Κεφάλαιο 1 ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΑΘΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΠΕΠΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΤΟΥ ΧΟΙΡΟΥ

Transcript

1 Κεφάλαιο 1 ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΑΘΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΠΕΠΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΤΟΥ ΧΟΙΡΟΥ Σύνοψη Το πεπτικό σύστηµα είναι πολύπλευρο και περιλαµβάνει διάφορα όργανα και πολλές πολύπλοκες λειτουργικές διαδικασίες. Στο συγκεκριµένο κεφάλαιο παρουσιάζονται αναλυτικές πληροφορίες για τα ανατοµικά και παθοφυσιολογικά στοιχεία, τη συµπτωµατολογία και την ανοσολογία του πεπτικού συστήµατος του χοίρου. Προαπαιτούµενη γνώση Μακροσκοπική και Μικροσκοπική Ανατοµική, Φυσιολογία, Ανοσολογία. 1 Ανατοµικά και παθοφυσιολογικά στοιχεία του ΠΣ 1.1 Στόµα και σιελογόνοι αδένες Το στόµα εξυπηρετεί έναν πολύτιµο ρόλο που περιλαµβάνει όχι µόνο την κατανάλωση των τροφών, αλλά και την αρχική µερική µείωση του µεγέθους των τροφών µέσω της λείανσης. Τα δόντια εξυπηρετούν κατά κύριο ρόλο την άλεση της τροφής, προκειµένου να µειωθεί το µέγεθος των τροφών και να αυξηθεί η επιφάνειά τους. Ο χοίρος γεννιέται µε 8 νεογιλά δόντια, τα οποία αυξάνονται σε 32 µε την πάροδο της ηλικίας. Ωστόσο, τα 44 µόνιµα δόντια δεν έχουν αποκτηθεί µέχρι την ηλικία των 18 µηνών. Τα µόνιµα δόντια αποτελούνται από 3 ζεύγη τοµέων (χρησιµεύουν για τη σύλληψη και την κοπή των τροφών), 1 ζευγάρι κυνόδοντες, 4 ζεύγη προγοµφίων (χρησιµεύουν για την άλεση της τροφής) και 3 ζεύγη γοµφίων (χρησιµεύουν για τη σύνθλιψη της τροφής σε µικρότερα σωµατίδια). Η στοµατική κοιλότητα επενδύεται από ένα απλό πλακώδες επιθήλιο, το οποίο κερατινοποιείται κατά περιοχές, εκεί όπου εκτίθεται σε φθορά. Η γλώσσα, τα χείλη, οι παρειές και η µαλακή υπερώα σε συνεργασία συµβάλλουν στην κατάποση της τροφής. Οι χοίροι έχουν γεύση σε όλη τη στοµατική κοιλότητα, αλλά περισσότερο στην επιφάνεια της γλώσσας. Η χηµική επεξεργασία των τροφών ξεκινά µε την ανάµιξη της τροφής µε τη σίελο. Υπάρχουν τρεις κύριοι σιελογόνοι αδένες: της παρωτίδας, της κάτω γνάθου (υπογνάθιοι αδένες) και οι υπογλώσσιοι αδένες. Η έκκριση της σιέλου είναι αντανακλαστική και διεγείρεται από την παρουσία τροφής στο στόµα. Μέσω αγωγών µεταφέρεται η σίελος από την παρωτίδα και τους υπογνάθιους αδένες στη στοµατική κοιλότητα, ενώ οι υπογλώσσιοι αδένες έχουν πολλαπλά ανοίγµατα κάτω από τη γλώσσα. Επιπλέον, ένας αριθµός µικρών αδένων που διαθέτουν απεκκριτικούς αγωγούς βρίσκεται στο στόµα. Οι παρωτίδες αποτελούνται κυρίως από ορώδη κύτταρα τα οποία παράγουν την υδαρή σίελο και η οποία περιέχει ηλεκτρολύτες και α-αµυλάση (ή πτυαλίνη). Η α- αµυλάση είναι ένα πεπτικό ένζυµο που υδρολύει το άµυλο και εποµένως θέτει σε λειτουργία την πέψη των υδατανθράκων. Οι υπογνάθιοι και οι υπογλώσσιοι σιελογόνοι αδένες είναι µικτοί αδένες και αποτελούνται από

2 ορώδη και βλεννώδη κύτταρα. Οι υπογλώσσιοι αδένες είναι οι µόνοι που εκκρίνουν αµυλάση. Τα ορώδη κύτταρα παράγουν υδαρή σίελο, ενώ τα βλεννώδη κύτταρα παράγουν βλεννοπρωτεϊνες, τις βλεννίνες. Όταν οι βλεννίνες αναµιγνύονται µε τον υδαρή σίελο των ορώδων κυττάρων δηµιουργείται η βλεννώδης σίελος, ένα ιξώδες έκκριµα που παίζει σηµαντικό ρόλο στη λίπανση και τη µηχανική προστασία του βλεννογόνου. Εποµένως, οι σιελογόνοι αδένες παράγουν δύο τύπους σιέλου: (α) την υδαρή σίελο που παράγεται από τις παρωτίδες και (β) την βλεννώδη σίελο που παράγεται από τους υπογνάθιους και υπογλώσσιους αδένες. Η σίελος είναι ένα µίγµα από νερό (99%), ανόργανα άλατα, βλεννίνες, και α-αµυλάση (πτυαλίνη). Επιπλέον, παρέχει προστασία ενάντια των µολύνσεων, καθώς περιέχει λυσοζύµη (διασπά το κυτταρικό τοίχωµα πολλών ειδών βακτηρίων) και ανοσοσφαιρίνη Α (διαδραµατίζει κρίσιµο ρόλο στην ανοσία του βλεννογόνου). Η έκκριση της σιέλου διεγείρεται από εξωτερικά ερεθίσµατα ως απάντηση στην προσµονή λήψης της τροφής. Ο όγκος και η δραστηριότητα της σιέλου αυξάνεται όσο αυξάνεται το επίπεδο πρόσληψης και κατανάλωσης της τροφής. Η ποσότητα της βλεννίνης, που υπάρχει στη σίελο, ρυθµίζεται από το ποσοστό υγρασίας των τροφών. Η σίελος του χοίρου περιέχει πολύ χαµηλά επίπεδα αµυλάσης, δηλαδή του ενζύµου που υδρολύει το άµυλο προς µαλτόζη. Συγκεκριµένα, η α-αµυλάση που βρίσκεται στη σίελο ποσοτικά αντιπροσωπεύει µόνο περίπου 1: της παγκρεατικής προέλευσης αµυλάσης µετά τη λήψη γεύµατος (0-5 h µετά το γεύµα). Η τροφή, µετά τη µάσηση και την ανάµιξη της µε τη σίελο, περνά µέσω του στόµατος στο φάρυγγα και µέσω του οισοφάγου στο στόµαχο. Ο φάρυγγας είναι µακρύς και στενός. Ο οισοφάγος έχει σχετικά µικρό µήκος και καλύπτεται µε πλακώδες επιθήλιο, κάτω από το οποίο βρίσκεται ένας αριθµός υποβλενογόννιων αδένων. Η λειτουργία των αδένων αυτών περιλαµβάνει την έκκριση βλεννίνης και όξινου ανθρακικού νατρίου, για την εξουδετέρωση των οξέων που βρίσκονται στον αυλό του οισοφάγου και για την προστασία του επιθηλίου του. Η µετακίνηση της τροφής µέσω του οισοφάγου γίνεται µε µυϊκές περισταλτικές κινήσεις, δηλαδή συστολή και χαλάρωση των µυών προκειµένου να µετακινηθεί. 1.2 Στόµαχος Ο στόµαχος είναι ένα µυϊκό όργανο που είναι υπεύθυνο για την αποθήκευση, την έναρξη της διάσπασης των θρεπτικών ουσιών της τροφής (πέψη) και τη µεταφορά του περιεχοµένου στο λεπτό έντερο. Στον στόµαχο, µε τις περισταλτικές κινήσεις του τοιχώµατός του, επιτελείται η αρχική διάσπαση των πρωτεϊνών της τροφής, η ανάµειξή της µε το γαστρικό υγρό, η ανάδευση-πολτοποίησή της και η προώθησή της προς τον δωδεκαδάκτυλο. Η πέψη επιτυγχάνεται µε την έκκριση του υδροχλωρικού οξέους (HCl), το οποίο συµβάλλει στη διατήρηση του ph σε χαµηλά επίπεδα. Το βάρος του στοµάχου αντιπροσωπεύει το 0,5-0,8% του σωµατικού βάρους (ΣΒ) των γαλουχούµενων χοιριδίων και το 1-1,3% των αναπτυσσόµενων χοίρων. Σε ενήλικους χοίρους, ο στόµαχος αντιπροσωπεύει περίπου το 0,6% του συνολικού ΣΒ τους. Η χωρητικότητα του στοµάχου στα νεογέννητα χοιρίδια είναι 30 ml, περίπου 3,5 L στους χοίρους σφαγής και 5 L στους ενήλικες χοίρους. Υπό πίεση, η χωρητικότητα µπορεί να αυξηθεί σε 8 και 12 L για τους χοίρους σφαγής και τους ενήλικους χοίρους, αντίστοιχα. Στα απογαλακτισµένα χοιρίδια, η κινητικότητα του στοµάχου είναι µειωµένη σε σύγκριση µε τα γαλουχούµενα χοιρίδια, ειδικά από την 3 η έως την 14 η ηµέρα µετά τον απογαλακτισµό. Η στάση του περιεχοµένου στο στόµαχο συνοδεύεται µε αύξηση του ph και την εµφάνιση διάρροιας, καθώς προκαλούνται ευνοϊκές συνθήκες για την ανάπτυξη διαφόρων εντεροπαθογόνων βακτηρίων. Ο στόµαχος διαιρείται σε πέντε διακριτές περιοχές: α) την καρδία (περιοχή του στοµάχου που βρίσκεται ακριβώς µετά τη γαστροοισοφαγική συµβολή), β) τον θόλο ή πυθµένα (τµήµα του στοµάχου που βρίσκεται αριστερά και άνωθεν της γαστροοισοφαγικής συµβολής), γ) το σώµα (συνδέει τον θόλο µε το άντρο), δ) το άντρο (αποτελεί την περιφερικότερη µοίρα του στοµάχου και εσωτερικά χαρακτηρίζεται από βλεννογόνο και

3 απουσία γαστρικών πτυχών) και ε) τον πυλωρό (συνδέεται κεντρικά µε το άντρο χωρίς να ανευρίσκεται κάποιο συγκεκριµένο ανατοµικό όριο, ενώ περιφερικά διακόπτεται απότοµα στον δωδεκαδάκτυλο). Ο βλεννογόνος του στοµάχου περιέχει διαφορετικούς τύπους κυττάρων αναλόγως µε τις µοίρες του: α) τα καλυπτήρια (ή οξυντικά ή οξινογόνα) κύτταρα (parietal cells), τα οποία βρίσκονται στον θόλο και την κεντρική µοίρα του σώµατος και εκκρίνουν HCL και ενδογενή παράγοντα, β) τα πεπτικά (ή κύρια ή θεµέλια) κύτταρα (chief cells), τα οποία βρίσκονται στο περιφερικό σώµα και εκκρίνουν πεψινογόνο, γ) τα κύτταρα G, που βρίσκονται στο άντρο και εκκρίνουν γαστρίνη, δ) τα λαγηνοειδή βλεννογόνια κύτταρα (mucus neck cells), που βρίσκονται στο άντρο και στο θόλο και εκκρίνουν βλέννη και πεψινογόνο (ανενεργός µορφή της πεψίνης-πεπτικό ένζυµο που είναι υπεύθυνο για την έναρξη της πέψης των πρωτεϊνών στον γαστρεντερικό σωλήνα). Η καρδιακή περιοχή και η περιοχή του πυλωρού περιέχουν διαφορετικούς τύπους κυττάρων από ό,τι η περιοχή του θόλου του στοµάχου. Σε όλες τις περιοχές του στοµάχου υπάρχουν γαστρικά βοθρία ή κρύπτες (καταδύσεις απλού κυλινδρικού επιθηλίου στην επιφανειακή στιβάδα του γαστρικού βλεννογόνου). Τα γαστρικά βοθρία, όπως και στον επιφανειακό βλεννογόνο του στοµάχου και στον αυχένα των αδένων καλύπτονται από βλεννογόνια κύτταρα. Οι γαστρικοί αδένες της καρδιακής περιοχής του στοµάχου δεν έχουν κύρια κύτταρα (chief cells) και καλυπτήρια κύτταρα (parietal cells), αλλά έχουν βλεννογόνια κύτταρα που παράγουν βλέννη, πρωτεάσες και γαστρική λιπάση. Επιπλέον, οι πυλωρικοί αδένες περιέχουν επίσης τα κύτταρα G, τα οποία παράγουν τη γαστρίνη, τα κύτταρα δέλτα-δ (Delta cells ή δ-cells ή D cells) και βλεννογόνια κύτταρα. Τα κύτταρα δ παράγουν σωµατοστατίνη (ασκεί ανασταλτικό έλεγχο στην έκκριση τόσο γλυκαγόνης, όσο και ινσουλίνης), αλλά τα βλεννογόνια κύτταρα είναι τα κυρίαρχα κύτταρα. Στην περιοχή εισόδου του οισοφάγου στο στόµαχο δεν εκκρίνονται πεπτικά ένζυµα, αλλά είναι η περιοχή όπου συνήθως παρατηρούνται γαστροοισοφαγικά έλκη στους χοίρους. Οι ερεθισµοί στην περιοχή αυτή, λόγω του µικρού µεγέθους σωµατιδίων της τροφής, της επίδρασης του στρες ή των διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων καταπόνησης µπορεί να συµβάλουν στον σχηµατισµό έλκους. Όταν η τροφή περνά από τη συγκεκριµένη περιοχή, εισέρχεται στην καρδιακή περιοχή του στοµάχου, όπου εκκρίνεται βλέννη, η οποία αναµιγνύεται µε το περιεχόµενο της τροφής. Σε αντίθεση µε τα περισσότερα άλλα είδη ζώων, η καρδιακή περιοχή του στοµάχου στο χοίρο παρουσιάζει µεγάλη έκταση και καταλαµβάνει περίπου το ένα τρίτο της επιφάνειας του αυλού του στοµάχου. Στο σηµείο που ενώνεται ο οισοφάγος µε το στοµάχι, η µυϊκή στοιβάδα παχύνεται και σχηµατίζει έναν ισχυρό σφιγκτήρα, τον καρδιακό σφιγκτήρα. Ο καρδιακός σφιγκτήρας επιτρέπει την δίοδο υγρών και τροφής µόνο από τον οισοφάγο προς το στοµάχι και όχι αντιστρόφως, εκτός των περιπτώσεων εκδήλωσης εµετού. Στη συνέχεια, η τροφή περνά µέσα στο θόλο του στοµάχου, το οποίο αποτελεί το πρώτο κύριο τµήµα του στοµάχου, στο οποίο ξεκινά η διαδικασία της πέψης. Στην περιοχή αυτή, οι γαστρικοί αδένες εκκρίνουν υδροχλωρικό οξύ (HCL), µε αποτέλεσµα να επιτυγχάνεται η διατήρηση του pη σε χαµηλά επίπεδα (1,5 έως 2,5). Τα βακτηρίδια που προσλαµβάνονται µε την τροφή καταστρέφονται σε αυτά τα επίπεδα ph. Επίσης, σε αυτήν την περιοχή εκκρίνονται πεπτικά ένζυµα, όπως το πεψινογόνο και µικρές ποσότητες γαστρικής λιπάσης (υδρολύει τα µέσης και µακράς αλυσίδας τριγλυκερίδια στον των χοίρων νεαρής ηλικίας). Το πεψινογόνο, παρουσία του HCL, δραστηριοποιείται στο ενεργό ένζυµο πεψίνη, η οποία διασπά τις πρωτεΐνες σε πολυπεπτίδια (βραχείας αλυσίδας) και τα οποία στη συνέχεια διασπώνται από τις πεπτιδάσες. Ωστόσο, σε χοίρους ηλικίας 4 εβδοµάδων, η συνολική δραστικότητα της γαστρικής λιπάσης αντιπροσωπεύει µόνο το 1/600 της δραστηριότητας της λιπάσης στο πάγκρεας. Στη συνέχεια, το περιεχόµενο της τροφής µετακινείται προς τον πυθµένα του στοµάχου, δηλαδή στην περιοχή του πυλωρού. Στην περιοχή αυτή, τα γαστρικά βλεννογόνια κύτταρα εκκρίνουν παχύρρευστη βλέννη, που επαλείφει το εσωτερικό του στοµάχου και τον προστατεύει από τη δράση του HCI και της πεψίνης, καθώς διέρχεται το περιεχόµενο προς το λεπτό έντερο. Η βλέννη αυτή είναι ένα παχύρρευστο κολλώδες αλκαλικό στρώµα που προσκολλάται στα κύτταρα του βλεννογόνου και τα προστατεύει από το HCI και άλλους βλαπτικούς παράγοντες. Εντός του στοµάχου επικρατεί µια εντυπωσιακή ισορροπία µεταξύ: α) των «επιθετικών-βλαπτικών» (π.χ. HCL) παραγόντων, που είναι σε θέση να βλάψουν το τοίχωµα του στοµάχου και ιδιαίτερα το

4 βλεννογόνο και β) των «αµυντικών» παραγόντων (π.χ. βλέννη), που παρέχουν προστασία στο στόµαχο έναντι της επιβλαβούς δράσης των «επιθετικών» παραγόντων ή άλλων επιβλαβών ουσιών (π.χ. τοξινών), που προσλαµβάνονται µε την τροφή. Ο σφιγκτήρας του πυλωρού ρυθµίζει την ποσότητα του περιεχοµένου που περνά στο λεπτό έντερο. Αυτή είναι µια σηµαντική λειτουργία, προκειµένου να µην επιβαρυνθεί το λεπτό έντερο µε το περιεχόµενο και να είναι φυσιολογική και αποτελεσµατική τόσο η πέψη όσο και η απορρόφηση των θρεπτικών ουσιών. Επιπλέον, µόλις το περιεχόµενο εγκαταλείπει το στόµαχο, έχει αποκτήσει ρευστή σύσταση. Στο γαστρικό υγρό του χοίρου υπάρχουν 4 τύποι πρωτεασών (Πίνακας 1.1). Όλες οι πρωτεάσες εκκρίνονται ως ανενεργά ζυµογόνα (προένζυµα που ενεργοποιούνται στον αυλό), προκειµένου να αποφευχθεί η αυτοπεψία των κυττάρων. Τα ζυµογόνα ενεργοποιούνται εντός του αυλού, σε επίπεδα pη < 5 ή από την ενεργή πεψίνη Α. Η πεψίνη Α είναι η κυριότερη γαστρική πρωτεάση των ενήλικων χοίρων και ακολουθεί η γαστρίνη. Και οι δύο έχουν έντονη πρωτεολυτική δραστικότητα σε τιµές pη 2 έως 3. Η πεψίνη είναι υπεύθυνη για την πέψη του 10-15% των πρωτεϊνών της τροφής, πριν την τελική τους πέψη στο λεπτό έντερο. Στα γαλουχούµενα χοιρίδια, η χυµοσίνη είναι η κυριότερη γαστρική πρωτεάση και παρουσιάζει ισχυρή ικανότητα πήξης (τυροποίηση) του γάλακτος σε τιµές pη περίπου 6. H πήξη του γάλακτος έχει εξαιρετική σηµασία για τα γαλουχούµενα χοιρίδια, καθώς συµβάλλει στην επιµήκυνση του χρόνου παραµονής του γάλακτος κατά µήκος του γαστρεντερικού σωλήνα και συνεπώς διευκολύνει την πέψη και την απορρόφηση των θρεπτικών συστατικών του γάλακτος. Ο ρόλος του HCl στο γαστρικό χυµό είναι η διευκόλυνση της πέψης των πρωτεϊνών και η διατήρηση του ph σε χαµηλά επίπεδα. Συγκεκριµένα, το HCl ενεργοποιεί το πεψινογόνο (πρόδροµο ενζυµικό ανενεργό µόριο) σε πεψίνη (ενεργό πεπτικό ένζυµο), εξασφαλίζει τη διατήρηση όξινου περιβάλλοντος (που είναι ιδανικό για τη δράση της πεψίνης) και διευκολύνει την αποδόµηση του συνδετικού ιστού και των µυϊκών ινών, µε αποτέλεσµα τα µεγάλα τεµάχια της τροφής να µετατρέπονται σε µικρότερα. Επιπλέον, η διατήρηση του ph σε χαµηλά επίπεδα παρέχει έναν µη ειδικό αµυντικό µηχανισµό, καθώς παρεµποδίζει την εγκατάσταση και τον πολλαπλασιασµό διαφόρων παθογόνων µικροοργανισµών στον αυλό του στοµάχου. Τo πεπτικό σύστηµα των απογαλακτισµένων χοιριδίων είναι σχετικά ανώριµο. Στα νεογέννητα χοιρίδια η παραγωγή HCL είναι αµελητέα (µε αποτέλεσµα το ph να µην διατηρείται σε χαµηλά επίπεδα), ενώ στη συνέχεια αυξάνεται µε την πάροδο της ηλικίας. Στα απογαλακτισµένα χοιρίδια παρατηρούνται υψηλότερες τιµές γαστρικού ph σε σύγκριση µε τα γαλουχούµενα χοιρίδια, λόγω της µειωµένης παραγωγής HCl και γαλακτικού οξέος. Στα γαλουχούµενα χοιρίδια, υπό τη δράση των γαλακτοβάκιλλων της µικροβιακής χλωρίδας (οµάδα βακτηρίων που παράγουν γαλακτικό οξύ - βακτήρια LAB και άλλα γένη, όπως Lactococcus, Streptococcus, Enterococcus, Propionibacterium, Bifidobacterium), η λακτόζη του γάλακτος (που λαµβάνεται από τη σύ) υφίσταται βακτηριακή ζύµωση σε γαλακτικό οξύ, µε αποτέλεσµα το γάλα να πήζει (τυροποιείται) εντός του στοµάχου υπό τη δράση της χυµοσίνης, διευκολύνοντας την δράση της πεψίνης ακόµα και αν το ph δεν είναι σε χαµηλά επίπεδα. Στο στάδιο του απογαλακτισµού, οι πρωτεΐνες φυτικής προέλευσης αντικαθιστούν τις πρωτεΐνες του γάλακτος, το φαινόµενο της τυροποίησης δεν λαµβάνει χώρα και το ph του στοµάχου δεν µπορεί να διατηρηθεί σε χαµηλά επίπεδα, λόγω της µειωµένης έκκρισης HCl. Στη διεθνή βιβλιογραφία αναφέρονται αντικρουόµενα δεδοµένα όσον αφορά την επίδραση του απογαλακτισµού στη δραστηριότητα των ενζύµων. Σε ορισµένες έρευνες, αναφέρεται µειωµένη δραστηριότητα της πεψίνης (πεπτικό ένζυµο που διασπά τις πρωτεΐνες της τροφής σε πολυπεπτίδια) στο βλεννογόνο του στοµάχου µετά τον απογαλακτισµό, χωρίς να τροποποιείται η δραστηριότητα της λιπάσης (παγκρεατικό ένζυµο υπεύθυνο για τη διάσπαση των λιπιδίων-τριγλυκεριδίων), ενώ άλλες µελέτες αναφέρουν αυξηµένη δραστηριότητα της πεψίνης και της λιπάσης στο βλεννογόνο του στοµάχου. Συστατικά Προέλευση Ρόλος HCI Καλυπτήρια (ή οξυντικά ή οξινογόνα) Ρύθµιση ph κύτταρα (parietal cells) Βλέννα (Mucin) Λαγηνοειδή βλεννογόνια κύτταρα Λίπανση + προστασία του βλεννογόνου

5 Πεψίνη Α (Pepsin A) Γαστρίνη (Gastricin) Χυµοσίνη + Πεψίνη Β (Chymosin a + Pepsin B) Λιπάση (Lipase) (mucus neck cells) Πεπτικά (ή κύρια ή θεµέλια) κύτταρα (chief cells) Πεπτικά (ή κύρια ή θεµέλια) κύτταρα (chief cells) Πεπτικά (ή κύρια ή θεµέλια) κύτταρα (chief cells) Πεπτικά (ή κύρια ή θεµέλια) κύτταρα (chief cells) Πίνακας 1.1 Κυριότερα συστατικά του γαστρικού χυµού του χοίρου Πέψη πρωτεϊνών Πέψη πρωτεϊνών Πήξη γάλακτος + πέψη πρωτεϊνών Διάπαση-πέψη τριγλυκεριδίων 1.3 Λεπτό έντερο Το λεπτό έντερο περιλαµβάνει το δωδεκαδάκτυλο (4-4,5%), τη νήστιδα (88-91%) και τον ειλεό (4-5%). Η αναλογία του δωδεκαδάκτυλου στα νεογέννητα χοιρίδια είναι παρόµοια µε εκείνη των ενηλίκων, ενώ η διαφοροποίηση µεταξύ της νήστιδας και του ειλεού δεν είναι σαφής. Παρόλο που υπάρχουν διακριτικά µορφολογικά χαρακτηριστικά µεταξύ των διαφόρων τµηµάτων του λεπτού εντέρου (δωδεκαδάκτυλος, νήστιδα, ειλεός), υπάρχουν και πολλά κοινά χαρακτηριστικά. Το λεπτό έντερο του νεογέννητου χοιριδίου έχει περίπου µήκους 2 m και χωρητικότητα 72 ml. Κατά τον απογαλακτισµό, το λεπτό έντερο υπερτριπλασιάζεται σε µήκος (6,5 m) και διαθέτει 9 φορές µεγαλύτερη χωρητικότητα (650 ml). Στον ενήλικο χοίρο, το λεπτό έντερο έχει µήκος m, βάρος 2,0-2,5 Kgr και χωρητικότητα µεγαλύτερη των 20 L. Η επιφάνεια του βλεννογόνου ενός νεογέννητου χοιριδίου είναι περίπου 430 cm 2, ενώ σε χοίρους ηλικίας 7 ετών είναι 5,8 m 2. Το λεπτό έντερο αντιπροσωπεύει περίπου το 4-5% του ΣΒ του χοίρου κατά την περίοδο της γαλουχίας και µειώνεται σε 1,5% στην ηλικία σφαγής. Κύριος ρόλος του λεπτού εντέρου είναι η πέψη και η απορρόφηση των θρεπτικών συστατικών, του ύδατος, των ηλεκτρολυτών και των διαφόρων µεταλλικών στοιχείων. Στο βλεννογόνο του λεπτού εντέρου παρατηρούνται οι εξής τύποι κυττάρων: α) εντεροκύτταρα, β) βλεννοπαραγωγά (καλυκοειδή) κύτταρα, γ) κύτταρα Paneth, δ) ενδοκρινή κύτταρα, ε) κύτταρα Μ και στ) αρχέγονα κύτταρα. Όλα τα κύτταρα προέρχονται από βλαστικά κύτταρα που βρίσκονται κοντά στη βάση των κρυπτών. α) Τα εντεροκύτταρα είναι υψηλά κυλινδρικά κύτταρα και εµφανίζουν τον γλυκοκάλυκα. Πρόκειται για µια γλυκοπρωτεΐνη που διαθέτει ένζυµα (π.χ. λακτάση, σουκράση, πεπτιδάσες, λιπάσες, αλκαλική φωσφατάση), τα οποία χρησιµεύουν για την απορρόφηση, την πέψη και τη µεταφορά των µεταβολιτών αλλά και για την προστασία από την αυτοπεψία. Τα εντεροκύτταρα αποτελούν τα κύρια κύτταρα των εντερικών λαχνών και έχουν απορροφητική λειτουργία. Για τον σκοπό αυτό, η προσαύλια επιφάνειά τους παρουσιάζει µικρολάχνες, που δηµιουργούν την ψηκτροειδή παρυφή (brush border), η οποία επενδύεται από τον γλυκοκάλυκα και αυξάνει την απορροφητική τους επιφάνεια. Τα εντεροκύτταρα µεταναστεύουν από τη βάση προς την κορυφή της λάχνης και κατά τη διάρκεια της µετανάστευσης ωριµάζουν. Η ενζυµική δραστηριότητα του πεπτικού συστήµατος αρχίζει καθώς τα εντεροκύτταρα µεταναστεύουν προς το άνω τµηµα των λαχνών. Η απορροφητική λειτουργία αρχίζει να αναπτύσσεται καθώς τα εντεροκύτταρα φθάνουν στο µέσο των λαχνών και συνεχίζει να αυξάνεται έως ότου φθάσει στην κορυφή τους, όπου και αποβάλλονται εντός του εντερικού αυλού. Ως εκ τούτου, τα εντεροκύτταρα ανανεώνονται συνεχώς στην επιφάνεια των λαχνών. β) Τα βλεννοπαραγωγά (καλυκοειδή) κύτταρα βρίσκονται κυρίως στα ανώτερα 2/3 των κρυπτών και βρίσκονται διάσπαρτα ανάµεσα στα εντεροκύτταρα των λαχνών. Αυξάνονται σε αριθµό από τη νήστιδα προς το άνω τµήµα του ειλεού και περιέχουν σφαιρίδια παχύρρευστης βλέννης µε όξινες γλυκοπρωτεΐνες, τα οποία αποβάλλονται στον αυλό. γ) Τα κύτταρα Paneth βρίσκονται στον πυθµένα των κρυπτών. Είναι πυραµιδικά κύτταρα, µε παραβασικούς πυρήνες και µεγάλα ηωσινόφιλα κοκκία (πρωτεϊνο-εκκριτικά κύτταρα). Τα κύτταρα Paneth εκκρίνουν αµυνίνες ή ντεφενσίνες (defensins), οι οποίες προστατεύουν απο

6 τις λοιµώξεις. δ) Τα ενδοκρινή κύτταρα εντοπίζονται κυρίως στο κατώτερο 1/3 των κρυπτών. Είναι τριγωνικά, µε σφαιρικούς πυρήνες και νευροενδοκρινικά κοκκία. Εκκρίνουν ορµόνες και πεπτίδια, όπως σεροτονίνη (5ΗΤ), εντερογλυκαγόνη, χολοκυστοκινίνη (I cells), σωµατοστατίνη, σεκρετίνη (S cells), γαστρίνη, µοτιλίνη και αγγειοδραστικό εντερικό πεπτίδιο (VIP). ε) Τα κύτταρα Μ είναι επιθηλιακά κύτταρα, που βρίσκονται πάνω από τις πλάκες του Peyer. Εµφανίζουν εκκολπώσεις στο κατώτερο τµήµα τους, που περιέχουν ενδοεπιθηλιακά λεµφοκύτταρα και αντιγονοπαρουσιαστικά κύτταρα, στα οποία παρουσιάζονται αντιγόνα που ενδοκυτταρόνται από τον αυλό. Επικάθονται σε µια ασυνεχή βασική µεµβράνη, µε συνέπεια να διευκολύνεται η διακίνηση των ουσιών. στ) Τα αρχέγονα κύτταρα εντοπίζονται κυρίως στο κατώτερο 1/3 των κρυπτών. Διαφοροποιούνται αρχικά προς ενδιάµεσα κύτταρα, τα οποία καταλαµβάνουν τα άνω 2/3 των κρυπτών. Το λεπτό έντερο αποτελείται από 4 στιβάδες, οι οποίες από την εσωτερική επιφάνεια, δηλαδή από τον αυλό του γαστρεντερικού σωλήνα προς την εξωτερική επιφάνεια είναι οι εξής: α) ο βλεννογόνος χιτώνας, β) ο υποβλεννογόνιος χιτώνας, γ) η εξωτερική µυϊκή στιβάδα και δ) ο ορογόνος υµένας (Σχήµα 1.1). Ο βλεννογόνος χιτώνας αποτελείται από 3 στιβάδες: (α) τη βλεννογόνο µεµβράνη (επιθήλιο): µια εσωτερική στιβάδα επιθηλίου, που προσφέρει προστασία και τροποποιείται σε συγκεκριµένες περιοχές, ώστε να εξυπηρετεί την έκκριση των ενζύµων και την απορρόφηση των διαφόρων ουσιών. Η βλεννογόνος µεµβράνη φέρει εγκολπώσεις, που σχηµατίζουν αδένες (βλεννογόνοι αδένες). Οι αδένες αποτελούνται από εξωκρινή κύτταρα (εκκρίνουν πεπτικούς χυµούς), ενδοκρινή κύτταρα (εκκρίνουν γαστρεντερικές ορµόνες) και επιθηλιακά εξειδικευµένα κύτταρα (χρησιµεύουν για την απορρόφηση των θρεπτικών προϊόντων της πέψης των τροφών). Η επιθηλιακή επιφάνεια του βλεννογόνου εµφανίζει δύο σηµαντικά µορφολογικά στοιχεία: τις εντερικές λάχνες και τις κρύπτες του Lieberkuhn (ή εντερικοί αδένες). Οι εντερικές λάχνες (villi) είναι µικροσκοπικές δακτυλοειδείς προσεκβολές των κυκλοτερών πτυχών του βλενννογόνου σε ολόκληρη την εσωτερική επιφάνεια του λεπτού εντέρου. Προσδίδουν στο βλεννογόνο µια βελούδινη επιφάνεια, αυξάνοντας την απορροφητική επιφάνεια, τουλάχιστον κατά 5 φορές. Μέσα στο σώµα της κάθε λάχνης υπάρχουν αιµοφόρα και λεµφοφόρα αγγεία καθώς και λείες µυϊκές ίνες. Οι λάχνες επικαλύπτουν το καλυπτήριο επιθήλιο (µονόστιβο κυλινδρικό επιθήλιο), το οποίο περιβάλλει έναν άξονα από συνδετικό ιστό που αποτελεί τµήµα της βασικής στιβάδας και παρουσιάζει 3 είδη κυττάρων: τα απορροφητικά, τα καλυκοειδή και τα νευροενδοκρινικά κύτταρα. Κάθε λάχνη περιέχει ένα κεντρικό λεµφαγγείο, ένα αρτηριόλιο, ένα φλεβίδιο και ένα τριχοειδικό δίκτυο. Εκτός από τα αγγειακά στελέχη, κάθε λάχνη περιέχει και λείες µυϊκές ίνες, που αποτελούν συνέχεια της βλεννογόνιας µυϊκής στιβάδας, στην οποία παρέχουν την ικανότητα να συστέλλεται. Οι εντερικές λάχνες βρίσκονται πολύ κοντά µεταξύ τους, πλησίον η µια της άλλης. Στα άνω µέρη του λεπτού εντέρου, οι λάχνες βρίσκονται σε επαφή µεταξύ τους, ενώ στα κατώτερα τµήµατα η κατανοµή τους είναι αραιότερη. Το µήκος των λαχνών αυξάνεται από το δωδεκαδάκτυλο έως το µέσον της νήστιδας και στη συνέχεια µειώνεται προς το τέλος του ειλεού. Στην επιφάνεια κάθε λάχνης υπάρχουν διάσπαρτα επιθηλιακά κύτταρα. Στην αυλική µεµβράνη των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων υπάρχει η ψηκτροειδής παρυφή (brush border), που αποτελείται από τριχοειδείς µικροσκοπικές προεκβολές-προεξοχές, γνωστές ως µικρολάχνες (microvilli). Οι µικρολάχνες αυξάνουν την απορροφητική επιφάνεια του βλεννογόνου περαιτέρω κατά 14 έως 40 φορές. Στην επιφάνεια των µικρολαχνών εντοπίζονται τα ένζυµα (εντεροκινάση, δισακχαράσες, αµινοπεπτιδάσες), τα οποία ολοκληρώνουν την διάσπαση των συστατικών του χυµού σε µικρά µόρια και τα οποία είναι αυτά που απορροφώνται. Η απορροφητική ικανότητα του εντέρου διευκολύνεται τόσο από τις κινήσεις ανάµειξης και προώθησης του χυλού όσο και από τις κινήσεις των λαχνών. Οι κρύπτες του Lieberkuhn είναι µικρά βοθρία, τα οποία εδράζονται µεταξύ των εντερικών λαχνών και εφάπτονται µε τις λάχνες. Ουσιαστικά πρόκειται για καταδύσεις του

7 βλεννογόνου, που εκτείνονται σε βάθος µέχρι και την βλεννογόνια µυϊκή στιβάδα, χωρίς όµως να την διαπερνούν. Οι επιφάνειες προς τον αυλό του εντέρου (αυλικές), τόσο των κρυπτών όσο και των λαχνών, καλύπτονται από επιθήλιο, το οποίο αποτελείται από: α) µέτριο αριθµό λαγηνοειδών κυττάρων, τα οποία εκκρίνουν βλέννη (χρησιµεύει για τη λίπανση και την προστασία του βλεννογόνου του εντέρου) και (β) µεγάλο αριθµό εντεροκυττάρων, τα οποία στις κρύπτες εκκρίνουν σηµαντική ποσότητα νερού και ηλεκτρολυτών, ενώ στην επιφάνεια των κρυπτών επανορροφούν το νερό και ηλεκτρολύτες, µαζί µε τα τελικά προϊόντα της πέψης. Το εντερικό υγρό (εντερική έκκριση) παράγεται από τα επιθηλιακά κύτταρα στις κρύπτες. Σε αντίθεση µε τα γαστρικά βοθρία, αυτές οι εντερικές κρύπτες δεν εκκρίνουν πεπτικά ένζυµα, αλλά χρησιµεύουν για την ανανέωση των κυττάρων. Οι κρύπτες διαφέρουν επίσης ως προς το µέγεθος και τη σύνθεση κατά µήκος του εντέρου. Είναι βαθύτερες στο εγγύς λεπτό έντερο (δωδεκαδάκτυλο και νήστιδα) και βραχύτερες στον ειλεό. Στον πυθµένα των κρύπτων βρίσκονται τα κύτταρα Paneth. Η ακριβής λειτουργία τους είναι άγνωστη, αλλά λόγω της παρουσίας των λυσοζυµών και ντεφενσινών θεωρείται πιθανότατα ότι συµβάλλουν στην διατήρηση του γαστρεντερικού φραγµού. Στη διεθνή βιβλιογραφία αναφέρονται σαφείς ενδείξεις ότι αµέσως µετά τον απογαλακτισµό συµβαίνουν σηµαντικές µεταβολές στη µορφολογία και στη λειτουργία του λεπτού εντέρου των χοιριδίων, οι οποίες συσχετίζονται µε σοβαρές γαστρεντερικές διαταραχές (Βλέπε Κεφάλαιο 2-Παράγοντες επικινδυνότητας διαταραχών του πεπτικού συστήµατος του χοίρου). Κατά τις πρώτες ηµέρες του απογαλακτισµού παρατηρείται µικρή κατανάλωση τροφής (ανεξάρτητα από τη σύσταση του σιτηρεσίου) και αλλαγές στη µορφολογία και στη λειτουργία του λεπτού εντέρου (έως 7 ηµέρες µετά τον απογαλακτισµό), που επηρεάζουν αρνητικά την απορροφητική του ικανότητα και την πεπτική του δραστηριότητα. Μετά τον απογαλακτισµό (ειδικά τις πρώτες 3 ηµέρες), η επίδραση του στρες του απογαλακτισµού συµβάλλει σε µορφολογικές αλλαγές στην αρχιτεκτονική δοµή του εντέρου και συγκεκριµένα µπορεί να παρατηρηθεί ατροφία των λαχνών (µείωση του ύψους). Η ατροφία των λαχνών είναι αναλογικά µεγαλύτερη στο αρχικό τµήµα του λεπτού εντέρου σε σχέση µε το τελευταίο τµήµα του. Το ύψος των λαχνών µειώνεται κατά 25-35% τις πρώτες 24 h µετά τον απογαλακτισµό, φθάνοντας έως 50% την 5 η ηµέρα µετά τον απογαλακτισµό, ενώ την 14 η ηµέρα µετά τον απογαλακτισµό ανακτάται το 94% του αρχικού τους ύψους. Επίσης, παρατηρείται υπερπλασία των κρυπτών (αύξηση του πλάτους στη βάση ανάµεσα στις λάχνες) έως και την 11 η ηµέρα µετά τον απογαλακτισµό, µε συνέπεια την υπερέκκριση υγρών. (β) την ελασµατοειδή ουσία (χόριο ή βασική µεµβράνη ή Lamina propria), η οποία είναι µια λεπτή µεσαία στιβάδα συνδετικού ιστού στην οποία επικάθεται το επιθήλιο. Το χόριο διαπερνούν µικρά αιµοφόρα και λεµφικά αγγεία και νευρικές ίνες. Επιπλέον, το χόριο φέρει τον λεµφικό ιστό του εντέρου (GALT-gut-associated lymphoid tissue), ο οποίος αποτελεί έναν σηµαντικό αµυντικό µηχανισµό κατά των διαφόρων εντεροπαθογόνων βακτηρίων. Το χόριο αποτελείται από χαλαρό, ινώδη, συνδετικό ιστό, ο οποίος είναι πλούσιος σε δικτυωτές ίνες. Καταλαµβάνει το χώρο ανάµεσα στις κρύπτες του Lieberkuhn και σχηµατίζει τον µίσχο των λαχνών. Περιέχει αιµοφόρα αγγεία, λεµφαγγεία, νευρικές ίνες, λείες µυϊκές ίνες, ινοβλάστες καθώς και στοιχεία συνδετικού ιστού. Μεταξύ αυτών αναγνωρίζεται µικρός αριθµός λεµφοκυττάρων, πλασµατοκυττάρων, ηωσινόφιλων πολυµορφοπύρηνων λευκοκυττάρων, µακροφάγων και µαστοκυττάρων. Οι πλάκες του Peyer αποτελούνται από µεγάλες συναθροίσεις λεµφοζιδίων, τα οποία ονοµάζονται αγελαία λεµφοζίδια. (γ) το µυϊκό βλεννογόνο ή βλεννογόνια µυϊκή στιβάδα (muscularis mucosa), που είναι µια λεπτή στιβάδα λείων µυϊκών ινών σε δίκτυο ελαστικών ινών και βρίσκεται δίπλα από τον υποβλεννογόνιο χιτώνα. Oι συσπάσεις της βλεννογόνιας µυϊκής στιβάδας δηµιουργούν στο βλεννογόνο πτυχές και προεξοχές. Ο υποβλεννογόνιος χιτώνας (submucosa) βρίσκεται κάτω από το βλεννογόνο χιτώνα και είναι µια σχετικά παχιά στιβάδα συνδετικού ιστού. Παρέχει στο έντερο ελαστικότητα και την ικανότητα διόγκωσης. Ο υποβλεννογόνιος χιτώνας περιέχει τα µεγαλύτερα αιµοφόρα αγγεία και λεµφαγγεία, τα οποία διακλαδίζονται µέσα στην υπερκείµενη εξωτερική µυϊκή στιβάδα. Στον υποβλεννογόνιο χιτώνα βρίσκονται, επίσης,

8 εξωκρινείς αδένες (υποβλεννογόνιοι αδένες) και ένα δίκτυο νευρικών κυττάρων, το υποβλεννογόνιο νευρικό πλέγµα (submucosal plexus) ή νευρικό πλέγµα του Meissner. Το πλέγµα του Meissner εµπλέκεται στη ρύθµιση της τοπικής δραστηριότητας κάθε περιοχής του εντέρου. Η εξωτερική µυϊκή στιβάδα (Muscularis externa) βρίσκεται µεταξύ του υποβλεννογόνιου και του ορογόνου υµένα και αποτελείται από: (α) την εσωτερική κυκλοτερή µυϊκή στιβάδα (circular muscle layer) και (β) την εξωτερική επιµήκη µυϊκή στιβάδα (longitudinal muscle layer), κάτω από τον ορογόνο υµένα. Οι λείες µυϊκές ίνες της εσωτερικής κυκλοτερής µυϊκής στιβάδας περιστρέφονται γύρω από τον γαστρεντερικό σωλήνα και η συστολή τους οδηγεί σε σύσφιγξη ή σε µείωση της διαµέτρου του αυλού του γαστρεντερικού σωλήνα στο σηµείο συστολής. Οι λείες µυϊκές ίνες της εξωτερικής επιµήκους µυϊκής στιβάδας βρίσκονται κατά µήκος του γαστρεντερικού σωλήνα και η συστολή τους έχει σαν αποτέλεσµα τη µείωση του µήκου του γαστρεντερικού σωλήνα. Η συνεργική δράση και των δύο µαζί λείων µυϊκών στιβάδων είναι υπεύθυνη για τις κινήσεις προώθησης και ανάµιξης του εντερικού περιεχοµένου. Μεταξύ των δύο λείων µυϊκών στιβάδων (επιµήκης και κυκλοτερής), βρίσκεται ένα δίκτυο νευρικών κυττάρων, το µυεντερικό πλέγµα (myenteric plexus) ή πλέγµα του Auerbach και µαζί µε το πλέγµα του Meissner ρυθµίζουν τοπικά τη δραστηριότητα του εντέρου. Ο ορογόνος υµένας (serosa) είναι µια στιβάδα συνδετικού ιστού που καλύπτει τον γαστρεντερικό σωλήνα, και εκκρίνει ένα υδαρές υγρό, που λιπαίνει και εµποδίζει την τριβή τόσο µεταξύ των οργάνων του πεπτικού συστήµατος όσο και των γύρω παρεγχυµατικών οργάνων. Στο µεγαλύτερο µέρος του γαστρεντερικού σωλήνα, ο ορογόνος υµένας σχηµατίζει µια εξωτερική πτυχή, το µεσεντέριο, το οποίο είναι συνεχές µε τον ορογόνο υµένα. Το µεσεντέριο περιέχει αιµοφόρα και λεµφικά αγγεία καθώς επίσης και νεύρα από και προς τον γαστρεντερικό σωλήνα. Επιπλέον, το µεσεντέριο διατηρεί αναρτηµένα τα όργανα του πεπτικού συστήµατος από το εσωτερικό τοίχωµα της κοιλιακής κοιλότητας σαν ένας βραχίονας. Αυτή η πρόσδεση παρέχει µια σχετική σταθερότητα των πεπτικών οργάνων στις κατάλληλες θέσεις και συγχρόνως µια σχετική ελευθερία για τις κινήσεις προώθησης και ανάµιξης του εντερικού περιεχοµένου. Σχήµα 1.1 Γραφική απεικόνιση της δοµής του λεπτού εντέρου 1.4 Παχύ έντερο Το παχύ έντερο του χοίρου αποτελείται από το τυφλό, το κόλον (ανιόν, εγκάρσιο και κατιόν) και το απευθυσµένο ή ορθό. Το τυφλό έχει σχετικά µικρό µήκος, ενώ το κόλον

9 µεγάλο µήκος. Το τυφλό έντερο, το ανιόν και εγκάρσιο κόλον και το εγγύτερο τµήµα του κατιόντος κόλου είναι διατεταγµένα σε µία σειρά φυγοκεντρικών και κεντροµόλων πηνίων γνωστή ως σπειροειδές κόλον. Η εξωτερική επιφάνεια του παχέος εντέρου χαρακτηρίζεται από τις κολικές ταινίες, τα εκκολπώµατα και τις εγκάρσιες αύλακες και τις επιπλοϊκές αποφύσεις. Στο παχύ έντερο ολοκληρώνεται η διαδικασία της πέψης, πραγµατοποιούνται ζυµωτικές επεξεργασίες (παραγωγή λιπαρών οξέων-π.χ. βουτυρικό, γαλακτικό-από άπεπτους υδατάνθρακες υπό την επίδραση µικροβίων), παράλληλα µε την απορρόφηση ύδατος, ηλεκτρολυτών, µικροµοριακών ενώσεων και βιταµινών (προϊόντα µεταβολισµού της µικροβιακής χλωρίδας). Μόλις το περιεχόµενο φθάσει µέσω του ειλεού στο παχύ έντερο, δεν υφίσταται κάποια ενζυµατική πέψη. Ωστόσο, συµβαίνει περιορισµένη µικροβιακή ενζυµατική δραστηριότητα, µε την οποία παράγονται πτητικά λιπαρά οξέα, τα οποία απορροφώνται εύκολα στο παχύ έντερο. Τα πτητικά αυτά λιπαρά οξέα παρέχουν αρκετή ενέργεια, που καλύπτει τις διατροφικές απαιτήσεις του επιθηλίου του παχέος εντέρου. Επίσης, στο παχύ έντερο συντίθενται βιταµίνες του συµπλέγµατος Β, οι οποίες απορροφώνται σε περιορισµένο βαθµό. Ωστοσο, κύρια λειτουργία του παχέος εντέρου είναι η απορρόφηφη νερού (το επιθήλιό του διαθέτει µεγάλη ικανότητα απορρόφησης νερού) και ο σχηµατισµός των κοπράνων, καθώς και η παραγωγή βλέννης. Το περιεχόµενο, µετά την αποµάκρυνση του νερού στο παχύ έντερο, συµπυκνώνεται σε ένα ηµι-στερεό περιεχόµενο και διέρχεται προς το ορθό και τον πρωκτό. Επιπλέον, το παχύ έντερο λειτουργεί και ως φυσικός αµυντικός φραγµός έναντι παθογόνων µικροργανισµών. Για τον λόγο αυτό, οποιαδήποτε µεταβολή ή αλλαγή στη λειτουργία του διαδραµατίζει σηµαντικό ρόλο ως προδιαθέτων παράγοντας επικινδυνότητας στην εµφάνιση διάρροιας µετά τον απογαλακτισµό (post-weaning diarrhea). Κατά την περίοδο του θηλασµού, η ανάπτυξη του παχέος εντέρου είναι µικρή. Κατά τη γέννηση του χοιριδίου το παχύ έντερο έχει βάρος 10 gr, µήκος 0,8 m και χωρητικότητα 40 ml. Στην ηλικία των 3 εβδοµάδων (20 ηµερών) αυξάνεται το βάρος του στα 36 gr, το µήκος του στα 1,2 m και η χωρητικότητά του στα 100 ml, αντιπροσωπεύοντας περίπου το 1,2% του ΣΒ. Μετά τον απογαλακτισµό και κατά τη διάρκεια του σταδίου της προπάχυνσης, αυξάνεται περισσότερο (2-2,5% του ΣΒ). Σε χοίρους ΣΒ 100 kgr, το βάρος του παχέος εντέρου έχει αυξηθεί σε 1,3 kgr, το µήκος µέχρι 5 m, και χωρητικότητά του περίπου στα 10 L. Το παχύ έντερο των ενήλικων χοίρων ζυγίζει περίπου 2,8 kgr, µε µήκος 7,5 m και χωρητικότητα 25 L. Γενικά, το παχύ έντερο αναπτύσσεται πιο αργά σε σχέση µε το λεπτό έντερο κατά την αρχική περίοδο µετά τη γέννηση. Ωστόσο, το παχύ έντερο συνεχίζει να αναπτύσσεται για µήνες, ακόµη και όταν πλέον το λεπτό έντερο έχει σταµατήσει να αναπτύσσεται. Η ταχύτερη αύξηση του µήκους του λεπτού εντέρου, σε σύγκριση µε του παχέος εντέρου στην περίοδο της γαλουχίας, αντανακλά το γεγονός ότι η διατροφή κατά τη διάρκεια της γαλουχίας είναι εξαιρετικής θρεπτικής αξίας, χωρίς να περισσεύουν υπολείµµατα τροφής στο κόλον, ενώ µετά τον απογαλακτισµό και στη συνέχεια οι χοίροι διατρέφονται µε ζωοτροφές που περιέχουν περισσότερες κυτταρίνες και λιγότερο εύπεπτα συστατικά. Στην επιφάνεια του βλεννογόνου του παχέος εντέρου υπάρχουν κρύπτες, αλλά σε αντίθεση µε το λεπτό έντερο, δεν υπάρχουν εντερικές λάχνες. Το επιθήλιό του είναι κυλινδρικό µονόστοιβο. Έρευνες αναφέρουν σηµαντική µείωση στην πυκνότητα των κρυπτών µετά τον απογαλακτισµό και παροδική µείωση της απορροφητικής ικανότητας του παχέος εντέρου. Επίσης, η υπερβολική απώλεια υγρών στο λεπτό έντερο είναι δυνατόν να οδηγήσει στην εµφάνιση διάρροιας µετά τον απογαλακτισµό. Ωστόσο, δεν έχει αποδειχθεί πλήρως ο ρόλος των µεταβολών του παχέος εντέρου στην πρόκληση διάρροιας µετά τον απογαλακτισµό. Ωστόσο, έχει αναφερθεί ότι πιθανώς να υπάρχει κάποια σχέση µεταξύ των µεταβολών στη µορφολογία και την απορροφητική λειτουργία του παχέος εντέρου και της συχνότητας εµφάνισης της διάρροιας. 1.5 Πάγκρεας

10 Ο λειτουργικός ρόλος του παγκρέατος είναι η ρύθµιση του µεταβολισµού των υδατανθράκων, των λιπιδίων και των πρωτεϊνών µέσω της έκκρισης του παγκρεατικού υγρού. Το πάγκρεας είναι ένας µικτός αδένας του πεπτικού συστήµατος, βρίσκεται στο εγγύς δωδεκαδακτύλο (στο σηµείο που ο στόµαχος συνδέεται µε το λεπτό έντερο) και διακρίνεται σε δύο λοβούς και σε δύο µοίρες (ενδοκρινή και εξωκρινή µοίρα). Η ενδοκρινής µοίρα είναι υπεύθυνη για την παραγωγή ορµονών (ινσουλίνη, γλυκαγόνη, σωµατοστατίνη), οι οποίες ρυθµίζουν τα επίπεδα της γλυκόζης στον οργανισµό ή συµβάλλουν στην πέψη, βοηθούν δηλαδή τον οργανισµό να αποθηκεύσει ενέργεια από τις τροφές. Υπεύθυνα για την ενδοκρινή λειτουργία του παγκρέατος είναι αθροίσµατα κυττάρων, διάσπαρτα µέσα στο παρέγχυµα του οργάνου που αποκαλούνται νησίδια του Langerhans. Σε αυτά διακρίνονται διάφοροι τύποι κυττάρων: τα κύτταρα α, που παράγουν τη γλυκαγόνη (ορµόνη που αυξάνει το σάκχαρο του αίµατος σε καταστάσεις υπογλυκαιµίας), τα κύτταρα β που παράγουν την ορµόνη ινσουλίνη (δραστηριοποιείται κατά την πέψη, επάγοντας την απορρόφηση των θρεπτικών συστατικών των τροφών από την κυκλοφορία προς στους περιφερικούς ιστούς για αξιοποίηση ή αποθήκευση) και τα κύτταρα δ- παράγουν την ορµόνη σωµατοστατίνη (δρα ανασταλτικά στην έκκριση της γλυκαγόνης και της ινσουλίνης). Στον χοίρο, η εξωκρινής µοίρα αντιπροσωπεύει περισσότερο από το 95% του παγκρέατος. Η εξωκρινής µοίρα παράγει το παγκρεατικό υγρό, το οποίο χύνεται στο δωδεκαδάκτυλο µέσω του παγκρεατικού πόρου. Το παγκρεατικό υγρό εκκρίνεται συνεχώς και οι τιµές του pη κυµαίνονται από 8,2 έως 8,6. Το παγκρεατικό υγρό εκκρίνεται κυρίως µεταξύ των γευµάτων, ενώ η λήψη ενός γεύµατος διεγείρει την έκκρισή του για 3-7 h, ανάλογα µε τη συχνότητα των γευµάτων. Ο µέσος όρος ροής του παγκρεατικού υγρού είναι 1-6 ml/h/kgr. Η ροή του εξαρτάται από τη σύνθεση του σιτηρεσίου, τη συχνότητα των γευµάτων και την ηλικία του χοίρου. Το παγκρεατικό υγρό είναι διαυγές, άχρωµο και περιέχει άλατα, διττανθρακικό νάτριο (NaHCO3) και ένζυµα. Το NaHCO3 χρησιµεύει για την εξουδετέρωση του ph του γαστρικού υγρού και τη σταθεροποίηση του pη του πεπτικού υγρού σε τιµές πλησίον του 8. Πιο συγκεκριµένα, το παγκρεατικό υγρό περιέχει και τα εξής ένζυµα: α) την παγκρεατική α-αµυλάση, η οποία υδρολύει το άµυλο σε µαλτόζη και γλυκόζη (από φυτικές πηγές) και το γλυκογόνο σε δισακχαρίτες (από ζωικές πηγές), β) την παγκρεατική λιπάση (lipase), η οποία υδρολύει τα τριγλυκερίδια (προσλαµβάνονται µέσω των τροφών) σε µονογλυκερίδια και ελεύθερα λιπαρά οξέα και γ) τα πρωτεολυτικά ένζυµα (θρυψίνη, χυµοθρυψίνη, ελαστάση και καρβοξυπεπτιδάση), που χρησιµεύουν για τη διάσπαση των πρωτεϊνών. Τα παγκρεατικά ένζυµα παράγονται µέσα στα παγκρεατικά κυψελοειδή κύτταρα και είναι εναποθηκευµένα σε φυσαλίδια-ζυµογόνα, τα οποία απελευθερώνονται στη συνέχεια µέσω των κυττάρων των παγκρεατικών πόρων στον αυλό του παγκρεατικού πόρου και στη συνέχεια στον αυλό του λεπτού εντέρου για την έναρξη των µεταβολικών διεργασιών. Τα πρόδροµα ένζυµα, που εκκρίνουν τα παγκρεατικά κύτταρα, είναι το θρυψινογόνο, το χυµοθρυψινογόνο, η παγκρεατική λιπάση και η αµυλάση. Όταν τα πρόδροµα ένζυµα εκκρίνονται στον αυλό του εντέρου, το θρυψινογόνο µετατρέπεται σε θρυψίνη (ενεργός µορφή του ενζύµου), µε την επίδραση ενός άλλου ενζύµου που ονοµάζεται εντεροκινάση και εκκρίνεται από τον εντερικό αυλό. Στη συνέχεια, η θρυψίνη καταλύει τη µετατροπή του χυµοθρυψινογόνου σε χυµοθρυψίνη (ενεργός µορφή του ενζύµου). Τα ενεργοποιηµένα ένζυµα καταλύουν την διάσπαση των πολυπεπτιδίων και των πολυσακχαριτών σε απλούστερα µόρια που µπορούν ευκολότερα να απορροφηθούν από τον αυλό του εντέρου. Συµµετέχουν, επίσης, ενεργά στην διαλυτοποίηση των λιπών. Η έκκριση των ενζύµων σε ανενεργή αρχικά µορφή προστατεύει το όργανο από αυτοπεψία. Η περιεκτικότητα των ζωοτροφών σε πρωτεΐνες καθώς και η πηγή προέλευσής τους επηρεάζουν τη σύνθεση και την έκκριση των πρωτεολυτικών ενζύµων. Η δραστηριότητα της θρυψίνης και της χυµοθρυψίνης αυξάνονται καθώς αυξάνεται η περιεκτικότητα της ζωοτροφής σε πρωτεΐνη. Η χυµοθρυψίνη παρουσιάζει τη µεγαλύτερη αύξηση. Επίσης, η περιεκτικότητα των ζωοτροφών σε λιπαρά οξέα καθώς και η σύνθεση των λιπαρών οξέων ρυθµίζουν τη σύνθεση και την έκκριση της λιπάσης, η έκκριση της οποίας αυξάνεται σε περιπτώσεις που αυξάνεται και η περιεκτικότητα των ζωοτροφών σε λιπαρά οξέα. Στα απογαλακτισµένα χοιρίδια παρατηρείται, επίσης, µειωµένη έκκριση και δράση διαφόρων παγκρεατικών και εντερικών ενζύµων. H δραστηριότητα του πεπτικού ενζύµου

11 λακτάση (lactase) [ένζυµο για την πέψη της λακτόζης (σακχάρο του γάλακτος) σε γλυκόζη και γαλακτόζη], είναι σχετικά υψηλή στα νεογέννητα χοιρίδια. Η λακτάση (lactase) είναι αυξηµένη τις πρώτες 2 έως 3 εβδοµάδες της ζωής των χοιριδιών και στη συνέχεια µειώνεται απότοµα. Αντιστρόφως, η δραστηριότητα των ενζύµων για τη διάσπαση των υδατανθράκων (αµυλάση-amylase, µαλτάση) είναι σχετικά χαµηλή στα νεογέννητα χοιρίδια και δεν αυξάνεται σε ικανοποιητικά επίπεδα µέχρι την 4 η έως 6 η εβδοµάδα της ηλικίας τους (Σχήµα 1.2). Σε µερικές µελέτες παρατηρήθηκε αύξηση της δραστηριότητας της σουκράσης (sucrase), της µαλτάσης (maltase) και της γλυκοαµυλάσης (ένζυµα διάσπασης των υδατανθράκων της τροφής) κατά την 1 η εβδοµάδα µετά τον απογαλακτισµό, ενώ αντίθετα σε άλλες µελέτες παρατηρήθηκε µείωση της δραστηριότητας της σουκράσης και της µαλτάσης. Επίσης, σε αρκετές µελέτες διαπιστώθηκε παροδική και απότοµη µείωση της δράσης ορισµένων ενζύµων (π.χ. λακτάση, σουκράση), φθάνοντας συνήθως στα ελάχιστα επίπεδα τις πρώτες 3 έως 5 ηµέρες µετά τον απογαλακτισµό, ενώ στη συνέχεια αυξάνεται σταδιακά η δραστηριότητά τους. Επιπλέον, έχει αναφερθεί µειωµένη δραστηριότητα της λακτάσης και της αµινοπεπτιδάσης από την 2 η έως την 15 η ηµέρα µετά τον απογαλακτισµό και της µαλτάσης από την 2 η ηµέρα (ενώ αυξάνεται από την 8 η έως την 15 η ηµέρα µετά τον απογαλακτισµό). Επιπλέον, οι παγκρεατικές εκκρίσεις µειώνονται από την 15 η ηµέρα µετά τον απογαλακτισµό, πριν αυξηθεί η δραστηριότητα της θρυψίνης και της αµυλάσης. Επίσης, στα απογαλακτισµένα χοιρίδια µειωµένη είναι δραστηριότητα και της αλκαλικής φωσφατάσης, η οποία διαδραµατίζει σηµαντικό ρόλο στην αντιµετώπιση των επιπτώσεων της εντερική φλεγµονής. Επιπλέον, έχει παρατηρηθεί ότι η µειωµένη κατανάλωση τροφής ή οι διακυµάνσεις στην κατανάλωση τροφής, πριν και µετά τον απογαλακτισµό, επηρεάζουν την έκκριση και την δράση των ενζύµων. Για παράδειγµα, η υψηλή κατανάλωση τροφής µετά τον απογαλακτισµό µπορεί να διεγείρει µεµονωµένα την έκκριση διαφόρων ενζύµων ή και συνολικά την ενζυµική δραστηριότητα στον γαστρεντερικό σωλήνα των απογαλακτισµένων χοιριδίων. Συνεπώς, η αυξηµένη κατανάλωση τροφής και η χρήση υψηλοενεργειακών σιτηρεσίων τις πρώτες ηµέρες µετά τον απογαλακτισµό µπορούν να επηρεάσουν θετικά τη µορφολογία και τη λειτουργία του λεπτού εντέρου (η ατροφία των λαχνών εξαλείφεται συνήθως το αργότερο 1-2 εβδοµάδες µετά), εποµένως και τον ρυθµό ανάπτυξης του χοιριδίου. Σχήµα 1.2 Γραφική απεικόνιση της δραστηριότητας των διαφόρων ενζύµων σε σχέση µε την ανάπτυξη του πεπτικού συστήµατος (ηλικία σε εβδοµάδες) του χοιριδίου (Manners et al. 1972, Kitts et al. 1956) 1.6 Ήπαρ και χοληδόχος κύστη

12 Το ήπαρ είναι βασικό όργανο για τον µεταβολισµό του οργανισµού του χοίρου. Τα θρεπτικά συστατικά της τροφής που απορροφώνται από την κυκλοφορία του αίµατος, αποµακρύνονται από το αίµα µε την πρόσληψή τους από τα κύτταρα του ήπατος (ηπατοκύτταρα). Τα θρεπτικά συστατικά διέρχονται από το ήπαρ χωρίς να αποµακρύνονται και οι µεταβολίτες που απελευθερώνονται από το ήπαρ, εισέρχονται στην κοίλη φλέβα για να είναι διαθέσιµοι να µεταβολιστούν στους περιφερικούς ιστούς. Το ήπαρ έχει και άλλες επιπλέον λειτουργίες: α) απέκκριση άχρηστων προϊόντων, β) έκκριση της χολής, γ) αποθήκευση λιπιδίων, βιταµίνης Α, και γλυκογόνου, δ) φαγοκυττάρωση «ξένων» σωµατιδίων, ε) αποτοξίνωση προϊόντων του µεταβολισµού και στ) ενδοκρινείς λειτουργίες. Η χολή είναι ένα παχύρευστο υγρό (καφεπράσινου χρώµατος), το οποίο αποτελείται από χοληστερίνη, χολικά άλατα, χολερυθρίνη, ασβέστιο και νερό. Κύριος ρόλος της χολής είναι η πέψη του λίπους των τροφών. Παράγεται στο ήπαρ και συσσωρεύεται στη χοληδόχο κύστη. Μετά τη λήψη της τροφής, η χοληδόχος κύστη συσπάται και εκκρίνει τη χολή µέσω των χοληδόχων πόρων στο λεπτό έντερο. Εκεί γίνεται η διαδικασία της πέψης των λιπαρών οξέων. Η έκκριση χολής από τα ηπατοκύτταρα είναι σταθερή, αλλά απελευθερώνεται στο έντερο στην περίπτωση που χρειάζεται για την πέψη των λιπιδίων. Συνεπώς, όταν υπάρχει µικρή ποσότητα ή καθόλου τροφή στο δωδεκαδάκτυλο, ο σφιγκτήρας του Oddi κλείνει και η χολή εκτρέπεται από τη χοληδόχο κύστη (όπου η χολή συµπυκνώνεται) µέσω του χοληφόρου πόρου. Σε περιπτώσεις που οι τροφές είναι πλούσιες σε λιπαρά οξέα, η χολή εισέρχεται στο δωδεκαδάκτυλο, καθώς ο σφιγκτήρας του Oddi χαλαρώνει και η χοληδόχος κύστη «αδειάζει» υπό την επίδραση ενός συνδυασµού νευρικών και ορµονικών παραγόντων. Βασικό συστατικό της χολής είναι τα χολικά άλατα, που βοηθούν στην πέψη και στην απορρόφηση των λιπαρων οξέων, στην απορρόφηση των λιποδιαλυτών βιταµινών καθώς και στη δράση της παγκρεατικής λιπάσης στο λεπτό έντερο. Τα χολικά άλατα είναι παράγωγα της χοληστερόλης, η οποία προέρχεται είτε από τη τροφή είτε συντίθεται από το ήπαρ και µετατρέπεται σε χηνοδεοξυχολικό οξύ (chenodeoxycholic acid-cdca) και σε ιοχολικό οξύ (hyocholic acid-hca). Σε αντίθεση µε τα περισσότερα θηλαστικά, τα οποία παράγουν κυρίως χολικό οξύ (cholic acid-ca) και CDCA από τη χοληστερόλη, στους χοίρους δεν παράγεται σχεδόν καθόλου CA, αλλά παράγεται HCA, σε ποσότητες ίσες µε εκείνη των CA σε άλλα θηλαστικά. Στο χοίρο, σχεδόν όλα τα χολικά οξέα είναι γλυκινοσυζευγµένα (93%), σε αντίθεση µε πολλά άλλα είδη ζώων. Στα πτηνά, στα τρωκτικά, στους σκύλους και στα πρόβατα, τα χολικά οξέα είναι σχεδόν εξ ολοκλήρου ταυρο-συζευγµένα, ενώ σε άλλα είδη ζώων είναι γλυκινο-συζευγµένα και ταυρο-συζευγµένα (π.χ. βοοειδή, άνθρωπος). Τα χολικά οξέα βρίσκονται κυρίως υπό τη µορφή αλάτων νατρίου. Τα χολικά άλατα εκκρίνονται ενεργά στη χολή και τελικά µεταφέρονται στο δωδεκαδάκτυλο. Εφόσον, λάβουν µέρος στην πέψη των λιπαρών οξέων, τα περισσότερα χολικά άλατα επαναρροφούνται στο αίµα από ειδικούς µηχανισµούς ενεργής µεταφοράς και εντοπίζονται στο τελευταίο τµήµα του λεπτού εντέρου (τελικό τµήµα του ειλεού). Από το σηµείο αυτό, τα χολικά άλατα επιστρέφουν µε την ηπατική πυλαία φλέβα στο ήπαρ, το οποίο τα επανεκκρίνει στη χολή. Αυτή η ανακύκλωση των χολικών αλάτων (και µερικών άλλων χολικών συστατικών) µεταξύ του λεπτού εντέρου και του ήπατος αναφέρεται ως εντεροηπατική κυκλοφορία. Επίσης, τα φωσφολιπίδια που περιέχονται στη χολή, διαδραµατίζουν έναν σηµαντικό ρόλο στην πέψη και την απορρόφηση των λιπιδίων. Τα φωσφολιπίδια στη χολή του χοίρου βρίσκονται υπό τη µορφή φωσφατιδυλοχολίνης. Η συνολική ροή της χολής στους αναπτυσσόµενους χοίρους εντός 24 ωρών κυµαίνεται περίπου στα ml/kgr ΣΒ και επηρεάζεται από τη διατροφή. Η προσθήκη των πίτυρων στα σιτηρέσια αυξάνει τόσο την έκκριση χολής όσο και τη συγκέντρωση των χολικών οξέων στη χολή. Η αύξηση της περιεκτικότητας του σιτηρεσίου σε λίπος προκαλεί µέτρια αύξηση στη ροή της χολής. Ωστόσο, αύξηση της περιεκτικότητας του σιτηρεσίου σε λίπος κατά 2-10% συνοδεύεται από σηµαντική αύξηση της έκκρισης των χολικών οξέων και µέτρια αύξηση της περιεκτικότητας της χολής σε φωσφολιπίδια και χοληστερίνη. Μια περαιτέρω αύξηση της περιεκτικότητας του σιτηρεσίου σε λίπος έως 20% δεν προκαλεί περαιτέρω αύξηση της ροής των χολικών οξέων, ενώ η παραγωγή των φωσφολιπιδίων και της χοληστερίνης συνεχίζει να αυξάνεται.

13 2 Συµπτωµατολογία και αλλοιώσεις του ΠΣ 2.1 Στοµατίτιδα/γλωσσίτιδα Στοµατίτιδα είναι η φλεγµονή της στοµατικής κοιλότητας και επηρεάζει τα χείλη, τη γλώσσα και την υπερώα. Εµφανίζεται µε τη µορφή των αφθών ή εξελκώσεων και προκαλεί πόνο, σιελόρροια και δυσκολία στην κατανάλωση τροφής. Η στοµατίτιδα συµπεριλαµβάνεται στα κλινικά ευρήµατα διαφόρων ιογενών λοιµώξεων, όπως είναι η συγγενής ευλογιά των χοιριδίων (συνοδεύεται από διαβρώσεις και έλκη) και κυρίως τα φυσαλιδώδη νοσήµατα του χοίρου (Αφθώδης πυρετός, Φυσαλιδώδες νόσηµα του χοίρου, Φυσαλιδώδες εξάνθηµα του χοίρου, Φυσαλιδώδης στοµατίτιδα). Στα φυσαλιδώδη νοσήµατα του χοίρου παρατηρείται πυρετός ( 40,5 C) τις πρώτες ηµέρες µετά τη µόλυνση και οι αλλοιώσεις χαρακτηρίζονται από φυσαλίδες (προηγείται αποχρωµατισµός των περιοχών) σε διάφορα σηµεία της στοµατικής κοιλότητας (χείλη, γλώσσα, υπερώα, πλάγια τοιχώµατα της στοµατικής κοιλότητας), του ρύγχους και των άκρων (κυρίως στα όρια των χηλών). Οι φυσαλίδες διαρρηγνύονται εντός 6-24 ωρών µετά το σχηµατισµό τους και εγκαταλείπουν υπεραιµικές και αιµορραγικές διαβρώσεις ή έλκη. Επίσης, διάφορες βακτηριακές λοιµώξεις προκαλούν στοµατίτιδα. Η µόλυνση από Staphylococcus hyicus (εξιδρωµατική επιδερµίτιδα) χαρακτηρίζεται από την εµφάνιση ελκωτικής γλωσσίτιδας και στοµατίτιδας στα χοιρίδια καθώς και την παρουσία ελκών στη ράχη της γλώσσας. Περιστασιακά σε µικρό αριθµό χοιριδίων µπορεί να παρατηρηθούν έλκη και διαβρώσεις στη σκληρή υπερώα. Η µόλυνση από τον Actinobacillus lignieresi προκαλεί οίδηµα και φλεγµονή στη γλώσσα. Η είσοδος του Actinobacillus lignieresi στον οργανισµό του χοίρου συµβαίνει µέσω τραυµάτων ή άλλων αλλοιώσεων που προκαλούνται από άλλους µικροοργανισµούς, ενώ µπορεί να µεταδοθεί από τη γλώσσα διαµέσου των λεµφαγγείων και στα επιχώρια λεµφογάγγλια. Οι αλλοιώσεις συνοδεύονται από την παρουσία οζιδίων και ελκών, ενώ µπορεί να επηρεαστούν ακόµη και οι µαλακοί ιστοί του φάρυγγα και του λαιµού. Επίσης, ουλίτιδα και περιοδοντική φλεγµονή παρατηρούνται σε σφάλµατα κατά την κοπή οδόντων στα γαλουχούµενα χοιρίδια, τα οποία προκαλούν βλάβη στο επιθήλιο των ούλων, στοµατίτιδα και αποστήµατα στη ρίζα των οδόντων. Στα περιστατικά αυτά και γενικότερα σε περιστατικά στοµατίτιδας στον χοίρο αποµονώνεται συνήθως το Fusobacterium necrophorum. Το Fusobacterium necrophorum επιπλέκει δευτερογενώς τραύµατα ή βακτηριακές λοιµώξεις και µετά την εισόδό του στον οργανισµό, πολλαπλασιάζεται και παράγει εξωτοξίνες, οι οποίες ευθύνονται για τη νέκρωση των ιστών. Αλλοιώσεις στη στοµατική κοιλότητα µπορεί να παρατηρηθούν και σε διάφορες παρασιτώσεις του χοίρου, όπως είναι η τριχινέλλωση (Trichinella spiralis), στην οποία παρατηρούνται αλλοιώσεις στη γλώσσα και στους µύες της µάσησης και η παρασίτωση από το Gongylonema pulchrum, το οποίο µπορεί να προκαλέσει φλεγµονή στη γλώσσα (κυρίως σε χοίρους ελευθέρας βοσκής). Τέλος, διάφορες ερεθιστικές χηµικές ουσίες (καυστικές ή τοξικές) και ηλιακά εγκαύµατα µπορεί να προκαλέσουν στοµατίτιδα, που συνοδεύεται από την παρουσία φλυκταινών και αλλοιώσεις διάβρωσης του επιθηλίου του ρύγχους. 2.2 Οισοφαγίτιδα/αµυγδαλίτιδα/φαρυγγίτιδα/σιαλογοναδενίτιδα Σε περιστατικά µε έλκη στην οισοφαγική µοίρα του στοµάχου (pars oesophagea) είναι δυνατόν να παρατηρηθεί οισοφαγίτιδα. Επίσης, σε περιπτώσεις που σε γαλουχούµενα ή/και σε απογαλακτισµένα χοιρίδια συµβαίνει ανοσοκαταστολή ή διαταραχές της φυσιολογικής χλωρίδας του βλεννογόνου του οισοφάγου ή εκτεταµένη χορήγηση αντιβιοτικών για µεγάλο χρονικό διάστηµα προκαλείται οισοφαγίτιδα λόγω της µυκητίασης από την Candida albicans (µονιλίωση, candidiasis). Επιπλέον, στον χοίρο παρατηρείται και παρασιτικής αιτιολογίας

14 οισοφαγίτιδα, όπως είναι η γογγυλονηµάτωση (Gongylonema spp.) και η σαρκοκυστίωση (Sarcocystis spp.) Αµυγδαλίτιδα στο χοίρο, δηλαδή η φλεγµονή των αµυγδαλών, παρατηρείται σε βακτηριακές λοιµώξεις (κυρίως από Streptococcus suis, Salmonella spp, Erysipelotrhix rhusiopathiae και είδη Pasteurellae). Αιµορραγική και νεκρωτική αµυγδαλίτιδα παρατηρείται στον άνθρακα. Επίσης, ιογενείς λοιµώξεις µπορεί να προκαλέσουν αµυγδαλίτιδα. Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελεί η νεκρωτική αµυγδαλίτιδα που προκαλείται στη νόσο του Aujeszky, καθώς οι αµυγδαλές αποτελούν την πρωταρχική εστία πολλαπλασιασµού του ιού της νόσου. Φαρυγγίτιδα παρατηρείται σε περιπτώσεις που άγανα κριθαριού ή άλλα ινώδη υλικά διεισδύουν στον φάρυγγα. Η σιαλογοναδενίτιδα (φλεγµονή κάποιου σιελογόνου αδένα, συνήθως της παρωτίδας ή του υπογνάθιου αδένα) χαρακτηρίζεται από διόγκωση του αδένα, λόγω της µερικής απόφραξης του αγωγού του, µέσα από τον οποίο περνάει η σίελος στη στοµατική κοιλότητα. Σιαλογοναδενίτιδα παρατηρείται σε περιστατικά ανεπάρκειας της βιταµίνης Α, στα οποία οι αγωγοί των σιελογόνων αδένων υφίστανται πλακώδη µεταπλασία και προκαλείται στάση της σιέλου, µόλυνση και πυώδης φλεγµονή, µε συνέπεια την έντονη διόγκωση των σιελογόνων αδένων. Επίσης, στο φυσαλιδώδες νόσηµα του χοίρου τα επιθηλιακά κύτταρα των αγωγών σιελογόνων αδένων υφίστανται εκφυλισµό. 2.3 Δυσφαγία Περιστατικά δυσφαγίας (δηλαδή η διαταραχή της φυσιολογικής διαδικασίας κατάποσης) παρατηρούνται σε περιπτώσεις έµφραξης ή στένωσης του οισοφάγου από ξένο σώµα. Επίσης, σε νευρολογικά περιστατικά µε εγκεφαλίτιδα (π.χ. λοίµωξη από Streptococcus suis, νόσος Αujeszky) είναι δυνατόν να προκληθούν βλάβες στον προµήκη µυελό ή/και σε πυρήνες (κέντρα) ή/και στα εγκεφαλικά νεύρα που ελέγχουν στην κατάποση (V-τρίδυµο, IXγλωσσοφαρυγγικό, X-πνευµονογαστρικό, XII-υπογλώσιο) και να προκληθεί συνεπώς δυσφαγία. 2.4 Έµετος Έµετος είναι η αντανακλαστική, βίαιη εξώθηση µέρους ή του συνόλου του περιεχοµένου του στοµάχου (τροφών και υγρών) µέσω της στοµατικής κοιλότητας (µέσω του οισοφάγου και έξω από το στόµα) (Εικόνα , Βίντεο 1.1). Συνήθως προηγείται µια σειρά στερεότυπων πρόδροµων κλινικών συµπτωµάτων (π.χ. υπερβολική σιελόρροια, ρίγος, επαναλαµβανόµενη κατάποση, τάση για έµετο, συσπάσεις των κοιλιακών µυών). Το περιεχόµενο του εµετού έχει όξινο ph. Η παρουσία αίµατος στον έµετο (αιµατέµεση) είναι σύµπτωµα αιµορραγίας του ανώτερου πεπτικού συστήµατος, ενώ η παρουσία χολής υποδηλώνει ότι υπάρχει επικοινωνία µεταξύ στοµάχου και δωδεκαδακτύλου. Η κοπρανώδης οσµή του εµέτου είναι ενδεικτική σε περιστατικά αποφρακτικού ή παραλυτικού ειλεού, γαστροκολικού συριγγίου ή παρατεταµένης στάσης του περιεχοµένου µε δευτεροπαθή υπερανάπτυξη βακτηριδίων στο στόµαχο.