ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΤΟΥ ΚΥΚΛΩΠΟΕΙΔΟΥΣ ΚΩΠΗΠΟΔΟΥ ONCAEA MEDIA

Transcript

1 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 265 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΤΟΥ ΚΥΚΛΩΠΟΕΙΔΟΥΣ ΚΩΠΗΠΟΔΟΥ ONCAEA MEDIA Ζερβουδάκη Σ. και Χρήστου Ε.Δ. Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών, ΤΘ 712, Ανάβυσσος, Ελλάδα ΠΕΡΙΛΗΨΗ To Κωπήποδο Oncaea media είναι από τα πιο άφθονα είδη της βιοκοινωνίας του ζωοπλαγκτού στην περιοχή της Μεσογείου. Το είδος αυτό μεταφέρει τα αυγά του σε ωόσακκο μέχρι την εκκόλαψή τους. Έτσι, η παραγωγή του μπορεί να εκτιμηθεί από το ρυθμό εκκόλαψης σε δεδομένη θερμοκρασία, το λόγο των αυγών προς τα θηλυκά άτομα του πληθυσμού και από το περιεχόμενο σε άνθρακα των αυγών και των θηλυκών. Για να προσδιορίσουμε τον ρυθμό και τον χρόνο εκκόλαψης των αυγών σε σχέση με τη θερμοκρασία πραγματοποιήθηκαν πειράματα σε τρεις διαφορετικές θαλάσσιες περιοχές του Αιγαίου Πελάγους (ΒΑ Αιγαίο, Θερμαϊκός κόλπος και Σαρωνικός κόλπος) καλύπτοντας ένα εύρος θερμοκρασιών από 12 ως 24,7 ο C. Ο ρυθμός εκκόλαψης έδειξε ότι αυξάνεται με τη θερμοκρασία και κυμάνθηκε από 6,6 ως 27, 4 % d -1. Ο χρόνος εκκόλαψης των αυγών έδειξε μία αντίστροφη σχέση με τη θερμοκρασία, καθώς μειώνονταν από 3 ως 12,6 ημέρες στις θερμοκρασίες 24,7 και 12 ο C, αντίστοιχα. Η μελέτη αυτή αποτελεί την πρώτη εργασία για τη δημιουργία μίας γενικής εξίσωσης εκτίμησης του ρυθμού εκκόλαψης κι επομένως και της παραγωγής αυτού του σημαντικού Κωπηπόδου σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Λέξεις κλειδιά: Oncaea media, παραγωγή, ρυθμός εκκόλαψης, Αιγαίο Πέλαγος TEMPERATURE EFFECT ON THE PRODUCTION OF THE CYCLOPOID COPEPOD ONCAEA MEDIA Zervoudaki S. and Christou E.D. Hellenic Centre for Marine Research, P.O. Box 712, Anavyssos, Greece. ABSTRACT The egg-carrying copepod Oncaea media is among the dominant components of the Μediterranean zooplankton community. In egg-carrying copepods the specific egg production rate in the field can be calculated from the egg hatching rate at in situ temperature, the egg/female ratio and the carbon content of the eggs and females. To determine the temperature dependent egg hatching rate and time of this species, hatching experiments were conducted in three different regions of the Aegean Sea (NE Aegean Sea, Thermaikos gulf and Saronikos gulf) in a wide range of temperature (12-24,7 ο C). Hatching rate was positively related to the water temperature ranging between 6,6 and 27, 4 % d -1, whereas the hatching time was inversely related to water temperature decreasing from 3 to12.6 days at 24.7 and 12 ο C, respectively. To our knowledge this study is the first attempt to establish a general equation for estimation of hatching rate and production of this very important copepod in different environments. Keywords: Oncaea media, production, hatching rate, Aegean Sea.

2 266 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα Kωπήποδα αποτελούν τη πιο σημαντική ομάδα του ζωοπλαγκτού στα πελαγικά θαλάσσια οικοσυστήματα. Πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι τα Κυκλωποειδή Κωπήποδα της οικογένειας Oncaeidae εμφανίζονται σε μεγάλο αριθμό σε διαφορετικές περιοχές, όμως η πληροφορία για το ρόλο και τη συμμετοχή τους στη μεταφορά της ενέργειας είναι ακόμα μικρή (Satapoomin et al. 2004). Είδη της οικογένειας αυτής απαντούν σε πολικές, εύκρατες, υποτροπικές και τροπικές περιοχές, (Paffenhφfer 1993, Βφttger-Schnack 1996, Satapoomin et al. 2004). Στις ελληνικές παράκτιες και ανοιχτής θαλάσσης περιοχές το Oncaea media αποτελεί ένα από τα πιο κοινά και άφθονα είδη της οικογένειας (Moraitou- Apostolopoulou 1985, Siokou-Frangou 1996, Siokou-Frangou et al 1997, 2004, Ζervoudaki et al. 2006). Παρόλ αυτά δεν υπάρχει πληροφορία για το ρυθμό παραγωγής αυτού του είδους στις περιοχές αυτές. Το Κωπήποδο αυτό ανήκει στα είδη εκείνα τα οποία μεταφέρουν τα αυγά τους σε ωόσακκο μέχρι την εκκόλαψή τους σε ναυπλίους. Ενώ, ο ρυθμός παραγωγής των Κωπηπόδων που ελευθερώνουν τα αυγά τους στο περιβάλλον μπορεί γενικά εύκολα να εκτιμηθεί με πειράματα διάρκειας 24 ωρών (Runge & Roff 2000) η μέθοδος αυτή δεν μπορεί να εφαρμοστεί στα είδη που φέρουν ωόσακκο γιατί αυτά παράγουν μία μάζα αυγών που την μεταφέρουν για μερικές ημέρες. Η παραγωγή αυτών των ειδών (SEP) μπορεί να εκτιμηθεί με τη μέθοδο εκείνη (Edmondson 1971), όπου χρησιμοποιείται ο λόγος των αυγών προς τα θηλυκά άτομα (egg/females) του πληθυσμού, ο ρυθμός εκκόλαψης (HR, d -1 ) σε δεδομένη θερμοκρασία και από το περιεχόμενο σε άνθρακα των αυγών και των θηλυκών [SEP= (egg/females) HR (eggc/femalesc)]. Ο σκοπός αυτής της εργασίας είναι να βρεθεί μία ποσοτική σχέση μεταξύ του ρυθμού εκκόλαψης και της θερμοκρασίας για το Oncaea media ώστε να εξασφαλίσουμε μία απλή μέθοδο εκτίμησης της παραγωγής αυτού του άφθονου Κωπηπόδου χωρίς να πραγματοποιούνται πειράματα. ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ Τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια δειγματοληψιών στις περιοχές: Βορειοανατολικό Αιγαίο, Θερμαϊκός κόλπος και Σαρωνικός κόλπος στα πλαίσια των ερευνητικών προγραμμάτων του ΕΛΚΕΘΕ (Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών) KEYCOP, INTER- POL και Οικοσύστημα Σαρωνικού αντίστοιχα. Η μέτρηση της θερμοκρασίας ( ο C) και της αλατότητας (psu) έγινε με πόντιση του αυτογραφικού οργάνου CTD (conductivity, temperature, depth) τύπου SBE-9 της Sea Bird Electronics. Τα δείγματα του θαλασσινού νερού για την ανάλυση της χλωροφύλλης-a συλλέχθηκαν με φιάλες Niskin των 10 l προσαρμοσμένες στο σύστημα αυτόματης δειγματοληψίας Rosette Sampler (General Oceanics). Τα δείγματα για τη χλωροφύλλη-α διηθήθηκαν σε ηθμούς GF/F, στη συνέχεια εκχυλίστηκαν με διάλυμα ακετόνης 90% και ο προσδιορισμός της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης-α έγινε με φθορισίμετρο TURNER 00-AU-10 σύμφωνα με τη μέθοδο Jespersen και Christoffersen Στο ΒΑ Αιγαίο τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν το Σεπτέμβριο 1999 και Απρίλιο 2000, στο Θερμαϊκό κόλπο τον Φεβρουάριο 2002, ενώ στο Σαρωνικό κόλπο τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια μηνιαίων δειγματοληψιών (από Νοέμβριο 1999 ως Μάρτιο 2002) καλύπτοντας ένα μεγαλύτερο εύρος θερμοκρασιών. Η μέθοδος που επιλέξαμε για την εύρεση του ρυθμού εκκόλαψης των Κωπηπόδων που μεταφέρουν τα αυγά τους σε ωόσακκο έχει χρησιμοποιηθεί και από άλλους ερευνητές (Andersen & Nielsen 1997, Nielsen et al. 2002). Τα Κωπήποδα συλλέχθηκαν με αργή κατακόρυφη σύρση διχτυού WP-2 ανοίγματος πόρου 200 µm ή 45 μm που φέρουν μεγάλο συλλεκτήρα. Μέσα σε 2 ώρες από την συλλογή του ζωντανού υλικού, άτομα θηλυκά με ωόσακκους τοποθετήθηκαν το κάθε ένα χωριστά σε πλάκες καλλιεργειών τύ-

3 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 267 που NUNC TM Multi wells που αποτελούνται από 24 τμήματα και περιέχουν 5 ml φιλτραρισμένου θαλασσινού νερού (60 μm). Στη συνέχεια τοποθετήθηκαν σε θάλαμο σταθερής θερμοκρασίας, σε θερμοκρασία ανάλογη με εκείνη της στήλης του νερού, όπου έγινε η συλλογή των οργανισμών και με φωτισμό ανάλογο με τον κύκλο νύχτας/ημέρας του περιβάλλοντος. Τα Κωπήποδα ελέγχονταν κάθε 6 ώρες αν είναι ζωντανά, ενώ μετρήθηκαν τα εκκολαπτόμενα αυγά και ο αριθμός των ναυπλίων. Το ποσοστό εκκόλαψης (HR, % d -1 ) υπολογίζεται από τον αριθμό των θηλυκών ατόμων που εκκολάπτουν τα αυγά τους διαιρούμενο προς τον συνολικό αριθμό των θηλυκών που χρησιμοποιήθηκαν για το πείραμα. Ο ρυθμός εκκόλαψης υπολογίζεται από την κλήση της ευθείας που προκύπτει από την συσχέτιση του αθροιστικού ποσοστού εκκόλαψης και του χρόνου επώασης. Ο χρόνος εκκόλαψης των αυγών (ΗΤ, day) καθορίζεται από το χρόνο που απαιτείται για να έχουμε το 100% της εκκόλαψης όλων των αυγών. Μετά το τέλος των πειραμάτων μετρήθηκε το μήκος του κεφαλοθώρακα των Κωπηπόδων με τη βοήθεια του συστήματος ανάλυσης εικόνας (Image Pro Plus). Το εύρος των τιμών της θερμοκρασίας, αλατότητας, χλωροφύλλης και η μέση τιμή του μήκους του κεφαλοθώρακα των θηλυκών Κωπηπόδων για κάθε περιοχή δίνονται στον Πίνακα 1. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Οι περιοχές μελέτης καλύπτουν μία μεγάλη ποικιλία περιβαλλοντικών συνθηκών (Πίνακας 1). Η αλατότητα ήταν παρόμοια σε όλες τις περιοχές (37,4 ως 38,8 psu), ενώ η θερμοκρασία καλύπτει ένα εύρος τιμών από 12 ως 24,7 ο C. Η χλωροφύλλη κυμάνθηκε από 0,06 0,4 μg l -1. Το μήκος του κεφαλοθώρακα των θηλυκών ατόμων ήταν σχετικά μεγαλύτερο στην περιοχή του ΒΑ Αιγαίου, ενώ οι διαφορές μεταξύ τους δεν ήταν στατιστικά σημαντικές. Κατά τη διάρκεια των πειραμάτων δεν παρατηρήθηκε καμία θνησιμότητα των θηλυκών ατόμων. Οι διακυμάνσεις της αλατότητας και της χλωροφύλλης στις περιοχές της παρούσης μελέτης ήταν γενικά μικρές, με αποτέλεσμα οι δύο αυτές παράμετροι να μην επηρεάζουν τον ρυθμό εκκόλαψης των αυγών του Oncaea media (R 2 =0,25 και R 2 =0,15 αντίστοιχα, p>0,05). Αντίθετα, το ποσοστό εκκόλαψης (HR, % d -1 ) έδειξε ότι αυξάνεται με τη θερμοκρασία (T, ο C) και κυμάνθηκε από 6,6 ως 27,4 % d -1, (Εικόνα 2α). Η εξίσωση που προκύπτει από αυτή τη σχέση είναι: ΗR = 1,49 Τ + 9,82 (R 2 =0,82, n=11, p<0,01) Ο χρόνος εκκόλαψης των αυγών (ΗΤ, day) έδειξε μία αντίστροφη σχέση με τη θερμοκρασία και κυμάνθηκε από 3 ως 12,6 ημέρες στις θερμοκρασίες 24,75 και 12 ο C, αντίστοιχα (Εικόνα 2β). Η εξίσωση που προκύπτει από τη σχέση του χρόνου εκκόλαψης με τη θερμοκρασία είναι: ΗΤ = 781,6 Τ 1,73 (R 2 =0,85, n=11, p<0,01) ή log HT = 2,89 1,74 log T (R 2 =0,85, n=11, p<0,01) Πίνακας 1. Εύρος τιμών θερμοκρασίας, αλατότητας, χλωροφύλλης α, και μέση τιμή του μήκους κεφαλοθώρακα των θηλυκών (μέση τιμή ± τ.σ.) στις περιοχές δειγματοληψίας. Οι αριθμοί στην παρένθεση δείχνουν τον αριθμό των πειραμάτων σε κάθε περιοχή. Παράμετρος ΒΑ Αιγαίο Θερμαϊκός κόλπος Σαρωνικός κόλπος Θερμοκρασία (T, ο C) 14-18,8 12,5 13, ,7 Αλατότητα (S, psu) 37,4-38,8 38,5 38,6 37,5 38,5 Χλωροφύλλη-α (μg 0,06-0,32 0,18 0,23 0,2 0,4 l -1 ) Μήκος Θηλυκών (μm) 393 ± 10,5 (8) 371 ± 9,8 (3) 368 ± 4,4 (21)

4 268 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Ðïóïóôü åêêüëáøçò % HR = 1,49 T - 9,82 R 2 = 0,82, n=11, p<0,01 ñüíïò Åêêüëáøçò (çìýñá) ÇÔ = Ô R 2 = 0,85, n=11, p<0, Èåñì ï êñáóßá ( ï C) Èåñì ï êñáóßá ( o C) Εικόνα 2. Ποσοστό εκκόλαψης (α) και χρόνος εκκόλαψης (β) των αυγών σε συνάρτηση με τη θερμοκρασία. ΣΥΖΗΤΗΣΗ O ρυθμός εκκόλαψης των αυγών έχει βρεθεί ότι επηρεάζεται από διάφορους περιβαλλοντικούς παράγοντες όπως είναι η αλατότητα και η θερμοκρασία (McLaren et al. 1968). Οι ίδιοι ερευνητές έδειξαν ότι η επίδραση της αλατότητας στον ρυθμό εκκόλαψης είναι μικρότερη από εκείνη της θερμοκρασίας. Επιπλέον, έχει βρεθεί ότι η χλωροφύλλη επηρεάζει κυρίως το μέγεθος και τη συχνότητα της παραγώμενης μάζας των αυγών κι όχι το χρόνο εκκόλαψής τους (Hopcroft & Roff 1996). Λόγω των μικρών διακυμάνσεων των τιμών της αλατότητας και της χλωροφύλλης στις περιοχές μελέτης και της μη συσχέτισης τους με τον ρυθμό εκκόλαψης, οι διαφορές που μετρήθηκαν στον ρυθμό εκκόλαψης μπορούμε να πούμε ότι οφείλονται κυρίως στην θερμοκρασία. Προηγούμενες μετρήσεις του ρυθμού εκκόλαψης των ειδών του Oncaea δεν υπάρχουν εκτός από μία εργασία που αναφέρεται στον ρυθμό εκκόλαψης του είδους Oncaea venusta από τη θαλάσσια περιοχή της Ταϋλάνδης σε θερμοκρασία 25 ο C και ο οποίος κυμάνθηκε από 17,5 ως 39,9 % d -1 (Satapoomin et al. 2004). Οι εξισώσεις του ρυθμού και του χρόνου εκκόλαψης του Oncaea media όπως προέκυψαν από αυτή τη μελέτη παρουσιάζουν την ίδια τάση με τη θερμοκρασία με τις αντίστοιχες εξισώσεις που έχουν βρεθεί για ένα άλλο σημαντικό Κυκλωποειδές Κωπήποδο το Oithona similis (Nielsen et al. 2002) χρησι- μοποιώντας την ίδια μεθοδολογία. Στην τελευταία αυτή εργασία ο ρυθμός εκκόλαψης του Oithona similis κυμάνθηκε από 20,7 ως 41,5% d -1 σε ένα εύρος θερμοκρασιών από 10 ως 21 ο C. Οι διαφορές στο ρυθμό εκκόλαψης μεταξύ των ειδών οφείλονται στη διαφορετική φυσιολογία (τροφική συμπεριφορά, ρυθμός αναπαραγωγής) που εμφανίζουν αυτά τα δύο είδη (Paffenhφfer 1993). Η εργασία αυτή αποτελεί μία πρώτη προσπάθεια για τη διαμόρφωση μίας γενικής εξίσωσης εκτίμησης του ρυθμού εκκόλαψης που να μπορεί να εφαρμοστεί σε ένα μεγάλο εύρος θερμοκρασιών. Το πιο σημαντικό πλεονέκτημα αυτής της μεθόδου είναι ότι μέσω των εξισώσεων που προκύπτουν μπορεί να εκτιμηθεί η παραγωγή αυτού του τόσου σημαντικού Κωπηπόδου από τα δείγματα του πεδίου χωρίς την διεξαγωγή πειραματικών μετρήσεων. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Andersen, C.M. and Nielsen, T.G., Hatching rate of the egg-carrying estuarine copepod Eurytemora affinis. Mar. Ecol. Prog. Ser., 160: Βφttger-Schnack, R., Vertical structure of small metazoan plankton, especially noncalanoid copepods. II. Deep Eastern Mediterranean (Levantine Sea). Oceanol. Acta, 20, (2):

5 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 269 Edmondson, W.T., Reproductive rates determined directly from egg ratio. p In: Edmondson WT, Winberg GG (eds) A manual on methods for assessment of secondary production in fresh waters. Blackwell Scientific, Oxford. Hopcroft, R.R. and Roff, J.C., Zooplankton growth rates: diel egg production in the copepods Oithona, Euterpina and Corycaeus from tropical waters. J. Plankton Res., 18: Jespersen, A.M. and Christoffersen, K., Measurements of chlorophyll a from phytoplankton using ethanol as extraction solvent. Arch. Hydrobiol., 109: McLaren, I.A., Walker, D.A., Corkett, C.J., Effects of salinity on mortality and development rate of eggs of the copepod Pseudocalanus minutus. Can. J. Zool., 46: Moraitou-Apostolopoulou, M., 1985 Zooplankton communities in the eastern Mediterranean Sea. pp In: Moraitou-Apostolopoulou M, Kiortsis V (eds) Mediterranean marine ecosystems. Plenum, New York and London. Nielsen, T.G., Mψller, E.F., Satapoomin, S., Ringuette, M., Hopcroft, R.R., Egg hatching rate of the cyclopoid Oithona similis in Arctic, temperate and tropical waters. Mar. Ecol. Prog. Ser., 236: Paffenhφfer, G.A., On the ecology of marine cyclopoid copepods (Crustacea, Copepoda). J. Plankton Res., 15: Runge, J.A. and Roff, J.C., The measurement of growth and reproductive rates. p In: Harris R, Wiebe P, Lenz J, Skjoldal HR, Huntley M (ed.), ICES Zooplankton Methodology Manual. Academic Press, London. Satapoomin, S., Nielsen, T.G., Hansen, P.J., Andaman Sea copepods, Spatio-temporal variations in biomass and production and role in the pelagic food web. Mar. Ecol. Prog. Ser., 274: Siokou-Frangou, I., Zooplankton annual cycle in a Mediterranean coastal area J. Plankton Res., 18: Siokou-Frangou, I., Christou, E.D., Frangopoulou, N., Mazzocchi, M.G., Zooplankton distribution from Sicily to Cyprus (Eastern Mediterranean) II. Copepod assemblages. Oceanol. Acta, 20,(3): Siokou-Frangou, I., Shiganova, T., Christou, E.D., Kamburska, L., Gubanova, A., Konsulov, A., Musaeva, E., Skryabin, V., Khoroshilov, V., 2004 Zooplankton communities in the Aegean and Black Seas: a comparative study. Mar. Biol., 144: Zervoudaki, S., Nielsen, T.G., Christou, E.D., Siokou-Frangou, I., 2006 Zooplankton distribution and diversity in a frontal area of the Aegean Sea. Mar Biol Res (in press).