1. Ποια είναι τα επίπεδα δομής των σφαιροειδών πρωτεϊνών

Transcript

1 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ 1. Ποια είναι τα επίπεδα δομής των σφαιροειδών πρωτεϊνών Τα επίπεδα δομής των σφαιροειδών πρωτεϊνών είναι 6: Το πρώτο επίπεδο είναι η πρωτοταγής δομή τους, δηλαδή η αλληλουχία αμινοξέων. Το δεύτερο επίπεδο είναι η δευτεροταγής δομή τους, που αφορά τις περιοδικά επαναλαμβανόμενες διατάξεις στον χώρo, των καταλοίπων των αμινοξέων, ενός σχετικά μικρού τμήματος της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Το τρίτο επίπεδο είναι η υπερδευτεροταγής δομή και αφορά τις οργανώσεις της δευτεροταγούς δομής. Το τέταρτο επίπεδο αναφέρεται ως δομική περιοχή και αφορά την οργάνωση των υπερδευτεροταγών δομών. Το πέμπτο επίπεδο είναι η τριτοταγής δομή και αφορά τη στερεοδιάταξη ολόκληρου του πολυπεπτιδίου στο χώρο. Το έκτο επίπεδο είναι η τεταρτοταγής δομή και αφορά την στερεοδιάταξη μιας πρωτεϊνης που αποτελείται από περισσότερα του ενός ίδια ή διαφορετικά πολυπεπτίδια. 2. Τι δεσμοί και αλληλεπιδράσεις αναπτύσσονται μεταξύ των πλευρικών αλυσίδων των ζευγών: Cys Cys: δισουλφιδικός δεσμός Asp Asp: δεσμοί υδρογόνου Leu Phe: πεπτιδικός δεσμός 3. Τι είναι ο Ν- γλυκοσιδικός δεσμός και ποιος ο βιολογικός ρόλος της γλυκοζυλίωσης; Ο Ν γλυκοσιδικός δεσμός είναι ο πιο συνηθισμένος τρόπος σύνδεσης μεταξύ ολιγοσακχαριτικής ή πολυσακχαριτικής αλυσίδας. Συνδέει την ακετυλογλυκοζαμίνη με το αμιδικό άζωτο ενός καταλοίπου ασπαραγίνης. Συνδέει επίσης την πεντόζη του νουκλεϊκού οξέος μαζί με την αζωτούχα βάση, είτε είναι πυριμιδίνη είτε είναι πουρίνη. 4. Περιγράψτε συνοπτικά τις διαδικασίες νεογλυκογένεσης στους βλαστάνοντες ελαιόσπορους - Μηλικό σε οξαλοξικό (καταλύτης είναι το ένζυμο αφυδρογονάση του μηλικού) - Οξαλοξικό σε φωσφοενολοπυροσταφυλικό με αποκαρβοξυλίωση με το ένζυμο καρβοξυκινάση του φωσφοενολοπυροσταφιλικού - Φωσφοενολοπυροσταφιλικό σε φωσφορικές τριόζες μέσω των ενζύμων της γλυκόλυσης - Φωσφορικές τριόζες σε 6-φωσφορική φρουκτόζη η οποία είναι η πρώτη ύλη για την βιοσύνθεση της σακχαρόζης. 5. Περιγράψτε συνοπτικά τις διαδικασίες αφομοίωσης των νιτρικών που προσλαμβάνουν τα φυτά από το έδαφος Τα νιτρικά είναι η κύρια πηγή αζώτου για τα φυά. Υπάρχουν είτε στο έδαφος, είτε παρέχονται με τη μορφή λιπασμάτων είτε προέρχονται από φυσικές διαδικασίες π.χ. κεραυνοί. Προσλαμβάνονται από το φυτό μέσω τον επιδερμικών και παρεγχυματικών κυττάρων της ρίζας και η μεταφορά τους πραγματοποιείται μέσω δυο διακριτών συστημάτων μεταφοράς: - Τον χαμηλής συγγένειας φορέα, που είναι υπεύθυνος για την πρόσληψη των νιτρικών όταν αυτά βρίσκονται σε χαμηλή συγκέντρωση - Τον υψηλής συγκέντρωσης φορέα, που είναι υπεύθυνος για την πρόσληψη των νιτρικών όταν αυτά βρίσκονται σε υψηλή συγκέντρωση 6. Ποια η τύχη του πυροσφαφυλικού οξέος υπό αναερόβιες συνθήκες στα φυτά; Η τύχη του πυροσταφυλικού οξέος εξαρτάται από την οξειδωτική κατάσταση του κυττάρου, η οποία με τη σειρά της προσδιορίζεται από την αντίδραση που καταλύεται από την αφυδρογονάση της φωσφορικής γλυκεραλδεϋδης και στην οποία το κυτταροπλασματικό NAD+ μετατρέπεται σε NADH. Σε αναερόβιες συνθήκες, το NADH δεν οξειδώνεται λόγω απουσίας οξυγόνου (όπως θα συνέβαινε σε αερόβιες συνθήκες) κι έτσι αναπτύσσονται μηχανισμοί αναγέννησης του NAD+ μέσω της γαλακτικής και της αλκοολικής ζύμωσης. Στα φυτά, το πυροσταφυλικό οξύ, μεταβολίζεται σε αιθανόλη κάτω από αναερόβιες συνθήκες. Για παράδειγμα, όταν οι ιστοί των ανωτέρων φυτών υπόκεινται σε αναερόβιες συνθήκες, (όπως σε περίπτωση πλημμύρας στο ριζικό σύστημα), τότε το πυροσταφυλικό ανάγεται σε γαλακτικό. Η αντίδραση

2 αυτή όμως, διαρκεί περίπου 20 λεπτά, ένα χρονικό διάστημα αρκετό για να προκαλέσει αρκετή αύξηση της συγκέντρωσης του γαλακτικού οξέος, με αποτέλεσμα να πέφτει το ph στο κυτταρόπλασμα. Η πτώση αυτή με τη σειρά της, προκαλεί την επαγωγή της σύνθεσης του ενζύμου καρβοξυλάση του πυροσταφυλικού, η οποία καταλύει τη μετατροπή του πυροσταφυλικού σε ακεταλδεϋδη. Η ακεταλδεϋδη ανάγεται σε αλκοόλη και το NADH σε NAD+ μέσω του ενζύμου αλκοολική αφυδρογονάση. Το NAD+ που αναγεννάται επιτρέπει την διεξαγωγή των αντιδράσεων της γλυκόλυσης. 7. Αναφέρετε συνοπτικά πώς γίνεται η αφομοίωση του CO2 στα C4 φυτά της υποομάδας Ι. Στα φυτά της υποομάδας Ι η διαδικασία γίνεται ως εξής: - ενσωμάτωση του ατμοσφαιρικού CO2 σε μια C3-ένωση, το φωσφοενοπυροσταφυλικό (ΡΕΡ), πραγματοποιείται στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων του μεσοφύλλου, από την δράση της καρβοξυλάσης του φωσφοενοπυροσταφυλικού (ΡΕΡ καρβοξυλάση) κι έτσι σχηματίζεται το οξαλοξικό. - Το οξαλοξικό μεταφέρεται από το κυτταρόπλασμα στον χλωροπλάστη, μέσω ενός εξειδικευμένου φορέα, όπου μετατρέπεται σε μηλικό, από τη δράση της NADP- εξαρτώμενης αφυδρογονάσης του μηλικού. - Στη συνέχεια, το μηλικό μεταφέρεται στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων του μεσοφύλλου και από εκεί διαχέεται μέσω των πλασμοδεσμάτων προς τα κύτταρα του παρεγχυματικού κολεού, όπου τελικά εισέρχεται στους χλωροπλάστες. - Στους χλωροπλάστες των κυττάρων του παρεγχυματικού κολεού, το μηλικό υπόκειται σε οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση από το NADP-εξαρτώμενο μηλικό ένζυμο (που χρησιμοποιείται μόνο στα φυτά της υποομάδας Ι) και μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό, ενώ ταυτόχρονα απελευθερώνεται CO2. - Το CO2 που απελευθερώνεται σε αυτήν την αντίδραση, αφομοιώνεται μέσω του κύκλου του C3-CR. Η συγκέντρωση του CO2 στα κύτταρα του παρεγχυματικού κολεού είναι περίπου μμ, στους μεσοκυττάριους χώρους 150 ppm, στα δε κύτταρα του μεσόφυλλου, περίπου 5-6 μμ. - Το πυροσταφυλικό που παράγεται καταλήγει τελικά στους χλωροπλάστες του μεσόφυλλου, όπου μετατρέπεται σε ΡΕΡ από την φωσφορική δικινάση του πυροσταφυλικού. Το ΡΕΡ εξάγεται στο κυτταρόπλασμα, όπου αποτελεί το υπόστρωμα για την δράση της PEP καρβοξυλάσης. 8. Ποια είναι τα τελικά προϊόντα των λιπαρών οξέων με άρτιο και περιττό αριθμό ατόμων άνθρακα (σελ. 389) 9. Τι είναι τα κετονοσώματα; Τα κετονοσώματα είναι υδατοδιαλυτά καύσιμα που σχηματίζονται από την οξείδωση των λιπαρών οξέων στα μιτοχόνδρια των ζωικών κυττάρων, όταν δεν υπάρχει διαθέσιμη γλυκόζη (π.χ. σε περίπτωση ασιτίας) και μεταφέρονται στους ιστούς, όπου αποδομούνται. Αντίθετα, η οξείδωση των λιπαρώ οξέων σε υπεροξυσώματα, αποσκοπεί είτε στη μείωση του μήκους της ανθρακικής αλυσίδας των λιπαρών οξέων με μακρά αλειφατική αλυσίδα, είτε στην επικούρηση του ήπατος, για τη μερική αποδόμηση της περίσσειας των λιπαρών οξέων, που προσλαμβάνονται μέσω των τροφών. 10. Ποιες είναι οι πρόδρομες ενώσεις της νεογλυκογένεσης; Στα θηλαστικά, οι σημαντικότερες πρόδρομες ενώσεις που χρησιμοποιούνται για την σύνθεση της γλυκόζης, είναι: - Το γαλακτικό, που παράγεται κατά τον αναερόβιο καταβολισμό της γλυκόζης στα ερυθροκύτταρα ή στους καταπονημένους μυς - Τα αμινοξέα - Η αλανίνη, που αποτελεί το κυριότερο αμινοξύ που εξάγεται από τους μυς κατά την περίοδο ασιτίας - Η γλυκερόλη, που προέρχεται από την αποδόμηση των λιπών και - Το προπιονικό οξύ, που προέρχεται από την αποδόμηση ορισμένων λιπαρών οξέων και αμινοξέων και μεταφέρεται στο ήπαρ μέσω του αίματος. Στα μηρυκαστικά όμως, το προπιονικό προέρχεται κυρίως από την αναερόβια ζύμωση των σακχάρων στο πεπτικό σύστημα. 11. Πώς γίνεται η βιοσύνθεση του αμύλου στα C3 φυτά;

3 Από τις φωσφορικές τριόζες που εξάγονται από τους χλωροπλάστες στο κυτταρόπλασμα και χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση της σακχαρόζης, ένα ποσοστό παραμένει στους χλωροπλάστες και χρησιμοποιείται για τη βιοσύνθεση του αμύλου. Το ποσό αυτό διαφέρει ανάλογα το είδος του φυτού. Φυσιολογικά, στην αρχή της ημέρας, ένα πολύ μικρό μέρος των φωσφορικών τριοζών κατευθύνεται για την παραγωγή αμύλου, ενώ κατά τη διάρκεια της ημέρας, το ποσοστό αυτό αυξάνεται βαθμιαία, ενώ η ποσότητα σακχαρόζης μειώνεται. Η συσσώρευση του αμύλου στα φύλλα των φυτών γενικά, είναι μια δευτερεύουσα οδός του μεταβολισμού των φωσφορικών τριοζών. Όταν ο ρυθμός αφομοίωσης του CO2 υπερβαίνει την παραγωγή και εξαγωγή της σακχαρόζης, οι φωσφορικές τριόζες συσσωρεύονται στους χλωροπλάστες με τη μορφή αμύλου. Η βιοσύνθεση του αμύλου έχει ως εξής: - Παραγωγή 1-φωσφορικής γλυκόζης από φωσφωορικές τριόζες, σε μια σειρά αντιδράσεων που καταλύονται από ένζυμα των χλωροπλαστών. - Η 1-φωσφορική γλυκόζη ενεργοποιείται από την ΑΤΡ (σχηματισμός ADP-γλυκόζης), σε μια αντίδραση που καταλύεται από την πυροφωσφορυλάση της ADP-γλυκόζης. - Η συνθάση του αμύλου, καταλύει τη μεταφορά του γλυκοζιτικού κατάλοιπου της ADP-γλυκόζης στο μηαναγωγικό άκρο μιας προϋπάρχουσας αλυσίδας α-(1,4) γλυκόζης, η οποία λειτουργεί ως εκκινητής και βρίσκεται συνδεδεμένη με μια πρωτεϊνη, την αμυλογενίνη. - Το γραμμικό πολυμερές που σχηματίζεται, ονομάζεται αμυλόζη. - Η συνδυασμένη δράση του ενζύμου διακλάδωσης κα της συνθάσης αμύλου, παράγει τις διακλαδώσεις της αμυλοπηκτίνης. Συγκεκριμένα, το ένζυμο διακλάδωσης καταλύει την αποκοπή, μεταφορά και σύνδεση ενός τμήματος αμυλόζης με μια άλλη αλυσίδα αμυλόζης, μέσω σχηματισμού ενός α-(1,6) δεσμού. 12. Βιοσύνθεση γλυκόζης με πρώτο συστατικό το γαλακτικό οξύ στα θηλαστικά - Το γαλακτικό που παράγεται στους μυς ή στα αιμοσφαίρια, κατά τον αναερόβιο μεταβολισμό της γλυκόζης, μεταφέρεται στο ήπαρ μέσω του αίματος. - Στα ηπατοκύτταρα, το γαλακτικό μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό, σε αντίδραση που καταλύεται από το ένζυμο αφυδρογονάση του γαλακτικού. - Το πυροσταφυλικό, εισέρχεται στο μιτοχόνδριο, όπου καρβοξυλιώνεται προς οξαλοξικό, σε μια αντίδραση που καταλύεται από την καρβοξυλάση του πυροσταφυλικού. - Το οξαλοξικό, πρέπει να μεταφερθεί στο κυτταρόπλασμα, όπου βρίσκονται τα ένζυμα που θα το μετατρέψουν σε γλυκόζη. Επειδή όμως στη μιτοχονδριακή μεμβράνη δεν υπάρχουνε φορείς του οξαλοξικού, αυτό ανάγεται σε μηλικό, από τη μιτοχονδριακή αφυδρογονάση του μηλικού. - Το μηλικό, στη συνέχεια, μεταφέρεται στο κυτταρόπλασμα, μέσω του φορέα των δικαρβοξυλικών οξέων, όπου μετατρέπεται πάλι σε οξαλοξικό, από την κυτταροπλασματική αφυδρογονάση του μηλικού. - Στο κυτταρόπλασμα, το οξαλοξικό οξειδώνεται σε ΡΕΡ, από την κυτταροπλασματική ΡΕΡκαρβοξυκινάση. (το ένζυμο αυτό υπάρχει τόσο στο κυτταρόπλασμα όσο και στα μιτοχόνδρια, οπότε η αντίδραση αυτή καταλύεται είτε από τα μεν, είτε από τα δε) - Το ΡΕΡ, μεταφέρεται τελικά στα στο κυτταρόπλασμα, όπου μετατρέπεται σε 1,6 διφωσφορική φρουκτόζη - Η 1,6 διφωσφορική φρουκτόζη μετατρέπεται σε 6-φωσφορική φρουκτόζη, από την δράση της ειδικής φωσφατάσης. - Η 6-φωσφορική φρουκτόζη αποφωσφορυλιώνεται και δίνει ελεύθερη γλυκόζη, με τη δράση της φωσφατάσης της φωσφορικής γλυκόζης. - (η 6-φωσφορική φρουκτόζη γίνεται 6-φωσφορική γλυκόζη, η οποία μεταφέρεται στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο, όπου υδρολύεται σε γλυκόζη και Pi. Στη συνέχεια, τα προϊόντα της υδρόλυσης μεταφέρονται με ειδικούς φορείς στο κυτταρόπλασμα, όπου καταλήγουν μέσω του αίματος στους ιστούς.) 13. Τι είναι τα απαραίτητα αμινοξέα;

4 Τα απαραίτητα αμινοξέα, είναι αυτά που δομούνε όλες τις πρωτεϊνες, οι οποίες ως γνωστόν καθορίζουν τη δομή και την οργάνωση των κυττάρων, και εξυπηρετούν πολλές και ποικίλες βιολογικές λειτουργίες, όπως την κατάλυση χημικών αντιδράσεων, τη ρύθμιση διαφόρων βιοχημικών διαδικασιών κ.α. Τα αμινοξέα αυτά είναι 20, και συνδέονται μεταξύ τους με ομοιοπολικούς δεσμούς ειδικού τύπου και σχηματίζουνε πολλούς και διαφορετικούς συνδυασμούς. Τα 19 από τα 20 αμινοξέα είναι καρβοξυλικά οξέα που φέρουν μια πρωτοταγή αμινομάδα, ενώ το άλλο αμινοξύ είμαι μια κυκλική δευτεροταγής αμίνη. Η αμινομάδα και η καρβοξυλομάδα, σε όλα τα αμινοξέα είναι ομοιοπολικά συνδεδεμένες με το ίδιο άτομο άνθρακα (Cα). Το άτομο αυτό είναι επίσης ομοιοπολικά συνδεδεμένο με ένα άτομο Η, καθώς και με μια ομάδα R, που ονομάζεται πλευρική αλυσίδα, η οποία για κάθε αμινοξύ διαφέρει ως προς το σχήμα, μέγεθος, φορτίο, πολικότητα και χημική δραστηριότητα. 14. Ποια είναι τα προϊόντα της β-οξείδωσης; Η β-οξείδωση είναι η σπουδαιότερη από ποσοτικής άποψης πορεία οξείδωσης των λιπαρών οξέων. Η διαδικασία της β-οξείδωσης επιτελείται με διαδοχικές επαναλήψεις μιας σειράς τεσσάρων αντιδράσεων. Σε κάθε κύκλο αντιδράσεων, απομακρύνονται από το καρβοξυλικό άκρο του λιπαρού οξέος, δύο άτομα άνθρακα με τη μορφή ακέτυλο-coa και ταυτόχρονα παράγεται ένα NADH και ένα FADH2, για κάθε μόριο ακέτυλο-coa. Ο κύκλος αυτός επαναλαμβάνεται μέχρι της πλήρους αποδόμησης του λιπαρού οξέος. Η διαδικασία αυτή αποδίδει μεγάλα ποσά ΑΤΡ μέσω της οξείδωσης των προϊόντων της. 15. Ποια είναι τα τελικά προϊόντα της β-οξείδωσης των λιπαρών οξέων με περιττό αριθμό ατόμων άνθρακα; Τα τελικά προϊόντα είναι το ακέτυλο-coa και το προπιόνυλο-coa που σχηματίζεται στον τελευταίο κύκλο αντιδράσεων της β-οξείδωσης. Το ακέτυλο-coa οξειδώνεται στον ΚΚΟ, ενώ το προπιόνυλο-coa μετατρέπεται σε ηλέκτρυλο-coa. 16. Τα θηλαστικά δεν μπορούνε να συνθέσουνε λινελαϊκό οξύ, ενώ τα φυτά μπορούν. Για ποιο λόγο ισχύει αυτό; Αιτιολογείστε την απάντησή σας. Τα θηλαστικά δε μπορούνε να συνθέσουνε πολυακόρεστα λιπαρά οξέα όπως το λινελαϊκό οξύ, διότι δεν έχουνε τα ένζυμα που θα τους επέτρεπαν να εισάγουν τους διπλούς δεσμούς μεταξύ δέκατου ατόμου άνθρακα και του μεθυλοτελικού άκρου της ανθρακικής αλυσίδας των λιπαρών οξέων. Αυτά τα λιπαρά οξέα, αποκτούνται από τα θηλαστικά μόνο μέσω των τροφών τους και θεωρείται απαραίτητη η λήψη τους. Στα φυτά, ένα μεγάλο ποσοστό των λιπαρών οξέων των φωσφολιπιδίων των μεμβρανών είναι πολυακόρεστα. Επίσης, οι τριακυλογλυκερόλες των σπερμάτων διαφόρων φυτών έχουν μεγάλα ποσά πολυακόρεστων λιπαρών οξέων. Η σύνθεσή τους γινεται χρησιμοποιώντας μόνο 16:0 και 18:1 ακυλομάδες και η αποκορεσμοποίηση των λιπαρών οξέων, πραγματοποιείται με την δράση ενζύμων που ονομάζονται αποκορεσμάσες. Τα ένζυμα αυτά εδράζονται είτε στις μεμβράνες των χλωροπλαστών, είτε στο αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο. 17. Περιγράψτε τη βιοσύνθεση του γλυκογόνου στο ήπαρ - Όταν η γλυκόζη στο αίμα ξεπερνάει τις ανάγκες του οργανισμού, η περίσσεια γλυκόζης εισέρχεται στα κύτταρα του ήπατος ή των μυών, μέσω ειδικών φορέων. Στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων αυτών, ένα μέρος της γλυκόζης φωσφορυλιώνεται σε 6-φωσφορική γλυκόζη, με τη δράση του ενζύμου γλυκοκινάση (στο ήπαρ) ή της εξοκινάσης (στους μυς). Ένα άλλο μέρος της γλυκόζης, προσλαμβάνεται πρώτα από τα αιμοσφαίρια, όπου μεταβολίζεται σε γαλακτικό, το οποίο διαχέεται στο ήπαρ κι εκεί μεταβολίζεται σε 6-φωσφορική γλυκόζη μέσω της νεογλυκογένεσης. - Η 6-φωσφορική γλυκόζη μετατρέπεται σε 1-φωσφορική γλυκόζη σε αντίδραση που καταλύεται από την φωσφογλυκομουτάση. - Η 1-φωσφορική γλυκόζη αντιδρά με την UTP σε μια αντίδραση που καταλύεται από την πυροφωσφορυλάση της UDP-γλυκόζης, προς σχηματισμό της UDP-γλυκόζης. - Η UDP-γλυκόζη που σχηματίζεται αποτελεί την πρώτη ύλη για τη βιοσύνθεση του γλυκογόνου. - Η γλυκοζιτική ομάδα της UDP-γλυκόζης μεταφέρεται στο μη-αναγωγικό άκρο μιας προϋπάρχουσας ολιγοσακχαριτικής αλυσίδας μορίων γλυκόζης (τουλάχιστον 4 κατάλοιπα γλυκόζης), η οποία βρίσκεται προσδεδεμένη μέσω ενός κατάλοιπου τυροσίνης στην πρωτεϊνη γλυκογενίνη, που παίζει το ρόλο του

5 μορίου εκκινητή. Η προσθήκη αυτή γίνεται με τη δημιουργία ενός α-(1,4) γλυκοσιδικού δεσμού και η αντίδραση καταλύεται από την συνθάση του γλυκογόνου. - Μόλις η ολιγοσακχαριτική αλυσίδα φτάσει τα 11 κατάλοιπα γλυκόζης, αρχίζει να δρα το ένζυμο διακλάδωσης. - Το ένζυμο διακλάδωσης αποκόπτει ένα τμήμα 6-7 καταλοίπων γλυκόζης από ένα μη-αναγωγικό άκρο μιας προϋπάρχουσας γλυκοζιτικής αλυσίδας γλυκογόνου. - Στη συνέχεια, το μεταφέρει σε ένα εσωτερικό σημείο της ίδιας ή κάποιας άλλης αλυσίδας, το οποίο βρίσκεται τουλάχιστον 4 κατάλοιπα μακρύτερα από την προηγούμενη διακλάδωση. Η σύνδεση αυτή γίνεται με τη δημιουργία ενός α-(1,6) δεσμού. - Η διακλάδωση αυτή επιμηκύνεται από τη δράση της συνθάσης του γλυκογόνου και η προηγούμενη διαδικασία συνεχίζεται. - Η συνδυασμένη δράση της συνθάσης του γλυκογόνου και του ενζύμου διακλάδωσης δίνει τελικά τα κοκκία του γλυκογόνου, εντός των οποίων η γλυκογενίνη παραμένει «θαμένη». 18. Παραγωγή σακχαρόζης στα βλαστάνοντα ελαιούχα σπέρματα Πρώτη ύλη της βιοσύνθεσης είναι οι φωσφορικές τριόζες, που παράγονται στον χλωροπλάστη και μεταφέρονται στο κυτταρόπλασμα για να ξεκινήσει η διαδικασία. - Χρησιμοποιούνται 4 μόρια φωσφορικών τριοζών, για τη σύνθεση δυο μορίων 6-φωσφορικής φρουκτόζης. - Το ένα από τα δυο μόρια αναδιατάσσεται και μετατρέπεται σε 1-φωσφορική γλυκόζη, σε μια σειρά αντιδράσεων που καταλύονται από την ισομεράση και τη μουτάση της φωσφορικής γλυκόζης. - Η 1-φωσφορική γλυκόζη ενεργοποιείται μέσω μιας αντίδρασης, στην οποία καταναλώνεται UTP και η οποία καταλύεται από την πυροφωσφορυλάση της UDP-γλυκόζης. - Η UDP-γλυκόζη συμπυκνώνεται με το δεύτερο μόριο της 6-φωσφορικής φρουκτόζης κι έτσι σχηματίζεται 6-φωσφορική σακχαρόζη, μέσω της δράσης της συνθάσης της φωσφορικής σακχαρόζης. - Η 6-φωσφορική σακχαρόζη μετατρέπεται σε σακχαρόζη, σε μια αντίδραση που καταλύεται από την φωσφατάση της φωσφορικής σακχαρόζης. 19. Ποσα mol ATP παράγονται στην οξείδωση του παλμιτικού; Από την β- οξείδωση του παλμιτικού οξέος, παράγονται 8 μόρια ακέτυλο-coa, 7 NADH και 7 FADH2. Τα μόρια ακέτυλο-coa στη συνέχεια θα οξειδωθούν στον κύκλο του κιτρικού οξέος κι εφόσον 1 μόριο ακέτυλο-coa παράγει 1 μόριο ΑΤΡ, 3 NADH ΚΑΙ 1 FADH2 τότε συνολικά θα παραχθούν: 8*1=8 μόρια ΑΤΡ, 8*3=24 NADH και 8*1=8 FADH2. Συμμετέχουν όμως και τα NADH και FADH2 που οξειδώνονται μέσω της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης και παράγουν ΑΤΡ. Για κάθε μόριο NADH παράγονται 3 μολ ΑΤΡ, ενώ για κάθε FADH2 παράγονται 2 μολ ΑΤΡ. Έτσι: Από τα NADH και FADH2 της β-οξείδωσης παράγονται: 7 NADH * 3 ATP = 21 ATP 7 FADH2 * 2 ATP = 14 Από τα NADH και FADH2 της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης παράγονται: 24NADH * 3 ATP = 72 ATP 8 FADH2 * 2 ATP = 16 ATP Συνεπώς, ( )ΑΤΡ = 131 mol ATP. Η καθαρή ποσότητα ΑΤΡ όμως που αξιοποιείται είναι τα 129 μολ, καθώς 2 μολ ΑΤΡ δεσμεύονται για την ενεργοποίηση του παλμιτικού οξέος στην εξωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρίου, προκειμένου να προχωρήσει στην διαδικασία μεταφοράς στη μήτρα του μιτοχονδρίου όπου γίνεται η οξείδωση. 20. Τι προκύπτει από την οξείδωση ακόρεστων λιπαρών οξέων; Στα ακόρεστα λιπαρά οξέα, οι διπλοί δεσμοί είναι cis στερεοχημικής διάταξης και όχι trans. Επομένως, δεν ενυδατώνονται από την υδατάση του ενόϋλο-coa που αναγνωρίζει μόνο την trans στερεοδιάταξη του διπλού δεσμού. Επομένως, η διαδικασία προχωράει με βάση το αν το λιπαρό οξύ είναι μονοακόρεστο ή πολυακόρεστο. Στην περίπτωση του μονοακόρεστου οξέος, γίνονται τρεις κύκλοι β-οξείδωσης και

6 παράγονται 3 μόρια ακέτυλο-coa κι ένα μόριο λιπαρού οξέος με cis διπλό δεσμό μεταξύ C-3 και C-4 που ισομερίζεται και γίνεται trans. Το προϊόν αυτό, αναγνωρίζεται πλέον από το ένζυμο υδατάση του ενόυλο- CoA κι έτσι η β-οξείδωση προχωράει όπως και στα κορεσμένα λιπαρά οξέα. Στο τέλος του κύκλου θα έχουνε παραχτεί 6 μόρια ακέτυλο-coa. Στην περίπτωση του πολυακόρεστου λιπαρού οξέος, γίνονται 3 κύκλοι β-οξείδωσης με προϊόντα 3 μόρια ακέτυλο-coa κι ένα μόριο λιπαρού οξέος που έχει δυο διπλούς δεσμούς cis. Με την συνδυασμένη δράση της αναγωγάσης και της ισομεράσης, θα πραγματοποιηθούν άλλοι 2 κύκλοι β-οξείδωσης, όπου το τελικό προϊόν θα αναγνωριστεί ως υπόστρωμα από το ένζυμο υδατάση του ενόυλο-coa για να προχωρήσει η διαδικασία της β-οξείδωσης όπως στα κορεσμένα λιπαρά οξέα. Συνολικά, λοιπόν παράγονται 5 μόρια ακέτυλο-coa. 21. Σε ποια οργανίδια γίνεται η βιοσύνθεση των λιπιδίων στους φυτικούς και ζωικούς οργανισμούς και σε ποια η αποδόμησή τους; Η βιοσύνθεση των λιπιδίων γίνεται στο ενδοπλασματικό δίκτυο, ενώ η αποδόμησή τους στους ζωικούς οργανισμούς γίνεται στα μιτοχόνδρια και στους φυτικούς οργανισμούς γίνεται στα γλυοξυσώματα. ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ Α 1. Στο βιολογικό ρόλο των υδατανθράκων περιλαμβάνονται: α) αποτελούν αποθήκες άνθρακα και ενέργειας β) συμμετέχουν στην επικοινωνία μεταξύ των κυττάρων γ) αποτελούν συνενζυμικούς παράγοντες 2. Στο βιολογικό ρόλο των λιπιδίων περιλαμβάνονται: α) αποτελούν αποθήκες άνθρακα και ενέργειας β) αποτελούν συνενζυμικούς παράγοντες γ) αποτελούν ρυθμιστές της ανάπτυξης και της διαφοροποίησης 3. Οι κύριοι αποθηκευτικοί πολυσακαρίτες στους φυτικούς οργανισμούς είναι: α) το άμυλο και τα φρουκτάνια β) το άμυλο και το γλυκογόνο γ) το άμυλο και οι δεξτράνες δ) το γλυκογόνο και τα φρουκτάνια 4. Η δευτεροταγής δομή των πρωτεϊνών αναφέρεται στην: α) στερεοδιάταξη ολόκληρου του πολυπεπτιδίου β) στερεοδιάταξη μιας πρωτεϊνης που αποτελείται από περισσότερες πολυπεπτιδικές αλυσίδες γ) διατάξεις στο χώρο των αμινοξέων τμημάτων της πολυπεπτιδικής αλυσίδας δ) αλληλουχία αμινοξέων 5. Στα δομικά λιπίδια των βιολογικών μεμβρανών περιλαμβάνονται: α) φωσφολιπίδια β) σφιγγολιπίδια γ) τριακυλογλυκερόλες δ) γαλακτολιπίδια 6. Ποια από τις παρακάτω προτάσεις είναι σωστή;

7 α) οι στερόλες είναι δομικά λιπίδια που απαντώνται σε όλους τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς και τα μυκοπλάσματα β) οι στερόλες είναι δομικά λιπίδια που απαντώνται σε όλους τους προκαρυωτικούς οργανισμούς γ) οι στερόλες είναι δομικά λιπίδια που απαντώνται σε όλους τους ευκαρυωτικούς και προκαρυωτικούς οργανισμούς 7. Στα αποθησαυριστικά λιπίδια περιλαμβάνονται: α) φωσφολιπίδια β) σφιγγολιπίδια γ) τριακυλογλυκερόλες δ) γαλακτολιπίδια 8. Τα τελικά προϊόντα της γλυκόλυσης στο φυτικό κύτταρο είναι: α) το πυροσταφυλικό οξύ β) το μηλικό οξύ γ) το πυροσταφυλικό και το μηλικό οξύ δ) το ηλεκτρικό οξύ 9. Ποια από τις παρακάτω προτάσεις είναι σωστή: α) οι ζωικοί οργανισμοί είναι σε θέση να βιοσυνθέτουν όλα τα βασικά αμινοξέα που απαντώνται στη δομή των πρωτεϊνών β) οι φυτικοί οργανισμοί είναι σε θέση να βιοσυνθέτουν όλα τα βασικά αμινοξέα που απαντώνται στη δομή των πρωτεϊνών γ) τόσο οι φυτικοί όσο και οι ζωικοί οργανισμοί είναι σε θέση να βιοσυνθέτουν όλα τα βασικά αμινοξέα που απαντώνται στη δομή των πρωτεϊνών 10. Η βιοσύνθεση κορεσμένων λιπαρών οξέων μέχρι 18 άτομα C στα φυτικά κύτταρα πραγματοποιείται: α) στα μιτοχόνδρια β) στα πλαστίδια γ) στο ενδοπλασματικό δίκτυο δ) στο κυτταρόπλασμα 11. Ο κύκλος του κιτρικού οξέος πραγματοποιείται: α) στο κυτταρόπλασμα των ευκαρυωτικών κυττάρων β) στα μιτοχόνδρια των ευκαρυωτικών κυττάρων γ) στο κυτταρόπλασμα και τα μιτοχόνδρια των ευκαρυωτικών κυττάρων δ) στο κυτταρόπλασμα και το ενδοπλασματικό δίκτυο των ευκαρυωτικών οργανισμών 12. Κατά την διαδικασία της νεογλυκογένεσης στους ζωικούς οργανισμούς, για την βιοσύνθεση γλυκόζης μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως πρόδρομες ενώσεις: α) αλανίνη β) προπιονικό οξύ γ) φρουκτόζη δ) ριβόζη 13. Στο ρόλο του μονοπατιού των φωσφορικών πεντοζών περιλαμβάνονται: α) η παραγωγή NADH + H β) η παραγωγή NADPH + Η γ) η παραγωγή ακέτυλο-coa

8 δ) η παραγωγή σκελετών άνθρακα για διάφορες βιοσυνθετικές διεργασίες 14. Ένα ένζυμο επιταχύνει την ταχύτητα μιας αντίδρασης: α) προκαλώντας απελευθέρωση θερμότητας β) αυξάνοντας την κίνηση των μορίων του υποστρώματος γ) αλλάζοντας την ενέργεια ενεργοποίησης της αντίδρασης 15. Ένα ένζυμο χρησιμοποιεί σαν υπόστρωμα την γλυκόζη, την φρουκτόζη και την γαλακτόζη κι εμφανίζει σταθερές Michaelis Km 0,1 mm για την γλυκόζη 10 mm για την φρουκτόζη και 100 Mm για την γαλακτόζη. Σε ποιο από τα τρία υποστρώματα θα δράσει πρώτα: α) γλυκόζη β) φρουκτόζη γ) γαλακτόζη 16. Η σταθερά Km είναι ίση με τη συγκέντρωση του υποστρώματος όταν: α) η ταχύτητα είναι v=vmax β) η ταχύτητα είναι v=vmax/2 γ) η ταχύτητα είναι v>>vmax^2 Β 1. Ο κύριος αποθηκευτικός πολυσακχαρίτης στους ζωικούς οργανισμούς είναι: α) το άμυλο β) το γλυκογόνο γ) το φρουκτάνιο δ) οι δεξτράνες 2. Στο βιολογικό ρόλο των λιπιδίων περιλαμβάνονται: α) αποτελούν αποθησαυριστικές ενώσεις β) αποτελούν δομικό συστατικό κυτταρικών μεμβρανών γ) αποτελούν βιολογικούς καταλύτες δ) αποτελούν ρυθμιστές της ανάπτυξης και της διαφοροποίησης 3. Στις δυνάμεις που επηρεάζουν την σταθερότητα της δομής των πρωτεϊνών περιλαμβάνονται: α) ηλεκτροστατικές αλληλεπιδράσεις β) δεσμοί υδρογόνου γ) υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις δ) δυνάμεις van der Waals 4. Η δευτεροταγής δομή των πρωτεϊνών αναφέρεται στην: α) στερεοδιάταξη ολόκληρου του πολυπεπτιδίου β) στερεοδιάταξη μιας πρωτεϊνης που αποτελείται από περισσότερες πολυπεπτιδικές αλυσίδες γ) διατάξεις στο χώρο των αμινοξέων τμημάτων της πολυπεπτιδικής αλυσίδας 5. Η τριτοταγής δομή των πρωτεϊνών αναφέρεται στην: α) στερεοδιάταξη ολόκληρου του πολυπεπτιδίου β) στερεοδιάταξη μιας πρωτεϊνης που αποτελείται από περισσότερες πολυπεπτιδικές αλυσίδες γ) διατάξεις στο χώρο των αμινοξέων τμημάτων της πολυπεπτιδικής αλυσίδας δ) αλληλουχία των αμινοξέων

9 6. Το άμυλο αποτελείται από: α) μονομερή γλυκόζης ενωμένα με α(1-4) γλυκοσιδικούς δεσμούς β) μονομερή γλυκόζης ενωμένα με β(1-4) γλυκοσιδικούς δεσμούς γ) μονομερή φρουκτόζης ενωμένα με β(1-4) γλυκοσιδικούς δεσμούς δ) μονομερή γλυκόζης ενωμένα με α(1-6) γλυκοσιδικούς δεσμούς 7. Ποιος από τους παρακάτω ορισμούς είναι σωστός: α) η μαλτόζη είναι ένας δισακχαρίτης που αποτελείται από δυο μονομερή γλυκόζης ενωμένα με α(1-4) γλυκοσιδικό δεσμό β) η μαλτόζη είναι ένας δισακχαρίτης που αποτελείται από κατάλοιπα γλυκόζης και φρουκτόζης ενωμένα με α(1-2) γλυκοσιδικό δεσμό γ) η μαλτόζη είναι ένας δισακχαρίτης που αποτελείται από κατάλοιπα γαλακτόζης και γλυκόζης ενωμένα β(1-4) γλυκοσιδικό δεσμό 8. Η αφομοίωση των αμμωνιακών ιόντων στα φυτά πραγματοποιείται κυρίως: α) με τη δράση της αφυδρογονάσης του γλουταμνικού β) με τη δράση του ενζυμικού συστήματος Συνθετάση της γλουταμίνης/συνθάση του Γλουταμινικού γ) με τη συνδυασμένη δράση και των δυο μηχανισμών 9. Η αναγωγή των νιτρικών σε νιτρώδη ιόντα στα φυτά πραγματοποιείται: α) στο κυτταρόπλασμα με τη δράση της αναγωγάσης των νιτρικών β) στο κυτταρόπλασμα με τη δράση της αναγωγάσης των νιτρωδών γ) στα πλαστίδια με τη δράση της αναγωγάσης των νιτρικών δ) στα πλαστίδια με τη δράση της αναγωγάσης των νιτρωδών 10. Η κυτταρίνη αποτελείται από: α) μονομερή γλυκόζης ενωμένα με α(1-4) γλυκοσιδικούς δεσμούς β) μονομερή γλυκόζης ενωμένα με β(1-4) γλυκοσιδικούς δεσμούς γ) μονομερή φρουκτόζης ενωμένα με β(1-4) γλυκοσιδικούς δεσμούς δ) μονομερή γλυκόζης ενωμένα με α(1-6) γλυκοσιδικούς δεσμούς 11. Η σταθερά Km είναι ίση με τη συγκέντρωση του υποστρώματος όταν: α) v=vmax β) v=vmax/2 γ) v>>vmax 12. Στα κύτταρα των μη-φωτοσυνθετικών ιστών η σακχαρόζη διασπάται από την ιμβερτάση σε: α) γλυκόζη + φρουκτόζη β) φρουκτόζη + UDP γλυκόζη γ) γλυκόζη + γλυκόζη δ) γαλακτόζη +γλυκόζη 13. Η βιοσύνθεση των λιπαρών οξέων στα φυτά πραγματοποιείται: α) στα μιτοχόνδρια β) στα κετονοσώματα γ) στους χλωροπλάστες 14. Σε κάθε πλήρη κύκλο του ΚΚΟ παράγονται:

10 α) 12 ΑΤΡ β) 120 ΑΤΡ γ) 1200 ΑΤΡ 15. Η ουμπικινόνη μετέχει στην αναπνευστική αλυσίδα ως φορέας: α) ηλεκτρονίων β) πρωτονίων γ) ποζιτρονίων 16. Τα ζώα δεν έχουν τις κατάλληλες αποκορεσμάσες για την εισαγωγή διπλών δεσμών μεταξύ δέκατου ατόμου άνθρακα και του μεθυλοτελικού άκρου των λιπαρών. Ως εκ τούτου δεν έχουν την ικανότητα να βιοσυνθέσουν ορισμένα από τα παρακάτω λιπαρά οξέα: α) cis-δ9,12-18:2 (λινελαϊκό οξύ) Β) cis-δ9-16:1 γ) cis-δ6-16:1 17. Στα θηλαστικά, στο μονοπάτι ης νεογλυκογένεσης, αξιοποιούνται μη-υδατανθρακούχες ενώσεις για τη βιοσύνθεση της γλυκόζης: α) αλανίνη β) γαλακτικό γ) αμινοξέα δ) σταχυόζη 18. Η βιοσύνθεση αμύλου στα φυτά πραγματοποιείται: α) κυτταρόπλασμα β) μιτοχόνδρια γ) χλωροπλάστες δ) λευκοπλάστες 19. Στα C4 φυτά το πρώτο προϊόν της καθήλωσης του CO2 είναι: α) γλυκόζη β) σακχαρόζη γ) οξαλοξικό δ) οξικό 20. Ποια είναι τα ή το τελικό προϊόν του μονοπατιού της γλυκόλυσης στα ζώα; α) γλυκόζη β) πυροσταφυλικό γ) σακχαρόζη 21. Κατά την τρανσαμίνωση ενός αμινοξέος παράγονται: α) γλουταμινικό β) γλυκόζη γ) αλανίνη 22. Η πρώτη ύλη για την βιοσύνθεση των λιπαρών οξέων είναι: α) ακέτυλο- CoA β) παλμιτικό γ) αδενοσίνη

11 23. Ποια είναι τα τελικά προϊόντα του κύκλου της ουρίας στα πτηνά: α) κουτσουλιές β) ουρικό οξύ γ) αργινίνη 24. Ένα ένζυμο μπορεί να φωσφορυλιώνει την γλυκόζη και την γαλακτόζη κι εμφανίζει σταθερές Michaelis Km 0,1Mmγια την γλυκόζη, 10 mm για την φρουκτόζη και 100 mm για την γαλακτόζη. Σε ποιο από τα τρια υποστρώματα θα δράσει πρώτα: α) γλυκόζη β) φρουκτόζη γ) γαλακτόζη 25. Η οξείδωση των λιπαρών οξέων στο ήπαρ των θηλαστικών αποσκοπεί, ανάλογα με τις ανάγκες του οργανισμού: α) στην παραγωγή ΑΤΡ β) στην απομάκρυνση της περίσσειας των λιπαρών οξέων γ) στην παραγωγή κετονοσωμάτων δ) στην παραγωγή αυξίνης ΑΛΛΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ - Τι ενώνει ο Ο-Γλυκοσιδικός δεσμός; Ο Ο-Γλυκοσιδικός δεσμός, είναι ομοιοπολικός δεσμός, που συνδέι την ημιακεταλική υδροξυλομάδα μιας αλδόζης ή την ημικεταλική υδροξυλομάδα μιας κετόζης με μια οποιαδήποτε υδροξυλομάδα ενός άλλου απλού σακχάρου. - Ποιος είναι ο κύριος δομικός πολυσακχαρίτης στο φυτό; Ο κύριος δομικός πολυσακχαρίτης για τα φυτά, είναι η κυτταρίνη, ως το κύριο συστατικό των κυτταρικών τοιχωμάτων. Για τα δικότυλα φυτά, άλλο κύριο συστατικό των κυτταρικών τοιχωμάτων είναι ο πηκτίνη, ενώ στα μονοκότυλα φυτά, απαντώνται σε μικρότερη έκταση. - Κύριος αποθησαυριστικός πολυσακχαρίτης στα φυτά Άμυλο - Αμινοξέα με μη-πλευρικές ομάδες - Τι είδους αντίδραση καταλύουν οι υδρολάσες; Καταλύουν αντιδράσεις διάσπασης μορίων και εισαγωγής H2O. Τα ένζυμα αυτά υδρολούουν πεπτιδικούς δεσμούς, γλυκοσιδικούς δεσμούς και εστερικούς δεσμούς. - Τι είδους αντίδραση καταλύουν οι οξειδοαναγωγάσες Καταλύουν αντιδράσεις οξείδωσης και αναγωγής, συμπεριλαμβανομένων και εκείνων που καταλύονται από τις αφυδρογονάσες (μεταφορά Η+), υπεροξειδάσες (χρησιμοποιούν το Η2Ο2 ως οξειδωτικό) και οι οξειδάσες (χρησιμοποιούν το Ο2 ως οξειδωτικό) - Τι είδους αντιδράσεις καταλύουν οι μεταφοράσες; Καταλύουν αντιδράσεις μεταφοράς διαφόρων ομάδων, όπως C1-τμήματα, ή φωσφορικών μεταξύ υποστρωμάτων και μορίων (C2-μεταφορά), οι τρανσαλδολάσες (C3-μεταφορά) και οι φωσφορυλάσες (μεταφορά φωσφορικών) - Τι είδους αντιδράσεις καταλύουν οι λυάσες;

12 Αντιδράσεις διάσπασης των C-C, C-O και C-N δεσμών και τη δημιουργία διπλών δεσμών ή καταλύουν την προσθήκη μιας ομάδας στο διπλό δεσμό. Σε αυτήν την ομάδα ανήκουν οι αποκαρβοξυλάσες (απομακρύνουν το CO2) και οι αλδολάσες (διάσπαση εξοζών σε τριόζες) - Τι είδους αντίδραση καταλύουν οι ισομεράσες; Καταλύουν αντιδράσεις αλληλομετατροπής μεταξύ ισομερών - Τι είδους αντίδραση καταλύουν οι λιγάσες; Αντιδράσεις που καταλύουν την σύνδεση δυο μορίων, οι οποίες συζεύγνονται με την υδρόλυση της ΑΤΡ ή άλλων φωσφορικών νουκλεοτιδίων. - Τι γίνεται στην συναγωνιστική αναστολή; Είναι ένας τύπος αντιστρεπτής αναστολής, ο οποίος προκαλείται όταν οι αναστολείς παρουσιάζουν δομικές ομοιότητες με το κανονικό υπόστρωμα του ενζύμου και δεσμεύονται στο ενεργό του κέντρο μέσω ασθενών δυνάμεων. Οι αναστολείς αυτοί δεν υπόκεινται σε χημικές μεταβολές, αλλά συναγωνίζονται με το κανονικό υπόστρωμα (είναι δηλαδή συναγωνιστικοί αναστολείς) για το ενεργό κέντρο του ενζύμου, σχηματίζοντας έτσι ένα σύμπλεγμα ενζύμου-αναστολέα που είναι ανάλογο του συμπλέγματος ενζύμου-υποστρώματος. Η συναγωνιστική αναστολή, είναι μια αντιστρεπτή αναστολή, καθώς εξουδετερώνεται, μόλις η συγκέντρωση του κανονικού υποστρώματος αυξηθεί. - Ποιο είναι το πρώτο αμινοξύ που παράγεται κατά την αφομοίωση αμμωνιακών Το γλουταμινικό - Από τι αποτελείται η λακτόζη; Η λακτόζη είναι δισακχαρίτης που αποτελείται από τους μονοσακχαρίτες γαλακτόζη και την γλυκόζη, που ενώνονται με Ο-γλυκοζιτικό δεσμό. - Τι καταλύει το μηλικό; - Ποια είναι τα αρωματικά αμινοξέα; - Από τι αποτελείται το γλυκογόνο; Αποτελείται από μονάδες γλυκόζης, που συνδέονται μεταξύ τους με α(1-4) γλυκοσιδικούς δεσμούς. Απαντάται στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων του ήπατος και των μυών σε μορφή κόκκων.