Πτυχιακή Εργασία. «ιατροφή και παραγωγή των κυρίαρχων ειδών των Kωπηπόδων οικοσύστηµα του Σαρωνικού Κόλπου»

Transcript

1 Πανεπιστήµιο Αιγαίου -Τµήµα Επιστηµών της Θάλασσας Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών (ΕΛΚΕΘΕ)- Ινστιτούτο Ωκεανογραφίας Πτυχιακή Εργασία «ιατροφή και παραγωγή των κυρίαρχων ειδών των Kωπηπόδων σε παράκτιο οικοσύστηµα του Σαρωνικού Κόλπου» ΣΥΓΓΡΑΦΕΑΣ: ΓΡΗΓΟΡΑΤΟΥ ΜΑΡΙΑ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΚΟΥΤΣΟΥΜΠΑΣ ΡΟΣΟΣ ΥΠΕΥΘΥΝΗ ΕΡΕΥΝΗΤΡΙΑ: ΖΕΡΒΟΥ ΑΚΗ ΣΟΥΛΤΑΝΑ ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2011

2 2

3 Ευχαριστίες Αρχικά θα ήθελα να ευχαριστήσω τον καθηγητή ρόσο Κουτσούµπα που δέχτηκε να είναι ο επιβλέπων καθηγητής της πτυχιακής µου εργασίας και µε βοήθησε στη δοµή και στη παρουσίασή της. Επιπλέον γιατί µε τα µαθήµατα και τις διαλέξεις του, κατάλαβα ότι η θαλάσσια Βιολογία και Οικολογία είναι το επιστηµονικό αντικείµενο που πραγµατικά µε ενδιαφέρει. Την ερευνήτρια του Ινστιτούτου Ωκεανογραφίας του ΕΛΚΕΘΕ, Σουλτάνα Ζερβουδάκη, για πάρα πολλά πράγµατα. Πρώτα και κύρια γιατί µέσω εκείνης έµαθα να αγαπάω το ζωοπλαγκτόν. Από την πρώτη µέρα της πρακτικής µου εργασίας στο εργαστήριο της, κατάλαβα πως το ζωοπλαγκτόν είναι ένας τοµέας, που αν και είχα υποτιµήσει µέχρι πρότινος, θα µου έλκυε την προσοχή. Και όντως, κατά την διάρκεια της πρακτικής και της πτυχιακής µου, έµαθα πάρα πολλά πράγµατα, θεωρητικά και πρακτικά, για τα Kωπήποδα και τις µεθόδους εκτίµησής τους. Η φιλική της συµπεριφορά, η όρεξή της, η µεγάλη υποµονή που παρουσίασε µαζί µου, καθώς και η ουσιαστική βοήθειά της για να µάθω όσο πιο πολλά µπορώ, σε συνδυασµό µε την αγάπη της για την δουλειά της, ήταν οι λόγοι που θέλησα να πραγµατοποιήσω αυτή την πτυχιακή εργασία υπό την επίβλεψή της. Την ευχαριστώ θερµά που ήταν δίπλα µου από την έναρξη των πειραµάτων και συνεχίζει να είναι. Η συµβολή της για την υλοποίηση της παρούσας εργασίας είναι κάτι παραπάνω από σηµαντική. Το Θοδωρή Ζούλια (υπεύθυνος εργαστηρίου ζωοπλαγκτού) καθώς ήταν ο υπεύθυνος για τις δειγµατοληψίες και χωρίς αυτόν η ιδέα της πτυχιακής εργασίας δε θα είχε πρακτικά υλοποιηθεί. Την Αγγελική Κωνσταντινοπούλου (υπεύθυνη εργαστηρίου φυτοπλαγκτού) η οποία µε βοήθησε στις µεθόδους εκτίµησης της χλωροφύλλης α. Το Θανάση Μουτσόπουλο (διδακτορικός φοιτητής στο εργαστήριο ζωοπλαγκτού) γιατί ήταν πάντα πρόθυµος να µε βοηθήσει σε ότι χρειαστώ κατά την διάρκεια των αρκετών ωρών που µοιράστηκα µαζί του στο εργαστήριο. Τους καθηγητές Βασίλειο Μπακόπουλο και Ιωάννη Μπατζάκα που δέχτηκαν να αποτελούν την εξεταστική επιτροπή της πτυχιακής εργασίας µου µαζί µε τον κ. Κουτσούµπα. 3

4 Περίληψη Tα Kωπήποδα αποτελούν µέχρι και το 80% της βιοµάζας του µεσοζωοπλαγκτού, παίζοντας σηµαντικό ρόλο στη µεταφορά ενέργειας από το φυτοπλαγκτόν στα ανώτερα τροφικά επίπεδα των πελαγικών οικοσυστηµάτων. Η µελέτη των ρυθµών παραγωγής και διατροφής συµβάλει στη κατανόηση της ροής του άνθρακα στα τροφικά πλέγµατα. Η παρούσα µελέτη, εξετάζει την παραγωγή και την διατροφή των κυρίαρχων ειδών των Kωπηπόδων σε εποχική κλίµακα στην παράκτια περιοχή του Αγίου Κοσµά (Σαρωνικός Κόλπος). Τα είδη που µελετήθηκαν είναι τα: Clausocalanus furtatus (Οκτώβριος 2009), Nannocalanus minor ( εκέµβριoς 2009), Oncaea media (Φεβρουάριος 2010), Αcartia clausi (Απρίλιος 2010) και Paracalanus parvus (Ιούλιος 2010). Για την εκτίµηση της παραγωγής αυγών και της διατροφής των Κωπηπόδων χρησιµοποιήθηκε η µέθοδος της επώασης θηλυκών ατόµων σε φυσικό θαλασσινό νερό και σε θερµοκρασία περιβάλλοντος για 24 ώρες. Μετά από την περίοδο επώασης, συλλέχθηκαν δείγµατα για την µέτρηση του φυτοπλαγκτού (χλωροφύλλη α) και του µικροζωοπλαγκτού (Βλεφαριδοφόρα), ενώ έγινε καταµέτρηση των αυγών και του µήκους των θηλυκών ατόµων για τον υπολογισµό της βιοµάζας τους. Το µήκος του κεφαλοθώρακα των ειδών ήταν µικρότερο από το µέσο όρο του µήκους που έχει υπολογιστεί για τα είδη, κάτι που παρουσιάζεται τις περισσότερες φορές στα ολιγοτροφικά περιβάλλοντα όπως είναι ο Σαρωνικός Κόλπος. Όσο αφορά την κατανάλωση στο φυτοπλαγκτό, ο ρυθµός αποµάκρυνσης της τροφής παρουσίασε διακυµάνσεις µεταξύ των ειδών, µε µέγιστη τιµή στο είδος Nannocalanus. minor (100,5 ± 66 ml cop -1 day -1 ) και ελάχιστη στο είδος Oncaea media (16,54 ± 2,86 ml cop -1 day -1 ). Αντίστοιχα ο ρυθµός αποµάκρυνσης των Βλεφαριδοφόρων κυµάνθηκε από 42,84 ± 15,65 ml cop -1 day -1 (Oncaea media) ως 198,15 ± 28,72 ml cop -1 day -1 (Clausocalanus furcatus). Τη µεγαλύτερη παραγωγή αυγών παρουσίασε το είδος Nannocalanus minor (14 ± 3,9 egg cop -1 day -1 ), ενώ τη µικρότερη το είδος Αcartia clausi (7 ± 1,2 egg cop -1 day -1 ). Τα επιλεγµένα είδη στη παρούσα εργασία δεν παρουσίασαν σηµαντικές διαφορές στις διατροφικές τους συνήθειες και η παραγωγή τους ήταν υψηλή, σε σύγκριση και µε άλλες µελέτες σε διάφορα µέρη παγκοσµίως. Ακόµη, επιβεβαιώθηκε το γεγονός πως η διατροφή των Kωπηπόδων σε ολιγοτροφικά περιβάλλοντα αποτελείται σε µεγάλο βαθµό από τα Βλεφαριδοφόρα και ότι επηρεάζουν την παραγωγή, κάτι που εκφράζει την αναγκαιότητα για την παραπέρα µελέτη τους, µε σκοπό την καλύτερη κατανόηση των τροφικών πλεγµάτων και της ροής του άνθρακα στα ολιγοτροφικά οικοσυστήµατα. 4

5 Abstract Copepods represent about the 80% of the mesozooplankton biomass, having an important role in the transport of energy from the phytoplankton to the higher food levels of the pelagic ecosystem. The study of vital rates contributes in the estimation of the carbon flow in the food webs. The present study examines the production and grazing of the dominant species of Copepods in a seasonal scale in a coastal region of Ag. Kosmas (Saronikos Gulf). The species that were studied are: Clausocalanus furtatus (October 2009), Nannocalanus minor (December 2009), Oncaea media (February 2010) Acartia clausi (April 2010) and Paracalanus parvus (July 2010). To estimate copepod egg production and grazing, we used the incubation method of female individuals in natural sea water and in ambient temperature for 24 hours. After that period, samples were collected for phytoplankton (chlorophyll a) and mikrozooplankton (Ciliates) measurements, whereas the number of the eggs and length of the females were counted for estimation of their biomass. The length of the species was smaller than the mean of length that has been calculated for them, something that presents most times in the oligotrophic environments as is Saronic Gulf. Concerning the consumption in phytoplankton, the clearance rate presented variability among the species, with the highest value observed in species Nannocalanus minor (100.5 ± 66 ml ind -1 d -1 ) and the smallest one in spieces Oncaea media. (16.54 ± 2.86 ml cop -1 day -1 ). Respectively the clearance rate of Ciliates oscillated from ± ml cop -1 day -1 (Oncaea media) to ± ml cop -1 day -1 (Clausocalanus furcatus). The highest egg production was observed in the species N. minor (14 ± 3.9 egg ind -1 day -1 ), whereas the smallest one was observed in the species A. clausi (7 ± 1.2 egg ind -1 day -1 ). In the present study the species did not present important differences in their alimentary habits and their production were high, in comparison with other studies in various parts worldwide. Also, it had been confirmed the fact that the diet of Copepods in oligotrophic environments is constituted to a great degree by Cilliates and that they influence the production too. This expresses the necessity for their furthermore study, aiming at the better comprehension of trophic meshes and the flow of carbon in the oligotrophic ecosystems. 5

6 Περιεχόµενα 1.Εισαγωγή 1.1: Το ζωοπλαγκτόν : Κατανοµή Kωπηπόδων : ιατροφή : Παραγωγή : Τροφικά πλέγµατα : Περιοχή δειγµατοληψίας : Αντικείµενο πτυχιακής Μεθοδολογία 2.1: Περιοχή δειγµατοληψίας : Μέτρηση περιβαλλοντικών παραµέτρων :Αφθονία ζωοπλαγκτού : ιατροφή Κωπηπόδων : Μέτρηση χλωροφύλλης α : Mέτρηση Βλεφαριδοφόρων : Υπολογισµός ρυθµών διατροφής : Παραγωγή Αυγών 36 3.Αποτελέσµατα 3.1: Περιβαλλοντικές Παράµετροι : Θερµοκρασία : Χλωροφύλλη α : Αφθονία ζωοπλαγκτού : ιατροφή Κωπηπόδων : Μήκη ζώων : Μετρήσεις χλωροφύλλης α στα πειράµατα επώασης : Μετρήσεις Βλεφαριδοφόρων στα πειράµατα επώασης : Παραγωγή αυγών : Μήκη ζώων : Παραγωγή και ειδική παραγωγή αυγών

7 4.Συζήτηση 4.1.: Αφθονία Κωπηπόδων : ιατροφή Κωπηπόδων : Παραγωγή Κωπηπόδων : Σύνοψη Αποτελεσµάτων- Συµπεράσµατα : Βιβλιογραφία. 88 7: Παράρτηµα 7

8 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Μark Shasha Sea of Dreams H πιο όµορφη θάλασσα είναι αυτή που δεν έχουµε ακόµα αρµενίσει. Ναζίµ Χικµέτ 8

9 Περιεχόµενα 1.1: Το ζωοπλαγκτόν : Κατανοµή Kωπηπόδων : ιατροφή : Παραγωγή : Τροφικά πλέγµατα : Περιοχή δειγµατοληψίας : Αντικείµενο πτυχιακής. 23 9

10 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Το ζωοπλαγκτόν Το πλαγκτόν αποτελεί ένα σηµαντικό συστατικό των υδάτινων τροφικών πλεγµάτων. Ο ορισµός του πλαγκτού περιλαµβάνει το σύνολο έµβιων οργανισµών που αναπτύσσονται στην επιφάνεια των ωκεανών, θαλασσών, των υφάλµυρων και γλυκών νερών οι οποίοι συνήθως µετακινούνται παρασυρόµενοι από τα ρεύµατα αυτών των υδάτων (Εικόνα 1.1). Το µέγεθος των πλαγκτονικών οργανισµών ποικίλει, ξεκινά από µονοκύτταρους οργανισµούς (<2µm) και φθάνει το ένα µέτρο, όπως για παράδειγµα η διάµετρος µιας µεγάλης µέδουσας. Εικόνα 1.1. ιάφορες οµάδες ζωοπλαγκτού Οι πιο αντιπροσωπευτικές οµάδες του ζωοπλαγκτού είναι τα Kωπήποδα. Αποτελούν τη µεγαλύτερη και τη περισσότερο διαφοροποιηµένη οµάδα των Καρκινοειδών, περιλαµβάνοντας πάνω από είδη τα οποία κατατάσσονται σε γένη και 210 οικογένειες (Εικόνα 1.2). Ανάλογα µε το µήκος του κεφαλοθώρακα (µm) και το βάρος του σώµατος σε άνθρακα (µgc), τα είδη κατατάσσονται σε τρεις κατηγορίες: τα είδη µικρού µεγέθους (200 ως 1500 µm και ως 25 µgc), τα είδη µεσαίου µεγέθους ( 1500 ως 2500 µm και από 25 ως 100 µgc) και τα είδη µεγάλου µεγέθους ( µεγαλύτερα 2500 µm και µε βάρος µεγαλύτερο από 100 µgc) (Halvorsen et al., 2001). 10

11 Εικόνα 1.2. Είδη Κωπηπόδων Κατά τη διάρκεια της µακράς εξελικτικής τους ιστορίας, ξεκινώντας από τον Κατώτερο Κρητιδικό αιώνα, τα Kωπήποδα, εξαπλώθηκαν σε όλες τις περιοχές έχοντας αποικίσει µε επιτυχία όλα τα υδάτινα ενδιαιτήµατα του πλανήτη. Πολλά είδη είναι πλαγκτονικά, άλλα βρίσκονται και σε βενθικά οικοσυστήµατα. Κάποια είδη Kωπηπόδων είναι παρασιτικά που επικολλούνται σε οστεϊχθύες, χονδροϊχθύες, θαλάσσια θηλαστικά, καθώς και σε πολλά είδη ασπονδύλων (µαλάκια, χιτωνοφόρα ή κοράλλια). Μερικά ηπειρωτικά είδη µπορούν να ζήσουν στους λιµναίους επίγειους βιότοπους και σε άλλα υγρά επίγεια οικοσυστήµατα, όπως τα έλη, κάτω από τα πεσµένα φύλλα των υγρών δασών, βάλτους, ρυάκια, τις εφήµερες λίµνες και τις λακκούβες, σε υγρά βρύα, ή τις κοιλότητες των φυτών γεµάτες µε νερό (φυτοτέλµατα). Αρκετά ζούν υπόγεια σε θαλάσσιες σπηλιές και σπηλιές µε γλυκά νερά, σε καταβόθρες, ή στο βυθό ρυακιών. Καθώς έχουν κυριαρχήσει στη θάλασσα, αποτελούν τη µεγαλύτερη πηγή πρωτεΐνης στους ωκεανούς, αφού αντιπροσωπεύουν περίπου το 80% της βιοµάζας του µεσοζωοπλαγκτού (Verity and Smetacek, 1996), αποτελώντας τους κυριότερους πρωτογενείς καταναλωτές στο θαλάσσιο περιβάλλον. Έχοντας σηµαντική θρεπτική αξία σε πρωτεΐνες και λίπος, είναι η κύρια τροφή για προνύµφες, νεαρούς και ενήλικους πλαγκτονοφάγους ιχθείς, µε αποτέλεσµα πολλά είδη να χρησιµοποιούνται ως αλιευτικοί δείκτες (παραδείγµατος χάρη το είδος Calanus finmarchicus για την ρέγγα στη Βόρεια Θάλασσα όπου έχουν µετρηθεί παραπάνω από 11

12 άτοµα στο στοµάχι ενός ατόµου) (Χρήστου, 1991). Επιπλέον, επειδή κάποια είδη Κωπηπόδων παρουσιάζουν συγκεκριµένα όρια σε βιοτικούς και αβιοτικούς παράγοντες (όπως σε θερµοκρασία, αλατότητα, θρεπτικά και ρεύµατα), τα οποία καθορίζουν την ανάπτυξη και την επιβίωση τους σε ένα ενδιαίτηµα, χαρακτηρίζονται και ως οικολογικοί δείκτες (κυρίως ρύπανσης και ρευµάτων) (Raymont, 1983). Η µελέτη συνεπώς των Κωπηπόδων, αποτελεί ένα σηµαντικό βήµα για την κατανόηση της τροφοδυναµικής των ωκεανών, όπως και για την αναγνώριση του επιπέδου της ρύπανσης ή της αλλαγής στα αβιοτικά και βιοτικά χαρακτηριστικά της εκάστοτε περιοχής µελέτης. 1.2.Kατανοµή Kωπηπόδων Στα θαλάσσια οικοσυστήµατα τα Kωπήποδα έχουν καταγραφεί σε όλα τα γεωγραφικά πλάτη και µήκη καθώς και σε βάθη που φτάνουν τα 4000 m (το είδος Chiridius odtusifrons στην Αρκτική). Πέρα των διαφορετικών διατροφικών απαιτήσεων και του τρόπου συµπεριφοράς ανάπτυξης που παρουσιάζουν τα είδη, ανάλογα µε το ενδιαίτηµά τους, µελέτες έχουν δείξει πως η θερµοκρασία επηρεάζει το µέγεθος τους. Έτσι, άτοµα ενός είδους τα οποία ζουν σε θερµά περιβάλλοντα, έχουν µικρότερες διαστάσεις από τα άτοµα του ίδιου είδους που ζουν σε ψυχρότερα (Raymont, 1983). Αυτό οφείλεται στο γεγονός πως η υψηλή θερµοκρασία επιφέρει αύξηση του µεταβολισµού του ατόµου µε αποτέλεσµα να υπάρχει συντόµευση του κύκλου ζωής του. Η κατανοµή τους χαρακτηρίζεται από έντονες κατακόρυφες µεταναστεύσεις, είτε σε επίπεδο ηµέρας/νύχτας, είτε εποχικές, οι οποίες βασίζονται σε αβιοτικούς (θερµοκρασία, αλατότητα) ή και βιοτικούς παράγοντες (διαθεσιµότητα τροφής). Τα περισσότερα είδη κατά την διάρκεια της ηµέρας µεταναστεύουν προς µεγαλύτερα βάθη στη κολώνα του νερού, προκειµένου να προστατευτούν από την ηλιακή ακτινοβολία και τη θήρευση (Ζaret et al., 1976), ενώ τη νύχτα επανέρχονται κοντά στην επιφάνεια για να καλύψουν τις τροφικές τους ανάγκες (ιδιαίτερα στο φυτοπλαγκτόν). Είναι χαρακτηριστική επίσης, η µετατόπιση των ειδών στους ωκεανούς και στα παράκτια ύδατα, µέσω του ενδιαιτήµατός τους, δηλαδή µέσω της µετατόπισης των επιφανειακών υδάτινων µαζών (Raymont, 1983). Τα τελευταία χρόνια, οι επιστήµονες εκτιµούν µία µετανάστευση ειδών των 12

13 Kωπηπόδων σε γεωγραφικά πλάτη που είναι απόρροια της παγκόσµιας ανόδου της θερµοκρασίας της θάλασσας (π.χ η αύξηση της αφθονίας του είδους Calanus helgolandicus και η γεωγραφική του µετατόπιση κατά 10 µοίρες στη Βόρεια θάλασσα τα τελευταία 50 χρόνια, Bonnet et al., 2004), καθώς και µέσω των ανθρωπίνων δραστηριοτήτων (βιο εισβολείς) στις παγκόσµιες θάλασσες (π.χ 7 είδη βιο εισβολών στη Μεσόγειο, Pancucci-Papadopoulou et al., 2005) ιατροφή Η διατροφή είναι ο κυριότερος βιοτικός παράγοντας που επηρεάζει συνολικά το κύκλο ζωής των Κωπηπόδων, όπως σε κάθε ζωντανό οργανισµό. Ο µεταβολισµός, η επιβίωση, η ανάπτυξη, η αναπαραγωγή και η κατανοµή των Kωπηπόδων στις υδάτινες µάζες εξαρτάται από τις τροφικές απαιτήσεις και ανάγκες των ατόµων. Συνεπώς η εκτίµηση των διατροφικών απαιτήσεων, η επιλογή τροφής, ο τρόπος σύλληψης της και η αφοµοίωση της, συµβάλει σηµαντικά στη κατανόηση των βιοκοινωνιών των Κωπηπόδων, της συµπεριφοράς τους και της ανάπτυξής τους. Η πλειοψηφία των πελαγικών Κωπηπόδων είναι κυρίως παµφάγα και επιλέγει την κατηγορία της τροφής του (φυτοπλαγκτόν ή πικοπλαγκτόν) ανάλογα µε το µέγεθός της, καθώς και το µέγεθος των εξαρτηµάτων θήρευσης που κατέχει το είδος (Raymont, 1983). Τα άτοµα των Κωπηπόδων που βρίσκονται στα νεαρά στάδια της ζωής τους, καταναλώνουν τροφή όµοια µε τα ενήλικα, µε τη διαφορά ότι δεν έχουν αναπτυχθεί ακόµα τα εξαρτήµατα θήρευσης τους όπως στα ενήλικα. Έτσι παρουσιάζουν µικρότερο ποσοστό σύλληψης και κατανάλωσης µεγάλων οργανισµών. Εξαίρεση αποτελούν οι προνύµφες των σαρκοφάγων ειδών που σε αντίθεση µε τα ενήλικα άτοµα τρέφονται κατά βάση ή και τελείως µε φυτοπλαγκτόν (Χρήστου, 1991). Για να έχει µια έρευνα αξιόπιστα αποτελέσµατα πρέπει οι µέθοδοι διατροφής που θα χρησιµοποιηθούν να καλύπτουν συγκεκριµένες τροφικές συνήθειες του υπό έρευνα οργανισµού, που να είναι και ανάλογες του σταδίου ζωής του (πλαγκτονική µορφή, ενήλικος οργανισµός, οργανισµός σε περίοδο αναπαραγωγής) καθώς και να πραγµατοποιούνται σε συνθήκες όσο δυνατόν πλησιέστερες µε αυτές του φυσικού του περιβάλλοντος (θερµοκρασία, ph, αλατότητα). Κάθε µέθοδος έχει τα συγκεκριµένα προβλήµατά της και συστήνεται λαµβάνοντας όλα τα πιθανά µέτρα για να µειωθούν και να 13

14 αξιολογηθούν τα πιθανά σφάλµατα. Παρά τον κατάλογο προβληµάτων που συνδέονται µε κάθε προσέγγιση, ο µεγάλος αριθµός των επιστηµονικών εργασιών τονίζει ότι όταν ακολουθούνται οι µέθοδοι προσεκτικά και πλήρως τότε µπορεί να υπάρξει µια καλή συµφωνία µεταξύ των αποτελεσµάτων τους (Båmstedt et al., 2000). Η εκτίµηση της διατροφής του µεσοζωοπλαγκτού γίνεται µέσω των εξής µεθόδων: 1. Μέτρηση αποδοτικότητας (growth efficiency) και o λόγος Παραγωγής και Βιοµάζας (P/B ratio). 2. Φθορισµός της εντερικής κοιλότητας 3. Εκτίµηση στοµαχικού περιεχοµένου 4. Αφαίρεση της τροφής και µικροσκοπική τους ανάλυση (µέθοδος επώασης) 5. Αφαίρεση της τροφής και µαζική ανάλυση (µέθοδος επώασης) 6. Ανάλυση των ενζύµων χώνευσης 7. Ράδιο ανιχνευτές 8. Εκτίµηση του ενεργειακού ισοζυγίου 9. Εµπειρικές εξισώσεις ενεργειακού ισοζυγίου Η µέθοδος που χρησιµοποιήθηκε στη παρούσα εργασία είναι η αφαίρεση της τροφής και µικροσκοπική τους ανάλυση µέσω της επώασης των οργανισµών. Η µέθοδος αυτή είναι απλή και άµεση στην εκτίµηση της διατροφής των Kωπηπόδων σε όλους τους τύπους τροφής (Gauld, 1951; Paffenhöfer, 1988). Αρχή της µεθόδου είναι η συλλογή οργανισµών και η τοποθέτησή τους σε µπουκάλια µε τροφή, για ένα καθορισµένο χρονικό διάστηµα, µε σκοπό την επώαση τους (Εικόνα 1.3). Η µέθοδος µετρά την µείωση στη συγκέντρωση τροφής στα µπουκάλια µε το ζωοπλαγκτόν, έναντι αυτής στα µπουκάλια ελέγχου χωρίς το ζωοπλαγκτόν, υπολογίζοντας έτσι το ποσοστό σίτισης. 14

15 Εικόνα 1.3. Μέθοδος επώασης των οργανισµών Το µεγαλύτερο µειονέκτηµα της µεθόδου είναι η «επίδραση του µπουκαλιού», δηλαδή το «άγχος» της αιχµαλωσίας, η µείωση της τύρβης στα µπουκάλια, η παρουσία µη φυσικών τύπων τροφής, ο συνωστισµός των θηρευτών, η αύξηση των σωµατιδίων από τη θήρευση του µεσοζωοπλαγκτού, η αύξηση των θρεπτικών αλάτων (έκκριση αµµωνιακών αλάτων) και η ακολουθούµενη αύξηση του φυτοπλαγκτού σε σύγκριση µε τα µπουκάλια χωρίς θηρευτές (Roman and Rublee, 1981; Peters and Downing, 1984). Μια άλλη πηγή απωλειών µπορεί να είναι η µη προσεχτική σίτιση (sloppy feeding) (Conover et al., 1986). Η µη προσεχτική σίτιση µπορεί να λειτουργήσει ως ένας µηχανισµός απελευθέρωσης διαλυµένων ενώσεων και πολύ µικρών µορίων. Οι απώλειες κυµαίνονται σε ένα 26-35% ποσοστό του ληφθέντος υλικού. Αν και όλα αυτά µπορούν να οδηγήσουν στην υποεκτίµηση της διατροφής των Kωπηπόδων, είναι η µόνη µέχρι στιγµής µέθοδος η οποία επιτρέπει την ποσοτικοποίηση της διατροφής των Kωπηπόδων και άλλων οµάδων του µεσοζωοπλαγκτού σε τύπο τροφής που δεν είναι αυτότροφος (Båmstedt et al., 2000) και γι αυτό χρησιµοποιείται σε πολλές µελέτες. 1.4.Παραγωγή Αποτελώντας ένα µέτρο σύγκρισης των θαλάσσιων οικοσυστηµάτων, η δευτεροβάθµια παραγωγή ήταν πάντα ένας σηµαντικός τοµέας έρευνας για τους 15

16 οργανισµούς. Πάρα πολλές έρευνες έχουν γίνει µε σκοπό την καλύτερη κατανόηση της δευτεροβάθµιας παραγωγής στους ζωοπλαγκτονικούς οργανισµούς. Ειδικά στα Κωπήποδα, η εκτίµηση της αύξησής τους, έχει ύψιστη σηµασία, καθώς µέσω αυτής µπορούµε να κατανοήσουµε την συµβολή των Κωπηπόδων στο θαλάσσιο οικοσύστηµα, όπως επίσης και τη µεταφορά ενέργειας και ύλης σε αυτό. Επίσης µπορεί να χρησιµοποιηθεί ως δείκτης της φυσιολογικής και τροφικής κατάστασης των οργανισµών (Calbet, 2000). Σύµφωνα µε µελέτες ο περιορισµός της τροφής επιδρά περισσότερο στην αύξηση των ενήλικων ατόµων σε σχέση µε τα νεαρά άτοµα στα διάφορα στάδια ανάπτυξής τους (Hirst and Bunker, 2004). Επιπλέον, η παραγωγή των Kωπηπόδων επηρεάζεται κυρίως από την τροφή και λιγότερο από τη θερµοκρασία σε πολλά είδη. Ενώ θεωρητικά θα έπρεπε µε την αύξηση της θερµοκρασίας να υπάρχει αύξηση της παραγωγής, έρευνες έχουν δείξει πως δεν γίνεται κάτι τέτοιο. Αυτό οφείλεται στο γεγονός πως η παραγωγή των Κωπηπόδων εξαρτάται άµεσα από την τροφή, και ότι η αφθονία του φυτοπλαγκτού παρουσιάζει µεγαλύτερες συγκεντρώσεις προς το τέλος του χειµώνα σε σχέση µε το καλοκαίρι (Calbet et al., 2001). Η εκτίµηση της παραγωγής στα Κωπήποδα είναι αρκετά δύσκολη, καθώς επηρεάζεται από διάφορους βιοτικούς και αβιοτικούς παράγοντες (π.χ θερµοκρασία, τροφή, θήρευση, ρεύµατα, φως, αλατότητα ). Τα 13 στάδια ανάπτυξης που παρουσιάζουν τα περισσότερα είδη των Kωπηπόδων (αυγό, 6 στάδια ναύπλιου και 6 στάδια Κωπηποδίτων) στο πρώτο έτος της ζωής τους (Carlotti et al., 2008) (Εικόνα 1.4), όπως και το µικρό τους µέγεθος, δεν επιτρέπουν την παρατήρησή τους στο φυσικό τους περιβάλλον. Αυτό έχει σαν αποτέλεσµα η εκτίµηση της παραγωγής να µπορεί να επιτευχθεί µόνο σε εργαστηριακό περιβάλλον, και κυρίως µόνο σε µπουκάλια παραγωγής. Καµοία µέθοδος, µέχρι στιγµής, δεν µπορεί να εκτιµήσει την παραγωγή των διαφόρων ειδών των Κωπηπόδων χωρίς ένα ποσοστό σφάλµατος. Γι αυτό ανάλογα µε το σκοπό της κάθε µελέτης (π.χ. εκτίµηση της συµπεριφοράς των ενήλικων θηλυκών ατόµων κατά την παραγωγή αυγών, πώς οι αβιοτικοί παράγοντες όπως η θερµοκρασία επηρεάζουν την παραγωγή) χρησιµοποιείται και διαφορετική µέθοδος µε τις παραδοχές και τις υποθέσεις που εµπεριέχει (Calbet, 2000). 16

17 Εικόνα 1.4. Στάδια ανάπτυξης Κωπηπόδων Οι µέθοδοι που χρησιµοποιούνται για την εκτίµηση της παραγωγής των Κωπηπόδων, είναι οι ακόλουθες: 1. Μοντέλα αύξησης Μοντέλο θερµοκρασίας (T), (Ηuntley and Lopez, 1992) g = e 0.111T Μοντέλο θερµοκρασίας (Τ) και βάρους (ΒW) (Hirst and Lampitt, 1998) Μοντέλο θερµοκρασίας (Τ) και βάρους (ΒW) και χλωροφύλλης (Chla), (Hirst & Bunker, 2004) 2. Μετρήσεις έκδυσης και βάρους διαφορετικών σταδίων σε µονιµοποιηµένα δείγµατα ή σε οργανισµούς ζωντανούς. 3. Βιοχηµικές (ενζυµική δραστηριότητα, λόγος RNA:DNA) και ραδιοχηµικές µέθοδοι (σήµανση της χιτίνης) 4. Παραγωγή αυγών σε θηλυκά άτοµα Σε αυτή την εργασία η εκτίµηση της παραγωγής Kωπηπόδων έγινε µέσω της µεθόδου της παραγωγής αυγών. Θεωρήθηκε πως ο ρυθµός της ειδικής παραγωγής αυγών των ενήλικων θηλυκών αντιστοιχεί σε ρυθµό αύξησης για τα νεαρά άτοµα (Berggreen et 17

18 al., 1988) και πραγµατοποιήθηκε σε είδη που ελευθερώνουν τα αυγά τους στο περιβάλλον. Τα άτοµα των ειδών τοποθετήθηκαν σε µπουκάλια παραγωγής για 24 ώρες µε τις βιοτικές και αβιοτικές παραµέτρους να πλησιάζουν όσο είναι εφικτό το φυσικό τους περιβάλλον. Το βασικό µειονεκτήµατα της µεθόδου, είναι όπως και στα πειράµατα επώασης η «επίδραση του µπουκαλιού». Εξαιτίας αυτού του µειονεκτήµατος, υπάρχει µία διαφωνία στην επιστηµονική κοινότητα στο κατά πόσο η συγκεκριµένη µέθοδος αντανακλά την ωοτοκία στο φυσικό περιβάλλον (π.χ. Petterson et al., 1991; Saiz et al., 1997) ή όχι (Marshall and Orr, 1995). Άλλο ένα µειονέκτηµα της µεθόδου, είναι το γεγονός πως σε µερικά είδη, όπως στο είδος Acartia clausi, παρουσιάζονται περιπτώσεις κανιβαλισµού των ενήλικων θηλυκών προς τα αυγά, γεγονός που µπορεί να συσχετιστεί και µε το σοκ της δειγµατοληψίας (Βερροιόπουλος, 1979). Παρόλα αυτά, η µέθοδος παραγωγής αυγών έχει προτιµηθεί αρκετές φορές για την εκτίµηση της παραγωγής των Κωπηπόδων (π.χ. Saiz et al., 1999; Gόmez- Gutierrez et al., 1999; Christou et al., 1992; Ζervoudaki et al., 2007). Στο είδος Oncaea media δεν πραγµατοποιήθηκε εκτίµηση της παραγωγής καθώς δεν απελευθερώνει στο περιβάλλον τα αυγά του µεµονωµένα, αλλά µαζικά σε έναν µε δύο ωόσακκους και γι αυτά τα είδη υπάρχει διαφορετική µέθοδος για την παραγωγή η οποία και δεν πραγµατοποίηθηκε κατά τη διάρκεια αυτής της εργασίας. 1.5.Τροφικά πλέγµατα Στα θαλάσσια πελαγικά οικοσυστήµατα το µεσοζωοπλαγκτόν συµβάλει σηµαντικά στη µεταφορά ενέργειας από τους πρωτογενείς παραγωγούς µέχρι και τους τελικούς αποδέκτες, τους ιχθύες και τα θαλάσσια θηλαστικά. Η δοµή των πελαγικών τροφικών πλεγµάτων καθορίζεται και από τον τρόπο που γίνεται η µεταφορά ενέργειας. Μέσα στο τροφικό πλέγµα περίπου το 10% της ενέργειας µεταφέρεται σε κάθε τροφικό επίπεδο µε αποτέλεσµα όλο και λιγότερη ενέργεια να είναι διαθέσιµη για τα ανώτερα τροφικά επίπεδα, τους ιχθύες. Συνεπώς, µικρές τροφικές αλυσίδες θεωρούνται πιο αποτελεσµατικές στην µεταφορά ενέργειας σε σύγκριση µε πολύπλοκα και µεγάλα τροφικά πλέγµατα. Ο κλασικός τύπος του πελαγικού τροφικού πλέγµατος είναι µία µικρή τροφική αλυσίδα που περιλαµβάνει µεγάλα κύτταρα φυτοπλαγκτού, το µεσοζωοπλαγκτόν και τα ψάρια (Εικόνα 1.5) 18

19 ιάτοµα Ζωο λαγκτόν Προνύµφη ψαριού Εικόνα 1.5. Kλασικός τύπος του πελαγικού τροφικού πλέγµατος Ο τύπος αυτός της τροφικής αλυσίδας απαντά κυρίως σε περιοχές µε υψηλές συγκεντρώσεις θρεπτικών αλάτων που εφοδιάζονται µε νέα θρεπτικά στην εύφωτη ζώνη, είτε λόγω ανάβλυσης των βαθιών υδάτων προς την επιφάνεια, ή λόγω βροχόπτωσης, της εισόδου ποταµού, και της αζωτοδέσµευσης. Επίσης, είναι εµφανής και κατά τη διάρκεια της άνθισης του φυτοπλαγκτού όπου κυριαρχούν τα µεγάλα κύτταρα στο φυτοπλαγκτόν, στο πελαγικό οικοσύστηµα µε αντίστοιχη αύξηση της παραγωγής των ψαριών. Παρόλα αυτά, στις περισσότερες περιπτώσεις το µεσοζωοπλαγκτό καταναλώνει ένα µικρό κλάσµα της βιοµάζας του φυτοπλαγκτού και το υπόλοιπο καταβυθίζεται στον πυθµένα όπου αποτελεί τροφή για τους βενθικούς οργανισµούς (Smetacek, 1985; Wassmann, 1991). Σε ολιγοτροφικά οικοσυστήµατα όπως της Μεσογείου, όπου οι συγκεντρώσεις των θρεπτικών αλάτων είναι χαµηλές, το φυτοπλαγκτόν κυριαρχείται από µικρά κύτταρα (<2µm), το πικοφυτοπλαγκτόν (Hopcroft et al., 1990; Calbet and Landry, 1999). Το πικοφυτοπλαγκτόν εξαιτίας του µεγέθους του δεν µπορεί να καταναλωθεί από τα Κωπήποδα (Bergreen et al., 1988; Hansen et al., 1994). Σε αυτά τα περιβάλλοντα κυριαρχεί το µικροβιακό τροφικό πλέγµα (Eικόνα 1.6). Στον µικροβιακό τύπο τροφικού πλέγµατος, τα µικρά φυτοπλαγκτονικά κύτταρα καταναλώνονται από το πρωτοζωοπλαγκτόν το οποίο µε τη σειρά του καταναλώνεται από τα Κωπήποδα (Stoecker and Capuzzo, 1990; Calbet and Landry, 1999, Siokou-Frangou et al., 2002). Επιπλέον, τα βακτήρια χρησιµοποιούν τον διαλυτό οργανικό άνθρακα που εκκρίνεται από τα κύτταρα του φυτοπλαγκτού µε συνέπεια η ενέργεια να διοχετεύεται µέσω ενός µικροβιακού βρόγχου από τα βακτήρια στο πρωτοζωοπλαγκτόν µέχρι να γίνει διαθέσιµη στα Κωπήποδα (Azam et al., 1983). Χαρακτηριστικό του µικροβιακού τροφικού πλέγµατος είναι η µεγάλη ανακύκλωση των θρεπτικών αλάτων και του οργανικού υλικού καθώς και η χαµηλή ιζηµατογένεση (Wassmann, 1998). Η παραγωγή των ψαριών είναι χαµηλότερη σε ολιγοτροφικά περιβάλλοντα σε σύγκριση µε άλλες περιοχές όπου κυριαρχεί η κλασική τροφική αλυσίδα. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η φυτοπλαγκτονική παραγωγή σε αυτά τα οικοσυστήµατα θα πρέπει να 19

20 περάσει µέσω πολλών τροφικών επιπέδων µέχρι να φτάσει στα ψάρια. Εικόνα 1.6. Μικροβιακό τροφικό πλέγµα Το πρωτοζωοπλαγκτόν περιλαµβάνει κύτταρα µεγέθους µm και οι πιο σηµαντικοί εκπρόσωποί του είναι τα Βλεφαριδοφόρα και τα ετερότροφα ινοµαστιγωτά. Οι οργανισµοί αυτοί εκτελούν πολλές και ουσιαστικές λειτουργίες στο πελαγικό οικοσύστηµα. Αποτελούν τους κυριότερους θηρευτές των βακτηρίων, του φυτοπλαγκτού και των µαστιγοφόρων που τα τελευταία µε τη σειρά τους καταναλώνουν το Βακτηριοπλαγκτό. Επίσης, έχουν την δυνατότητα να ανακυκλώνουν τα θρεπτικά συστατικά στο περιβάλλον. Σαν τροφή για τους ανώτερους καταναλωτές (Kωπήποδα) το πρωτοζωοπλαγκτόν αποτελεί σηµαντικό τροφικό κρίκο µεταξύ του µικροβιακού και του κλασικού τροφικού πλέγµατος. Ορισµένα Βλεφαριδοφόρα µπορούν να θεωρηθούν παραγωγοί καθώς περιέχουν πλαστίδια τα οποία είτε είναι ενεργοί χλωροπλάστες, είτε είναι ολόκληρα φυτικά κύτταρα. Μερικά είδη µπορούν να κρατούν ενεργούς τους 20

21 χλωροπλάστες της λείας τους για ένα περιορισµένο χρονικό διάστηµα (ως 10 µε 14 µέρες), και συγχρόνως να αποκτούν την απαιτούµενη ενέργεια µέσω της θήρευσης. Αυτά τα Βλεφαριδοφόρα µαζί µε πολλά ετερότροφα ινοµαστιγωτά ονοµάζονται µιξότροφα, έχουν δηλαδή την ικανότητα να είναι παραγωγοί και καταναλωτές. Τέλος, ενώ γενικά ισχύει ότι, η σχέση µεγέθους µεταξύ του ζωοπλαγκτού και της τροφής τους είναι 10:1 (Hansen et al., 1997), µερικά ετερότροφα ινοµαστιγωτά µπορούν να καταναλώσουν κύτταρα µεγαλύτερα από τον εαυτό τους. Αυτό φέρει σαν αποτέλεσµα τον ανταγωνισµό µεταξύ αυτών των ινοµαστιγωτών και των Κωπηπόδων για την κατανάλωση µεγάλων ιατόµων, για την τροφή. Εικόνα 1.7. Βλεφαριδοφόρο (Lohmanniella oviformis) 21

22 1.6. Περιοχή δειγµατοληψίας Ο Σαρωνικός κόλπος κατέχει σηµαντική θέση στον Ελληνικό χώρο, καθώς στις ακτές του δηµιουργήθηκαν οι σηµαντικότερες βιοµηχανικές, λιµενικές, ναυτικές και ναυπηγοεπισκευαστικές εγκαταστάσεις της χώρας, συγκεντρώνοντας περίπου το 40% του πληθυσµού της. Ο Σαρωνικός Κόλπος αποτελεί χαρακτηριστικό παράδειγµα επίδρασης αγωγού λυµάτων σε µία ολιγοτροφική περιοχή. Επικοινωνεί µε το Αιγαίο πέλαγος µέσω του ανοίγµατος Σουνίου-Πόρου και παρουσιάζει µία πολύπλοκη µορφολογία και διακύµανση στην αλατότητα καθώς τροφοδοτείται µε νερά µε χαµηλή αλατότητα από το Β.Αιγαίο και µε υψηλή από το Ν. Αιγαίο (Εικόνα 1.6) ' 23 10' 23 20' 23 30' 23 40' 23 50' 24 00' 24 10' 38 00' 38 00' 37 50' 37 50' 37 40' 37 40' Depths in meters 23 00' 23 10' 23 20' 23 30' 23 40' 23 50' 24 00' 24 10' Eικόνα 1.6. Σαρωνικός Κόλπος Το µεγαλύτερο τµήµα του Σαρωνικού χαρακτηρίζεται από µία ικανοποιητική οικολογική ποιότητα εκτός από κάποιες συγκεκριµένες περιοχές (Ανατολική Ελευσίνα, Κερατσίνι, Ψυτάλλεια) (Σιώκου- Φράγκου και Ζερβουδάκη, 2004). Όσoν αφορά το πλαγκτόν, µελέτες έχουν δείξει πως οι τιµές της βιοµάζας του φυτοπλαγκτού και του ζωοπλαγκτού στον Εξωτερικό και υτικό κόλπο είναι στα ίδια επίπεδα περίπου µε αυτές του Αιγαίου Πελάγους (Σιώκου- Φράγκου και Ζερβουδάκη, 2004). Στον Εσωτερικό κόλπο (περιλαµβάνονται η νήσος Ψυτάλλεια, οι ανατολικές ακτές της Σαλαµίνας, οι βόρειες 22

23 ακτές της Αίγινας και οι δυτικές ακτές της Αττικής), παρατηρείται µία αύξηση των τιµών από νότο προς βορρά και ιδιαίτερα γύρω από την Ψυτάλλεια όπου οι τιµές της συγκέντρωσης του φυτοπλαγκτού είναι ιδιαίτερα υψηλές, χαρακτηρίζοντας τον σαν µεσότροφη περιοχή. Οι δειγµατοληψίες της εργασίας έλαβαν χώρα στον παράκτιο σταθµό του Αγίου Κοσµά. Στα τρέχοντα προγράµµατα του Ελληνικού Κέντρου Θαλάσσιων Ερευνών (ΕΛΚΕΘΕ) συνεχίζονται οι έρευνες στο παράκτιο αυτό σταθµό για την εκτίµηση της βιοµάζας του φυτοπλαγκτού και του µεσοζωοπλαγκτού στη περιοχή Αντικείµενο πτυχιακής Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι η εξέταση της παραγωγής και διατροφής των κυρίαρχων ειδών των Κωπηπόδων, σε εποχική κλίµακα, στην παράκτια περιοχή του Αγίου Κοσµά (Σαρωνικός Κόλπος). Εκτός από την παραγωγή αυγών στο είδος Acartia clausi (Christou,1992), δεν έχει γίνει ξανά στο παρελθόν µία µελέτη για την παραγωγή αυγών των Κωπηπόδων σε συνδυασµό και µε την διατροφή τους σε εποχικό κύκλο στο Σαρωνικό Κόλπο. Με την ολοκλήρωση των πειραµάτων και των αναλύσεων, θα µπορέσουµε να εξετάσουµε καλύτερα πως η εποχική διακύµανση των περιβαλλοντικών παραµέτρων (όπως θερµοκρασία) και της συγκέντρωσης της τροφής (π.χ. φυτοπλαγκτόν και µικροζωοπλαγκτόν) επηρεάζει την παραγωγή, την διατροφή και την κατανοµή των Κωπηπόδων στο συγκεκριµένο παράκτιο οικοσύστηµα του Σαρωνικού Κόλπου. Τέλος τα αποτελέσµατα µπορούν να χρησιµοποιηθούν µελλοντικά σε οικολογικά µοντέλα για την καλύτερη κατανόηση της ροής του άνθρακα στα τροφικά πλέγµατα. Ανεξαρτήτως του περιβάλλοντος (ολιγότροφικο, µεσότροφο, εύτροφικο) η αξιολόγηση της ροής του άνθρακα στη εύφωτη ζώνη, γίνεται µέσω της εκτίµησης της βιοµάζας και της παραγωγής του φυτοπλαγκτού, των βακτηρίων, του νανοπλαγκτού, του µικροζωοπλαγκτού και του µεσοζωοπλαγκτού (Nielsen et al., 1993; Nielsen and Hansen, 1995; Richardson et al., 1998; Bradford-Grieve et al., 1999) καθώς επίσης και των ρυθµών διατροφής των οµάδων του πλαγκτού. Έτσι, οι µετρήσεις της παραγωγής και της διατροφής των Κωπηπόδων από αυτή την εργασία θα συνεισφέρουν σηµαντικά στη γνώση της ροής του άνθρακα και στην κατανόηση της µεταφοράς ενέργειας στο εξεταζόµενο οικοσύστηµα του Σαρωνικού κόλπου. 23

24 ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ Zee Bloemen Sea flowers Να σ' αγναντεύω, θάλασσα, να µη χορταίνω απ' το βουνό ψηλά στρωτή και καταγάλανη και µέσα να πλουταίνω απ' τα µαλάµατά σου τα πολλά Κώστας Βάρναλης 24

25 Περιεχόµενα 2.1 : Περιοχή δειγµατοληψίας : Μέτρηση περιβαλλοντικών παραµέτρων :Αφθονία ζωοπλαγκτού : ιατροφή Κωπηπόδων : Μέτρηση χλωροφύλλης α : Mέτρηση Βλεφαριδοφόρων : Υπολογισµός ρυθµών διατροφής : Παραγωγή Αυγών 36 25

26 2.1. Περιοχή δειγµατοληψίας ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ Οι δειγµατοληψίες της παρούσας εργασίας πραγµατοποιήθηκαν στον παράκτιο σταθµό ανατολικά του Σαρωνικού στη περιοχή του Αγίου Κοσµά. Ο σταθµός αυτός είναι χαρακτηριστικός για ένα παράκτιο σύστηµα του Σαρωνικού Κόλπου και θεωρείται αντιπροσωπευτικός για την ευρύτερη περιοχή καθώς και για τους πληθυσµούς που µπορεί να υπάρχουν εκεί (Christou, 1997). Πραγµατοποιήθηκαν πέντε πρωινές δειγµατοληψίες από τον Οκτώβριο του 2009 ως τον Ιούλιο του Εικόνα 2.1: Σταθµός δειγµατοληψίας στον Άγιο Κοσµά 26

27 2.2. Μέτρηση περιβαλλοντικών παραµέτρων Στον παράκτιο σταθµό του Αγίου Κοσµά οι δειγµατοληψίες έλαβαν χώρα τους µήνες Οκτώβριο, εκέµβριο 2009 και Φεβρουάριο, Απρίλιο και Ιούλιο 2010 (Πίνακας 2.1). Η θερµοκρασία και η αλατότητα του νερού µετρήθηκαν µε φορητό όργανο µέτρησης της αγωγιµότητας, της θερµοκρασίας και του βάθους (CTD SEA Bird Electronics Inc., USA) (Eικόνα 2.2). Η συλλογή νερού για τις µετρήσεις της βιοµάζας του φυτοπλαγκτού (χλωροφύλλη α) που χρησιµοποιήθηκε στα πειράµατα έγινε µε δειγµατοληπτική φιάλη 2 λίτρων τύπου NISKIN (Εικόνα 2.3). Εικόνα2.2.CTD Εικόνα 2.3. ειγµατοληπτική φιάλη τύπου NISKIN 27

28 2.3.Αφθονία ζωοπλαγκτού Η συλλογή των δειγµάτων ζωοπλαγκτού για την εκτίµηση της αφθονίας του ζωοπλαγκτού έγινε µε διαγώνια σύρση διχτυού WP-2 (άνοιγµα µατιού 200 µm), από τον πυθµένα (10 m βάθος) ως την επιφάνεια. Για την συντήρηση και τη µεταφορά του υλικού στο εργαστήριο προστέθηκε σε όλα τα δείγµατα διάλυµα 4% ουδετεροποιηµένης, µε βόρακα, φορµαλδεύδης. Σε κάθε δείγµα µε τη βοήθεια στερεοσκοπίου τύπου Olympus SZ12, έγινε η καταµέτρηση των ατόµων του µεσοζωοπλαγκτού για την εκτίµηση της αφθονίας του (αριθµός ατόµων στο 1 m 3 ) καθώς επίσης της σχετικής αφθονίας σαν το ποσοστό των ατόµων (%) στο σύνολο του µεσοζωοπλαγκτού. Πίνακας 2.1.Aβιοτικοί παράγοντες της περιοχής στις ηµέρες των δειγµατοληψιών, επιλεγµένα είδη και πειράµατα που πραγµατοποιήθηκαν Hµεροµηνία Μέση τιµή της Επιλέγµενο είδος Πειράµατα θερµοκρασίας ( o C) στη κολώνα του νερού ,72 Clausocalanus furcatus Πειράµατα διατροφής & παραγωγή αυγών ,80 Nannocalanus minor Πειράµατα διατροφής & παραγωγή αυγών ,38 Oncaea media Πειράµατα διατροφής ,62 Acartia clausi Πειράµατα διατροφής & παραγωγή αυγών ,85 Paracalanus parvus Πειράµατα διατροφής & παραγωγή αυγών 28

29 2.4. ιατροφή Κωπηπόδων Μέθοδος επώασης Κωπηπόδων Τα πειράµατα διατροφής πραγµατοποιήθηκαν τους µήνες Οκτώβριο, εκέµβριο, Φεβρουάριο, Απρίλιο και Ιούνιο σύµφωνα µε τη µέθοδο της επώασης (Båmstedt et al., 2000), (Πίνακας 2.1). Τα Κωπήποδα για τα πειράµατα συλλέχθηκαν µε αργές διαγώνιες σύρσεις από τα 10 m ως την επιφάνεια του νερού χρησιµοποιώντας δίχτυ WP-2 µε άνοιγµα µατιού 200 µm που φέρει µεγάλο συλλεκτήρα. Το περιεχόµενο του συλλεκτήρα µεταφέρθηκε σε µεγαλύτερο θερµοµονωτικό δοχείο. Τα άτοµα των Κωπηπόδων συλλέχθηκαν µε τη βοήθεια στερεοσκοπίου και µεταφέρθηκαν σε 9 πολυκαρβονικά µπουκάλια τύπου Nalgene µε τελικό όγκο 1250 ml (Εικόνα 2.4), τα οποία περιείχαν πολύ καλά αναµιγµένο θαλασσινό νερό φιλτραρισµένο από 100 µm δίχτυ για την αποφυγή άλλων οργανισµών-θηρευτών. Εικόνα 2.4. Μπουκάλια τύπου Nalgene µε τελικό όγκο 620 ml (αριστερά) και 1250 ml (δεξιά) 29

30 Από τα εννέα µπουκάλια, τα τρία ήταν τα αρχικά (συµβολίζονται µε Το), τα οποία περιείχαν την αρχική συγκέντρωση της τροφής στο περιβάλλον, τα επόµενα τρία ήταν τα µπουκάλια ελέγχου (συµβολίζονται µε T) τα οποία περιείχαν τη συγκέντρωση της τροφής µετά από 24 ώρες, και τα τρία τελευταία εκτός από την τροφή περιείχαν ενήλικα θηλυκά Κωπήποδα (συµβολίζονται µε Κωπ). Για την συµπλήρωση των εννέα µπουκαλιών χρησιµοποιήθηκε θαλασσινό νερό ως την επιφάνεια τους προκειµένου να µην υπάρχει αέρας στα µπουκάλια. Στα µπουκάλια µε τα Κωπήποδα και ελέγχου τοποθετήθηκε διαφανής µεµβράνη µε διάµετρο λίγο µεγαλύτερη από το στόµιο, πριν την τοποθέτηση των πωµάτων µε στόχο την αποφυγή φυσαλίδων. Από τα αρχικά µπουκάλια συλλέχθηκαν δείγµατα 1000 ml για την µέτρηση της χλωροφύλλης α και 200 ml για την καταµέτρηση των Βλεφαριδοφόρων. Τα µπουκάλια ελέγχου και Κωπηπόδων τοποθετήθηκαν για 24 ώρες στον τροχό πλαγκτού µε 0,2 στροφές το λεπτό σε θερµοκρασία περιβάλλοντος της συλλογής του πλαγκτού και συνθήκες µέρας- νύχτας (12 ώρες ) (Εικόνα 2.5). Εικόνα 2.5. Μπουκάλια τύπου Nalgene σε τροχό πλαγκτού 30

31 Ύστερα από την αποµάκρυνσή τους από τον τροχό πλαγκτού έγινε µακροσκοπική παρατήρηση των ατόµων στο στερεοσκόπιο και αφετέρου συλλέχθηκαν, µε προσεχτική και αργή διήθηση σε δίχτυ 150 µm. Καταγράφηκαν τα νεκρά και ζωντανά άτοµα. Κατόπιν µία σταγόνα φορµόλης 4% τοποθετήθηκε στο τρυβλίο µε τα άτοµα (αφού είχαν αποµακρυνθεί τα νεκρά άτοµα που τυχόν υπήρχαν) µε σκοπό την θανάτωσή τους για την µέτρηση του µήκους του κεφαλοθώρακα µέσω του προγράµµατος ανάλυσης της εικόνας (Image Pro Plus) (Εικόνα 2.6) για την µέτρηση της βιοµάζας. Η µέτρηση της βιοµάζας έγινε µε τη χρήση εξισώσεων µήκους και βάρους για το κάθε εξεταζόµενο είδος (Πίνακας 2.2). Από τα µπουκάλια ελέγχου και Κωπηπόδων όπως και από τα αρχικά µπουκάλια συλλέχθηκαν δείγµατα για την µέτρηση της χλωροφύλλης α και των Βλεφαριδοφόρων. Εικόνα 2.6. Μέτρηση µήκους κεφαλοθώρακα µέσω του προγράµµατος ανάλυσης εικόνας 31

32 Πίνακας 2.2. Σχέσεις Μήκους (L) µε βάρος (W) άνθρακα που εφαρµόστηκαν για τον υπολογισµό της βιοµάζας των διαφορετικών ειδώνκωπηπόδων. Είδος L-W εξισώσεις Αναφορές Clausocalanus furcatus e (2.78*lnL-16,52)/1,06 Webber & Roff, 1995 Nannocalanus minor *(L/100) 3.46 Hay et al., 1991 Oncaea media e*(lnl* ) Satapoomin, 1999 Acartia clausi *(L/1000) 4.55 Christou & Verriopoulos, 1993 Paracalanus parvus 6.690*10-8 *L 2,78 Hopcroft et al., Μέτρηση χλωροφύλλης α Έγινε αργή και προσεχτική ανακίνηση των 9 µπουκαλιών και διήθηση 1000 ml σε φίλτρο GF/F Whatman (άνοιγµα πόρου 0.40 mm και διάµετρο 47 mm) σε συσκευή διήθησης. Μετά τη διήθηση, αποµακρύνθηκε µε διηθητικό χαρτί από τα φίλτρα η περίσσεια νερού, διπλώθηκαν στη µέση και τοποθετήθηκαν το καθένα σε αλουµινόχαρτο (για να µην επηρεαστούν από το φως) µέσα σε σακουλάκι µε Silica gel για την κατακράτηση της υγρασίας. Τα φίλτρα αφέθηκαν στην κατάψυξη (-4 ο C) για 24 ώρες. Με την αποµάκρυνσή τους από την κατάψυξη, τοποθετήθηκαν σε πλαστικούς δοκιµαστικούς σωλήνες το καθένα όπου διαλύθηκαν σε 10 ml 90% ακετόνης µε χρήση υάλινης ράβδου. Ακολούθησε η φυγοκέντρηση των δοκιµαστικών σωλήνων στην συσκευή φυγοκέντρησης Dynac II Centrifuge (Clay Adams), για 5 λεπτά στις στροφές/λεπτό. Μετά τη φυγοκέντρηση, από τον κάθε δοκιµαστικό σωλήνα αποµακρύνθηκε η ακετόνη µέσω πλαστικής πιπέτας χωρίς κοµµάτια φίλτρου. Το εκχύλισµα τοποθετήθηκε σε γυάλινους δοκιµαστικούς σωλήνες όπου µετρήθηκε η αρχική τιµή της στο φθορισίµετρο TD-700, Turner designs (Εικόνα 2.7). 32

33 Εικόνα 2.7. Φθορισίµετρο TD-700, Turner designs. Σε κάθε γυάλινο δοκιµαστικό σωλήνα µετά την µέτρηση τοποθετήθηκαν 6 σταγόνες ΗCl κανονικότητας 0,1 Ν. Οι δοκιµαστικοί σωλήνες αφέθηκαν σε ηρεµία για 3 λεπτά και στη συνέχεια έγινε η µέτρηση των νέων τιµών µετά την όξινση στο φθορισίµετρο. Για τον υπολογισµό της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης α σε µg l -1 χρησιµοποιήθηκαν οι τύποι: Συνολική χλωροφύλλη α : Fs* (r/r-1) *(Fb-Fa)*Va/Vs Φαιοτύνη :Fs*(r/r-1)*(r*Fa-Fb)*Va/Vs «καθαρή» χλωροφύλλη α : συνολική χλωροφύλλη α φαιοφυτίνη όπου: Fs: παράγοντας απόκρισης για την ευαισθησία του οργάνου r: ο λόγος Fb/Fa «καθαρού» διαλύµατος χλωροφύλλης α Fb: ένδειξη φθορισίµετρου πριν την οξίνιση Fa: ένδειξη φθορισίµετρου µετά την οξίνιση Va: όγκος ακετόνης 90% που χρησιµοποιήθηκε (ml) Vs: όγκος δείγµατος (ml) 33

34 Mέτρηση Βλεφαριδοφόρων Πραγµατοποιήθηκε αργή και προσεχτική ανακίνηση των 9 µπουκαλιών και από το κάθε µπουκάλι µεταφέρθηκαν 200 ml σε αντίστοιχα 9 πλαστικά σκουρόχρωµα φιαλίδια. Τρία ml ιωδιούχου διαλύµατος Καλίου (Lugol) 4% προστέθηκαν στα µπουκάλια και ακολούθησε η συντήρησή τους στην ψύξη (4 o C) χωρίς φως, µέχρι την περαιτέρω ανάλυσή τους στο µικροσκόπιο. Για την καταµέτρηση των Βλεφαριδόφορων, 100 ml δείγµατος µεταφέρθηκαν σε σύστηµα καθίζησης της Hydro-Bios Kiel που περιλαµβάνει αντικειµενοφόρο πλάκα και θάλαµο καθίζησης επιτρέποντας έτσι την καθίζηση του δείγµατος σε ελάχιστο χρόνο 16 ωρών. Η ανάλυσή τους έγινε στο ανάστροφο µικροσκόπιο Olympus CK2 µε φακό x 20 (Εικόνα 2.8). O βιοόγκος όλων των τύπων των ολιγότριχων Βλεφαριδοφόρων υπολογίστηκε από το γεωµετρικό σχήµα και τις διαστάσεις του κυττάρου. Εξισώσεις της σφαίρας,της έλλειψης και κώνου εφαρµόστηκαν ανάλογα µε το σχήµα του κυττάρου και σύµφωνα µε την εξίσωση του Menden Deuer and Lessard (2000) υπολογίστηκε ο βιοόγκος τους: 0,760 * vol 0,819 όπου vol: ο βιοόγκος του κάθε κυττάρου. Εικόνα 2.8. Ανάστροφο µικροσκόπιο Οlympus CK2 34

35 Υπολογισµός ρυθµών διατροφής Ο υπολογισµός του ρυθµού αποµάκρυνσης (CR, ml cop -1 day -1 ) της τροφής από τα Κωπήποδα έγινε βάση της εξίσωσης: CR = [ln (C t /C 0 ) - ln (C t /C 0 )] * V/(t x n) όπου C t : η συγκέντρωση της χλωροφύλλης α (chlα) ή ο αριθµός των κυττάρων για τα αντίστοιχα πειράµατα µετά από 24 ώρες C o : η συγκέντρωση της χλωροφύλλης α ή ο αριθµός των κυττάρων για τα αντίστοιχα πειράµατα σε χρόνο µηδέν V: ο όγκος νερού που χρησιµοποιήθηκε για την επώαση των οργανισµών t: ο συνολικός χρόνος επώασης n: ο αριθµός των Κωπηπόδων που προστέθηκαν σε κάθε µπουκάλι (Båmstedt et al., 2000). Ο ρυθµός διατροφής (Ι, ml chla cop -1 day -1 και cell cop -1 day -1 ) των Κωπηπόδων υπολογίστηκε από τον ρυθµό αποµάκρυνσης της τροφής CR (χλωροφύλλη a και Βλεφαριδοφόρα αντίστοιχα) πολλαπλασιασµένο µε την αρχική συγκέντρωση της τροφής C 0 : Ι = CR * C 0 Ο ρυθµός αύξησης των Βλεφαριδοφόρων (µ) υπολογίστηκε από τον ολικό αριθµό των κυττάρων στους χρόνους t 0 και t 1 σύµφωνα µε την εξίσωση: µ = ln (C 1 /C 2 )/(t 1 -t 0 ) όπου: C 1 : η συγκέντρωση των κυττάρων σε χρόνο 24 ωρών C o : η συγκέντρωση των κυττάρων σε χρόνο µηδέν t 1 : ο χρόνος σε 24 ώρες t 0 : χρόνος µηδέν (Båmstedt et al., 2000). Τέλος, ο ειδικός ρυθµός αποµακρυνσης (Weight Specific CR ml µgc -1 day -1 ) και ο ειδικός ρυθµός διατροφής (WSIR, µgc ind -1 day -1 ) εκτιµήθηκε από το βάρος σε άνθρακα των ειδών που χρησιµοποιήθηκαν για τα πειράµατα, και από τη βιοµάζα σε άνθρακα της αρχικής τροφής, αντίστοιχα (Båmstedt et al., 2000). 35

36 2.5. Παραγωγή Αυγών Αρχή της µεθόδου είναι η συλλογή ενήλικων θηλυκών ατόµων και η τοποθέτησή τους σε µπουκάλια τύπου Nalgene µε τελικό όγκο 620 ml (Εικόνα 2.4). Στα µπουκάλια τοποθετήθηκε νερό από το περιβάλλον διαβίωσης των Κωπηπόδων στο οποίο είχε προηγηθεί διήθηση σε φίλτρο 60 µm για την αποµάκρυνση αυγών και ναυπλίων από το περιβάλλον (Runge et al., 2000). Στη συνέχεια γίνεται επώαση αυτών σε θάλαµο σταθερής θερµοκρασίας, για 24 ώρες, σε θερµοκρασία ανάλογη µε εκείνη της κολώνας του νερού όπου έγινε η συλλογή των οργανισµών, και µε φωτισµό 12 ώρες µε κύκλο νύχτας/ηµέρας. Μετά το τέλος της επώασης έγινε αργή και προσεκτική διήθηση σε 40 µm για την συλλογή των ατόµων και των αυγών. Πραγµατοποιήθηκε η παρατήρησή τους στο στερεοσκόπιο. Τα Κωπήποδα ελέγχθηκαν για τη τυχόν θνησιµότητά τους όπου και καταγράφηκε. Τα νεκρά άτοµα αποµακρύνθηκαν από το τρυβλίο. Μία σταγόνα φορµόλης 4% προστέθηκε στο τρυβλίο για να επακολουθήσει η µέτρηση των παραγόµενων αυγών και εκτίµηση του ρυθµού παραγωγής και του ειδικού ρυθµού παραγωγής των αυγών για κάθε είδος. Η ηµερήσια παραγωγή των αυγών υπολογίστηκε από τον αριθµό των αυγών που παρήγαγε κάθε θηλυκό την ηµέρα: ΕΡ = (Ε+Ν) / F 24 / t, όπου: ΕΡ: η παραγωγή αυγών (eggs female -1 day -1 ) E: αριθµός των αυγών Ν: αριθµός ναυπλίων F: αριθµός θηλυκών t= χρόνος επώασης (h) (Runge et al., 2000). Σε όλα τα άτοµα µετρήθηκε το µήκος του κεφαλοθώρακα µε την χρήση του συστήµατος ανάλυσης της εικόνας (Image Pro Plus), έτσι ώστε να είναι εφικτός ο υπολογισµός της βιοµάζας µε την ίδια διαδικασία που περιγράφεται στη µέθοδο επώασης (Εικόνα 2.6). Ο ειδικός ρυθµός παραγωγής αυγών εκτιµήθηκε µέσω του τύπου: SEP= EP* (C e /C f ) όπου: SEP: ο ειδικός ρυθµός παραγωγής αυγών ΕΡ: η παραγωγή αυγών (eggs female -1 day -1 ) 36

37 C e : η περιεκτικότητα των αυγών σε άνθρακα C f : η περιεκτικότητα των θηλυκών σε άνθρακα υπολογισµένη από τις σχέσεις µήκους- βάρους 37

38 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Dina Darg Coral sea Για να καθρεφτίσει µια του φάση το φεγγάρι Απ ολόκληρη τη θάλασσα χρειάζεται ένα κοµµατάκι µοναχά. Και το µικρό γέλιο, αν θολό δεν είναι Το µεγάλο φεγγάρι καθρεφτίζει. Μπέρτολ Μπρεχτ 38

39 Περιεχόµενα 3.1: Περιβαλλοντικές Παράµετροι : Θερµοκρασία : Χλωροφύλλη α : Αφθονία ζωοπλαγκτού : ιατροφή Κωπηπόδων : Μήκη ζώων : Μετρήσεις χλωροφύλλης στα πειράµατα επώασης : Μετρήσεις Βλεφαριδοφόρων στα πειράµατα επώασης : Παραγωγή αυγών : Μήκη ζώων : Παραγωγή και ειδική παραγωγή αυγών

40 3.1. Περιβαλλοντικές Παράµετροι Θερµοκρασία 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Στον Πίνακα 3.1 αναγράφεται η θερµοκρασία στα διαφορετικά βάθη (1, 5,10 m) της κολώνας του νερού, στην περιοχή δειγµατοληψίας, για τις ηµέρες των δειγµατοληψιών. Η χαµηλότερη θερµοκρασία παρατηρήθηκε το µήνα Φεβρουάριο (15,35 o C σε 10 m βάθος), ενώ η µέγιστη το µήνα Ιούλιο (25,85 ο C σε όλα τα βάθη). Το χειµώνα και το καλοκαίρι παρατηρήθηκε ανάµειξη των υδάτων µε αποτέλεσµα η θερµοκρασία στη κολώνα του νερού να είναι η ίδια για όλα τα βάθη (17,8 o C και 25,85 o C αντίστοιχα). Το φθινόπωρο καθώς και την άνοιξη παρουσιάστηκε θερµοκλινές στα 5 m βάθος (22,70 o C και 16,60 o C αντίστοιχα) (Εικόνα 3.1). Η µέση τιµή της θερµοκρασίας ( o C) στη κολώνα του νερού για τις ηµέρες της δειγµατοληψίας παρουσιάζεται στον Πίνακα 3.2. Η ελάχιστη τιµή της θερµοκρασίας ήταν το µήνα εκέµβριο (15,38 o C) και η µέγιστη το µήνα Ιούλιο (25,85 o C). Ηµεροµηνία Θερµοκρασία ( o C) Βάθος (m) , , , ,8 1 17,8 5 17, ,4 1 15,4 5 15, , , , , , ,85 10 Πίνακας 2.1. Εποχικές θερµοκρασίες ( o C) στα διαφορετικά βάθη του νερού στη περιοχή δειγµατοληψίας 40

41 α Θερµοκρασία (οc) 22,69 22,7 22,71 22,72 22,73 22,74 22,75 22, β Θερµοκρασία(οC) Βάθος(m) Bάθος(m) γ Θερµοκρασία(oC) 15,34 15,35 15,36 15,37 15,38 15,39 15,4 15, δ Θερµοκρασία(οC) 16,59 16,6 16,61 16,62 16,63 16,64 16,65 16, Βάθος(m) Βάθος(m) ε Θερµοκρασία(oC) Βάθος(m) Εικόνα 3.1. Θερµοκρασία ( o C) στην κολώνα του νερού µέχρι 10m βάθος α: Οκτώβριος β: εκέµβριος γ: Φεβρουάριος δ: Απρίλιος ε: Ιούλιος 41

42 Πίνακας 3.2: Μέση ολοκληρωµένη τιµή της θερµοκρασίας( o C) για τις ηµέρες δειγµατοληψίας στην κολώνα του νερού Hµεροµηνία Μέση Τιµή Θερµοκρασίας( o C) , , , , , Χλωροφύλλη α Στον Πίνακα 3.3 αναγράφεται η συγκέντρωση της χλωροφύλλης α (εκφρασµένη σε µg l -1 ) στα διαφορετικά βάθη της κολώνας του νερού, για τις ηµέρες της δειγµατοληψίας στη περιοχή. Η ελάχιστη συγκέντρωση παρατηρήθηκε το µήνα Ιούλιο (0,02 µg l -1 ) στην επιφάνεια, ενώ η µέγιστη το µήνα Φεβρουάριο (0,56 µg l -1 ) σε 10 m βάθος. Η µέση ελάχιστη συγκέντρωση της χλωροφύλλης α ήταν το µήνα Ιούλιο (µέσος όρος συγκέντρωσης 0,06 µg l -1 ) και η µέγιστη το µήνα Φεβρουάριο (µέσος όρος συγκέντρωσης 0,43 µg l -1 ) (Πίνακα 3.4). Πίνακας 3.3. Τιµές συγκέντρωσης χλωροφύλλης α (µg l -1) στα διαφορετικά βάθη του νερού στη περιοχή δειγµατοληψίας Ηµεροµηνία Συγκέντρωση Βάθος (m) Χλωροφύλλης α (mgl -1 ) ,35 1 0,31 5 0, ,33 1 0,38 5 0, ,44 1 0,30 5 0, ,32 1 0,20 5 0, ,02 1 0,08 5 0,

43 α Συγκέντρωση Χλωροφύλλης α (µg/l) 0,300 0,310 0,320 0,330 0,340 0,350 0, β Συγκέντρωση Χλωροφύλλης α (µg/l) 0,270 0,280 0,290 0,300 0,310 0,320 0,330 0, Βάθος(m) Bάθος(m) γ Συγκέντρωση Χλωροφύλλης α (µg/l) 0,000 0,100 0,200 0,300 0,400 0,500 0, δ 0,000 0,050 0,100 0,150 0,200 0,250 0,300 0, Συγκέντρωση Χλωροφύλλης α (µg/l) Βάθος(m) Bάθος(m) ε Συγκέντρωση Χλωροφύλλης α (µg/l) 0,000 0,020 0,040 0,060 0,080 0, Βάθος(m) Εικόνα 3.2. Συγκέντρωση χλωροφύλλης α (µg l -1 ) στην κολώνα του νερού µέχρι 10m βάθος α: Οκτώβριος β: εκέµβριος γ: Φεβρουάριος δ: Απρίλιος ε: Ιούλιος 43

44 Πίνακας 3.4. Μέση ολοκληρωµένη τιµή της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης α (µgl -1 ) για τις ηµέρες της δειγµατοληψίας στη κολώνα του νερού Ηµεροµηνία Μέση τιµή συγκέντρωσης χλωροφύλλης α (µgl -1 ) , , , , , Αφθονία ζωοπλαγκτού Στο κεφάλαιο αυτό παρουσιάζονται τα αποτελέσµατα της αφθονίας των επιλεγµένων ειδών στη κολώνα του νερού. Η συνολική αφθονία των Κωπηπόδων στις δειγµατοληψίες κυµάνθηκε από 230,6 Ind. m -3 ( εκέµβριος) εώς 1256,5 Ind. m -3 (Ιούλιος) (Εικόνα 3.3). Η αφθονία (Ind. m -3 ) των επιλεγµένων ειδών παρουσιάζεται στο Πίνακα 3.5. Συγκεκριµένα στo είδος Clausocalanus furcatus (C. furcatus) κυµάνθηκε από 7,8 Ind. m -3 (Απρίλιος) ως 188,2 Ind. m -3 (Ιούλιος). Το είδος Nannocalanus minor (N. minor) ήταν το µόνο είδος που δεν ήταν παρόν σε όλες τις δειγµατοληψίες, µε την αφθονία του να κυµαίνεται από 1,6 Ind. m -3 (Απρίλιος) ως 6,3 Ind. m -3 ( εκέµβριος και Φεβρουάριος). Στο είδος Oncaea media (O. media) η ελάχιστη τιµή της αφθονίας ήταν 15,7 Ind. m -3 (Οκτώβριος ) και η µέγιστη 56,5 Ind m -3 (Φεβρουάριος), ενώ στο είδος Acartia clausi (A. clausi) 1,6 Ind. m -3 ( εκέµβριος) και 54,9 Ind. m -3 (Απρίλιος) αντίστοιχα. Τέλος, στο είδος Paracalanus parvus (P. parvus) η ελάχιστη τιµή αφθονίας ήταν 9,4 Ind. m -3 (Οκτώβριος) και η µέγιστη 145,9 Ind. m -3 (Ιούλιος). Η επί τοις εκατό συνολική αφθονία όλων των Κωπηπόδων στους µήνες δειγµατοληψίας απεικονίζεται στην Εικόνα 3.4. Στο είδος Clausocalanus furcatus, το ποσοστό συµµετοχής του ήταν µεταξύ 1,43 % (Απρίλιος) και 34,29 % (Ιούλιος). Για το είδος Νannocalanus minor κυµάνθηκε από 0,33 % (Απρίλιος) ως 2,72 % ( εκέµβριος) και για το είδος Oncaea media από 2,86 % (Οκτώβριος) ως 10,29 % (Φεβρουάριος). Στο είδος Acartia clausi παρουσίασε ελάχιστη τιµή 0,57 % (Οκτώβριος) και µέγιστη 11,71 % (Απρίλιος), ενώ στο είδος Paracalanus parvus 1,71 % (Οκτώβριος) ως 11,61 % (Ιούλιος) αντίστοιχα. 44

45 1400,0 1200,0 1000,0 800,0 600,0 400,0 200,0 0,0 Εικόνα 3.3. Συνολική αφθονία(ind. m -3 ) των Κωπηπόδων στους µήνες δειγµατοληψίας στη κολώνα του νερού Πίνακας 3.5. Αφθονία (Ind. m -3 ) των επιλεγµένων ειδών στις δειγµατοληψίες στη κολώνα του νερού Αφθονία (Ind. m -3 ) Οκτώβριος εκέµβριος Φεβρουάριος Απρίλιος Ιούλιος Clausocalanus.furcatus Nannocalanus minor Oncaea media Acartia clausi Paracalanus.parvus