ΠΑΝ/ΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Αισθητικότητα. Κώστας Παπαθεοδωρόπουλος Αναπληρωτής Καθηγητής * Εργαστήριο Φυσιολογίας 2013

Transcript

1 ΠΑΝ/ΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ Αισθητικότητα Κώστας Παπαθεοδωρόπουλος Αναπληρωτής Καθηγητής * Εργαστήριο Φυσιολογίας 2013

2 Βοηθήματα: Ιατρική Φυσιολογία: Borοn & Boulpaep. Τόμος Ι, Κεφ. 6-8, Eκδ. Πασχαλίδης (Εύδοξος ) Neurophysiology: Carpenter & Reddi. Publisher: Hodder Arnold Neuroscience: Purves, Augustine, Fitzpatrick, et al., Publisher: Sinauer Mayo Clinic Medical Neuroscience: Benarroch, Daube, et al., Publ.: Mayo Clinic Scientific Press Αρχές Φυσιολογίας: Berne & Levy. Τόμος Ι, Κεφ, 2 & 3. Νευροεπιστήμη & Συμπεριφορά: Kandel, Schwartz, Jessell. Κεφ Παν. Εκδ. Κρήτης

3 Χαρακτηριστικά: Ομοιόσταση Η ομοιόσταση βασίζεται σε μηχανισμούς αρνητικής (& θετικής) ανάδρασης (ή ανατροφοδότησης, feed-back). Eίναι μηχανισμοί ελέγχου. ΒΑΣΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΕΝΟΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΑΝΑΤΡΟΦΟΔΟΤΗΣΗΣ 1. Καθορισμός ορίων φυσιολογική διακύμανσης μεταβλητής Κέντρο ελέγχου. 2. Ανίχνευση αλλαγών (ερεθίσματα) σε παραμέτρους του σώματος Υποδοχέας. 3. Σύγκριση μεταξύ προκαλούμενης αλλαγής και προ-καθορισμένων ορίων / επιλογή απάντησης που θα επαναφέρει τη παράμετρο στα όρια Κέντρο ελέγχου. 4. Επίδοση της απάντησης που θα προκαλέσει επαναφορά στα όρια Εκτελεστής. ΒΑΣΙΚΕΣ ΠΡΟΫΠΟΘΕΣΕΙΣ ΕΛΕΓΧΟΥ ΕΝΟΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΑΝΑΤΡΟΦΟΔΟΤΗΣΗΣ 1. Ακριβές μέγεθος απάντησης. 2. Ακριβής χρόνος εφαρμογής. 3. Ακριβής ρυθμός εφαρμογής.

4 Χαρακτηριστικά: Ομοιόσταση Η ομοιόσταση βασίζεται σε μηχανισμούς αρνητικής (& θετικής) ανάδρασης (ή ανατροφοδότησης (feed-back). Eίναι μηχανισμοί ελέγχου. ΒΑΣΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΕΝΟΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΑΝΑΤΡΟΦΟΔΟΤΗΣΗΣ 1. Καθορισμός ορίων φυσιολογική διακύμανσης μεταβλητής Κέντρο ελέγχου. 2. Ανίχνευση αλλαγών (ερεθίσματα) σε παραμέτρους του σώματος Υποδοχέας. 3. Σύγκριση μεταξύ προκαλούμενης αλλαγής και προ-καθορισμένων ορίων / επιλογή απάντησης που θα επαναφέρει τη παράμετρο στα όρια Κέντρο ελέγχου. 4. Επίδοση της απάντησης που θα προκαλέσει επαναφορά στα όρια Εκτελεστής. ΒΑΣΙΚΕΣ ΠΡΟΫΠΟΘΕΣΕΙΣ ΕΛΕΓΧΟΥ ΕΝΟΣ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΑΝΑΤΡΟΦΟΔΟΤΗΣΗΣ 1. Ακριβές μέγεθος απάντησης. 2. Ακριβής χρόνος εφαρμογής. 3. Ακριβής ρυθμός εφαρμογής.

5 Αισθητικό σύστημα Πώς γίνεται αντιληπτό το αισθητικό σύστημα? Τα γεγονότα του περιβάλλοντος εκφράζονται με μεταβολές διαφόρων τύπων ενέργειας: μηχανική, ηλεκτρομαγνητική, θερμική, χημική. Η πληροφορία που εμπεριέχεται στα γεγονότα του περιβάλλοντος (ερεθίσματα) θα πρέπει να γίνει αντιληπτή από το νευρικό σύστημα. Η διαφόρου τύπου ενέργεια των ερεθισμάτων μετατρέπεται στον οργανισμό σε ηλεκτρικά σήματα. Ένα σύστημα ελέγχου (νευρικό σύστημα) είναι σκόπιμο να χρησιμοποιεί περιορισμένο αριθμό διαφορετικών σημάτων. Όλες οι πληροφορίες του περιβάλλοντος μετατρέπονται σε δυναμικά ενεργείας.

6 Αισθητικότητα Αριστοτέλης... Johannes Muller - Berlin, 1830 Handbook of Human Physiology Law of specific nerve energies Έχουμε επίγνωση, όχι των αντικειμένων καθ αυτά, αλλά των σημάτων περί αυτών που μεταδίδονται μέσω των νεύρων μας. Υπάρχουν διαφορετικά είδη νεύρων, με καθένα να έχει τη δική του ειδική νευρική ενέργεια. Σύγχρονη Άποψη Υπάρχουν ειδικά (εξειδικευμένα) κύτταρα-υποδοχείς με εξειδικευμένη ευαισθησία σε διάφορες μορφές ενέργειας του περιβάλλοντος. Οι μορφές αυτές ενέργειας λειτουργούν ως ερεθίσματα για τα κύτταρα υποδοχείς.

7 Αίσθηση και Αντίληψη Η αίσθηση είναι διαφορετική από την αντίληψη.. Αισθητική Αντίληψη: Το σύνολο των λειτουργικών νευρωνικών μηχανισμών που χρησιμοποιούνται για την συγκρότηση της εσωτερικής αναπαράστασης (αντιλλείμματος) του εξωτερικού κόσμου, στο νευρικό σύτημα. Η μελέτη της αισθητικής αντίληψης περιλαμβάνει τις ποσοτικές σχέσεις μεταξύ ερεθίσματος και αντίληψης. Η διεργασία της αίσθησης/αισθητικής διαβίβασης συμβάλλει στην διαμόρφωση της εσωτερικής αναπαράστασης του εξωτερικού κόσμου. Η αίσθηση και η αντίληψη συμβάλλουν μαζί με άλλες διεργασίες (π.χ. μάθηση/μνήμη, λήψη απόφασης, κλπ) στην διαμόρφωση προσαρμοστικής συμπεριφοράς. Κάθε ζωϊκό είδος έχει τις δικές του ιδιαίτερες αισθητικές εξειδικεύσεις στον τρόπο με τον οποίο αντιλαμβάνεται τον εξωτερικό κόσμο.

8 Αίσθηση και Αντίληψη Η Αντίληψη είναι διαφορετική από την Αίσθηση Η εσωτερική αντιπροσώπευση αποτελεί μία δυναμική κατάσταση μεταξύ εισερχόμενης πληροφορίας από το περιβάλλον και εσωτερικών αναγκών του οργανισμού. Ο οργανισμός μέσω κατερχόμενων οδών φιλτράρει και τροποποιεί την πληροφορία των ανερχόμενων (αισθητικών) οδών. Αίσθηση: Εντόπιση/Ανίχνευση/Αναγνώριση ενός ερεθίσματος Αντίληψη: Ερμηνεία και Εκτίμιση του ερεθίσματος (επεξεργασία, πρότυπο)

9 Τμήμα του Ν.Σ. Αισθητικό σύστημα Αποτελείται από: α) αισθητικούς υποδοχείς β) νευρικές οδούς από υποδοχείς μέχρι εγκέφαλο γ) τμήματα εγκεφάλου για επεξεργασία- αποκωδικοποίηση αισθητ. πληροφοριών Πρωτοταγής Αισθητικός-Προσαγωγός Νευρώνας Αισθητική Μονάδα

10 ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ Τύποι ερεθισμάτων που είναι σκόπιμο να ανιχνεύονται: 1). Μορφή-Υφή αντικειμένων. 2). Πίεση επί της επιφάνειας σώματος. 3). Δονήσεις του εξωτερικού χώρου. 4). Θερμοκρασία. 5). Βλαπτικές ουσίες, θρεπτικές ουσίες, ουσίες επικοινωνίας. 6). Θέση του σώματος. 7). Κίνηση του σώματος. 8). Αντικείμενα που δεν έρχονται σε επαφή με τον οργανισμό. Τα ερεθίσματα αυτά γίνονται αισθητά από τον οργανισμό μέσω εξειδικευμένων κυτταρικών/ιστολογικών διαμορφώσεων, τους αισθητικούς υποδοχείς οι οποίοι βρίσκονται τόσο στην επιφάνεια (επι πολής αισθητικότητα) όσο και στο εσωτερικό του σώματος (εν τω βάθει αισθητικότητα).

11 ΣΩΜΑΤΑΙΣΘΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ ΕΙΔΙΚΑ ΑΙΣΘΗΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ ΟΠΤΙΚΟ ΑΚΟΥΣΤΙΚΟ ΓΕΥΣΗ ΟΣΦΡΗΣΗ - ΙΔΙΟΔΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΑΙΘΟΥΣΑΙΟ (Ισορροπίας) Ένα σύνολο τύπων αίσθησης που λειτουργούν ως πληροφοριακοί δίαυλοι για καταστάσεις και γεγονότα του περιβάλλοντος με το οποίο ο οργανισμός έρχεται σε επαφή. Υποσυστήματα του νευρικού συστήματος αρμόδια να ανιχνεύουν/αναλύουν τύπους ερεθισμάτων όπως φως, ήχος, χημικές ουσίες, θέση-κίνηση κεφαλής.

12 Τύποι Αισθήσεων Αισθητικός Τύπος - Modality: Αισθητικός τύπος είναι μία κατηγορία, ένα είδος αίσθησης που αναγνωρίζεται άμεσα. Αφή, Πίεση, Δόνηση, Ακοή, Όσφρηση, Γεύση, Θερμό-Ψυχρό, Όραση, κ.λ.π. Στα περισσότερα αισθητικά συστήματα η κωδίκευση ως προς τον τύπο αίσθησης πραγματοποιείται μέσω αισθητικών διαύλων σημασμένης/χαρακτηρισμένης γραμμής και εξάγεται από τους ειδικούς αισθητικούς υποδοχείς στην έναρξή τους. Για παράδειγμα, η οδός της όρασης περιλαμβάνει φωτοϋποδοχείς, νευρώνες στον αμφιβληστροειδή, τον πλάγιο γονατώδη πυρήνα του θαλάμου, και τις οπτικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. Our cutaneous sensory world is vasty richer than the pathetic number of modalities derived from studies of skin fibers. (Roger Carpenter).

13 Αισθητικό Ερέθισμα Ερέθισμα: Η φυσική ενέργεια που συνοδεύει ένα γεγονός του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος και μπορεί να ενεργοποιήσει έναν αισθητικό υποδοχέα. Οποιοδήποτε είδος ενέργειας (μηχανική, θερμική, ηλεκρτο/κή, χημική) είναι σε θέση να προκαλέσει απόκριση ενός αισθητικού υποδοχέα. Ερεθισμός είναι η δράση της περιβαλλοντικής ενέργειας δια μέσου ενεργοποίησης ενός ή περισσοτέρων αισθητικών υποδοχέων. Απόκριση στο ερέθισμα είναι το αποτέλεσμα που έχει το ερέθισμα στον οργανισμό. Οι αποκρίσεις μπορούν να ανιχνευθούν σε διάφορα επίπεδα, στα οποία περιλαμβάνονται (1) το δυναμικό υποδοχέα στους αισθητικούς υποδοχείς, (2) η διάδοση του δυναμικού ενεργείας κατά μήκος των αξόνων στις αισθητικές οδούς, (3) τα συναπτικά γεγονότα στα κεντρικά νευρωνικά δίκτυα, και (4) η κινητική δραστηριότητα η προκαλούμενη από τον αισθητικό ερεθισμό, η οποία τελικά παρατηρείται ως συνμπεριφορά. Χαρακτηριστικά Αισθητικού Ερεθίσματος: Είδος Ένταση Συχνότητα Διάρκεια Εντοπισμός

14 Αισθητικό Ερέθισμα: Ένταση - Διάρκεια Ένας βαλβιδικός (κατώφλιος, ουδικός) ερεθισμός ορίζεται από το ασθενέστερο ερεθισμό που μπορεί να ανιχνευθεί με αξιοπιστία. Για να ανιχνευθεί, ένα ερέθισμα πρέπει να προκαλεί δυναμικά υποδοχέα τα οποία να είναι αρκετά μεγάλα ώστε να διεγείρουν μία ή περισσότερες πρωτοταγείς προσαγωγές ίνες. Πιό ασθενείς εντάσεις ερεθισμού μπορούν να προκαλούν υποκατώφλια δυναμικά υποδοχέα. Ωστόσο, τέτοιοι ερεθισμοί δεν θα διεγείρουν κεντρικούς αισθητικούς νευρώνες και έτσι δεν θα ανιχνευθούν. Επιπλέον, ο αριθμός των πρωτοταγών προσαγωγών νευρώνων που χρειάζεται να διεγερθούν για αισθητική ανίχνευση εξαρτάται από τις απαιτήσεις για χωρική και χρονική άθροιση στην συγκεκριμένη οδό.

15 Αισθητικός Υποδοχέας Ο εξειδικευμένος τύπος κυττάρου που ανιχνεύει και διακρίνει συγκεκριμένου τύπου ερεθίσματα (ανάλογα με την ενέργεια) από το εξωτερικό ή εσωτερικό περιβάλλον και τα μετατρέπει σε ηλεκτρικά σήματα (δηλ. μεταβολές του μεμβρανικού δυναμικού). Η λειτουργία του συνίσταται στην μετατροπή της ενέργειας του ερεθίσματος σε ηλεκτρικό σήμα (δυναμικό υποδοχέα: μεταβολή μεμβρανικού δυναμικού): αισθητική μεταγωγή. Δυνατόν να είναι εξειδικευμένη απόληξη νευρικού κυττάρου (πρωτοταγής προσαγωγός νευρώνας) ή άλλος τύπος κυττάρου. Ο κάθε τύπος αισθητικού υποδοχέα παρουσιάζει εξειδίκευση για να μπορεί να δεχθεί και να επεξεργαστεί συγκεκριμένου τύπου ερεθίσματα/μορφές ενέργειας. Έτσι, οι συγκεκριμένου τύπου αισθητικοί υποδοχείς είναι (υπό φυσιολογικές συνθήκες) εξαιρετικά και επιλεκτικά ευαίσθητοι στον ίδιο τύπο ερεθίσματος.

16 Αισθητικός Υποδοχέας Σωματαισθητικός Οσφρητικός Γευστικός Ακουστικός Οπτικός

17 Αισθητικός Υποδοχέας Χαρακτηριστικά Αισθητικού Υποδοχέα: Εξειδίκευση Ανίχνευση Μεταγωγή (Μορφομετατροπή) Δυναμικό Προσαρμογή Ενίσχυση Δυναμική Κλίμακα Φασικότητα - Τονικότητα

18 Αισθητικός Υποδοχέας Εξειδίκευση αισθητικού υποδοχέα: Η ιδιότητα των αισθητικών υποδοχέων να αποκρίνονται βέλτιστα με μεταβολή του δυναμικού τους δυναμικού σε συγκεκριμένο είδος-τύπο προσπίπτουσας ενέργειας, ενός σχετικά μέτριου ερεθίσματος. Η εξειδίκευση υποδοχέα βασίζεται στην εξειδίκευση των μεμβρανικών μηχανισμών μεταγωγής. Η εξειδίκευση υποδοχέα είναι συνήθως σχετική, και ο υποδοχέας μπορεί να ενεργοποιείται και από άλλο είδος ενέργειας/τύπο ερεθίσματος, όταν η ένταση του ερεθίσματος είναι μεγάλη.

19 Αισθητικός Υποδοχέας Αισθητική Μεταγωγή Αισθητική μεταγωγή είναι η μετατροπή ενός ερεθίσματος (του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος) σε νευρωνικό γεγονός, σε σήμα του νευρικού συστήματος, δηλαδή σε δυναμικό ενεργείας. (Μηχανικής Χημικής Θερμικής - Ηλεκτρομ/κής ενέργειας σε Ηλεκτροχημική: Αλλαγή μεμβρανικού δυναμικού) Μηχανοϋποδοχείς (Αφή - Ιδιοδεκτική Ακοή) Χημειοϋποδοχείς (Γεύση Όσφρηση) Θερμοϋποδοχείς Βλαβοϋποδοχείς Φωτοϋποδοχείς (Όραση)

20 Αισθητική Μεταγωγή - Πρωτοταγής Αισθητική Κωδικοποίηση Η διεργασία μέσω της οποίας ενέργεια ενός τύπου μετατρέπεται σε ενέργεια άλλου τύπου (ηλεκτροχ/κή). Αισθητική μεταγωγή είναι η μετατροπή ενός ερεθίσματος (του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος) σε νευρωνικό γεγονός, σε σήμα του νευρικού συστήματος, δηλαδή τελικά σε δυναμικό ενεργείας. Συνήθως κατά την αισθητική μεταγωγή η πρόσπτωση της ενέργειας σε έναν υποδοχέα προκαλεί μιά σειρά γεγονότων που οδηγούν σε μεταβολή του μεμβρανικού δυναμικού, που καλείται δυναμικό υποδοχέα. Συνήθως το δυναμικό υποδοχέα είναι εκπόλωση (προκαλούμενη από εισερχόμενο ρεύμα). Εάν ο αισθητικός υποδοχέας είναι νευρικό κύτταρο, τότε η εκπόλωση αυτή ωθεί το μεμβρανικό δυναμικό προς το κατώφλιο για την πυροδότηση ενός δυναμικού ενεργείας. Εάν ο αισθητικός υποδοχέας δεν είναι νευρικό αλλά άλλου τύπου κύτταρο, τότε η εκπόλωση της μεμβράνης του κυττάρου αυτού θα προκαλέσει έναρξη χημικής διαβίβασης μεταξύ αυτού του κυττάρου και του επόμενου νευρικού κυττάρου, στο οποίο και θα δημιουργηθούν τα δυναμικά ενεργείας.

21 Αισθητική Μεταγωγή - Πρωτοταγής Αισθητική Κωδικοποίηση Η μεταγωγή μπορεί να συμβαίνει είτε στην μεμβράνη του αισθητικού υποδοχέα είτε σε εξειδικευμένες ενδοκυτταρικές μεμβράνες. Οι διάφοροι μηχανισμοί μεταγωγής παρουσιάζουν αξιοσημείωτα κοινά στοιχεία: Είτε δρούν μέσω G πρωτεϊνών οι οποίες στη συνέχεια θα προκαλέσουν ενδοκυττάρια γεγονότα με τελικό αποτέλεσμα ρύθμιση μεμβρανικών ιοντικών διαύλων, είτε δρούν απευθείας σε μεμβρανικούς ιοντικούς διαύλους. Γενικά, όλοι οι μηχανισμοί μεταγωγής αποτελούν ειδικές προσαρμογές γενικών μηχανισμών μεμβρανικής σηματοδότησης που απαντά σε κύτταρα όλου του οργανισμού. Ένα χαρακτηριστικό της αισθητικής λήψης είναι ο μετασχηματισμός ενός συνεχούς μεταβαλλόμενου πεδίου αισθητικών ερεθισμάτων σε νευρωνικό πεδίο σημάτων τύπου όλα ή τίποτα.

22 Αισθητική Μεταγωγή - Πρωτοταγής Αισθητική Κωδικοποίηση

23 Αισθητική Μεταγωγή Η εξειδίκευση των υποδοχέων είναι συνάρτηση της διαφορετικής τους δομής και χημείας

24 Αισθητική Μεταγωγή - Πρωτοταγής Αισθητική Κωδικοποίηση Η όλη διεργασία της αισθητικής μεταγωγής εμπεριέχει διεργασίες Ανίχνευσης, Ενίσχυσης, Κωδικοποίησης/Διάκρισης Προσαρμογής και Tερματισμού Αισθητικής Όδωσης.

25 Δυναμικό Αισθητικού Υποδοχέα Δυναμικό αισθητικού υποδοχέα ή Δυναμικό αισθητήρα ή Υποδεκτικό δυναμικό Η μεταβολή του μεμβρανικού δυναμικού ενός αισθητικού υποδοχέα που προκαλείται από την πρόσπτωση της ενέργειας ενός ερεθίσματος στον αισθητικό υποδοχέα. Το δυναμικό υποδοχέα, όπως συμβαίνει και με τα συναπτικά δυναμικά, είναι μιά βαθμιδωτή μεταβολή του μεμβρανικού δυναμικού. Το δυναμικό υποδοχέα αποτελεί την πρώτη μετατροπή της ενέργειας του ερεθίσματος σε ηλεκτρικό σήμα. Εάν το υποδεκτικό αισθητικό κύτταρο είναι νευρώνας, το δυναμικό υποδοχέα θα ωθεί προς την δημιουργία δυναμικών ενεργείας. Διαφορετικά, το δυναμικό υποδοχέα θα προκαλέσει απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή και υποδοχέα Δυναμικά υποδοχέα για την συναπτική επικοινωνία με τον αισθητικό προσαγωγό νευρώνα.

26 Δυναμικό Αισθητικού Υποδοχέα Το δυναμικό υποδοχέα θα καθορίσει την συχνότητα και γενικά το πρότυπο πυροδότησης δυναμικών ενεργείας από τον αισθητικό νευρώνα που θα αχθούν στο ΚΝΣ για την εξαγωγή της αισθητικής πληροφορίας. Σημαντικά χαρακτηριστικά του ερεθίσματος κωδικοποιούνται μέσω του δυναμικού υποδοχέα. π.χ. το πλάτος (μέγεθος) του δυναμικού υποδοχέα είναι ανάλογο της έντασης του ερεθίσματος. Η πρόσπτωση της ενέργειας του ερεθίσματος πραγματοποιείται επί μεμβρανικού πρωτεϊνικού υποδοχέα. Σε ορισμένες περιπτώσεις το δυναμικό υποδοχέα δεν είναι εκπόλωση αλλά υπερπόλωση.

27 Προσαρμογή Υποδοχέα Το φαινόμενο κατά το οποίο η χρονοδιάρκεια της απόκρισης του υποδοχέα είναι πολύ διαφορετική (μικρότερη) από την χρονοδιάρκεια του ερεθίσματος. Μιά αλλαγή στον τρόπο με τον οποίο ένας υποδοχέας αποκρίνεται σε διαδοχικό ή παρατεταμένο ερεθισμό. Η φθίνουσα πορεία της απόκρισης του υποδοχέα μεταξύ δυναμικής και στατικής φάσης. Υποδοχείς με ταχεία προσαρμογή ουσιαστικά αποκρίνονται σε μεταβολές της έντασης του ερεθίσματος παρά σε ένα σταθερό επίπεδο έντασης ερεθίσματος. Η λειτουργική συνέπεια έγγειται στο ότι τα διαφορετικά χρονικά χαρακτηριστικά ενός ερεθίσματος μπορούν να σηματοδοτηθούν μέσω υποδοχέων με διαφορετικούς ρυθμούς προσαρμογής.

28 Προσαρμογή Υποδοχέα

29 Προσαρμογή Υποδοχέα Το φαινόμενο κατά το οποίο η χρονοδιάρκεια της απόκρισης του υποδοχέα είναι πολύ διαφορετική (μικρότερη) από την χρονοδιάρκεια του ερεθίσματος. Η απόκριση του σωματίου Pacini δεν είναι τυπική: α) Η απάντηση είναι ίδια τόσο στην είσοδο όσο και τον τερματισμό εφαρμογής του ερεθίσματος. β) Η προσαρμογή είναι ακραία.

30 Φιλτράρισμα της σταθερής έντασης ερεθισμού στο σωμάτιο Pacini παχύρευστο

31 Προσαρμογή Υποδοχέα Τυπική απόκριση υποδοχέα αφής στο πέλμα της γάτας Χάραγμα Υποδοχείς με ταχεία προσαρμογή ουσιαστικά αποκρίνονται σε μεταβολές της έντασης του ερεθίσματος παρά σε ένα σταθερό επίπεδο έντασης ερεθίσματος. Φασική απάντηση: Tαχεία προσαρμογή Δυναμικά Ενεργείας Τονική απάντηση: Βραδεία προσαρμογή

32 Προσαρμογή Υποδοχέα Βαθμός Προσαρμογής Ταχύτητα Προσαρμογής Πλήρης Ατελής Ταχείς Βραδείς Τονική απάντηση Τονική απάντηση Φασική απάντηση

33 Προσαρμογή Υποδοχέα Βαθμός Προσαρμογής Ταχύτητα Προσαρμογής

34 Προσαρμογή Υποδοχέα Απαγωγός Έλεγχος Μηχανισμοί Προσαρμογής: α). Μηχανικό φιλτράρισμα β). Μεμβρανική προσαρμογή γ). Κυτταρική τροποποίηση ενός έμμεσου μηχανισμού μεταγωγής.

35 Προσαρμογή Υποδοχέα: Λειτουργίες Σηματοδότηση Μεταβολών (μόνον) Ενεργειακή οικονομία Μείωση Πλεονασμού Βελτίωση ευαισθησίας μέσω αύξησης του λόγου σήμα/θόρυβος. Σε όλες τις φυσικές παραμέτρους υφίσταται διακύμανση-θόρυβος. Ο νευράξονας, ως δίαυλος επικοινωνίας χαρακτηρίζεται από μία πληροφοριακή χωρητικότητα: (αριθμός μηνυμάτων (δυναμικά ενεργείας) / χρόνο) διαθέσιμος αριθμός συχνοτήτων πυροδότησης για κωδικοποίηση του εύρους ερεθίσματος. Διαθέσιμος αριθμός συχνοτήτων: S/N. Δυναμική Κλίμακα: Λόγος μεγαλύτερου/μικρότερο ερέθισμα. Η δυναμική κλίμακα συνήθως είναι πολύ μεγάλη για να κωδικοποιηθεί αποτελεσματικά από το S/N. (δηλ. οι δυνατές συχνότητες (S/N) συμπιεσμένες σε ένα μεγάλο εύρος έντασης ερεθίσματος πρόβλημα διακριτότητας!) Μέγεθος μεγαλύτερου δυνατού σήματος (συχνότητας)

36 Προσαρμογή Υποδοχέα: Λειτουργίες Βελτίωση ευαισθησίας μέσω αύξησης του λόγου σήμα/θόρυβος. Μέγεθος μεγαλύτερου δυνατού σήματος (συχνότητας) Φωτοϋποδοχείς Ο λόγος μεταξύ φωτεινότερου/σκοτεινότερου τμήματος του οπτικού πεδίου μας είναι συνήθως 100/1. Σημαντικές είναι οι σχετικά ταχείες διακυμάνσεις φωτεινότητας.

37 Προσαρμογή Υποδοχέα: Λειτουργίες Βελτίωση ευαισθησίας μέσω αύξησης του λόγου σήμα/θόρυβος. Μέγεθος μεγαλύτερου δυνατού σήματος (συχνότητας) Φωτοϋποδοχείς Η προσαρμογή προσφέρει ένα είδος αυτόματης διολίσθησης κατά μήκος της δυναμικής κλίμακας μέσω της οποίας ο περιορισμένος λόγος σήμα/θόρυβος των νευρώνων μπορεί να μεταβληθεί για να ταιριάξει-προσαρμοστεί με το σημαντικό για τον οργανισμό εύρος έντασης ερεθίσματος απομακρύνοντας ή αγνοώντας αργές και έντονες μεταβολές του ερεθίσματος (της συνολικής-βασικής έντασης).

38 Προσαρμογή Υποδοχέα: Λειτουργίες Βελτίωση ευαισθησίας μέσω αύξησης του λόγου σήμα/θόρυβος. Σωμάτιο Pacini: Πληροφόρηση για πολύ μικρές μεταβολές της πίεσης ακόμα και όταν επισυμβαίνουν σε μεγάλες σταθερές πιέσεις. Μηχανοϋποδοχείς με Βραδεία και Ταχεία Προσαρμογή

39 Προσαρμογή Υποδοχέα: Λειτουργίες Βελτίωση ευαισθησίας μέσω αύξησης του λόγου σήμα/θόρυβος. Ιδιοδεκτικότητα: Μυϊκές άτρακτοι & υποδοχείς αρθρώσεων (σηματοδότηση θέσης των άκρων). Η προσαρμογή συνίσταται στην σηματοδότηση του ρυθμού μεταβολής παρά στο σταθερό επίπεδο διάτασης. Σε περίπτωση πλήρους προσαρμογής θα σηματοδοτούν την ταχύτητα των άκρων (χρησιμότητα σε βολές). Η μέτρηση του ρυθμού μεταβολής μιάς παραμέτρου καθιστά δυνατή την πρόβλεψη, η οποία καθιστά ικανά τα συστήματα ανάδρασης να αντισταθμίσουν τις αναπόφευκτες χρονικές καθυστερήσεις της αγωγής εντός του νευρικού συστήματος.

40 Αισθητικά Δίκτυα - Βασικές Αρχές Εντός του ΝΣ η αισθητική πληροφορία, κωδικοποιημένη υπό μορφή δυναμικών ενεργείας, μεταφέρεται με χαρακτηριστικό τρόπο δια μέσου μιάς σειράς κέντρων αναμετάδοσης. Σε κάθε κέντρο/σταθμό υπάρχει η δυνατότητα επεξεργασίας της πληροφορίας και ολοκλήρωσής της με άλλους τύπους πληροφορίας. Αισθητική οδός: Μία σειρά/αλληλουχία νευρώνων εξειδικευμένων για έναν τύπο αίσθησης οι οποίοι συνδέονται μεταξύ τους συναπτικά. Αισθητικό σύστημα: Όλα τα δίκτυα εντός μιάς αισθητικής οδού καθώς και των σχετιζόμενων με αυτή. Αισθητική μονάδα: Ο προσαγωγός αισθητικός νευρώνας με τις απολήξεις του. Αρχή της σημασμένης γραμμής: Στα περισσότερα αισθητικά συστήματα η κωδίκευση ως προς τον τύπο αίσθησης πραγματοποιείται μέσω αισθητικών διαύλων σημασμένης/χαρακτηρισμένης γραμμής και εξάγεται από τους ειδικούς αισθητικούς υποδοχείς στην έναρξή τους.

41 Αισθητικά Δίκτυα - Βασικές Αρχές Σειριακή μετάδοση/επεξεργασία πληροφορίας Χρονική διαδοχή επεξεργασίας. Απόκλιση Σύγκλιση Παράλληλη μετάδοση/επεξεργασίαπληροφορίας Ταυτόχρονη επεξεργασία. Εξειδικευμένες αισθητικές οδοί (Αναλυτικές): ακριβής μετάδοση πληροφορίας. Μη-εξειδικευμένες ή πολυμορφικές αισθητικές οδοί (Συνθετικές): αισθητική ολοκλήρωση & ρύθμιση της συμπεριφοράς. Παλίνδρομες συνδέσεις για αναδραστικό/ανατροφοδοτικό έλεγχο μεταξύ των διαφόρων επιπέδων επεξεργασίας.

42 Αισθητικό Ερέθισμα: Εντοπισμός Ο χωρικός εντοπισμός ενός ερεθίσματος σηματοδοτείται μέσω ενεργοποίησης ενός συγκεκριμένου πληθυσμού αισθητικών νευρώνων των οποίων τα υποδεκτικά πεδία επηρεάζονται από το ερέθισμα. Η πληροφορία μπορεί να κωδικευθεί στο ΚΝΣ μέσω ενός νευρωνικού χάρτη. Σωματοτοπικός Χάρτης Τονοτοπικός Χάρτης

43 Αισθητικά Δίκτυα: Υποδεκτικό Πεδίο Υποδεκτικό Πεδίο Νευρώνα: Το σύνολο των αισθητικών υποδοχέων που μπορούν να επηρεάσουν την δραστηριότητα ενός όποιου νευρώνα κατά μήκος της αισθητικής οδού. Η ιδιαίτερη περιοχή του οργανισμού στην οποία πρέπει να προσπίπτει ένα ερέθισμα ώστε να ενεργοποιεί απότελεσματικά τον υποδοχέα. Η επιφάνεια αισθητικής περιοχής που τροφοδοτεί με πληροφορία ένα νευρώνα, σε κάποιο από τα επίπεδα επεξεργασίας. Η εντόπιση του υποδεκτικού πεδίου μεταγωγής του ερεθίσματος. καθορίζεται από τη θέση του συστήματος αισθητικής Το μέγεθος του υποδεκτικού πεδίου είναι συνάρτηση τόσο της διασποράς-εξάπλωσης του ίδιου του ερεθίσματος στο χώρο, όσο και του βαθμού διακλάδωσης των απολήξεων μιάς προσαγωγού αισθητικής ίνας (στο χώρο πρόσπτωσης του ερεθίσματος).

44 Αισθητικά Δίκτυα: Υποδεκτικό Πεδίο

45 Αισθητικά Δίκτυα: Υποδεκτικό Πεδίο Υποδεκτικό Πεδίο Νευρώνα: Το υποδεκτικό πεδίο ενός νευρώνα στο ΚΝΣ μπορεί να είναι πολύ μεγαλύτερο από αυτό ενός αισθητικού υποδοχέα επειδή μπορεί να δέχεται πληροφορία από πολλούς αισθητικούς νευρώνες, καθ ένας εκ των οποίων με ένα ελαφρώς διαφορετικό υποδεκτικό πεδίο. Όι ιδιότητες του υποδεκτικού πεδίου γενικά αντανακλούν τον αυξανόμενο βαθμό της επεξεργασίας της πληροφορίας και της εξαγωγής των χαρακτηριστικών του ερεθίσματος που συμβαίνει στους νευρώνες σε διαδοχικώς ανώτερα επίπεδα της αισθητικής οδού. Σε γενικές γραμμές, τα υποδεκτικά πεδία των αισθητικών υποδοχέων είναι διεγερτικά. Ωστόσο, ένας κεντρικός αισθητικός νευρώνας μπορεί να έχει είτε ένα διεγερτικό είτε ένα ανασταλτικό υποδεκτικό πεδίο ή ένα σύνθετο υποδεκτικό πεδίο που περιλαμβάνει περιοχές που τον διεγείρουν και περιοχές που τον αναστέλλουν.

46 Σωματαισθησία - Υποδεκτικά Πεδία Υποδεκτικό Πεδίο ενός δερματικού υποδοχέα Υποδεκτικά Πεδία γειτονικών υποδοχέων Ακρίβεια Εντοπισμού Διακριτότητα Μικρότερη ευπάθεια σε βλάβη

47 Πρότυπα Συνδεσμολογίας Τοπικών Κυκλωμάτων Τα κυκλώματα που διευθετούν τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των νευρώνων σε μία περιοχή λέγονται τοπικά κυκλώματα ή δίκτυα. Μπορούν να διακριθούν κάποια βασικά πρότυπα τοπικής συνδεσμολογίας. Οι λειτουργικές πράξεις που εκτελούνται από τέτοια πρότυπα μπορούν να ομαδοποιηθούν σε διάφορους βασικούς τύπους.

48 Τα συναπτικά μικροδίκτυα οργανώνοντα σε πρότυπα Πρόσσω Διέγερση Πρόσσω Αναστολή Παλίνδρομη Αναστολή

49 Τοπικοί διανευρώνες τροποποιούν την διεγερσιμότητα των κύριων νευρώνων

50 Μηχανισμοί Κεντρικού Ελέγχου της Προσαγωγού Αισθητικής Πληροφορίας

51 Πρόβλημα ακρίβειας εντοπισμού Σωματαισθησία - Υποδεκτικά Πεδία Πλάγια Αναστολή Η πλάγια αναστολή αποτελεί χωρική προσαρμογή Παλίνδρομη αναστολή Πρόσω αναστολή Επαύξηση μεταβολών έντασης (ερεθίσματος-πυροδότησης) Ενίσχυση ορίων ερεθίσματος

52 Σωματαισθησία - Υποδεκτικά Πεδία Πλάγια Αναστολή

53 Δερματικοί Θερμοϋποδοχείς Παρ ότι γενικά οι νευρώνες είναι ευαίσθητοι στη θερμοκρασία μερικοί είναι εξαιρετικά ευαίσθητοι. Αντιληπτές μεταβολές της μέσης δερματικής θερμοκρασίας: 0.01 ο C. Δύο είδη θερμοϋποδοχέων: Θερμού & Ψυχρού, διαχωρισμένοι στο δέρμα. (ελεύθερες απολήξεις, αμύελες C & εμμύελες δ)

54 ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ Τύποι ερεθισμάτων που είναι σκόπιμο να ανιχνεύονται: 1). Μορφή-Υφή αντικειμένων. 2). Πίεση επί της επιφάνειας σώματος. 3). Δονήσεις του εξωτερικού χώρου. 4). Θερμοκρασία. 5). Βλαπτικές ουσίες, θρεπτικές ουσίες, ουσίες επικοινωνίας. 6). Θέση του σώματος. 7). Κίνηση του σώματος. 8). Αντικείμενα που δεν έρχονται σε επαφή με τον οργανισμό. Τα ερεθίσματα αυτά γίνονται αισθητά από τον οργανισμό μέσω εξειδικευμένων κυτταρικών/ιστολογικών διαμορφώσεων, τους αισθητικούς υποδοχείς οι οποίοι βρίσκονται τόσο στην επιφάνεια (επι πολής αισθητικότητα) όσο και στο εσωτερικό του σώματος (εν τω βάθει αισθητικότητα).

55 ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ ΣΩΜΑΤΑΙΣΘΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΙΔΙΚΑ ΑΙΣΘΗΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ ΟΠΤΙΚΟ ΑΚΟΥΣΤΙΚΟ ΓΕΥΣΗ ΟΣΦΡΗΣΗ - ΙΔΙΟΔΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΑΙΘΟΥΣΑΙΟ (Ισορροπίας) Ένα σύνολο τύπων αίσθησης που λειτουργούν ως πληροφοριακοί δίαυλοι για καταστάσεις και γεγονότα του περιβάλλοντος με το οποίο ο οργανισμός έρχεται σε επαφή. Υποσυστήματα του νευρικού συστήματος αρμόδια να ανιχνεύουν/αναλύουν τύπους ερεθισμάτων όπως φως, ήχος, χημικές ουσίες, θέση-κίνηση κεφαλής.

56 ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ Αισθήσεις από επιφάνεια Σώματος Επι πολής Αισθητικότητα ΣΩΜΑΤΑΙΣΘΗΣΙΑ Δερματικοί Υποδοχείς ΣΩΜΑΤΟΣΠΛΑΓΧΝΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Δερματικοί + Σπλαγχνικοί Υποδοχείς Αισθήσεις από Εσωτερικό Σώματος Εν τω βάθει Αισθητικότητα ΙΔΙΟΔΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ Υποδοχείς Μυοσκελετικού (Μύες Αρθρώσεις) ΠΑΛΑΙΣΘΗΣΙΑ (Δόνηση) ΚΙΝΑΙΣΘΗΣΙΑ (Αίσθηση θέσης & κίνησης άκρων) ΑΙΣΘΗΣΗ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑΣ

57 ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ Γενική Οργάνωση των Αισθητικών Συστημάτων

58 ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΤΗΤΑ Γενική Οργάνωση των Αισθητικών Συστημάτων

59 Σωματαισθησία Σωματαισθητικότητα Σωματαισθησία Σωματική Αίσθηση Γενικό Αισθητικό Σύστημα Τύποι Σωματαισθησίας: 1). Αφή 2). Πίεση 3). Δόνηση Πτερυγισμός 4). Θερμοκρασία περιβάλλοντος 5). Βλαπτικές ουσίες περιβάλλοντος - Πόνος Αισθητικοί Υποδοχείς Σωματαισθησίας: Όλοι οι υποδοχείς βρίσκονται στο δέρμα, σε όλη την επιφάνεια του σώματος και όχι περιορισμένοι σε συγκεκριμένες περιοχές.

60 Σωματαισθησία Πίεση Κόψιμο Υφή Έλξη Επ-Αφή Τρύπημα

61 Σωματαισθησία Τύποι Υποδοχέων Μηχανοϋποδοχείς Δέρμα Τριχωτό - Άτριχο Δέρμα Άτριχο

62 Σωματαισθησία Τύποι Μηχανοϋποδοχέων Αφή: Χάιδεμα, Πτερυγισμός (30-40 Hz) Δυναμικός Έντονη Πίεση Δόνηση (250 Hz) (Δυναμικός) Διάταση δέρματος Αφή: Πίεση Υφή (Στατικός) Βλάβη- Πόνος: Φλέγων Ψύξης Αργός, καυστικός

63 Σωματαισθησία Τύποι Μηχανοϋποδοχέων

64 Σωματαισθησία Πρότυπα Δραστηριότητας Μηχανοϋποδοχέων

65 Βαθμός Προσαρμογής Δερματικών Μηχανοϋποδοχέων

66 Σωματαισθησία: Κατηγοριοποίηση Ινών

67 Σωματαισθησία: Κατηγοριοποίηση Ινών

68 Σωματαισθησία: Κατηγοριοποίηση Ινών Our cutaneous sensory world is vasty richer than the pathetic number of modalities derived from studies of skin fibers. (Roger Carpenter).

69 Δερματικοί Μηχανοϋποδοχείς: Κατανομή στο Χέρι

70 Δερματικοί Μηχανοϋποδοχείς: Υποδεκτικά Πεδία

71 Δερματικοί Μηχανοϋποδοχείς: Υποδεκτικά Πεδία

72 Δερματικοί Μηχανοϋποδοχείς: Διάκριση Δύο Σημείων

73 Εγκάρσια Οργάνωση Νωτιαίων Νεύρων & Αισθητικής Νεύρωσης του Δέρματος: Δερμοτόμια Δερμοτόμιο: Το τμήμα του σωμίτη (τμήμα σώματος) στο έμβρυο των θηλαστικών που θα σχηματίσει δέρμα και που νευρώνεται από γειτονικό τμήμα του νωτιαίου μυελού (ή γειτονικό εγκεφαλικό νεύρο). Στον ενήλικο οργανισμό τα δερμοτόμια αντιστοιχούν στην συστηματική-τμηματική κατανομή των πρωτοταγών προσαγωγών ινών που νευρώνουν το δέρμα: κάθε δερμοτόμιο νευρώνεται κυρίως από νωτιαίο γάγγλιο συγκεκριμένου τμήματος του νωτιαίου μυελού, αλλά νευρώνεται επίσης και από κλάδους νεύρων που νευρώνουν γειτονικά δερμοτόμια. Η σειρά των διαδοχικών δερμοτομίων στον ενήλικο είναι συγκεκριμένη αν και πολλά δερμοτόμια εμφανίζουν μιά παραμόρφωση.

74 Εγκάρσια Οργάνωση Νωτιαίων Νεύρων & Αισθητικής Νεύρωσης του Δέρματος: Δερμοτόμια

75 Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί

76 Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί Σύστημα Ραχιαίας Δέσμης Έσω Λημνίσκου Έσω Λημνίσκος Αφή-Πίεση Ραχιαία Δέσμη Πτερυγισμός-Δόνηση Ιδιοδεκτική αισθητικότητα Ραχιαία ρίζα

77 Αφή-Πίεση Πτερυγισμός-Δόνηση Ιδιοδεκτική αισθητικότητα Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί Σύστημα Ραχιαίας Δέσμης Έσω Λημνίσκου Σύστημα Νωτιοθαλαμικού Δεματίου (Πλάγιας/Κοιλιακής Δέσμης) Πόνος - Θερμοκρασία Επικριτκή αισθητικότητα: Παροχή ακριβούς, αντικειμενικής πληροφόρησης. Ραχιαία Δέσμη Έσω Λημνίσκος Πρωτοπαθής αισθητικότητα: Πρόκληση κατάλληλων αποκρίσεων σε εντελώς εξειδικευμένους τύπους ερεθισμάτων. Εξαιρετικά έντονες αισθήσεις. Αβ / ΙΙ Αδ, C

78 Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί

79 Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί

80 Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί Σύστημα Ραχιαίας Δέσμης Έσω Λημνίσκου Επικριτική Αισθητικότητα Σύστημα Νωτιοθαλαμικού Δεματίου (Πλάγιας/Κοιλιακής Δέσμης) Πρωτοπαθής Αισθητικότητα Νέο Μεγάλες ίνες Μηχανοϋποδοχείς εντός κάψας Μηχανικά ερεθίσματα Σύναψη σε ανώτερο επίπεδο του νωτιαίου μυελού Ομόπλευρη όδευση προς ανώτερα επίπεδα Τροποποίηση κινήσεων Παλαιό Μικρές ίνες Κυρίως ελεύθερες απολήξεις Πόνος, θερμοκρασία, γαργάλημα, κνησμός Σύναψη στο ίδιο επίπεδο του νωτιαίου μυελού Ετερόπλευρη όδευση προς ανώτερα επίπεδα Έναρξη κινήσεων

81 Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί

82 Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί

83 Σωματαισθησία: Ανερχόμενες Οδοί

84 Σωματαισθησία: Θάλαμος & Εγκεφαλικός Φλοιός

85 Σωματαισθησία: Εγκεφαλικός Φλοιός Σωματοτοπικός Χάρτης

86 Σωματαισθησία: Εγκεφαλικός Φλοιός

87 Σύνδρομο Brown-Sequard Σωματαισθησία - Παθολογία

88 Σωματαισθησία - Παθολογία Περιφερική Νευροπάθεια Διαβήτης, έλλειψη βιταμινών τείνουν να επηρεάζουν πρώτα τους μακρείς άξονες από τις αρθρώσεις και το δέρμα. Ασθενείς με μακρόχρονη αισθητική απώλεια αναπτύσσουν αθεράπευτα έλκη και στη συνέχεια μόλυνση ή έντονα παραμορφωμένες και ασταθείς αρθρώσεις.

89 Σωματαισθησία: Πόνος Ορισμός: IASP (International Association for the Study of Pain): An unpleasant sensory and emotional experience associated with real or potential tissue damage, or described in terms of tissue damage. Πόνος/ Αλγος είναι μία δυσάρεστη αισθητηριακή ή συγκινησιακή εμπειρία που συνδέεται με πραγματική ή δυνάμει ιστική βλάβη, ή περιγράφεται με όρους ιστικής βλάβης

90 Πόνος / Άλγος Ο πόνος είναι μιά αίσθηση που ειδοποιεί για επικίνδυνες-βλαβερές καταστάσεις που πρέπει να αποφευχθούν ή να διαχειρισθούν. Άτομα με κληρονομική αναισθησία σε βλαπτικά ερεθίσματα-απουσία αίσθησης πόνου υπόκεινται σε συνεχούς τραυματισμούς που οδηγούν σε εκφυλισμό ιστών, λοιμώξεις και τελικά θάνατο. Επώδυνα ερεθίσματα μπορεί να είναι συνειδητά ή να επιδρούν επί της συμπεριφοράς χωρίς να υφίσταται επίγνωση. Ο πόνος έχει μιά επείγουσα, πρωτόγονη υφή που διαμορφώνει την συναισθηματική και συγκινησιακή πτυχή της αντίληψης του πόνου. Βλαπτικά ερεθίσματα ενεργοποιούν ειδικούς αλγοϋποδοχείς. Η βλαβοδεκτικότητα όμως δεν οδηγεί πάντοτε στην εμπειρία του πόνου. Η έντονα προσωπική και υποκειμενική φύση του πόνου συμβάλλει στην δυσκολία ορισμού και κλινικού χειρισμού του πόνου. (Στην πραγματικότητα δεν υπάρχουν αλγογόνα ερεθίσματα)

91 Πόνος / Άλγος Ο πόνος είναι ένα διάκριτο είδος αίσθησης που έχει δικούς του περιφεριακούς υποδοχείς και οργανώνεται από σύνθετα, διάχυτα νευρωνικά δίκτυα. Ο πόνος, μπορεί να διαμορφώνεται σε μιά ιδιαίτερη αντίληψη εντός του πλαισίου της τρέχουσας πραγματικότητας βάσει τρεχουσών εσωτερικών αναγκών και της εμπειρίας. Δηλαδή, η αντίληψη του πόνου απορρέει από τη σχέση μεταξύ του συγκεκριμένου (βλαπτικού) ερεθίσματος με την τρέχουσα κατάσταση του οργανισμού. Ως εκ τούτου συνιστά διαμορφωτικό συστατικό της της συγκινησιακής κατάστασης. Παράλληλα, η σχέση μεταξύ τύπου ή έντασης ερεθίσματος και βαθμού του αντιλαμβανόμενου πόνου ποικίλει πάρα πολύ και εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την συγκινησιακή κατάσταση και από τις συνέπειες ή νόημα του πόνου.

92 Εμμένων Πόνος Χρόνιος Βλαβοδεκτικός Ιστική βλάβη - Φλεγμονή Ημικρανία Νευροπαθητικός Βλάβες στο Περιφερικό & ΚΝΣ, στις οδούς του πόνου. Νευροπάθεια: Πίεση νεύρου, μετατραυματικό νεύρωμα. Ανώμαλη διεγερσιμότητα απομυελωμένων περιοχών. Επιλεκτική απώλεια της αναστολής μέσω των μεγάλων ινών. Αυξημένη δραστηριότητα των μικρών βλαβοδεκτικών ινών. Απονεύρωση Σκλήρηνση κατά πλάκας, θάλαμος. Στην περιοχή της αισθητικής απώλειας. Οφείλεται σε διαταραχή της κεντρικής επεξεργασίας της πληροφορίας του πόνου λόγω παρεμβολής με τους φυσιολογικούς μηχανισμούς. Πόνος-φάντασμα μετά από ακρωτηριασμό. Συμπαθητικό Ταυτόχρονη ύπαρξη πόνου, τοπικής δυσλειτουργίας του αυτονόμου (οίδημα, αγγειοκινητικές διαταραχές, ανωμαλίες ιδρωτοποιών) και τροφικών μεταβολών στο δέρμα, τους μαλακούς ιστούς και τα οστά.

93 Πόνος: Αισθητικοί Υποδοχείς Οι βλαβοδεκτικοί υποδοχείς ή βλαβοϋποδοχείς ή αλγοϋποδοχείς ή αλγοαισθητήρες είναι διαφορετικοί από άλλους υποδοχείς (π.χ. θερμο-ϋποδοχείς). Πυροδότηση Αλγοϋποδοχέα Ερέθισμα Πυροδότηση Μη βλαβοδεκτικού θερμοϋποδοχέα Συχνότητα πυροδότησης Ο βλαβοϋποδοχέας πυροδοτεί γραμμικά σε θερμοκρασίες στις οποίες ο θερμοϋποδοχέας δεν αλλάζει συχνότητα πυροδότησης Πολύ διαφορετικά κατώφλια

94 Βλαβοδεκτικοί Μηχανοϋποδοχείς

95 Πόνος: Αισθητικοί Υποδοχείς Μικρής διαμέτρου, εμμύελες, υψηλού κατώφλιου ίνες μηχανοϋποδοχέων. Ίνες Αδ. Μικρής διαμέτρου ελεύθερες απολήξεις Πολύτυπες ίνες βλαβοϋποδοχέων. Ίνες C. Σε όλο το σώμα: δέρμα, οστά, μύες, εσωτερικά όργανα, αιμοφόρα αγγεία, καρδιά, μήνιγγες (όχι στον εγκέφαλο).

96 Πόνος: Αισθητικοί Υποδοχείς Ο πόνος μπορεί να διαχωρισθεί σε μία αρχική αντίληψη οξέος, διαξιφιστικού πόνου και μία επακόλουθη αίσθηση αμβλύ, φλογώδους πόνου που κατατάσσονται αντίστοιχα ως πρώτος και δεύτερος πόνος. Ο πρώτος και δεύτερος πόνος οφείλονται στην ενεργοποίηση διαφορετικών αισθητικών ινών. Επιλεκτικός αποκλεισμός με αναισθησία Διαφορική ευαισθησία των ινών στην ανοξία

97 Υποδοχείς Πόνου: Πρώτος & Δεύτερος Πόνος: Ταχεία-Βραδεία Μετάδοση Αντιστοιχία μεταξύ πρώτου-δεύτερου πόνου & χρονικών κορυφών του σύνθετου ΔΕ Πόνος Δυναμικό Ενεργείας

98 Αισθητικοί Υποδοχείς: Βλαβοϋποδοχείς Τύπος Υποδοχέα Τύπος ερεθίσματος Ουδός ενεργοπ οίησης Διάμετρος Ίνας Μυέλωση Ταχύτητα Αγωγής Τύπος Ινών Ταχύτητα Πόνου Αντίληψη Πόνου Θερμικός Ακραίες Θερμοκρασίες < 5 ο C > 45 ο C Μικρή Ελαφρά 5-30 m/s Αδ Μηχανικός Έντονη Πίεση Υψηλός Μικρή Ελαφρά 5-30 m/s (15-30 m/s) Αδ Ταχύς Πρώτος Πόνος Ταχύς Πρώτος Πόνος Οξύς Διαξιφιστικός Εύκολα ανεκτός Συνήθως οδηγεί σε αντανακλαστικό απομάκρυνσης Πολύτυπος Μηχανικά Θερμικά Χημικά Λεπτό τρύπημα επιθηλίου ο C Γραμμικά >60 ο C Υψηλός Μικρή Καμία (αμύελοι) 1 m/s C Σύνθετο Δυναμικό Ενεργείας Αργός Δεύτερος Πόνος 1s Αβλύς Φλογώδης Ένονα συναισθήματα Επιρροή στη συγκίνηση Πολύ μικρή ανοχή Οδηγεί σε ακινητοποίηση Οι βραδείες συγχρονίζονται ασθενώς Ασθενής εντοπισμός, συχνά ως Αναφερόμενος πόνος Σπλαγχνικοί Σιωπηλοί βλαβο- Ϋποδοχείς Ενεργοποίηση από φλεγμονή & χημική προσβολή Ρόλος στην δευτερογενή υπεραλγησία. Ασθενής εντοπισμός, συχνά ως Αναφερόμενος πόνος

99 Πόνος/Αισθητική Μεταγωγή: Μεμβρανικοί Υποδοχείς Η καψαϊκίνη ενεργοποιεί αποκρίσεις σε βλαβοδεκτικές C ίνες, ενεργοποιώντας υποδοχέα (VR-1) ο οποίος ενεργοποιείται και από θερμότητα, οξύ και την ενδογενή ανανδαμίδη (ενδοβαλινοειδές, με παρόμοια δομή της καψαϊκίνης, που ενεργοποιεί επίσης τους υποδοχείς κανναβινοειδών). Η αναδαμίδη και η θερμοκρασία είναι πιθανώς οι ενδογενείς ενεργοποιητές αυτών των διαύλων. Αναδαμίδη μπορεί να απελευθερώνεται μετά από βλάβη περιφεριακών ιστών. Καψαϊκίνη 45 ο C Υποδοχεάς βαλινοειδών Βλαβοδεκτικές C και Αδ ίνες σε θηλαστικά

100 Πόνος: Νευρωνικά Δίκτυα Ραχιαίου Κέρατος Glu: Ταχέα συναπτικά δυναμικά, στους μετασυναπτικούς ΝΡΚ. Νευροπεπτίδια (ουσία P): Βραδέα συν. Δυναμικά, διάχυτα.

101 Ανερχόμενες Οδοί Πόνου: Νωτιοθαλαμική Ο νευράξονας ενός νωτιοθαλαμικού κυττάρου χιάζεται στο ίδιο νευροτόμιο.

102 Ανερχόμενες Οδοί Πόνου: Οι Τρείς Μείζονες Οδοί

103 Ανερχόμενες Οδοί Πόνου: Οδός Ραχιαίας Δέσμης για Σπλαγχνικό Πόνο

104 Αναφερόμενος Πόνος Σπλαγχνικός πόνος,ο οποίος δεν είναι καλά εντοπισμένος, που προβάλλεται σε δερματική επιφένεια που βρίσκεται μακριά από την ερεθισμένη περιοχή, υποδοχείς της οποίας διεγείρουν τους ίδιους νωτιοθαλαμικούς νευρώνες. Στηθάγχη Ισχαιμία καρδιάς από αρτηριοσκληρωτική στένωση στεφανιαίων αρτηριών αλγογόνες ουσίες βλαβοϋποδοχείς καρδιάς νωτιοθαλαμικοί νευρώνες αριστερού άνω ν.μ. που δέχονται είσοδο & από υποδοχείς από αριστερό άνω τμήμα κορμού και δερμοτόμιο Τ1.

105 Νευροπαθητικός Πόνος: Πόνος Φάντασμα ακρωτηριασμένου μέλους Η ψευδαίσθηση (μούδιασμα ή αίσθηση φλόγωσης) ύπαρξης ενός ακρωτηριασμένου μέλους (χέρι, πόδι, μαστός, γεννητικά όργανα, ολόκληρο κάτω τμήμα σώματος. Επίσης, μετά από τοπική αναισθησία: μετατόπιση μέλους). Μειώνεται με το χρόνο αλλά διατηρείται και επανέρχεται με τραυματισμό του ακρωτηριασμένου άκρου. Ενίοτε εξελίσσεται σε σοβαρό πόνο που αποτελεί την πιό κοινή αιτία χρόνιου, μη αντιμετωπίσιμου πόνου. Η κεντρική αισθητική επεξεργασία συνεχίζει ανεξάρτητα της περιφέρειας. Όλο το σώμα αντιπροσωπεύεται ανεξάρτητα από τα περιφερικά στοιχεία που χαρτογραφούνται.

106 Βλαβοδεκτικός Πόνος: Ημικρανία Τυπικό παράδειγμα αγγειακού πονοκέφαλου. Αντανακλά φλεγμονή ή αντίδρομη αγγειοδιαστολή στις συνδέσεις μεταξύ τριδύμου-αγγείων. Ενδοκρανιακής πίεσης Διαστολής εξωκρανιακών αγγείων Ενεργοποίηση βλαβοδεκτικών περιοχών (τοίχωμα αιμοφόρων αγγείων σκληράς μήνιγγας - περιόστεο) Ουσία P CGRP Φλεγμονώδεις ουσίες + Τριδύμου

107 Μετάδοση-Ρύθμιση του Πόνου: Υπεραλγησία Αυξημένη ευαισθησία σε βλαπτικά ή μή ερεθίσματα μετά από προηγούμενο βλαπτικό ερέθισμα που προκάλεσε ιστική βλάβη. Μειωμένο κατώφλιο για πρόκληση πόνου από μηχανικά θερμικά ερεθίσματα. Αύξηση της έντασης απόκρισης στον πόνο.

108 ΥΠΕΡΑΛΓΗΣΙΑ Πρωτογενής Άμεση ευαισθησίας σε θερμικά & μηχανικά ερεθίσματα. Τοπικά στην περιοχή της βλάβης. Περιφεριακοί μηχανισμοί ευαισθητοποίησης Κεντρικοί μηχανισμοί ευαισθητοποίησης Δευτερογενής Καθυστερημένη (~ 20 ) ευαισθησίας σε μηχανικά ερεθίσματα μόνον. Στην περιοχή γύρω από την βλάβη. Μετά από έντονη-συνεχή ενεργοποίηση των νωτιοθαλαμικών νευρώνων.

109 ΥΠΕΡΑΛΓΗΣΙΑ Περιφεριακή Ευαισθητοποίηση: Υπεραλγησία της Νευρογενούς Φλεγμονής Χημικές ουσίες που απελεθερώνονται από το κατεστραμμένο δέρμα πυροδοτούν το φαινόμενο της φλεγμονής. Ευαισθητοποίηση αλγοϋποδοχέων από ουσίες που απελευθερώνουν οι ίδιοι ή επάγουν. Θετική ανάδραση Αραχιδονικό & άλλοι μεταβολίτες λιπιδίων (Προσταγλανδίνη) Δρούν σε Υποδοχείς ή διαύλους, όπως TRPV1: Νουκλεοτίδια NGF Λευκοτριένη Ενδοθηλιακά κυτταρα Αιμοπετάλια ATP Ach 5-HT Κ + CGRP (calcitonin-gene related peptide) άμεσα: H +, μεταβολίτες λιπιδίων έμμεσα: NGF, βραδυκινίνη Προσταγλανδίνες: G-πρωτεΐνες camp, φωσφορυλίωση ειδικών TTX-ανθεκτικών διαύλων Na + στους βλαβοϋποδοχείς μείωση κατώφλιου ΔΕ Βραδυκινίνη Άμεση ενεργοποίηση Αδ, C. προσταγλανδίνες

110 ΥΠΕΡΑΛΓΗΣΙΑ Περιφεριακή Ευαισθητοποίηση: Υπεραλγησία της Νευρογενούς Φλεγμονής Μη στεροειδή αντιφλεγμονώδη αναλγητικά: Ασπιρίνη, Ιβουπροφαίνη COX

111 ΥΠΕΡΑΛΓΗΣΙΑ Πρωτογενής Άμεση ευαισθησίας σε θερμικά & μηχανικά ερεθίσματα. Τοπικά στην περιοχή της βλάβης. Περιφεριακοί μηχανισμοί ευαισθητοποίησης Υπεραλγησία Νευρογενούς Φλεγμονής Κεντρικοί μηχανισμοί ευαισθητοποίησης Δευτερογενής Καθυστερημένη (~ 20 ) ευαισθησίας σε μηχανικά ερεθίσματα μόνον. Στην περιοχή γύρω από την βλάβη. Μετά από έντονη-συνεχή ενεργοποίηση των νωτιοθαλαμικών νευρώνων.

112 ΥΠΕΡΑΛΓΗΣΙΑ Φαινόμενο Κεντρικής Άθροισης - Διεγερσιμότητας Νευρώνων Ραχιαίου Κέρατος

113 Δευτερογενής ΥΠΕΡΑΛΓΗΣΙΑ Μοντέλο Επαγωγής Κεντρικής Υπεραλγησίας (Ραχιαίο Κέρας) Τοπικό C Αα-β? Απομακρυσμένο C Αδ? Χημική ενεργοποίηση ευρέως διακλαδούμενων χημειο-βλαβοδεκτικών ϋποδοχέων που ευαισθητοποιούν τους διανευρώνες! Αύξηση διαβίβασης από απομακρυσμένους χαμηλού κατώφλιου μηχανοϋποδοχείς και υψηλού κατώφλιου μηχανο-βλαβοϋποδοχείς. Τοπική (πρωτογενής) υπεραλγησία στα θερμά ερεθίσματα και απομακρυσμένη (δευτερογενής) υπεραλγησία στα μηχανικά μόνον ερεθίσματα.

114 Δευτερογενής ΥΠΕΡΑΛΓΗΣΙΑ Μοντέλο Κεντρικής Ευαισθητοποίησης - Διεγερσιμότητας Νευρώνων Ραχιαίου Κέρατος

115 ΥΠΕΡΑΛΓΗΣΙΑ Πρωτογενής Άμεση ευαισθησίας σε θερμικά & μηχανικά ερεθίσματα. Τοπικά στην περιοχή της βλάβης. Περιφεριακοί μηχανισμοί ευαισθητοποίησης Υπεραλγησία Νευρογενούς Φλεγμονής Κεντρικοί μηχανισμοί ευαισθητοποίησης Δευτερογενής Καθυστερημένη (~ 20 ) ευαισθησίας σε μηχανικά ερεθίσματα μόνον. Στην περιοχή γύρω από την βλάβη. Μετά από έντονη-συνεχή ενεργοποίηση των νωτιοθαλαμικών νευρώνων. Αύξηση διεγερσιμότητας νευρώνων ραχιαίου κέρατος

116 Υπεραλγησία & Αναλγησία μέσω Καψαϊκίνης Αναδαμίδη Βλαβοδεκτικές C ίνες σε θηλαστικά Στο δέρμα προκαλεί υπεραλγησία σε θερμικά και μηχανικά ερεθίσματα. Επαναλαμβανόμενη εφαρμογή οδηγεί σε απευαισθητοποίηση των ινών του πόνου και αποκλείει την απελευθέρωση της ουσίας P, VIP και σωματοστατίνης από τις απολήξεις περιφερικών και κεντρικών νευρικών απολήξεων Αναλγητικό, αντιφλεγμονώδες (αρθρίτδα, μαστεκτομή, νευραλγία τριδύμου).

117 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου (Μείωσης) του Πόνου

118 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Ραχιαίο Κέρας Μηχανισμοί που μειώνουν τον αντιλαμβανόμενο πόνο: Συστήματα Ενδογενούς Αναλγησίας

119 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Ραχιαίο Κέρας Το ραχιαίο κέρας, εκτός από σταθμό αναμετάδοσης περιέχει πολύπλοκα, δυναμικά δίκτυα τα οποία εκτός από την μετάδοσης του πόνου χρησιμοποιούνται και στην επεξεργασία του. Στην περιοχή του ραχιαίου κέρατος συγκλίνουν μηχανισμοί ρύθμισης της μετάδοσης του πόνου τόσο τοπικοί (εντός της συγκεκριμένης διατομής του νωτιαίου μυελού) όσο και μηχανισμοί κατερχόμενων οδών. Τα δίκτυα ρύθμισης περιλαμβάνουν πρωτοταγείς προσαγωγές (αισθητικές), κατερχόμενες οδούς και τοπικούς διεγερτικούς ή ανασταλτικούς διανευρώνες (κυρίως στην πηκτωματώδη ουσία ή πέταλο ΙΙ). Οι ανασταλτικοί διανευρώνες περιέχουν GABA, εγκεφαλίνες, ή νευροπεπτίδια. Υπάρχουν δύο σημαντικοί μηχανισμοί ρύθμισης της μετάδοσης του πόνου στο ραχιαίο κέρας: α) Αναστολή της μετάδοσης του πόνου μέσω δραστηριότητας των μεγάλης διαμέτρου, εμμύελων και χαμηλού κατώφλιου μηχανοδεκτικών προσαγωγών ινών: θεωρία ελεγχόμενης διόδου του πόνου, β) Ευόδωση της μετάδοσης του πόνου μετά από επανηλειμένη ενεργοποίηση των μικρών βλαβοδεκτικών ινών (windup phenomenon).

120 Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Ραχιαίο Κέρας Θεωρία Πύλης ή Ελεγχόμενης Διόδου του Πόνου Παρατήρηση: Ήπια μηχανικά ερεθίσματα στο δέρμα γύρω από μιά τραυματισμένη περιοχή μπορούν να αναστέλλουν τους βλαβοδεκτικούς νωτιοθαλαμικούς νευρώνες Ιδέα άθροισης εισόδων. Προτεινόμενος Μηχανισμός (Melzack-Wall-1965): Ένας ανασταλτικός νευρώνας στην πηκτωματώδη ουσία ενεργοποιείται από ίνες αφής (μηχανοϋποδοχείς) και αναστέλλει τον νευρώνα του νωτιοθαλαμικού δεματίου Λειτουργεί σαν διακόπτης. Ίνες Α Ραχιαία δέσμη (Αφή) Ίνες C + _ Νωτιοθαλαμικός νευρώνας (Πόνος) Το μέγεθος της κεντρικής απόκρισης σε ένα βλαπτικό ερέθισμα γενικά θα εξαρτάται από την ισορροπία ενεργοποίησησης μεταξύ των παχιών και των λεπτών ινών.

121 Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Ραχιαίο Κέρας Θεωρία Πύλης ή Ελεγχόμενης Διόδου του Πόνου Η θεωρία υποστηρίζεται από τις ιδιότητες της πλειονότητας των νωτιοθαλαμικών νευρώνων (κύτταρα ευρέως δυναμικού φάσματος): ομόκεντρο διεγερτικό και ανασταλτικό υποδεκτικό πεδίο. Το κεντρικό τμήμα (ίνες C ) αποκρίνεται σε ήπια μηχανικά ερεθίσματα (άγγιγμα) καθώς και σε βλαπτικά. Ενεργοποίηση του περιφερικού τμήματος (ίνες Α) με μηχανικά ερεθίσματα αναστέλλει τον νωτιοθαλ/κό νευρώνα. Συνιστά ένα είδος πλάγιας αναστολής για μείωση επικάλυψης μεταξύ τύπων αίσθησης (όχι για χωρική διακριτότητα).

122 Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου Σύνθετες διεργασίες μετάδοσης-ρύθμισης-αντίληψης του πόνου. Π.χ. Για να προκληθεί πόνος από μηχανικά ερεθίσματα (πίεση) στο δέρμα, οι ίνες C πρέπει να πυροδοτούν με πολλή μεγαλύτερη συχνότητα (Χ 4-5) από ότι όταν ενεργοποιούνται από βλαπτικά-επώδυνα ερεθίσματα (θερμότητα).

123 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Σύστημα Ενδογενούς Αναλγησίας Έλεγχος (μείωση) προσαγωγού δραστηριότητας από έντονο βλαπτικό ερέθισμα έλεγχος επιπέδου αντιλαμβανόμενου πόνου (μείζων τραυματισμός σε ιδιαίτερα στρεσογόνες καταστάσεις). Τα κεντρικά δίκτυα της ενδογενούς αναλγησίας ανήκουν στο σύστημα της εσωτερικής ρύθμισης και περιλαμβάνουν τον εγκεφαλικό φλοιό, το θάλαμο, τον υποθάλαμο, το εγκεφαλικό στέλεχος και τον νωτιαίο μυελό. Σημαντικές περιοχές είναι η κεντρική φαιά ουσία του μεσεγκεφάλου, ο πρόσθιος κοιλιακός-έσω προμήκης μυελός, ειδικότερα ο πυρήνας της ραφής που παράγει σεροτονίνη και ο υπομέλας τόπος με τους γειτονικούς νευρώνες που παράγουν νοραδρεναλίνη. Ραχιαίο κέρας

124 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Σύστημα Ενδογενούς Αναλγησίας Σωματαισθητικός φλοιός Αμυγδαλή Υποθάλαμος Νωτιοθαλαμική οδός Κεντρική φαιά ουσία μεσεγκεφάλου Παραβραγχιόνιος πυρήνας Δικτυωτός Σχηματισμός Υπομέλας Τόπος Πυρήνες Ραφής Ραχιαίο κέρας νωτιαίου μυελού

125 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Σύστημα Ενδογενούς Αναλγησίας Κοινά χαρακτηριστικά των κεντρικών δομών αναλγησίας: 1). Περιέχουν νευρώνες και υποδοχείς για ενδογενή οπιοειδή. 2). Ενεργοποιούνται από οπιοειδή και μεσολαβούν τα αναλγητικά αποτελέσματα της μορφίνης. 3). Δέχονται είσοδο από τις έμμεσες ανερχόμενες βλαβοδεκτικές οδούς, παρέχοντας αρνητική ανάδραση. 4). Προκαλούν αναλγησία μετά από ενεργοποίησή τους, χωρίς να επηρεάζουν την μετάδοση μη βλαβοδεκτικής πληροφορίας.

126 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Σύστημα Ενδογενούς Αναλγησίας Σύστημα Αναλγησίας μέσω Ενδογενών Οπιοειδών

127 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Σύστημα Ενδογενούς Αναλγησίας Σύστημα Αναλγησίας μέσω Ενδογενών Οπιοειδών Κεντρική φαιά ουσία Μεσεγκέφαλος Η περί τον υδραγωγό φαιά ουσία (κεντρική) + Προμήκης Μέγας πυρήνας της ραφής Έξω ραχιαία δέσμη αποτελεί ένα πολύπλοκο κέντρο ολοκλήρωσης των εισόδων από το αυτόνομο ν.σ., το μεταιχμιακό σύστημα, καθώς και τις αισθητικές και κινητικές οδούς. Ασκεί ανασταλτικό έλεγχο επί της βλαβοδεκτικής διαβίβασης μέσω απευθείας κατερχόμενων συνδέσεων και μέσω διασύνδεσης με τον μέγα πυρήνα της ραφής. Τα κύτταρά της χρησιμοποιούν ως διαβιβαστή το γλουταμικό και την εγκεφαλίνη. Νωτιαίος Μυελός

128 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Σύστημα Ενδογενούς Αναλγησίας Σύστημα Αναλγησίας μέσω Ενδογενών Οπιοειδών Κατερχόμενες οδοί (π.χ. από ραφή) Υποδοχείς οπιοειδών βρίσκονται στις συνάψεις μεταξύ πρωτοταγών και δευτεροταγών προσαγωγών νευρώνων, στο ραχιαίο κέρας. Η ανοχή σε εξωγενώς χορηγούμενα οπιοειδή που χαρακτηρίζει ορισμένες διαταραχές πόνου μπορεί να οφείλεται σε παθολογικές αλλαγές στο επίπεδο αυτό. Ίνες Α (Αφή) Ίνες C (Πόνος) + _ 5-ΗΤ ΕΝΚ - - Γλουταμικό, Νευροπεπτίδια (π.χ. ουσία P) Ραχιαία δέσμη Νωτιοθαλαμικός νευρώνας

129 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Σύστημα Ενδογενούς Αναλγησίας Σύστημα Αναλγησίας μέσω Ενδογενών Οπιοειδών Κεντρική φαιά ουσία Μεσεγκέφαλος Σύστημα Στρεσογενούς Αναλγησίας (μη οπιοειδούς) Τονική δράση ανασταλτικών διανευρώνων? + Προμήκης Μέγας πυρήνας της ραφής Έξω ραχιαία δέσμη Κεντρική φαιά ουσία μεσεγκεφάλου Νωτιαίος Μυελός

130 Κεντρικοί Μηχανισμοί Ελέγχου του Πόνου: Σύστημα Ενδογενούς Αναλγησίας Σύστημα Αναλγησίας μέσω Ενδογενών Οπιοειδών

131 Πόνος / Άλγος Ο πόνος είναι μιά αίσθηση που μπορεί να υφίσταται βαθειά τροποποίηση, η οποία ολοκληρώνεται σε συνδιασμό με άλλα συστήματα του εγκεφάλου, ιδιαίτερα εκείνα που εμπλέκονται στα αντανακλαστικά του δέρματος, την ρύθμιση του αυτονόμου, την συγκίνηση, την εγρήγορση και την προσοχή. Αυτό συνάδει με την καθημερινή εμπειρία ότι ο πόνος πληγώνει, μας κάνει να ιδρώνουμε, να νιώθουμε άρρωστο το στομάχι, να νιώθουμε άγχος και δυσφορία, και να απομακρύνουμε την προσοχή μας από οτιδήποτε άλλο.

132

133 Ιδιοδεκτική Αισθητικότητα Ιδιοδεκτικότητα Ιδιοαντίληψη Sherrington, 1906: Proprioception, Interoception, Exteroception. Όλες οι αισθητικές είσοδοι από το μυοσκελετικό σύστημα και τις αρθρώσεις. Υποδοχείς: Μηχανοϋποδοχείς. Αναγκαιότητα: Ένας κινούμενος οργανισμός απαιτείται να έχει πληροφόρηση για την κάθε στιγμή κίνηση των μυών, την ποσότητα της κίνησης των μυών, τις δυνάμεις που αναπτύσσονται από τους μύες, και την θέση και κίνηση του σώματος σε σχέση με τη γή. Ο εγκέφαλος χρησιμοποιεί την ιδιοδεκτική πληροφορία κυρίως για τον έλεγχο της κίνησης. Υποδοχείς Κατάταξη Μυϊκοί υποδοχείς (Μυϊκές άτρακτοι) Τενόντιοι υποδοχείς (Όργανο Golgi) Υποδοχείς αρθρώσεων Σχετική σημαντικότητα Πρωταρχική συμβολή Πρωταρχική συμβολή Πιθανώς, σε ορισμένες περιπτώσεις

134 Ιδιοδεκτική Αισθητικότητα Μυϊκή Άτρακτος Τενόντιο όργανο του Golgi

135 Ιδιοδεκτική Αισθητικότητα Μυϊκή Άτρακτος: Ιστολογικά χαρακτηριστικά Εξωκαψικές μυϊκές ίνες Ενδοκαψικές μυϊκές ίνες Ίνα πυρηνικής αλύσου Ίνα πυρηνικού σάκκου Έλυτρο περιβάλλον την άκτρακτο

136 Προσαγωγές (αισθητικές) Μυϊκή Άτρακτος Απαγωγές (κινητικές) Ια : Μεγάλες, Δυναμικές, Πρωτεύουσες. ΙΙ : Μικρές, Στατικές, Δευτερεύουσες. γδ ΙΙ Ια γσ β γδ : ίνες γ Δυναμικές γσ : ίνες γ Στατικές Ίνες πυρηνικού σάκκου Ίνες πυρηνικής αλύσου Έλυτρο

137 Μυϊκή Άτρακτος & Τενόντιο Όργανο του Golgi Μυϊκή Άτρακτος: Παράλληλη σύνδεση με τον μύ. Σηματοδότηση μήκους και ρυθμό μεταβολής του μήκους του μυός. Τενόντιο Όργανο του Golgi: Σύνδεση σε σειρά με τον μύ. Σηματοδότηση μυϊκής τάσης ή δύναμης.

138 Μυϊκή Άτρακτος: Λειτουργικά Χαρακτηριστικά Μυϊκή Άτρακτος: Παράλληλη σύνδεση με τον μύ. Σηματοδότηση μήκους και ρυθμό μεταβολής του μήκους του μυός. Ηρεμία Σύσπαση εξωκαψικών (μέσω Ια ινών) Σύσπαση ενδοκαψικών (μέσω γ ινών) Παρόμοια σύσπαση εξωκαψικών & ενδοκαψικών

139 Μυϊκή Άτρακτος: Λειτουργικά Χαρακτηριστικά Παράλληλη σύνδεση με τον μύ: σηματοδότηση μήκους και ρυθμό μεταβολής του μήκους του μυός. Ιβ Ια Οι πρωτεύουσες προσαγωγές Ια είναι εξαιρετικά ευαίσθητες σε πολύ μικρές διατάσεις.

140 Τενόντιο Όργανο του Golgi Ιβ Ια Σύνδεση σε σειρά με τον μύ: σηματοδότηση μυϊκής τάσης ή δύναμης. Η πυροδότηση των Ιβ προσαγωγών ινών είναι σε αντίστροφη σχέση με αυτή των Ια ινών της ατράκτου. Ρόλος: α) προστατευτικός από την υπερβολική τάση (αντανακλαστικό, β) διασφάλιση ίσης συμβολής των μυϊκών μονάδων στην ανάπτυξη της δύναμης από το σύνολο του μυός.

141 Μυϊκή Άτρακτος & Τενόντιο Όργανο του Golgi Διέγερση & Αναστολή του Μυός Μυϊκή Άτρακτος Τενόντιο Όργανο του Golgi

142 Μυϊκή Άτρακτος & Τενόντιο Όργανο του Golgi Λειτουργικά χαρακτηριστικά Άτρακτος Όργανο του Golgi Άτρακτος Όργανο του Golgi Παθητική διάταση (αλλαγή μήκους μυός) ενεργοποιεί κυρίως την άτρακτο. Ενεργητική σύσπαση (αλλαγή τάσης μυός) ενεργοποιεί τον όργανο του Golgi (και απενεργοποιεί την άτρακτο).

143 Τοπικός Κινητικός Έλεγχος: Δίκτυα Νωτιαίου Μυελού (Κινητικού Νευρώνα). Νωτιαία Αντανακλαστικά Οι πρωτοταγείς προσαγωγές ίνες από τους μυϊκούς και άλλους περιφερικούς υποδοχείς προκαλούν τρία κύρια είδη αντανακλαστικών: 1). Μυϊκά αντανακλαστικά διάτασης. 2). Αντανακλαστικά του τενόντιου οργάνου του Golgi. 3). Πολυσυναπτικά αντανακλαστικά κάμψης. Τελική κοινή οδός

144 Τοπικός Κινητικός Έλεγχος: Δίκτυα Νωτιαίου Μυελού

145 Τοπικός Κινητικός Έλεγχος: Δίκτυα Νωτιαίου Μυελού (Κινητικού Νευρώνα). Το απλούστερο δίκτυο αισθητικού-κινητικού νευρώνων: μονοσυναπτικό μυοτατικό αντανακλαστικό τόξο. Προσαγωγός ίνα Iα Υποδοχέας διάτασης της Ατράκτου Τελική κοινή οδός Υφίσταται στην πραγματικότητα αντανακλαστικό?

146 Τοπικός Κινητικός Έλεγχος: Η αναγκαιότητα ανάδρομης αισθητικής πληροφόρησης 250 αισθητικές ίνες για 150 κινητικές ίνες Το κινητικό σύστημα τροφοδοτείται με τεράστια ποσότητα αισθητικής πληροφορίας.

147 (Φασικό) Μονοσυναπτικό Αντανακλαστικό Μυϊκή Άτρακτος: Λειτουργίες Μυοτατικό Αντανακλαστικό ή Τονικό Διατατικό Ανταν/κό. (Σταθερή διάταση σταθερή σύσπαση) Απεγκεφαλισμός Ο μύς αποκρίνεται σε μιά σταθερή διάταση με μία σταθερή σύσπαση. Τάση 2 Το (τονικό) μυοτατικό ανταν/κό κάνει τον μύ να φαίνεται πιό δύσκαμπτος (λιγότερο ελαστικός). Πιθανώς οφείλεται σε υπερδιέγερση των Ια ινών. 3 Όχι είσοδος από Ια Η δυσκαμψία απεγκεφαλισμού θα μπορούσε να είναι ένα είδος υπερ-αντανακλαστικού διάτασης. (υπερ-αντακλαστικότητα) Διάταση 1

148 Μυϊκός Τόνος Μυϊκή Άτρακτος: Λειτουργίες Η μέτρια αντίσταση που παρουσιάζει ένας μύς όταν εκτείνεται παθητικά κατά την κίνηση ενός άκρου από τον εξεταστή. Η αναγκαία σταθερή μυϊκή δραστηριότητα που αποτελεί το υπόβαθρο για την κίνηση ώστε να διατηρείται η βασική στάση του σώματος, κυρίως σε αντίθεση με την βαρύτητα. Ο μυϊκός τόνος εξαρτάται από διάφορους παράγοντες περιλαμβανομένων: Ενδογενή ελαστικότητα του ιστού. Διεγερσιμότητα των κινητικών νευρώνων. Επίπεδο εγρήγορσης. Τα αντανακλαστικό διάτασης επιτείνεται κατά την νοητική συγκέντρωση και την μυϊκή σύσπαση. Στον μυϊκό τόνο συμβάλλει η συνεχής (τονική) ενεργοποίηση των μυϊκών ατράκτων μέσω του αντανακλαστικού διάτασης που προκαλεί συνεχή (τονική) ενεργοποίηση του μυός. Παρ όλο που οι κινητικοί νευρώνες διεγείρονται απο τις Ια ίνες, βέλτιστη δραστηριότητά τους απαιτεί διευκόλυνση από κατερχόμενες υπερνωτιαίες εισόδους.