Ανάλυση μεταβολικών ροών και εφαρμογές
|
|
- Λέων Παπαφιλίππου
- 7 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 Ανάλυση μεταβολικών ροών και εφαρμογές Αναπλ. Καθηγητής Δημοσθένης Σαρηγιάννης 1
2 Εισαγωγή Οι μεταβολικές ροές καθορίζουν σε μεγάλο βαθμό τη φυσιολογία του κυττάρου καθώς αποτελούν μέτρο της εμπλοκής των διαφόρων μεταβολικών οδών στη συνολική κυτταρική λειτουργία και στις μεταβολικές διεργασίες. Η καλύτερη κατανόηση του ελέγχου της ροής αποτελεί το θεμέλιο λίθο για τον ορθολογικό σχεδιασμό μιας μεταβολικής οδού. Ο ακριβής προσδιορισμός του μεγέθους των μεταβολικών ροών in vivo αποτελεί θεμελιώδη στόχο της κυτταρικής φυσιολογίας και της μεταβολικής μηχανικής, ιδιαίτερα όσο αφορά την παραγωγή μεταβολιτών κατά την οποία ο στόχος επικεντρώνεται στο να μετατραπεί όσο το δυνατόν περισσότερο υπόστρωμα σε προϊόν. Η μεθοδολογία για τον προσδιορισμό των μεταβολικών ροών in vivo είναι γνωστή ως Ανάλυση των Μεταβολικών Ροών και αποτελεί κεντρικής σημασίας στόχο της μεταβολικής μηχανικής. Σύμφωνα με τη μεθοδολογία αυτή, ο προσδιορισμός των ενδοκυττάριων ροών βασίζεται στην εφαρμογή στοιχειομετρικών μοντέλων για τις κυριότερες ενδοκυτταρικές αντιδράσεις και στην εφαρμογή ισοζυγίων μάζας στους ενδοκυττάριους μεταβολίτες. 2
3 Παράλληλα, οι εξωκυτταρικές ροές, οι οποίες μπορούν να μετρηθούν, όπως η ταχύτητα λήψης του υποστρώματος ή η ταχύτητα εξόδου ενός μεταβολίτη από το κύτταρο, ενσωματώνονται στους υπολογισμούς των εσωκυτταρικών ροών. Το τελικό αποτέλεσμα των παραπάνω υπολογισμών είναι ο χάρτης των μεταβολικών ροών ο οποίος αναπαριστά τις βιοχημικές αντιδράσεις που συμπεριλαμβάνονται στους υπολογισμούς και δίνει μια εκτίμηση της ταχύτητας (δηλαδή της ροής) στη σταθερή κατάσταση με την οποία κάθε αντίδραση απαντάται. Σο παρακάτω διάγραμμα εμφανίζεται η κατανομή των ροών στις καταβολικές οδούς του Saccharomyces cerevisiae κατά την αναερόβια ανάπτυξη του. Όλες οι ροές υπολογίστηκαν από τα ισοζύγια μάζας γύρω από τους ενδοκυτταρικούς μεταβολίτες και από μετρήσεις των ροών των συστατικών που ανταλλάσσονται μεταξύ κυττάρου και περιβάλλοντος. Ο χάρτης των μεταβολικών ροών του σχήματος εμπεριέχει χρήσιμες πληροφορίες σχετικά με τη συνεισφορά των εκάστοτε μεταβολικών οδών στις συνολικές μεταβολικές διεργασίες που σχετίζονται με την κατανάλωση του υποστρώματος και το σχηματισμό του προϊόντος. Η πραγματική όμως αξία των μεταβολικών αυτών χαρτών έγκειται στις διαφορές των μεταβολικών ροών που παρατηρούνται σε διαφορετικά στελέχη ή κάτω από διαφορετικές συνθήκες και οι οποίες αποτυπώνονται σε αντίστοιχους χάρτες μεταβολικών ροών, οπότε αξιολογούνται συγκριτικά 3
4 4
5 Πέρα όμως από την ποσοτικοποίηση των ροών στα μεταβολικά μονοπάτια, η ανάλυση μεταβολικών ροών παρέχει μια σειρά σημαντικών πληροφοριών οι σημαντικότερες εκ των οποίων περιγράφονται στη συνέχεια. Α) Προσδιορισμός των σημείων διακλάδωσης των μεταβολικών οδών: Η ευκαμψία ή η ακαμψία των σημείων διακλάδωσης (κόμβων) μπορεί να προσδιοριστεί μέσω της σύγκρισης της κατανομής των ροών στα σημεία διακλάδωσης μετά από μεταβολές των συνθηκών λειτουργίας ή με τη χρήση μεταλλαγμένων στελεχών. Σε γενικές γραμμές, οι άκαμπτοι κόμβοι, σε αντίθεση με τους εύκαμπτους, δεν παρουσιάζουν σημαντικές μεταβολές στην κατανομή των ροών γύρω τους. Η γνώση αυτή είναι σημαντική για τον σχεδιασμό των αλλαγών που θα πρέπει να επιφέρουμε για να αυξήσουμε την απόδοση σε κάποιο προϊόν. Β) Προσδιορισμός εναλλακτικών μεταβολικών οδών: ο έλεγχος της μεταβολικής ροής και ιδιαίτερα ο σχηματισμός των στοιχειομετρικών αντιδράσεων προϋποθέτει τη λεπτομερή γνώση των ενεργών βιοχημικών δρόμων μέσω των οποίων το υπόστρωμα μετατρέπεται σε προϊόν. Η γνώση αυτή δεν είναι αυτονόητη καθώς σε πολλούς μικροοργανισμούς έχουν εντοπιστεί εναλλακτικά μεταβολικά μονοπάτια τα οποία λειτουργούν σε διαφορετικές συνθήκες. Η ανάλυση της μεταβολικής ροής αποτελεί χρήσιμο εργαλείο στον εντοπισμό μεταβολικών μονοπατιών τα οποία μπορούν να αναπαράγουν τις μακροσκοπικές μετρήσεις της ροής των εξωκυτταρικών μεταβολιτών ή αντίθετα μέσω της ανάλυσης της μεταβολικής ροής μπορεί να αποκλεισθούν μεταβολικά μονοπάτια με βάση τα οποία δεν ικανοποιούνται τα ισοζύγια μάζας. 5
6 Γ) Υπολογισμός των μη μετρήσιμων εξωκυτταρικών ροών. Συχνά, ο αριθμός των εξωκυτταρικών ροών οι οποίες μπορούν να μετρηθούν είναι μικρότερος από τον απαιτούμενο αριθμό για τον υπολογισμό των άγνωστων ενδοκυτταρικών ροών. Στην περίπτωση αυτή, γνωρίζοντας από προηγούμενα πειράματα τους λόγους κατανομής των ροών, είναι δυνατόν να υπολογισθούν οι εξωκυτταρικές ροές. Δ) Υπολογισμός της θεωρητικά μέγιστης απόδοσης. Ο υπολογισμός της θεωρητικά μέγιστης απόδοσης βασίζεται στη στοιχειομετρία του μεταβολικού δικτύου η οποία σχηματίζεται με τέτοιο τρόπο ώστε να παράγει τη μέγιστη δυνατή ποσότητα προϊόντος από ένα συγκεκριμένο υπόστρωμα. Ο προσδιορισμός των θεωρητικών αποδόσεων αποτελεί ένα εργαλείο ελέγχου για μια διεργασία σε πραγματικές συνθήκες και βέβαια μπορεί να αποτελέσει χρήσιμο εργαλείο για τον εντοπισμό εναλλακτικών μεταβολικών δρόμων 6
7 ΘΕΩΡΗΤΙΚΗ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΤΗΣ ΑΝΑΛΥΣΗΣ ΤΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΩΝ ΡΟΩΝ- Η ΨΕΥΔΟ-ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑ Η αρχή της ανάλυσης των μεταβολικών ροών ειναι το δίκτυο των στοιχειομετρικών αντιδράσεων οι οποίες περιγράφουν πως τα υποστρώματα μετατρέπονται σε μεταβολικά προϊόντα και συστατικά της βιομάζας. Εφαρμόζοντας τις αρχές που περιγράψαμε νωρίτερα θεωρούμε 3 ενδοκυτταρικές αντιδράσεις Κ μεταβολιτών για τις οποίες το ισοζύγιο μάζας δίνεται από την Με τον όρο Χ met συμβολίζεται το άνυσμα των συγκεντρώσεων των ενδοκυτταρικών μεταβολιτών και με τον όρο r met συμβολίζεται το άνυσμα των καθαρών ρυθμών σχηματισμού των μεταβολιτών στις J αντιδράσεις, μ ειναι ο ρυθμός διάχυσης των δεξαμενών των μεταβολιτών και μχ met ο ρυθμός κατανάλωσης των μεταβολιτών για την παραγωγή κυτταρικής μάζας. Είναι γενικά αποδεκτό ότι οι ανακατατάξεις στα επίπεδα συγκέντρωσης των μεταβολιτών γίνονται πολύ γρήγορα, με αποτέλεσμα η αποκατάσταση των νέων τιμών της συγκέντρωσης των διαφόρων μεταβολιτών, να γίνεται γρήγορα ακόμη και μετά από μεγάλες μεταβολές στο κυτταρικό περιβάλλον. Κατά συνέπεια μπορεί να θεωρηθεί ότι οι μεταβολίτες σε ένα μεταβολικό δρόμο βρίσκονται σε μια ψευδο-δυναμική ισορροπία. Θεωρώντας λοιπόν ότι δεν παρατηρείται συσσώρευση των μεταβολιτών μπορεί να γραφεί ότι: 7
8 Καθώς ο ρυθμός κατανάλωσης μεταβολιτών για την παραγωγή βιομάζας είναι σημαντικά μικρότερος από τους ρυθμούς σχηματισμού ή κατανάλωσης ενός μεταβολίτη, μπορούμε να αγνοήσουμε και αυτόν τον όρο χωρίς ιδιαίτερο σφάλμα. Με βάση τα παραπάνω η παραπάνω εξίσωση λαμβάνει τη μορφή όπου G τ ο στοιχειομετρικός πίνακας και ν το άνυσμα στήλης των ταχυτήτων των J αντιδράσεων (J αριθμός των ροών-δηλαδή η διάσταση του ανύσματος ν). Η εξίσωση αποτελεί σύστημα Κ εξισώσεων ισοζυγίων μάζας (για τους Κ μεταβολίτες στη σταθερή κατάσταση) με.j μεταβλητές (J αντιδράσεις). Ο πίνακας λοιπόν G Τ έχει ως στήλες τους στοιχειομετρικούς συντελεστές του συνόλου των ροών (τόσο αυτών που προσδιορίζονται πειραματικά όσο και αυτών που υπολογίζονται μαθηματικά) που συνθέτουν το υπό εξέταση μεταβολικό δίκτυο και ως γραμμές τις εξισώσεις των ισοζυγίων μάζας. 8
9 Στα εξεταζόμενα στην πράξη συστήματα ισχύει πάντα J Κ, οπότε η διαφορά των δύο μεγεθών ορίζεται ως βαθμός ελευθερίας του συστήματος F (F=J-Κ). Ανάλογα με τον αριθμό των μετρούμενων ροών Μ στο άνυσμα ν, διακρίνονται οι ακόλουθες περιπτώσεις για το σύστημα: F=M Tο σύστημα είναι ορισμένο και έχει μοναδική λύση F M Το σύστημα είναι αόριστο και για να βρεθεί λύση πρέπει να τεθούν νέοι περιορισμοί ή κάποιο κριτήριο βελτιστοποίησης F M Το σύστημα είναι υπερορισμένο και οι επιπλέον μετρήσεις μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την επιβεβαίωση της ψευδομόνιμης κατάστασης και τον έλεγχο των μετρήσεων και βέβαια για την εξαγωγή ακριβέστερων τιμών για τις υπολογιζόμενες ροές. Συνέπεια της παραδοχής περί ψευδο-δυναμικής ισορροπίας είναι το γεγονός, ότι μόνο οι μεταβολίτες που εντοπίζονται στα σημεία διακλάδωσης του μεταβολικού δικτύου αντιδράσεων λαμβάνονται υπόψη. Έτσι οι ενδιάμεσοι μεταβολίτες που εμφανίζονται σε μια γραμμική αλληλουχία αντιδράσεων δεν θα πρέπει να λαμβάνονται υπόψη. 9
10 Ας υποθέσουμε ότι ο μεταβολίτης Α μετατρέπεται σε προϊόν Ρ σε δύο αντιδράσεις των οποίων η στοιχειομετρία δίνεται από τις παρακάτω σχέσεις: -Α+Β=0 -B+P=0 οι δύο αυτές αντιδράσεις είναι οι μόνες αντιδράσεις στις οποίες ο μεταβολίτης Β εμφανίζεται οπότε σε κατάσταση δυναμικής ισορροπίας (σταθερή κατάσταση) το ισοζύγιο μάζας για τον μεταβολίτη Β δίνει ότι: V1-V2= 0 όπου Vι και V2 οι ενδοκυτταρικές ταχύτητες των δύο αντιδράσεων αντίστοιχα. Η ταχύτητα της πρώτης αντίδρασης είναι λοιπόν ίση με την ταχύτητα της δεύτερης αντίδρασης και μπορεί να θεωρήθεί ότι η μετατροπή του Α σε Ρ γίνεται σε μια αντίδραση η οποία εξελίσσεται με ταχύτητα Vι. Η ίδια προσέγγιση μπορεί να γίνει κάθε φορά που υπάρχει μια γραμμική αλληλουχία αντιδράσεων. Έτσι, μόνο οι μεταβολίτες γύρω από τα σημεία διακλάδωσης είναι ανάγκη να λαμβάνονται υπόψη κατά την κατασκευή ενός στοιχειομετρικού μοντέλου (κατά την ανάλυση των μεταβολικών ροών), γεγονός που μειώνει δραστικά την πολυπλοκότητα του μοντέλου αυτού. 10
11 Η παραπάνω εξίσωση αποτελεί τη βάση της ανάλυσης της μεταβολικής ροής δηλαδή τον προσδιορισμό των άγνωστων μεταβολικών ροών στο ενδοκυτταρικό άνυσμα της ταχύτητας V. Το άνυσμα αυτό αντιπροσωπεύει Κ γραμμικά αλγεβρικά ισοζύγια για τους Κ μεταβολίτες με J αγνώστους (τις μεταβολικές ροές). Η επίλυση της εξίσωσης επιτυγχάνεται μέσω της ενσωμάτωσης των ταχυτήτων που μπορούν να μετρηθούν σε ένα νέο υποάνυσμα ν m καθώς και των ταχυτήτων που μένει να προσδιορισθούν σε ένα άλλο υπο-άνυσμα ν c. Με ανάλογο τρόπο οι στοιχειομετρικοί συντελεστές στον πίνακα G μπορούν να αναλυθούν αντίστοιχα σε δύο νέους πίνακες τους G m και G c. Με βάση τα παραπάνω η εξίσωση μπορεί να γραφτεί ως: Στην παραπάνω εξίσωση ο πίνακας G mt είναι πίνακας Κ χ F όπου F ο αριθμός των ροών που μπορούν να προσδιορισθούν. Είναι δηλαδή ένας πίνακας που έχει ως στήλες τους στοιχειομετρικούς συντελεστές των μετρούμενων πειραματικά ροών για τις Κ εξισώσεις διατήρησης της μάζας που προκύπτουν από το προς εξέταση μεταβολικό δίκτυο 11
12 Στην περίπτωση του ορισμένου συστήματος, όπου ο πίνακας G ct (πίνακας διαστάσεων Κ x Κ) είναι αντιστρέψιμος (όταν F = J-Κ τότε ο G cτ είναι αντιστρέψιμος), τότε τα στοιχεία του ανύσματος ν c μπορούν να προσδιοριστούν από την παρακάτω εξίσωση: H παραπάνω εξίσωση αντιπροσωπεύει το αποτέλεσμα που λαμβάνεται όταν Κ γραμμικές αλγεβρικές εξισώσεις επιλυθούν με τη βοήθεια πινάκων 12
13 Ανάλυση της μεταβολική ροής κατά τη Ζύμωση Κιτρικού Οξέος από τον μικροοργανισμό Candida lipolytica Για την περαιτέρω επεξήγηση της έννοιας της ανάλυσης της μεταβολικής ροής, θα μελετηθεί παρακάτω η παραγωγής κιτρικού οξέος από το μικροοργανισμό Candida lipolytica. Στην ανάλυσή αυτή που έγινε από τους, Aiba και Matsuoka χρησιμοποιήθηκε το απλοποιημένο μεταβολικό δίκτυο που φαίνεται στο παρακάτω σχήμα, η οποία περιλαμβάνει την οδό ΕΜΡ, τον κύκλο Crebs, την πυροσταφυλική καρβοξυλίωση, και το σχηματισμό μακρομορίων, πρωτεϊνών, υδατανθράκων και λιπιδίων. Οι δύο αυτές διαδρομές προφανώς είναι αναγκαίες για την αναπλήρωση των ενδιάμεσων του κύκλου του Crebs όταν το κιτρικό και το ισοκιτρικό εκκρίνονται στον εξωκυττάριο χώρο. 13
14 14
15 Παρατηρήστε την δομή του μοντέλου, ιδίως ορισμένα μεταβολικά προϊόντα όπως το κιτρικό και το ισοκιτρικό διακρίνονται ως ενδιάμεσα μονοπατιού. Η εισαγωγή των αντιδράσεων έκκρισης (που υποδεικνύεται από τις διακεκομμένες γραμμές), Επιτρέπει την εφαρμογή της ψευδο-σταθερής υποθετικής κατάσταση για όλα τα ενδιάμεσα μονοπάτια. Το διοξείδιο του άνθρακα συμμετέχει σε αρκετές αντιδράσεις και ως εκ τούτου περιλαμβάνεται ως μια ενδοκυτταρική ένωση η οποία εκκρίνεται με ρυθμό V16. Μια ισορροπία, επομένως, μπορεί να εισαχθεί γύρω από αυτήν την ένωση. Με τη δομή αυτή του μοντέλου, μερικές από τις ροές μπορούν να μετρηθούν άμεσα. Η στοιχειομετρία των μεμονωμένων αντιδράσεων είναι αρκετά απλή, επειδή, εκτός από την μετατροπή της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό, όλοι οι στοιχειομετρικοί συντελεστές είναι 1 ή Με την εφαρμογή της υπόθεσης της ψευδο σταθερής κατάστασης σε όλα τα σημεία διακλάδωσης του δικτύου δύναται εύκολα να τις εξισώσεις (1) - (11) για τις επιμέρους αντιδράσεις. Όλες οι τιμές δίδονται σε γραμμομόρια ανά γραμμάριο ξηρού βάρους ανά ώρα της ένωσης που σχηματίζεται στην αντίδραση. 15
16 16
17 Στην ανάλυσή τους οι Aiba και Matsuoka μέτρησαν έξι ρυθμούς αντίδρασης στο δίκτυο: το ποσοστό πρόσληψης γλυκόζης (r glc = v1) ο ρυθμός παραγωγής διοξειδίου του άνθρακα (r c = V16), ο ρυθμός παραγωγής κιτρικού οξέος (r cit = V17), o ρυθμός παραγωγής ισοκιτρικού (r ict = V18), το ποσοστό της πρωτεϊνικής σύνθεσης (r prot = V15) και ο ρυθμός σύνθεσης υδατανθράκων (r cat = v3). Τα ποσοστά prot και rcat της βιομάζας βρέθηκαν από μετρήσεις του περιεχομένου πρωτεϊνών και υδατανθράκων αντίστοιχα, (σε σταθερή κατάσταση). Εκτός από τις έξι μετρήσεις, οι Aiba και Matsuoka επέβαλε περιορισμούς θέτοντας μία από τις τιμές στο δίκτυο ίση με το μηδέν. Τρεις διαφορετικές περιπτώσεις βιοχημείας του κιτρικού οξέος εξετάστηκαν, αντανακλώντας τρία διαφορετικά μοντέλα : Μοντέλο 1. η διακλάδωση της γλυοξυλίνης είναι ανενεργή V12 = 0 Μοντέλο 2 Η πυροσταφυλική καρβοξυλάση είναι ανενεργή V5 = 0 Μοντέλο 3 Ο κύκλος TCA είναι ατελής V9 = 0 17
18 Με χρήση των έξι προηγουμένως μετρημένων ρυθμών (r), το σύστημα των εξισώσεων καθορίζεται για καθένα από αυτά τα μοντέλα και μπορεί να λυθεί για τον προσδιορισμό των αγνώστων συντελεστών των αντιδράσεων. Αυτό μπορεί να γίνει με διαδοχική εξάλειψη των αγνώστων συντελεστών, π.χ., Παρόμοιες εξισώσεις μπορούν να προκύψουν για τους άλλους ρυθμούς. Μια πιο γενική προσέγγιση είναι η χρήση αλγεβρικών υπολογισμών. Το ακόλουθο υλικό επεξηγεί πώς οι άγνωστες ροές υπολογίζονται με χρήση στοιχειομετρικών πινάκων G: 18
19 19
20 Όταν μετρώνται οι ταχύτητες v 1, v 3, v 15, v 16, v 17 (υποδεικνύεται με τις μεταβλητές r) και δεν υπάρχει παραγωγή Ισοκιτρικού οξέος (v 18 = 0), για την περίπτωση του μοντέλου 1 το v 12 θεωρείται 0 και οι στήλες 1, 3, 12, 15, 16, 17, και 18 συλλέγονται στον πίνακα G m, ενώ οι υπόλοιπες στήλες συλλέγονται στον πίνακα G C. Με χρήση της εξίσωσης κατασκευάζεται έναν από τους παρακάτω πίνακες 20
21 Παρατηρείται μεγάλη πολυπλοκότητα στη λύση αυτού του προβλήματος, καθότι οι ενδοκυτταρικές ροές είναι συναρτήσεις του συνόλου σχεδόν των μετρήσιμων ταχυτήτων. Σε τέτοιες περιπτώσεις, η λύση των αλγεβρικών εξισώσεων με απαλοιφή μπορεί να είναι αρκετά περίπλοκη, ενώ η εξίσωση λύνεται εύκολα με τη χρήση προγραμμάτων ηλεκτρονικών υπολογιστών, όπως Mathematica, Mable, ή Matlab. Οι Aiba και Matsuoka τελικά κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι το μοντέλο 1 περιγράφει λογικές τιμές για τις διαφορετικές ροές. Επιπλέον, οι ίn vitro μετρήσεις της δραστικότητας των τεσσάρων διαφορετικών ενζύμων (πυροσταφυλικής καρβοξυλάσης, κιτρικής συνθάσης, ισοκιτρικής αφυδρογονάσης, και ισοκιτρικής λυάσης) συσχετίζονται αρκετά καλά με τις υπολογιζόμενες ροές του μοντέλου 1. Όταν μελετήθηκαν τα δύο άλλα μοντέλα, διαπιστώθηκε ότι ορισμένες από τις ροές ήταν αρνητικές, π.χ., το μοντέλο 2 προβλέπει ότι το α-κετογλουταρικό οξύ μετατρέπεται σε ισοκιτρικό, κάτι το οποίο παρότι δεν είναι αδύνατο δεν ευνοείται θερμοδυναμικά 21
22 Επίλυση υπερορισμένου συστήματος Τα υπερορισμένα συστήματα (Μ F) όπως αναφέρθηκε, χαρακτηρίζονται από το ότι ο αριθμός των μετρήσεων (μετρούμενων ροών) είναι μεγαλύτερος από τους βαθμούς ελευθερίας του συστήματος. Οι πλεονάζουσες μετρήσεις είναι χρήσιμες στην εξαγωγή βελτιωμένων εκτιμήσεων των μη μετρημένων ροών αλλά και των ήδη μετρημένων, καθώς και στην επιβεβαίωση της ισχύος της μόνιμης κατάστασης που τέθηκε ως περιορισμός. Σ' αυτήν την περίπτωση ο G cτ δεν είναι τετραγωνικός και επομένως δεν αντιστρέφεται. Γι' αυτόν τον λόγο χρησιμοποιείται ο ψευδοανάστροφός του (G ct ) # και η λύση του συστήματος είναι η ακόλουθη: V c =-(G ct ) # G mt V m όπου (G ct ) # είναι ο ψευδοανάστροφος του G ct και δίνεται από την σχέση (G ct ) # = (G c G ct ) -1 G c Η εξίσωση αποτελεί την εκτίμηση ελαχίστων τετραγώνων για τις μη μετρημένες ροές. Απαραίτητη προϋπόθεση για την επίλυση του συστήματος, σύμφωνα με τα παραπάνω, είναι η αντιστρεψιμότητα του G c G ct, το οποίο συμβαίνει όταν ο πίνακας G ct είναι τάξης Κ. 22
23 Προσδιορισμός Ροής σε υπερορισμένα Συστήματα Μελετώντας τον ετεροζυμωτικό μεταβολισμό των βακτηρίων του γαλακτικού οξέος θα εξετάσουμε την περίπτωση όπου έχουν μετρηθεί τέσσερις ταχύτητες, προσφέροντας έτσι ένα υπερορισμένο σύστημα. Αν οι μετρήσεις του ρυθμού παραγωγής του πυροσταφυλικού (=2 r glc ) γαλακτικού (r lac ), του μυρμηκικό οξέος(r for ) και αιθανόλης (r et ) είναι διαθέσιμες τότε κατασκευάζεται ο πίνακας όπου η πρώτη γραμμή είναι η ισορροπία για πυροσταφυλικού οξέος, η δεύτερη σειρά είναι η ισορροπία για την ακετυλο-coa, και η τελευταία σειρά είναι η ισορροπία για το NADH. Οι μεταβλητές r έχουν εισαχθεί για να προσδιορίσουν του εξωκυτταρικούς ρυθμούς συσσώρευσης των αντίστοιχων μεταβολιτών. Υπολογίζουμε στη συνέχεια, τους μη μετρημένους ρυθμούς από τους τύπους 23
24 Και στη συνέχεια η λύση για τις μη μετρημένες ροές 24
25 Επίλυση αόριστου συστήματος Στην περίπτωση όπου ο αριθμός των μετρήσεων είναι μικρότερος από τους βαθμούς ελευθερίας του συστήματος, τότε οι λύσεις για τις ροές του δικτύου είναι άπειρες. Η επίλυση του προβλήματος αυτού προσεγγίζεται με γραμμικό προγραμματισμό, η δε λύση δύναται να βρεθεί από μια ομάδα δυνατών λύσεων, κάνοντας χρήση ειδικών αλγορίθμων. Θεωρούμε ένα σύστημα δύο μεταβλητών x και y που σχετίζονται με τον περιορισμό: το οποίο ορίζει ότι η λύση βρίσκεται στην ευθεία ΑΒ. ένας άλλος περιορισμό κοινός σε όλα τα προβλήματα γραμμικού προγραμματισμού είναι ότι όλες οι μεταβλητές (στην περίπτωση αυτή χ και γ), απαιτείται να είναι μη αρνητικοί αριθμοί. Αυτό παραβιάζει τον ορισμό των μεταβολικών ροών, οι οποίες μπορούν να είναι είτε θετικοί είτε αρνητικοί αριθμοί. Ως εκ τούτου, η εφαρμογή του γραμμικού προγραμματισμού για την επίλυση ισοζυγίων μεταβολικών ροών απαιτεί την επέκταση του μεταβολικού μοντέλου προς τα εμπρός και αντίστροφα για κάθε μία από τις αντιδράσεις J στο μοντέλο ή, τουλάχιστον, για εκείνες τις αντιδράσεις που μπορεί να είναι αντιστρεπτές. Με τους περιορισμούς x> 0 και y> 0, η λύση του προηγούμενου προβλήματος περιορίζεται σε εκείνα που βρίσκονται στο θετικό τεταρτημόριο του χώρου (x, y). Αυτό εξακολουθεί να αντιπροσωπεύει άπειρες λύσεις, οι οποίες μειώνονται περαιτέρω σε μια εφαρμόζοντας την προϋπόθεση ότι η λύση μεγιστοποιεί ή ελαχιστοποιεί κάποιο κόστος ή λειτουργία. 25
26 Για παράδειγμα, αν είναι επιθυμητή η μεγιστοποίηση της συνάρτηση 2 x + 3y στο προηγούμενο παράδειγμα, τότε το πρόβλημα είναι να βρεθεί μια λύση η οποία βρίσκεται επί της γραμμής ΑΒ και ταυτόχρονα μεγιστοποιεί αυτή τη λειτουργία. Μια ομάδα γραμμών κόστους φαίνεται στο παρακάτω σχήμα. Η γραμμή που παράγει την μεγαλύτερη τιμή για την αντικειμενική συνάρτηση και συγχρόνως ικανοποιεί τον περιορισμό είναι 2x + 3y = 12. Διασταυρώνεται με τη γραμμή ΑΒ στο x = 0 και y = 4. Σε αυτό το παράδειγμα υπάρχει εφικτή λύση. Εντούτοις δύναται να υπάρξει κατάσταση όπου δεν υπάρχει εφικτή λύση ή υπάρχουν άπειρες λύσεις. 26
27 Στο μεταβολικό μοντέλο, οι περιορισμοί προκύπτουν από την εξίσωση. Επειδή όλες οι μεταβλητές (δηλαδή οι ροές) πρέπει να είναι θετικές σε ένα μοντέλο γραμμικού προγραμματισμού, πρέπει να ξαναγραφτεί το μοντέλο έτσι ώστε η στοιχειομετρία να περιλαμβάνει αμφίδρομες αντιδράσεις (σε εκείνες τις περιπτώσεις που υπάρχουν όμως αντιστρεπτές αντιδράσεις). Έτσι, οι περιορισμοί συνοψίζονται από τον τύπο: όπου το G ext είναι o στοιχειομετρικός πίνακας ο οποίος πλέον συμπεριλαμβάνει την στοιχειομετρία των αντιστρεπτών αντιδράσεων και το V ex είναι τα αναθεωρημένα διανύσματα ροής Στο προηγούμενο απλό παράδειγμα ο περιορισμός καθορίζεται από μια γραμμή στο 2-διάστατο χώρο. Με τις J EX μεταβλητές (ή ροές), κάθε περιορισμός ορίζει μια περιοχή στο J EX τρισδιάστατο χώρο. 27
28 Επειδή πρέπει να πληρούνται όλοι οι περιορισμοί, η λύση πρέπει να βρίσκεται στη διασταύρωση των υπερεπιπέδων Κ στον J EX τρισδιάστατο χώρο. Αν ένα από τα υπερεπίπεδα δεν τέμνεται με τα άλλα, δεν υπάρχει εφικτή λύση για τις ροές. Η κατάσταση αυτή, ωστόσο, σπάνια συναντάται στην πράξη. Το επόμενο βήμα είναι να προσδιοριστεί μια αντικειμενική συνάρτηση που είναι μία γραμμική συνάρτηση των ροών, δηλαδή, μία λειτουργία των στοιχείων του διανύσματος V EX. Η βέλτιστη λύση τότε βρίσκεται στην επίλυση του αντίστοιχου προβλήματος μεγιστοποίησης ή ελαχιστοποίησης Όπου α είναι ένας φορέας που περιέχει σειρά μεταβλητών προσδιορίζοντας την επίδραση των επιμέρους ροών στην αντικειμενική συνάρτηση. 28
29 Η εύρεση της βέλτιστης λύσης για το πρόβλημα μπορεί να είναι περίπλοκη λόγω του δυνητικά μεγάλου αριθμού των εφικτών λύσεων που ικανοποιούν όλους τους περιορισμούς. Ωστόσο, όπως και με το προηγούμενο απλό παράδειγμα, η βέλτιστη λύση βρίσκεται στο άκρο (ή γωνία) του συνόλου των εφικτών λύσεων, (αποτέλεσμα της γραμμικότητας τόσο των περιορισμών όσο και των αντικειμενικών λειτουργιών). Έτσι, δύναται να βρεθεί η λύση, αρχικά απαριθμώντας όλες τις λύση και, δεύτερον, την αξιολόγηση της αντικειμενικής συνάρτησης σε κάθε σημείο του χώρου των εφικτών λύσεων. Αυτή η προσέγγιση είναι πρακτικά ανέφικτη λόγω του πολύ μεγάλου αριθμού πιθανών λύσεων. Αντ 'αυτού, έχει αναπτυχθεί η μέθοδος Simplex, η οποία είναι η μέθοδος επιλογής για την επίλυση προβλημάτων γραμμικού προγραμματισμού. Τα βήματα εφαρμογής της μεθόδου είναι: αρχικά, εντοπίζεται μια γωνία στην περιοχή όπου η λύση είναι δυνατή στη συνέχεια μελετάται κατά μήκος η περιοχή των εφικτών λύσεων. Σε μια δεδομένη γωνία εμφανίζονται πολλές άκρες για να επιλέξετε, μερικές οδηγούν μακριά από τη βέλτιστη λύση και άλλες οδηγούν σταδιακά προς την κατεύθυνση αυτή. Σταδιακά βρίσκεται η γωνία από την οποία οι άκρες οδηγούν σε υψηλότερες τιμές. Αυτή η γωνία αντιπροσωπεύει τη βέλτιστη λύση. Παρά την απλή περιγραφή της, η μέθοδος simplex απαιτεί, ισχυρή υπολογιστική ισχύ 29
30 Στοιχειομετρική μελέτη του μεταβολισμού του Escherichia coli Σε αυτό το παράδειγμα, θα εξεταστεί ο μεταβολισμός του E. coli όπως περιγράφεται από τους Varma et al. (1993). Με βάση λεπτομερή στοιχειομετρικά μοντέλα για το μεταβολισμό E. coli, οι μελετητές αυτοί ανέλυσαν τον καταβολισμό της γλυκόζης και των βιοχημικών δυνατοτήτων του εν λόγω οργανισμού. Το μοντέλο τους αποτελείται από 107 μεταβολίτες (συμπεριλαμβανομένων των υποστρωμάτων και των προϊόντων του μεταβολισμού) και 95 αναστρέψιμες αντιδράσεις προσφέροντας έτσι έναν πίνακα με διαστάσεις 107 χ 190, δηλαδή, υπάρχουν 83 βαθμοί ελευθερίας. Τα μόνα πειραματικά δεδομένα που χρησιμοποιούνται για τους υπολογισμούς ροής ήταν τα ακόλουθα: Μεταβολικές απαιτήσεις ανάπτυξης χρησιμοποιήθηκαν για τον υπολογισμό της κατανάλωσης μεταβολιτών για σύνθεση νέας βιομάζας. Στην πράξη, η κατανάλωση μεταβολιτών περιλαμβάνεται ως στοιχειομετρικός συντελεστής σε μια αντίδραση που οδηγεί στην σύνθεση της βιομάζας. Απαίτηση ATP για συντήρηση της βιομάζας. Με τη χρήση του ειδικού ρυθμού πρόσληψης γλυκόζης σε διαφορετικούς ειδικούς ρυθμούς ανάπτυξης που προήλθαν από πειραματικά δεδομένα, υπολογίστηκε απαίτηση 23 mmol ΑΤΡ (g DW) - 1 για την ανάπτυξη και 5,87 mmol ΑΤΡ (g DW h) -1 για τη συντήρηση βιομάζας Μέγιστος ειδικός ρυθμός πρόσληψης οξυγόνου 20 mmol (gdwh) -1 30
31 Η αντικειμενική συνάρτηση είναι η μεγιστοποίηση του ειδικού ρυθμού ανάπτυξης. Έτσι, αν μια συγκεκριμένη ταχύτητα πρόσληψης γλυκόζης είναι δεδομένη, το μοντέλο προσδιορίζει το αντίστοιχο μέγιστο ειδικό ρυθμό ανάπτυξης, μαζί με όλες τις ροές στο δίκτυο. Επιλεγμένες ροές δικτύου μπορεί να χαράσσονται κατά τον αντίστοιχο ειδικό ρυθμό ανάπτυξης, όπως απεικονίζεται στο παρακάτω σχήμα. Παρατηρείται ότι σε χαμηλά ειδικά ποσοστά πρόσληψης της γλυκόζης (που αντιστοιχεί σε χαμηλά ειδικά ποσοστά ανάπτυξης), δεν σχηματίζονται παραπροϊόντα, δηλαδή υπάρχει πλήρης αναπνοή. Ως εκ τούτου, σε αυτή την περίπτωση η πρόσληψη οξυγόνου παρουσιάζει γραμμικότητα με τον ειδικό ρυθμό ανάπτυξης. Όταν η συγκεκριμένη ταχύτητα πρόσληψης γλυκόζης προσεγγίζει περίπου 8 mmol (g dw h) - 1 (που αντιστοιχεί σε ένα συγκεκριμένο ρυθμό ανάπτυξης της τάξης του 0,9 h -1 ) οι απαιτήσεις σε οξυγόνο για την πλήρη οξείδωση της γλυκόζης σε διοξείδιο του άνθρακα υπερβαίνει το καθορισμένο ανώτατο όριο του 20 mmol ( g dw h) -1. Ως εκ τούτου, τα κύτταρα στρέφονται προς ένα μικτό μεταβολισμό όπου υπάρχει τόσο αναπνοή όσο και ζύμωση. ο πρώτος μεταβολίτης που απεκκρίνεται είναι οξικό οξύ, και σε υψηλότερες γλυκολυτικά ροές (ή υψηλότερους ειδικούς ρυθμούς ανάπτυξης) αποβάλλεται μυρμηκικό οξύ. Τέλος, σε πολύ υψηλές γλυκολυτικά ροές αποβάλλεται αιθανόλη. Είναι ενδιαφέρον το γεγονός ότι το μοντέλο προβλέπει τη σωστή ακολουθία της αποβολής των μεταβολιτών. 31
32 Οι κρίσιμες γλυκολυτικές ροές (ή οι ειδικοί ρυθμοί ανάπτυξης) υπολογίστηκαν επίσης για τις τιμές της μέγιστης ταχύτητα πρόσληψης οξυγόνου μικρότερες όμως από τα 20 mmol (g DW h) - 1 (η οποία θα μπορούσε να είναι συνέπεια των περιορισμών της προσφοράς οξυγόνου στο βιοαντιδραστήρα). Διαπιστώθηκε ότι υπάρχει μια γραμμική σχέση μεταξύ αυτών των ροών και της παροχής οξυγόνου στο κύτταρο. Ένα πλεονέκτημα του γραμμικού προγραμματισμού είναι ότι οι πρόσθετες πληροφορίες μπορούν να ληφθούν υπόψη για τον υπολογισμό της ευαισθησίας ως λειτουργίας σε σχέση με τις μεταβλητές του συστήματος. Αυτές οι ευαισθησίες ονομάζονται σκιώδεις τιμές, οι οποίες δίδονται για το μεταβολικό μοντέλο του E. coli από τον τύπο όπου r i είναι o ειδικός ρυθμός κατανάλωσης της νιοστής ένωσης, π.χ., οξυγόνο ή οξικό οξύ. Έτσι, η σκιώδης τιμή αντανακλά τις επιδράσεις των μεταβολικών ρυθμών στον ειδικό ρυθμό ανάπτυξης. Ο παρακάτω πίνακας δίνει μερικές από τις σκιώδεις τιμές που υπολογίζονται από το μεταβολικό μοντέλο για διάφορα ειδικά ποσοστά πρόσληψης οξυγόνου (r o ). Σε χαμηλά r o η σκιώδης τιμή για το οξυγόνο είναι θετική, δηλαδή, με την αύξηση του r o ο ειδικό ρυθμός ανάπτυξης μπορεί να αυξηθεί. Όταν το r o είναι στο μέγιστο του, ο ειδικός ρυθμός ανάπτυξης δεν μπορεί να αυξηθεί περαιτέρω μέσω του r ο και η σκιώδης τιμή είναι επομένως μηδέν. 32
33 Σε αναερόβιες συνθήκες (r o = 0), η σκιώδης τιμή για το NADH είναι αρνητική, λόγω της αδυναμίας οξείδωσης αυτού του συμπαράγοντα, δηλαδή, αν NADH παραγωγής αυξάνει ο ειδικός ρυθμός ανάπτυξης θα μειωθεί. Αυτό δείχνει ότι η αναγέννηση του συμπαράγοντα μπορεί να περιορίσει την ανάπτυξη σε αναερόβιες συνθήκες. Για το ΑΤΡ αντιθετα η σκιώδης τιμή είναι υψηλή σε αναερόβιες συνθήκες και μειώνεται με την αύξηση του r o. Έτσι, το ATP είναι λιγότερο περιοριστικό για κύτταρα που αναπτύσσονται σε αερόβιες συνθήκες σε σύγκριση με αναερόβια ανάπτυξη. Οι σκιώδεις τιμές για όλους τους μεταβολίτες αυξάνουν μαζί με το r o, διότι σε αερόβιες συνθήκες αυτές οι ενώσεις μπορούν να οξειδωθούν από το κύτταρο και να δώσει επιπλέον ΑΤΡ που απαιτείται για την ανάπτυξη. Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι σε αναερόβιες συνθήκες, η σκιώδης τιμή για το ηλεκτρικό οξύ είναι υψηλότερη από ότι για τους άλλους μεταβολίτες καθότι η οξείδωση του ηλεκτρικού οξέος θα προκαλέσει αύξηση του NADH 33
34 Το μοντέλο επιτρέπει επίσης τον υπολογισμό των ροών μέσω των διαφόρων οδών. Εδώ διαπιστώθηκε ότι υπό αναερόβιες συνθήκες, δεν υπάρχει ροή διαμέσου της οξειδωτικής υποοδού της οδού ΡΡ, δηλαδή, η γλυκόζη-6-ρ αφυδρογονάση δεν είναι ενεργός, και το NADPH που απαιτούνται για τη βιοσύνθεση παρέχεται με αντίδραση τρανσυδρογενάσης. Για υψηλούς ειδικούς ρυθμούς πρόσληψης οξυγόνου, περίπου το 60% της γλυκόζης-6-ρ μεταβολίζεται μέσω της ΡΡ οδούς και η τρανσυδρογενάση δεν είναι ενεργή. Το μοντέλο εφαρμόστηκε επίσης για τη διερεύνηση της δυνατότητας των E. coli στην παραγωγή επιπρόσθετων μεταβολιτών, π.χ., αμινοξέων (Varma et al., 1993b). Το δυναμικό αυτό μπορεί να προσδιοριστεί από το μέγεθος των σκιωδών τιμών, καθώς αυτά παρέχουν ένα μέτρο μεταξύ της κατανάλωσης για συντήρηση ανάπτυξη και παραγωγή ενός συγκεκριμένου μεταβολίτη, π.χ., αμινοξέα. Διαπιστώθηκε ότι οι σκιώδεις τιμές είναι χαμηλές για τα αμινοξέα, όπως τη γλυκίνη και την αλανίνη, τα οποία παράγονται από σχετικά απλά βιοσυνθετικά μονοπάτια, Ενώ οι σκιώδεις τιμές είναι υψηλές για τα αρωματικά αμινοξέα όπως η φαινυλαλανίνη, η τρυπτοφάνη και η τυροσίνη, των οποίων η βιοσύνθεση είναι αρκετά πιο περίπλοκη Έτσι, αν το κύτταρο πρόκειται να παράξει ένα προϊόν με μία μακρά και πολύπλοκη διαδρομή βιοσυνθετικών δράσεων, η απαίτηση του μεταβολισμού των κυττάρου είναι μεγάλη και η επίδραση στην ανάπτυξη της βιομάζας είναι μεγάλη. Αντιθέτως, μία ένωση που προέρχεται από ένα απλό βιοσυνθετικό μονοπάτι μπορεί να παράγεται από τα κύτταρα σε χαμηλό κόστος, και η επίδραση επί της ανάπτυξης της βιομάζας είναι μικρή. 34
35 ΑΝΑΛΥΣΗ ΕΥΑΙΣΘΗΣΙΑΣ Στις προηγούμενες ενότητες, προσφέρθηκαν λύσεις για τα ισοζύγια μάζας των ορισμένων υπερορισμένων, και υποορισμένων συστημάτων. Αν και σε κάθε περίπτωση ελήφθη μια μοναδική λύση, είναι σημαντικό να μετρηθεί η ευαισθησία της ή το πόσο τρωτή είναι η λύση αυτή, σε σχέση με πιθανές μικρές αστοχίες ή διαταραχές κατά τις μετρήσεις και παρατηρήσεις. Το πρώτο βήμα για αυτήν την ανάλυση είναι να εξεταστεί η στοιχειομετρική κατάσταση. Σε περίπτωση κακής στοιχειομετρικής κατάστασης, ακόμη και μικρές μεταβολές στις μετρήσεις μπορεί να έχουν πολύ μεγάλο αντίκτυπο στις ροές. Για να φανεί αυτό, κατασκευάζεται ένα σύστημα δυο εξισώσεων Παρότι η διαφορά μεταξύ των εξισώσεων είναι της τάξης του , η λύση μεταβάλλεται από V 1 =2 και V 2 = 0, σε V 1 = V 2 =1. 35
36 Επειδή οι λύσεις προέρχονται γενικά από τη χρήση αριθμητικών μεθόδων, λάθη στις εκτιμήσεις των ροών που προκαλούνται από μικρά υπολογιστικά λάθη μπορούν να έχουν τεράστιες συνέπιες. Ένα μέτρο της ευαισθησίας είναι ο λεγόμενος αριθμός κατάστασης (condition number) ο οποίος υπολογίζεται από τον τύπο: όπου υποδεικνύει κάθε κανόνα του πίνακα και (G T ) # είναι το ψευδοαντίστροφο του στοιχειομετρικού πίνακα. Ο υπολογισμός του αριθμού κατάστασης είναι αρκετά περίπλοκος, αλλά στην πράξη εξάγεται χρησιμοποιώντας εμπορικά πακέτα λογισμικού όπως το Matlab, Mathematica, ή Maple. Εάν ο αριθμός κατάστασης είναι μεγαλύτερος από 100 η στοιχειομετρία είναι προβληματική, και μπορεί να είναι αναγκαίο να τροποποιηθεί η βιοχημεία που έχει χρησιμοποιηθεί στην ανάπτυξη του μοντέλου. 36
37 Thank you for your kind attention A connectivity perspective to environmental health 37
Το κύτταρο και ο κυτταρικός μεταβολισμός
Department of Chemical Το κύτταρο και ο κυτταρικός μεταβολισμός Αναπλ. Καθηγητής Δημοσθένης Σαρηγιάννης 1 Department of Chemical Κυτταρική αναπνοή Λαμβάνει χώρα σε τρία στάδια Γλυκόλυση, ένα μόριο γλυκόζης
Διαβάστε περισσότεραΑνάλυση μεταβολικού ελέγχου
Ανάλυση μεταβολικού ελέγχου Αναπλ. Καθηγητής Δημοσθένης Σαρηγιάννης 1 Εισαγωγή Βασικός στόχος της Μεταβολικής Μηχανικής θεωρείται η διευκρίνιση των παραμέτρων που είναι υπεύθυνοι για τον έλεγχο των ροών.
Διαβάστε περισσότεραΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ
ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΤΡΟΦΗ Λίπη Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη κι άλλα σάκχαρα Πρωτεΐνες Αμινοξέα Λιπαρά Οξέα Γλυκόλυση Πυροσταφυλικό Οξύ Ακέτυλο-oA Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων / Οξειδωτική φωσφορυλίωση
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί, εκτός από αυτούς από αυτούς που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν, εξασφαλίζουν ενέργεια διασπώντας τις θρεπτικές ουσιές που περιέχονται
Διαβάστε περισσότεραΙΣΟΖΥΓΙΑ ΜΑΖΑΣ ΚΑΙ ΣΤΟΙΧΕΙΟΜΕΤΡΙΑ
ΙΣΟΖΥΓΙΑ ΜΑΖΑΣ ΚΑΙ ΣΤΟΙΧΕΙΟΜΕΤΡΙΑ Τυπική Βιοδιεργασία Μαθηματικό μοντέλο Μαθηματικό μοντέλο ή προσομοίωμα ενός συστήματος ονομάζουμε ένα σύνολο σχέσεων μεταξύ των μεταβλητών του συστήματος που ενδιαφέρουν.
Διαβάστε περισσότεραBIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer)
BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer) ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 17.1 Η πυροσταφυλική αφυδρογονάση συνδέει τη γλυκόλυση με τον κύκλο του κιτρικού οξέος 17.2 O κύκλος του κιτρικού οξέος οξειδώνει μονάδες δύο ατόμων
Διαβάστε περισσότεραΠοσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος
Ποσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος Χιωτίδης Γεώργιος Τμήμα Λογιστικής και Χρηματοοικονομικής Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης
Διαβάστε περισσότεραΑρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων
Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 3: Εφαρμογές Βιομηχανικής Βιοτεχνολογίας: Στοιχεία Μικροβιακού Μεταβολισμού(3/3), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου
Διαβάστε περισσότεραΣύνθεση μεταβολικών μονοπατιών
Σύνθεση μεταβολικών μονοπατιών Αναπλ. Καθηγητής Δημοσθένης Σαρηγιάννης 1 H σύνθεση των μεταβολική οδών ασχολείται με την κατασκευή στοιχειομετρικά συνεπών βιοχημικών οδών με αντιδράσεις οι οποίες πληρούν
Διαβάστε περισσότεραΚωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Βιοενεργητική είναι ο κλάδος της Βιολογίας που μελετά τον τρόπο με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν ενέργεια για να επιβιώσουν και να υλοποιήσουν τις
Διαβάστε περισσότεραΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα Η πορεία σχηματισμού του αμύλου στους χλωροπλάστες και της σακχαρόζης στο κυτταρόπλασμα Η πορεία σχηματισμού του αμύλου
Διαβάστε περισσότεραΕργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον
Διαβάστε περισσότεραΚεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί
Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν
Διαβάστε περισσότεραΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί
ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους συνήθως δεν μπορούν να τα αξιοποίησουν άμεσα. Η αξιοποίησή τους
Διαβάστε περισσότεραΜεταβολισμός πρωτεϊνών και των αμινοξέων
Μεταβολισμός πρωτεϊνών και των αμινοξέων Πρωτεΐνες Πολυσακχαρίτες Λίπη Γαλακτικό Γλυκόζη Αμινοξέα Πρωτεΐνες οργανισμού Δεξαμενή Αζώτου Πυροστα φυλικό Γλυκονεογένεση Γλυκόλυση Acetyl-CoA 6- φωσφορική Γλυκόζη
Διαβάστε περισσότερα3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.
5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική
Διαβάστε περισσότεραΕισαγωγή στη μεταβολική μηχανική
Εισαγωγή στη μεταβολική μηχανική Δημοσθένης Σαρηγιάννης 1 Περιεχόμενα μαθήματος 1. Εισαγωγή στη μεταβολική μηχανική 2. Κυτταρικός μεταβολισμός 3. Μοντέλα κυτταρικών αντιδράσεων 4. Ισοζύγια μάζας και ενέργειας
Διαβάστε περισσότεραΦ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α
Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης Οξείδωση της γλυκόζης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Καταβολισµός ή ανοµοίωση» C 6 H 12 O+6O 2 +6H 2 O 12H 2 O+6CO 2 +686 Kcal/mol Πηγές ενέργειας κατά την
Διαβάστε περισσότεραΤμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία. Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου :
Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : 1. Στο παρακάτω διάγραμμα του κύκλου του Krebs να σημειωθούν
Διαβάστε περισσότερα1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)
Θάνος Α. Β1 ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν
Διαβάστε περισσότεραΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015
ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα
Διαβάστε περισσότεραΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος
ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,
Διαβάστε περισσότεραΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. (i) Τι είδους αναερόβια αναπνοή κάνει ο αθλητής;
ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ 1. (α) Για την παραγωγή 1 mol ATP από την ADP και Pi απαιτείται ενέργεια 30 KJ. Η πλήρης οξείδωση 1 mol γλυκόζης σε CO 2 και H 2 O αποδίδει 38 mol ATP. Γνωρίζοντας ότι η πλήρης οξείδωση
Διαβάστε περισσότεραΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH
1 ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH Οι οργανισμοί για να επιβιώσουν χρειάζονται ενέργεια η οποία παράγεται μέσω μιας διαδικασίας που ονομάζεται κυτταρική αναπνοή. Οι ουσίες που
Διαβάστε περισσότεραΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΣΤΟΙΧΕΙΟΜΕΤΡΙΑΣ ΤΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΗΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ ΜΕ ΒΑΣΗ ΤΗΝ ΘΕΡΜΟΔΥΝΑΜΙΚΗ
ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΣΤΟΙΧΕΙΟΜΕΤΡΙΑΣ ΤΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΗΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ ΜΕ ΒΑΣΗ ΤΗΝ ΘΕΡΜΟΔΥΝΑΜΙΚΗ Προσδιορίσαμε τις σχέσεις που πρέπει να ικανοποιούν οι στοιχειομετρικοί συντελεστές μιας συνολικής μικροβιακής «αντίδρασης»
Διαβάστε περισσότερα3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που
3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Αντίθετα οι φωτοσυνθετικοί,
Διαβάστε περισσότεραΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ
ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί
Διαβάστε περισσότεραΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΟΜΟΙΩΣΗ
ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΟΜΟΙΩΣΗ Θερινό εξάμηνο 2011 Καταβολισμός ή ανομοίωση Καταβολισμός ή ανομοίωση η σταδιακή και ελεγχόμενη διάσπαση των
Διαβάστε περισσότεραHans Krebs ( ) Κύκλος του κιτρικού οξέος και οξειδωτική φωσφορυλίωση
Hans Krebs (1900-1981) Κύκλος του κιτρικού οξέος και οξειδωτική φωσφορυλίωση 10.1. Μ σημασία του κύκλου του κιτρικού οξέος Όπως είδαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο κατά τη γλυκολυτική πορεία η γλυκόζη μετατρέπεται
Διαβάστε περισσότεραΔιαχείριση Εφοδιαστικής Αλυσίδας ΙΙ
Διαχείριση Εφοδιαστικής Αλυσίδας ΙΙ 1 η Διάλεξη: Αναδρομή στον Μαθηματικό Προγραμματισμό 2019, Πολυτεχνική Σχολή Εργαστήριο Συστημάτων Σχεδιασμού, Παραγωγής και Λειτουργιών Περιεχόμενα 1. Γραμμικός Προγραμματισμός
Διαβάστε περισσότεραmin f(x) x R n b j - g j (x) = s j - b j = 0 g j (x) + s j = 0 - b j ) min L(x, s, λ) x R n λ, s R m L x i = 1, 2,, n (1) m L(x, s, λ) = f(x) +
KΕΦΑΛΑΙΟ 4 Κλασσικές Μέθοδοι Βελτιστοποίησης Με Περιορισµούς Ανισότητες 4. ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΜΕ ΠΕΡΙΟΡΙΣΜΟΥΣ ΑΝΙΣΟΤΗΤΕΣ Ζητούνται οι τιµές των µεταβλητών απόφασης που ελαχιστοποιούν την αντικειµενική συνάρτηση
Διαβάστε περισσότεραΙΣΟΖΥΓΙΑ ΜΑΖΑΣ ΚΑΙ ΣΤΟΙΧΕΙΟΜΕΤΡΙΑ
ΙΣΟΖΥΓΙΑ ΜΑΖΑΣ ΚΑΙ ΣΤΟΙΧΕΙΟΜΕΤΡΙΑ Τυπική Βιοδιεργασία Βιομάζα Αχρησιμοποίητα θρεπτικά συστατικά Μεταβολικά προϊόντα Πρώτες ύλες Βιοαντιδραστήρας Βιοδιαχωρισμοί Υπόλειμμα πιθανή ανακυκλοφορία προϊόν που
Διαβάστε περισσότεραΕργασία Βιολογίας. Β. Γιώργος. Εισαγωγή 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Μεταφορά ενέργειας στα κύτταρα
Εργασία Βιολογίας Β. Γιώργος Εισαγωγή Η ενεργεια εχει πολυ μεγαλη σημασια για εναν οργανισμο, γιατι για να κανει οτιδηποτε ενας οργανισμος ειναι απαραιτητη. Ειναι απαραιτητη ακομη και οταν δεν κανουμε
Διαβάστε περισσότερα3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ. Μεταβολισμός του κυττάρου
3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ Μεταβολισμός του κυττάρου ΤΥΠΟΙ ΧΗΜΙΚΩΝ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΩΝ Α. Εξώθερμη αντίδραση = απελευθέρωση ενέργειας Β. Ενδόθερμη αντίδραση = πρόσληψη ενέργειας 3ο λύκ. Ηλιούπολης επιμέλεια: Αργύρης Γιάννης
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 4ο: Δικτυωτή Ανάλυση
Κεφάλαιο ο: Δικτυωτή Ανάλυση. Εισαγωγή Η δικτυωτή ανάλυση έχει παίξει σημαντικό ρόλο στην Ηλεκτρολογία. Όμως, ορισμένες έννοιες και τεχνικές της δικτυωτής ανάλυσης είναι πολύ χρήσιμες και σε άλλες επιστήμες.
Διαβάστε περισσότεραΒΑΣΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΘΕΩΡΙΑΣ ΤΗΣ ΜΕΘΟΔΟΥ SIMPLEX
ΒΑΣΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΘΕΩΡΙΑΣ ΤΗΣ ΜΕΘΟΔΟΥ SIMPLEX Θεμελιώδης αλγόριθμος επίλυσης προβλημάτων Γραμμικού Προγραμματισμού που κάνει χρήση της θεωρίας της Γραμμικής Άλγεβρας Προτάθηκε από το Dantzig (1947) και πλέον
Διαβάστε περισσότερα3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ
3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια με τη διαδικασία
Διαβάστε περισσότεραΕΛΕΓΧΟΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΩΝ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ
ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ Ανώτατο Εκπαιδευτικό Ίδρυμα Πειραιά Τεχνολογικού Τομέα ΕΛΕΓΧΟΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΩΝ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ Ενότητα: Αναγνώριση Διεργασίας - Προσαρμοστικός Έλεγχος (Process Identification) Αλαφοδήμος Κωνσταντίνος
Διαβάστε περισσότεραΕργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου
Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Στο 3 ο κεφάλαιο του βιβλίου η συγγραφική ομάδα πραγματεύεται την ενέργεια και την σχέση που έχει αυτή με τους οργανισμούς
Διαβάστε περισσότεραΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ ΒΙΟΑΝΤΙΔΡΑΣΤΗΡΩΝ
ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ ΒΙΟΑΝΤΙΔΡΑΣΤΗΡΩΝ Τύποι ιδανικών βιοαντιδραστήρων Τρόποι λειτουργίας αναδευόμενων βιοαντιδραστήρων Το πρόβλημα του σχεδιασμού Ο βιοχημικός μηχανικός καλείται να επιλέξει: τον τύπο βιοαντιδραστήρα
Διαβάστε περισσότεραΕργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου
Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Τ. ΘΕΟΔΩΡΑ ΤΜΗΜΑ Β3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Ο όρος ενέργεια σημαίνει δυνατότητα παραγωγής έργου.
Διαβάστε περισσότεραKΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός. Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες
KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες Να συμπληρώσετε με τους κατάλληλους όρους τα κενά στις παρακάτω προτάσεις: 1. Ο καταβολισμός περιλαμβάνει
Διαβάστε περισσότερα3.1 Ενέργεια και οργανισμοί
Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται
Διαβάστε περισσότεραΑρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων
Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 3: Εφαρμογές Βιομηχανικής Βιοτεχνολογίας: Στοιχεία Μικροβιακού Μεταβολισμού(2/3), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου
Διαβάστε περισσότεραΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ
Τάξη Β1 Δ. Λουκία Μεταβολισμός ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ενέργεια είναι κάτι απαραίτητο για όλες της διαδικασίες της ζωής, από την πιο απλή και ασήμαντη έως τη πιο πολύπλοκη και σημαντική. Έτσι σ ' αυτή την περίληψη
Διαβάστε περισσότεραΜΟΝΤΕΛΟΠΟΙΗΣΗ ΔΙΑΚΡΙΤΩΝ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΩΝ ΣΕ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΥ ΚΑΙ ΣΥΝΘΕΣΗΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ
ΜΕΡΟΣ ΙΙ ΜΟΝΤΕΛΟΠΟΙΗΣΗ ΔΙΑΚΡΙΤΩΝ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΩΝ ΣΕ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΥ ΚΑΙ ΣΥΝΘΕΣΗΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ 36 ΜΟΝΤΕΛΟΠΟΙΗΣΗ ΔΙΑΚΡΙΤΩΝ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΩΝ ΣΕ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΥ ΚΑΙ ΣΥΝΘΕΣΗΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΩΝ Πολλές από τις αποφάσεις
Διαβάστε περισσότεραΓΡΑΜΜΙΚΟΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΣ SIMPLEX, διαλ. 3. Ανωτάτη Σχολή Παιδαγωγικής και Τεχνολογικής Εκπαίδευσης 29/4/2017
ΓΡΑΜΜΙΚΟΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΣ SIMPLEX, διαλ. 3 Ανωτάτη Σχολή Παιδαγωγικής και Τεχνολογικής Εκπαίδευσης 29/4/2017 ΓΡΑΜΜΙΚΟΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΟΣ Bέλτιστος σχεδιασμός με αντικειμενική συνάρτηση και περιορισμούς
Διαβάστε περισσότεραΜεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο;
Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση Μεταβολισμός του γλυκογόνου Το γλυκογόνο είναι ο αφθονότερος υδατάνθρακας των ζώων Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ (3-7% κατά βάρος) και στους μύες
Διαβάστε περισσότεραΣυνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι:
Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Για να είναι μια αντίδραση αυθόρμητη, πρέπει η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας της αντίδρασης να είναι αρνητική. Η μεταβολή της
Διαβάστε περισσότεραΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 22/05/2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: XHMEIA-BIOXHMEIA ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α A1. δ A2. β A3. Λάθος
Διαβάστε περισσότεραΙσοζύγια μάζας και ενέργειας στα κύτταρα
Department of Chemical School of Ισοζύγια μάζας και ενέργειας στα κύτταρα Καθηγητής Δημοσθένης Σαρηγιάννης Εργαστήριο Περιβαλλοντικής Μηχανικής 1 Department of Chemical School of Ισοζύγια Η μελέτη των
Διαβάστε περισσότεραΕΡΓΑΣΙΑ. Το κύριο ενεργειακό «νόμισμα» των κυττάρων ειναι το ΑΤΡ.
ΕΡΓΑΣΙΑ Εξεταζόμενο Μάθημα : Bιολογία Κεφάλαιο 3 : Μεταβολισμός Mαθήτρια : Αγνή Τ. Υπεύθυνος Καθηγητής : Πιτσιλαδής Τμήμα : Β3 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Το σύνολο των χημικών αντριδράσεων που λαμβάνουν
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3
ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,
Διαβάστε περισσότεραΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ
ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ Η επιβίωση των ζώντων οργανισµών οφείλεται εκτός των άλλων και στην ικανότητά τους να ρυθµίζουν την αποθήκευση και την κινητοποίηση της ενέργειας για το µεταβολισµότους.
Διαβάστε περισσότεραΠληροφοριακά Συστήματα Διοίκησης. Εισαγωγή στον Γραμμικό Προγραμματισμό
Πληροφοριακά Συστήματα Διοίκησης Εισαγωγή στον Γραμμικό Προγραμματισμό Τι είναι ο Γραμμικός Προγραμματισμός; Είναι το σημαντικότερο μοντέλο στη Λήψη Αποφάσεων Αντικείμενό του η «άριστη» κατανομή περιορισμένων
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 4. Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc Utopia Publishing, All rights reserved
Κεφάλαιο 4 Copyright The McGraw-Hill Companies, Inc. Οι νόμοι της Θερμοδυναμικής 1 ος Νόμος της θερμοδυναμικής (αρχή διατήρησης της ενέργειας) Η ενέργεια δεν δημιουργείται ούτε καταστρέφεται Αλλάζει μορφή
Διαβάστε περισσότερα1. Στο παρακάτω διάγραμμα του κύκλου του Krebs να σημειωθούν τα ρυθμιστικά ένζυμα, οι ρυθμιστές και ο τρόπος με τον οποίο δρουν. ΜΟΝ.
Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Χειμερινό Εξάμηνο 2007 2008 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : 1. Στο παρακάτω διάγραμμα του κύκλου του Krebs να σημειωθούν
Διαβάστε περισσότεραΣυνήθεις διαφορικές εξισώσεις προβλήματα οριακών τιμών
Συνήθεις διαφορικές εξισώσεις προβλήματα οριακών τιμών Οι παρούσες σημειώσεις αποτελούν βοήθημα στο μάθημα Αριθμητικές Μέθοδοι του 5 ου εξαμήνου του ΤΜΜ ημήτρης Βαλουγεώργης Καθηγητής Εργαστήριο Φυσικών
Διαβάστε περισσότεραΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ο 3.1-ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ο 3.1-ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Ενέργεια υπάρχει παντού στο περιβάλλον και η παρουσία της γίνεται αισθητή με διαφόρους τρόπους.τα καιρικά φαινόμενα, οι κυτταρικές διεργασίες καθώς και όλες οι
Διαβάστε περισσότεραΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΕΛΑΧΙΣΤΟΠΟΙΗΣΗΣ
ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΕΛΑΧΙΣΤΟΠΟΙΗΣΗΣ Ελαχιστοποίηση κόστους διατροφής Ηεπιχείρηση ζωοτροφών ΒΙΟΤΡΟΦΕΣ εξασφάλισε µια ειδική παραγγελίααπό έναν πελάτη της για την παρασκευή 1.000 κιλών ζωοτροφής, η οποία θα πρέπει
Διαβάστε περισσότεραΑνάλυση μεταβολικού ελέγχου
Department of Chemical School of Ανάλυση μεταβολικού ελέγχου Καθηγητής Δημοσθένης Σαρηγιάννης Εργαστήριο Περιβαλλοντικής Μηχανικής 1 Department of Chemical School of Έμμεσοι μέθοδοι για τον προσδιορισμό
Διαβάστε περισσότερα5.3 Υπολογισμοί ισορροπίας φάσεων υγρού-υγρού
5.3 Υπολογισμοί ισορροπίας φάσεων υγρού-υγρού Η αρχική εξίσωση που χρησιμοποιείται για τους υπολογισμούς της ΙΦΥΥ είναι η ικανοποίηση της βασικής θερμοδυναμικής απαίτησης της ισότητας των τάσεων διαφυγής
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό
Διαβάστε περισσότεραΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ» ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ. 1. Να ορίσετε την έννοια της Βιοενεργητικής.
ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 3 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ» Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Να ορίσετε την έννοια της Βιοενεργητικής. 2. Πώς οι αυτότροφοι οργανισμοί εξασφαλίζουν την τροφή
Διαβάστε περισσότεραΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ
ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται
Διαβάστε περισσότεραΓραφική Λύση & Πρότυπη Μορφή Μαθηματικού Μοντέλου
ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ Επιχειρησιακή Έρευνα Γραφική Λύση & Πρότυπη Μορφή Μαθηματικού Μοντέλου Η παρουσίαση προετοιμάστηκε από τον Ν.Α. Παναγιώτου Περιεχόμενα Παρουσίασης 1. Προϋποθέσεις Εφαρμογής
Διαβάστε περισσότεραΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΥΔΑΤΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ
ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΥΔΑΤΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ Συνδυασμένη χρήση μοντέλων προσομοίωσης βελτιστοποίησης. Η μέθοδος του μητρώου μοναδιαίας απόκρισης Νικόλαος
Διαβάστε περισσότεραΕισαγωγή στο Γραμμικό Προγραμματισμό. Χειμερινό Εξάμηνο
Εισαγωγή στο Γραμμικό Προγραμματισμό Χειμερινό Εξάμηνο 2016-2017 Εισαγωγή Ασχολείται με το πρόβλημα της άριστης κατανομής των περιορισμένων πόρων μεταξύ ανταγωνιζόμενων δραστηριοτήτων μιας επιχείρησης
Διαβάστε περισσότεραΓραμμικός Προγραμματισμός και θεωρία Παιγνίων
Σε αυτό το κεφάλαιο θα χρησιμοποιήσουμε πίνακες οι οποίοι δεν θα είναι γραμμικές εξισώσεις. Θα πρέπει λοιπόν να δούμε την γεωμετρική ερμηνεία των ανισώσεων. Μια ανίσωση διαιρεί τον n-διάστατο χώρο σε δύο
Διαβάστε περισσότεραΒασικά ενεργειακά συστήματα. Δρ. Μαρία Παπανδρέου 2018
Βασικά ενεργειακά συστήματα Δρ. Μαρία Παπανδρέου 2018 Χημική Ηλεκτρική Ηλεκτρομαγνητική Θερμική Μηχανική Πυρηνική Πηγές ενέργειας Ενέργεια από την κυτταρική δραστηριότητα Η ενέργεια-κυρίως- απελευθερώνεται
Διαβάστε περισσότεραΕΝΟΤΗΤΑ III ΒΑΣΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΙ ΑΝΑΛΥΣΗΣ
ΕΝΟΤΗΤΑ III ΒΑΣΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΙ ΑΝΑΛΥΣΗΣ Βασικός τελικός στόχος κάθε επιστηµονικής τεχνολογικής εφαρµογής είναι: H γενική βελτίωση της ποιότητας του περιβάλλοντος Η βελτίωση της ποιότητας ζωής Τα µέσα µε τα
Διαβάστε περισσότεραΦάση 1 Φάση 2 Φάση 3 προϊόν χρόνος
1 Ως ενζυμική μονάδα ορίζεται η ποσότητα ενζύμου που απαιτείται για να μετατραπεί 1 μmol συγκεκριμένου υποστρώματος/min υπό αυστηρά καθορισμένες συνθήκες (συνήθως 25 o C). Ο παραπάνω ορισμός είναι αποδεκτός
Διαβάστε περισσότεραΜεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2
Μεταβολισμός και Βιοενεργητική [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 2013 - Μεταβολισμός - Εισαγωγή Πολύ μεγάλο ρόλο στην λειτουργία ενός οργανισμού παίζει η ενέργεια και η κατάλληλη αξιοποίησή της.
Διαβάστε περισσότεραΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 Τι είναι οι καλλιέργειες μικροοργανισμών; Τι είναι το θρεπτικό υλικό; Ποια είναι τα είδη του θρεπτικού υλικού και τι είναι το καθένα;
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 Τι είναι οι καλλιέργειες μικροοργανισμών; Καλλιέργεια είναι η διαδικασία ανάπτυξης μικροοργανισμών με διάφορους τεχνητούς τρόπους στο εργαστήριο ή σε βιομηχανικό επίπεδο. Με τη δημιουργία καλλιεργειών
Διαβάστε περισσότεραΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)
ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται
Διαβάστε περισσότεραΕπιχειρησιακή Έρευνα I
Επιχειρησιακή Έρευνα I Κωστής Μαμάσης Παρασκευή 09:00 12:00 Σημειώσεις των Α. Platis, K. Mamasis Περιεχόμενα 1. Εισαγωγή 2. Γραμμικός Προγραμματισμός 1. Μοντελοποίηση 2. Μέθοδος Simplex 1. Αλγόριθμός Simplex
Διαβάστε περισσότεραΠερίληψη Βιολογίας Κεφάλαιο 3
Περίληψη Βιολογίας Κεφάλαιο 3 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Η σημασία της ενέργειας στους οργανισμούς. Η ενέργεια είναι ένας παράγοντας σημαντικός για τους οργανισμούς γιατί όλες οι λειτουργίες τους απαιτούν
Διαβάστε περισσότεραΤμήμα Διοίκησης Επιχειρήσεων
Τμήμα Διοίκησης Επιχειρήσεων ΠΟΣΟΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΣΤΗ ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ Ενότητα 2: Γραφική επίλυση προβληµάτων γραµµικού προγραµµατισµού(γ.π.) ιδάσκων: Βασίλειος Ισµυρλής Τηλ:6979948174, e-mail: vasismir@gmail.com
Διαβάστε περισσότεραΒασίλειος Μαχαιράς Πολιτικός Μηχανικός Ph.D.
Βασίλειος Μαχαιράς Πολιτικός Μηχανικός Ph.D. Μη γραμμικός προγραμματισμός: βελτιστοποίηση χωρίς περιορισμούς Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Σχολή Θετικών Επιστημών ΤμήμαΠληροφορικής Διάλεξη 7-8 η /2017 Τι παρουσιάστηκε
Διαβάστε περισσότεραΓΙΩΡΓΟΣ Μ. Β2 ΒΙΟΛΟΓΙΑ 3ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
ΓΙΩΡΓΟΣ Μ. Β2 ΒΙΟΛΟΓΙΑ 3ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την απαραίτητα ενέργεια που τους χρειάζεται διασπώντας θρεπτικές ουσίες οι οποίες εμπεριέχονται στην
Διαβάστε περισσότεραΗ βιολογική κατάλυση παρουσιάζει παρουσιάζει ορισμένες ορισμένες ιδιαιτερότητες ιδιαιτερότητες σε
Η βιολογική κατάλυση παρουσιάζει ορισμένες ιδιαιτερότητες σε σχέση με τη μη βιολογική που οφείλονται στη φύση των βιοκαταλυτών Οι ιδιαιτερότητες αυτές πρέπει να παίρνονται σοβαρά υπ όψη κατά το σχεδιασμό
Διαβάστε περισσότεραCO 2 H 2 O O 2 C 6 H 12 O 6 ATP ADP DNA NADPH - TAC AAA CAT CCC GGG TTT ATT
ΘΕΜΑ ο Α. (Μ 5) Ποιο φαινόµενο ονοµάζεται «µετουσίωση των πρωτεινών»; Να αναφέρεις ένα παράδειγµα. Β. (Μ 5) Να περιγράψεις το φαινόµενο της «ενδοκύττωσης» Γ. (Μ 5) Στις παρακάτω ερωτήσεις -5 να γράψεις
Διαβάστε περισσότεραΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ 12Η 2 S + 6CΟ 2 C 6 H 12 Ο S + 6H 2 Ο
ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ 1. (α). Ποια είναι τα τελικά προϊόντα της φωτεινής φάσης της φωτοσύνθεσης; (β). Τι είναι η φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση και σε τι διακρίνεται; (γ) Εξηγήστε το ρόλο των ουσιών (α) καρβοξυδισμουτάση
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί
Κεφάλαιο τρίτο 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την ενέργεια που χρειάζονται με την διάσπαση των θρεπτικών ουσιών της τροφής τους. Οι οργανισμοί που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν
Διαβάστε περισσότεραΚων/νος Μ. Β 2 ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ
Κων/νος Μ. Β 2 -ΕΙΣΑΓΩΓΗ: ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ( Περίληψη 3 ου κεφαλαίου: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) Η διαρκής αναζήτηση της ανθρωπότητας για το ερώτημα
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΕΙΑ ΙΙ
ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΕΙΑ ΙΙ Στοιχειώδεις αντιδράσεις, μηχανισμός και εύρεση του νόμου ταχύτητας Διδάσκοντες: Αναπλ. Καθ. Β. Μελισσάς, Λέκτορας Θ. Λαζαρίδης Άδειες
Διαβάστε περισσότεραΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Άσκηση: Αναπνοή
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Άσκηση: Αναπνοή Σύνοψη Στο κεφάλαιο αυτό γίνεται λόγος για τη λειτουργία της αναπνοής και τον ρόλο της στους φυτικούς οργανισμούς. Πιο συγκεκριμένα μελετάται η αναπνοή σε αρτίβλαστα και διαβρεγμένα
Διαβάστε περισσότεραΠληροφοριακά Συστήματα Διοίκησης. Επισκόπηση μοντέλων λήψης αποφάσεων Τεχνικές Μαθηματικού Προγραμματισμού
Πληροφοριακά Συστήματα Διοίκησης Επισκόπηση μοντέλων λήψης αποφάσεων Τεχνικές Μαθηματικού Προγραμματισμού Σημασία μοντέλου Το μοντέλο δημιουργεί μια λογική δομή μέσω της οποίας αποκτούμε μια χρήσιμη άποψη
Διαβάστε περισσότεραΗ υδρόλυση της ATP (σε ADP και μία φωσφορική ομάδα) απελευθερώνει ενέργεια που χρησιμοποιείται στις αναβολικές αντιδράσεις
Κεφάλαιο 6 ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Αποικοδόμηση (διάσπαση) πολύπλοκων μορίων σε απλούστερες ενώσεις πχ στην κυτταρική αναπνοή η διάσπαση της γλυκόζης σε CO 2 και Η 2 Ο Η ενέργεια που απελευθερώνεται χρησιμοποιείται
Διαβάστε περισσότερα3.7 Παραδείγματα Μεθόδου Simplex
3.7 Παραδείγματα Μεθόδου Simplex Παράδειγμα 1ο (Παράδειγμα 1ο - Κεφάλαιο 2ο - σελ. 10): Το πρόβλημα εκφράζεται από το μαθηματικό μοντέλο: max z = 600x T + 250x K + 750x Γ + 450x B 5x T + x K + 9x Γ + 12x
Διαβάστε περισσότεραΗ γραφική μέθοδος επίλυσης προβλημάτων Γραμμικού Προγραμματισμού
Η γραφική μέθοδος επίλυσης προβλημάτων Γραμμικού Προγραμματισμού Γεωργία Φουτσιτζή-Γκόγκος Χρήστος ΤΕΙ Ηπείρου Επιχειρησιακή Έρευνα Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής ΤΕ 2017-2018 τελευταία ενημέρωση: 21/10/2016
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΕΣ
ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΕΣ Διδάσκων: Διονύσης Μαντζαβίνος (mantzavinos@chemeng.upatras.gr) Βοηθός: Αλέξης Πάντζιαρος (alexis_panji@hotmail.com) Διδασκαλία: Δευτέρα 09:15-12:00 (Αίθουσα ΧΜ3) Φροντιστήριο: Πέμπτη
Διαβάστε περισσότερα1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΘΕΜΑ 1o 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο καθαρό νερό β. σε οποιοδήποτε υδατικό διάλυµα γ. µόνο σε
Διαβάστε περισσότεραBΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ
BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 1. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 2. BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ Ι. ΑΤΟΜΑ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑ ΙΙ. ΧΗΜΙΚΟΙ ΔΕΣΜΟΙ ΙΙΙ. ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ
Διαβάστε περισσότεραΤμήμα Μηχανικών Πληροφορικής ΤΕ Δυϊκότητα. Γκόγκος Χρήστος ΤΕΙ Ηπείρου Επιχειρησιακή Έρευνα. τελευταία ενημέρωση: 1/12/2016
Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής ΤΕ 2016-2017 Δυϊκότητα Γκόγκος Χρήστος ΤΕΙ Ηπείρου Επιχειρησιακή Έρευνα τελευταία ενημέρωση: 1/12/2016 1 Το δυϊκό πρόβλημα Για κάθε πρόβλημα Γραμμικού Προγραμματισμού υπάρχει
Διαβάστε περισσότεραΙσοζύγια Μάζας. 1. Eισαγωγή
Ισοζύγια Μάζας 1. Eισαγωγή Οποιαδήποτε χηµική διεργασία όπου υπάρχουν αλληλεπιδράσεις µεταξύ δύο ή περισσότερων υλικών µπορεί να αναλυθεί µε βάση τα ισοζύγια υλικών. Γενικά, υπάρχουν δύο διαφορετικές περιπτώσεις
Διαβάστε περισσότεραCase 08: Επιλογή Διαφημιστικών Μέσων Ι ΣΕΝΑΡΙΟ (1)
Case 08: Επιλογή Διαφημιστικών Μέσων Ι ΣΕΝΑΡΙΟ (1) Το πρόβλημα της επιλογής των μέσων διαφήμισης (??) το αντιμετωπίζουν τόσο οι επιχειρήσεις όσο και οι διαφημιστικές εταιρείες στην προσπάθειά τους ν' αναπτύξουν
Διαβάστε περισσότεραΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr
π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr EΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ελευθέρωση της ενέργειας, σελ. 155-168 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η κυτταρική αναπνοή είναι η διαδικασία
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ:
Διαβάστε περισσότερα1.2. Ένα υδατικό διάλυμα έχει ph = 5 στους 25 ο C. Το διάλυμα αυτό μπορεί να περιέχει α. ΝΗ 3. β. HCOOH. γ. HCOONa. δ. KCl.
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 6 ΙΟΥΛΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ
Διαβάστε περισσότερα