Λειτουργική ποικιλότητα Ναυσικά Παπαγεωργίου

Transcript

1 BIO-459 Bενθική Oικολογία Λειτουργική ποικιλότητα Ναυσικά Παπαγεωργίου

2 Τι είναι η λειτουργική ποικιλότητα? Παραδοσιακά η βιοποικιλότητα υπολογίζεται μέσο δεικτών βασισμένων στην ποικιλότητα και την αφθονία των ειδών. Όμως οι δείκτες διαειδικής ποικιλότητας συχνά δεν αντικατοπτρίζουν τους διαφορετικούς ρόλους που καταλαμβάνουν οι οργανισμοί στο εξεταζόμενο οικοσύστημα.

3 Τι είναι η λειτουργική ποικιλότητα? Τα τελευταία χρόνια άρχισε να χρησιμοποιείται η λειτουργικότητα των ειδών για την μέτρηση της βιοποικιλότητας. Schleuter et al. 2010

4 Βασικές έννοιες και ορισμοί Πολλές φορές ο όρος λειτουργική ποικιλότητα χρησιμοποιείται χωρίς να έχει γίνει πρώτα ο ορισμός της. Μέχρι το 2005 στο 50% των σχετικών δημοσιεύσεων δεν δινόταν ορισμός της λειτουργικής ποικιλότητας. Tilman Tilman (2001): η λειτουργική ποικιλότητα μετρά την κατανομή και το εύρος του ρόλου κάθε οργανισμού στις κοινότητες και στα οικοσυστήματα. Diaz Diaz & Cabido (2001): ο αριθμός και ο τύπος κατανομής των λειτουργιών που πραγματοποιούνται από τους οργανισμούς σε ένα οικοσύστημα. Tesfaye Tesfaye et al. (2003): Η λειτουργική πολλαπλότητα μέσα σε μια κοινότητα.

5 Γενικός ορισμός λειτουργικής ποικιλότητας Η λειτουργική ποικιλότητα εκφράζει τον αριθμό των λειτουργικών ρόλων που απαντώνται σε ένα οικοσύστημα και λαμβάνει υπόψη της την συμπληρωματικότητα και τον πλεονασμό των ειδών.

6 ιαφορά διαειδικής και λειτουργικής ποικιλότητας

7 Γιατί είναι σημαντική η μέτρηση της λειτουργικής ποικιλότητας? Η αύξηση της λειτουργικής ποικιλότητας ενός οικοσυστήματος επηρεάζει τις οικοσυστημικές του διεργασίες. Η σχέση λειτουργικής ποικιλότητας και οικοσυστημικών λειτουργιών δεν φανερώνει τίποτα για την μορφή της σχέσης διαειδικής ποικιλότητας και οικοσυστημικών λειτουργιών. Η σχέση αυτή φαίνεται να καθορίζεται από την σχέση διαειδικής και λειτουργικής ποικιλότητας

8 Οικοσυστημικές διεργασίες: ανεξάρτητοι συντελεστές και παράγοντες αλληλεπίδρασης Κλιματικοί παράγοντες Χρόνος Τοπογραφία Τροποποίηση ενδιαιτημάτων Αρχικά δομικά συστατικά Καθεστώς διατάραξης Ανθρωπογενείς δραστηριότητες Οικοσυστημικές διεργασίες Πηγές θρεπτικών Βιοκοινότητα Δυνητικοί θώκοι Συντελεστές κατάστασης: ορίζουν τις περιβαλλοντικές συνθήκες, είναι ανεξάρτητοι των οικοσυστημικών λειτουργιών. Συντελεστές αλληλεπίδρασης: επιδρούν και επηρεάζονται από τις οικοσυστημικές διεργασίες μέσω μιας αμφίδρομης σχέσης

9 Πως μετράμε την λειτουργική ποικιλότητα? Στις μελέτες διαειδικής ποικιλότητας χρειάζεται μόνο η καταμέτρηση και ταξινόμηση ατόμων διαφορετικών ειδών. Αντίθετα στις μελέτες λειτουργικής ποικιλότητας πρέπει να περιγραφεί ένα πολυδιάστατο σύστημα σημειακών γνωρισμάτων με κάθε συντεταγμένη να εκφράζει ένα γνώρισμα και κάθε σημείο να εκπροσωπεί ένα άτομο ή ένα είδος.

10 Πως μετράμε την λειτουργική ποικιλότητα? Υπάρχουν 3 βασικές μέθοδοι μέτρησης της λειτουργικής ποικιλότητας: 1. Αναλύσεις σχετικής ταξινομικής σύνθεσης: 1. η ταξινομική σύνθεση αντικατοπτρίζει αλλαγές κάποιων οικολογικών χαρακτηριστικών ύσκολος ο προσδιορισμός των οικολογικών λειτουργιών που επιδρούν σε κάθε ταξινομική κατηγορία 2. Αναλύσεις συγκεκριμένων χαρακτηριστικών (μορφολογικών ή συμπεριφοράς) π.χ. τροφικών ομάδων: Οι μηχανισμοί τροφοληψίας θεωρούνται από τις βασικές διεργασίες των θαλάσσιων οικοσυστημάτων Η ομαδοποίηση των ειδών σε λίγες τροφικές ομάδες μειώνει την οικολογική πληροφορία. εν περιλαμβάνονται πληροφορίες για άλλες σημαντικές διεργασίες των οργανισμών που επιδρούν στην δομή του οικοσυστήματος

11 Πως μετράμε την λειτουργική ποικιλότητα? 3. Αναλύσεις λειτουργικών διεργασιών και βιολογικών γνωρισμάτων: ιεργασίες που πραγματοποιούνται και επηρεάζουν την δράση των οργανισμών (πρωτογενής και δευτερογενής παραγωγή, ροή θρεπτικών). Χρησιμοποιούν χαρακτηριστικά που μοιράζονται πολλές διαφορετικές ταξινομικές ομάδες μιας κοινότητας, ανεξαρτήτως της κατανομής των ειδών.

12 Πως μετράμε την λειτουργική ποικιλότητα? Για τις δύο πρώτες μεθόδους η λειτουργική ποικιλότητα μπορεί να μετρηθεί με την χρήση κλασσικών δεικτών ποικιλότητας. Για την τρίτη μέθοδο πρέπει: 1. Να διερευνηθεί η σχέση μεταξύ των διεργασιών του εξεταζόμενου οικοσυστήματος και των μελετούμενων οργανισμών. 2. να συγκεντρωθούν οι κατάλληλες λειτουργικές πληροφορίες (γνωρίσματα) για τα είδη που συμπεριλαμβάνονται/εξαιρούνται εξαιρούνται στην μέτρηση. 3. Αν είναι απαραίτητο να δοθεί διαφορετικό βάρος σε γνωρίσματα με διαφορετική λειτουργική σημασία. Οι μετρήσεις να μπορούν να εξηγήσουν και να προβλέψουν μεταβολές στο επίπεδο των οικοσυστημικών διεργασιών.

13 Μέτρηση της λειτουργικής ποικιλότητας στα βενθικά οικοσυστήματα 1. Βασικές οικοσυστημικές διεργασίες των βενθικών συστημάτων 2. Κύρια λειτουργικά χαρακτηριστικά των μελετούμενων βενθικών οργανισμών 3. Συσχέτιση των οικοσυστημικών διεργασιών με τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των βενθικών οργανισμών

14 1.Βενθικές Οικοσυστημικές Λειτουργίες Ο 2 Φωτοσύνθεση Ο 2 Ο 2 CO 2 Ανταλλαγή θρεπτικών Αποσύνθεση Photo from: Larson et al ΟΜ Ο 2 Αναπνοή Μεταφορά θρεπτικών Βιογεωχημικοί κύκλοι

15 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: i) λειτουργικές διεργασίες Είναι γεγονός ότι η ενέργεια που καταναλώνει ένας οργανισμός δεν χρησιμοποιείται μόνο για την αύξηση της βιομάζας του. Γενικά ο ενεργειακός προϋπολογισμός ενός είδους δίνεται από την σχέση: C=P+R+G+U+F Όπου C η κατανάλωση, P η παραγωγή, R η αναπνοή, G οι γονάδες που παράγονται, U οι απεκκρίσεις ουρίας και F τα περιττώματα

16 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: i) λειτουργικές διεργασίες Επειδή ο υπολογισμός των ενεργειακών απαιτήσεων κάθε είδους μιας βενθικής κοινότητας είναι πολύ δύσκολος και χρονοβόρος συνήθως χρησιμοποιούνται μετρήσεις ενεργειακής απόδοσης της συνολικής συνάθροισης Η αναπνοή συχνά υπολογίζεται μέσω της κατανάλωσης του οξυγόνου του ιζήματος (στις μετρήσεις περιλαμβάνονται όλοι οι μίκρο-, μείο και μάκρο- οργανισμοί) Πειραματικά οι μετρήσεις γίνονται ή in situ στο πεδίο με βενθικούς θαλάμους ή ex situ στο εργαστήριο με μεσόκοσμους

17 Περίπτωση μελέτης: Επίδραση του οργανικού εμπλουτισμού στην λειτουργική ποικιλότητα μακροπανιδικών βιοκοινοτήτων και στις βενθικές οικοσυστημικές διεργασίες

18 Περίπτωση μελέτης μελέτης: i) λειτουργικές διεργασίες Μεταβολή των λειτουργικών διεργασιών στον χώρο: Πειράματα/περιοχές μελέτης: ιζήματα με διαφορετικές οικοσυστημικες διεργασίες -> διαβαθμίσεις οργανικού εμπλουτισμού -> περιοχές με διαφορετικές αποστάσεις από τις ιχθυοκαλλιέργειες

19 Περιοχές Μελέτης Σούνιο (Νήσος Πάτροκλος): κλωβοί m βάθος, αδρό ίζημα, λιβάδια ποσειδωνίας. ύο δειγματοληψίες (Ιούνιος 2006 και Φεβρουάριος 2007). Κεφαλονιά (Ιούλιος 2006) : ημίκλειστος κόλπος, κλωβοί m βάθος, λασπώδες ίζημα. Σητεία (κοντά στη Μονή Τοπλού): κλωβοί m βάθος, αδρό ίζημα, λιβάδια ποσειδωνίας (Ιούλιος 2007). Αστακός (Πλατυγιάλι): κλειστός ρηχός κόλπος, κλωβοί m, λασπώδες ίζημα (Ιούλιος 2007).

20 Στρατηγική δειγματοληψιών 5 σταθμοί δειγματοληψίας: σε 0, 5, 10, 25, 50 μέτρα απόσταση από τους κλωβούς, ένας έκτος σταθμός (control) αντιπροσωπεύει τον σταθμό ελέγχου και αντιστοιχεί σε ένα σημείο που δεν επηρεάζεται από τους κλωβούς και βρίσκεται αρκετά μακριά από αυτούς. Λήψη δειγμάτων για πανιδικές και γεωχημικές αναλύσεις, καθώς και για την μελέτη της ροής θρεπτικών στο ίζημα. ιαχωρισμός των σταθμών σε αμμώδεις (λιγότερο από 30% ιλύς) και σε λασπώδεις (περισσότερο από 70% ιλύς) και διαχωρισμός με βάση το οργανικό περιεχόμενο (TOC) των ιζημάτων τους σε οργανικά εμπλουτισμένους (>15mg/g) και χαμηλού οργανικού φορτίου (<15mg/g mg/g)

21 Συλλογή & επεξεργασία δειγμάτων μακροπανίδας Για την λήψη της μακροπανίδας χρησιμοποιήθηκαν πλαστικοί κυλινδρικοί δειγματολήπτες με διάμετρο 9,4 cm και μήκος 25 cm (15εκ ιζήματος,, 5 επαναλήψεις). Κοσκίνισμα δειγμάτων με θαλασσινό νερό σε σειρά κοσκίνων (1000 και 500 μm) m), χρώση με Rose Bengal και διατήρηση σε 10% φορμόλη Στο εργαστήριο: Εύρεση της σύστασης, αφθονίας και βιομάζας των μακροβενθικών κοινοτήτων.

22 Μετρήσεις οικοσυστημικών διεργασιών: πειράματα μεσόκοσμων (επώαση πυρήνων ιζήματος) Η αναπνοή συχνά υπολογίζεται μέσω της κατανάλωσης του οξυγόνου του ιζήματος (στις μετρήσεις περιλαμβάνονται όλοι οι μίκρο-, μείο και μάκρο-οργανισμοί οργανισμοί) Η μελέτη των κύριων γεωχημικών κύκλων (αζώτου, φωσφορικών) γίνεται με την μέτρηση της ανταλλαγής θρεπτικών με την στήλη του νερού

23 Πειράματα επώασης πυρήνων ιζήματος Η επώαση των πυρήνων έγινε στους πυρήνες της μακροπανίδας (15εκ ιζήματος,, 5 επαναλήψεις) ακολουθώντας την διαδικασία των Holmer et al. (2003).

24 Πειράματα επώασης πυρήνων ιζήματος Φάσεις πειράματος: 1. Βύθιση σε ενυδρείο με σταθερή θερμοκρασία για 24 ώρες 2. Συλλογή δειγμάτων νερού και σφράγισμα των πυρήνων για 4 ώρες (επώαση στο σκοτάδι) 3. Συλλογή δειγμάτων νερού μέσα από τους δειγματολήπτες 4. Προσδιορισμός συγκέντρωσης οξυγόνου (O 2 ) με την μέθοδο Winkler 5. Στο εργαστήριο: προσδιορισμός συγκεντρώσεων αμμωνιακών (NH 4+ ), νιτρικών (NO 3- ), και φωσφορικών (PO -3 4 ) Εύρεση ημερήσιας ροής οξυγόνου και θρεπτικών για κάθε σταθμό: : daily flux= ((C end -C start ) * Volume / sed surface * time)*24

25 Πειράματα επώασης πυρήνων ιζήματος 1. ιαφορές μεταξύ των δύο ενδιαιτημάτων στην κατανάλωση οξυγόνου από τους βενθικούς οργανισμούς: 2. Η σχέση της ροής των νιτρικών και του αριθμού των ειδών είναι γραμμική: Η ροή των νιτρικών είναι ανάλογη του αριθμού των ειδών για χαμηλές συγκεντρώσεις TOC και αντιστρόφως ανάλογη για υψηλά φορτία οργανικού εμπλουτισμού. NO 3 - fluxes (μmol m -2 d -1 ) O 2 fluxes (μmol m -2 d -1 ) Seagrass 25 low TOC 50 Muddy Control high TOC Number of Species (S)

26 Μέτρηση της λειτουργικής ποικιλότητας στα βενθικά οικοσυστήματα 1. Βασικές οικοσυστημικές διεργασίες των βενθικών οικοσυστημάτων 2. Κύρια λειτουργικά χαρακτηριστικά των μελετούμενων βενθικών οργανισμών 3. Συσχέτιση των οικοσυστημικών διεργασιών με τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των βενθικών οργανισμών

27 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Τύποι γνωρισμάτων Ευρεία λειτουργική ταξινόμηση: Με βάση των αφομοίωση ενέργειας (φώτο-, χέμο-) και άνθρακα (ετερότροφοι, αυτότροφοι) Με βάση την θέση τους στην τροφική αλυσίδα: χορτοφάγοι, πρωτογενείς καταναλωτές, δευτερογενείς καταναλωτές, παράσιτα (τροφικές ομάδες) Η λειτουργική ποικιλότητα είναι καλύτερο να εστιάζει σε μικρότερες λειτουργικές διαφορές μέσα σε κάθε μια από τις ευρύτερες λειτουργικές διαφορές Οι λειτουργικές διαφορές μπορεί να οφείλονται και σε άλλες ανάγκες εκτός από την χρήση των πόρων. Επομένως μπορεί να προκύψει και μια άλλη ταξινόμηση με διαφορετικά γνωρίσματα.

28 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Επιλογή γνωρισμάτων (ποια και πόσα;) Επιλέγονται μόνο τα γνωρίσματα που είναι σημαντικά για την συγκεκριμένη λειτουργία Για να γίνει αυτό πρέπει να γνωρίζουμε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των οργανισμών, με το περιβάλλον τους και πως τα γνωρίσματα αυτά μεταβάλλονται ακολουθώντας ένα πρότυπο μεταβολής. Χρειάζονται πληροφορίες από ειδικούς και εξειδικευμένη βιβλιογραφία ή από πειραματικές μετρήσεις. εν υπάρχει συγκεκριμένος αριθμός γνωρισμάτων που πρέπει να χρησιμοποιούνται Πάντως ο αριθμός των γνωρισμάτων είναι δυνατό να μεταβάλλει τον λειτουργικό πλεονασμό μιας βιοκοινότητας

29 Περίπτωση Μελέτης: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Μεταβολή της λειτουργικής ποικιλότητας στον χώρο: Επιλογή οργανισμών: μακροπανίδα -> σημαντική συμβολή στις γεωχημικές διεργασίες των θαλασσιών ιζημάτων, μεγάλη ποικιλότητα και αφθονία, διαφορετικά τροφικά επίπεδα και διαφορετικοί τρόποι διαβίωσης

30 Συλλογή πληροφοριών για τους μακροβενθικούς οργανισμούς Πολύχαιτοι: κυρίαρχη ομάδα μακροβένθους σε κινητά υποστρώματα Κυρίως ελέυθεροι βενθικοί οργανισμοί,, cm Πόλλα είδη κατασκευάζουν σωλήνες μέσα στους οποίους κατοικούν Reise 2002: Burrows and tubes of polychaetes, Sediment surface layer is shaded; scale bars in cm. F: spionid burrow with fecal chamber at the basement; G: secondary ducts spiralling around vertical shafts;

31 Σχέση ιζήματος με τις κύριες οικογενειες πολυχαίτων Arenicolids : ενοβενθικοί ιζηματοφάγοι Reise 2002: A. marina burrow with associated fauna. White arrow: surface sediment slides down the head shaft as lugworm feeds from below. Line arrows: overlying water ventilated by lugworm from tail to head shaft. Broken arrows: deflected currents caused by mound and pit topography.

32 Σχέση ιζήματος με τις κύριες οικογενειες πολυχαίτων (b) Chaetopterids:αιωρηματοφάγοι αιωρηματοφάγοι. Τα περισσότερα είδη είναι διηθηματοφάγα, αλλά υπάρχουν και παθητικοί αιωρηματοφάγοι, ενώ έχουν αναφερθεί περιπτώσεις ιζηματοφαγίας ώς εναλλακτικής τροφοληψίας σε χαμηλής ροής ύδατα (Fauchland & Jumars 1979). Dinophilids : μειοβενθικοί ιζηματοφάγοι, δυνιτικά αιωρηματοφάγοι, μέσω βλεφαριδικού, βλενοειδους μηχανισμού

33 Σχέση ιζήματος με τις κύριες οικογενειες πολυχαίτων Nereids : ιζηματοφάγοι με γναθωτούς φάρυγγες. Το είδος Η. diversicolor είναι το μόνο που μπορεί να σιτιστεί μέσω ενός βλεννοειδούς διχτυού που αιωρείται μέσα στον σωλήνα του (αιωρηματοφαγία). Μετρήσεις έδειξαν ότι μερίδια της τάξης των 2-3 μm μπορούν να διηθηθούν από το νερό σχεδόν 100%. Oweniids : μόνο ένα μελετημένο είδος ικανό για αιωρηματοφαγία και ιζηματοφαγία.

34 Σχέση ιζήματος με τις κύριες οικογενειες πολυχαίτων Sabellids : αιωρηματοφάγοι με εξειδικευμένη συσκευή σίτισης (crown crown filament pump) και ποσοστά διήθησης 0,5-10,9 lg -1 h -1. Σχηματίζουν συναθροίσεις με πυκνότητες των ατόμων m -2 (βιογενείς ύφαλοι). Serpulids : αιωρηματοφάγοι με παρόμοια συσκευή σίτισης και ποσοστά διήθησης 4,7-10,2 lg -1 h -1. Σχηματίζουν υφάλους. Spionids : επιβενθικοί ιζηματοφάγοι, σε συνθήκες υψηλής ροής μπορούν να συλλάβουν πλαγκτό με τις προσαρκτριδες τους. Terebellids : επιβενθικοί ιζηματοφάγοι αλλά και δυνητικοί αιωρηματοφάγοι μέσω δομών στο πίσω μέρος του σώματος τους.

35 Μέτρηση της λειτουργικής ποικιλότητας στα βενθικά οικοσυστήματα 1. Βασικές οικοσυστημικές διεργασίες των βενθικών οικοσυστημάτων 2. Κύρια λειτουργικά χαρακτηριστικά των μελετούμενων βενθικών οργανισμών 3. Συσχέτιση των οικοσυστημικών διεργασιών με τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των βενθικών οργανισμών

36 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Οικολογικά γνωρίσματα μακροπανίδας υνατότητα κίνησης: επηρεάζει τις μεθόδους τροφοληψίας, καθορίζει τις τροφικές σχέσεις των κοινοτήτων Θέση διαβίωσης: μπορεί να επηρεάσει τα βιογεωχημικά χαρακτηριστικά του ιζήματος

37 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Οικολογικά γνωρίσματα μακροπανίδας ιαφορετικοί τρόποι σίτισης: : (1) αιωρηματοφάγοι,, (2) ιζηματοφάγοι,, (3) θηρευτές,, (4) πτωματοφάγοι,, (5) φυτοφάγοι και (6) παμφάγοι Πολλά είδη είναι σε θέση να χρησιμοποιούν περισσότερους από έναν τρόπο σίτισης Οι εναλλακτικοί τρόποι σίτισης μπορεί να οδηγήσουν στο διαχωρισμό των πόρων επιτρέποντας μεγαλύτερη ποικιλομορφία στα συνυπάρχοντα είδη Συνθήκες υψηλής ροής θρεπτικών ευνοούν την αιωρηματοφαγία, ενώ πολύ χαμηλές ροές την ιζηματοφαγία

38 Ρόλος των αιωρηματοφάγων Βελτιώνουν την διαύγεια του νερού και βοηθούν στην αφαίρεση ρυπογόνων ουσιών από την υδάτινη στήλη. Οι αιωρηματοφάγοι συχνά δημιουργούν συναθροίσεις. Είναι σημαντικοί αντιπρόσωποι της βενθο-πελαγικής σύζευξης και ανακύκλωσης των θρεπτικών θρεπτικών (Dame 1996; Wildish & Kristmanson 1997).

39 Ρόλος των ιζηματοφάγων (a) Οι ιζηματοφάγοι αποτελούν την κύρια ομάδα βιοαναδευτών (Levinton 1995; Boudreau 1998). Μέσω της βιοανάδευσης: αυξάνουν την οξυγόνωση των ιζημάτων (Rhoads 1974), την κάθετη μετακίνηση των μεριδίων του ιζήματος (Whitlach 1980), μετατρέπουν μέρος του ιζήματος σε περιττωματικούς σβώλους (Rhoads 1963), αλλάζουν την σταθερότητα των ιζημάτων (Rhoads & Young 1970) και ενισχύουν την διαβρωση (Grant et al. 1982).

40 Ρόλος των ιζηματοφάγων (b) Τροποποιώντας την τοπογραφία, την υδροδυναμική και τις ιδιότητες των ιζημάτων μετατρέπουν τη δομή των βιοτόπων και την ανακύκλωση των θρεπτικών και των ρυπογόνων ουσιών (Grant et al. 1982). Οι υπόλοιποι οργανισμοί τοποθετούνται σε θώκους σχετικούς με αυτά τα κυρίαρχα είδη (Reise 2001). Συμβάλλουν σημαντικά στον παγκόσμιο προϋπολογισμό άνθρακα (συμπεριλαμβανομένου του ατμοσφαιρικού CΟ 2 ) και αζώτου (σημαντικό για την πρωτογενή παραγωγικότητα των ωκεανών) (Gibbin et al. 1995) Παρέχουν αγωγό για την μεταφορά τροφικών πίσω στην υδάτινη στήλη μέσω της θήρευσής τους από βενθικούς θηρευτές (Carlson et al. 1997).

41 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας:ii ii) Επιλογή λειτουργικών γνωρισμάτων μακροπανίδας σημαντικών για την λειτουργικότητα των ιζημάτων Άλλα οικολογικά γνωρίσματα μακροπανίδας Τροποποίηση των ενδιαιτημάτων: η κατασκευή σωλήνων και τρυπών από οργανισμούς (ecosystem engineers) με αποτέλεσμα την τροποποίηση, διατήρηση ή την δημιουργία βιοτόπων. Βιοανάδευση: μετατροπή της χωρικής διανομής των ιζημάτων κυρίως από τον τρόπο σίτισης και διαβίωσής των οργανισμών

42 Βιοανάδευση (Bioturbation) Η λέξη βιοανάδευση χρησιμοποιήθηκε αρχικά από τον Richter (1952), αλλά υπήρχαν πρωτύτεροι μελετητές όπως ο αρβίνος. Ορισμός: Οι μετατροπές του ιζήματος μέσα από τις δραστηριότητες σίτισης, σκαψίματος και αερισμού των μακροβενθικών οργανισμών. Η βιοανάδευση αποτελεί τον κύριο τρόπο μεταφοράς ιζημάτων στα ανώτερα εκατοστά των ωκεάνιων ιζημάτων (Middleburg et al. 1997). Η ενίσχυση της μεταφοράς οργανικού άνθρακα στα κάτω από την επιφάνεια στρώματα του ιζήματος, υποκινεί την αναερόβια αποικοδόμηση επηρεάζοντας την μορφή και το ποσοστό των μεταβολιτών που επιστρέφουν στην στήλη του νερού (Herman et al. 1999).

43 Βιοανάδευση (Bioturbation) Η δυναμική των ιζημάτων που οφείλεται στην βιοανάδευση είναι απούσα σε πολύ χαμηλά και πολύ υψηλά ενεργειακά επίπεδα και είναι σημαντική σε ενδιάμεσα ενεργειακά επίπεδα (Cadee 2001).

44 Βιοανάδευση (Bioturbation) Η μεταφορά των ιζημάτων μέσω βιοανάδευσης είναι κάθετη, ενώ μέσω ρευμάτων και κυματισμού γίνεται κατά μήκος του πυθμένα. Οι δύο μηχανισμοί συνδέονται αφού το μεταφεόμενο από τους οργανισμούς στην επιφάνεια ίζημα μπορεί να ληφθεί και να διασκορπιστεί μακριά από τα ρεύματα.

45 Βιοανάδευση (Bioturbation) Το ποσοστό και η αποδοτικότητα της βιοανάδευσης καθορίζονται από τις αλληλεπιδράσεις των οργανισμών μεταξύ τους και με το περιβάλλον τους. Η εντατική βιοανάδευση δημιουργεί μια εύκολα μετακινούμενη, ρευστή επιφάνεια ιζήματος, αποτρέποντας την εγκατάσταση αιωρηματοφάγων οργανισμών (Rhoads & Young 1970). Η βιοανάδευση υποκινεί την μικροβιακή αύξηση, συμβάλλοντας στον εμπλουτισμό του ιζήματος (Hylleberg 1975).

46 Βιοανάδευση (Bioturbation) Οι βιοαναδευτές μεταφέρουν το ίζημα: a. τυχαία (biodiffusers) από διάφορες δραστηριότητες b. κάθετα μέσω του πεπτικού τους συστήματος, είτε από τα βαθύτερα στρώματα στην επιφάνεια (upward conveyors), ή τα ιζήματα επιφανείας στα βαθύτερα στρώματα (downward conveyors) c. από την επιφάνεια στα βαθύτερα στρώματα με μετακίνηση λόγω σκαψίματος (regenerators) d. Από τα βαθύτερα στρώματα στην επιφάνεια με την δημιουργία συστήματος στοών (gallery-diffusers)

47 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Επιλογή γνωρισμάτων (παρατηρήσεις και πειραματικές μετρήσεις) Μετρήσεις σε «άμεσα γνωρίσματα»: παρατηρήσεις τροφοληψίας, στομαχικού περεχομένου κλπ Μετρήσεις σε «έμμεσα γνωρίσματα»: μέγεθος, βάρος, ηλικία κλπ Όταν οι μετρήσεις γίνονται σε πολλά άτομα τότε είναι καλύτερο να χρησιμοποιούνται τάξεις μεγεθών.

48 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Μορφολογικά γνωρίσματα μακροπανίδας που δεν βασίζονται σε ταξινομικά χαρακτηριστικά Γνωρίσματα που θεωρούνται σημαντικοί δείκτες της κατάστασης των ιζημάτων Μέγεθος και σχήμα του σώματος: χρησιμοποιήθηκαν τάξεις μεγεθών Μηχανισμοί τροφοληψίας: μέθοδος σύλληψης τροφής

49 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Βαρύτητα γνωρισμάτων ιαφορετικοί συντελεστές βαρύτητας μπορούν να δημιουργήσουν τελείως διαφορετικές ταξινομήσεις και να έχουν σημαντικές συνέπειες στην σχέση διαειδικής και λειτουργικής ποικιλότητας. Σε γνωρίσματα με αποδεδειγμένα (πειραματικά) μεγαλύτερη βαρύτητα μπορεί να τους δοθεί ένας μεγαλύτερος συντελεστής.

50 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα ιαφορετικοί τρόποι μέτρησης της λειτουργικής ποικιλότητας 1. Ο αριθμός των λειτουργικών ομάδων που αντιπροσωπεύουν τα είδη μιας συνάθροισης

51 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα ιαφορετικοί τρόποι μέτρησης της λειτουργικής ποικιλότητας 2. Ομαδοποίηση των ειδών/λειτουργία λειτουργία: αφθονία λειτουργικών ομάδων, χρήση κλασσικών δεικτών ποικιλότητας

52 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα ιαφορετικοί τρόποι μέτρησης της λειτουργικής ποικιλότητας 3. Ομαδοποίηση των σημαντικών λειτουργικών γνωρισμάτων σε λειτουργικούς κωδικούς: αφθονία λειτουργικών κωδικών

53 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα ιαφορετικοί τρόποι μέτρησης της λειτουργικής ποικιλότητας 4. Χωρίς διαχωρισμό των ειδών σε λειτουργικές ομάδες: μέτρηση της απόστασης μεταξύ σημείων (ειδών) σε χώρο n διαστάσεων κάθε γνωρίσματος.

54 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα ιαφορετικοί τρόποι μέτρησης της λειτουργικής ποικιλότητας 4. Υπάρχουν τουλάχιστον 6 διαφορετικοί τρόποι που εκτιμούν το ποσό της διακύμανσης των γνωρισμάτων των ειδών Για ένα γνώρισμα Για 5 γνωρίσματα

55 3. Περιπτωση μελέτης: Σχέση μακροπανίδας και οικοσυστημικών λειτουργιών Οικοσυστημική διεργασία Αναπνοή: Οξυγόνωση των ιζημάτων Μεταφορά θρεπτικών: μετακίνηση των μεριδίων του ιζήματος Ανταλλαγή θρεπτικών με την στήλη του νερού Λειτουργικό Γνώρισμα κίνηση ενδοπανίδας, δημιουργία δικτυου σωλήνων, ιζηματοφαγία, βιοανάδευση κίνηση ενδοπανίδας, δημιουργία δικτυου σωλήνων, βιοανάδευση επιπανίδα, δημιουργία δικτυου σωλήνων, βιοανάδευση, αιωρηματοφαγία

56 ημιουργία λειτουργικών ομάδων 1. Επιλογή γνωρισμάτων που θα αποτελέσουν τις λειτουργικές ομάδες. Τα γνωρίσματα διαχωρίστηκαν σε δύο μεγάλες υποομάδες: -Λειτουργικά γνωρίσματα -Μορφολογικά γνωρίσματα Κάθε γνώρισμα διαχωρίστηκε σε επιμέρους κατηγορίες, κάθε μια από τις οποίες κωδικοποιήθηκε. Functional traits Codes Morphological traits Codes Mobility Body form mobile m shell s semi mobile sm vermiform v sessile s with extremities e Habitat epibiont eb Body size (g) epifauna ef very small: <0, infauna i small: 0,0006-0, Feeding type medium: 0,0051-0, suspension feeder SF large: 0,0501-0, surface deposit feeder DF very large: 0,5< 5 sub-surface deposit feeder SDF Predator P Feeding habit Scavanger S radula r Herbivore H jawed j Omnivore O tentaculated t Tube dwellers proboscoidae p yes y no n Bioturbation biodiffuser bd upward-conveyors uc downward conveyors dc gallery diffusers gd regenerators rg

57 ημιουργία λειτουργικών ομάδων 2. ημιουργία καταλόγου ειδών με πληροφορίες για κάθε γνώρισμα. Οι πληροφορίες συγκεντρώθηκαν βιβλιογραφικά. Ελλιπείς πληροφορίες για κάποια είδη συμπληρώθηκαν από πληροφορίες για συγγενικά είδη. Το μέγεθος σώματος προσδιορίστηκε από τον μέσο όρο της βιομάζας/άτομο άτομο στα εξεταζόμενα δείγματα. 3. Ταξινόμηση των ειδών σε ευρύτερες λειτουργικές ομάδες με βάση την πληροφορία για τα γνωρίσματά τους. Οι λειτουργικές κατηγορίες μετασχηματίστηκαν σε ένα κατάλογο κωδικών, οι οποίοι περιείχαν τα χαρακτηριστικά του κάθε είδους. Τα είδη συνδυάστηκαν σε ομάδες με κοινούς κωδικούς (κοινές λειτουργικές κατηγορίες). 4. ημιουργία σειρών δεδομένων με βάση τις λειτουργικές ομάδες Πίνακας σύστασης λειτουργικών ομάδων/σταθμό σταθμό δειγματοληψίας. Πίνακας αφθονίας: άθροιση της αφθονίας ειδών με κοινούς κωδικούς.

58 Μέτρηση λειτουργικής ποικιλότητας: ii) λειτουργικά γνωρίσματα Όταν δεν φαίνεται να υπάρχει κάποια σύνδεση μεταξύ λειτουργικής ποικιλότητας και οικοσυστημικών διεργασιών: 1.Χρήση ακατάλληλης πληροφορίας για την κατηγοριοποίηση των λειτουργικών ομάδων/ γνωρισμάτων 2.Χρήση ακατάλληλου τύπου μέτρησης της λειτουργικής ποικιλότητας 3.Κυριαρχία άλλων παραγόντων στο οικοσύστημα 4.Ανεπαρκείς στατιστικές αναλύσεις 5.Η λειτουργική ποικιλότητα δεν επηρεάζει τις οικοσυστημικές λειτουργίες

59 Περίπτωση μελέτης: Στατιστικές αναλύσεις Στις αναλύσεις χρησιμοποιήθηκαν οι τιμές αφθονίας των λειτουργικών κωδικών με τον ίδιο τρόπο όπως οι τιμές αφθονίας των ειδών (δείκτες ποικιλότητας, πολυμεταβλητές αναλύσεις)

60 (α) αφθονία ειδών (β) λειτουργική αφθονία Πρότυπα διαειδικής και λειτουργικής ποικιλότητας 2D Stress: 0,12 2D Stress: 0,16 Sediment types sand sil t 2D Stress: 0,16 2D Stress: 0,16 TOC gradients low high

61 Πρότυπα λειτουργικής ποικιλότητας σε διαφορετικά ενδιαιτήματα: Συζήτηση Μικρού μεγέθους οργανισμοί ανθεκτικοί στον οργανικό εμπλουτισμό ήταν κοινοί στα διαταραγμένα ενδιαιτήματα (Pearson & Rosenberg 1978). Μεγαλύτεροι οργανισμοί ήταν παρόντες σε ανέπαφα ενδιαιτήματα (Olsgard et al. 2008). Οι επιπανιδικοί θηρευτές φαίνεται να επηρεάζονται από την αδρότητα των ιζημάτων και την συγκέντρωση του άνθρακα μέσα σε αυτά. Οι αλλαγές του αριθμού των ειδών και της αφθονίας τους καθορίζουν την αλλαγή των λειτουργικών διεργασιών και όχι η παρουσία/απουσία απουσία κάποιου ιδιαίτερου γνωρίσματος.

62 Πρότυπα λειτουργικής ποικιλότητας εντός διαφορετικών τύπων ενδιαιτημάτων 4 4 3,5 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1EA1-St1 1EA1-St2 1EA1-St3 1EA1-St4 1EA1-St5 1EA1-St6 3EA3-St1 3EA3-St2 3EA3-St3 3EA3-St5 3EA3-St6 3EA4-St6 1EA2-St1 1EA2-St2 1EA2-St3 1EA2-St4 1EA2-St5 1EA2-St6 3EA3- St4 3EA4-St1 3EA4-St2 3EA4-St3 3EA4-St4 3EA4-St5 Sand Sand Sand Sand Sand SandSand Sand Sand Sand Sand Sand Silt Silt Silt Silt Silt Silt Silt Silt Silt Silt Silt Silt 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Η λειτουργική ποικιλότητα διαφέρει ανάμεσα στους σταθμούς του κάθε ενδιαιτήματος. Η μεγαλύτερη διακύμανση εμφανίζεται στα λασπώδη και τα οργανικά εμπλουτισμένα ιζήματα. Functional diversity 1EA1-St1 1EA1-St2 1EA1-St3 1EA1-St4 1EA1-St5 1EA1-St6 3EA3- St4 3EA3-St5 3EA3-St6 3EA4-St3 3EA4-St4 3EA4-St5 3EA4-St6 1EA2-St1 1EA2-St2 1EA2-St3 1EA2-St4 1EA2-St5 1EA2-St6 3EA3-St1 3EA3-St2 3EA3-St3 3EA4-St1 3EA4-St2 low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC low TOC high TOC high TOC high TOC high TOC high TOC high TOC high TOC high TOC high TOC high TOC high TOC Functional diversity

63 Πρότυπα λειτουργικής ποικιλότητας εντός διαφορετικών τύπων ενδιαιτημάτων: Συζήτηση Στα διαταραγμένα ενδιαιτήματα ο μικρός αριθμός σημαντικών λειτουργικών ομάδων που συνιστούν την ομοιογένεια τους φανερώνει την μειωμένη λειτουργικότητά τους. Στα ενδιαιτήματα αυτά τα είδη μοιράζονται πολλά κοινά γνωρίσματα λόγω του περιβαλλοντικού φιλτραρίσματος που δημιουργούν οι καταστάσεις πίεσης (Hewitt et al. 2008). Στα μη διαταραγμένα ενδιαιτήματα τα κοινά λειτουργικά στοιχεία μεταξύ των λειτουργικών ομάδων είναι αποτέλεσμα των αυξημένων οικοσυστημικών λειτουργιών των περιοχών αυτών.

64 a) Οι Σχέση μακροπανίδας και οικοσυστημικών λειτουργιών: Συμπεράσματα Οι μεταβολές στα ιζήματα κοντά σε ιχθυοκαλλιέργειες μπορεί να οδηγήσουν σε αλλαγές της λειτουργικής ποικιλότητας των μακροπανιδικών οργανισμών. b) Αλλαγές της κοκκομετρικής σύστασης των ιζημάτων καθώς και αλλαγές του οργανικού φορτίου προκαλούν παρόμοια αποτελέσματα στην λειτουργική ποικιλότητα των μακροπανιδικών οργανισμών. c) Η ανθρωπογενής μεταβολή των θαλάσσιων μαλακών υποστρωμάτων μπορεί να προκαλέσει ομογενοποίηση των ενδιαιτημάτων και να οδηγήσει σε μείωση της λειτουργικής ποικιλότητας.

65 Επομένως a) Τέτοιες μελέτες είναι σημαντικές γιατί συνδέουν την δομή του συστήματος με τις λειτουργίες του b) Φυσικά χρειάζεται ακόμα έρευνα πριν γίνουν γενικεύσεις του λειτουργικού ρόλου των ειδών στα οικοσυστήματα c) Η λειτουργική ποικιλότητα αποτελεί ένα σημαντικό κομμάτι της βιοποικιλότητας d) Επειδή όμως δεν υπάρχει «τέλεια» μέθοδος μέτρησης της λειτουργικής ποικιλότητας πρέπει πριν κάθε μελέτη να έχει γίνει προσεκτική έρευνα και αποτίμηση του σκοπού μας ώστε να σχεδιαστεί κατάλληλα η ερευνά μας.

66 Ευχαριστώ