ΕΙΔΙΚΑ ΚΕΦΑΛΑΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ «ΠΡΟΤΥΠH BΙΟΛΟΓΙΚH ΜΕΜΒΡΑΝH: Η ΜΕΜΒΡΑΝΗ TOY ΕΡΥΘΡΟΚΥΤΤΑΡΟΥ»

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΕΙΔΙΚΑ ΚΕΦΑΛΑΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ «ΠΡΟΤΥΠH BΙΟΛΟΓΙΚH ΜΕΜΒΡΑΝH: Η ΜΕΜΒΡΑΝΗ TOY ΕΡΥΘΡΟΚΥΤΤΑΡΟΥ»"

Transcript

1 ΕΙΔΙΚΑ ΚΕΦΑΛΑΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ «ΠΡΟΤΥΠH BΙΟΛΟΓΙΚH ΜΕΜΒΡΑΝH: Η ΜΕΜΒΡΑΝΗ TOY ΕΡΥΘΡΟΚΥΤΤΑΡΟΥ» Μαριάννα Χ. Αντωνέλου, Ph.D. Λέκτορας Τμήματος Βιολογίας, Πανεπιστημίου Αθηνών 2014

2 Εκχύλιση κυττάρου με Triton X-100 3D structure βιμεντίνη δεσμίνη 2

3 2D-structure Spectrin, actin filaments and accessory proteins form a highly cross-linked network, termed the membrane skeleton 3

4 ΣΚΕΛΕΤΟΣ Κοντά πρωτονημάτια ακτίνης (33-37 nm) Σκελετικό εκχύλισμα 1. underlies the inner surface of plasma membranes of metazoan cells Sp s 2. is linked to cell adhesion receptors, ion pumps and channels organizes sub-domains of the plasma membrane 3. influences cell shapes and mechanical stability The spectrin-based membrane skeleton was first identified in RBCs 4.1 actin ίχνη Hb 4

5 Iδιαίτερα ανεπτυγμένος (65%) elasticity and mechanical stability The architecture of the membrane skeleton and the nature of its intermolecular contacts determine the mechanical properties of the skeleton and confer the characteristic biconcave shape of red cells. 5

6 ΣΚΕΛΕΤΟΣ-RBCs In human hereditary hemolytic anemias, defects or deficiencies in assembly or interactions of spectrin and other membrane skeleton components lead to abnormally shaped and fragile RBCs due to impaired biogenesis and/or survival in the circulation. Hemolytic anemia due to membrane skeleton defects is one of the most common inherited diseases in Northern Europeans (1:2500 to 1:5000). 6

7 ΣΗΜΕΙΑ ΣΥΝΔΕΣΗΣ: 1) Sp-ank (band 3) (***) 2) Sp-4.1R-actin-p55-GpC 3) Rh, RhAG-ank 4) B3-adducin-Sp 5) GluT1-adducin-dematin 6) Sp, 4.1R PS 7

8 ΣΚΕΛΕΤΟΣ Αυτό το μοντέλο βρίσκει εφαρμογή και σε άλλους ιστούς/κύτταρα/ οργανίδια με διαφορετική όμως οργάνωση και λειτουργία Οι σπεκτρίνες ταυτοποιήθηκαν για πρώτη φορά στην ενδοκυττάρια επιφάνεια του RBC Τώρα: κεντρικό συστατικό των μεμβρανικών σκελετών σπεκτρίνης-ακτίνης (ubiquitous and complex spectrin actin scaffold) που εντοπίζονται κάτω από τη λιπιδιακή διπλοστιβάδα των κυττάρων στα μετάζωα 8

9 cryo-electron tomography evaluation of the 3D topology/structure of intact, unexpanded membrane skeletons from mouse erythrocytes frozen in physiological buffer (Nans et al., BIOPHYSICAL JOURNAL 101:2341, 2011) network of Sp filaments: gradual decrease in both the density and the thickness of the network from the center to the edge of the cell (corresponding gradient in membrane stress) 9

10 Πυκνό και νηματώδες δίκτυο, αλλά με έκταση και αρνητική χρώση (Palek & Sahr,1992) δομή κανονικού πλέγματος (Liu et al., 1987; J.Cell Biol., 104: ) 10

11 Τα μόρια σπεκτρίνης σχηματίζουν ένα πρότυπο σαν δίχτυ το οποίο αγκυροβολείται στη μεμβράνη με τα μόρια αγκυρίνης. Το βασικό σχήμα είναι εξαγωνικό 11

12 ΣΥΜΠΛΟΚΑ ΖΕΥΞΗΣ: Τα κομβικά σημεία διασταύρωσης των SpT μεταξύ τους και με τα πρωτονημάτια ακτίνης Οριζόντιες διαπρωτεϊνικές αλληλεπιδράσεις σε επίπεδο SK ΣΖ/μm 2 12

13 ΣΚΕΛΕΤΟΣ Bennett and Baines. Physiological Reviews 81: 1353;

14 ΣΚΕΛΕΤΟΣ The spectrin dimer dimer interaction and the spectrin actin protein 4.1R junctional complex play a key role in regulating membrane deformability and membrane mechanical stability. Weakening of either of these lateral interactions results in elliptocytosis and decreased membrane mechanical stability leading to membrane fragmentation 14

15 ΣΚΕΛΕΤΟΣ A particularly striking feature is the precise and uniform lengths of the actin filaments, which are all nm long, consisting of subunits. These short actin filaments are extraordinarily stable, persisting for the lifetime of the RBCs (120 days in humans ) The uniform lengths and stability of RBC actin filaments contrast with the heterogeneity and rapid turnover of actin filaments in the cytoskeletons of motile and proliferating cells. 15

16 ΣΚΕΛΕΤΟΣ Unusual properties of RBC actin filaments (flexibility and stability on the RBC membrane skeleton) 1) specialized assembly 2) regulation 16

17 ΣΚΕΛΕΤΟΣ Tropomodulin (Tmod) caps their pointed ends adducin caps their barbed ends and the actin-stabilizing protein, tropomyosin (TM), binds along their lengths 17

18 (Baines AJ, 2009 Bioch. Soc Transac, 37(4) The interaction of Sp with actin is promoted by protein 4.1 (JC-other proteins tropomyosin, tropomodulin (Tmod), adducin and 4.9 (dematin). Protein 4.1 binds numerous membrane proteins JCs act as scaffolds for the assembly of multiprotein complexes. Adducin and dematin together bind other membrane proteins, so contribute further components to the multiprotein complexes. Each spectrin β-chain has an ABS. Each ankyrin is multivalent for membrane proteins, so ankyrin coordinates the formation of another multiprotein complex. 18

19 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ Eκτεταμένο, γραμμικό, εύκαμπτο, ελαστικό αρθρωτό, πολυλειτουργικό μόριο Spectrin is composed of two nonidentical subunits, ai (molecular weight ) and bi ( ) which intertwine to form heterodimers. Dimers self-associate head to head to form tetramers Each extremity of tetramers binds actin microfilaments via b-spectrin, allowing spectrin to form cross-links between actin filaments, thus generating an extended network. 19

20 α, β υπομονάδες (genes: SPTA1, SPTB), ΑΥΤΟΣΥΓΚΡΟΤΟΥΜΕΝΕΣ σε διμερή, τετραμερή SpD: Πλευρική και αντιπαράλληλη σύνδεση (αβ) SpT: Head-to-head of 2 (αβ) tetramer α2β2 20

21 αρχετυπικό μέλος υπεροικογένειας Sp και δικτύων Sp σε άλλα κύτταρα, υποκυτταρικά οργανίδια και ιστούς (dystrophin, actinin, utrophin) Αρχαίες πρωτεΐνες, αλλά στην εξελιγμένη τους μορφή υπάρχουν μόνο στα μετάζωαwide distribution in all metazoan cells κύριο συστατικό πολλών μεμβρανικών σκελετών Eπιθήλια, νευρικό σύστημα, Golgi, ER, vesicles, nucleus κλπ Mammals: different spectrin isoforms - extensive mrna splicing from 7 genes Some isoforms have a specific expression according to cell type or to cell organelle with very specific functions- (tissue- and developmental stage time-specific) Στο σκελετικό μυ και πιθανόν στο σύμπλεγμα Golgi υπάρχουν ομοπολυμερή β-σπεκτρίνης Spectrin functions can be regulated by posttranslational modifications Invertebrates have a smaller repertoire of spectrin genes 21

22 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ Μachicka et al., Cell Mol Life Sci 69:191;

23 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ 23

24 24

25 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ-non erythroid functions Spectrin-based skeletons (1) Ρύθμιση κυτταρικής μορφολογίας μηχανικών ιδιοτήτων (2) oργάνωση εξειδικευμένων μεμβρανών-δομική πλατφόρμα για μικροδιαμερισματοποίηση μεμβράνης (3) Ρύθμιση κυτταρικού κύκλου (by regulating the expression of membrane receptors or by altering cell adhesion) και επιδιόρθωσης DNA (Mutations in βιι lead to susceptibility to tumorigenesis (deregulation of cell cycle control) (After damage, aii-spectrin binds to DNA at the sites of damage and acts as a scaffold, contributing to the recruitment of repair proteins. Moreover, aii-spectrin is involved in maintaining chromosomal stability) 25

26 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ-non erythroid functions Spectrin-based skeletons (4) Sp-actin: κυτταρική προσκόλληση και διασπορά (modified expression of some integrins) (5) Έλεγχος ενεργοποίησης διαμεμβρανικών πρωτεϊνών (contribution to the formation of TCR (T cell receptor) complexes in lymphocytes-in lymphoid-derived cell lines, spectrin is distributed in the cytoplasm (as large aggregates)-recruitment to the PM is required for initiation of the signal transduction/tcr clustering/immunological synapses) (Spectrin aggregation may also be associated with early cellular apoptotic events preceding a loss of membrane aminophospholipid asymmetry) (6) Αλληλεπίδραση με πρωτείνες που εμπλέκονται σε ενδοκυττάρια μεταφορά (facilitation of membrane protein transport via the secretory and endocytic pathways - binding to the dynactin) Μachicka et al., Cell Mol Life Sci 69:191;

27 Spectrin: a family of multifunctional proteins

28 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ domain structure of spectrin polypeptides and proteins Bennett and Baines. Physiological Reviews 81: 1353; 2001

29 Μοριακό ελατήριο προσαρμοζόμενου μήκους Διμερή: nm in situ, 100 nm σε έκταση Τετραμερή: nm 29

30 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ Despite the diversity of the genes/isoforms, each spectrin subunit is made up of a succession of triple helical motifs called spectrin repeats (roughly 106 amino acid residues long) Μachicka et al., Cell Mol Life Sci 69:191;

31 Κάθε υπομονάδα οργανώνεται σε τρεις περιοχές: σε δύο μη-ομόλογα άκρα και σε μία κεντρική περιοχή αποτελούμενη από πολλαπλές επαναλήψεις δομής τριπλής α-έλικας. α και β υπομονάδες : Δομική ομολογία, αλλά εν μέρει διαφορετικά λειτουργικά μόρια cell signaling * Calmodulin/ calcium binding 22 domains * 19 domains Οι τριπλές έλικες σταθεροποιούνται από αλληλεπιδράσεις ανάμεσα σε υδρόφοβα κατάλοιπα που βρίσκονται σε συγκεκριμένες αποστάσεις μεταξύ τους ακολουθώντας ένα επαναλαμβανόμενο πρότυπο 31

32 Domain structure and variants of spectrin proteins Spectrins are comprised of modular units called spectrin repeats (yellow). cleavage sites for caspases and calpains Domains: ankyrin binding domain (purple) Src-homology domain 3 (SH3, blue) EF-hand domain (red) calmodulin-binding domain (green) promote interactions with binding targets important for spectrin function pleckstrin homology domain (black): promotes association with the PM (PI binding) actin binding domain (grey) tethers the spectrinbased membrane skeleton to the underlying actin cytoskeleton. The spectrin tetramer is the fundamental unit of the spectrin-based membrane skeleton. 32

33 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ Actin-binding domain. Sequences equivalent to known actin binding sites in utrophin are shown in yellow. Note that this structure also binds 4.1 and PIP The structure of two spectrin triple helical repeats. (repeats 8 9 of βi-sp). C1167, in the linker region between the two tandem triple helices: this residue becomes available to chemical modification when RBC membranes are subject to shear stress) structure of the interactive domains in Sp and ankyrin. The binding site in β-spectrin for ankyrin is located in repeats The region in ankyrin that binds spectrin is the ZU5 domain. Two residues which when mutated give rise to HPP are indicated: these destabilise spectrin repeats adjacent to the binding site. Pleckstrin homology domain- with IP3 bound Baines AJ. Protoplasma 244:99;

34 Πυρήνωση ετεροδιμερούς α19-α22 β1-β4 Αρχικά αναπτύσσονται ηλεκτροστατικές αλληλεπιδράσεις ανάμεσα σε α και β-υπομονάδες στη θέση πυρήνωσης οι οποίες εξασφαλίζουν το ζευγάρωμα στη σωστή φάση των τριπλετών κατά μήκος του διμερούς. Μετά την αρχική διασύνδεση, το διμερές σταθεροποιείται από υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στις έλικες (ασθενείς, αλλά πολλές), και περιελίσσεται η μία υπομονάδα γύρω από την άλλη σα σχοινί. 34

35 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ Baines AJ. Protoplasma 244:99; 2010 Spectrin α- and β-chains associate side-by-side and antiparallel. Sites of interaction between the chains are indicated with a grey box. Some examples of protein and lipid interaction sites are also annotated. 35

36 Αυτοσυγκρότηση ετεροτετραμερούς β17 α1 α2 υβριδική τριπλέτα Mη-ομοιοπολική διασύνδεση, ενδογενής ιδιότητα (Hb) 36

37 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ Baines AJ. Protoplasma 244:99; 2010 To form a spectrin tetramer by the interaction of two dimers, a single helix from α interacts with two helices from β to recapitulate a full triple helix. Two residues which when mutated disrupt the formation of tetramers are indicated: mutations at these sites can result in elliptocytosis. Σε ασθενείς με HE ή HP (HPP), οι μεταλλαγές εντοπίζονται κυρίως στη συγκεκριμένη περιοχή ή κοντά σε αυτήν (Delaunay, 1995). 37

38 Oι σπεκτρίνες είναι μόρια αυτοσυγκροτούμενα, υψηλή συγγένεια αλληλεπίδρασης Tα TSp είναι η φυσιολογική μορφή συγκρότησης της Sp στο Sk (HE) (Lux et al., 1995) 38

39 In vivo (37oC) ευνοούνται τα ΤSp λόγω πολύ υψηλής [Sp] Αυτοσυγκρότηση ετεροτετραμερούς ph Ιοντική ισχύ Θερμοκρασία Συγκέντρωση Sp Υψηλής-συγγένειας Sp-Ank τοπικές [Sp] υπομεμβρανικά που ευνοούν τον ολιγομερισμό Αντίθετα, η διασύνδεση Sp-actin είναι χαμηλής συγγένειας (μη-αυτοσυγκροτούμενη) και χρειάζεται την 4.1R 39

40 the oligomeric state of spectrin (6Sp, 8Sp) is in a dynamic equilibrium in the Sp network (transient formation of Sp oligomers) that facilitates remodeling of the network as the cell changes shape in response to shear stress. Nans et al., BIOPHYSICAL JOURNAL 101:2341,

41 (A) Higher-order tetramers, hexamers, and octamers are formed by self-association sites halfway between the junctional complexes (circles). These self-association sites are transient and that coupling between individual spectrin molecules is continually being reconfigured. (B) expansion of the boxed region in A: Expansion produces a lower surface density of spectrin molecules- shift of higher-order spectrin oligomers (hexamers and octamers) toward the tetrameric form, which is fully extended. (Nans et al., BIOPHYSICAL JOURNAL 101:2341, 2011) 41

42 ΣΠΕΚΤΡΙΝΗ Spectrin has three main functions: Supporting the lipid layer Maintaining cell shape Regulating the lateral movement of integral membrane proteins 42

43 Ankyrins are ubiquitous adapter proteins that target diverse proteins to specialized membrane domains of smooth muscles and endoplasmic reticulum Sp-receptor Πρωτεΐνη-συνδέτης (215 kda), φωσφορυλίωση Vertebrates have three ankyrin genes: ANK1.ankyrin-R (Restricted, mammalian RBCs ankyrin) ANK2... ankyrin-b (Broadly expressed) ANK3.ankyrin-G (Giant) Ankyrins are subject to regulation by extensive differential mrna splicing, but their canonical forms (about kda) have a common domain structure

44 Αρθρωτή (4 domains) Extra domain in some muscle forms of ankyrin Domain πρόσδεσης σε μεμβρανικές πρωτεΐνες 24 αντίγραφα αλληλουχίας 33αα Επαναλήψεις ΑΝΚ-divided into 4 domains D1- D4, with dinstictive activities) ZU5-domain binds Spectrin These 3 domains common to all ankyrins Baines AJ. Protoplasma 244:99; 2010 (-) ank band 3 dimers Death-domain binds FAS Regulatory domain- interacts intra-molecularly with the membrane binding domain to modulate ankyrin s affinity for other binding partners. COOH-domain (εναλλακτ.μάτισμα) 2.2* ank (186 kda), ανθρώπινη αγκυρίνη

45 ΑΓΚΥΡΙΝΗ Domain structure and variants of ankyrin proteins Death domain: the most highly conserved domain Regulatory domain: the most variable region of ankyrins. All ankyrins are subject to alternative splicing, which further increases their functional diversity. Bennett and Baines. Physiological Reviews 81: 1353;

46 Σύνοψη των γονιδίων της αγκυρίνης στον άνθρωπο και των παραλλαγών που προκύπτουν από εναλλακτικό μάτισμα. Μεταγωγή σήματος Ενδοκυττάρωση Πολωμένη κατανομή πρωτεϊνών στη μεμβρ. (Restricted, Broadly, Giant) (2.400αα) Πολυπρωτεϊνικά σύμπλοκα

47 ΑΓΚΥΡΙΝΗ Τρισδιάστατη απεικόνιση της δομής των επαναλήψεων αγκυρίνης Baines AJ. Protoplasma 244:99; 2010 The structure of ank repeats Each repeat is a helix loop helix structure. Mία σειρά αντιπαράλληλων αναδιπλωμένων α-ελίκων συνδεόμενων με θηλιές σε διάταξη κάθετη ως προς τις έλικες Μεταγραφικοί παράγοντες, σκελετικές πρωτεΐνες, τοξίνες Μηχανισμοί αναγνώρισης και πρωτεϊνικές αλληλεπιδράσεις 47

48 Baines AJ. Protoplasma 244:99; 2010 death domain. Residue R1423 is required for the interactive properties of this domain. ZU5 domain (Sp-binding) 48

49 ΑΓΚΥΡΙΝΗ structure of the interactive domains in Sp and ankyrin The region in ankyrin that binds spectrin is the ZU5 domain The binding site in β-spectrin for ankyrin is located in repeats Baines AJ. Protoplasma 244:99;

50 ΑΓΚΥΡΙΝΗ Linkage to ankyrin is required for the efficient sorting of membrane proteins during maturation of RBCs At enucleation, in the absence of ankyrin-attachment, the anion exchanger and Rh complex are missorted to the nuclear remnant (Konstantinidis et al., BLOOD 119(25):6118; 2012) 50

51 Βοηθητική Sp-actin, GpC-p55-4.1R Σύμπλοκα ζεύξης αντίγραφα/rbc Aρχετυπικό μέλος 4.1 family Eγκέφαλος, ήπαρ, έντερο, πάγκρεας, μετασυναπτικές μεμβράνες, πυρήνας, κυτταρικοί σύνδεσμοι * ΑΝΚ (Han et al., Nat.Struct.Biol., 7:871, 2000) Σχηματίζει πολυμοριακά σύμπλοκα με διαμεμβρανικές & άλλες πρωτεΐνες με ρόλο στη δομική σταθερότητα και μεταγωγή σήματος 51

52 vertebrates have many 4.1 genes: EPB R protein (RBCs) EPB41L N protein (Neuron) EPB41L G protein (General) EPB41L B protein (Brain) Protein 4.1R: abundant in RBCs (although it is expressed in many other cell types) Proteins 4.1N, G, B: essentially absent from RBCs, but expressed widely in other cell types 4.1R is associated with the mitotic spindles and centrosomes as well as interphase microtubules of mammalian cells 52

53 Domain structure of 4.1 proteins. (A) major regions of interaction and regulation in vertebrate 4.1: FA, FERM adjacent domain SAB, spectrin actin binding domain CTD, C-terminal domain (B) Cartoon representation of the fold of the FERM domain. The three lobes are indicated (A, B, C). (C) Space filling model of the FERM domain showing binding sites for transmembrane proteins Band 3 (B3), glycophorin C (GpC) and p55. The colours in (C) and (B) represent the same sequences FERM domain (Baines et al., Biochimica et Biophysica Acta 1838:605;2014) 53

54 structure of the FERM domain Aρθρωτή πρωτεΐνη protein domains: Baines AJ. Protoplasma 244:99; 2010 FERM domain: Πρόσδεσης σε μεμβράνη (PS, B3, p55, calmodulin and PIP2). Regulated by phosphorylation FERM adjacent (FA) domain- a substrate for phosphorylation by PKA and PKC SAB (Spectrin Actin Binding) domain: Πρόσδεσης σε Sp/actin (σπονδυλόζωα, ΗΕ) COOH domain (CTD): απόλυτα συντηρημένη στα μετάζωα-binds certain membrane proteins Between the major structural domains are regions relatively conserved between 4.1 proteins (U1 U3). U1, also known as the headpiece, also binds Ca2+/calmodulin and modulates nuclear import of 4.1R 54

55 4.1R Common aspect of the 4.1 genes: are subject to extensive tissue- and developmentspecific mrna splicing eg. 4.1R, more than half of the >20 exons of the gene are subject to splicing This regulates cytoskeletal interaction and intracellular targeting Θηλαστικά: πολλαπλές θέσεις έναρξης ΜΦΡ mrna 55

56 FERM domain: Common in 4.1 protein-ezrin-radixin and Moesin... FERM domain: nexus of regulation in response to signals regulating gene expression, signalling through protein kinases and Ca2+ 56

57 4.1R Οι αλληλεπιδράσεις της 4.1R ρυθμίζονται με φωσφορυλίωση και από το σύστημα calmodulin/ca++ (αναστολή σύνδεσης σε μεμβράνη & Sp/actin). H πρόσδεση Ca++ στην calmodulin αυξάνει (20x) την πρόσδεση της calmodulin στην εξαρτώμενη από ασβέστιο θέση πρόσδεσης calmodulin της 4.1. Αυτό προκαλεί αλλαγή στη διαμόρφωση της 4.1 που επιφέρει εξασθένιση των αλληλεπιδράσεών της με τις p55, GpC, B3 57

58 4.1 complexes in RBCs (A) JC: 4.1, Sp and actin bind together to form a junctional complex that enables 4.1 to interact with transmembrane proteins. (B) (B) Several 4.1R molecules bind to the short stretch of actin at the JC allowing a number of 4.1 binding partners to be associated with it. The transmembrane proteins shown are those found in the RBC 58

59 Ο καλύτερος δείκτης της ηλικίας του RBC SDS-PAGE: 4.1 α /β, 80 & 78 kda Μετα-ΜΦΡ τροποποίηση της Asn502 που συμβαίνει σταδιακά και αργά και προκαλεί β α. 4.1 β /α: περιφερική αιμόλυση, αυξημένα ΔΕΚ Πρόκειται για κοινό μηχανισμό σε πολλά είδη θηλαστικών αλλά η τιμή του λόγου διαφέρει από είδος σε είδος. 4.1(-) ΗΕ 59

60 Vertebrates: 3 adducin genes (ADD1 3) α, β and γ polypeptides, respectively Vertebrate adducin is a heterotetramer of α β or α γ polypeptides RBC: ετεροτετραμερή (2αβ), μόρια/rbc (διμερή αβ και τετραμερή) (1) Πρωτεΐνη κάλυψης των νηματίων ακτίνης (παρεμποδίζει μεταβολή μήκους τους σε F- actin και προάγει πρόσδεση Sp). (2) Βοηθητική πρωτεΐνη του συμπλόκου Spactin (Σταθεροποιεί τη σύνδεση-τριαδικό σύμπλοκοassuring that the junctional complex remains intact during the mechanical distortions experienced by the circulating cell) Συνδέεται απευθείας σε ακτίνη αλλά με μεγαλύτερη συγγένεια σε Sp/actin 60

61 F-actin plus-end capping protein β-adducin forms complexes between spectrin and actin promoting the association of spectrin with actin filaments (PNAS 102(35):12407; 2005) 61

62 Phosphorylation sites for the kinase ROCK which regulates the interaction with Sp 1) Ν-terminal globular head domain: homologous to the aldolase-ii family 2) short interconnecting (neck) region: for oligomerization 3) protease-sensitive tail: basic regioncontains a MARKS-like domain that binds Ca++/calmodulin- Can be phosphorylated by PKC - multiple protein protein interactive site (Sp, actin ). Require dimerisation/oligomerisation to be functional: this is driven by the neck domain. Primarily tetramers Baines AJ. Protoplasma 244:99; 2010 Regions showing high sequence similarity between adducin polypeptides are indicated in grey boxes. Calmodulin and PKC are negative regulators of adducin interactions with Sp and actin (Franco & Low, Transf. Clin. Biolog., 17:87, 2010) 62

63 B3-Adducin Sp complex Dematin-Adducin GluT1 bridge binds Sp, directly binds to B3 adducin forms a bridge that connects the spectrin actin JC to band 3. Rupture of this bridge leads to membrane instability and spontaneous fragmentation 63

64 (1) Structural role (βοηθητική Sp/actin, Κάλυψη ακτίνης, Γεφύρωση JC σε μεμβράνη) (2) response to stimuli that may be important in regulating the global properties of the cell, possibly including cation transport, cell morphology and membrane deformability a- and b-adducin subunits interact directly with stomatin. Association with stomatin may serve as a sensor that enables the membrane to respond to mechanical stresses by altering its permeability to cations Not surprisingly, because of the critical nature of these disparate functions, the interactions of adducin with its binding partners on the membrane appear to be sensitively regulated by kinases, calcium/calmodulin and cytokines. 64

65 spectrin ankyrin 4.1 adducin membrane skeleton: an adaptation of the eukaryotic cells to the demands of animal life eg. Movement (different stresses on PM) Integration of cells into tissues Specialization of membrane domains Formation of signaling complexes spectrin ankyrin 4.1 adducin Earliest after tissues evolving Interaction of Sp with ank: is probably a prerequisite for the formation of tissues only in vertebrates the 4.1 acquires the ability to bind Sp and actin. This alllowed to the Sp complex to regulate the surface accumulation of various proteins 4-protein complex implicated in: formation of apical and basolateral domains, membrane trafficking, assembly of signalling and cell adhesion complexes, providing stability to otherwise mechanically fragile cell membranes 65

66 Major RBC membrane-msk complexes (a) Sp actin complex SpT are bound at their ends to short actin filaments. The actin filaments are long enough to bind a TM and are capped at the minus-end by Tmod. Proteins 4.1 and adducin regulate the interaction of Sp with actin. (b) The ankyrin-based complex. Ankyrin links to β-sp and joins to membrane macrocomplexes (band 3 (AE1) and the Rh proteins). c) The junctional complex. The Sp actin junction is linked to membrane proteins via 4.1, adducin and dematin (4.9). Several 4.1 proteins are bound to each junction point; each is capable of interacting with various membrane proteins. Adducin can bind band 3; it also forms a complex with dematin that binds to the GLUT1. Note the overlap in the proteins of the JC and of the ankyrin-based complex Baines AJ. Protoplasma 244:99;

67 Major RBC membrane-msk complexes A) the actin-based JC coordinates membrane linkages to a large range of membrane proteins Some of these: have roles in red cell stability eg. rupture of the adducin-band 3 linkage: weakening of RBC membranes Combined loss of adducin and dematin: alters cell shape and membrane stability B) On the other hand, only the domain of protein 4.1 that binds to spectrin and actin is required for RBC membrane stability The function of 4.1-transmembrane protein complexes is to ensure that transmembrane proteins are trapped at the cell surface after their synthesis Both ankyrin and protein 4.1 are necessary for the stable accumulation of certain membrane proteins at the cell surface (Band 3, Rh complex, Duffy Ag etc). In their absence, they are lost being missorted during erythroid maturation- Not only in RBCs 67

68 spectrin ankyrin 4.1 adducin membrane skeleton: an adaptation of the eukaryotic cells to the demands of animal life These proteins are very likely to be essential to all animal life. As a consequence, defects in these proteins caused by mutation or by modifications, such as proteolysis, are associated with numerous disease states ranging from hereditary anaemia to heart disease. 68

69 Σκελετοί Sp-ANK εκτός της ερυθροκυτταρικής μεμβράνης 1. Δομική υποστήριξη κυτταρικής μεμβράνης 2. Ρύθμιση κατανομής/λειτουργίας διαμεμβρανικών πρωτεϊνών και μεμβρ. ενζύμων σε πολωμένα κύτταρα 3. Διαλογή πρωτεϊνών 4. Αρχιτεκτονική πυρήνα κατά τη μίτωση 5. Ρύθμιση μονοπατιών μεταγωγής σήματος 69

70 RBC Πυκνοί Εκτεταμένοι Ομοιογενείς Κοντά πρωτονημάτια ακτίνης ΕΚΤΟΣ RBC Σποραδικοί Μακρύτερα νημάτια ακτίνης Μικροσωληνίσκοι (δυνείνη, δυνακτίνη) υποδοχείς/ microdomains/πρωτεΐνες μη-rbc Επιθήλια, Νευρικό, Golgi 70

71 Διατήρηση δομής, δυναμικής φύσης, διαμερισματοποίησης Διαλογέας πρωτεϊνών ανάλογος της κλαθρίνης στα καλυμμένα βοθρία 1. Προσδένει ποικιλία πρωτεϊνών 2. Επιλεκτική συγγένεια 3. 2D-ολιγομερείς δομές 4. Κατάσταση δυναμικής συγκρότησης Ρυθμίζει συγκράτηση πρωτεϊνών στις μεμβράνες Golgi εμποδίζοντας την είσοδό τους σε εκκριτικά κυστίδια μεταφοράς

72 1) Αλληλεπιδρούν με 6 μόρια ακτίνης, 2) έχουν συγγένεια για ΤD/actin Actin-binding protein 2 μονομερή που αυτοσυγκροτούνται κεφαλή με ουρά κατά μήκος των αυλάκων της διπλής έλικας ακτίνης Καθορίζουν μήκος 33-37nm Έμμεσα ρυθμίζουν SpT 4 γονίδια (α, β, γ και δ) RBC: 29/27 kda, copies/rbc Σύμπλοκα ζεύξης: ΤΜ5 (γ) και TM5b (α) σε ομο- ή ετεροδιμερή EIΔΙΚΗ ΙΣΟΜΟΡΦΗ 72

73 Πρωτεΐνη κάλυψης ΤΜ πρώτα σε RBC Σφαιρική 40.6kDa Iσομοριακή ποσότητα με ΤΜ Αναστέλλει: 1)Συνεργατικότητα ΤΜ 2) Επιμήκυνση / αποπολυμερισμό ακτίνης 73

74 74

75 (Sung et al., Blood 95(4):1473; 2000) A switch of other TM isoforms to TM5 or TM5b and/or an increase of tropomodulin would favor the formation of actin protofilaments. The more tropomodulin bind to the N-terminal of homodimer or heterodimer of TM5 and TM5b (approximately nm in length), the less the head-to-tail association of TM molecules can occur along the actin filaments. Increasing TM5, TM5b, and/or tropomodulin, therefore, would favor the stabilization of shorter actin filaments that are of the same size as an LMW TM molecule. 75

76 Γεωμετρία εξαγωνικών πλεγμάτων Sk Tα πρωτονημάτια ακτίνης ευνοούν την πρόσδεση 6 SpT Το σύμπλοκο ΤΜ5/TD καθορίζει ως χάρακας το μήκος ακτίνης nm Η ΤΜ5 έχει 6 θέσεις πρόσδεσης ακτίνης Στην πτυχωτή επιφάνεια της ΤΜ5 δημιουργείται μία θέση πρόσδεσης ΤD 76

77 Oργάνωση αντιστρεπτά μεταβλητή Πυκνός-Ελαστικός-Εκτατός 8x Οι αποστάσεις ανάμεσα στα συζευγμένα μόρια υφίστανται αυξομειώσεις οι οποίες διαμέσου των συνδέσμων με τα διαμεμβρανικά συστατικά καθορίζουν την τοπολογία και την οργάνωσή τους στη μεμβράνη. Αυτός είναι ένας πιθανός μηχανισμός σχηματισμού αυτοτελών δομικών και λειτουργικών μικροπεριοχών στη μεμβράνη. 77

78 1. Membrane protein linkages with skeletal proteins: regulating cohesion between lipid bilayer and MSk (Preventiion of membrane vesiculation 2. Μechanical stability of MSk (Prevention of membrane breakup) 1. Interactions between Sp dimers 2. Interactions that define the Junctional Complex 78

79 Αλληλεπιδράσεων σε ΣΖ membrane stability Αλληλεπιδράσεων deformability AYTOΣΥΓΚΡΟΤΗΣΗ ΣΥΜΠΛΟΚΩΝ ΚΑΙ ΣΚΕΛΕΤΟΥ: 1. Βοηθητικές πρωτεΐνες 2. Ca++/calmodulin/calpain 3. Μετα-ΜΦΡ τροποποιήσεις: ΔΟΜΙΚΕΣ Ή ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΕΣ Μη-αντιστρεπτές μυριστιλίωση 4.2 οξείδωση μη-ενζυματική γλυκοζυλίωση πρωτεόλυση Αντιστρεπτές φωσφορυλίωση ακυλίωση λιπαρών οξέων 79

80 Ο Σκελετός συνιστά μηχανισμό διαλογής πρωτεϊνών στο ερυθροκύτταρο Η εξωκυστιδιοποίηση ρυθμίζεται από αλληλεπιδράσεις του Sk με τη μεμβράνη

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος Τερματισμός σηματοδότησης Διδάσκουσα: Καθ. Μαρία - Ελένη Ε. Λέκκα Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό

Διαβάστε περισσότερα

Scale in the biological world

Scale in the biological world Scale in the biological world A cell seen by TEM From living cells to atoms Compartmentalisation in the cell: internal membranes and the cytosol The Origin of mitochondria: The endosymbion hypothesis The

Διαβάστε περισσότερα

Διάλεξη 5. Μπράλιου Γεωργία, PhD, Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας

Διάλεξη 5. Μπράλιου Γεωργία, PhD, Τμήμα Πληροφορικής με Εφαρμογές στη Βιοϊατρική Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Διάλεξη 5 Δομή μεμβρανών (πάχος 5nm, 50 άτομα) Μεμβρανική μεταφορά Φραγμοί Μεμβρανικές πρωτεΐνες Λειτουργίες μεμβρανικών πρωτεϊνών Δίαυλοι-μεταφορείς-δυναμικό της μεμβράνης G protein coupled receptors

Διαβάστε περισσότερα

Code Breaker. TEACHER s NOTES

Code Breaker. TEACHER s NOTES TEACHER s NOTES Time: 50 minutes Learning Outcomes: To relate the genetic code to the assembly of proteins To summarize factors that lead to different types of mutations To distinguish among positive,

Διαβάστε περισσότερα

C.S. 430 Assignment 6, Sample Solutions

C.S. 430 Assignment 6, Sample Solutions C.S. 430 Assignment 6, Sample Solutions Paul Liu November 15, 2007 Note that these are sample solutions only; in many cases there were many acceptable answers. 1 Reynolds Problem 10.1 1.1 Normal-order

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου Cyld στον καρκίνο του μαστού

Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου Cyld στον καρκίνο του μαστού Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Βιολογίας Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Κατεύθυνση: Εφαρμοσμένη γενετική και βιοτεχνολογία ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου

Διαβάστε περισσότερα

Solutions to the Schrodinger equation atomic orbitals. Ψ 1 s Ψ 2 s Ψ 2 px Ψ 2 py Ψ 2 pz

Solutions to the Schrodinger equation atomic orbitals. Ψ 1 s Ψ 2 s Ψ 2 px Ψ 2 py Ψ 2 pz Solutions to the Schrodinger equation atomic orbitals Ψ 1 s Ψ 2 s Ψ 2 px Ψ 2 py Ψ 2 pz ybridization Valence Bond Approach to bonding sp 3 (Ψ 2 s + Ψ 2 px + Ψ 2 py + Ψ 2 pz) sp 2 (Ψ 2 s + Ψ 2 px + Ψ 2 py)

Διαβάστε περισσότερα

Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών. Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο

Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών. Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο Δομή και λειτουργία πρωτεϊνών Το κύριο δομικό συστατικό των κυττάρων. Το κύριο λειτουργικό μόριο Πρωτεΐνες Κύριο συστατικό κυττάρου Δομικοί λίθοι αλλά και επιτελεστές λειτουργίας κυττάρου ένζυμα, μεταφορά,

Διαβάστε περισσότερα

HOMEWORK 4 = G. In order to plot the stress versus the stretch we define a normalized stretch:

HOMEWORK 4 = G. In order to plot the stress versus the stretch we define a normalized stretch: HOMEWORK 4 Problem a For the fast loading case, we want to derive the relationship between P zz and λ z. We know that the nominal stress is expressed as: P zz = ψ λ z where λ z = λ λ z. Therefore, applying

Διαβάστε περισσότερα

derivation of the Laplacian from rectangular to spherical coordinates

derivation of the Laplacian from rectangular to spherical coordinates derivation of the Laplacian from rectangular to spherical coordinates swapnizzle 03-03- :5:43 We begin by recognizing the familiar conversion from rectangular to spherical coordinates (note that φ is used

Διαβάστε περισσότερα

[1] P Q. Fig. 3.1

[1] P Q. Fig. 3.1 1 (a) Define resistance....... [1] (b) The smallest conductor within a computer processing chip can be represented as a rectangular block that is one atom high, four atoms wide and twenty atoms long. One

Διαβάστε περισσότερα

Strain gauge and rosettes

Strain gauge and rosettes Strain gauge and rosettes Introduction A strain gauge is a device which is used to measure strain (deformation) on an object subjected to forces. Strain can be measured using various types of devices classified

Διαβάστε περισσότερα

Phys460.nb Solution for the t-dependent Schrodinger s equation How did we find the solution? (not required)

Phys460.nb Solution for the t-dependent Schrodinger s equation How did we find the solution? (not required) Phys460.nb 81 ψ n (t) is still the (same) eigenstate of H But for tdependent H. The answer is NO. 5.5.5. Solution for the tdependent Schrodinger s equation If we assume that at time t 0, the electron starts

Διαβάστε περισσότερα

Main source: "Discrete-time systems and computer control" by Α. ΣΚΟΔΡΑΣ ΨΗΦΙΑΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΔΙΑΛΕΞΗ 4 ΔΙΑΦΑΝΕΙΑ 1

Main source: Discrete-time systems and computer control by Α. ΣΚΟΔΡΑΣ ΨΗΦΙΑΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΔΙΑΛΕΞΗ 4 ΔΙΑΦΑΝΕΙΑ 1 Main source: "Discrete-time systems and computer control" by Α. ΣΚΟΔΡΑΣ ΨΗΦΙΑΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΔΙΑΛΕΞΗ 4 ΔΙΑΦΑΝΕΙΑ 1 A Brief History of Sampling Research 1915 - Edmund Taylor Whittaker (1873-1956) devised a

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ CYPRUS COMPUTER SOCIETY ΠΑΓΚΥΠΡΙΟΣ ΜΑΘΗΤΙΚΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ 19/5/2007

ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ CYPRUS COMPUTER SOCIETY ΠΑΓΚΥΠΡΙΟΣ ΜΑΘΗΤΙΚΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ 19/5/2007 Οδηγίες: Να απαντηθούν όλες οι ερωτήσεις. Αν κάπου κάνετε κάποιες υποθέσεις να αναφερθούν στη σχετική ερώτηση. Όλα τα αρχεία που αναφέρονται στα προβλήματα βρίσκονται στον ίδιο φάκελο με το εκτελέσιμο

Διαβάστε περισσότερα

Στοιχεία και λειτουργίες του κυτταροσκελετού

Στοιχεία και λειτουργίες του κυτταροσκελετού Στοιχεία και λειτουργίες του κυτταροσκελετού ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΙΝΙΔΙΩΝ ΑΚΤΙΝΗΣ Ακτίνη: Η μονάδα πολυμερισμού Δομή μονομερούς G- (globular) ακτίνης ATP και ADP μονομερή G-ακτίνης Πολυμερισμός της G-(globular) ακτίνης

Διαβάστε περισσότερα

(1) Describe the process by which mercury atoms become excited in a fluorescent tube (3)

(1) Describe the process by which mercury atoms become excited in a fluorescent tube (3) Q1. (a) A fluorescent tube is filled with mercury vapour at low pressure. In order to emit electromagnetic radiation the mercury atoms must first be excited. (i) What is meant by an excited atom? (1) (ii)

Διαβάστε περισσότερα

Assalamu `alaikum wr. wb.

Assalamu `alaikum wr. wb. LUMP SUM Assalamu `alaikum wr. wb. LUMP SUM Wassalamu alaikum wr. wb. Assalamu `alaikum wr. wb. LUMP SUM Wassalamu alaikum wr. wb. LUMP SUM Lump sum lump sum lump sum. lump sum fixed price lump sum lump

Διαβάστε περισσότερα

Δομή των μυϊκών κυττάρων.

Δομή των μυϊκών κυττάρων. Δομή των μυϊκών κυττάρων. Οι μύες αποτελούνται από δεμάτια μεγάλων κυττάρων (που ονομάζονται μυϊκά κύτταρα ή μυϊκές ίνες). Κάθε μυϊκή ίνα περιέχει πολλά μυϊκά ινίδια, δηλαδή δεμάτια ινιδίων ακτίνης και

Διαβάστε περισσότερα

Μυϊκή ύναµη. Γιάννης Κουτεντάκης, BSc, MA. PhD. Αναπληρωτής Καθηγητής ΤΕΦΑΑ, Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας

Μυϊκή ύναµη. Γιάννης Κουτεντάκης, BSc, MA. PhD. Αναπληρωτής Καθηγητής ΤΕΦΑΑ, Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας Μυϊκή ύναµη Γιάννης Κουτεντάκης, BSc, MA. PhD Αναπληρωτής Καθηγητής ΤΕΦΑΑ, Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας Περιεχόµενο Μαθήµατος Ορισµός Μέτρηση της δύναµης και αποτελέσµατα µετρήσεων Παράγοντες που επηρεάζουν

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΔΑΣΚΑΛΙΑ ΘΕΩΡΗΤΙΚΩΝ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ

ΔΙΔΑΣΚΑΛΙΑ ΘΕΩΡΗΤΙΚΩΝ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΔΙΔΑΣΚΑΛΙΑ ΘΕΩΡΗΤΙΚΩΝ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Φωτεινή Μάλλη Καλή ακαδημαϊκή χρονιά!! Σύγγραμμα 3 Εξεταστέα ύλη Σύγγραμμα Παραδόσεις SOS???? 4 Εξετάσεις Τελικές γραπτές

Διαβάστε περισσότερα

Instruction Execution Times

Instruction Execution Times 1 C Execution Times InThisAppendix... Introduction DL330 Execution Times DL330P Execution Times DL340 Execution Times C-2 Execution Times Introduction Data Registers This appendix contains several tables

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΔΑΣΚΑΛΙΑ ΘΕΩΡΗΤΙΚΩΝ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ

ΔΙΔΑΣΚΑΛΙΑ ΘΕΩΡΗΤΙΚΩΝ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ ΔΙΔΑΣΚΑΛΙΑ ΘΕΩΡΗΤΙΚΩΝ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Ι ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Φωτεινή Μάλλη Πνευμονολόγος Αναπλ. Καθηγητρια ΤΕΙ Νοσηλευτικής Επιστημονικός Συνεργάτης Πνευμονολογικής Κλινικής ΠΘ Καθηγητής-Σύμβουλος

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ «Ιατρική Ερευνητική Μεθοδολογία» ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ «Ιατρική Ερευνητική Μεθοδολογία» ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ «Ιατρική Ερευνητική Μεθοδολογία» ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Νόσος Pompe: Νεότερα κλινικά, γενετικά, διαγνωστικά και θεραπευτικά

Διαβάστε περισσότερα

The effect of curcumin on the stability of Aβ. dimers

The effect of curcumin on the stability of Aβ. dimers The effect of curcumin on the stability of Aβ dimers Li Na Zhao, See-Wing Chiu, Jérôme Benoit, Lock Yue Chew,, and Yuguang Mu, School of Physical and Mathematical Sciences, Nanyang Technological University,

Διαβάστε περισσότερα

Démographie spatiale/spatial Demography

Démographie spatiale/spatial Demography ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Démographie spatiale/spatial Demography Session 1: Introduction to spatial demography Basic concepts Michail Agorastakis Department of Planning & Regional Development Άδειες Χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA

Δοµή και ιδιότητες του DNA Δοµή και ιδιότητες του DNA Βακτηριακό χρωµόσωµα ευκαρυωτικό χρωµόσωµα και χρωµατίνη 28/02/2014 1 Tο βακτηριακό γονιδίωµα περιέχεται σε ένα κυκλικό DNA µήκους 1300 µm εντός του βακτηριακού κυττάρου που

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΕΙΡΑΙΑ ΤΜΗΜΑ ΝΑΥΤΙΛΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗΝ ΝΑΥΤΙΛΙΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΕΙΡΑΙΑ ΤΜΗΜΑ ΝΑΥΤΙΛΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗΝ ΝΑΥΤΙΛΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΕΙΡΑΙΑ ΤΜΗΜΑ ΝΑΥΤΙΛΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗΝ ΝΑΥΤΙΛΙΑ ΝΟΜΙΚΟ ΚΑΙ ΘΕΣΜΙΚΟ ΦΟΡΟΛΟΓΙΚΟ ΠΛΑΙΣΙΟ ΚΤΗΣΗΣ ΚΑΙ ΕΚΜΕΤΑΛΛΕΥΣΗΣ ΠΛΟΙΟΥ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ που υποβλήθηκε στο

Διαβάστε περισσότερα

ST5224: Advanced Statistical Theory II

ST5224: Advanced Statistical Theory II ST5224: Advanced Statistical Theory II 2014/2015: Semester II Tutorial 7 1. Let X be a sample from a population P and consider testing hypotheses H 0 : P = P 0 versus H 1 : P = P 1, where P j is a known

Διαβάστε περισσότερα

Homework 3 Solutions

Homework 3 Solutions Homework 3 Solutions Igor Yanovsky (Math 151A TA) Problem 1: Compute the absolute error and relative error in approximations of p by p. (Use calculator!) a) p π, p 22/7; b) p π, p 3.141. Solution: For

Διαβάστε περισσότερα

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II (μέρος α) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II (μέρος α) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II (μέρος α) Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Στόχοι ενότητας Κατανόηση της δομής του σαρκομερούς. Κατανόηση

Διαβάστε περισσότερα

ΙΩΑΝΝΗ ΑΘ. ΠΑΠΑΪΩΑΝΝΟΥ

ΙΩΑΝΝΗ ΑΘ. ΠΑΠΑΪΩΑΝΝΟΥ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ, ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΙΩΑΝΝΗ ΑΘ. ΠΑΠΑΪΩΑΝΝΟΥ Πτυχιούχου Γεωπόνου Κατόχου Μεταπτυχιακού

Διαβάστε περισσότερα

Inferring regulatory subnetworks through the analysis of genome-wide expression profiles

Inferring regulatory subnetworks through the analysis of genome-wide expression profiles NATIONAL AND KAPODISTRIAN UNIVERSITY OF ATHENS SCHOOL OF SCIENCE DEPARTMENT OF INFORMATICS AND TELECOMMUNICATIONS POSTGRADUATE PROGRAM "INFORMATION TECHNOLOGIES IN MEDICINE AND BIOLOGY" MASTER S THESIS

Διαβάστε περισσότερα

Απόκριση σε Μοναδιαία Ωστική Δύναμη (Unit Impulse) Απόκριση σε Δυνάμεις Αυθαίρετα Μεταβαλλόμενες με το Χρόνο. Απόστολος Σ.

Απόκριση σε Μοναδιαία Ωστική Δύναμη (Unit Impulse) Απόκριση σε Δυνάμεις Αυθαίρετα Μεταβαλλόμενες με το Χρόνο. Απόστολος Σ. Απόκριση σε Δυνάμεις Αυθαίρετα Μεταβαλλόμενες με το Χρόνο The time integral of a force is referred to as impulse, is determined by and is obtained from: Newton s 2 nd Law of motion states that the action

Διαβάστε περισσότερα

Ordinal Arithmetic: Addition, Multiplication, Exponentiation and Limit

Ordinal Arithmetic: Addition, Multiplication, Exponentiation and Limit Ordinal Arithmetic: Addition, Multiplication, Exponentiation and Limit Ting Zhang Stanford May 11, 2001 Stanford, 5/11/2001 1 Outline Ordinal Classification Ordinal Addition Ordinal Multiplication Ordinal

Διαβάστε περισσότερα

The Simply Typed Lambda Calculus

The Simply Typed Lambda Calculus Type Inference Instead of writing type annotations, can we use an algorithm to infer what the type annotations should be? That depends on the type system. For simple type systems the answer is yes, and

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΨΥΧΟΛΟΓΙΚΕΣ ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΣΕ ΓΥΝΑΙΚΕΣ ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΜΑΣΤΕΚΤΟΜΗ ΓΕΩΡΓΙΑ ΤΡΙΣΟΚΚΑ Λευκωσία 2012 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Chinese Bulletin of Life Sciences. NTAL/LAB: immuno-regulatory role in lymphocyte development and function. WANG Ying

Chinese Bulletin of Life Sciences. NTAL/LAB: immuno-regulatory role in lymphocyte development and function. WANG Ying 17 3 2005 6 Chinese Bulletin of Life Sciences Vol. 17, No. 3 Jun., 2005 1004-0374(2005)03-0251-05 NTAL/LAB 200025 NTAL/LAB B FcγRI FcεRI NTAL/LAB NTAL/LAB ; NTAL/LAB; Q25; Q51 A NTAL/LAB: immuno-regulatory

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

Μεταφορά µέσω κυστιδίων. (transport vesicles)

Μεταφορά µέσω κυστιδίων. (transport vesicles) Μεταφορά µέσω κυστιδίων (transport vesicles) Μετακίνηση µε κυστίδια Μεταφορά πρωτεϊνών και λιπιδίων τροποίηση κατά τη µευταφορά (S-S bonds, γλυκοζυλίωση Συνεχής ροή πρωτεινών και λιπιδίων εξειδικευµένη

Διαβάστε περισσότερα

the total number of electrons passing through the lamp.

the total number of electrons passing through the lamp. 1. A 12 V 36 W lamp is lit to normal brightness using a 12 V car battery of negligible internal resistance. The lamp is switched on for one hour (3600 s). For the time of 1 hour, calculate (i) the energy

Διαβάστε περισσότερα

Potential Dividers. 46 minutes. 46 marks. Page 1 of 11

Potential Dividers. 46 minutes. 46 marks. Page 1 of 11 Potential Dividers 46 minutes 46 marks Page 1 of 11 Q1. In the circuit shown in the figure below, the battery, of negligible internal resistance, has an emf of 30 V. The pd across the lamp is 6.0 V and

Διαβάστε περισσότερα

CHAPTER 25 SOLVING EQUATIONS BY ITERATIVE METHODS

CHAPTER 25 SOLVING EQUATIONS BY ITERATIVE METHODS CHAPTER 5 SOLVING EQUATIONS BY ITERATIVE METHODS EXERCISE 104 Page 8 1. Find the positive root of the equation x + 3x 5 = 0, correct to 3 significant figures, using the method of bisection. Let f(x) =

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ - ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 5.1 ΈΝΑ ΝΟΥΚΛΕΙΝΙΚΟ ΟΞΥ ΑΠΟΤΕΛΕΙΤΑΙ ΑΠΌ ΤΕΣΣΕΡΑ ΕΙΔΗ ΒΑΣΕΩΝ, ΠΟΥ ΠΡΟΣΔΕΝΟΝΤΑΙ ΣΕ ΈΝΑ ΚΟΡΜΟ ΣΑΚΧΑΡΩΝ ΦΩΣΦΟΡΙΚΩΝ 5.2 ΈΝΑ ΖΕΥΓΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

Figure 3 Three observations (Vp, Vs and density isosurfaces) intersecting in the PLF space. Solutions exist at the two indicated points.

Figure 3 Three observations (Vp, Vs and density isosurfaces) intersecting in the PLF space. Solutions exist at the two indicated points. φ φ φ φ Figure 1 Resampling of a rock-physics model from velocity-porosity to lithology-porosity space. C i are model results for various clay contents. φ ρ ρ δ Figure 2 Bulk modulus constraint cube in

Διαβάστε περισσότερα

Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1

Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1 Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1 ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΣ Τρισδιάστατο δίκτυο που αποτελείται από μικροσωληνίσκους, μικροϊνίδια και ενδιάμεσα ινίδια. Οι νηματοειδείς πρωτεΐνες του

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

Galatia SIL Keyboard Information

Galatia SIL Keyboard Information Galatia SIL Keyboard Information Keyboard ssignments The main purpose of the keyboards is to provide a wide range of keying options, so many characters can be entered in multiple ways. If you are typing

Διαβάστε περισσότερα

Capacitors - Capacitance, Charge and Potential Difference

Capacitors - Capacitance, Charge and Potential Difference Capacitors - Capacitance, Charge and Potential Difference Capacitors store electric charge. This ability to store electric charge is known as capacitance. A simple capacitor consists of 2 parallel metal

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ

ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ 1 ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΕΙΔΙΚΟΣ ΛΟΓΑΡΙΑΣΜΟΣ ΑΝΑΡΤΗΤΕΑ ΣΤΟ ΔΙΑΔΙΚΤΥΟ ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ Ηράκλειο, 04.02.2014 Αρ. πρωτ. 1054 Ο Ειδικός Λογαριασμός του Πανεπιστημίου Κρήτης

Διαβάστε περισσότερα

EPL 603 TOPICS IN SOFTWARE ENGINEERING. Lab 5: Component Adaptation Environment (COPE)

EPL 603 TOPICS IN SOFTWARE ENGINEERING. Lab 5: Component Adaptation Environment (COPE) EPL 603 TOPICS IN SOFTWARE ENGINEERING Lab 5: Component Adaptation Environment (COPE) Performing Static Analysis 1 Class Name: The fully qualified name of the specific class Type: The type of the class

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΙΣ «ΚΛΙΝΙΚΕΣ ΚΑΙ ΚΛΙΝΙΚΟΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΙΔΙΚΟΤΗΤΕΣ»

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΙΣ «ΚΛΙΝΙΚΕΣ ΚΑΙ ΚΛΙΝΙΚΟΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΙΔΙΚΟΤΗΤΕΣ» ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΙΣ «ΚΛΙΝΙΚΕΣ ΚΑΙ ΚΛΙΝΙΚΟΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΙΑΤΡΙΚΕΣ ΕΙΔΙΚΟΤΗΤΕΣ» ΑΡΝΗΤΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΜΕΤΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΤΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Section 9.2 Polar Equations and Graphs

Section 9.2 Polar Equations and Graphs 180 Section 9. Polar Equations and Graphs In this section, we will be graphing polar equations on a polar grid. In the first few examples, we will write the polar equation in rectangular form to help identify

Διαβάστε περισσότερα

2 Composition. Invertible Mappings

2 Composition. Invertible Mappings Arkansas Tech University MATH 4033: Elementary Modern Algebra Dr. Marcel B. Finan Composition. Invertible Mappings In this section we discuss two procedures for creating new mappings from old ones, namely,

Διαβάστε περισσότερα

6.1. Dirac Equation. Hamiltonian. Dirac Eq.

6.1. Dirac Equation. Hamiltonian. Dirac Eq. 6.1. Dirac Equation Ref: M.Kaku, Quantum Field Theory, Oxford Univ Press (1993) η μν = η μν = diag(1, -1, -1, -1) p 0 = p 0 p = p i = -p i p μ p μ = p 0 p 0 + p i p i = E c 2 - p 2 = (m c) 2 H = c p 2

Διαβάστε περισσότερα

Mean bond enthalpy Standard enthalpy of formation Bond N H N N N N H O O O

Mean bond enthalpy Standard enthalpy of formation Bond N H N N N N H O O O Q1. (a) Explain the meaning of the terms mean bond enthalpy and standard enthalpy of formation. Mean bond enthalpy... Standard enthalpy of formation... (5) (b) Some mean bond enthalpies are given below.

Διαβάστε περισσότερα

Second Order RLC Filters

Second Order RLC Filters ECEN 60 Circuits/Electronics Spring 007-0-07 P. Mathys Second Order RLC Filters RLC Lowpass Filter A passive RLC lowpass filter (LPF) circuit is shown in the following schematic. R L C v O (t) Using phasor

Διαβάστε περισσότερα

Πτυχιακή Εργασία Η ΠΟΙΟΤΗΤΑ ΖΩΗΣ ΤΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΜΕ ΣΤΗΘΑΓΧΗ

Πτυχιακή Εργασία Η ΠΟΙΟΤΗΤΑ ΖΩΗΣ ΤΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΜΕ ΣΤΗΘΑΓΧΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ Πτυχιακή Εργασία Η ΠΟΙΟΤΗΤΑ ΖΩΗΣ ΤΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΜΕ ΣΤΗΘΑΓΧΗ Νικόλας Χριστοδούλου Λευκωσία, 2012 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ

Διαβάστε περισσότερα

Dr. D. Dinev, Department of Structural Mechanics, UACEG

Dr. D. Dinev, Department of Structural Mechanics, UACEG Lecture 4 Material behavior: Constitutive equations Field of the game Print version Lecture on Theory of lasticity and Plasticity of Dr. D. Dinev, Department of Structural Mechanics, UACG 4.1 Contents

Διαβάστε περισσότερα

Πτυχιακή Εργασία ΓΝΩΣΕΙΣ KAI ΣΤΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΗ ΕΚΘΕΣΗ ΣΤΟΝ HIV. Στυλιανού Στυλιανή

Πτυχιακή Εργασία ΓΝΩΣΕΙΣ KAI ΣΤΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΗ ΕΚΘΕΣΗ ΣΤΟΝ HIV. Στυλιανού Στυλιανή ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ Πτυχιακή Εργασία ΓΝΩΣΕΙΣ KAI ΣΤΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΙΚΗ ΕΚΘΕΣΗ ΣΤΟΝ HIV Στυλιανού Στυλιανή Λευκωσία 2012 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΜΟΝΕΣ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΟΡΜΟΝΙΚΗ ΔΡΑΣΗ

ΟΡΜΟΝΕΣ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΟΡΜΟΝΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΟΡΜΟΝΕΣ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΟΡΜΟΝΙΚΗ ΔΡΑΣΗ Μιχαήλ Κουτσιλιέρης MD (NKUA), Ph.D (McGill Un.) ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ, ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΕΘΝΙΚΟ & ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ mkoutsil@med.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

Νανοσύνθετα πολυαιθυλενίου υψηλής πυκνότητας (HDPE) / νανοϊνών χαλκού (Cu-nanofibers) με βελτιωμένη σταθερότητα στην υπεριώδη ακτινοβολία

Νανοσύνθετα πολυαιθυλενίου υψηλής πυκνότητας (HDPE) / νανοϊνών χαλκού (Cu-nanofibers) με βελτιωμένη σταθερότητα στην υπεριώδη ακτινοβολία ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΦΥΣΙΚΗΣ Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών ΦΥΣΙΚΗΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΥΛΙΚΩΝ Νανοσύνθετα πολυαιθυλενίου υψηλής πυκνότητας (HDPE) / νανοϊνών

Διαβάστε περισσότερα

Every set of first-order formulas is equivalent to an independent set

Every set of first-order formulas is equivalent to an independent set Every set of first-order formulas is equivalent to an independent set May 6, 2008 Abstract A set of first-order formulas, whatever the cardinality of the set of symbols, is equivalent to an independent

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΗΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΔΕΙΚΤΩΝ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΕΔΑΦΟΥΣ

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΗΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΔΕΙΚΤΩΝ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΕΔΑΦΟΥΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΗΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή εργασία ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΔΕΙΚΤΩΝ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΕΔΑΦΟΥΣ [Μαρία Μαρκουλλή] Λεμεσός 2015 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΚΑ ΗΜΙΑ ΕΜΠΟΡΙΚΟΥ ΝΑΥΤΙΚΟΥ ΜΑΚΕ ΟΝΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

ΑΚΑ ΗΜΙΑ ΕΜΠΟΡΙΚΟΥ ΝΑΥΤΙΚΟΥ ΜΑΚΕ ΟΝΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΑΚΑ ΗΜΙΑ ΕΜΠΟΡΙΚΟΥ ΝΑΥΤΙΚΟΥ ΜΑΚΕ ΟΝΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΘΕΜΑ :ΤΥΠΟΙ ΑΕΡΟΣΥΜΠΙΕΣΤΩΝ ΚΑΙ ΤΡΟΠΟΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΣΠΟΥ ΑΣΤΡΙΑ: ΕΥΘΥΜΙΑ ΟΥ ΣΩΣΑΝΝΑ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : ΓΟΥΛΟΠΟΥΛΟΣ ΑΘΑΝΑΣΙΟΣ 1 ΑΚΑ

Διαβάστε περισσότερα

Συντακτικές λειτουργίες

Συντακτικές λειτουργίες 2 Συντακτικές λειτουργίες (Syntactic functions) A. Πτώσεις και συντακτικές λειτουργίες (Cases and syntactic functions) The subject can be identified by asking ποιος (who) or τι (what) the sentence is about.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ CYPRUS COMPUTER SOCIETY ΠΑΓΚΥΠΡΙΟΣ ΜΑΘΗΤΙΚΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ 6/5/2006

ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ CYPRUS COMPUTER SOCIETY ΠΑΓΚΥΠΡΙΟΣ ΜΑΘΗΤΙΚΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ 6/5/2006 Οδηγίες: Να απαντηθούν όλες οι ερωτήσεις. Ολοι οι αριθμοί που αναφέρονται σε όλα τα ερωτήματα είναι μικρότεροι το 1000 εκτός αν ορίζεται διαφορετικά στη διατύπωση του προβλήματος. Διάρκεια: 3,5 ώρες Καλή

Διαβάστε περισσότερα

Nowhere-zero flows Let be a digraph, Abelian group. A Γ-circulation in is a mapping : such that, where, and : tail in X, head in

Nowhere-zero flows Let be a digraph, Abelian group. A Γ-circulation in is a mapping : such that, where, and : tail in X, head in Nowhere-zero flows Let be a digraph, Abelian group. A Γ-circulation in is a mapping : such that, where, and : tail in X, head in : tail in X, head in A nowhere-zero Γ-flow is a Γ-circulation such that

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

3.4 SUM AND DIFFERENCE FORMULAS. NOTE: cos(α+β) cos α + cos β cos(α-β) cos α -cos β

3.4 SUM AND DIFFERENCE FORMULAS. NOTE: cos(α+β) cos α + cos β cos(α-β) cos α -cos β 3.4 SUM AND DIFFERENCE FORMULAS Page Theorem cos(αβ cos α cos β -sin α cos(α-β cos α cos β sin α NOTE: cos(αβ cos α cos β cos(α-β cos α -cos β Proof of cos(α-β cos α cos β sin α Let s use a unit circle

Διαβάστε περισσότερα

Biology Honours Exam 15 Jan 2010 (Dr S Datta)

Biology Honours Exam 15 Jan 2010 (Dr S Datta) Biology Honours Exam 15 Jan 2010 (Dr S Datta) First to see cells. He was looking at cork and noted a great many boxes (1665) Observed living cells in pond water, which he called "animalcules" (1673) 1

Διαβάστε περισσότερα

PARTIAL NOTES for 6.1 Trigonometric Identities

PARTIAL NOTES for 6.1 Trigonometric Identities PARTIAL NOTES for 6.1 Trigonometric Identities tanθ = sinθ cosθ cotθ = cosθ sinθ BASIC IDENTITIES cscθ = 1 sinθ secθ = 1 cosθ cotθ = 1 tanθ PYTHAGOREAN IDENTITIES sin θ + cos θ =1 tan θ +1= sec θ 1 + cot

Διαβάστε περισσότερα

ANSWERSHEET (TOPIC = DIFFERENTIAL CALCULUS) COLLECTION #2. h 0 h h 0 h h 0 ( ) g k = g 0 + g 1 + g g 2009 =?

ANSWERSHEET (TOPIC = DIFFERENTIAL CALCULUS) COLLECTION #2. h 0 h h 0 h h 0 ( ) g k = g 0 + g 1 + g g 2009 =? Teko Classes IITJEE/AIEEE Maths by SUHAAG SIR, Bhopal, Ph (0755) 3 00 000 www.tekoclasses.com ANSWERSHEET (TOPIC DIFFERENTIAL CALCULUS) COLLECTION # Question Type A.Single Correct Type Q. (A) Sol least

Διαβάστε περισσότερα

EE512: Error Control Coding

EE512: Error Control Coding EE512: Error Control Coding Solution for Assignment on Finite Fields February 16, 2007 1. (a) Addition and Multiplication tables for GF (5) and GF (7) are shown in Tables 1 and 2. + 0 1 2 3 4 0 0 1 2 3

Διαβάστε περισσότερα

Καραπέτσας Θανάσης. Διπλωματική Εργασία:

Καραπέτσας Θανάσης. Διπλωματική Εργασία: Διαπανεπιστημιακό Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών «Κλινική Φαρμακολογία & Θεραπευτική» Επιβλέπων: Δρ. Αλ. Γαλάνης, Λέκτορας Μορ. Βιολογίας, «Σχεδιασμός Ειδικών Πεπτιδίων Αναστολέων της Αλληλεπίδρασης του

Διαβάστε περισσότερα

Αναερόβια Φυσική Κατάσταση

Αναερόβια Φυσική Κατάσταση Αναερόβια Φυσική Κατάσταση Γιάννης Κουτεντάκης, BSc, MA. PhD Αναπληρωτής Καθηγητής ΤΕΦΑΑ, Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας Περιεχόµενο Μαθήµατος Ορισµός της αναερόβιας φυσικής κατάστασης Σχέσης µε µηχανισµούς παραγωγής

Διαβάστε περισσότερα

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II. Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου

Βιοχημεία Τροφίμων Ι. Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II. Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου. Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Βιοχημεία Τροφίμων Ι Ενότητα 2 η Κρέας και ψάρι II Όνομα καθηγητή: Έφη Τσακαλίδου Τμήμα: Επιστήμης Τροφίμων & Διατροφής του Ανθρώπου Στόχοι ενότητας Κατανόηση της δομής του σαρκομερούς Κατανόηση της δομής

Διαβάστε περισσότερα

Μετρήσεις ηλιοφάνειας στην Κύπρο

Μετρήσεις ηλιοφάνειας στην Κύπρο Πτυχιακή εργασία Μετρήσεις ηλιοφάνειας στην Κύπρο Ιωσήφ Μικαίος Λεμεσός, Μάιος 2018 1 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ

Διαβάστε περισσότερα

Homework 8 Model Solution Section

Homework 8 Model Solution Section MATH 004 Homework Solution Homework 8 Model Solution Section 14.5 14.6. 14.5. Use the Chain Rule to find dz where z cosx + 4y), x 5t 4, y 1 t. dz dx + dy y sinx + 4y)0t + 4) sinx + 4y) 1t ) 0t + 4t ) sinx

Διαβάστε περισσότερα

Section 1: Listening and responding. Presenter: Niki Farfara MGTAV VCE Seminar 7 August 2016

Section 1: Listening and responding. Presenter: Niki Farfara MGTAV VCE Seminar 7 August 2016 Section 1: Listening and responding Presenter: Niki Farfara MGTAV VCE Seminar 7 August 2016 Section 1: Listening and responding Section 1: Listening and Responding/ Aκουστική εξέταση Στο πρώτο μέρος της

Διαβάστε περισσότερα

Example Sheet 3 Solutions

Example Sheet 3 Solutions Example Sheet 3 Solutions. i Regular Sturm-Liouville. ii Singular Sturm-Liouville mixed boundary conditions. iii Not Sturm-Liouville ODE is not in Sturm-Liouville form. iv Regular Sturm-Liouville note

Διαβάστε περισσότερα

6.003: Signals and Systems. Modulation

6.003: Signals and Systems. Modulation 6.003: Signals and Systems Modulation May 6, 200 Communications Systems Signals are not always well matched to the media through which we wish to transmit them. signal audio video internet applications

Διαβάστε περισσότερα

High mobility group 1 HMG1

High mobility group 1 HMG1 Vol. 29, pp.705 ~ 711, 2001 High mobility group 1 HMG1 13 12 20 anti-neutrophil cytoplasmic antibodies, ANCA ANCA 1982 Davies 1980 1 high mobility group HMG1 HMG2 30 kd high mobility group HMGHMG HMG1

Διαβάστε περισσότερα

Statistical Inference I Locally most powerful tests

Statistical Inference I Locally most powerful tests Statistical Inference I Locally most powerful tests Shirsendu Mukherjee Department of Statistics, Asutosh College, Kolkata, India. shirsendu st@yahoo.co.in So far we have treated the testing of one-sided

Διαβάστε περισσότερα

«ΑΓΡΟΤΟΥΡΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΤΟΠΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ: Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΝΕΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ ΣΤΗΝ ΠΡΟΩΘΗΣΗ ΤΩΝ ΓΥΝΑΙΚΕΙΩΝ ΣΥΝΕΤΑΙΡΙΣΜΩΝ»

«ΑΓΡΟΤΟΥΡΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΤΟΠΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ: Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΝΕΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ ΣΤΗΝ ΠΡΟΩΘΗΣΗ ΤΩΝ ΓΥΝΑΙΚΕΙΩΝ ΣΥΝΕΤΑΙΡΙΣΜΩΝ» I ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΝΟΜΙΚΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗΝ «ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΚΑΙ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑ» ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

ω ω ω ω ω ω+2 ω ω+2 + ω ω ω ω+2 + ω ω+1 ω ω+2 2 ω ω ω ω ω ω ω ω+1 ω ω2 ω ω2 + ω ω ω2 + ω ω ω ω2 + ω ω+1 ω ω2 + ω ω+1 + ω ω ω ω2 + ω

ω ω ω ω ω ω+2 ω ω+2 + ω ω ω ω+2 + ω ω+1 ω ω+2 2 ω ω ω ω ω ω ω ω+1 ω ω2 ω ω2 + ω ω ω2 + ω ω ω ω2 + ω ω+1 ω ω2 + ω ω+1 + ω ω ω ω2 + ω 0 1 2 3 4 5 6 ω ω + 1 ω + 2 ω + 3 ω + 4 ω2 ω2 + 1 ω2 + 2 ω2 + 3 ω3 ω3 + 1 ω3 + 2 ω4 ω4 + 1 ω5 ω 2 ω 2 + 1 ω 2 + 2 ω 2 + ω ω 2 + ω + 1 ω 2 + ω2 ω 2 2 ω 2 2 + 1 ω 2 2 + ω ω 2 3 ω 3 ω 3 + 1 ω 3 + ω ω 3 +

Διαβάστε περισσότερα

Πτυχιακή Εργασία. Παραδοσιακά Προϊόντα Διατροφική Αξία και η Πιστοποίηση τους

Πτυχιακή Εργασία. Παραδοσιακά Προϊόντα Διατροφική Αξία και η Πιστοποίηση τους ΑΛΕΞΑΝΔΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΗΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΤΡΟΦΗΣ ΚΑΙ ΔΙΑΙΤΟΛΟΓΙΑΣ Πτυχιακή Εργασία Παραδοσιακά Προϊόντα Διατροφική Αξία και η Πιστοποίηση τους Εκπόνηση:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΓΓΛΙΚΗ ΓΛΩΣΣΑ ΣΕ ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΩΝ ΣΧΕΣΕΩΝ & ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ

ΑΓΓΛΙΚΗ ΓΛΩΣΣΑ ΣΕ ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΩΝ ΣΧΕΣΕΩΝ & ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΑΓΓΛΙΚΗ ΓΛΩΣΣΑ ΣΕ ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΔΙΕΘΝΩΝ ΣΧΕΣΕΩΝ & ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ Ενότητα 1β: Principles of PS Ιφιγένεια Μαχίλη Τμήμα Οικονομικών Επιστημών Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

1) Formulation of the Problem as a Linear Programming Model

1) Formulation of the Problem as a Linear Programming Model 1) Formulation of the Problem as a Linear Programming Model Let xi = the amount of money invested in each of the potential investments in, where (i=1,2, ) x1 = the amount of money invested in Savings Account

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Επικοινωνία Cell Communication

Κυτταρική Επικοινωνία Cell Communication Κυτταρική Επικοινωνία Cell Communication Η μοίρα του κυττάρου ρυθμίζεται από εξωτερικά σήματα (από το περιβάλλον και άλλα κύτταρα) survival division differentiation apoptosis Είδη κυτταρικής επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. Μάρκετινγκ Αθλητικών Τουριστικών Προορισμών 1

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. Μάρκετινγκ Αθλητικών Τουριστικών Προορισμών 1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «Σχεδιασμός, Διοίκηση και Πολιτική του Τουρισμού» ΜΑΡΚΕΤΙΝΓΚ ΑΘΛΗΤΙΚΩΝ ΤΟΥΡΙΣΤΙΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Jesse Maassen and Mark Lundstrom Purdue University November 25, 2013

Jesse Maassen and Mark Lundstrom Purdue University November 25, 2013 Notes on Average Scattering imes and Hall Factors Jesse Maassen and Mar Lundstrom Purdue University November 5, 13 I. Introduction 1 II. Solution of the BE 1 III. Exercises: Woring out average scattering

Διαβάστε περισσότερα

Practice Exam 2. Conceptual Questions. 1. State a Basic identity and then verify it. (a) Identity: Solution: One identity is csc(θ) = 1

Practice Exam 2. Conceptual Questions. 1. State a Basic identity and then verify it. (a) Identity: Solution: One identity is csc(θ) = 1 Conceptual Questions. State a Basic identity and then verify it. a) Identity: Solution: One identity is cscθ) = sinθ) Practice Exam b) Verification: Solution: Given the point of intersection x, y) of the

Διαβάστε περισσότερα

Section 8.3 Trigonometric Equations

Section 8.3 Trigonometric Equations 99 Section 8. Trigonometric Equations Objective 1: Solve Equations Involving One Trigonometric Function. In this section and the next, we will exple how to solving equations involving trigonometric functions.

Διαβάστε περισσότερα

Fractional Colorings and Zykov Products of graphs

Fractional Colorings and Zykov Products of graphs Fractional Colorings and Zykov Products of graphs Who? Nichole Schimanski When? July 27, 2011 Graphs A graph, G, consists of a vertex set, V (G), and an edge set, E(G). V (G) is any finite set E(G) is

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA

Δοµή και ιδιότητες του DNA Δοµή και ιδιότητες του DNA Βακτηριακό χρωµόσωµα Ευκαρυωτικό χρωµόσωµα και χρωµατίνη 10/03/2015 1 Tο βακτηριακό γονιδίωµα περιέχεται σε ένα κυκλικό DNA µήκους 1300 µm εντός του βακτηριακού κυττάρου. Στην

Διαβάστε περισσότερα

Calculating the propagation delay of coaxial cable

Calculating the propagation delay of coaxial cable Your source for quality GNSS Networking Solutions and Design Services! Page 1 of 5 Calculating the propagation delay of coaxial cable The delay of a cable or velocity factor is determined by the dielectric

Διαβάστε περισσότερα

On a four-dimensional hyperbolic manifold with finite volume

On a four-dimensional hyperbolic manifold with finite volume BULETINUL ACADEMIEI DE ŞTIINŢE A REPUBLICII MOLDOVA. MATEMATICA Numbers 2(72) 3(73), 2013, Pages 80 89 ISSN 1024 7696 On a four-dimensional hyperbolic manifold with finite volume I.S.Gutsul Abstract. In

Διαβάστε περισσότερα

Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ)

Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ) Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ) 1 Παραδείγματα εξωκυτταρικού στρώματος. Στιβάδες επιθηλιακών κυττάρων στηρίζονται σε μια λεπτή στιβάδα εξωκυτταρικού στρώματος που ονομάζεται βασικός υμένας. Κάτω από τον βασικό

Διαβάστε περισσότερα