Bενθική. Oικολογία. 10. ποικιλότητα. Γιάννης Kαρακάσης

Transcript

1 BIO-411 Bενθική Oικολογία 10. ποικιλότητα Γιάννης Kαρακάσης

2 Αζωική βαθειά θάλασσα; Ο Ed. Forbes (1843): δεν υπάρχει ζωή σε βάθος >550m, γιατί δεν υπάρχει φως και η πίεση πολύ μεγάλη Oι Clark & Clark (1817) όμως είχαν συλλέξει πολλά ζωντανά είδη από βάθη 1800m Oι Sars & Sars (1869) ανέσυραν με τράτα από βάθος >550m Ωκεανογραφική αποστολή Challenger : καθορισμός κατανομής οργανισμών σε όλα τα βάθη του ωκεανού (στήλη & βένθος) 133 δείγματα με δράγες από βαθειά θάλασσα έδειξαν ότι υπάρχει ζωή και μάλιστα πολλά νέα είδη για την επιστήμη Τα επόμενα 100 χρόνια δεκάδες αποστολών επιβεβαίωσαν τα παραπάνω Πολλά νέα είδη αλλά λίγα άτομα από καθένα

3 Γιατί χαμηλή πυκνότητα? Μικρή διαθεσιμότητα τροφής, είτε ως καθιζάνον οργαν. υλικό είτε ως in situ παραγόμενο Μικρή βακτηριακή παραγωγή όπως έδειξε το ατύχημα με το βαθυσκάφος Alvin το 1968, που έμεινε 11 μήνες με ανοιχτά τα καλύμματα σε βάθος >1500m και τα σάντουιτς του πληρώματος ήταν ακόμα «φαγώσιμα» Αλλα πειράματα έδειξαν ότι σε 4000m βάθος οι βακτηριακές διεργασίες έχουν ταχύτητα 1/10 έως 1/100 εκείνης στην επιφάνεια και σε απόλυτο σκότος

4 Πόσο ποικίλη είναι η πανίδα της βαθειάς θάλασσας; Τα βενθικά δεδομένα από την βαθειά θάλασσα έδειξαν ότι σε σύγκριση με τους αβαθείς βυθούς ο αριθμός ειδών είναι αξιοσημείωτα μεγάλος σε σχέση με τον αριθμό ατόμων που υπάρχουν Αντίστοιχο πρότυπο υπάρχει στα χερσαία ανάμεσα στην πλούσια τροπική πανίδα και την βόρεια Οι συγκρίσεις αυτές απαιτούν ποσοτικοποίηση. Για παράδειγμα: Δείγμα 1 Δείγμα 2 Είδος A Eίδος B 50 1

5 Oρισμόςρισμός Ποικιλότητα (diversity):η ποικιλία ή πολυμορφία, η διαφορετικότητα στα ποιοτικά χαρακτηριστικά. Γενικά στην Oικολογία (κυρίως ως προς τα είδη) σημαίνει: αριθμό ειδών (species richness) ετερογένεια (heterogeneity) ή μειωμένη επικράτηση (dominance) ñ non concept? (Hurlbert 1971)

6 Eίδηίδη ποικιλότητας point diversity: ποικιλότητα ενός μοναδικού δείγματος. α-ποικιλότητα: η ποικιλότητα ειδών σε μία τοποθεσίαήσεέναδείγμα. β-ποικιλότητα: η διαφοράωςπροςτην ποικιλότητα ανάμεσα σε διαφορετικές τοποθεσίες. γ-ποικιλότητα: η ποικιλότητα ειδών σε περιφερειακό (regional) επίπεδο. δ-diversity: αλλαγές χλωρίδας ανάμεσα σε διαφορετικά τοπία ε-diversity: συνολική ποικιλότητα περιοχών γ- ποικιλότητας.

7 Eίδηίδη ποικιλότητας Σύμφωνα με τον Gray (2000) η ποικιλότητα μπορεί να διαχωριστεί στην παρακάτω κλίμακα σε σχέση με την αφθονία ειδών κάθε μικρότερης ή ευρύτερης περιοχής:

8 Bιοποικιλότητα - οικοποικιλότητα Ramon Margalef η βιοποικιλότητα: το «λεξικό της φύσης» το οικολογικό πείραμα της ζωής οικοποικιλότητα νέοι γονότυποι εξαφάνιση

9 Aπογραφή Eκτίμηση Eνώ ο ορισμός της ποικιλότητας παρουσιάζει αρκετά προβλήματα η μελέτη της έχει απασχολήσει εδώ και πολλά χρόνια την επιστημονική κοινότητα Eνώ σε κάποιο πλαίσιο αναφοράς (πχ μελέτες ρύπανσης) έχει σημασία η εκτίμηση της ποικιλότητας σε μια περιοχή ή μία θέση ή μάλλον η σύγκριση της ποικιλότητας ανάμεσα σε περιοχές και θέσεις H εκτίμηση γίνεται με δειγματοληψία και τότε...

10 το πρόβλημα της αναγωγής Eνα άτομο δεν μπορεί παρά να ανήκει σε ένα μόνο είδος (ποικιλότητα = 0) Σε μερικά οικοσυστήματα η ποικιλότητα αυξάνει σχεδόν επ άπειρον όσο αυξάνει το μέγεθος του δείγματος (Margalef 1968) Πότε δύο δείγματα είναι συγκρίσιμα: ίδιος αριθμός ατόμων? ίδια επιφάνεια (ή όγκος) δειγματοληψίας?

11 αναγωγή με βάση τον αριθμό ατόμων Δείκτης Margalef (species richness) S = αριθμός ειδών N = αριθμός ατόμων d = S 1 ln N Δείκτης Shannon p i = ποσοστό ατόμων στο είδος i H = S p log i 2 i=1 p i

12 αναγωγή με βάση τον αριθμό ατόμων Δείκτης Simpson (dominance) H πιθανότητα 2 τυχαία άτομα να ανήκουν στο ίδιο είδος p i = ποσοστό ατόμων στο είδος i n i = αριθμός ατόμων στο είδος i N = ολικός αριθμός ατόμων D = D = p ήγιαμικρόπλήθος: 2 i S n i ( n i 1) N(N 1) i=1

13 αναγωγή με βάση τον αριθμό ειδών Δείκτης ομοιομορφίας (evenness) (Pielou 1969) Σύγκριση της ετερογένειας σε ένα δείγμα (H ) προς την μέγιστη δυνατή (H max ) για τον ίδιο αριθμό ειδών Φυσικά η μέγιστη δυνατή ετερογένεια προκύπτει όταν τα άτομα ισοκατανέμονται ανάμεσα στα είδη (p i =1/S) J = H' Hmax δηλαδή: J = H' log S 2

14 Ποικιλότητα (H ) και ομοιομορφία (J) Συνέπειες της προσθήκης σπάνιων ατόμων και αύξησης της επικράτησης

15 είδος αφθονία pi 1 k k/ks =1/S 2 k k/ks 3 k S k Σύνολο ks Yπολογισμός H max γιά S είδη H = S p i log2 i=1 p i γιά p i = 1/S καιεφόσονόλοιοιόροιτου αθροίσματος είναι ίσοι : H max = S 1 S log 1 2 S ( log S) H = max 2 H = log S max 2

16 Σύγκριση μεταξύ δεικτών (Karakassis et al ) Margalef Shannon Simpson evenness Data-set

17 αναγωγή με βάση τον αριθμό ατόμων Mέθοδος rarefaction Sanders (1968) Hurlbert (1971) E( m S^ S = αριθμός ειδών N = ολικός αριθμός ατόμων n i = αριθμός ατόμων στο είδος i m = μέγεθος δείγματος για τυποποίηση (m N) = αριθμός συνδυασμών N ατόμων ανά m = N!/m!(Nm)! N m ) = S 1 i=1 N m N m n i Δίνει τον αναμενόμενο αριθμό ειδών για m άτομα

18 Kαμπύλεςαμπύλες αραιοσύστασης (rarefaction) A E(S ) C B Log N

19 Rarefaction (αραιοσύσταση) Διαφορές βενθικών κοινοτήτων με το βάθος

20 Species-area curves αθροιστ. αριθμός ειδών ıúôèûùèîfi ÚÈıÌfi ÂÈ ÒÓ αριθ. δειγμάτων αριθ. δειγμάτων

21 Eκτίμηση με την μέθοδο jackknife (Heltshe & Forrester 1983) ^ ^ S = s + n 1 k n S = εκτιμούμενος αριθμός ειδών s = αριθμός ειδών σε n δείγματα n = αριθμός δειγμάτων k = αριθμός ειδών που είναι παρόντα σε ένα μόνο δείγμα

22 see distinctness

23 β- ποικιλότητα Whittaker (1975): ο βαθμός αλλαγής της σύστασης των ειδών σε κοινότητες που ακολουθούν συγκεκριμένο πρότυπο μεταβολής. Magurran (2004): turnover diversity, περιγράφει καλύτερα την διαδικασία αντικατάστασης ειδών σε ένα πρότυπο μεταβολής

24 a β- ποικιλότητα Δείκτης Whitaker: b=γ/α γ: ο αριθμός ειδών μιας ευρύτερης περιοχής, α: ο αριθμός ειδών ενός δείγματος Για ένα δείγμα b=1 Για 2 δείγματα χωρίς κοινά είδη b=2 Σε περιπτώσεις που υπάρχουν περισσότερες μετρήσεις αφθονίας δειγμάτων: δείγματα [ a]: ο μέσος αριθμός ειδών που βρέθηκε μέσα στα ή εναλλακτικά: όπου g(h) ο αριθμός των ειδών που προστέθηκαν με την εισαγωγή νέων δειγμάτων και l(h) ο αριθμός των ειδών που χάθηκαν.

25 a Έκφραση της β- ποικιλότητας Σύγκριση του αριθμού ειδών μιας ευρύτερης περιφέρειας με τον αριθμό ειδών μιας μικρότερης περιοχής περιοχές της βόρειας θάλασσας Οι τιμές της β-ποικιλότητας κοντά στο 3 είναι συχνές στην οικολογία Υπάρχει μεγαλύτερη διακύμανση στις ευρύτερες περιφέρειες: περιοχές με μεγαλύτερη ετερογένεια ενδιαιτημάτων εμφανίζουν μεγαλύτερη ποικιλότητα β L

26 a Έκφραση της β- ποικιλότητας Ηβ-ποικιλότητα μπορεί να εκφραστεί και με πολυμεταβλητές στατιστικές αναλύσεις. Μετηνχρήσητωνπροηγούμενωντιμώνησύγκρισητης ομοιότητας των δειγμάτων μέσα και ανάμεσα στης περιοχές φαίνεται να αλλάζει σε σχέση με την απόσταση.

27 Η ποικιλότητα των βενθικών κοινοτήτων γ γ γ O Sanders το 1968 περιέγραψε τη μέθοδο rarefaction και έδωσε το ερέθισμα για νέους προβληματισμούς ως προς την σύγκριση της βενθικής ποικιλότητας ανάμεσα σε διαφορετικά ενδιαιτήματα και περιοχές Τα αποτελέσματά του δείχνουν ότι: Οι τροπικές περιοχές είχαν υψηλότερη ποικιλότητα από τις βόρειες περιοχές Η βαθειά θάλασσα έχει περισσότερα είδη από όσα οι παράκτιες περιοχές για ίδιο αριθμό ατόμων Γιατί;

28 Υποθέσεις για ποικιλότητα τροπικών Η φυσική επιλογή είχε περισσότερο χρόνο να δράσει στις τροπικές περιοχές από ότι στις Bόρειες περιοχές και στα κράσπεδα των παγετώνων Ισχυρός ανταγωνισμός -> πιο περιορισμένες οικοθέσεις - > περισσότερα είδη ανά μονάδα επιφάνειας Περισσότεροι θηρευτές στους τροπικούς -> κρατούν τις αφθονίες των πληθυσμών-λείας λείας σε χαμηλά επίπεδα -> αποτρέπεται ο ανταγωνιστικός αποκλεισμός -> συνύπαρκη περισσότερων ειδών Οι θεωρίες ανταγωνισμού και θήρευσης είναι αμοιβαία αποκλειόμενες

29 Υποθέσεις για ποικιλότητα βαθειάς θάλασσας υπόθεση χρονο-σταθερότητας (time stability) του Sanders: στο παράκτιο όριο (πχ διαπαλιρροιακή) η πανίδα είναι εκτεθημένη σε περιβαλλοντικούς παράγοντες που διακυμαίνονται με απρόβλεπτο τρόπο ενώ η βαθειά θάλασσα εξαιρετικά σταθερό περιβάλλον (φ, θ, O2, S %o,% χωρίς εποχ. και ετήσιες αλλαγές) που έχει παραμείνει σταθερό για χιλιάδες χρόνια. Στη διάρκεια του εξελικτικού χρόνου τα είδη προσαρμόστηκαν το ένα στο άλλο και απέκτησαν μη επικαλυπτόμενες οικοθέσεις δηλ. τα είδη έγιναν «βιολογικά προσαρμοσμένα» το ένα στο άλλο. Tο πρόβλημα της τροφής ως περιοριστικού πόρου οδήγησε σε χαμηλές πυκνότητες όλα τα είδη.

30 Υποθέσεις για ποικιλότητα βαθειάς θάλασσας Οι Dayton & Hessler θεωρούν ότι δεν υπάρχει απόδειξη ότι τα είδη της βαθ. θάλασσας είναι πιο εξειδικευμένα από εκείνα των αβαθών νερών. Πείραμα με δόλωμα και camera: προσέλκυση πολλών οργανισμών σε ελάχιστο χρόνο υπόθεση θήρευσης : οι οργανισμοί (μη επιλεκτικοί θηρευτές) κρατούν τους βενθικούς πληθυσμούς σε χαμηλές αφθονίες -> αποφυγή ανταγων. Αποκλεισμού Επίσης οι οργανισμοί είναι «ανειδίκευτοι» και όχι επιλεκτικοί ως προς την τροφοληψία όπως θα περίμενε η time-stability προκειμένου να μειωθεί ο ανταγωνισμός με μη επικαλυπτόμενες οικοθέσεις

31 Υποθέσεις για ποικιλότητα βαθειάς θάλασσας Grassle & Sanders:υψηλή αναλογία ηλικιωμένων ατόμων. Αν η συγκομιδή ήταν συνολική στη βαθ. θάλασσα οι οργανισμοί λείας θα είχαν προσαρμοστεί με υπεραφθονία νεαρών σταδίων (όπως στη χέρσο) Επίσης η τροφοληπτική εξειδίκευση δεν είναι απαραίτητο να είναι αφορά μηχανισμούς για διαλογή της τροφής αλλά θα μπορούσε να είναι βιοχημικής φύσης (πχ πεπτικά ένζυμα)

32 Υποθέσεις για ποικιλότητα βαθειάς θάλασσας Jumars: χωρικά πρότυπα. Αν τα είδη της βαθ.θάλασσας θάλασσας είναι πιό εξειδικευμένα θα έπρεπε να δείχνουν πιο έντονη χωρομωσαϊκότητα. Πήρε δείγματα με μεγάλους δειγματολήπτες και τα χώρισε σε υπο-δείγματα δείγματα. Για τα περισσότερα είδη η κατανομή ήταν τυχαία. Πρόβλημα επάρκειας δείγματος λόγω μικρών αφθονιών

33 Υποθέσεις για ποικιλότητα βαθειάς θάλασσας Υπόθεση Huston (1979): υπάρχουν περιπτώσεις που βρίσκουμε κοινότητες πολύ υψηλής (έρημος) ή χαμηλής (πχ μαγγρόβια ή αλοέλη) ποικιλότητας εκεί που δεν θα ήταν αναμενόμενο. Υπάρχει ένα πληθυσμιακό επίπεδο πάνω από το οποίο ένα είδος αναταγωνίζεται τα άλλα (ανταγων. ισοζύγιο) Αν πολλά είδη μιας κοινότητας έχουν χαμηλούς ρυθμούς αύξησης τότε το A.I. δεν προσεγγίζεται και η ποικιλότητα παραμένη υψηλή. Αν 1 είδος αρχίσει να αυξάνει γρήγορα τότε προσεγγίζει το A.I. και αρχίζει να αποκλείει άλλα. Αν το είδος αυτό απομακρυνθεί (λόγω θήρευσης ή περιβ διατάραξης) και πάλι αποκλείεται ο ανταγ. αποκλεισμός

34 Σχέση διατάραξης, αύξησης και Τα σημεία κάθε καμπύλης έχουν ίση ποικιλότητα Η ποικιλότητα αυξάνει προς τις εσωτερικές καμπλύλες Το ερώτημα είναι πότε προσεγγίζεται το ανταγωνιστικό ισοζύγιο ποικιλότητας

35 Απο την υπόθεση Huston προκύπει Οι ρυθμοί αύξησης στα βαθειά θάλασσα είναι πιθανώς πολύ αργοί Η συχνότητα διατάραξης είναι επίσης πολύ χαμηλή Η διατάραξη από συγκομιστές (croppers) που μειώνουν τις πληθυσμιακές πυκνότητες θα πρέπει να είναι χαμηλής συχνότητας (άλλη πιθανή πηγή διατάραξης στη β.θ. οι ιζηματοφάγοι οργανισμοί που επεξεργάζονται το ίζημα) Στα ρηχά γρήγορη αύξηση και ισχυρότερη θήρευση (ποικ.. ) Σε πολύ προβλέψιμο περιβάλλον χωρίς διατάραξη το μοντέλο Huston προβλέπει χαμηλή και ενώ του Sanders υψηλή ποικιλότητα Eύτροφες σταθερές περιοχές (ροή OM) ποικ. χαμηλή

36 Ποικιλότητα Βαθειάς θάλασσας: όχι αύξηση παντού Η ποικιλότητα παρουσιάζει ένα μέγιστο στα m μετά μειώνεται. Σε βάθη m μέσα σε τάφρους πιθανόν να υπάρχουν ρεύματα στροβιλισμού που αυξάνουν στην αστάθεια Όμως και σε m η ποικιλότητα είναι μειωμένη: πιθανή εξήγηση η ετερογένεια του υποστρώματος

37 Ετερογένεια μερικών ιζημάτων βαθειάς θάλασσας E(S 500 ) Με αύξηση του βάθους όλο και πιο λεπτόκοκκα ιζήματα και όλο και πιο ομοιογενή

38 9.2 ευστάθεια stability

39 Ευστάθεια - σταθερότητα Συνήθως η έρευνα εστιάζεται σε πρότυπα επικράτησης αριθ. ατόμων ή ειδών υποθέτοντας ότι αυτά διαρκούν στο χρόνο Είναι έτσι; Τα διάφορα πρότυπα επαναλαμβάνονται σε μικρές χρονικές περιόδους (<1έτος έτος) ή διαρκούν περισσότερο Δηλαδή ποιές χρονικές κλίμακες είναι κατάλληλες για την εξέταση των προτύπων αυτών; Διαθεσιμότητα μακρόχρονων σειρών δεδομένων (χρονοσειρές)

40 Υποετήσια πρότυπα Μελέτες του Sanders (NY) για περίοδο 2 ετών: Mόνο 2 είδη από τα 98 με αφθονία >10% της συνολικής αφθονίας της κοινότητας Μελέτες του Mills (Maine) ανταγωνισμός: το χειμώνα επικρατεί το Nassarius που τρέφεται με οργανικά θρύμματα. Την άνοιξη εγκαθίστανται άτομα Ampelisca που κατασκευάζουν σωλήνες στο ίζημα και εκδηλώνουν απότομη πληθυσμιακή αύξηση. Οι σωλήνες εμποδίζουν την σίτιση του Nassarius και ο πληθυσμός του φθίνει Το φθινόπωρο οι καταιγίδες αποσπούν τους σωλήνες & το ίζημα γίνεται πάλι διαθέσιμο για επανεποίκιση (Nassarius )

41 Μεταβολές στην επικράτηση Nucula proxima Nephtys incisa Μελέτες του Sanders (NY) για περίοδο 2 ετών: Mόνο 2 είδη από τα 98 με αφθονία >10% της συνολικής αφθονίας της κοινότητας

42 Μεταβολές στην επικράτηση Ampelisc a Nassarius γ γ Nassarius: θρυμματοφάγο Ampelisca: σωληνόβιο

43 Πειράματα αποκλεισμού Μελέτες της Woodin (1974): απέκλεισε με ένα συρμάτινο κλωβό την εγκατάσταση ενός πολυχαίτου που κατασκευάζει σωλήνες με αποτέλεσμα την εντυπωσιακή αύξηση ενός άλλου πολυχαίτου Ανταγωνισμός για χώρο Με προσθήκη ενός καβουριού στον κλωβό έδειξε ότι και οι θηρευτές μπορούν να μεταβάλουν το πρότυπο επικράτησης Τέτοια πειράματα έδειξαν τον ρόλο των key-species που ελέγχουν την συγκρότηση της κοινότητας (βλ και engineeting species)

44 Ετήσιες μεταβολές στο βένθος Μεταβολές σχετιζόμενες με την εμφάνιση νεαρών ατόμων και μαζικές θνησιμότητες Κοινό πρότυπο σε πολλές βενθικές κοινότητες ιδιάιτερα στα αβαθή

45 Αλλαγές στη σχετική πυκνότητα του Tellina tenuis στη Σκοτία έτος Πολυετή πρότυπα: μεταβλητή στρατολόγηση μεταξύ ετών λόγω μεταβλητότητας περιβαλλοντικών συνθηκών

46 Μακροχρόνιες τάσεις στο βένθος ανοιχτά του Nοrthumberland Αλλαγή θερμοκρασίας κατά 1 ο C απο το 1969 έως το Απο τα 18 επικρ. είδη τα 8 είχαν μείωση και τα 7 αύξηση. Παρά τις αλλαγές αυτές η βιομάζα, παραγωγικότητα και αφθονία παρέμειναν σταθερές

47 Πληθυσμιακές διακυμάνσεις του Pontoporeia affinis στη Bαλτική Περιοδικότητα ~6-7 έτη, όταν επικρατεί περιορίζει την Macoma προκαλώντας βλάβη στις προνύμφες της. Aντίστοιχα πρότυπα 6-7 ετών για τη μειοπανίδα στο Bέλγιο και ετών στο πλαγκτόν της Mάγχης και B. Θάλασσας

48 The end