγειος οριζόντιος βλαστός που σχηματίζει στα σημεία των κόμβων, κλιμακωτά φύλλα και οφθαλμούς και μερικές φορές ρίζες. Ο στόλονας είναι ένα οριζόντιος υπέργειος βλαστός που σχηματίζει ρίζες. Το λευκό τριφύλλι εμφανίζει στόλονες (Εικόνα 4.7α), ενώ το υπόγειο τριφύλλι εμφανίζει υπέργειους, έρποντες βλαστούς, οι οποίοι όμως δεν σχηματίζουν ρίζες (Εικόνα 4.7β), ενώ τα κατακόρυφης ανάπτυξης ψυχρόβια αγρωστώδη, όπως τα είδη του λόλιου (Lolium spp.), παρουσιάζουν την κοινή επιμήκυνση του καλάμου μαζί με τον κολεό του φύλλου τους (Εικόνα 4.7γ). Άλλα αγρωστώδη, όπως π.χ. το Pennisetum clandestinum, είναι έρποντα, διότι σ αυτά ο κάλαμος διεισδύει στον κολεό του φύλλου και σχηματίζει ριζώματα (Εικόνα 4.7δ). Μεταξύ των ακραίων αυτών φαινομένων βρίσκονται τα αγρωστώδη που σχηματίζουν κατακόρυφους καλάμους, όπως π.χ. η καλαμοειδής φεστούκα (Festuca arundinacea) και το πασπάλον (Paspalum dilatium), τα οποία έχουν μικρά ριζώματα κάτω από την επιφάνεια του εδάφους. Ο σχηματισμός του βλαστού ή του καλάμου εμφανίζει διακριτές εποχιακές μορφές. Έτσι, στα εύκρατα ποολίβαδα, ο ρυθμός σχηματισμού του καλάμου κατά την διάρκεια του καλοκαιριού, όταν οι θερμοκρασίες προσεγγίζουν το άριστο για την παραγωγή του καλάμου και η υγρασία του εδάφους και η ηλιακή ακτινοβολία είναι επαρκείς, διαπιστώνουμε ότι είναι υψηλότατος. Η άριστη θερμοκρασία για τον σχηματισμό των καλάμων είναι 5 έως 10 o C κάτω από την άριστη θερμοκρασία για την αύξηση. Επίσης, ο σχηματισμός του βλαστού ή του καλάμου είναι ευαίσθητος απέναντι στην ηλιακή ακτινοβολία και την ποιότητα του φωτός. Έτσι, εάν στο τέλος της ημέρας το φυτό εκτεθεί στο ερυθρό φως (μήκος κύματος φωτός 600 έως 700 nm), ο βλαστός

13 αυξάνεται (Deregibus, Sanchez και Casal 1983). Τέλος, έχει βρεθεί ότι η έναρξη του σχηματισμού των καλάμων επιβραδύνεται με την σκίαση και την χαμηλή θρέψη. Κάποια συγκεκριμένα είδη μπορούν να φέρουν με συνέπεια, μέχρι και ένα μέγιστο αριθμό φύλλων ανά κάλαμο (π.χ. τέσσερα για το πολυετές λόλιο), ενώ κάποια άλλα, συνήθως τα αγρωστώδη των ποολίβαδων που είναι προσαρμοσμένα στην διακοπτόμενη βόσκηση, είναι περισσότερο πλαστικά. Τα είδη διαφέρουν επίσης, στην ικανότητά τους να αντεπεξέρχονται στην διαχείριση (συνήθως βόσκηση) ή τις περιβαλλοντικές κακουχίες (π.χ. παγετός ή ξηρασία). Σ αυτά είναι δυνατό να προκληθεί αλλαγή, είτε στον αριθμό των φύλλων που φέρουν σε κάθε καλάμι, είτε στην πυκνότητά τους σε καλάμια ανά μονάδα επιφανείας. Το Bromus wildenowii, για παράδειγμα, αντιδρώντας στη βόσκηση, έχει πολύ περιορισμένη ικανότητα να αλλάζει είτε το μέγεθος του καλάμου, είτε την πυκνότητα (Xia, Hodson και Chu 1994) και προφανώς, η Εικόνα 4.7. Μορφολογία φυτού. (α) Λευκό ανελαστικότητα αυτή ευθύνεται τριφύλλι με τους στόλονες, (β) υπόγειο τριφύλλι για την χαμηλή αντοχή του με τους οριζόντιους βλαστούς από τους οποίους κάτω από έντονη βόσκηση. επιμηκύνονται οι ποδίσκοι ωθώντας τον καρπό Αντιθέτως, κάποια άλλα στο έδαφος. (γ) πολυετές λόλιο με ανορθωμένα λιβαδικά είδη, όπως π.χ. το καλάμια, (δ) κικούγου με ριζώματα. Elymus smithii, φέρουν ανά κάλαμο ανάμεσα στα δύο και τα δέκα φύλλα (Mitchell, Elderkin και Lewis 1993). Στα λιβάδια που κυριαρχεί το λόλιο, η διαχείριση της βόσκησης πολύ λίγο επηρεάζει το μέγεθος των καθέκαστα καλάμων ανά φυτό και συνεπώς προκαλεί δύο με τρεις φορές αλλαγή στο μέγεθος των καθέκαστα φυτών (Brock και Hay 1993). Η βόσκηση επίσης, αλλάζει την πυκνότητα των καλάμων ανά μονάδα επιφανείας. Αφού λοιπόν, η πυκνότητα των καλάμων ανά μονάδα επιφανείας ανταποκρίνεται στη βόσκηση, αντικειμενικός σκοπός της διαχείρισης είναι να δημιουργηθεί, στην έναρξη της περιόδου, ένας μεγάλος αριθμός σημείων αύξησης (καλάμων ή κορυφών στολόνων) ανά μονάδα επιφανείας, ώστε να μεγιστοποιηθεί η παραγωγικότητα και να διασφαλισθεί η επιβίωση των φυτών κατά την περίοδο των

14 κακουχιών ή της υπερβόσκησης. Ο Matthiew και οι συνεργάτες του (1989, 1991), σ ένα πείραμα που αυτοί διεξήγαγαν στη Νέα Ζηλανδία, με σκοπό να διατηρήσουν μια μεγάλη πυκνότητα επιθυμητών αναπαραγωγικών καλάμων, περιέγραψαν τον έλεγχο μέσω της διαχείρισης των καλάμων Οι ρίζες Οι ρίζες σχηματίζονται κατευθείαν από το έμβρυο (εμβρυακό ριζικό σύστημα) και τους κόμβους των βλαστών και των καλάμων. Το ριζικό σύστημα των ποωδών κτηνοτροφικών φυτών περιγράφεται στις κλασσικές εργασίες των Weaver (1926) και Traughton (1957). Η επιμήκυνση της ρίζας κατά την διάρκεια του σταδίου του αρτιφύτρου είναι συνήθως ταχύτερη από την επιμήκυνση του βλαστού. Γενικώς, ανάμεσα στην μάζα της ρίζας και στη μάζα των βλαστών υφίσταται μια λειτουργική συσχέτιση (Brouer 1962). Η συσχέτιση αυτή, για συγκεκριμένα είδη και τοποθεσίες, επιτρέπει την διατύπωση εμπειρικών περιγραφών της μάζας της ρίζας σε σχέση με τους βλαστούς. Στην Αγγλία για παράδειγμα, ο Burns (1980) πρότεινε ότι το αποτελεσματικό βάθος ρίζας (D, cm) μπορεί να συσχετισθεί με το βάρος των βλαστών (W s, t ανά Ha) και τον πληθυσμό των φυτών (p, φυτά ανά Ha) (Εξίσωση 4.3). D = 6,1 W s + 1,5 x10-5 p + (1,8 x 10 3 / a 2 ) 2,1 (4.3) Όπου: a είναι η μέση ακτίνα του ριζικού συστήματος σε cm. Η διάταξη και το σχήμα του ριζικού συστήματος ποικίλει, ανάλογα με τα χαρακτηριστικά του εδάφους, όπως είναι η δομή, η πυκνότητα (και λόγος κενού), ο αερισμός, το υδατικό δυναμικό και η γονιμότητα. Οι Taylor και Gardner (1963), αφού μελέτησαν την αντίδραση ανάμεσα την επιμήκυνση της ρίζας και τις φυσικές ιδιότητες του εδάφους απέδειξαν ότι, όταν αυξανόταν η πυκνότητα (ελαττωμένος κενός λόγος), η διείσδυση της ρίζας μειωνόταν και ακόμη, ότι οι ρυθμοί διείσδυσης σε οποιαδήποτε πυκνότητα ήταν υψηλότεροι στα υγρά απ ό,τι στα ξηρά εδάφη. Πάνω στην σχέση της αύξησης της ρίζας και των ιδιοτήτων του εδάφους σταχυολογήθηκαν μερικές γενικές παρατηρήσεις, οι οποίες μπορούν να συνοψισθούν ως εξής: (1) οι ρίζες δεν μπορούν να αναπτυχθούν σε πόρους του εδάφους, οι οποίοι είναι στενότεροι από τη διάμετρο των ριζών, (2) οι κορυφές των ριζών μπορούν να αντέξουν σε πιέσεις μέχρι τις 10 Mpa, όταν αυτές επεκτείνονται σε πλαστικά ή εύθριπτα εδάφη, με πόρους του εδάφους που δεν έχουν σταθερή διάμετρο, (3) στα συμπαγή εδάφη, οι κρίσιμες τιμές στις οποίες η αύξηση των ριζών σταματάει, ποικίλει από κάτι λιγότερο από το 1 μέχρι λίγο παραπάνω από τα 4 Mpa, ανάλογα με την σύνθεση του εδάφους, το είδος του φυτού και το υδατικό δυναμικό των πόρων του εδάφους, (4) οι ρίζες οι οποίες αυξάνονται σε αμμώδη εδάφη πρέπει να επεκτείνουν τους πόρους ή να παρεκκλίνουν, ενώ οι ρίζες οι οποίες αυξάνονται σε τραχείας δομής, λεπτής υφής πηλώδη εδάφη περιορίζονται, αναπόφευκτα, σε περιοχές με την χαμηλότατη αντίσταση π.χ. αναπτύσσονται σε μείζονα ρωγμώδη πεδία, (5) οι ρίζες αυξάνονται προς τα κάτω (γεωτροπικά) και οι ρυθμοί της επιμήκυνσης ελαττώνονται ουσιωδώς (κατά το ήμισυ ή λιγότερο), εάν εμποδιστούν να

15 αυξηθούν προς τα κάτω, σε μια γωνία η οποία υπερβαίνει σε απόκλιση τους 45 ο από την κάθετο, (6) τα υψηλά επίπεδα μηχανικής δυσκολίας προκαλούν στις άκρες των ριζών κάμψη, με την επέκταση της διαμέτρου της ρίζας και τον πολλαπλασιασμό των ριζικών τριχιδίων πίσω από την μεριστωματική ζώνη. Στις περιπτώσεις αυτές, ο ρυθμός της αναπνοής αυξάνεται, αλλά η επέκταση του κυττάρου ελαττώνεται. Η πυκνότητα του μήκους της ρίζας, δηλαδή το μήκος της ρίζας ανά μονάδα όγκου του εδάφους, ποικίλει σε πολύ μεγάλο βαθμό μεταξύ των ειδών και των θέσεων. Σε γενικές γραμμές, η αύξηση της ρίζας εμποδίζεται σοβαρά από τις πυκνότητες των 1,55, 1,65, 1,80 και 1,85 gr ανά κυβικό εκατοστόμετρο σε πηλοαμμώδη, ιλυοπηλώδη, λεπτά αμμοπηλώδη και λεπτά αμμώδη εδάφη, αντίστοιχα (Bowen 1981, Jones 1983). Από τους Pearson και Jacobs (1985) αναφέρεται ότι το συνολικό μήκος για τα ετήσια ψυχανθή φτάνει μέχρι τα 17 χιλιόμετρα ανά τετραγωνικό μέτρο επιφανείας εδάφους ή στις πυκνότητες των 10 εκατοστομέτρων ανά κυβικό εκατοστόμετρο επιφανειακού εδάφους, ενώ για τα πολυετή ποολίβαδα στην Αγγλία από τους Garwood και Sinclair (1979) έχουν αναφερθεί πυκνότητες οι οποίες προσεγγίζουν τις τιμές των 35 έως 100 εκατοστομέτρων ανά κυβικό εκατοστόμετρο του επιφανειακού εδάφους. Τέλος, οι Milthorpe και Moorby (1979), παρουσίασαν μια εδαφική τομή για την φεστούκα στην οποία, οι πυκνότητες των ριζών μειώνονται από τα 63 εκατοστόμετρα ανά κυβικό εκατοστόμετρο στο επιφανειακό έδαφος μέχρι τα 3,6 εκατοστόμετρα ανά κυβικό εκατοστόμετρο στο βάθος των 50 έως 60 εκατοστομέτρων. Οι ρίζες των ψυχανθών μπορεί να προσβληθούν από τα βακτήρια και να σχηματίσουν φυμάτια, τα οποία ποικίλουν σε σχήμα και μέγεθος. Τα βακτήρια στα φυμάτια αυτά δεσμεύουν το άζωτο του εδάφους, ενώ τα αμινοξέα και τα αμίδια που παράγονται, μεταφέρονται στους φυτικούς ιστούς των ξενιστών του φυτού. Για τη σημασία των αζωτοβακτήριων στην διατροφή των λιβαδιών σε άζωτο θα αναφερθούμε αναλυτικά, στο Κεφάλαιο 6.3. Στο μισό ή τα δύο τρίτα της διαδρομής της ζωής των ετήσιων ψυχανθών το βάρος των φυματίων εγγίζει μια κορυφή ή ένα «πλατώ». Ο ρυθμός της δέσμευσης του αζώτου από τα φυμάτια μπορεί να μειωθεί σημαντικά πριν από την έκπτυξη του φυλλώματος και την παύση της αύξησης των σπόρων (Εικόνα 4.1). Για όσους επιθυμούν να βρουν περισσότερες λεπτομέρειες σε ότι αφορά την ανάπτυξη, τη μορφή και την αποτελεσματικότητα των φυματίων πληροφορίες δίδονται από τον Bergersen (1982). Τέλος, οι ρίζες μπορούν να προσβληθούν από τους μύκητες, οι οποίοι συνήθως αναπτύσσονται, είτε στην εξωδερμίδα των ριζών, είτε ανάμεσα από τα κύτταρα του φλοιού των ριζών, είτε μέσα σ αυτά. Ας σημειωθεί ότι οι μύκητες που διεισδύουν μέσα στα κύτταρα της ρίζας (δηλαδή οι γνωστές ενδοτροφικές μυκόρριζες), παρουσιάζουν μεγάλη σπουδαιότητα για την ανόργανη διατροφή των λιβαδιών, ιδιαίτερα σε ότι αφορά τη σχέση του φυτού με το φώσφορο Η αύξηση Είναι γνωστό ότι η αύξηση εξαρτάται από την ανάπτυξη, η σχέση όμως μεταξύ τους δεν είναι απλή. Η αύξηση, τόσο των καθέκαστα φυτών, όσο και αυτού του λιβαδιού στο σύνολό του, από την στιγμή της εγκατάστασης μέχρι του θανάτου των ετήσιων φυτών ή για τα πολυετή μέχρις ότου αυτά φτάσουν σε μια «σταθερή κατάσταση», όταν δηλαδή η φυλλάδα δεσμεύει ολόκληρη την προσπίπτουσα ακτινοβολία και η αύξηση των νέων φύλλων, βλαστών και ριζών γίνεται περίπου ίση με

16 την νέκρωση των παλαιών οργάνων, ακολουθεί γενικά μια σιγμοειδή καμπύλη (Εικόνα 4.1). Η αύξηση μετά την βόσκηση (αναβλάστηση) είναι συχνά γραμμική. Ο ρυθμός της αύξησης εξαρτάται από: (1) την πρόσληψη της ακτινοβολίας, (2) τις γενετικές διαφορές στη χρήση της ακτινοβολίας, οι οποίες μπορεί να σχετίζονται με την φωτοσυνθετική διαδρομή και την δομή του φυτού και του λιβαδιού, δηλαδή την ανάπτυξη, (3) το ισοζύγιο του άνθρακα, δηλαδή το ισοζύγιο ανάμεσα στο ρυθμό της καθαρής ανταλλαγής του διοξειδίου του άνθρακα και της ημερήσιας αναπνοής και το θάνατο, (4) το περιβάλλον, δηλαδή στο μέτρο κατά το οποίο το νερό, η θερμοκρασία, η δομή του εδάφους και η γονιμότητα βρίσκονται στην ευνοϊκότερη κατάσταση, και (5) τη διαχείριση, στην οποία συμπεριλαμβάνονται η διαχείριση της βόσκησης και η εμφάνιση ζιζανίων και ασθενειών Η πρόσληψη της ακτινοβολίας Η διαθέσιμη για την αύξηση του λιβαδιού ακτινοβολία εξαρτάται πρωτίστως από το ποσό της ηλιακής ακτινοβολίας στην κορυφή της ατμόσφαιρας, το οποίο, ανάλογα με το Γεωγραφικό Πλάτος, μεταβάλλεται εποχιακά. Ανάλογα με το βάθος της ατμόσφαιρας, τη νέφωση και τα αιωρούμενα σωματίδια αυτή αμβλύνεται και οδηγεί σε συγκεκριμένη ποσότητα καθαρής ακτινοβολίας στην ποώδη βλάστηση. Από αυτή, το 50% είναι φωτοσυνθετικά δραστική ακτινοβολία (I), με μήκος κύματος ανάμεσα από 400 έως 700 nm. Οι Warren Wilson (1971), διατύπωσαν την άποψη ότι ο ρυθμός αύξησης του λιβαδιού μπορεί να υπολογισθεί με την επίλυση των στοιχείων του μαθηματικού μοντέλου της Εξίσωσης 4.4. G = εi [1 exp (-KL)] (4.4) Όπου: G είναι ο ρυθμός αύξησης (kg ανά Ha και ημέρα), I είναι η ακτινοβολία (MJ ανά Ha), ε είναι η φωτοσυνθετική αποτελεσματικότητα (kg ανά MJ), και η έκφραση 1 exp (-KL) είναι μια κατά προσέγγιση τιμή του τμήματος της προσπίπτουσας ακτινοβολίας στην κόμη των φυτών, με δείκτη φυλλικής επιφάνειας L και ένα συντελεστή εξάλειψης K. Ως γνωστό, ο δείκτης φυλλικής επιφανείας είναι ο λόγος της φυλλικής επιφάνειας (μόνο η μία πλευρά) προς την επιφάνεια του εδάφους και K είναι ο λόγος της φυλλικής επιφάνειας, όταν αυτή προβάλλεται σε οριζόντια επιφάνεια (το έδαφος), προς την συνολική περιοχή της φυλλικής επιφάνειας. Ο ρυθμός αύξησης του λιβαδιού περιγράφεται με τον παράγοντα εi, όπου το ε είναι η αποτελεσματικότητα της μετατροπής της ηλιακής ακτινοβολίας σε υδατάνθρακες και το I είναι η ακτινοβολία. Αυτό προϋποθέτει ότι η ποώδης βλάστηση υποδέχεται ολόκληρη την ακτινοβολία και ότι οι άλλοι παράγοντες, όπως π.χ. η θερμοκρασία, είναι άριστοι. Αυτό μας επιτρέπει να προβλέψουμε ότι στα χαμηλά Γ. Π. η πιθανή παραγωγικότητα είναι υψηλότατη, μολονότι η πιθανότητα αυτή ελαττώνεται από την εποχιακή νέφωση. Όπου η προσλαμβανόμενη ακτινοβολία είναι μικρότερη, η αύξηση θα ελαττωθεί.

17 Ανάμεσα σε επανειλημμένες βοσκήσεις, για μεγάλη χρονική περίοδο π.χ. για εβδομάδες, η συσχέτιση μεταξύ του ρυθμού αύξησης και του τμήματος της προσλαμβανόμενης από τα λιβάδια ακτινοβολίας διατηρείται και, όσο ο τύπος της ακτινοβολίας, ειδικότερα οι αναλογίες του ηλιοφανούς και του νεφελώδους καιρού, παραμένει σταθερός, τόσο η χρονική αυτή περίοδος είναι μεγαλύτερη. Για μικρές χρονικές περιόδους ο φωτοσυνθετικός ρυθμός της κόμης είναι ανάλογος με το κλάσμα της προσλαμβανόμενης ακτινοβολίας όταν, είτε (α) όλα τα φύλλα λειτουργούν στο ευθύγραμμο τμήμα της καμπύλης ανταπόκρισης φωτοσύνθεση ακτινοβολία, κάτι που συμβαίνει νωρίς το πρωί ή αργά το απόγευμα, είτε (β) η φωτοσύνθεση των σκιαζόμενων φύλλων που βρίσκονται στα χαμηλά σημεία της κόμης, συγκρινόμενη με την φωτοσύνθεση των ηλιαζόμενων φύλλων, όπως συμβαίνει στις ημέρες με υψηλή ακτινοβολία, είναι αμελητέα (Monteith 1972). Μεταξύ του προσλαμβανομένου κλάσματος της ακτινοβολίας και του προϊόντος των K και L υφίσταται μια ασύμπτωτη σχέση. Το γεγονός αυτό στρέφει την προσοχή μας στην αλληλεπίδραση μεταξύ του συντελεστού εξάλειψης και του δείκτη φυλλικής επιφάνειας. Οι όρθιες κόμες με φύλλα τα οποία εκτείνονται κατακόρυφα, π.χ. στα αγρωστώδη και στα οποία το K είναι γύρω στο 0,3, απαιτούν ουσιωδώς υψηλότερο δείκτη φυλλικής επιφάνειας για να ανταγωνιστούν την προσλαμβανόμενη ακτινοβολία («κλειστή κομοστέγη»), απ ό,τι οι έρπουσες κόμες, π.χ. στα ψυχανθή, όπου το K μπορεί να είναι από 0,7 έως 0,9. Πρακτικά, τα αγρωστώδη μπορούν να προσλάβουν ολόκληρη την ακτινοβολία (γύρω στο 95%), με δείκτες φυλλικής επιφάνειας κυμαινόμενους από 6 έως 9, ενώ τα ψυχρόβια ψυχανθή μπορούν να το κάνουν με δείκτες φυλλικής επιφάνειας κυμαινόμενους από 2,5 έως 4. Εικόνα 4.8. Η αρχιτεκτονική της αύξησης και της κόμης. (α) Η αύξηση μετά το φύτρωμα ή την αποφύλλωση είναι αρχικά αργή, εάν ο συντελεστής εξάλειψης της κόμης (Κ) είναι χαμηλός, οφειλόμενη στη χαμηλή προσπίπτουσα ακτινοβολία, ενώ μετά το κλείσιμο της κόμης ο ρυθμός αύξησης είναι μεγαλύτερος, εάν η κόμη είναι όρθια δηλ. όπου το Κ είναι χαμηλό, (β) Οι συντελεστές εξάλειψης και προσπίπτοντος φωτός (στην εικόνα παρουσιάζονται σε λογαριθμική κλίμακα) διαφέρουν ανάμεσα στις στενά σχετιζόμενες ποικιλίες λόλιου (Loliun perenne S231), λόγω (γ) των διαφορών στη δομή της κόμης. Το λόλιο του τύπου 5 είχε μακριά φύλλα και όρθιους καλάμους ενώ λόλιο του τύπου 10 είχε βραχέα χαλαρά φύλλα και έρποντες καλάμους. Πηγή: Προσαρμογή από (α) τον Monteith (1981), (β) και (γ) τον Rhodes (1971). Κατά τη διάρκεια της πρώιμης αύξησης, όπως αυτή η οποία παρατηρείται όταν τα λιβάδια αναγεννώνται από μια μικρή φυλλική επιφάνεια ή από τους σπόρους, ένας χαμηλός συντελεστής εξάλειψης είναι μειονεκτικός, όπως άλλωστε φαίνεται και στην

18 Εικόνα 4.8α. Αυτό αναπαριστά παραγωγή η οποία χάνεται. Κατά τη διάρκεια της εγκατάστασης του λιβαδιού η παραγωγή μπορεί να αυξηθεί μόνο, είτε με τους υψηλούς ρυθμούς σποράς, είτε με τις τροποποιημένες μορφές φύτευσης, είτε τα με φυτευόμενα είδη τα αρτίφυτρα των οποίων έχουν ένα σχετικά υψηλό ρυθμό αύξησης (συσχετιζόμενος συνήθως με σπόρους μεγάλου μεγέθους) και, είτε τέλος, με την ελαχιστοποίηση του ανταγωνισμού ανάμεσα στα είδη που σπέρνονται ή τα επιθυμητά προς αναγέννηση είδη, και τα άλλα είδη υφιστάμενα ήδη. Με άλλα λόγια, η παραγωγή του λιβαδιού μπορεί να αυξηθεί με μια φύτευση, η οποία συντελείται σε μια ευνοϊκή κλιματική και καλλιεργητική κατάσταση. Μετά το κλείσιμο της κόμης, το πλεονέκτημα της κάθετης δομής έγκειται στο γεγονός ότι βαθμιαία η ακτινοβολία ατονεί περισσότερο, καθώς αυτή κατεβαίνει στην κομοστέγη του λειμώνα, συγκρινόμενη με τη γρήγορη ατονία της έρπουσας κόμη (υψηλός Κ). Έτσι, στην κομοστέγη μπορεί να «κρατηθεί» περισσότερη φυλλική επιφάνεια πάνω από το σημείο στο οποίο η ημερήσια φωτοσύνθεση του φύλλου ισούται με την αναπνοή. Το σημείο αυτό είναι άξιο προσοχής διότι, κάτω απ αυτό, τα φύλλα δεν συμβάλλουν στην καθαρή αύξηση, παρουσιάζουν χλωρωτική εμφάνιση (κίτρινα προς λευκά) και η γήρανση τους επιταχύνεται. Η διατήρηση («κράτημα») μιας μεγάλης φυλλικής μάζας παρουσιάζει διαχειριστικά πλεονεκτήματα, τα οποία οφείλονται κυρίως στο γεγονός ότι το διάστημα ανάμεσα στη βόσκηση μπορεί να είναι σχετικά μεγάλο και ότι η ποσότητα της βοσκήσιμης ύλης που μπορεί να αποληφθεί σε μια και μόνη βόσκηση είναι μεγάλη. Επίσης, μια κομοστέγη της οποίας η μέγιστη φυλλική επιφάνεια είναι ικανή να υποδεχθεί την ακτινοβολία πλήρως, είναι δυνατό μετά το κλείσιμο της να έχει υψηλότερο ρυθμό αύξησης. Σε μελέτη με τόπο διεξαγωγής ένα ποολίβαδο της Αγγλίας (Rhodes 1971), βρέθηκε ότι, κάτω από τη μη συχνή κοπή, οι πλέον παραγωγικοί γονότυποι του λόλιου ήταν εκείνοι, οι οποίοι είχαν χαμηλούς συντελεστές εξάλειψης (υψηλοί δείκτες φυλλικής επιφάνειας σε πλήρη υποδοχή της ακτινοβολίας). Όμως, κάτω από τη συχνή κοπή, η μέγιστη παραγωγικότητα ήλθε από γονότυπους με υψηλούς συντελεστές εξάλειψης και μια μεγάλη αναλογία του φύλλου στη βάση της κομοστέγης (Εικόνα 4.8.β,γ). Σε μια άλλη μελέτη (Sugiyama και συνεργάτες 1985), η οποία αφορούσε τη φεστούκα (Festuca arundinacea), δεν παρατηρήθηκε καμία συσχέτιση ανάμεσα στο ρυθμό αύξησης και το συντελεστή εξάλειψης του λιβαδιού, μολονότι οι συντελεστές εξάλειψης κυμάνθηκαν ανάμεσα από το 0,3 έως το 0,6. Ανάμεσα σε ανόμοια είδη φυτών, όπως για παράδειγμα ανάμεσα στα αγρωστώδη και τα ψυχανθή, αναγνωρίζονται μεγάλες διαφορές στους συντελεστές εξάλειψης. Τέτοιες διαφορές υφίστανται επίσης, μεταξύ των στενά συσχετισμένων γενοτύπων, όπως συμβαίνει π.χ. στο λόλιο (Εικόνα 4.8). Αυτοί μπορεί να συσχετίζονται εν μέρει με τις μικρές διαφορές στις μορφές ανάπτυξης (καθώς τα φύλλα γηράσκουν καθίστανται περισσότερο επιπεδόφιλα), με τις γενετικές διαφορές στη γωνία του φύλλου και με τη δομή του φυτού π.χ. χωρίς μίσχο Η χρησιμοποίηση της ακτινοβολίας Το δυναμικό της φωτοχημικής αποτελεσματικότητας του φύλλου κυμαίνεται γύρω στα 12 gr CO 2 ανά MJ ακτινοβολίας περίπου (Charles Edwards 1982). Αυτό θεωρείται ότι ισοδυναμεί με 8 gr ξηρής ουσίας ανά MJ, αφού τα 44 gr CO 2 μέσω της φωτοσύνθεσης μετατρέπονται σε 30 g υδατανθράκων. Το ενεργειακό κόστος της σύνθεσης ποικίλει, αναλόγως με τις παραγόμενες σύνθετες (θρεπτικές) ουσίες. Τα ποώδη φυτά, συμπεριλαμβανομένων και των επιβλαβών φυτών, περιέχουν μια

19 πολύπλοκη ποικιλία σύνθετων (θρεπτικών) ουσιών (βλέπε Κεφάλαιο Έβδομο). Οι σπουδαιότερες σύνθετες (θρεπτικές) ουσίες είναι οι υδατάνθρακες, οι πρωτεΐνες και τα λίπη, οι οποίες έχουν ενεργειακή αξία ίση με 17, 24 και 37 kj ανά gr ξηρής ουσίας, αντίστοιχα. Συνεπώς, εάν υποθέσουμε ότι η ποώδης βλάστηση περιέχει μόνο υδατάνθρακες, τότε η φωτοσυνθετική αποτελεσματικότητά τους θα είναι 8 gr ξηρής ουσίας ανά ΜJ, ενώ εάν περιέχουν πέρα από τους υδατάνθρακες και 12% πρωτεϊνών και 2% λιπών τότε θα μπορούσε να είναι 7,4 gr ξηρής ουσίας ανά ΜJ και για τα ψυχανθή, στα οποία η περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες φτάνει το 35%, η αποτελεσματικότητα θα ήταν 6,6 g ξηρής ουσίας ανά ΜJ. Οι πραγματικές φωτοχημικές αποτελεσματικότητες κυμαίνονται συνήθως, από 1,5 έως 2,5 gr ανά ΜJ μέχρι και 5 gr ανά ΜJ. Κατά μεγάλο βαθμό, η παρατηρούμενη διακύμανση οφείλεται στους παρακάτω παράγοντες: (1) Φωτοσυνθετική Βιοχημεία. Τα θερμόβια αγρωστώδη παρουσιάζουν ένα συνδυασμό της φωτοσυνθετικής διαδρομής (κύκλος) των Hatch Slack (C 4 φυτά), η οποία εντοπίζεται στα περιβλήματα των δεσμών των παραλλήλων ινών που περιβάλλουν τον σύνθετο ιστό των φυτών και της φωτοσυνθετικής διαδρομής (κύκλος) του Kalvin (C 3 φυτά), η οποία εντοπίζεται στα κύτταρα του μεσοφύλλου. Ο συνδυασμός αυτός εμφανίζεται, τουλάχιστο κάτω από την υψηλή ακτινοβολία ή τις υψηλές θερμοκρασίες, να είναι ουσιαστικά (εγγενώς) περισσότερο αποτελεσματικός από τον κύκλο του Kalvin, ο οποίος παρατηρείται σε όλα τα ψυχανθή και τα ψυχρόβια αγρωστώδη. (2) Ρυθμιστικοί παράγοντες. Αυτοί βρίσκονται μέσα στο φυτό και συνδέονται με το στάδιο της ανάπτυξης, δεν μπορούν όμως να εξηγηθούν πλήρως από τις αλλαγές στη δομή του λιβαδιού. Σ αυτούς συμπεριλαμβάνονται οι υψηλοί ρυθμοί της εμφάνισης των φύλλων στους αναπαραγωγικούς καλάμους (Εικόνα 4.7β) και οι αλλαγές στην κατανομή των υδρογονανθράκων που θα επιτρέψουν την ανάπτυξη μιας μεγαλύτερης επέκτασης της φυλλικής επιφάνειας, απέναντι στην αύξηση του πάχους του φύλλου ή την αύξηση ενός άλλου οργάνου. (3) Δομή της ποώδους βλάστησης, και ειδικότερα αυτής που επηρεάζει την πρόσληψη του φωτός. Κατά την εγκατάσταση, οι διαφορές του ρυθμού αύξησης μεταξύ των ειδών σχετίζονται με τους ρυθμούς επέκτασης (αύξησης κατά διάμετρο) του φύλλου. Όμως, μετά την έναρξη της έκπτυξης των καλάμων, οι ρυθμοί υψηλής σχετικής αύξησης συσχετίζονται με τους υψηλούς ρυθμούς έκπτυξης καλάμων (Sambo 1983) και οι ρυθμοί αύξησης συσχετίζονται με τις δομικές διαφορές μεταξύ των ειδών. Σύμφωνα με τον Hill και συνεργάτες (1985), η ανάλυση του συντελεστού της (φωτοσυνθετικής) διαδρομής δείχνει ότι η παραγωγή των καλάμων μπορεί να συμβάλλει πάρα πολύ στην ταχεία αύξηση του πολυανθούς λόλιου (Lolium multiflorum) ενώ, η επέκταση του φύλλου είναι περισσότερο σημαντική για τον καθορισμό της αύξησης του βρώμου (Bromus catharticus) και της καλαμοειδούς φεστούκας (Festuca arundinacea) Το ισοζύγιο του άνθρακα Ο ρυθμός της αύξησης ενός λιβαδιού ή ενός ολοκλήρου φυτού δεν συνδέεται απλά και μόνο με τον φωτοσυνθετικό του ρυθμό (Rhodes 1972, Nelson, Asay και Horst 1975). Αυτό συμβαίνει διότι η αύξηση στο επίπεδο του λιβαδιού καθορίζεται περισσότερο από το μήκος του χρόνου, μέσα στον οποίο οι συνθήκες είναι ευνοϊκές για την ανάπτυξη, παρά από αυτή καθεαυτή τη φωτοσύνθεση (Monteith και Elston 1983), και όταν αναφερόμαστε στο φυτό, οι αναπνευστικές απώλειες, οι μορφές της

20 χρησιμοποίησης των υδατανθράκων και η γήρανση συνιστούν τους παράγοντες εκείνους οι οποίοι παρουσιάζουν την μεγαλύτερη επίδραση στην καθαρή αύξηση απ ό,τι εμφανίζει η φωτοσύνθεση. Η αναπνοή προκαλεί μια απώλεια της τάξης του 20 έως 40 και πολλές φορές 60% της ημερήσιας φωτοσυνθετικής απόδοσης (Robson 1982). Αυτή όμως στον αγρό, όπου είναι δύσκολο άλλωστε να κατανεμηθούν οι απώλειες μεταξύ αναπνοής, νέκρωσης και αποκοπής, μπορεί να φτάσει και το 80%. Η αναπνοή, μηχανικά περισσότερο, μπορεί να συσχετισθεί με την προηγούμενη παραγωγή της φωτοσύνθεσης (αυτό που ονομάζουμε και ως «στοιχείο σύνθεσης» της αναπνοής) και την ηλικία του φυτού, τη φυλλική επιφάνεια και την περιεχόμενη πρωτεΐνη (το «στοιχείο συντήρησης»). Σε λιβάδια λόλιου της Αγγλίας, οι Parsons και Robson (1982) βρήκαν ότι η συνθετική αναπνοή κυμαινόταν από 0,38, και αφορούσε την ολική αναπνοή υπό συνθήκες σκότους το φθινόπωρο, μέχρι 0,46, σε για τη συνολική αναπνοή την άνοιξη. Πίνακας 4.1. Καθαρή πρωτογενής παραγωγή (ΚΠΠ) και αποτελεσματικότητα χρήσης νερού (ΑΧΝ) σε μη βοσκόμενα εύκρατα και τροπικά ποολίβαδα. Τοποθεσία Κατά κρημνί σματα (mm) Ετήσια παραγωγή πράσινης βιομάζας βλαστών (τ./ηa και έτος) Ετήσια παραγωγ ή βιομάζας ριζών (τ./ηa και έτος) Προφαν ής ΑΧΝ (τ.ξο/τ. νερού) (α) (β) (γ) (β+γ)/α Εύκρατα ποολίβαδα Κολοράντο, ΗΠΑ Bouteloua gracilis (C 4 ) Buchloe dactyloides (C 4 ) Τέξας, ΗΠΑ Bouteloua gracilis (C 4 ) Aristida longiseta (C 4 ) Νότια Ντακότα, ΗΠΑ Agropyron smithii (C 3 ) Stipa viridula (C 3 ) Οκλαχόμα, ΗΠΑ Bouteloua gracilis (C 3 ) Bouteloua gracilis (C 3 ) ,1 17,6 18,8 28,6 42,2 43,6 24,8 25,6 0,0225 0,0172 0,0121 0,0080 Τροπικά ποολίβαδα Κουίνσλαντ, Αυστραλία Thyridoleips mitchelliana (C 3 ) Monachather paradoxa (C 3 ) Κουίνσλαντ, Αυστραλία Cenchrus ciliaris (C 3 ) ,2 15,4 6,0 16,5 0,0027 0,0049 Πηγή: Christie (1984)