Ћелија III. БИОФИЗИКА Handout 8. Флагела: дугачка, танка нит хелијачне структуре. Служи за кретање ћелије. Ћелијске органеле - општи преглед

Transcript

1 Ћелија III Ћелијске органеле - општи преглед Ћелијске органеле су мале структуре унутар ћелија које се могу схватити као ћелијски органи. Свака органела има специфичну функцију. Неке органеле могу бити виђене светлосним микроскопом, док друге не могу. Да би се испитала њихова унутрашња структура, у већини случајева потребан је електронски микроскоп. Постоје органеле које нису обавијене мембраном као што су, на пример, хромозоми, рибозоми, микротубуле и друге. Такође, постоје органеле које имају мембрану, као што су, на пример, митохондрије, ендоплазматични ретикулум, Голџијев комплекс. Размотрићемо укратко основне функције органела прокариота и еукариота. Танка капсула: штити ћелију од хемијских утицаја, сушења, омогућује слепљивање ћелија једна на другу или за неку површину. Ћелијски зид: састављен је од аминошећера, има заштитну улогу одређује облик и чврстину. Спољашња мембрана: контролише које материје улазе а које излазе из ћелије. Флагела: дугачка, танка нит хелијачне структуре. Служи за кретање ћелије. Фотосинтетична мембрана: настаје од спољашње мембране ћелије, поседује пигменте који служе за фотосинтезу. Прокариоти могу добити енергију на различите начине. Неки од њих ово остварују помоћу фотосинтезе, коришћењем енергије светлости за стварање великх органских молекула који се касније могу разградити, при чему се добија енергијом богато једињење АТП (аутотрофни организми). Поред аутотрофних, постоје и хетеротрофне прокариоте које разградјују велике органске молекуле добијене из других организама. Такође извесни прокариоти користе енергију ослободјену из хемијске реакције које укљућују неорганске молекуле за продукцију АТП. Основне ћелија. Основне функције органела прокариота функције органела еукариотских Рибозом: то су мале ћелијске органеле састављене од две субјединице од којих свака садржи протеине и ррнк ; могу бити везани за ендоплазматични ретикулум или слободни у цитоплазми. Гранулирани ендоплазматични ретикулум: то је систем мембрана који формирају слој који је у вези са једарним овојем. То је и место протеинске синтезе. Лизозом: мала везикула дигестивне ензиме (варење). која садржи Цитоплазма: садржи органеле и ензиме. Рибозоми: има улогу у синтези протеина коришћењем информације из ирнк. Голџијев апарат: је систем мембрана за интрацелуларни транспорт. Голџијеве везикуле се формирају за егзоцитозу. Мезозоми: џепови спољашње мембране имају улогу у ћелијском дисању, покретима ДНК и помажу у изградњи ћелијског зида. Митохондрије: дупла мембрана око матрикса, одговорна за ћелијско дисање (место Кребсовог циклуса и оксидативне фосфорилације). Циркуларна ДНК: представља генетички материјал. Једро: највећа ћелијска органела, садржи хроматин, контролише све активности ћелије. Плазмид: екстрагенетички материјал. Може се разменити између две ћелије. Нуклеус једро Нуклеус (једро) је органела и представља једну од најзначајнијих карактеристика еукариотских 1

2 ћелија. Нуклеус је, као што смо видели, место унутар еукариотске ћелије где су локализовани хромозоми, где се одвија ДНК репликација и где се одвија транскрипција. Према томе, ово је његова најважнија функција. Ова органела садржи двоструку мембрану тзв. нуклеарни овој. Трансмисионом електронском микроскопијом запажено је да нуклеарни овој садржи две мембране унутрашњу и спољашњу, одвојене перинуклеарним простором. Унутрашња нуклеарна мембрана ослања се на низ потпорних влакана који се зову нуклеарна ламина. Спољашња нуклеарна мембрана наставља се у ендоплазматични ретикулум (ЕР) тако да је лумен ЕР наставак перинуклеарног простора. протеинском структуром која се зове комплекс нуклеарне поре. Структура је у облику волана и има октагоналну симетрију. Два паралелна прстена, од којих сваки садржи осам субјединица (тамнољубичасто) чини обруч волана. Осам пречки (зелено) повезује два прстена и протеже се до централног транспортера (тамно ружичасто) у центру волана. Транпортер може бити схваћен као структура слична дијафрагми која отвара и затвара пролаз дозвољавајући пролазак партикула различите величине. На слици анцхор протеини који улазе у перинуклеарни простор као ленгери држе везану комплексну протеинску структуру за нуклеарни овој. Нуклеарна пора може имати 100 различитих полипептида. Централни протеин (транспортер) омогућује кретање макромолекула кроз нуклеарни овој. Влакна која се протежу од прстенова у нуклеоплазму (и цитосол) формирају кош. Једна од најзначајних карактеристика нуклеарног овоја је присуство специјализованих отвора који се називају нуклеарне поре. Свака пора је мали цилиндрични канал који пролази кроз обе мебране нуклеарног овоја и представља директну везу између цитоплазме и нуклеоплазме. Типична сисарска ћелија има пора или пора по квадратном микрометру. Кроз нуклеарне поре пролазе мали молекули пасивном дифузијом. Партикуле веће од 10 nm не могу, међутим, проћи кроз поре пасивном дифузијом. Унутар нуклеуса налази се скупина протеина у виду мреже која има улогу у одржавању облика нуклеуса и организовању скелетона хроматинских влакана. Ова скупина протеина назива се нуклеарни матрикс. Поред пасивне дифузије могуће је да се врши транспорт кроз нуклеарне поре механизмом активног транспорта. Многи протеини као што су протеини репликације и транскрипције су довољно мали да прођу кроз канал ширине 9 nm. Неки нуклеарни протеини, рибозомалне субјединице, су, међутим, врло велики као и неки ензими који учествују у ДНК и РНК синтези, те не могу проћи кроз нуклеарне поре. Као и активни транспорт о коме смо говорили када смо проучавали ћелијску мембрану, и кроз нуклеарну мембрану постоји исти механизам уз учешће одговарајућих компонената система којим се обезбеђује активни транспорт кроз нуклеарни овој. Активни транспорт кроз нуклеарне поре захтева енергију и учешће специфичних везујућих места којим се транспортована супстанца везује за мембранске протеине и које представљају део протеинског комплекса поре. Слика?. Једро. Структура нуклеарне поре. Нуклеарна пора је формирана фузијом унутрашње и спољашње нуклеарне мембране и повезана је са сложеном 2

3 Слика?. Ендоплазматични ретикулум. Гранулирани ЕР садржи рибозоме везане за страну мембране ЕР која је окренута ка цитосолу. Одговоран је за синтезу, како мембранских, тако и солубилних протеина цитосола. Овде се, помоћу специфичних ензима, врши стварање гликопротеина (посттранслациона модификација), савијање полипептидних ланаца (3Д структура) и удруживање субјединица у мултимерни протеин (кватернарна структура). -Глатки ЕР укључен је у неколико различитих ћелијских процеса, укључујући и детоксикацију од лекова (хидрофобних супстанци) преко механизма хидроксилације (везивања ОН групе за лек), чиме се повећава растворљивост лека и тиме омогућује његово брже избацивање из организма. Слика?. Нуклеусне поре. Ендоплазматични ретикулум Ендоплазматични ретикулум, Голџи комплекс, ендозоми и лизозоми као и нуклеарни овој су компененте ендомембранског система (унутармембрански) еукариотских ћелија. -Глатки ЕР хепатоцита (ћелије јетре) укључен је у катаболизам (разлагање) гликогена преко ензима глукозо6 - фосфатазе. Ендоплазматични ретикулум (ЕР) је континуирана мрежа цистерни (спљоштене кесице), везикула и тубула. Цео систем има изглед котинуиране мреже међусобно повезаних шупљина и канала, а мембране одвајају два дела, од којих један део предтсавља материјал у шупљинама, а други је цитоплазматични матрикс који опкољава елементе ретикулума. ЕР показује континуитет са једровом мембраном (перинуклеарним простором), а видјена је веза и са митохондријама (перимитохондријиним простором). Постоје два типа ЕР: гранулирани ЕР и глатки ЕР. -Глатки ЕР игра улогу у биосинтези стероида (сексуални хормони и хормони кортекса надбубрежне жлезде). -Глатки ЕР служи као место за складиштење калцијумових јона. ЕР је примарни извор мембранских липида укључујући фосфо липиде и холестерол. Голџи комплекс (ГК) Голџи комплекс се састоји од серија мембрана које повезују цистерне. ЕР и Голџи комплекс су окружени бројним транспортним везикулама. Ове везикуле преводе липиде и протеине из ЕР у Голџи комплекс, преко мноштва цистерни ГК и из ГК у различите крајеве ћелије. Многе везикуле које преносе липиде и протеине зову се обложене везикуле (coatit vesicles). Најчешће, везикуле су обложене протеином који се зове клатрин. ГК има две различите стране или два различита лица и то су цис лице оријентисано ка елементима који прелазе из ЕР и транс - лице које се налази са супротне стране ГК. Везикула која садржи новосинтетисане протеине и липиде 3

4 из ЕР долази у цис ГК где се фузионоше са цис ГК мембраном и затим прелази на супротну страну. Цистерне између цис ГК и транс ГК називају се медијалне цистерне и у њима се процесирају протеини. Слика?. Ендоплазматични ретикулум. Слика?. Промет у ендомембранском систему. што је приказано на слици могу се извесне материје транспортовати кроз плазма мембрану и избацити из ћелије и овај процес се назива егзоцитоза. Унос материја у ћелију на сличан начин, назива се ендоцитоза. На слици је приказан транспорт кроз ендомембрански систем. Везикуле носе липиде и протеине различитим путевима из ЕР кроз ГК до различитих локација, укључујући секреторне везикуле, ендозоме и лизозоме. На овај начин, као 4

5 Лизозоми гликолизе (на слици под (1)) при чему се ствара пирогрожђана киселина (пируват). Она се транспортује кроз унутрашњу мембрану митохондрије и оксидује у митохондријалном матриксу при чему се ствара ацетил CoA, примарни супстрат тзв. Кребсовог циклуса (ТЦА циклус, на слици под (2)). Ацетил CoA такође се може формирати бета оксидацијом масних киселина. Електронски транспорт (на слици под (3а)) куплован је са протонским транпортом. Ово укључује транспорт електрона кроз електрон транспортни ланац и истовремено транспорт водоникових јона из матрикса митохондрије у интермембрански простор где сада ствара велика концентрација водоникових јона(на слици под 3(б)). Енергија протонског градијента користи се за покретање синтезе АТП из АДП и неорганског фосфата (на слици под(4)). Лизозоми су органеле који садрже дигестивне ензиме који су у могућности да деградирају биолошке макромолекуле и то су липиди, карбохидрати, нуклеинске киселине и протеини. Дигестивни ензими су потребни за деградацију екстраћелијског материјала који улази у ћелију ендоцитозом и врше дигестују интраћелијских структура и макромолекула које су оштећене или нису више потребне. Митохондрије Митохондрије су ћелијске органеле за које се сматра да воде порекло од бактерија. Митохондрија има две мембране, спољашњу и унутрашњу. Спољашња мембрана није значајна баријера за јоне и мале молекуле јер садржи трансмембранске протеине (порини) који пропуштају молекуле молекулске тежине испод Простор између унутрашње и спољашње мембране назива се интермембрански простор. Унутрашња мембрана савија се и прави тзв. кристе. Унутрашњост митохондрија назива се митохондријални матрикс. Митохондрија садржи све елементе које има бактерија. Слика?. Структура митохондрија. Митохондрије играју централну улогу у аеробној респирацији. Већина АТП молекула продукованог у процесу респирације код еукариотских ћелија, ствара се и налази се у овим органелама. Оксидација глукозе и других шећера почиње у цитоплазми са разлагањем глукозе процесом Слика?. Улога митохондрија у аеробној респирацији. Основни појмови реологије ћелије 5

6 Шта је реологија? правцима (на пример, Јангов модул еластичности) и називају се изотропним. У супротном, они су анизотропни. Конститутивне једначине описују понашање материјала, овде, у смислу релација између напона (деловања) на тело и одзива тела на овај утицај (дилатација, угао смицања). У општем случају могуће су временски зависности наведених величина. Према томе, осим транлационог и ротационог кретања (круто тело!), описује се и деформационо кретање. Постоји основни закон динамике и за деформационо кретање (strain), а постоје закони баланса ''одржања'' масе, енергије топлоте (I закон термодинамике) и ентропије (II закон термодинамике). Еластична метална опруга и нит од гуме примери су еластичног деформационог кретања. Сва реверзибилна кретања су линеарна. Хуков закон описује идеално еластична тела. У истима условима, за исте примењене силе, метално (glassy) је адијабатско и реверзибилно (брз процес) а гумено (rubber) изотермско (спор процес) и иреверзибилно кретање. Еластична гума има понашање као на слици: Да би се одговорило на то питање неопходно је дефинисати основне термине. Разматрамо изразито једнодимензионо тело у чврстом агрегатном стању (дугачак цилиндар или квадар, на слици). Слика?. Дефиниције неких основних релација. Дефинишу се средњи нормални (σ) и тангенцијални (τ) напони (stress) као количници интензитета нормалних и тангенцијалних сила и површинe A на коју делују (јединице за напоне: N/m2, Ра). Први напон врши истезање дилатацију, а други смицање (тада је доњи део тела фиксиран за подлогу). При деловању нормалног напона смањује се попречни пресек што се регулише Поасоновим коефицијентом ν, који је у већини случајева позитиван и мањи од 0.5. Могуће је дефинисати и локалне напоне, а тада се користе одговарајући изводи. ε представља релативно издужење (дилатацију) а ΔL апсолутно (мала величина). L0 је почетна дужина а γ (мали) угао смицања. Конститутивне једначине за линеарна тела су (Хукови закони Hooke s laws): Слика?. Апсолуттно истезање гуме приликом деловања силе по јединици површине. Примећује се еластични хистерезис. E и су Јангов модул еластичности и смицања (за чврста тела имају вредности око 100 Pa). Густина (потенцијалне енергије) приликом вршења ова два процеса је: Uσ = Eε 2, 2 Uτ = Хистерезис празан ход, означава да се материјал не враћа у недеформисано стање после дејства силе, али се налази у његовој релативној близини (иреверзибилност, неидеална еластичност). Енергија еластичног истезања се споро трансформише у топлоту. Постоји област која је ван еластичне. У тој области нема враћања у претходно стање. Тамо су могућа друга стања: течење, очвршћавање, лом итд. материјала. Ако се ради о области пластичности, тело остаје у стању у којем се затекло по престанку деловања γ 2. 2 Ради се о радикалном упрошћеном понашању материјала. Дакле, материјал представља непрекидну средину, а област која изучава механика континуума. Неки материјали имају све одговарајуће мехничке особине исте у свим 6

7 спољних сила. Већина течности је пластична заузима облик суда о којем се налази. Неопходан је и појам Њутновог флуида. Флуиди су тела која приликом кретања могу мењати и облик и запремину у знатној мери. Притом, течности су нестишљиве: њихова запремина је приближно константа. Њутнове флуиде карактерише постојање унутрашњег трења (ослобађања топлоте) међу блиским слојевима (ламинарно слојевито струјање) услед њиховог кретања различитим брзинама, које доводи до појаве тангенцијалног напона. Један пример (''1D'') илустрован је сликом (Њутнов закон вискозности): материјала који улазе у састав биолошких система, користе се њима аналогни реолошки модели. Ови механички (или електрични) модели формирају се комбиновањем механичког модела опруге (симулира еластичност везану за смицање), механичког модела пригушивача амортизера (симулира пластичност) и масе инерцијализера (симулира материјални капацитет тела за складиштење еластичне енергије, односно, деформациона кретања могу имати осцилаторни карактер). Опруга је реверзибилна и има тренутан одзив истезање на спољну константну силу. Круто тело је тешко истегљива опруга. Пригушивач је представљен клипом једним делом зароњеним у посуду, у којој се налази вискозна Њутнова течност. Ако на клип делује константна сила, он ће се споро истезати, услед трења са течности. Кад нестане дејство силе, клип се тренутно зауставља, што описује пластичност. Коначно, ако на тело делује хармонијска сила (синусна или косинусна зависност од времена), један део енергије ће остати у телу, услед његових инерцијалних својстава. Дакле, ово моделовање аналогно је моделовању линеарног хармонијског осцилатора и наизменичне струје. Битни услови моделовања су једнодимензионалност система и зависност величина од времена. Слика?. Пример Њутновог коефицијент вискозног трења. Мексвелов модел релаксације флуида. η - Идеални Њутнови (невискозни) флуиди немају унутрашњег трења. Ако се флуиди не понашају на наведене начине, они се називају не Њутнови. Сада се област када се један материјал налази између два еластична понашања назива линерна вискоеластичност. Генерално, ако се разматрају пластична и еластична стања неког тела, међустање се описује појмом - вискоеластичност. Крип је појава лаганог деформисања тела под дејством дуготрајне задате силе. Кад дејство силе престане, супстанца лагано обнавља своје првобитно стање. Релаксација напона је појава постепеног опадања деловања на тело у току његове деформације. Реологија се бави једним својим делом материјалима који су у областима пластичности, не Њутнових флуда и у другим областима (на пример мехника грануларних материјала). Нагласак је на реакцији материјала на спољашње силе. На овом месту разматраће се феноменолошко моделирање. Линерни реолошки модели Слика?. Мексвелов модел. Мексвелов модел се реализује редно повезаним опругом и пригушивачем. Једначине које описују модел су (извођење се ради по аналогији са електричним шемама): τ τ η γ = +, ττ =, η U q = CU +. R Тест пузања. τ = τ 0, γ = Да би се на очигледан и квантитативан начин приказала типична својства реолошких 7 t 0, τ0 τ0 + t, η t 0.

8 При растерећењу еластични део деформације се тренутно враћа, док деформација настала при течењу трајно остаје. Тест релаксације напона. γ = γ 0, τ = γ 0 e Време τγ је време ретардације до одговарајућег стања деформације. Следећи низ једначина ће нас уверити у то. τ = τ 0, γ 0 = 0, t 0, t 0, τ τ γ = 0 1 e γ t ττ t Време ττ је време релаксације. Карактеристична величина је модул релаксације r (t) = (t) / γ0. Тачка изнад величина означава извод по времену. Пластичност у моделу огледа се у чињеници да је дужина фиксирана (пластично својство). Ако се, међутим, ток промене напона изненада прекине у току времена његовог повећавања, издужење ће бити мање и опруга ће се скратити, али не до почетног положаја (еластично - пластично својство). На крају, ако се ради о импулсној тренутној сили, опруга се на крају приближно враћа у почетно стање (еластично својство). Дакле, моделован је вискоеластични материјал са особином релаксације., τγ = η. Смицање заостаје за напоном. Ово својство се назива накнадна (заостала) еластичност. Овде модул крипа ретардира: c (t) = 0 / γ(t). Стандардно линеарно агрегатном стању тело у чврстом Ово тело се моделује паралелном везом Мексвеловог тела и опруге коефицијента еластичности r. Једначине које описују овај случај су: γ = γ 1 + γ 2, τ + Келвин - Војтов модел (модел крипа) γ 2 = γ r, η τ = r γ + η 1 + r γ. Моделирање се врши помоћу паралелне везе опруге и пригушивача. Време потребно да напон обнови почетну вредност назива се време релаксације. Дуготрајно дејство силе приближно симулира пластичну деформацију, а накнадно обнављање претходног стања подсећа на пластичност. Описујемо вискоеластични материјал који има особину крипа. Конститутивне једначине су (извођење - једноставно): τ = γ + η γ, U= Слика?. Стандардно линеарно чврсто тело. η τγ =, Временске константе су ττ и: q + R q. C τr = η 1+ r. r Извођење релација је преко аналогије са електричним шемама. Уређаји којима се мере особине материјала су вискозиометри, реометри итд. Осцилаторно, динамичко вискоеластичних материјала понашање Угао смицања и напон приликом осцилаторног понашања материјала, по претпоставци (коју су потврдили многи експерименти) разликују се до на константну фазу φ: Слика?. Келвинов - Војтов модел. 8

9 Тада је корекција: τ = τ 0 sin ( ω t + ϕ ), γ = γ 0 sin ω t, τ 1 = 0 cos ϕ, γ0 1 ' = 1 ω 2 m. τ 2 = 0 sin ϕ. γ0 Ако материјал поседује вискозни отпор R независан од вискоеластичног процеса онда се пише: 1 и 2 су редом динамички модули акумулације и топлотних губитака (дисипација). Они су ти који описују материјал. У комплексном приказу: τ = τ 0ei ( ω t + ϕ ), γ = γ 0 e iω t, = 1 + i2, τ = γ, i= τ = *γ + R γ = 1 + i ( 2 + ω R ), 2 ' = 2 + ω R. 1, tan ϕ = 2. 1 Понекад се 1 и 2 означавају са и. Уређај којим се мере ове величине назива се торзиони вибрациони апарат. Могуће су различите линеарне генерализације за конкретне материјале. У случају нелинеарних понашања материјала (ћелија и ткива), динамички модули зависе од амплитуда осцилација, хистерезис је неелиптичан, понашање материјала зависи од његове предисторије (меморијски ефекат) итд. Пример експерименталног графикона за линеарно вискоеластично тело је приказана на слици. Релација између напона и угла је елипса (хистерезис). Ради се о одзиву материјала на спољни напон. Дисипирана енергија у једном периоду осциловања: D= 2π / ω τ γ dt = π 2γ Може се добити израз за количину акумулиране енергије: U= 1 1γ Однос између те две енергије назива коефицијент губитака или хистерезност. У запису: µ = D = 2 = tan ϕ. 2π U 1 Осцилтаорно понашање за Мексвелов модел ће бити: iω 1 iω γ = + τ = ( 1 ( ω ) + i2 ( ω ) )γ, η η 2ω 2 2η ω 1 = 2, =. 2 + ω 2η ω 2η 2 Слика?.Понашање конкретног линеарно вискоеластичног тела. Примена на ћелију У случају Келвин Војтовог модела је: Нека реолошка мерења на живој ћелији ( 1 + i2 )γ = ( + iη ω )γ, 1 ( ω ) =, 2 ( ω ) = η ω. Микропипетно усисавање. Део ћелије се усиса у микропипету (дијаметра 3-6 микрометра) и посматра њен крип излажење из отвора после дејства силе усисавања. Модул торзије је овде реда величине kpa. Потискивање ћелије. Ова техника се користи за макроскопска мерења на ћелијама плућног ткива. Ако тело дијаметра d потисне силом F ћелијску Лако се може израчунати коефицијент губитака. Посматрајмо редно везан инерцијални елемент m за Келвин Војтов елемент, тада важи: приближно τ = m γ + γ + η γ. 9

10 мембрану (коју сматрамо равном) на дубину h, теоријски рачун показује да је = F/(4dh). И на овај начин се добије да је реда kpa. Магнетометрија. Феримагнетна округла зрна (дијаметра неколико микрометара) се премажу RD пептидом који се веже за интегринске рецепторе на површини мембране ћелије. С друге стране, ови рецептори везани су за цитоскелет. На почетку се сва зрна магнетним пољем 0.1 Т оријентишу хоризонтално, паралелно подлози. Затим се укљученим слабим пољем, испод 2.5 mt почињу окретати. Они повлаче за собом мембрану тангенцијалним силама, и опет се мери. Неке предности наведене методе су да се помоћу ње могу мерити динамички модули, крип, перманентна деформација, нехомогености итд. Оптичка мерења. Суштина ових мерења је да се на одговарајућа места на и у ћелији пренесу везујуће флуоресцентне материје и онда посматрају њихова померања, деформације, реакције у односу на спољни утицај. индивидуалних филамената, независно од евентуалних примењених спољних сила. Други модел био би управо супротан, постоји пренапон у ћелији који игра главну улогу у отпору примењеној сили. Глатки мишићи се приближно описују Мексвеловим модел, са изразитијом релаксацијом у односу на крип, имају мањи износ. Венске ћелије испољавају својство крипа. Ако се вена укљешти, притисак заустављене венске крви увећава попречни пресек вене и издужује ћелије. Ако се отклони узрок укљештења, вена обнавља свој првобитни радијус споро. Литература 1. Dušan Ristanović, Jelena Simonović, Jovan Vuković, Radoslav Radovanović, Biofizika, Medicinska knjiga, Beograd Zagreb, Wayne M. Becker, Lewis J. Kleinsmith, Jeff Hardin, The World of the Cell, Benjamin Cummings Треба нагласити да се изразито користи техника линеарне теорије вискоеластичности. 3.Y.C.Fung, Biomechanics, Springer Verlag, Реолошки модели ћелије Централно питање механике ћелије је: који механизми организују кретање ћелије тако да се не нарушава њена структурна стабилност. У последњој деценији посматрано је понашање цитоскелета, ћелијске мембране, цитоплазме, једра. У ту сврху коришћене су ћелије коже, глатких мишића, ендотелијалних ћелија итд. Цитоскелет је структура која повезује различите делове ћелије. Три основна филамента биополимера су његови основни елементи и чине мреже. Први је актин.актинска мрежа активнo генерише контракције ћелије (актин миозин апарат), састоји се из актина (дијаметра 5-10 nm, Јанговог модула еластичности око Pa). Други су микротубуле. Микротубуле у овом контексту супротстављају се актинске мреже. Трећи, међуфиламенти имају нејасну механичку улогу. У њих спадају протеини: виментин, цитокератин и десмин. Све ове мреже су физички повезане. Фокусирајмо се на кратак опис два структурна модела цитоскелета. Први тип модела, заснован је на се напон унутар цитоскелета у основи настаје деформацијом 10