ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΜΕΤΑΒΙΒΑΣΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ ΣΤΟΥΣ ΑΠΟΓΟΝΟΥΣ

Transcript

1 ΓΕΝΕΤΙΚΗ

2 ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΜΕΤΑΒΙΒΑΣΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ ΣΤΟΥΣ ΑΠΟΓΟΝΟΥΣ 1. Δομή χρωμοσωμάτων 2. Κυτταρικός κύκλος 3. Μίτωση 4. Κυτταρική διαίρεση 5. Μείωση 6. Η σπουδαιότητα της µείωσης

3 ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΜΕΤΑΒΙΒΑΣΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ ΣΤΟΥΣ ΑΠΟΓΟΝΟΥΣ Το πρώτο βασικό ερώτηµα της Βιολογίας ήταν η προέλευση των οργανισµών, δηλαδή από πού ήρθαν και πώς αρχικά δηµιουργήθηκαν. Το δεύτερο βασικό ερώτηµα αφορά την αναπαραγωγή και διαιώνιση των οργανισµών που εµφανίστηκαν πάνω στη γη και τη σταδιακή εξέλιξή τους από τους πρώτους απλούστερους προς τους πιο πολυπλοκους που σήµερα υπάρχουν στη ζωή. Γενετική

4 Η αναπαραγωγή των οργανισµών στηρίζεται πάνω σε διαδικασίες που ακολουθούν σταθερούς κανόνες. Από τις διαδικασίες αυτές πρέπει να διαχωρίσουµε ορισµένες οµάδες οργανισµών που αποτελούν ιδιάζουσες περιπτώσεις. Τέτοιοι οργανισµοί είναι οι ιοί (παρασιτικοί οργανισµοί). Άλλοι οργανισµοί Προκαρυωτικοί Ευκαρυωτικοί οργανισµοί δύο διαφορετικές διαδικασίες αναπαραγωγής: αφυλετική ή βλαστική φυλετική

5 αφυλετική αναπαραγωγή Κατά την αφυλετική αναπαραγωγή έχουµε ανάπτυξη ενός νέου οργανισµού είτε από ένα κύτταρο είτε από µια οµάδα κυττάρων χωρίς καµιά φυλετική διαδικασία. Με τη διαδικασία αυτή αναπαράγονται οι περισσότεροι από τους ευκαρυωτικούς µονοκύτταρους οργανισµούς, επίσης όσα κύτταρα από τους πολυκύτταρους διατηρούνται στα εργαστήρια σε μονόστοιβες καλλιέργειες, καθώς και το σύνολο των κυττάρων ενός πολυκύτταρου οργανισμού μετά τη σύντηξη των γαμετικών κυττάρων εκτός από τα γαμετικά κύτταρα. Με τη διαδικασία αυτή γίνεται αναπαραγωγή στα φυτά, τους μύκητες.

6 Η φυλετική διαδικασία αφορά στους πολυκύτταρους οργανισμούς ως οργανωμένα σύνολα και από τους μονοκύτταρους σε ένα μέρος από τους κατώτερους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Κατ' αυτήν, έχουμε σύντηξη δύο φυλετικών κυττάρων, που τα ονομάζουμε γαμέτες, και τη δημιουργία του ζυγώτη. Οι γαμέτες προέρχονται συνήθως από διαφορετικά άτομα με εξαίρεση τις περιπτώσεις που και οι δύο γαμέτες προέρχονται από τον ίδιο γονέα (ερμαφρόδιτα άτομα).

7 Τόσο κατά την αφυλετική όσο και κατά τη φυλετική αναπαραγωγή, το γενετικό υλικό παραμένει σταθερό από γενεά σε γενεά. Αυτό επιτυγχάνεται γιατί υπάρχουν δύο τύποι κατανομής του γενετικού υλικού. Κατά την αφυλετική αναπαραγωγή έχουμε διπλασιασμό του γενετικού υλικού και στη συνέχεια την ισοκατανομή του σε δύο νέους πυρήνες (μίτωση) λίγο πριν από την κυτταρική διαίρεση. Κατά τη δημιουργία των γαμετικών κυττάρων της φυλετικής αναπαραγωγής έχουμε μείωση κατά το ήμισυ του γενετικού υλικού (μείωση).

8 Από τη μίτωση προκύπτουν δύο νέοι οργανισμοί που έχουν το σύνολο των γενετικών πληροφοριών και μπορούν να αναπτυχθούν αυτόνομα. Από τη μείωση προκύπτουν δύο νέα κύτταρα (άρρην και θήλυς γαμέτης) που για να δώσουν νέο οργανισμό πρέπει να συνευρεθούν και να ενώσουν το γενετικό τους υλικό. Μετά τη συνεύρεση των δύο αυτών κυττάρων και τη σύντηξη του γενετικού τους υλικού (δημιουργία του ζυγώτη, οπότε από τα δύο ημίσεα προκύπτει κύτταρο με το σύνολο των γενετικών πληροφοριών), η μετέπειτα ανάπτυξη του οργανισμού εξαρτάται από συνεχείς μιτωτικές διεργασίες.

9 Η κατανομή του γενετικού υλικού κατά τη μίτωση, αλλά και κατά τη μείωση, βασίζεται στην οργάνωσή του στα ενδοκυτταρικά εκείνα μορφώματα που καλούνται χρωμοσώματα. Όπως το γενετικό υλικό παραμένει σταθερό από γενεά σε γενεά, έτσι και η δομή των χρωμοσωμάτων καθώς και ο αριθμός τους παραμένουν σταθερά. Διαδικασίες με τις οποίες παραμένει σταθερός ο χρωμοσωμικός αριθμός μίτωση - μείωση

10 Η αναπαραγωγή των οργανισμών, όχι μόνο των μονοκύτταρων αλλά και των πολυκύτταρων, βασίζεται στην κυτταρική αναπαραγωγή. Αυτή ακολουθεί ένα καθορισμένο πρόγραμμα αύξησης, πυρηνοδιαίρεσης και κυτταροδιαίρεσης. Ο αναπαραγωγικός αυτός κύκλος καλείται κυτταρικός κύκλος.

11 1. Δομή χρωμοσωμάτων Το γενετικό υλικό, DNA, που βρίσκεται µέσα στον πυρήνα των ευκαρυωτικών κυττάρων είναι επίµηκες, δίκλωνο και είναι περιπεπλεγµένο µε διαφορα ποωτεϊνικά µόρια. Σε αντίθεση, το DNA που βρίσκεται µέσα στα µιτοχόνδρια και τους χλωοοπλάστες είναι δίκλωνο, κυκλικό και ελεύθερο από πρωτεινες. Στον πυρήνα των ευκαρυωτικών κυττάρων υπάρχουν τόσα µόρια DNA όσα είναι και τα χρωµοσώµατα κάθε οργανισµού. Από ποωτεϊνικά µόρια µπορούµε να διακρίνουµε δύο οµάδες πρωτεϊνών οργανωµένες µε το DNA.

12 Η πρώτη οµάδα αποτελείται από βασικές πρωτεινες, τις ιστόνες που παίζουν δοµικό ρόλο στη συσπείρωση του µορίου του DNA. Από τα µόρια αυτά άλλες ιστόνες είναι πλούσιες σε λυσίνες ενώ άλλες είναι πλούσιες σε αργινίνες. Επειδή οι ιστόνες παίζουν σηµαντικό δοµικό ρόλο στην οογάνωση του DNA, ως ποωτεϊνικά µόρια έχουν συντηρηθεί σε πάρα πολύ µεγάλο βαθµό κατά τη διάρκεια της εξέλιξης παρουσιάζονται µικρές διαφορές µεταξύ των διαφόρων οργανισµων. Η δεύτερη οµάδα αποτελείται από όξινες πρωτεινες. Στην οµάδα αυτη των πρωτεϊνών πεοιλαµβάνονται τα διάφοοα ένζυµα που µετέχουν στην αντιγραφή και τη µεταγραφή του DNA, καθώς και στον έλεγχό τους.

13 Σε µεσοφασικά κύτταρα που είναι µεταβολικά ενεργά έπειτα από χρώση διακρίνουµε δύο τύπους χρωµατίνης. Σε ορισµένες περιοχές όπου παρατηρείται έντονη µεταβολική διαδικασία, το DNA στις περιοχές αυτές είναι αποσυσπειρωµένο, εµφανίζοντας ελαφοά χρώση. Οι περιοχές αυτές καλούνται ευχρωµατικές και κατ' αντιστοιχία η χρωµατίνη ονοµάζεται ευχρωµατίνη. Σε άλλες περιοχές όπου δεν παρατηρείται µεταβολική διαδικασία και το ΟΝΑ παραµένει συσπειρωµένο έχουµε έντονη χρώση. Στις περιοχές αυτές τη χρωµατίνη την καλούµε ετεροχρωµατίνη. Η κατανοµή µεταξύ περιοχών της ευχρωµατίνης και της ετεροχρωµατίνης ποικίλλει στους διάφορους οργανισµούς. Οι ετεροχρωµατικές περιοχές του DNA αντιγράφονται µετά τις ευχρωµατικές κατα την S φάση του κυτταρικού κύκλου.

14 Η οργάνωση των διαφόρων πρωτεϊνικών µορίων και κυρίως των ιστονών στην όλη δοµή της χρωµατίνης παρουσιάζει µια ιεραρχική κατάταξη. Ξεκινώντας από τη διπλή έλικα του DNA η οποία έχει διάµετρο περίπου 2 nm µεταβαίνουµε στην πρώτη διαδικασία περιέλιξης η οποία γίνεται γύρω από τα σωµατίδια που καλούνται νουκλεοσωµάτια. Αυτά σχηµατίζονται από τις ιστόνες. Σε κάθε νουκλεοσωµάτιο µετέχουν δύο µόρια από τις ιστόνες που σχηµατίζουν το βασικό σωµάτιο. Σε αυτό, και µετά την περιέλιξη του DNA, προστίθεται και μια τρίτη ιστόνη, που αυτή ουσιαστικά συγκρατεί το µόριο του DNA.

15 Διαγραµµατική διαµόρφωση νουκλεοσωµατίου. (α), οι θέσεις που καταλαµβάνουν σ' αυτό οι διάφορες ιστόνες (β), (γ) η διάταξη του µορίου του DΝΑ όπως περιελίσσεται πάνω σ αυτό, παρατηρούµενο από διαφορετικές οπτικές γωνίες. Η διπλή έλικα του DΝΑ παριστάνεται µε τη µορφή του πλαστικού σωλήνα γύρω από το νουκλεόσωµα

16 Η γραµµική διάταξη των νουκλεοσωµατίων µε το περιελιγµένο σ' αυτά DNA σχηµατίζουν µια αλυσίδα διαµέτρου περίπου 11 nm. Η αλυσίδα αυτή των νουκλεοσωµατίων περιελίσσεται σχηµατίζοντας ινίδια χοωµατίνης διαµέτρου περίπου 30 nm. Στη συνέχεια, τα ινίδια της χοωµατίνης σχηµατίζουν θηλιές πλάτους περίπου 300 nm. Οι θηλιές αυτές συσπειρώνονται µεταξύ τους για να δώσουν τελικά τις χοωµατίδες των χρωµοσωµάτων. Αυτές έχουν πάχος περίπου 700 nm. Εάν θελήσουµε να δούµε το µέσο πάχος ενός χρωµοσώµατος, τότε έχουµε περίπου τα nm επειδή αποτελείται από δύο χρωµατιδες.

17 Στάδια της συσπείρωσης του DΝΑ κατά την οργάνωση των χρωµοσωµάτων.

18 Έχοντας πλέον αντιµετωπίσει τη διαδικασία της συσπείοωσης του DNA για το σχηµατισµό της χρωµατίνης και κατ' επέκταση των χρωµοσωµάτων, αποµένει να δούµε πώς συγκρατείται η όλη κατασκευή των χρωµοσωµάτων. Κατά τη συσπείρωση του DNA για να σχηµατιστούν τα χρωµοσώµατα όπως αυτά είναι ορατά κατά τη µετάφαση της µίτωοης, δηµιουργείται ένα σκελετικό σύστηµα που συγκρατεί την όλη χοωµοσωµική δοµή. Όταν από ένα µεταφασικό χρωµόσωµα αφαιρέσουµε το σύνολο των ιστονών τότε παρατηρούµε εκείνο το σκελετικό σύστηµα που συγκρατεί και από το οποίο βγαίνουν προς τα έξω οι θηλιές του DNA.

19 Ηλεκτρονική µικρογραφία χρωµοσώµατος αφού έχουν πρώτα αφαιρεθεί οι ιστόνες. (Α) Μεγέθυνση φορές, όπου φαίνεται ο πρωτεϊνικός σκελετός. (Β) Μεγέθυνση φορές του τµήµατος της (Α), όπου διακρίνονται ευκρινώς οι θηλιές του DΝΑ

20 Τα στοιχεία που διακρίνουµε σε ένα χρωµόσωµα είναι: Οι δύο χρωµατίδες που προέρχονται από τη συσπείρωση της χρωµατίνης. Αυτές είναι µεταξύ τους συνδεδεµένες σε µια πρωτογενή περίσφιξη που καλείται κεντροµέρος ή κινητοχώρος. Είναι το µέρος εκείνο του χρωµοσώµατος στο οποίο συνδέονται τα ινίδια της ατράκτου κατά τη µίτωση και για το λόγο αυτόν είναι η πλέον εύπλαστη περιοχή κάθε χρωµοσώµατος. Το κεντροµέρος χωρίζει το κάθε χρωµόσωµα σε δύο άνισα σκέλη. Η θέση που βρίσκεται πάνω στο χρωµόσωµα καθορίζει και το χρωµοσωµικό τύπο, αν δηλαδή ένα χρωµόσωµα είναι µετακεντρικό, υποµετακεντρικό ή ακροκεντρικό. Μερικά από τα χρωµοσώµατα, στην άκρη από το µικρότερο σκέλος τους έχουν και µια δευτερογενή περίσφιξη. Η περίσφιξη αυτή διαχωρίζει ένα πολύ µικρό µέρος γενετικού υλικού που το ονοµάζουµε δορυφόρο. Για την καλύτερη διάκριση των χρωµοσωµάτων όταν τα µελετούµε έχουν αναπτυχθεί διάφορες τεχνικές χρώσης.

21 Δοµή του ανθρώπινου χρωµοσώµατος νούµερο 4. (α) Όπως αυτό φαίνεται σε ηλεκτρονική µικρογραφία σάρωσης. (Ένθετο) Όπως αυτό φαίνεται έπειτα από κατά G χρώση. (β) Διαγραµµατική απεικόνιση της κατά G χρώσης του ίδιου χρωµοσώµατος

22 Διάκριση των χρωµοσωµάτων µε βάση τη θέση του κεντροµέρoυς (βέλος). (α) Mετακεντρικό. (β) Yποµετακεντρικό. (γ) ακροκεντρικό. Το άκρο του βέλους προσδιορίζει τους δορυφόρους

23 2. Κυτταρικός κύκλος Η διάρκεια του κυτταρικού κύκλου, δηλαδή του κύκλου ζωής ενός κυττάρου, από την εµφάνισή του µέχρι και την περάτωση της διαίρεσής του σε δύο νέα κύτταρα, στους διάφορους οργανισµούς ποικίλλει. Στους µονοκύτταρους οργανισµούς το χρονικό αυτό διάστηµα εξαρτάται από τις διαθέσιµες θρεπτικές ουσίες. Δηλαδή, όσο χρόνο υπάρχει πλούσιο θρεπτικό υλικό τα κύτταρα διαιρούνται πάρα πολύ γρήγορα, για να αρχίσει η επιβράδυνση της διαίρεσής τους όσο αυτό εξαντλείται.

24 Όσον αφορά όµως τους πολυκύτταρους οργανισµούς, παρατηρούµε διαφορετικούς χρόνους κυτταρικού κύκλου ανάλογα µε τη χρονική στιγµή της ανάπτυξης των οργανισµών, αλλά και µε τον ιδιαίτερο τύπο του κάθε κυττάρου. Έτσι, µε διαφορετικό ρυθµό πολλαπλασιάζονται τα κύτταρα στα πρώτα στάδια της ανάπτυξης του οργανισµου, εµβρυϊκά στάδια, και µε διαφορετικούς κατά την υπόλοιπη ανάπτυξη του οργανισµού.

25 Στον ώριµο ανθρώπινο οργανισµό παρατηρούµε ότι τα µυοσκελετικά και τα νευρικά κύτταρα δεν διαιρούνται καθόλου και κατά κάποιον τρόπο έχουν διακόψει τον κυτταρικό τους κύκλο. Μερικά όµως επιθηλιακά κύτταρα του εντέρου διαιρούνται περίπου δύο φορές το εικοσιτετράωρο, έχοντας έναν κυτταρικό κύκλο ανά δωδεκάωρο. Γενικώς θα µποοούσαµε να πούµε ότι το µεγαλύτερο µέρος των ευκαρυωτικών κυττάρων έχει έναν κυτταρικό κύκλο διάρκειας περίπου είκοσι τεσσάρων ωρών. Οι χρονικές διαφορές που παρατηρούνται στον κυτταρικό κύκλο µεταξύ διαφόρων κυττάρων βασίζονται στο χρονικό διάστηµα κατά το οποίο τα διάφορα κύτταρα παραµένουν στη φάση εκείνη του κύκλου που καλούµε G l,

26 Ο κυτταρικός κύκλος διακρίνεται στις φάσεις G l, S, G 2 και Μ. Από τις φάσεις αυτές, οι G I, S και G 2 αποτελούν τη µεσόφαση του κυτταρικού κύκλου. Θα πρέπει όμως εδώ να αναφέρουμε ότι για τη μετάβαση του κυττάρου από τη μία φάση του κύκλου στην επόμενη ενεργοποιούνται μια σειρά από διάφορα γονίδια, ενώ υπάρχουν και διάφορα σημεία ελέγχου της όλης πορείας του κύκλου

27 Διαγραµµατική απεικόνιση των σηµείων ελέγχου του κυτταρικού κύκλου

28 Μετά την ολοκλήρωση και της κυτταρικής διαίρεσης τα δύο θυγατρικά κύτταρα αρχίζουν να αναπτύσσονται για κάποιο χρονικό διάστημα (G l φάση). Προς το τέλος της φάσης αυτής οι διάφοοοι κυτταρικοί τύποι διακόπτουν την ανάπτυξή τους για διάφοοα χρονικά διαστήματα. Το σημείο της διακοπής της κυτταρικής ανάπτυξης, και κατά κάποιον τρόπο το σημείο της κυτταρικής ανάπαυσης, το καλούµε G O. Στο στάδιο αυτό το κύτταρο µπορεί να παραµείνει για πολύ µεγάλο χρονικό διάστηµα µέχρις ότου λάβει τα κατάλληλα µηνύµατα για να συνεχίσει την πορεία του στον κυτταρικό κύκλο.

29 Εφόσον το κύτταρο περάσει από αυτό το στάδιο της ανάπαυσης, έρχονται στο κυτταρόπλασµα µηνύµατα και καθοδηγούν το κύτταρο στη συνέχεια του κυκλου και στην είσοδό του στην S φάση. Μεταξύ των µηνυµάτων αυτών είναι οι διάφοροι αναπτυξιακοί παράγοντες και ο ενεργοποιητής της S φάσης (SPA). Η δράση αυτών των παραγόντων τελικά ενεργοποιεί µια οµάδα γονιδίων που δρουν για το διπλασιασµό του DNA. Μεταξυ των ποοϊόντων των γονιδίων αυτών είναι τα διάφορα ένζυµα για τη σύνθεση του DNA, καθώς και οι ιστόνες που συµβάλλουν στη συγκρότηση της χρωµατίνης. Ο ενεργοποιητής της S φάσης παραµένει ενεργός καθ' όλη τη διάρκεια της φάσης αυτής και απενεργοποιείται στο τέλος της, όταν δηλαδη έχει γίνει ο διπλασιασµός ολόκληρου του γενετικού υλικού.

30 Με την ολοκλήρωση της S φάσης, το κύτταρο εισέρχεται στην G 2 φάση του κύκλου και προετοιµάζεται για την επικείµενη διαδικασία της ισοκατανοµής του γενετικού υλικού στους δύο νέους πυρήνες. Κατά τη διάρκεια της G 2 φάσης εµφανίζεται ο παράγοντας που καλείται παράγοντας που προάγει τη Μ φάση (MPF) και ο οποίος τελικά οδηγεί το κύτταρο στη διαδικασία της µίτωσης. Κατά τη διάρκεια της µεσόφασης είναι διαρκώς παρόν στο κύτταρο ένα ποωτεϊνικό µόριο που καλειται κυκλίνη (cyclin). Αυτή εµφανίζεται στο κυτταρόπλασµα µετά το τέλος της µίτωσης και κατά την έναρξη της G l φάσης, και σταδιακά χάνεται ή απενεργοποιείται κατά την G 2 φάση οπότε αρχίζει να εµφανίζεται στο κυτταρόπλασµα ο MPF. Με το πέρας της µίτωσης και την αποµάκρυνση του παράγοντα MPF αρχίζει πάλι να δρα η κυκλίνη.

31 3. Μίτωση Τι συμβαίνει κατά τη µετάπτωση του κυττάρου από την G 2 φάση στην Μ φάση του κυτταρικού κύκλου. Η σταδιακή απενεργοποίηση της κυκλίνης µε τη σύγχρονη εµφάνιση του MPF σταδιακή διαδικασία φωσφορυλιώσεων

32 σταδιακή εξαφάνιση της πυρηνικής µεµβράνης, συσπείρωση του DNA για το σχηµατισµό των χρωµοσωµάτων µέσω των οποίων θα γίνει η ισοκατανοµή του γενετικού υλικού και την εµφάνιση εξειδικευµένων µορφών κυτταροσκελετικού συστήµατος. Συγχρόνως, η αποφωσφορυλίωση των ίδιων αυτών µορίων και η επανεµφάνιση της κυκλίνης οριοθετούν το τέλος της Μ φάσης και την απαρχή ενός νέου κυτταρικού κύκλου. Η συσπείρωση του γενετικού υλικού για το σχηματισμό των χρωμοσωμάτων παρόλο που δεν έχει ενεργό συμμετοχή στις διαδικασίες που γίνονται κατά τη μίτωση, εντούτοις παρέχει την αιτία για να πραγματοποιηθούν.

33 Ενεργό ρόλο στις διαδικασίες της μίτωσης παίζουν δύο διαφορετικά κυτταροσκελετικά συστήματα που εμφανίζονται σε διαφορετικούς χρόνους κατά τη διάρκεια της μίτωσης. Αρχικά οργανώνεται η πυρηνική άτρακτος που αποτελείται από μικροσωλήνες και διάφορες συνοδές πρωτεινες. Αυτή βοηθά τη διάταξη των χρωμοσωμάτων σε ένα επίπεδο που διαχωρίζει το κύτταρο περίπου σε δύο περιοχές και που κατόπιν θα αποτελέσουν τα δύο νέα κύτταρα. Τότε τα χρωμοσωμικά ζεύγη που έχουν προκύψει από το διπλασιασμό του γενετικού υλικού μετακινούνται με τη βοήθεια των ινιδίων της ατράκτου προς τα δύο αντίθετα κυτταρικά άκρα.

34 Η δεύτερη κυτταροσκελετική κατασκευή που χρειάζεται κατά το τέλος της Μ φάσης είναι ένας συσταλτός δακτύλιος ινιδίων ακτίνης και μυοσίνης που σχηματίζεται στη μέσα πλευρά της κυτταροπλασματικής μεμβράνης. Χρησιμεύει για να διαχωρίσει το πατρικό κύτταρο στα δύο θυγατρικά κατά τρόπο ώστε κάθε θυγατρικό κύτταρο να πάρει μια πλήρη σειρά χρωμοσωμάτων και το ήμισυ του περιεχομένου του κυτταροπλασματικού υλικού στο πατρικό κύτταρο.

35 Η εμφάνιση και η οργάνωση των δύο αυτών κυτταροσκελετικών συστημάτων είναι συντονισμένη έτσι ώστε πάντοτε η κυτταρική διαίρεση (κυτταροκινησία) να ακολουθεί την πυρηνική (μίτωση). Τα ίδια ισχύουν και για τα φυτικά κύτταρα, αλλά εδώ η ύπαρξη του κυτταρικού τοιχώματος απαιτεί έναν διαφορετικό μηχανισμό κατά την κυτταρική διαίρεση. Η Μ φάση διακρίνεται στα ακόλουθα σταδια

36 Απεικόνηση των διαφόρων σταδίων της μίτωσης και η κυτταρική διαίρεση (α) Μεσόφαση (β) Πρώιμη πρόφαση. (γ) Μέση και όψιμη πρόφαση. (δ) Μετάφαση. (ε) Όψιμη αvάφαση. (στ) Τελόφαση και (ζ) Μεσόφαση

37 1. Πρόφαση Κατά τη διάρκειά της το γενετικό υλικό που είναι διάχυτο κατά τη μεσόφαση αρχίζει να συσπειρώνεται έτσι ώστε να σχηματιστούν τα χρωμοσώματα. Οι κυτταροπλασματικοί μικροσωλήνες αποδιατάσσονται και σταδιακά κάνει την εμφάνισή της η πυρηνική άτρακτος. Αυτή αρχίζει να οργανώνεται από το κεντρίδιο που σε πρώτο στάδιο διπλασιάζεται και φέρεται αντιδιαμετρικά ως προς τον πυρήνα. Στα πρώτα στάδια του σχηματισμού της ατράκτου και όσο διαρκεί η πρόφαση, η πυρηνική άτρακτος βρίσκεται εξωτερικά του πυρήνα

38 2. Προμετάφαση Η μετάπτωση από την πρόφαση στη μετάφαση, το επόμενο διακριτό στάδιο, γίνεται σταδιακά μέσω του σταδίου που καλείται προμετάφαση. Κατά το στάδιο αυτό έχουμε αποδιοργάνωση της πυρηνικής μεμβράνης που σχηματίζει μικρά κυστίδια γύρω από την περιοχή όπου ήταν πρώτα ο πυρήνας. Η αποδιοργάνωση αυτή είναι αποτέλεσµα της φωσφορυλιωσης των λαµινών. Η πυρηνική άτρακτος πλέον παίρνει τη θέση της στην πυρηνική περιοχή και διακρίνεται στους αστέρες που βρίσκονται στους δύο πόλους της πυρηνοδιαίρεσης, στα ινίδια της ατράκτου και στους κεντροµερικούς ή κινητοχωρικούς µικροσωλήνες. Τα χρωµοσώµατα έχουν πλέον συσπειρωθεί κανονικά και κινούνται προς το ισηµερινό πεδίο της πυρηνοδιαίρεσης, έχοντας πλέον συνδεθεί µε τους κινητοχωρικούς µικροσωλήνες.

39 3. Μετάφαση Οι κινητοχωρικοί µικροσωλήνες φέρουν σταδιακά τα χρωµοσώµατα σε µια οριζόντια διάταξη στο µέσο περίπου της πυρηνικής περιοχης το οποίο καλούµε ισηµερινό πεδίο. Στο πεδίο αυτό τα χρωµοσώµατα διατάσσονται κατά τρόπο ώστε οι δύο χρωματίδες, από τις οποίες αποτελούνται και είναι συνδεδεμένες μεταξύ τους στο κεντρομερίδιο, να τείνουν προς τους δύο αστέρες. Τα κατ' αυτόν τον τρόπο διατεταγμένα χρωμοσώματα αποτελούν την καλούμενη ισημερινή πλάκα. Από το σημείο αυτό και στη συνέχεια αρχίζει το επόμενο στάδιο της μίτωσης.

40 4. Ανάφαση Μετά το σχηματισμό της ισημερινής πλάκας οι δύο χρωματιδες των χρωμοσωμάτων αποκόπτονται στο σημείο του κεντρομεριδίου και αρχίζουν να απομακρύνονται προς τους δύο πόλους της πυρηνοδιαίρεσης. Η διαδικασία της ανάφασης διαρκεί μόλις λίγα λεπτά και διακρίνεται από δύο ειδών κινήσεις. Κατά την πρώτη κινητική διαδικασία, οι χρωματίδες μετακινούνται προς τους δύο πόλους και όσο πλησιάζουν προς αυτούς οι κινητοχωρικοί μικροσωλήνες σμικρύνονται με σύγχρονη αποδιοργάνωσή τους στις υπομονάδες τους. Κατά τη δεύτερη κινητική διαδικασία, οι δύο πόλοι απομακρύνονται ο ένας από τον άλλον, ενώ συγχρόνως τα ελεύθερα ινίδια της ατράκτου ολισθαίνουν το ένα ως προς το άλλο.

41 5. Τελόφαση Όταν οι χρωματίδες φθάσουν στους δύο πόλους τότε αρχιζει η διαδικασία της τελόφασης. Κατά τη διάρκεια του σταδίου αυτού παρατηρούμε σταδιακή επανεμφάνιση της πυρηνικής μεμβράνης ενώ συγχρόνως τα χρωμοσώματα αρχίζουν να αποσυσπειρώνονται. Με την ολοκλήρωση των διαδικασιών και της τελόφασης το κύτταρο πλέον τελειώνει τη διαδικασία της ισοκατανομής του γενετικού του υλικού που την έχουμε ονομάσει μίτωση. Απομένει πλέον στο κύτταρο να διαιρεθεί στα δύο νέα κύτταρα.

42 Τα δύο τελευταία αυτά στάδια της μίτωσης διαρκούν πολύ μικρό χρονικό διάστημα. Ενώ δηλαδή η πρόφαση και η μετάφαση είναι στάδια που για να γίνουν οι διαδικασίες τους απαιτούν αρκετό χρόνο, φαίνεται ότι η απότομη μετάβαση από τη μετάφαση στην ανάφαση είναι η χρονική εκείνη στιγμή κατά την οποία έρχονται τα μηνύματα τα υπεύθυνα για να αρχίσουν οι διαδικασίες του επανασχηματισμού της πυρηνικής μεμβράνης κατά την τελόφαση. Επειδή κατά την πρόφαση η αποικοδόμηση της πυρηνικής μεμβράνης και η συσπείρωση του DNA για να σχηματιστούν τα χρωμοσώματα είναι διαδικασίες που προέρχονται έπειτα από μια σειρά φωσφορυλιώσεων σε διάφορα πυρηνικά μόρια όπως είναι η ιστόνη Η ι και οι λαμίνες, η επαναδιοργάνωση της πυρηνικής μεμβράνης και η αποσυσπείρωση των χρωμοσωμάτων απαιτούν την αποφωσφορυλίωση των προαναφερθέντων μορίων.

43 Με την αποφωσφορυλίωση των λαμινών αρχίζει η επαναδιοργάνωση της πυρηνικής λάμινας και, στη συνέχεια, της πυρηνικής μεμβράνης. Σε ένα επόμενο στάδιο σχηματίζονται ξανά οι πυρηνικοί πόροι με διαδικασίες που ακόμη δεν είναι πλήρως γνωστές. Οι διαδικασίες των σταδίων αυτών, ανάφασης και τελόφασης, φαίνεται να µην απαιτούν πολύ χρόνο για να γίνουν.

44 4. Κυτταρική διαίρεση Η ολοκλήρωση των µιτωτικών σταδίων καθοδηγεί το κύτταρο στην τελική διαδικασία του κυτταρικού κύκλου που είναι η διαίρεσή του. Η διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης διαφέρει στα ζωικά και τα φυτικά κύτταρα ως προς το ότι τα φυτικά περιβάλλονται από ένα σταθερό περίβληµα που όµως δεν υπάρχει στα ζωικά κύτταρα, εσωτερικά του οποίου βρίσκεται η κυτταροπλασµατική µεµβράνη.

45 Τα πρώτα σηµάδια της κυτταρικής διαίρεσης παρουσιάζονται κατά την ανάφαοη οπότε παρατηρούµε ότι στην περιοχή όπου κατά τη µετάφαση σχηµατίστηκε η ισηµερινή πλάκα, αρχίζει να διακρίνεται µια περίσφιξη σαν δακτύλιος στο ζωικό κύτταρο που γίνεται εντονότερη κατά την τελόφαση. Η σµίκρυνση του δακτυλίου αυτού τελικά συντελεί στην κυτταρική διαίρεση. Ενεργό ρόλο παίζει κατά τη µίτωση το σκελετικό σύστηµα των µικροσωλήνων, ενώ κατά τη διαίρεση το σύστηµα των ινιδίων της ακτίνης και της µυοσίνης. Επίσης, το σκελετικό σύστηµα που κατά τη µεσόφαση αποτελείται από ενδιάµεσα ινίδια, ινίδια όχι τόσο λεπτά όσο τα µικρο'ίνίδια ούτε τόσο παχιά όσο οι µικροσωλήνες, παραµένει άθικτο. Όµως, ένα µέρος του περιβάλλει τον πυρήνα και τον καθοδηγεί κατά τη διαδικασία της διαίρεσης

46 Οργάνωση ενδιάµεσων ινιδίων κατά τη διαδικασία της µίτωσης. (α) Μικροσκόπιση αντίθεσης φάσεων. (β) Μικροσκόπιση φθορισµού. Α. Ανάφαση. Β. Αρχή τελόφασης και Γ. Ύστερη τελόφαση λίγο πριν από την κυτταρική διαίρεση. Τα βέλη δείχνουν την περιοχή του δακτυλίου της κυπαρικής διαίρεσης.

47 Η αποδιοργάνωση των ινιδίων της ακτίνης και της µυοσίνης κατά τα πρώτα στάδια της µίτωσης έχει σκοπό την επαναδιοργανωσή τους στην εσωτερική πλευρά της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης σαν ένα δακτυλίδι γύρω από την περιοχή της ισηµερινής πλάκας κατά τη διάρκεια της ανάφασης

48 Δακτύλιος ινιδίων ακτίνης και µυοσίνης κατά την κυτταρική διαίρεση.

49 Τα ινίδια αυτά της ακτίνης και της µυοσίνης, πιθανώς µε διαδικασίες παρόµοιες της µυϊκής συστολής, περισφίγγουν σταδιακά το κύτταρο για την τελική του διαίρεση. Έτσι, κατά τα τελευταία στάδια της τελόφασης και λίγο πριν από την κυτταρική διαίρεση µπορούµε να εντοπίσουµε στο ζωικό κύτταρο από κυτταροσκελετικής πλευράς τα ακόλουθα συστήµατα: Οι δέσµες των ενδιάµεσων ινιδίων έχουν διαχωρίσει τους δύο νέους πυρήνες, τα ινίδια της ακτίνης και της µυοσίνης περισφίγγουν το κύτταρο για την τελική του διαίρεση και µερικοί από τους ελεύθερους µικροσωλήνες της ατράκτου εκτείνονται από το δακτύλιο της κυτταρικής διαίρεσης προς τους θυγατρικούς πυρήνες

50 Οργάνωση των ελεύθερων µικροσωλήνων της ατράκτου λίγο πριν από την κυτταρική διαίρεση. (Α) Ηλεκτρονική µικρογραφία σάρωσης κυττάρου κατά τη διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης. (Β) Ηλεκτρονική µικρογραφία διέλευσης κατά το ίδιο στάδιο

51 Τα φυτικά κύτταρα που διαθέτουν σταθερό περίβληµα ακολουθούν µια άλλη διαδικασία καθόσον πρέπει να σχηµατιστεί το περίβληµα που τελικά θα συµβάλει στην κυτταρική διαίρεση. Κατά τη διάρκεια της τελόφασης, στα φυτικά κύτταρα όσο χρόνο οργανώνεται πάλι η πυρηνική µεµβράνη, κυστίδια από το σύστηµα Golgi κατευθύνονται προς την περιοχή της ισηµερινής πλακας και προσκολλώνται µε τα ινίδια της ατράκτου που έχουν πλέον αλλάξει διάταξη και προσανατολισµό σχηµατίζοντας τον καλούµενο φραγµοπλάστη.

52 Τα κυστίδια στη συνέχεια συντήκονται μεταξύ τους σχηματίζοντας την κυτταρική πλάκα που αποτελεί την απαρχή του νέου κυτταρικού τοιχώματος. Η κυτταρική πλάκα στα περισσότερα κύτταρα σχηματίζεται από το μέσο του κυττάρου προς την περιφέρεια. Κύρια συστατικά της κυτταρικής πλάκας είναι η πεκτίνη και η ημικυτταρίνη. Μόλις αυτή ολοκληρωθεί και προσκολληθεί στο κυτταρικό τοίχωμα του πατρικού κυττάρου, τότε προστίθεται κυτταρίνη για τη δημιουργία του νέου κυτταρικού τοιχώματος Κυτταροπλασματικά στοιχεία που εμπλέκονται κατά το σχηματισμό της κυτταρικής πλάκας, κυρίως μέρη του ενδοπλασματικού δικτύου, μετά τη δημιουργία του νέου τοιχώματος μετατρέπονται στα πλασμοδέσματα που αποτελούν μέσο επικοινωνίας μεταξύ των δύο νέων κυττάρων.

53 Ο καθορισµός της περιοχής όπου θα σχηµατιστεί η κυτταρική πλάκα κατα την τελόφαση προσδιορίζεται από το κύτταρο λίγο πριν αυτό εισέλθει στη µιτωτική διαδικασία. Ένα µέρος από τους κυτταροπλασµατικούς µικροσωληνες οργανώνονται στο εσωτερικό της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης δακτυλιοειδώς, σχηµατίζοντας την πρεπροφασική ζώνη, εκεί όπου κατά την τελόφαση θα σχηµατιστεί η κυτταρική πλάκα. Το κυτταροσκελετικό σύστηµα της ακτίνης παίζει σηµαντικό ρόλο στη διαίρεση όλων των ευκαρυωτικών κυττάρων όπως το σύστηµα των µικροσωλήνων στη διαδικασία της µιτωσης.

54 5. Μείωση Σε όλους τους πολυκύτταρους και τους µονοκύτταρους διπλοειδείς οργανισµούς, σε κάποιο στάδιο της ζωής τους συντελείται σε ορισµένα κύτταρα τους µια σηµαντική απόκλιση από τις µιτωτικές διαδικασιες. Η απόκλιση αυτή είναι η µείωση από την οποία προέρχονται τα γαµετικά κύτταρα και εξαιτίας της οποίας, ενώ όλα τα υπόλοιπα σωµατικά κύτταρα είναι διπλοειδη, δηλαδή φέρουν δύο αντίγοαφα του γενετικού τους υλικού, τα γαµετικά κυτταρα, ωάριο και σπερµατοζωάριο για τους ζωικούς οργανισµούς και ωαριο και γυρεόκοκκος για τους φυτικούς, είναι απλοειδή, δηλαδή φέρουν ενα αντίγραφο του γενετικού τους υλικού.

55 Έτσι, ο οργανισµός που θα προκυψει από τη φυλετική αναπαραγωγή, δηλαδή τη σύντηξη των γαµετικών ωτιάοων, είναι διπλοειδής. Εποµένως κάθε χρωµόσωµα υπάρχει δύο φορές. Τα χρωµοσωµικά αυτά ζεύγη καλούνται οµόλογα. Στο νέο πλέον οργανισµό το κάθε οµόλογο του ζεύγους προέρχεται το ένα από τον πατέρα και το άλλο από τη µητέρα. Κατά τον τρόπο αυτόν επιτυγχάνεται η σταθερή δατήοηση του γενετικού υλικού από γενεά σε γενεά. Η µείωση από την οποία προέρχονται τα γαµετικά κύτταρα καλείται γαµετική µείωση σε αντιδιαστολή προς τη ζυγωτική που παρατηρείται σε διάφορους µύκητες που ενω σε όλη τους τη ζωή είναι απλοειδείς µόνο κατά το στάδιο του ζυγώτη είναι διπλοειδείς και προς την ενδιάµεση µείωση που γίνεται µετά το σχηµατισµό του ζυγώτη και πριν από το σχηµατισµό των γαµετών σε διάφορα κατώτεοα φυτά όπως είναι τα βρύα και οι πτέριδες.

56 Κατά τη γαµετική µείωση από ένα διπλοειδικό κύτταρο, ένας διπλασιασµός του DNA που έχει συνέπεια τη δηµιουργία ενός τετραπλοειδούς κυττάρου, ακολουθείται από δύο κυτταρικές διαιρέσεις από τις οποίες προκυπτουν τέσσερα απλοειδικά κύτταρα Τα κύτταρα αυτά έχουν μόνο το ένα χρωμόσωμα από κάθε ομόλογο ζεύγος. Μεταξύ των δύο αυτών κυτταρικών διαιρέσεων υπάρχει μια μεσόφαση κατά την οποία δεν έχουμε διπλασιασμό του γενετικού υλικού.

57 Διαγραµµατική απεικόνιση των σταδίων της γαµετικής µείωσης

58 Όπως στη μίτωση διακρίναμε διάφορα στάδια για την καλύτερη μελέτη της, έτσι και στη μείωση διακρίνουμε διάφορα στάδια. Επειδή εδώ έχουμε δύο πυρηνικές διαιρέσεις που έχουν από τέσσερα στάδια η καθεμία, γι' αυτό οι δύο αυτές διαιρέσεις διακρίνονται μεταξύ τους με τους λατινικούς αριθμούς Ι και ΙΙ. Κατά συνέπεια, στην πρώτη διαίρεση έχουμε τα στάδια πρόφαση Ι, μετάφαση Ι, ανάφαση Ι και τελόφαση Ι, ενώ στη δεύτερη διαίρεση έχουμε τα στάδια πρόφαση ΙΙ, μετάφαση ΙΙ, ανάφαση ΙΙ και τελόφαση ΙΙ. Κατά τις δύο αυτές διαιρέσεις έχουμε στην πρώτη τη μείωση του γενετικού υλικού στο μισό οπότε καλείται αναγωγική διαίρεση, ενώ η δεύτερη είναι μια τυπική μίτωση και καλείται εξισωτική διαίρεση.

59 Μελετώντας τον κυτταρικό κύκλο παρατηρήσαμε ότι η διαδικασία της µίτωσης γίνεται µέσα σε λίγο χρονικό διάστηµα, το πολύ µέχρι µία ώρα. Αν όµως παρατηρήσουµε τη διαδικασία της µείωσης θα δούµε ότι αυτή διαρκεί περισσότερο. Υπάρχουν οργανισµοί όπου αυτή χρειάζεται λίγες µέρες για να ολοκληρωθεί, ενώ σε άλλους όπως, για παράδειγµα, στον άνθρωπο η όλη διαδικασία µπορεί να διαρκέσει αρκετά χρόνια. Στη γυναίκα ιδιαίτερα, αφότου αρχίσει η διαδικασία της µείωσης, υπάρχουν περιπτώσεις που αυτή περατώνεται έπειτα από 50 χρόνια. Αυτό συµβαίνει γιατί τα κύτταρα που θα δώσουν γένεση στους θήλεις γαµέτες παραµένουν σε αδράνεια για µεγάλο χρονικό διάστηµα και µόνο µερικά ωριµάζουν κάθε φορά. Κατά τη µείωση, το µεγαλύτερο χρονικό διάστηµα το κύτταρο το δαπανά στην πρόφαση Ι όπου και γίνονται οι σηµαντικότερες διαδικασίες από γενετική σκοπιά.

60 Πρόφαση Ι. Για την καλύτερη µελέτη των διαδικασιών που γίνονται κατά το στάδιο αυτό, το έχουµε διαχωρίσει σε πέντε άλλες φάσεις. Αυτές είναι η λεπτοταινία, η ζυγοταινία, η παχυταινία, η διπλοταινία και η διακίνηση. Στην κάθε µία από τις φάσεις αυτές γίνονται οι ακόλουθες χρωµοσωµικές διεργασίες :

61 Διαδικασία χρωµοσωµικής σύναψης κατά τη διάρκεια της πρόφασης Ι της µείωσης

62 Λεπτοταινία Παρατηρείται συσπείρωση του γενετικού υλικού µε τη µοοφή χρωµοσωµάτων που είναι πολύ επιµήκη, λεπτά και φέρουν έναν κεντρικό πρωτεϊνικό άξονα. Αποτελούνται από τις δύο αδελφές χρωµατίδες που βρίσκονται πάρα πολύ κοντά η µία µε την άλλη και δεν διαχωρίζονται µεταξύ τους. Τα χρωµοσώµατα είναι συνδεδεµένα και µε τις δύο άκρες τους µε την πυρηνική µεµβράνη µέσω εξειδικευµένης επαφής που καλείται πλάκα επαφής.

63 Ζυγοταινία Η λεπτοταινία περατώνεται όταν αρχίσουν τα οµόλογα χρωµοσώµατα να έρχονται πολύ κοντά το ένα στο άλλο. Το ζευγάρωµα των οµόλογων χρωµοσωµάτων, σύναψη, µπορεί να αρχίσει είτε από τα δύο άκρα αφού αυτά έρθουν πρώτα το ένα κοντά στο άλλο καθοδηγούµενα από την πυρηνική µεµβράνη είτε τυχαία από κάποιο σηµείο πάνω στο χρωµόσωµα. Κατά το ζευγάρωµα αυτό οι τέσσερις χρωµατίδες των δύο χρωµοσωµάτων συνδέονται σταδιακά µεταξύ τους µε έναν σχηµατισµό που µοιάζει µε δοµή σκάλας και καλείται συναπτονηµικό σύµπλεγµα. Στη συνέχεια τα ζευγάρια αυτά µετακινούνται κατά τη διακίνηση σαν δυάδες γι' αυτό και ονοµάζονται δισθενή.

64 Παχυταινία Μόλις τα οµόλογα χρωµοσώµατα συναφθούν σε ολόκληρο το µήκος τους, τότε λέµε ότι βρίσκονται στην παχυταινία. Στη φάση αυτή της πρόφασης Ι το κύτταρο µπορεί να παραµείνει για µεγάλο χρονικό διάστηµα. Κατά τη φάση αυτή, κατά µήκος του συναπτονηµικού συµπλέγµατος, µεταξύ των µη αδελφών χρωµατίδων, δηλαδή των χρωµατίδων που προέρχονται από τα χρωµοσώµατα των δύο διαφορετικών γονέων και όχι ενός και του αυτού χρωµοσώµατος, δηµιουργούνται κόµβοι ανασυνδυασµού. Αυτοί οι κόµβοι χρησιµεύουν για την ανταλλαγή γενετικού υλικού που κατά το στάδιο αυτό δεν είναι ορατοί, αλλά γίνονται ορατοί κατά τη διπλοταινία ως χιάσµατα. Το φαινόµενο αυτό καλείται διασκελισµός. Αποτέλεσµα των διασκελισµών που δηµιουργούνται κατά τη φάση αυτή είναι η ποικιλοµορφία που εµφανίζεται στους απογόνους ενώ προέρχονται από τους ίδιους γονείς.

65 Διπλοταινία Η αποσύναψη των οµόλογων χρωµοσωµάτων αρχίζει κατά τη διπλοταινία. Οι συναπτονηµικοί κόµβοι, καθώς και το συναπτονηµικό σύµπλεγµα διαλύονται επιτρέποντας στα οµόλογα χρωµοσώµατα να αποµακρυνθούν το ένα από το άλλο. Η αποµάκρυνση αυτή δεν είναι πλήρης γιατί από τους διασκελισµούς που δηµιουργήθηκαν κατά την παχυταινία, τα χρωµοσώµατα είναι ακόµη ενωµένα µεταξύ τους. Στα ωοκύτταρα (κύτταρα που θα ωριµάσουν σε ωάρια) η φάση αυτή µπορεί να διαρκέσει αρκετούς µήνες, ακόµη και χρόνια. Σ' αυτή τη φάση παρατηρείται µερική αποσυσπείρωση του DNA και αρχίζει µια διαδικασία µεταγραφής του σε RNA για να δηµιουργηθούν αποθηκευτικά συστατικά στο αναπτυσσόµενο ωάριο.

66 Διακίνηση Η διπλοταινία τελικά καταλήγει στη διακίνηση. Κατά τη φάση αυτή σταµατά η RNA σύνθεση, συσπειρώνονται πάλι τα χρωµοσώµατα και αποδεσµεύονται από την πυρηνική µεµβράνη. Η πυρηνική µεµβράνη στη συνέχεια αποδιοργανώνεται και εµφανίζονται τα ινίδια της ατράκτου για την επικείµενη µετάφαση. Τα χρωµοσωµικά ζεύγη είναι πλέον διακριτά, αποτελούµενα από τις τέσσερις χρωµατίδες που ανά χρωµόσωµα είναι συνδεδεµένες στο κεντροµερίδιό τους ενώ ακόµη είναι ενωµένες στα σηµεία όπου δηµιουργήθηκαν οι διασκελισµοί.

67 Μετάφαση Ι. Είναι µια τυπική µετάφαση όπως της µίτωσης, αλλά µε τη διαφορά ότι τα οµόλογα χρωµοσώµατα βρίσκονται το ένα απέναντι από το αλλο και είναι συνδεδεµένα µε τα ινίδια της ατράκτου. Οι αδελφές χρωµατίδες είναι ενωµένες µεταξύ τους και συµπεριφέρονται ως ένα χρωµόσωµα.

68 Ανάφαση Ι. Κατά το στάδιο αυτό, οι χρωµατίδες από τα οµόλογα χρωµοσώµατα παραµένουν ενωµένες στο κεντροµερίδιό τους και µετακινούνται προς τους δύο πόλους της πυρηνοδιαίρεσης αφού πρώτα αποδεσµεύονται οι χρωµατίδες στα σηµεία όπου έγιναν οι διασκελισµοί. Έτσι, φθάνοντας πλέον τα χρωµοσώµατα στους δύο πόλους αποτελούνται και από τις δύο χρωµατίδες τους. Τελικά στους δύο πόλους έρχεται ο µισός αριθµός χρωµοσωµάτων αλλά µία µόνο φορά όλη η χρωµοσωµική σειρά.

69 Τελόφαση Ι. Είναι τυπική τελόφαση κατά την οποία έχουµε επανεµφάνιση της πυρηνικής µεµβράνης και ακολουθείται από την κυτταρική διαίρεση Ι. Σε ορισµένους όµως οργανισµούς δεν εµφανίζεται πυρηνική µεµβράνη και δεν έχουµε µετάβαση στη διαίρεση Ι και στη συνέχεια στην πρόφαση ΙΙ, αλλα το κύτταρο εισέρχεται κατευθείαν στη µετάφαση ΙΙ

70 Διαίρεση Ι. Κατά το στάδιο αυτό έχουµε το διαχωρισµό των δύο θυγατρικών κυττάρων στα οποία δεν ακολουθεί ένας νέος κυτταρικός κύκλος, αλλα κατευθύνονται αµέσως στην πρόφαση ΙΙ χωρίς τη µεσολάβηση του διπλασιασµού του DNA

71 Διαίρεση ΙΙ. Τα στάδια της δεύτερης µειωτικής διαίρεσης, της εξισωτικής, αποτελούν µια τυπική µιτωτική διαδικασία µε τη µόνη διαφορά ότι, αντί να έχουµε διπλή χρωµοσωµική σειρά που διαµοιράζεται στα δύο νέα κύτταρα, έχουµε µονή. Μετά την τελική κυτταρική διαίρεση και αφού έχουν ολοκληρωθεί τα στάδια Πρόφαση ΙΙ, Μετάφαση ΙΙ, Ανάφαση ΙΙ και Τελόφαση ΙΙ, τα κύτταρα που προκύπτουν αποτελούν τους γαµέτες. Αξιοσηµείωτο είναι ότι από τις διαδικασίες που γίνονται κατά τη µείωση, ο θήλυς γαµέτης, το ωάριο, είναι ώριµος και σε ορισµένους οργανισµούς έχει ήδη επέλθει η γονιµοποίησή του από τον άρρενα γαµέτη, που αρχίζει να αναπτύσσεται µετά το τέλος της εξισωτικής διαίρεσης.

72 6. Η σπουδαιότητα της µείωσης Αν η μίτωση αποτελεί τον τρόπο με τον οποίο οι προκαρυωτικοί οργανισμοί, αλλά και οι περισσότεροι μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί διαιωνίστηκαν και εξακολουθούν να διαιωνίζονται, η μείωση αποτελεί το μηχανισμό εκείνο με τον οποίο οι ανώτεροι οργανισμοί διαιωνίζονται παρουσιάζοντας μια συνεχή ποικιλομορφία και σταθερότητα.

73 Με το μηχανισμό της μείωσης εξασφαλίζεται η διατήρηση του αριθμού των χρωμοσωμάτων από γενεά σε γενεά, καθώς κατά την αναγωγική διαίρεση στα κύτταρα που προκύπτουν διοχετεύεται μόνον η μία χρωμοσωμική σειρά. Στη συνέχεια, κατά τη γονιμοποίηση με τη σύντηξη του γενετικού υλικού των δύο γαμετών ο ζυγώτης που προκύπτει αποκτά εκ νέου τη διπλή χρωμοσωμική σειρά χωρίς παρεκκλίσεις. Κατ' αυτόν τον τρόπο επιτυγχάνεται η διατήρηση του γενετικού υλικού. Εντούτοις, πολλές φορές παρουσιάζονται αποκλίσεις κατά τη διαδικασία της μείωσης που έχουν καταστρεπτικές συνέπειες στους προκύπτοντες οργανισμούς.

74 Ένα άλλο σημαντικό γεγονός που είναι αποτέλεσμα των μειωτικών διαδικασιών είναι η τυχαία κατανομή των πατρικών και μητρικών χρωμοσωμάτων κατά τη μετάφαση Ι στις δύο πλευρές της ισημερινής πλάκας και, κατά συνέπεια, στα δύο κύτταρα που θα προκύψουν από τη διαίρεση Ι. Επειδή κάθε χρωμόσωμα συμπεριφέρεται απολύτως ανεξάρτητα από τα υπόλοιπα σε έναν οργανισμό όπως ο άνθρωπος που έχει 23 ζεύγη χρωμοσωμάτων, η πιθανότητα να συμπέσουν και τα 23 ζεύγη του ενός γονέα στην ίδια πλευρά της ισημερινής πλάκας είναι 1/223, δηλαδή ένα στα 9 εκατομμύρια περίπου.

75 Το τελευταίο σημαντικό γεγονός των μειωτικών διαδικασιών είναι η μεγάλη ποικιλομορφία που μπορεί να εμφανιστεί σε κάθε νέο απόγονο, εξαιτίας του συνδυασμού δύο γεγονότων. Πρώτον, της τυχαίας κατανομής των πατρικών και των μητρικών χρωμοσωμάτων στους γαμέτες που προκυπτουν, και δεύτερον των διασκελισμών που γίνονται κατά τη φάση της παχυταινίας. Για παράδειγμα, στον άνθρωπο γίνονται δύο με τρεις διασκελισμοί σε κάθε χρωμόσωμα σε κάθε φάση παχυταινίας, αλλά σε διαφορετικά σημεία κάθε φορά, επηρεάζοντας διαφορετικά τα γονίδια, έτσι αντιλαμβάνεται κάποιος το μέγεθος της ποικιλότητας που είναι δυνατόν να προκύψει.