ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΚΤΗΝΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΟΜΕΑΣ ΔΟΜΗΣ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΤΩΝ ΖΩΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΚΤΗΝΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΟΜΕΑΣ ΔΟΜΗΣ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΤΩΝ ΖΩΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ"

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΚΤΗΝΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΤΟΜΕΑΣ ΔΟΜΗΣ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΤΩΝ ΖΩΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗΣ ΚΑΙ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΣΤΕΛΕΧΙΑΙΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΤΟΥ ΚΕΝΤΡΙΚΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΜΕΤΑΜΟΣΧΕΥΣΗ ΤΟΥΣ ΣΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ ΜΥΩΝ ΜΕ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗ ΑΛΛΕΡΓΙΚΗ ΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙΔΑ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Γιαννακοπούλου Θ. Αγγελική Κτηνίατρος Θεσσαλονίκη

2 ΓΙΑΝΝΑΚΟΠΟΥΛΟΥ Θ. ΑΓΓΕΛΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗΣ ΚΑΙ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΣΤΕΛΕΧΙΑΙΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΤΟΥ ΚΕΝΤΡΙΚΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΜΕΤΑΜΟΣΧΕΥΣΗ ΤΟΥΣ ΣΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ ΜΥΩΝ ΜΕ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗ ΑΛΛΕΡΓΙΚΗ ΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙΔΑ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στην Κτηνιατρική Σχολή Τομέας Δομής και Λειτουργίας των Ζωικών Οργανισμών Ημερομηνία Προφορικής Εξέτασης: Εξεταστική Επιτροπή Καθηγητής Γ. Χ. Παπαδόπουλος, Επιβλέπων Αν. Καθηγήτρια Ε. Μιχαλούδη-Παύλου Μέλος Συμβουλευτικής Επιτροπής Καθηγήτρια Λ. Ανδριοπούλου Οικονόμου Εξεταστής Επ. Καθηγητής Ν. Γρηγοριάδης Εξεταστής Καθηγητής Α. Κουτίνας Εξεταστής Καθηγητής Α. Μάνθος Εξεταστής Καθηγητής Ι. Τάσκος Εξεταστής 2

3 ΓΙΑΝΝΑΚΟΠΟΥΛΟΥ Θ. ΑΓΓΕΛΙΚΗ Α.Π.Θ. ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗΣ ΚΑΙ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΣΤΕΛΕΧΙΑΙΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΤΟΥ ΚΕΝΤΡΙΚΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΜΕΤΑ ΑΠΟ ΜΕΤΑΜΟΣΧΕΥΣΗ ΤΟΥΣ ΣΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ ΜΥΩΝ ΜΕ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗ ΑΛΛΕΡΓΙΚΗ ΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙΔΑ ISBN «Η έγκριση της παρούσας διδακτορικής διατριβής από την Κτηνιατρική Σχολή του Αριστοτέλειου Πανεπιστήμιου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει αποδοχή των γνωμών του συγγραφέως» (Νόμος 5343/1932, άρθρο 202 παρ. 2). 3

4 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ...1 ΠΡΟΛΟΓΟΣ...5 ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ: ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΤΑ ΝΕΥΡΙΚΑ ΣΤΕΛΕΧΙΑΙΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (ΝΣΚ) ΤΟΥ ΚΕΝΤΡΙΚΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ (ΚΝΣ) Τα ΝΣΚ και άλλες πρόδρομες/προγονικές μορφές κυττάρων του ΚΝΣ Πολυδυναμία και αυτοανανέωση των ΝΣΚ Τρόποι διαίρεσης των ΝΣΚ Οι βλαστικές ζώνες στο εμβρυικό και ενήλικο ΚΝΣ Η Υποκοιλιακή Ζώνη (ΥΚΖ) Η οδοντωτή έλικα του ιπποκάμπειου σχηματισμού Αντιγονικοί δείκτες των ΝΣΚ Παράγοντες που εμπλέκονται στον πολλαπλασιασμό των ΝΣΚ Η ΝΕΥΡΟΓΛΟΙΟΓΕΝΕΣΗ ΣΤΟ ΚΝΣ Πρόδρομες μορφές νευρογλοιακών κυττάρων Πώς τα ΝΣΚ περιορίζουν το δυναμικό τους σε μια περισσότερο νευρογλοιακή κατεύθυνση διαφοροποίησης Η νευρογένεση και νευρογλοιογένεση στα ανθρώπινα έμβρυα ομοιάζει με την αντίστοιχη των τρωκτικών Απαιτούμενοι παράγοντες των πρόδρομων νευρογλοιακών κυττάρων για τον πολλαπλασιασμό και την διαφοροποίησή τους Η ανάπτυξη των ολιγοδενδροκυττάρων Η προέλευση των ολιγοδενδροκυττάρων κατά την εμβρυογένεση Η προέλευση των ολιγοδενδροκυττάρων στον ενήλικο εγκέφαλο Ολιγοδενδροκυτταρικοί δείκτες Αντιγονικοί δείκτες των ώριμων ολιγοδενδροκύτταρων Αντιγονικοί δείκτες των πρόδρομων (ΠΟ) /προγονικών ολιγοδενδροκυττάρων Πορεία έκφρασης των αντιγονικών δεικτών κατά την ωρίμανση των ΠΟ σε μυελινωτικά ολιγοδενδροκύτταρα Διαφορές των ενήλικων και περιγεννητικών ΠΟ Η ανάπτυξη των αστροκυττάρων Περιοχές προέλευσης των αστροκυττάρων Η ακτινωτή νευρογλοία Ο ρόλος της ακτινωτής νευρογλοίας στο αναπτυσσόμενο ΚΝΣ Η ακτινωτή νευρογλοία δίνει γένεση σε αστροκύτταρα Ομοιότητες της ακτινωτής νευρογλοίας με τα ώριμα αστροκύτταρα Ένα μέρος της ακτινωτής νευρογλοίας διατηρείται στο ΚΝΣ των ενήλικων θηλαστικών Αντιγονικοί δείκτες της ακτινωτής νευρογλοίας Η ανάπτυξη των αστροκυττάρων από τα ΝΣΚ της ΥΚΖ Οι δύο πορείες αστροκυτταρικής ανάπτυξης στον πρόσθιο εγκέφαλο παράγουν διαφορετικούς τύπους αστροκυττάρων Σήματα που επάγουν την αστροκυτταρική διαφοροποίηση Γένεση των αστροκυττάρων στο ΚΝΣ των ενήλικων θηλαστικών Αστροκυτταρικοί δείκτες Η ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗ ΑΛΛΕΡΓΙΚΗ ΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙΔΑ (ΠΑΕ) Πειραματικά μοντέλα νόσων της μυελίνης του ΚΝΣ Είδη ΠΑΕ Η επαγωγή της ενεργητικής ΠΑΕ Ο ρόλος των εγκεφαλιτιδογόνων πρωτεϊνών της μυελίνης Ο ρόλος του ελαιώδους εκδόχου με μυκοβακτηρίδια (CFA) Κλινικά χαρακτηριστικά της ΠΑΕ Λανθάνουσα περίοδος ή χρόνος επώασης Κλινική σημειολογία Παθογένεια

5 Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός στην ΠΑΕ. Ο ρόλος της Pertussis toxin Αντιγονοπαρουσιαστικά κύτταρα (ΑΠΚ) στο ΚΝΣ Σταδιοποίηση της ενεργητικής ΠΑΕ Η ΠΑΘΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΣΚΛΗΡΥΝΣΗΣ (ΠΣ) Ο ρόλος της φλεγμονής στην παθογένεση της νόσου Η απομυελίνωση Η επαναμυελίνωση Αλληλοεπικοινωνία μεταξύ νευρώνων και ολιγοδενδροκυττάρων για την έναρξη της μυελίνωσης Γιατί η επαναμυελίνωση αποτυγχάνει στην ΠΣ Η ΧΡΗΣΗ ΚΥΤΤΑΡΙΚΩΝ ΜΟΣΧΕΥΜΑΤΩΝ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΑ Επιλογή του περισσότερο κατάλληλου κυττάρου για μεταμόσχευση στην ΠΣ Πότε πρέπει να γίνεται η κυτταρική μεταμόσχευση Οδός χορήγησης των κυττάρων προς μεταμόσχευση ΜΕΡΟΣ ΔΕΥΤΕΡΟ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Πειραματόζωα που χρησιμοποιήθηκαν Εκτροφή, αναπαραγωγή και φιλοξενία των χρησιμοποιούμενων πειραματοζώων Χρονοδιάγραμμα πειραμάτων Επαγωγή της χρόνιας ΠΑΕ και κλινική εξέταση των νοσούντων πειραματοζώων Κυτταροκαλλιέργειες των ΝΣΚ Βασικές αρχές των κυτταροκαλλιεργειών των ΝΣΚ Η καλλιεργητική διαδικασία Συλλογή και καταμέτρηση των νευροσφαιριδίων πριν την μεταμόσχευσή τους Ταυτοποίηση των αντιγονικών χαρακτηριστικών και της πολυδυναμίας των προς μεταμόσχευση νευροσφαιριδίων Η μεταμόσχευση Προετοιμασία του εναιωρήματος των νευροσφαιριδίων για μεταμόσχευση Απαιτούμενος εξοπλισμός για την μεταμόσχευση των ΝΣΚ εντός των πλάγιων κοιλιών Προετοιμασία των πειραματοζώων για τη μεταμόσχευση Διάνοιξη οπών στο εγκεφαλικό κρανίο Ακινητοποίηση του πειραματόζωου επί της στερεοτακτικής συσκευής Η διαδικασία της έγχυσης του εναιωρήματος των νευροσφαιριδίων Μετά την μεταμόσχευση Επεξεργασία των ιστών και λήψη των τομών Παρατήρηση των τομών στο μικροσκόπιο φθορισμού Εντοπισμός των μεταμοσχευμένων κυττάρων στο εγκεφαλικό παρέγχυμα και καταμέτρησή τους Υπολογισμός του βαθμού διείσδυσης των μεταμοσχευμένων κυττάρων εντός του παρεγχύματος στις διάφορες χρονικές φάσεις της νόσου Ανοσοϊστοχημικές τεχνικές Χρησιμοποιούμενα πρώτα αντισώματα Χρησιμοποιούμενα δεύτερα αντισώματα Η διαδικασία των ανοσοϊστοχημικών χρώσεων Υπολογισμός του βαθμού και του είδους της διαφοροποίησης των μεταμοσχευμένων κυττάρων Στατιστική ανάλυση ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Ταυτοποίηση των κυττάρων προς μεταμόσχευση Επιτυχής επαγωγή του νοσήματος και κλινική εικόνα των πειραματοζώων Τοπογραφική κατανομή των μεταμοσχευμένων κυττάρων στις διάφορες χρονικές φάσεις της χρόνιας ΠΑΕ μέρες μετά την επαγωγή της νόσου μέρες μετά την επαγωγή της νόσου μήνες μετά την επαγωγή της νόσου Περιγραφή της μορφολογίας των μεταμοσχευμένων κυττάρων Πυκνότητα των μεταμοσχευμένων GFP+ κυττάρων στις μεταναστευτικές οδούς που ακολούθησαν Η μεταναστευτική ικανότητα των μεταμοσχευμένων κυττάρων στις διάφορες χρονικές φάσεις της νόσου

6 2.7. Η επιβίωση των μεταμοσχευμένων κυττάρων Η διαφοροποίηση των μεταμοσχευμένων κυττάρων μέρες μετά την επαγωγή της νόσου μέρες μετά την επαγωγή της νόσου μήνες μετά την επαγωγή της νόσου Συγκριτική μελέτη της διαφοροποίησης των μεταμοσχευμένων κυττάρων στις διάφορες χρονικές φάσεις της νόσου Η έκφραση του νευροτροφικού παράγοντα BDNF ΣΥΖΗΤΗΣΗ Η χρήση του πειραματικού μοντέλου της χρόνιας ΠΑΕ Η επιβίωση των μεταμοσχευμένων κυττάρων στο φλεγμονώδες και απομυελινωτικό περιβάλλον της χρόνιας ΠΑΕ Οι μεταναστευτικές ικανότητες των μεταμοσχευμένων κυττάρων Οι μεταναστευτικές οδοί Η μετανάστευση σε συσχετισμό με την χρονική φάση της νόσου Η διαφοροποίηση των μεταμοσχευμένων κυττάρων Η διαφοροποίηση των μεταμοσχευμένων κυττάρων σε συσχετισμό με την χρονική φάση της νόσου Η διαφοροποίηση των μεταμοσχευμένων κυττάρων σε συσχετισμό με την τελική θέση εντόπισης Ομοιότητες στην συμπεριφορά των μεταμοσχευμένων και των ενδογενών ΝΣΚ Ο νευροπροστατευτικός και ανοσορρυθμιστικός ρόλος των ΝΣΚ Η θεραπευτική προσέγγιση της κυτταρικής μεταμόσχευσης στην ΠΣ. Πιθανά προβλήματα ΠΕΡΙΛΗΨΗ SUMMARY ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

7 ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ ΠΟΥ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΟΥΝΤΑΙ ΣΤΟΥΣ ΠΙΝΑΚΕΣ ΚΑΙ ΣΤΙΣ ΕΙΚΟΝΕΣ AP Astrocyte Precursors Πρόδρομα Αστροκύτταρα (ΠΑ) BDNF Brain Derived Neurotrophic Factor Νευροτροφικός παράγοντας του εγκεφάλου BMP Bone Morphogenetic Protein Μορφογενετική πρωτεΐνη των οστών BMSCs Bone Marrow Stromal Cells Στρωματικά Κύτταρα του Μυελού των Οστών (ΣΚΜΟ). Cc corpus callosum Μεσολόβιο CNTF Ciliary Neurotrofic Factor Βλεφαρικός νευροτροφικός παράγοντας CPu caudate putamen Κέλυφος και κερκοφόρος πυρήνας Cx Cortex Φλοιός Ec ext capsule Έξω κάψα EGF Epidermal Growth Factor Επιδερμικός αυξητικός παράγοντας ESCs Embryonic Stem Cells Εμβρυϊκά Στελεχιαία Κύτταρα (ΕΣΚ) F fornix Ψαλίδα FCS Fetal Calf Serum Εμβρυϊκός ορός μόσχου FGF Fibroblast Growth Factor Αυξητικός παράγοντας των ινοβλαστών Fi fimbria hippocampus Παρυφή ιπποκάμπου GFAP Glial Fibrillary Acid Protein Όξινη πρωτεΐνη των ινιδίων της αστρογλοίας GP Globus Pallidus Ωχρή σφαίρα GRO-α Growth-Regulated Oncogene-α Ρυθμιστικό ογκογονίδιο-α της αύξησης Hpc Hippocampus Ιπποκάμπειος σχηματισμός Ic internal capsule Έσω κάψα IGF-1 Insulin-like Growth Factor-1 Αυξητικός παρ. ομοιάζων με την ινσουλίνη LIF Leukemia Inhibitory Factor Ανασταλτικός παράγοντας της λευχαιμίας LV lateral ventricle Πλάγια Κοιλία (ΠΚ) MBP Myelin Basic Protein Βασική πρωτεΐνη της μυελίνης Mes Mesencephalon Μεσεγκέφαλος MOG Myelin Oligodendrocytes Glycoprotein Γλυκοπρωτεΐνη της μυελίνης των ολιγοδενδροκυττάρων MOPs Migratory Oligodendrocyte Precursors Μεταναστευτικά Πρόδρομα Ολιγοδενδροκύτταρα (ΜΠΟ) NSCs Neural Stem Cells Νευρικά Στελεχιαία Κύτταρα (ΝΣΚ) NT-3 Neurotrophin-3 Νευροτροφίνη-3 OB Olfactory Bulb Οσφρητικός Βολβός (ΟΒ) OEC Olfactory Ensheathing Cell Κύτταρο που ενθυλακώνει οσφρητικές ίνες (ΟΕΚ) OPC Oligodendrocyte Progenitor Cell Προγονικό ολιγοδενδροκύτταρο OPs Oligodendrocyte Precursors Πρόδρομα Ολιγοδενδροκύτταρα (ΠΟ) PDGFα Platelet-derived Growth Factor-alpha Αυξητικός παρ. των αιμοπεταλίων RA Retinoic Acid Ρετινοϊκό οξύ RGPs Restricted Glial Precursors Τριδύναμο πρόδρομο νευρογλοιακό κύτταρο (ΠΓ) ή περιορισμένο νευρογλοιακό πρόδρομο κύτταρο RMS Rostal Migratory Stream Πρόσθια Μεταναστευτική Δεσμίδα (ΠΜΔ) Shh Sonic hedgehog Πρωτεΐνη Sonic hedgehog Str Striatum Ραβδωτό Σώμα SVZ Subventricular zone Υποκοιλιακή Ζώνη (ΥΚΖ) T3 Triiodothyronine Τριϊωδιοθυρονίνη TGF-β Transforming Growth Factor beta Μετασχηματιστικός αυξητικός παρ. β Thal Thalamus Θάλαμος Vhc vent hip commissure Κοιλιακός σύνδεσμος του ιπποκάμπου 4

8 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η Πολλαπλή Σκλήρυνση (ΠΣ) είναι η συνηθέστερα διαγνωσμένη νευρολογική ασθένεια που απαντάται σε νεαρούς ενήλικες (Noseworthy και συν., 2000). Αυτή η χρόνια εξουθενωτική νόσος συνιστά υψηλό κόστος για την κοινωνία, τόσο από την άποψη της μειωμένης παραγωγικότητας όσο και των μακροχόνιων πόρων που απαιτούνται για υγειονομική περίθαλψη (Catanzaro και Weinert, 1992). Τα κυριότερα χαρακτηριστικά στην παθολογία της ΠΣ είναι η απομυελίνωση, η νευραξονική εκφύλιση, η νευρολογική δυσλειτουργία και η απόπτωση (De Stefano και συν., 2001, Lucchinetti και συν., 2000) ενώ σύγχρονα δεδομένα δείχνουν ότι ως ένα ορισμένο βαθμό συμβαίνει ενδογενώς και επαναμυελίνωση (Scolding και συν., 1998, Scolding και συν., 1999). Η τρέχουσα θεραπεία της ΠΣ στηρίζεται κυρίαρχα στην ανοσοτροποποίηση, εντούτοις, είναι σαφές ότι η αποκατάσταση πρέπει να αποτελεί τον στόχο της θεραπείας. Δεδομένου ότι οι μηχανισμοί επαναμυελίνωσης και ενδογενούς αποκατάστασης αρχίζουν τα τελευταία χρόνια να γίνονται καλύτερα κατανοητοί, η βελτιστοποίηση και η μονιμότητα της νευρικής αποκατάστασης μπορούν να αποτελέσουν τον στόχο για τη νέα θεραπεία. Στόχος της παρούσας διδακτορικής διατριβής είναι η μελέτη της επιβίωσης, της μεταναστευτικής συμπεριφοράς και της διαφοροποίησης των νευρικών στελεχιαίων κυττάρων (ΝΣΚ) του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος (ΚΝΣ) στο φλεγμονώδες και απομυελινωτικό περιβάλλον της χρόνιας Πειραματικής Αλλεργικής Εγκεφαλομυελίτιδας (ΠΑΕ), ενός πειραματικού μοντέλου που ομοιάζει με την ΠΣ. Από τα αποτελέσματα της παρούσας μελέτης επιχειρείται να να προβλεφθεί η συμπεριφορά μεταμοσχευμένων ΝΣΚ του ΚΝΣ σε μελλοντικές κυτταρικές θεραπείες σε σκληρυντικούς ασθενείς. Η διδακτορική αυτή διατριβή αποτελείται από δυο μέρη. Το πρώτο μέρος περιλαμβάνει την βιβλιογραφική ανασκόπηση, η οποία επικεντρώνεται σε τρία κύρια θέματα. Το πρώτο αναφέρει τις βασικές έννοιες της βιολογίας των ΝΣΚ και των προγονικών κυττάρων του ΚΝΣ, το δεύτερο θέμα αφορά το πειραματικό μοντέλο της χρόνιας ΠΑΕ, που μέχρι σήμερα θεωρείται το περισσότερο αξιόπιστο πειραματικό μοντέλο της ΠΣ, ενώ το τρίτο θέμα κάνει λόγο για τη χρήση των ΝΣΚ και των προγονικών μορφών του ΚΝΣ σε πειράματα μεταμοσχεύσεων στις φλεγμονώδεις και απομυελινωτικές παθήσεις του ΚΝΣ όπως η ΠΑΕ και συζητάται κατά πόσο το μικροπεριβάλλον εμφύτευσης των κυττάρων είναι καθοριστικό για την μεταναστευτική ικανότητα και το δυναμικό διαφοροποίησής τους. Στο δεύτερο μέρος αναφέρονται τα υλικά και μέθοδοι που χρησιμοποιήθηκαν, τα αποτελέσματα που εξήχθησαν, για να ακολουθήσει η συζήτηση των αποτελεσμάτων με βάση τα δεδομένα της παγκόσμιας βιβλιογραφίας και η εξαγωγή των ανάλογων συμπερασμάτων. Τέλος ακολουθεί η παράθεση των βιβλιογραφικών πηγών. Η εργασία αυτή είναι το αποτέλεσμα μιας συνεργασίας μεταξύ του Εργαστηρίου Ανατομικής και Ιστολογίας της Κτηνιατρικής Σχολής του Α.Π.Θ. με το Εργαστήριο της Β Νευρολογικής Κλινικής του ΑΧΕΠΑ, την περίοδο με την χρηματική υποστήριξη του ερευνητικού προγράμματος ΠΕΝΕΔ Στην προσπάθεια αυτή ανεκτίμητη ήταν η συμπαράσταση και καθοδήγηση του καθηγητή Ανατομικής και Ιστολογίας κ. Παπαδόπουλου Γεώργιου στον οποίο άλλωστε εκφράζω τη βαθιά μου ευγνωμοσύνη για την ανάθεση της παρούσας διατριβής και τον ευχαριστώ για τις εποικοδομητικές παρατηρήσεις του και τις πολύτιμες συμβουλές του για την ολοκλήρωσή της. Εκφράζω επίσης τις πλέον θερμές ευχαριστίες μου στην αναπληρώτρια καθηγήτρια Ανατομικής και Ιστολογίας κ. Μιχαλούδη-Παύλου Ελένη για την πολύπλευρη, επιστημονική και πρακτική υποστήριξη κατά την εκπόνηση αυτής της διατριβής. Ιδιαίτερες ευχαριστίες οφείλω στον επίκουρο καθηγητή Νευρολογίας κ. Γρηγοριάδη Νικόλαο για την συνεισφορά του στον πειραματικό σχεδιασμό και στην υλικοτεχνική υποστήριξη της πειραματικής διαδικασίας της παρούσας διατριβής, στην παροχή πολύτιμων γνώσεων σχετικά με την νευροπαθολογία και νευροανοσολογία, καθώς και στην ερμηνεία των αποτελεσμάτων και τη συγγραφή αυτής της εργασίας. 5

9 Ευχαριστώ επίσης τους καθηγητές κ. Ι. Μυλωνά και κ. Ι. Τάσκο για την συμβολή τους στην περάτωση της παρούσας διατριβής καθώς και την καθηγήτρια κ. Ανδριοπούλου Οικονόμου για τις σημαντικές παρατηρήσεις της επί του κειμένου. Θερμά ευχαριστώ την επιστημονική συνεργάτιδα του εργαστηρίου Πειραματικής Νευρολογίας της Β Πανεπιστημιακής Νευρολογικής Κλινικής, κ. Πολυζωΐδου Ελένη για τη σημαντική βοήθειά της στην εκτέλεση του πειραματικού μέρους της διατριβής αυτής καθώς και τον κ. Λουρμπόπουλο Αθανάσιο για την υποστήριξή του στην στατιστική επεξεργασία των αποτελεσμάτων. Ευχαριστώ επίσης και τα υπόλοιπα μέλη του εργαστηρίου Πειραματικής Νευρολογίας της Β Πανεπιστημιακής Νευρολογικής Κλινικής του ΑΠΘ, κ. Τουλούμη Ο., κ. Καλπατσανίδη Α., Λαγουδάκη Ρ., των οποίων η συμπαράσταση ήταν σταθερή και πολύτιμη. Ευχαριστίες οφείλω και στα μέλη του εργαστηρίου της Ανατομικής και Ιστολογίας της Κτηνιατρικής Σχολής του Α.Π.Θ. ιδιαίτερα στην κ. Χιωτέλη Μ. και στον διδάκτορα κ. Γρίβα Ι., για τις σημαντικές υποδείξεις και συμβουλές τους. Τέλος στην οικογένεια μου και ιδιαίτερα στη μητέρα μου, θέλω να εκφράσω τη βαθιά ευγνωμοσύνη μου, για την παρότρυνση και την ηθική υποστήριξη σε όλη τη διάρκεια της εκπόνησης αυτής της εργασίας. 6

10 ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ: ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ 1. ΤΑ ΝΕΥΡΙΚΑ ΣΤΕΛΕΧΙΑΙΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (ΝΣΚ) ΤΟΥ ΚΕΝΤΡΙΚΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ (ΚΝΣ) 1.1. Τα ΝΣΚ και άλλες πρόδρομες/προγονικές μορφές κυττάρων του ΚΝΣ Για πολύ καιρό πιστευόταν ότι η λειτουργική αναγέννηση ενός προσβλημένου ΚΝΣ ήταν αδύνατη. Ο Santiago Ramony Cajal περιγράφει στις αρχές του 20ού αιώνα: «μόλις η ανάπτυξη ολοκληρωθεί, οι πηγές της αύξησης και της αναγέννησης... στερεύουν ανέκκλητα». Κατά την ανάπτυξη του νευρικού συστήματος των θηλαστικών, η μεγαλύτερη νευρωνική παραγωγή (νευρογένεση) εμφανίζεται στο εμβρυικό στάδιο. Πρόσφατα όμως ευρήματα δείχνουν ότι η νευρογένεση συνεχίζεται στον οσφρητικό βολβό και την οδοντωτή έλικα του ιπποκάμπειου σχηματισμού των ενήλικων θηλαστικών ζώων από τα ΝΣΚ. Σύγχρονες τεχνικές έχουν καταστήσει δυνατή την απομόνωση, καλλιέργεια και αύξηση των πολυδύναμων αυτό-ανανεούμενων ΝΣΚ τόσο από εμβρυικούς, όσο και ενήλικους εγκεφάλους. Αυτός ο τομέας βασικής έρευνας χρήζει μεγάλης προσοχής λόγω της ελπίδας ότι θα οδηγήσει στην θεραπευτική αναγέννηση και αναδόμηση ενός προσβεβλημένου ΚΝΣ λόγω τραυματισμού ή νόσησης, όπως στην ΠΣ. Οι βιολόγοι που μελετούν τα στελεχιαία κύτταρα του αιμοποιητικού συστήματος, του ομφάλιου λώρου, του λεπτού εντέρου και του δέρματος έχουν περιγράψει τα βασικά χαρακτηριστικά των σωματικών στελεχιαίων κυττάρων (όχι των παντοδύναμων εμβρυικών στελεχιαίων κυττάρων από βλαστοκύστεις). Αυτά τα κύτταρα είναι: (α) αδιαφοροποίητα, στα οποία κανένας εξειδικευμένος δείκτης διαφοροποίησης δεν εκφράζεται, (β) ικανά να πολλαπλασιάζονται, (γ) ικανά να αυτό-ανανεώνονται και να διατηρούν τον πληθυσμό τους, (δ) ικανά να διαφοροποιούνται και να παράγουν πολλά κύτταρα απογόνους με διάφορες λειτουργίες και (ε) ικανά να επισκευάζουν τραυματισμένους ιστούς. Δεν είναι γνωστό ακόμα και παραμένει να επιλυθεί κατά πόσο τα ΝΣΚ στο ΚΝΣ ικανοποιούν αυστηρά όλα αυτά τα κριτήρια. Οι οντογονικές κυτταρικές σειρές που παράγονται από τα ΝΣΚ και δίνουν γένεση σε νευρώνες, αστροκύτταρα, και ολιγοδενδροκύτταρα διαφέρουν μεταξύ των σταδίων ανάπτυξης και των περιοχών του ΚΝΣ. Στον ενήλικο εγκέφαλο τα ΝΣΚ δίνουν γένεση στα νευρωνικά πρόδρομα κύτταρα ή νευροβλάστες που παράγουν μόνο νευρώνες και στα νευρογλοιακά πρόδρομα κύτταρα ή νευρογλοιοβλάστες που παράγουν μόνο νευρογλοιακά κύτταρα, όπως φαίνεται στην εικόνα 1. Σε αυτό το εξελικτικό στάδιο τα κύτταρα αυτά είναι δεσμευμένα ή προκαθορισμένα προς μια συγκεκριμένη πορεία διαφοροποίησης και εκφράζουν συγκεκριμένους αντιγονικούς δείκτες. Ωστόσο παραμένει θέμα συνεχούς έρευνας το αν η δέσμευση αυτή είναι αμετάκλητη ή όχι. Τα ΝΣΚ, τα νευρωνικά και τα νευρογλοιακά πρόδρομα κύτταρα είναι σε θέση να πολλαπλασιάζονται και γενικά εντοπίζονται στην περικοιλιακή περιοχή. Τα πρόδρομα αυτά κύτταρα με την σειρά τους δίνουν γένεση σε περισσότερο διαφοροποιημένα κύτταρα που καλούνται προγονικά κύτταρα όπως για παράδειγμα στα προγονικά ολιγοδενδροκύτταρα και αστροκύτταρα. 7

11 Εικόνα 1. Τα πρόδρομα νευρωνικά κύτταρα ή νευροβλάστες παράγουν μόνο νευρώνες ενώ τα πρόδρομα νευρογλοιακά κύτταρα ή νευρογλοιοβλάστες παράγουν μόνο ολιγοδενδροκύτταρα και αστροκύτταρα Πολυδυναμία και αυτοανανέωση των ΝΣΚ Η ταυτοποίηση των ΝΣΚ στηρίζεται πρωτίστως σε «λειτουργικά» κριτήρια και όχι μόνο στην έκφραση συγκεκριμένων αντιγόνων. Βασικές ιδιότητες των ΝΣΚ του ΚΝΣ είναι η ικανότητα αυτόανανέωσης και η πολυδυναμία τους. Ο όρος "αυτο-ανανέωση" χρησιμοποιείται για να καθορίσει την ικανότητα ενός κυττάρου να παράγει νέα κύτταρα με τις ίδιες ιδιότητες από γενεά σε γενεά. Τα ΝΣΚ μπορούν να αυτό-ανανεώνονται πολλαπλασιαζόμενα in vitro σε απόκριση σε ορισμένες κυτταροκίνες όπως είναι ο επιδερμικός αυξητικός παράγοντας (Epidermal Growth Factor, EGF) ή/και ο βασικός αυξητικός παράγοντας των ινοβλαστών (Fibroblast Growth Factor, bfgf, που επίσης καλείται και FGF-2), αν και ο αριθμός αυτών των παραγόντων φαίνεται να αυξάνεται συνεχώς (Gage, 2000) (Εικόνα 2). Αυτή η πολλαπλασιαστική τους απόκριση αξιοποιείται αφενός μεν για την απομόνωση και αφετέρου για την αύξηση του αριθμού των ΝΣΚ ή/και των πρόδρομων μορφών τους. Κάθε κυτταρική αύξηση που παρατηρείται σε θρεπτικό μέσο που στερείται ορού και χωρίς την παρουσία κάποιου υποστρώματος, οδηγεί στον σχηματισμό επιπλεόντων κυτταρικών συναθροίσεων. Όταν τέτοιες συναθροίσεις λαμβάνονται από πρωταρχικές καλλιέργειες νευρικών κυττάρων σε διασπορά (π.χ., από τον εμβρυικό πρόσθιο εγκέφαλο) περιέχουν ΝΣΚ. Η απομόνωσή τους επιτυγχάνεται χάρη στην ικανότητα της εκλεκτικής επιβίωσης και πολλαπλασιασμού των ΝΣΚ παρουσία των αυξητικών παραγόντων EGF ή/και bfgf στην κυτταροκαλλιέργεια, με τη μορφή ελεύθερων επιπλεόντων νευροσφαιριδίων, ενώ ταυτόχρονα τα υπόλοιπα πολύ ή λίγο διαφοροποιημένα κυτταρικά στοιχεία πεθαίνουν. Οι ερευνητές που υιοθετούν αυτήν την τεχνική για την απομόνωση και πολλαπλασιασμό των ΝΣΚ, την έχουν αποκαλέσει τεχνική παραγωγής νευροσφαιριδίων (Neural Stem Cells assay) και είναι αυτή η τεχνική που χρησιμοποιήθηκε στην παρούσα διδακτορική μελέτη. Δεύτερη σημαντική ιδιότητα των ΝΣΚ είναι η πολυδυναμία τους, δηλαδή η δυνατότητά τους να δίνουν γένεση στους τρεις κύριους τύπους κυττάρων του ΚΝΣ (νευρώνες, ολιγοδενδροκύτταρα και αστροκύτταρα), σε όλο το νευρικό σύστημα, σε όλα τα στάδια της ζωής, καθώς επίσης και να 8

12 μπορούν να επανεποικίσουν εκείνες τις περιοχές στις οποίες παρατηρείται για κάποιους λόγους μείωση ή εξάλειψη των κυττάρων του ΚΝΣ. Όταν τα νευροσφαιρίδια τοποθετούνται πάνω σε ένα προσκολλητικό υπόστρωμα που φέρει θρεπτικό μέσο που περιέχει ορό, μπορούν να δώσουν γένεση σε νευρώνες, αστροκύτταρα, ολιγοδενδροκύτταρα, αλλά επίσης και σε αδιαφοροποίητα κύτταρα, γεγονός που αποδεικνύει την πολυδυναμία τους. Πρέπει να υπογραμμιστεί ότι ένα νευροσφαιρίδιο δεν ισοδυναμεί με έναν κυτταρικό κλώνο εκτός και αν έχει αποδειχθεί ότι προήλθε από ένα μοναδικό απομονωμένο κύτταρο μέσα σε ένα απομονωμένο περιέκτη (Aboody και συν., 2000, Chiasson και συν., 1999, Clarke και συν., 2000, Doetsch και συν., 1999, Johansson και συν., 1999, McLaren και συν., 2001, Morshead και συν., 1994, Tohyama και συν., 1992). Επίσης όταν μια κυτταροκαλλιέργεια αρχίζει, δεν μπορούμε να ξέρουμε ποιό κύτταρο θα δώσει γένεση σε ένα νευροσφαιρίδιο. Μόνο αφού σχηματιστεί το νευροσφαιρίδιο μπορούμε να καταλήξουμε στο συμπέρασμα ότι το αρχικό κύτταρο ήταν ένα ΝΣΚ, δηλαδή πρόκειται για μια αναδρομική αναγνώριση (Lee και συν., 2000). Εικόνα 2. Τα ΝΣΚ των ενηλίκων μπορούν να απομονωθούν από την Υποκοιλιακή ζώνη (ΥΚΖ). Μετά από τον ιστικό διαχωρισμό και τη δημιουργία ενός εναιωρήματος μεμονωμένων κυττάρων παράγονται πολυδύναμα κύτταρα παρουσία των αυξητικών παραγόντων EGF και FGF. Αυτά τα κύτταρα δίνουν γένεση στα λεγόμενα πρωτογενή νευροσφαιρίδια που περιέχουν ΝΣΚ και προγονικά κύτταρα. Όταν τα πρωτογενή νευροσφαιρίδια διαχωρίζονται σε κυτταρικό επίπεδο, τα κύτταρα αυτά δίνουν γένεση σε κύτταρα με πανομοιότυπη πολυδυναμία (σε αυτή την περίπτωση ονομάζονται δευτερογενή νευροσφαιρίδια) και έτσι κρίνονται ως αυτο-ανανεούμενα. Η πολυδυναμία των ΝΣΚ αποκαλύπτεται όταν καλλιεργούνται σε μέσο που περιέχει ορό: τότε δίνουν γένεση αρχικά σε πρόδρομα νευρωνικά και νευρογλοιακά κύτταρα, έπειτα σε περισσότερο ώριμα και τελικώς σε διαφοροποιημένα κύτταρα Τρόποι διαίρεσης των ΝΣΚ. Κατά την εμβρυογένεση μόλις ο νευρικός σωλήνας αναπτυχθεί σε ένα υποτυπώδη εγκέφαλο και νωτιαίο μυελό (ΝΜ), ξεκινά η παραγωγή και διαφοροποίηση των κυτταρικών στοιχείων του ΚΝΣ. Ο ώριμος ανθρώπινος εγκέφαλος περιέχει 100 δισεκατομύρια νευρώνες και πολύ περισσότερα νευρογλοιακά κύτταρα, τα περισσότερα εκ των οποίων παράγονται σε μια περίοδο μερικών μηνών από ένα μικρό πληθυσμό ΝΣΚ και πρόδρομων κυττάρων. Τα κύτταρα αυτά εντοπίζονται στην Κοιλιακή Ζώνη (ΚΖ), την εσωτάτη κυτταρική στιβάδα που περιβάλλει την κοιλότητα του νευρικού σωλήνα και είναι μια περιοχή τεράστιας μιτωτικής δραστηριότητας. Τα ΝΣΚ της ΚΖ πολλαπλασιάζονται με συμμετρική διαίρεση όπου κάθε κύτταρο διαιρείται σε δύο νέα ΝΣΚ οδηγώντας στο σχηματισμό νέων ΝΣΚ, αλλά και με ασύμμετρη διαίρεση, όπου κάθε ΝΣΚ παράγει ένα νέο ΝΣΚ και μια μεταμιτωτική νευροβλάστη που πρόκειται να μεταναστεύσει και 9

13 διαφοροποιηθεί σε νευρώνα. Τα μεταμιτωτικά κύτταρα εγκαταλείπουν την ΚΖ και μεταναστεύουν στις τελικές τους θέσεις στον αναπτυσσόμενο εγκέφαλο. Στο ενήλικο ΚΝΣ, τα ΝΣΚ της Υποκοιλιακής Ζώνης (ΥΚΖ) διαιρούνται συμμετρικά, παράγοντας δύο ΝΣΚ, ένα από τα οποία πεθαίνει με τη διαδικασία της απόπτωσης, αφήνοντας το άλλο να συμβάλλει στην διατήρηση της παρακαταθήκης των ΝΣΚ καθ όλη τη διάρκεια της ζωής του ατόμου (Morshead και συν., 1994). Όταν όμως εμφανίζεται ένα εξωτερικό εναρκτήριο σήμα (όπως π.χ. ένας τραυματισμός), τα ΝΣΚ πολλαπλασιάζονται όχι μόνο με συμμετρική διαίρεση, αλλά και με ασύμμετρη διαίρεση, όπου το ΝΣΚ παράγει ένα νέο ΝΣΚ και ένα πρόδρομο κύτταρο που πρόκειται να μεταναστεύσει και διαφοροποιηθεί ανάλογα με το κυτταρικό έλλειμα που δημιουργείται. Όταν η ασύμμετρη διαίρεση υπερισχύει, παράγεται ένας μεγάλος αριθμός γρήγορα πολλαπλασιαζόμενων πρόδρομων κυττάρων που μεταναστεύουν προς την κατεύθυνση του τελικού προορισμού τους Οι βλαστικές ζώνες στο εμβρυικό και ενήλικο ΚΝΣ. Υπάρχουν συγκεκριμένες βλαστικές ζώνες στο εμβρυϊκό και ενήλικο ΚΝΣ των θηλαστικών (Alvarez-Buylla και Temple, 1998) που μπορεί να θεωρηθούν ως πηγές των ΝΣΚ. Κατά την εμβρυογένεση το ΚΝΣ αναπτύσσεται από το εξώδερμα του βλαστικού δίσκου, με τη μορφή της νευρικής πλάκας, η οποία πτυχώνεται και σχηματίζει το νευρικό σωλήνα (νευριδίωση). Ο νευρικός σωλήνας καταδύεται στο σωματικό τοίχωμα και αρχίζει να διαφοροποιείται σε εγκέφαλο και ΝΜ. Πρόδρομα νευροεπιθηλιακά κύτταρα που επενδύουν τον αυλό του νευρικού σωλήνα στην ΚΖ πολλαπλασιάζονται και παράγουν διαδοχικώς τους νευροβλάστες, νευρογλοιοβλάστες και το επένδυμα του ΚΝΣ. Οι νευροβλάστες μεταναστεύουν στην περιφέρεια όπου σχηματίζουν την διάμεση στιβάδα, η οποία είναι ο πρόδρομος της φαιάς ουσίας. Στις περιοχές του ΝΜ και του εγκεφαλικού στελέχους η διάμεση στιβάδα βρίσκεται αμέσως πάνω από την ΚΖ του πολλαπλασιαζόμενου νευροεπιθηλίου, ενώ οι αυξανόμενες νευρικές ίνες δημιουργούν την επιχείλια στιβάδα (τη μελλοντική λευκή ουσία) περιφερικώς της διάμεσης στιβάδας. Στα ανώτερα όμως κέντρα του εγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένων των εγκεφαλικών ημισφαιρίων και της παρεγκεφαλίδας, το πρότυπο της κυτταρικής διαφοροποίησης είναι περισσότερο πολύπλοκο. Κατά τη διάρκεια των αρχικών σταδίων της ιστογένεσης των εγκεφαλικών ημισφαιρίων οι νευρώνες και η νευρογλοία γεννιούνται στην ΚΖ από ΝΣΚ που γίνονται προγονικά κύτταρα και μεταναστεύουν προς την περιφέρεια χρησιμοποιώντας την ακτινωτή νευρογλοία σαν σκαλωσιά για να φθάσουν στο φλοιό. Κάποιοι ερευνητές μάλιστα υποστηρίζουν οτι η ίδια η ακτινωτή νευρογλοία είναι ουσιαστικά πολυδύναμα νευρικά πρόδρομα κύτταρα με τις ιδιότητες ΝΣΚ (Goldman και συν., 1997, Hunter-Schaedle, 1997, Levison και Goldman, 1993, Morshead και συν., 1998). Αυτά τα ίδια τα ΝΣΚ δίνουν γένεση σε δευτερογενείς βλαστικές ζώνες, συμπεριλαμβανομένου της ΥΚΖ, οι οποίες περιέχουν μια δεξαμενή ή παρακαταθήκη αδιαφοροποίητων, μη δεσμευμένων ή προκαθορισμένων ΝΣΚ που εμμένουν να υπάρχουν και κατά την ενηλικίωση (Ourednik και συν., 2001). Στο ενήλικο ΚΝΣ των θηλαστικών, τα ΝΣΚ μπορούν να απομονωθούν: 1. πρωτίστως από την ΥΚΖ, 2. από την πρόσθια μεταναστευτική δεσμίδα (ΠΜΔ) που συνδέει την ΥΚΖ με τον οσφρητικό βολβό (ΟΒ) (Gritti και συν., 2002, Pagano και συν., 2000) (Εικόνα 3), 3. από την υποκοκκιώδη ζώνη της οδοντωτής έλικας (ΟΕ) του ιπποκάμπειου σχηματισμού (van Praag και συν., 2002), κάτι που όμως αμφισβητείται από πολλούς ερευνητές, 4. από τον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων (Arsenijevic και συν., 2001a, Gould και συν., 1999), χωρίς όμως να υπάρχουν πολλές πειραματικές μελέτες που να το επιβεβαιώνουν (Koketsu και συν., 2003, Kornack και Rakic, 2001), 10

14 5. από το υποεπένδυμα της 3 η και 4 η κοιλίας καθώς και του κεντρικού σωλήνα του ΝΜ. Τα κύτταρα αυτά έχουν χαρακτηριστικά ακτινωτής νευρογλοίας σε αδράνεια, υπό κατάλληλες συνθήκες μπορούν να επανεισαχθούν εντός του κυτταρικού κύκλου και και να εμφανίσουν ιδιότητες ΝΣΚ. Διαφέρουν από τα ΝΣΚ της ΥΚΖ αλλά και των διαφόρων περιοχών του ΝΜ από όπου απομονώνονται ως προς τον ρυθμό πολλαπλασιασμού τους και την αποκρισή τους στους διάφορους αυξητικούς παράγοντες. Έτσι για τον πολλαπλασιασμό τους και την παραγωγή νευροσφαιριδίων απαιτείται η συνδιασμένη δράση των EGF και FGF, ενώ τα ΝΣΚ της ΥΚΖ μπορούν να πολλαπλασιαστούν χάρη στη δράση του EGF μόνο (Johansson και συν., 1999, Weiss και συν., 1996, Yamamoto και συν., 2001). Τα ΝΣΚ και οι πρόδρομες/προγονικές μορφές κυττάρων του ΚΝΣ στον ενήλικο εγκέφαλο στρατολογούνται ως απάντηση σε διάφορες βλάβες του ΚΝΣ, αλλά οι μεταναστευτικές τους ικανότητες και πορείες διαφοροποίησης διαφέρουν ανάλογα με τον τύπο της βλάβης και την βλαστική ζώνη από όπου εξορμούν (Picard-Riera και συν., 2004). Εικόνα 3. Προγονικά νευρωνικά κύτταρα που είναι εντοπισμένα στις περικοιλιακές περιοχές που επενδύουν τις πλάγιες κοιλίες των εγκεφαλικών ημισφαιρίων αρουραίου διανύουν όλο τον δρόμο προς τον ΟΒ διαμέσου της ΠΜΔ για να φτάσουν ως διάμεσοι νευρώνες στον ΟΒ Η Υποκοιλιακή Ζώνη (ΥΚΖ) Η ΥΚΖ των ενηλίκων είναι το υπόλειμμα της εκτεταμένης περικοιλιακής βλαστικής περιοχής που απαντάται κατά την περιγεννητική περίοδο. Κατά την διάρκεια της ανάπτυξης, η βλαστική αυτή περιοχή συρρικνώνεται για να περιοριστεί στο περισσότερο πρόσθιο τμήμα της πλάγιας κοιλίας (ΠΚ) που συνιστά την ΥΚΖ, η οποία συνεχίζει να υπάρχει κατά την ενήλικο ζωή (Tramontin και συν., 2003). Κατά την εμβρυογένεση τα κύτταρα της ΥΚΖ δίνουν γένεση και στους τρείς 11

15 κυτταρικούς τύπους του ΚΝΣ, αλλά κατά την ενήλικο ζωή, υπό φυσιολογικές συνθήκες, δίνουν κυρίως γένεση μόνο σε νευρώνες. In vivo τα ΝΣΚ της ΥΚΖ των ενηλίκων, διατηρούν την ικανότητα τους να διαιρούνται και να μεταναστεύουν διά μέσου της ΠΜΔ στον ΟΒ όπου κατά κύριο λόγο αντικαθιστούν περισπειραματικούς και κοκκώδεις νευρώνες. Τα κύτταρα της ΥΚΖ μπορούν να κινητοποιηθούν περισσότερο εκτενώς και να διαφοροποιηθούν σε αστροκύτταρα ως απάντηση σε κάκωση του ΚΝΣ. Μπορούν ακόμα να αντικαταστήσουν συγκεκριμένους νευρωνικούς πληθυσμούς όταν συμβαίνει απώλεια νευρώνων (Szele και Chesselet, 1996), ενώ μπορούν να πολλαπλασιαστούν, να μεταναστεύσουν και να διαφοροποιηθούν σε αστροκύτταρα και ολιγοδενδροκύτταρα ως απάντηση στην απομυελίνωση (Nait-Oumesmar και συν., 1999b, Picard- Riera και συν., 2002). Πάντως in vitro, τα ΝΣΚ της ΥΚΖ των ενηλίκων μπορούν να καλλιεργηθούν σε θρεπτικό μέσο απουσία ορού και παρουσία των αυξητικών παραγόντων EGF και FGF-2 και να σχηματίσουν νευροσφαιρίδια, που με τη σειρά τους στα κατάλληλα υποστρώματα μπορούν να δώσουν γένεση και στους τρεις κυτταρικούς τύπους του ΚΝΣ (Reynolds και Weiss, 1992). Η ΥΚΖ είναι ένα ετερογενές συγκρότημα διάφορων στρωμάτων κυττάρων προσκείμενων στο επένδυμα που περιβάλλει τις ΠΚ (Lois και Alvarez-Buylla, 1993). Τα κύτταρα που την συνιστούν είναι όχι μόνο ΝΣΚ, αλλά επίσης πρόδρομα και προγονικά κύτταρα σε διάφορα στάδια διαφοροποίησης που προέρχονται από τα παρακείμενα ΝΣΚ. Μέχρι σήμερα, τέσσερις διαφορετικοί τύποι κυττάρων έχουν προσδιοριστεί στην ΥΚΖ: 1.μεταναστευτικοί πρόδρομοι νευρώνες ή νευροβλάστες τύπου Α που μεταναστεύουν στον ΟΒ μέσω της ΠΜΔ, 2.ανοσοδραστικά στη νεστίνη τύπου-c πολυδύναμα πρόδρομα κύτταρα ταχέως διαιρούμενα (Doetsch και συν., 2002) 3.κύτταρα ανοσοδραστικά στην όξινη πρωτεΐνη των ινιδίων της αστρογλοίας (Glial Fibrillary Acid Protein GFAP) τύπου Β, που παρουσιάζουν ιδιότητες ΝΣΚ. Τα κύτταρα αυτά είναι βραδέως διαιρούμενα κύτταρα με χαρακτηριστικά αστροκυττάρων που εκτείνουν μια μόνη βλεφαρίδα εντός της κοιλότητας της πλάγιας κοιλίας μέσω του επενδυματικού φραγμού. Δίνουν γένεση στα τύπου Α κύτταρα ή διαφοροποιούνται στα τύπου C πρόδρομα κύτταρα. 4.επενδυματικά κύτταρα και έχουν ιδιότητες παρόμοιες με των ΝΣΚ. Τα κύτταρα όμως αυτά είναι ανίκανα να δώσουν γένεση σε νευροσφαιρίδια (Doetsch και συν., 1997, Johansson και συν., 1999, Levison και Goldman, 1997) (Εικόνα 4). Από τα παραπάνω κύτταρα της ΥΚΖ, τα τύπου Β κύτταρα πιστεύεται οτι είναι τα ΝΣΚ (Alvarez-Buylla και συν., 2002), ενώ τα υπόλοιπα συνιστούν κύτταρα σε μεταγενέστερα εξελικτικά στάδια. Νεότερα δεδομένα συνεχώς υποστηρίζουν αυτήν την άποψη (Doetsch και συν., 1999, Imura και συν., 2003, Menn και συν., 2006). Από κάποιους ερευνητές έχει προταθεί ότι αυτά τα κύτταρα εξελίσσονται άμεσα από την εμβρυική ακτινωτή νευρογλοία (Doetsch και συν., 1999, Doetsch και συν., 1997, Doetsch και συν., 2002). Μια άλλη πιθανότητα είναι ότι τα ΝΣΚ είναι πράγματι ακτινωτή νευρογλοία που υιοθέτησε την έκφραση της GFAP κατά την ενηλικίωση (Imura και συν., 2003). Στον ανθρώπινο ενήλικο εγκέφαλο επίσης έχουν περιγραφεί ανοσοδραστικά στην GFAP πρωτεΐνη κύτταρα, που βρίσκονται κάτω από το επένδυμα των ΠΚ στην ΥΚΖ και συμπεριφέρονται in vitro και in vivo ως πολυδύναμα ΝΣΚ. Τα κύτταρα όμως αυτά σε αντίθεση με τα αντίστοιχα των τρωκτικών δεν παρουσιάζουν την εκτεταμένη αλυσιδωτή μετανάστευση και δεν δίνουν γένεση σε μεγάλο αριθμό νευρώνων στον ΟΒ, ενώ διαχωρίζονται από το επένδυμα με ένα υποκυτταρικό χάσμα (Pluchino και Martino, 2007) 12

16 Εικόνα 4. Κυτταρικοί τύποι στην ΥΚΖ Η οδοντωτή έλικα του ιπποκάμπειου σχηματισμού Νευρογένεση κατά την ενήλικο ζωή στην ΟΕ του ιπποκάμπειου σχηματισμού έχει παρατηρηθεί σε ανθρώπους και τρωκτικά κάτω από φυσιολογικές και μη συνθήκες (Eriksson και συν., 1998, Nakatomi και συν., 2002), αλλά τα ακριβή κύτταρα που έδωσαν γένεση στους νέους νευρώνες είναι ακόμα υπό έρευνα. Κάποιες μελέτες πρότειναν ότι η νευρογένεση που παρατηρείται στον ενήλικο ιπποκάμπειο σχηματισμό προκύπτει από τα ΝΣΚ (Eriksson και συν., 1998, van Praag και συν., 2002) και ότι τα αστροκύτταρα της ΟΕ είναι ικανά να ρυθμίσουν τη νευρογένεση δίνοντας οδηγίες στα ΝΣΚ να υιοθετήσουν μια νευρωνική εξέλιξη (Song και συν., 2002a). Μάλιστα αυτά τα ΝΣΚ του ενήλικου ιπποκάμπειου σχηματισμού είναι σε θέση να παράγουν λειτουργικούς νευρώνες (Song και συν., 2002b). Εντούτοις, αυτά τα συμπεράσματα έχουν αμφισβητηθεί από την πρόσφατη έρευνα των (Seaberg και van der Kooy, 2002) σύμφωνα με την οποία η ΟΕ περιέχει πολυδύναμα ΝΣΚ κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και μέχρι τη γέννηση, αυτά τα κύτταρα όμως γίνονται προκαθορισμένοι πρόδρομοι νευρώνες (ΠΝ) κατά τη διάρκεια της ενηλικίωσης. Επομένως οι ΠΝ και όχι τα ΝΣΚ είναι η πηγή των νεο-παραγόμενων νευρώνων της ΟΕ καθ όλη την ενήλικο ζωή Αντιγονικοί δείκτες των ΝΣΚ Οι προαναφερθείσες ιδιότητες των ΝΣΚ χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό των ΝΣΚ και παραμένουν μέχρι σήμερα ο πιο αξιόπιστος τρόπος διάκρισης των αυτοανανεούμενων και πολυδύναμων ΝΣΚ από άλλα πρόδρομα, προγονικά ή μερικώς διαφοροποιημένα κύτταρα. Παρόλα αυτά, ερευνώνται συνεχώς και εξετάζονται για την ευαισθησία και ειδικότητά τους οι συμπληρωματικοί αντιγονικοί δείκτες για την ταυτοποίηση των ΝΣΚ. Η νεστίνη, μια ενδιάμεση πρωτεΐνη των ινιδίων τάξης IV (Hockfield και συν.,1985, Lendahl και συν., 1990), αποτελεί τον περισσότερο χρησιμοποιούμενο δείκτη για την αναγνώριση των ΝΣΚ σε ποικίλες περιοχές του αναπτυσσόμενου ΚΝΣ, αλλά και στα καλλιεργούμενα ΝΣΚ in vitro (Uchida και συν., 2000, Reynolds 1992, Rietze 2001, Carpenter 2001). Ο ρόλος της νεστίνης 13

17 ωστόσο στην κυτταρική βιολογία των ΝΣΚ παραμένει ασαφής. Αν και η νεστίνη δεν σχηματίζει ενδιάμεσα ινίδια από μόνη της in vitro, συνδέεται με άλλες ενδιάμεσες πρωτεΐνες των ινιδίων όπως την βιμεντίνη και την α- ιντερνεξίνη για να σχηματίσει ελικοειδή συμπλέγματα τα οποία έπειτα μπορούν να σχηματίσουν ενδιάμεσα ινίδια. Η νεστίνη τέλος, ενώ είναι ευαίσθητη, δεν είναι ειδική. Συγκεκριμένα εκφράζεται και από άλλα κύτταρα όπως τα ενεργοποιημένα αστροκύτταρα, τα ενδοθηλιακά κύτταρα, τα προγονικά κύτταρα των νησιδίων του παγκρέατος (Zulewski και συν., 2001), τα αιμοποιητικά πρόδρομα κύτταρα (Shih 2001), τα επενδυματικά κύτταρα (Lin και συν., 1995, Messam και συν., 2000) και τα εμβρυικά στελεχιαία κύτταρα (ΕΣΚ) (Liu και συν., 2000, Lumelsky και συν., 2001). Ένας άλλος ευρέως χρησιμοποιούμενος αντιγονικός δείκτης για την ταυτοποίηση των ΝΣΚ είναι το αντιγόνο Polysialylated Neural Cell Adhesion Molecule (PSA-NCAM) που αποτελεί την πολυσιαλυλιωμένη μορφή του μορίου συνάφειας NCAM των νευρικών κυττάρων. Εκφράζεται σε μεγάλο βαθμό στο αναπτυσσόμενο ΚΝΣ και σχετίζεται με την συναπτική αναδιοργάνωση και πλαστικότητα (Muller και συν., 1996). Η έκφρασή του παραμένει στις περιοχές του ενήλικου ΚΝΣ που διατηρούν την πλαστικότητά τους (Rutishauser και Landmesser, 1996, Theodosis και συν.,1994) και έχει συσχετιστεί με την ανάπτυξη των νευραξόνων, με την κυτταρική μετανάστευση και/ή την προοδευτική μετάβαση προς μια συγκεκριμένη οντογονική κυτταρική σειρά του ΚΝΣ (Rougon και συν., 1993). Το αντιγόνο PSA-NCAM είναι παρόν στα ΝΣΚ και στις πρόδρομες μορφές που εξορμούν από την ΥΚΖ και μεταναστεύουν προς τον ΟΒ για να γίνουν διάμεσοι νευρώνες in vivo, αλλά και σε πρόδρομα κύτταρα που μεταναστεύουν έξω από τα νευροσφαιρίδια in vitro (Hu και συν., 1996, Murray και Dubois-Dalcq, 1997). Τροποποίηση του πολυσιαλικού οξέος (PSA) μειώνει σημαντικά τις ικανότητες συνάφειας του NCAM και για αυτό αρχικά προτάθηκε ότι το PSA-NCAM δρα ως ένας καθαρά αντιπροσκολλητικός παράγοντας που τροποποιεί τις αλληλεπιδράσεις κυττάρου με κύτταρο προάγοντας την πλαστικότητα. Συνεχώς όμως έρχονται στο φως στοιχεία που δείχνουν ότι το PSA-NCAM αλληλεπιδρά με εκκρινόμενα σηματοδοτικά μόρια παίζοντας ένα ουσιαστικό ρόλο στην δόμηση του ΚΝΣ κατά την ανάπτυξη (Muller και συν., 2000, Kiss και συν., 2001). Tμήματα του PSA παρέχουν δεσμευτικές θέσεις για αυξητικούς παράγοντες με αποτέλεσμα να ενισχύεται η κυτταρική σηματοδότηση από τους παράγονες αυτούς, όπως ο FGF, ο αυξητικός παράγοντας των αιμοπεταλίων (Platelet-derived Growth Factor, PDGF) και άλλους που επηρεάζουν την ανάπτυξη και μετανάστευση των ΝΣΚ και των νευρογλοιακών πρόδρομων κυττάρων στη λευκή ουσία (Kiss και Rougon, 1997). Η ενζυματική απομάκρυνση του PSA από το NCAM διαταράσσει την αλυσιδωτή μετανάστευση αυτών των κυττάρων και in vivo και in vitro (Hu, 2000). Οι Ben Hur και συν., (1998) υποστηρίζουν ότι η έναρξη της έκφρασης του PSA-NCAΜ από τα ΝΣΚ συμπίπτει με τη δέσμευση των κυττάρων αυτών να ακολουθήσουν νευρογλοιακή διαφοροποίηση, ενώ κατά άλλους τα PSA-NCAM ανοσοδραστικά κύτταρα (PSA-NCAM+) είναι ΝΣΚ που μπορούν να παράγουν in vivo και τους τρείς κυτταρικούς τύπους του ΚΝΣ. Όσον αφορά την πρώτη άποψη, πράγματι το αντιγόνο PSA-NCAM έκφράζεται από τα πρόδρομα νευρογλοιακά κύτταρα ή νευρογλοιοβλάστες που δίνουν γένεση σε ολιγοδενδροκύτταρα και τύπου 2 αστροκύτταρα. Τέτοια διδύναμα νευρογλοιακά πρόδρομα κύτταρα απομονώθηκαν από καλλιέργειες κυττάρων προερχόμενων από εγκεφάλους νεογέννητων επίμυων με ανοσοεπιλογή για το αντιγόνο PSA-NCAM, αναπτύχθηκαν σε συσσωματώματα παρουσία FGF2, PDGF, ή EGF και μετά από προσκόλλησή τους έδωσαν γένεση κυρίως σε ΠΟ, ολιγοδενδροκύτταρα και αστροκύτταρα (Ben Hur και συν., 1998). Επομένως η έκφρασή του PSA-NCAM σε αυτά τα πρόδρομα κύτταρα συμπίπτει με έναν περιορισμό τους προς μια νευρογλοιακή κατεύθυνση. Όσον αφορά την δεύτερη άποψη τα PSA-NCAM+ κύτταρα που εντοπίζονται στον εγκέφαλο μπορούν να δώσουν γένεση και σε νευρώνες επιπλέον των ολιγοδενδροκυττάρων και αστροκυττάρων in vitro (Marmur et el., 1998). Οι Sandrine Vitry και συν., (2001) υποστήριξαν ότι τα PSA-NCAM+ κύτταρα των νεογεννήτων αλλά και τα προερχόμενα από τον ενήλικο εγκέφαλο μπορούν να παράγουν in vivo και τους τρείς κυτταρικούς τύπους του ΚΝΣ, ανάλογα με τις περιοχές του εγκεφαλικού ιστού που εντοπίζονται. 14

18 Αυτό υποδηλώνει ότι το PSA-NCAM αντί να είναι ένας δείκτης της νευρογλοιακής κυτταρικής σειράς, αποτελεί το ορόσημο ενός σταδίου που παρέχει στα ΝΣΚ μια παροδική ελευθερία να διαιρούνται, μεταναστεύουν ή διαφοροποιούνται σε απάντηση των περιβαλλοντικών σημάτων που λαμβάνουν. Άλλωστε σύμφωνα με τους ίδιους ερευνητές τα PSA-NCAM+ κύτταρα είναι ΝΣΚ που θα αποκτήσουν φαινοτυπικά χαρακτηριστικά ανάλογα με τα περιβάλλον που θα εμφυτευτούν. Τα ΝΣΚ της ΥΚΖ μπορεί επίσης να εκφράσουν την ενδιάμεση πρωτεΐνη των ινιδίων βιμεντίνη (vimentin) και τον μεταγραφικό παράγοντα mushashi (Shihabuddin και συν., 1997, Zerlin και συν., 1995). Ένας άλλος προτεινόμενος δείκτης είναι ο Lewis Χ (LeX) που εκφράζεται από τα ΕΣΚ και σε ένα ποσοστό 4% από τα κύτταρα της ΥΚΖ των ενηλίκων, αλλά όχι και από τα επενδυματικά κύτταρα. Τα ανοσοδραστικά LeX κύτταρα εκδηλώνουν χαρακτηριστικά ΝΣΚ (Capela και Temple, 2002). Τέλος τα τελευταία χρόνια o αντιγονικός δείκτης CD133 (Cluster of Differentiation 133) των αιμοποιητικών στελεχιαίων κυττάρων χρησιμοποιήθηκε για την ταυτοποίηση των ανθρώπινων ΝΣΚ που πληρούν όλες τις ιδιότητες και τα αντιγονικά κριτήρια που αναφέρθηκαν (Uchida και συν., 2000) Παράγοντες που εμπλέκονται στον πολλαπλασιασμό των ΝΣΚ Τα αρμόδια σήματα για τον έλεγχο του πολλαπλασιασμού των ΝΣΚ και των πρόδρομων κυττάρων στο ΚΝΣ έχουν αρχίσει να διασαφηνίζονται τα τελευταία χρόνια. Μεταξύ αυτών των μορίων, οι αυξητικοί παράγοντες EGF και bfgf και οι υποδοχείς τους κατέχουν εξέχουσα θέση στον πολλαπλασιασμό των ΝΣΚ (Calaora και συν., 2001, Gritti και συν., 1999, Villa και συν., 2000) (Shihabuddin και συν., 1997). Τα ΝΣΚ εκφράζουν και τους δύο αντίστοιχους υποδοχείς των παραγόντων αυτών, σε ποικίλα όμως επίπεδα στα μεμονωμένα κύτταρα. Αξίζει να σημειωθεί οτι η απόκριση των ΝΣΚ στον παράγοντα FGF είναι παρούσα νωρίς κατά την ανάπτυξη, ενώ στον EGF ανακύπτει αργότερα. Και οι δύο αποκρίσεις των ΝΣΚ στους παράγοντες αυτούς, έχουν ως αποτέλεσμα να διατηρούν την αυτο-ανανέωση και την πολυδυναμία τους (Martens και συν., 2000, Tropepe και συν., 1999). Υπάρχει περιορισμένη γνώση για τον τρόπο με τον οποίο σχηματίζονται τα ΝΣΚ από τα ΕΣΚ κατά την ανάπτυξη. Η απόκτηση της πρωταρχικής ταυτότητας των ΝΣΚ από τα ΕΣΚ ρυθμίζεται από τον ανασταλτικό παράγοντα της λευχαιμίας (Leukemia Inhibitory Factor, LIF) (Tropepe και συν., 2001) και ενισχύεται από τον bfgf. Ο LIF επίσης εμπλέκεται στη διατήρηση των ΝΣΚ σε αδιαφοροποίητη κατάσταση στην ΥΚΖ των ενηλίκων. Μερικές κυτταροκίνες, όπως ο LIF, ο βλεφαρικός νευροτροφικός παράγοντας (Ciliary Neurotrofic Factor, CNTF), η ιντερλευκίνη- 6 (IL- 6) πιθανά και άλλες, δρουν συνεργικά σε κοινό υποδοχέα, στον gp130. Οι διαγονιδιακοί LIFR -/- μύες παρουσιάζουν μείωση στον αριθμό των ΝΣΚ, ενώ η χορήγηση CNTF ενδοκοιλιακά ενισχύει την αυτο-ανανέωση των ΝΣΚ in vivo (Shimazaki και συν., 2001). Ο μετασχηματιστικός αυξητικός παράγοντας α (Transforming Growth Factor alpha TGF-α) επηρεάζει την κυτταρική μοίρα των ΝΣΚ της ΥΚΖ. Διαγονιδιακοί μύες ΤGF-α -/- παρουσιάζουν μείωση των ασύμμετρων διαιρέσεων των ΝΣΚ της ΥΚΖ, με συνέπεια έναν μειωμένο αριθμό πρόδρομων κυττάρων στη ΥΚΖ και νευροβλαστών που μεταναστεύουν στον ΟΒ. Εντούτοις, ο συνολικός αριθμός των ΝΣΚ στην ΥΚΖ τους δεν μεταβάλλεται (Tropepe και συν., 1997). Αντίστροφα, ενδοκοιλιακή έγχυση TGF α αυξάνει τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό στην ΥΚΖ (Fallon και συν., 2000). Άλλοι παράγοντες που επλέκονται στον πολλαπλασιασμό των ΝΣΚ είναι μερικά μέλη της οικογένειας ephrin (Eph) που εκφράζονται από κύτταρα της ΥΚΖ και αυξάνουν τον πολλαπλασιασμό των ΝΣΚ ενώ παράλληλα παρεμποδίζουν τη μετανάστευσή τους (Conover και συν., 2000), η πρωτεΐνη Sonic hedgehog (Shh) (Lai και συν., 2003) και ο μεταγραφικός παράγοντας Emx2, ο οποίος συμμετέχει στη συμμετρική διαίρεση των ΝΣΚ της ΥΚΖ των ενήλικων οργανισμών (Galli και συν., 2002). 15

19 Οι επαγώμενες λόγω υποξίας κυτταροκίνες, όπως είναι η ερυθροποιητίνη (EPO), ρυθμίζουν τους αριθμούς των ΝΣΚ στην ΥΚΖ, προάγοντας την παραγωγή των νευροβλαστών και νέων διάμεσων νευρώνων του ΟΒ (Shingo και συν., 2001). Πέρα από τους θετικούς ρυθμιστές του πολλαπλασιασμού των ΝΣΚ υπάρχουν και αρνητικοί ρυθμιστές. Ένας από αυτούς είναι το κατασταλτικό γονίδιο των όγκων Pten. Νευροσφαιρίδια προερχόμενα από διαγονιδιακούς μυες Pten -/- παρουσιάζουν έντονο πολλαπλασιασμό, περιορισμένο κυτταρικό θάνατο και φέρουν μεγεθυσμένα κύτταρα, γεγονός το οποίο υπογραμμίζει το ρόλο του pten στον έλεγχο του πολλαπλασιασμού των ΝΣΚ και των νευροβλαστών (Groszer και συν., 2001). 16

20 2.Η ΝΕΥΡΟΓΛΟΙΟΓΕΝΕΣΗ ΣΤΟ ΚΝΣ 2.1. Πρόδρομες μορφές νευρογλοιακών κυττάρων Τα πολυδύναμα ΝΣΚ όπως έχει ήδη αναφερθεί, δίνουν γένεση σε όλα τα διαφοροποιημένα κύτταρα του ΚΝΣ. Καθώς εξελίσσεται η διαφοροποίηση αυτών των κυττάρων γίνεται όλο και περισσότερο εξειδικευμένη, ως προς τον τύπο των κυττάρων που θα καταλήξουν, δηλαδή στους ώριμους νευρώνες και σε νευρογλοία. Με τον όρο νευρογλοιογένεση νοείται η σταδιακή μετάβαση των ΝΣΚ αρχικά σε πρόδρομα έπειτα σε προγονικά και τελικά σε ώριμα νευρογλοιακά κύτταρα. Τα εξελικτικά στάδια της διαφοροποίησης αυτής έχουν αρχίσει να αποσαφηνίζονται την τελευταία δεκαετία. Μέχρι σήμερα έχουν απομονωθεί και ταυτοποιηθεί οι ακόλουθες κατηγορίες πρόδρομων και προγονικών νευρογλοιακών κυττάρων από το ΚΝΣ των τρωκτικών (Lee και συν., 2000): 1) Τα ολιγοδενδροκύτταρα -τύπου 2 αστροκύτταρα (Ο-2Α κύτταρα) 2) Τα περιορισμένα πρόδρομα νευρογλοιακά κύτταρα ή τριδύναμα κύτταρα (ΠΓ) 3) Τα κύτταρα των ολιγοσφαιριδίων 4) Οι πρόδρομες μορφές αστροκυττάρων (πρόδρομα αστροκύτταρα ή ΠΑ) 5) Τα κύτταρα της ακτινωτής νευρογλοίας 6) Τα πρόδρομα ολιγοδενδροκύτταρα (ΠΟ) 7) Τα μεταναστευτικά πρόδρομα ολιγοδενδροκύτταρα (ΜΠΟ) 8) Τα προγονικά ολιγοδενδροκύτταρα. Παρόμοιες κατηγορίες προδρόμων και προγονικών κυττάρων μπορούν να απομονωθούν από το ΚΝΣ των πρωτευόντων και του ανθρώπου και να παραχθούν από κυτταροκαλλιέργειες ανθρώπινων ΝΣΚ και ΕΣΚ Πώς τα ΝΣΚ περιορίζουν το δυναμικό τους σε μια περισσότερο νευρογλοιακή κατεύθυνση διαφοροποίησης Η ανάπτυξη των ολιγοδενδροκυττάρων και των αστροκυττάρων έχει μελετηθεί εκτενώς in vitro και in vivo (Orentas και Miller, 1998, Raff και Lillien, 1988). Κατά την εμβρυογένεση κατά γενικό κανόνα η νευρογλοιογένεση έπεται της νευρογένεσης. Στον εγκέφαλο τρωκτικών από την 10 η εμβρυϊκή μέρα (Ε10) έως Ε15-16 τα ΝΣΚ στην ΚΖ παράγουν κυρίως νευρώνες (σαν σύλληψη θεωρείται η Ε=0, ενώ η γέννηση περίπου η Ε=21). Από την Ε17-18 και κατά τη διάρκεια της μεταγενετικής περιόδου τα ΝΣΚ της ΥΚΖ, ουσιαστικά παράγουν νευρογλοία. Σε διάφορες όμως περιοχές του εγκεφάλου η νευρογλοιογένεση συμπίπτει ή συμβαίνει ταυτόχρονα με τη νευρωνική ανάπτυξη. Πάντως και στον εγκέφαλο η γλοιογένεση εξακολουθεί να υφίσταται και πολύ μετά την ολοκλήρωση της νευρογένεσης. Έτσι για παράδειγμα η παραγωγή αστροκυττάρων εμμένει καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής (Altman, 1966, Sturrock, 1982). Κατά την εμβρυογένεση η ακτινωτή νευρογλοία είναι ο πρώτος αναγνωριζόμενος πληθυσμός νευρογλοιακών κυττάρων που εμφανίζεται (Bentivoglio και Mazzarello, 1999, Choi, 1981, Gray και Sanes, 1992) και ακολουθεί η εμφάνιση πρόδρομων και προγονικών ολιγοδενδροκυττάρων και αστροκυττάρων. Η ικανότητα των πολυδύναμων ΝΣΚ να διαφοροποιήθουν σε νευρογλοιοβλάστες και αυτοί να διαφοροποιηθούν μετέπειτα σε αστροκύτταρα ή ολιγοδενδροκύτταρα ρυθμίζεται από αυξητικούς και από μεταγραφικούς παράγοντες που ενεργούν σε συγκεκριμένα στάδια κατά τη διαδικασία διαφοροποίησης. Μέχρι σήμερα έχει περιγραφεί ένας μεγάλος αριθμός μορίων και παραγόντων που είναι σημαντικά in vivo και in vitro για τον πολλαπλασιασμό και την διαφοροποίηση των ΝΣΚ (Collarini και συν., 1991, McMorris και McKinnon, 1996, Lee και συν., 2000). Μερικοί από αυτούς αναγράφονται στον πίνακα 1, όπου φαίνεται και ο τρόπος δράσης τους. Ένας και μόνο παράγοντας είναι δυνατό να επηρεάσει έντονα τον αριθμό των δεσμευμένων προς μια εξελικτική πορεία πρόδρομων κυττάρων του ΚΝΣ που προέρχονται από ΝΣΚ in vitro (Lillien, 1998). Ο PDGF μπορεί να καθοδηγήσει τα ΝΣΚ να γίνουν νευρώνες, ενώ υψηλές 17

21 συγκεντρώσεις FGF2 ή βραχείας διάρκειας χορήγηση θυρεοειδικής ορμόνης (Triidothyronine, T3) in vivo επάγει το σχηματισμό περισσότερων ολιγοδενδροκυττάρων με ταυτόχρονη απώλεια νευρώνων (Johe και συν., 1996, Qian και συν., 1997, Williams και συν., 1997). Παρόμοια, οι FGF2 και T3 ευνοούν μία ολιγοδενδροκυτταρική τύχη των ΝΣΚ νεογέννητων που αναπτύσσονται υπό μορφή νευροσφαιριδίων (Ben-Hur και συν., 1998). Η αστροκυτταρική διαφοροποίηση μπορεί να επαχθεί από τις μορφογενετικές πρωτεΐνες των οστών (Bone Morphogenetic Proteins 2/4, BMP2/4) ή τον CNTF in vitro (Gross και συν., 1996, Rajan και McKay, 1998). Αυξημένη πυκνότητα του υποδοχέα EGF σε πρόδρομα νευρογλοιακά κύτταρα που παράγονται από FGF-αποκριτικά ΝΣΚ in vitro και στην ΥΚΖ κατά τη διάρκεια της μεταγενέστερης εμβρυικής περιόδου (Ciccolini και Svendsen, 1998) ενισχύει την πιθανότητα να παραχθούν αστροκύτταρα (Burrows και συν., 1997). Τέλος η οικογένεια των πρωτεϊνών Notch είναι κρίσιμη για τη βιολογία των ΝΣΚ και των πρόδρομων κυττάρων. Ο παράγοντας Notch1 έχει χρησιμοποιηθεί για να απομονωθούν τα ΝΣΚ (Johansson και συν., 1999), ενώ πολλές μελέτες προτείνουν την συμμετοχή του Notch στην αναστολή της νευρωνικής διαφοροποίησης και την προώθηση της νευρογλοιακής και ειδικότερα της αστροκυτταρικής διαφοροποίησης εις βάρος της νευρογένεσης (Grandbarbe και συν., 2003), (Chambers και συν., 2001). Ο παράγοντας Notch επίσης αναστέλλει τη διαφοροποίηση των ΠΟ κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης (Wang και συν., 1998) και επαγει την παραγωγή της ακτινωτής νευρογλοίας που μετασχηματίζεται σε περικοιλιακά αστροκύτταρα στον ενήλικο οργανισμό (Gaiano και συν., 2000). Η ενεργοποίηση του υποδοχέα Notch αναστέλλει την ωρίμανση των ΠΟ και την μυελίνωση στο ΚΝΣ (Wang και συν., 1998) και μπορεί να εμπλέκεται στην αδυναμία διαφοροποίησης των ΝΣΚ προς νευρώνες μετά από τραυματισμό ή κάκωση (Yamamoto και συν., 2001) Πώς ακριβώς όλοι αυτοί οι αυξητικοί και μεταγραφικοί παράγοντες ελέγχουν την κυτταρική μοίρα και οργανώνουν την ολιγοδενδροκυτταρική και αστρογλοιακή παραγωγή δεν είναι πλήρως κατανοητό. Μερικοί από αυτούς τους παράγοντες εκφράζονται την κατάλληλη στιγμή στον αναπτυσσόμενο εγκέφαλο: ο PDGF και ο υποδοχέας του PDGFR ανιχνεύονται στον εγκέφαλο επίμυων την Ε14 (Reddy και Pleasure, 1992, Sasahara και συν., 1992), η έκφραση του FGF2 αυξάνεται στον εγκέφαλο επίμυων από την E15 έως την Ε18 πριν συμβεί η νευρογλοιογένεση (Giordano και συν., 1992) ενώ οι BMPs ανιχνεύονται στην ΥΚΖ κατά τη διάρκεια της νευρογλοιογένεσης (Gross και συν., 1996). Επίσης η πυκνότητα των υποδοχέων πάνω στα ΝΣΚ μπορεί να υπαγορεύσει την ευαισθησία τους σε συγκεκριμένους εξωτερικούς παράγοντες (Edlund και Jessell, 1999). Για παράδειγμα αυξάνοντας την πυκνότητα των EGF υποδοχέων με μεταφορά γονιδίων στα ΝΣΚ την Ε16, προκαλείται in vivo ένας αστροκυτταρικός φαινότυπος στους απογόνους των ΝΣΚ (Lillien, 1998) Η νευρογένεση και νευρογλοιογένεση στα ανθρώπινα έμβρυα ομοιάζει με την αντίστοιχη των τρωκτικών Η νευρογένεση και νευρογλοιογένεση στον άνθρωπο είναι παρόμοια με αυτήν που περιγράφεται για τον επίμυ και το μυ και επιτελείται κατά τη διάρκεια μιας σημαντικής περιόδου της εμβρυογένεσης (Herschkowitz, 1988, Mrzljak και συν., 1990). Κατά τη διάρκεια της τέταρτης εβδομάδας της κύησης, μια διεργασία πτύχωσης, γνωστή ως νευριδίωση μετατρέπει την νευρική πλάκα σε κοίλο νευρικό σωλήνα, ο οποίος καταδύεται στο σωματικό τοίχωμα και αρχίζει να διαφοροποιείται σε εγκέφαλο και ΝΜ (Larsen 1996, Εικόνα 5). Oι εγκεφαλικές υποδιαιρέσεις εμφανίζονται γύρω στην πέμπτη εβδομάδα της κύησης. Η διαφοροποίηση του νευρικού σωλήνα σε μια εξωτερική επενδυματική στιβάδα και μια εσωτερική παραγωγική ή πολλαπλασιαστική στιβάδα ολοκληρώνεται μέχρι την έκτη εβδομάδα της κύησης. Μέσα σε αυτό το χρονικό διάστημα έχουν ήδη παραχθεί μερικοί νευρώνες. Η νευρογένεση και νευρογλοιογένεση εξακολουθούν να υφίστανται για ακόμα μερικές εβδομάδες και το μεγαλύτερο μέρος του νευρωνικού πολλαπλασιασμού ολοκληρώνεται μέσα στις πρώτες οκτώ έως δέκα εβδομάδες της κύησης. Όπως και στα τρωκτικά η 18

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΚΝΣ: πολυσύνθετο σύστηµα πολλές από τις λειτουργίες του αδιευκρίνιστες Πρώτες ανατοµικές µελέτες Αριστοτέλης και Γαληνός

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Η τρίτη εβδομάδα (έναρξη) Περιλαμβάνει το σχηματισμό: της αρχικής γραμμής της νωτιαίας χορδής των τριών βλαστικών στιβάδων ή βλαστικά δέρματα (γαστριδίωση) Η τρίτη εβδομάδα

Διαβάστε περισσότερα

Άγγελος Πάλλης Γ4 Γυμνασίου

Άγγελος Πάλλης Γ4 Γυμνασίου Άγγελος Πάλλης Γ4 Γυμνασίου Γυμνάσιο Κερατέας Ιανουάριος 2015 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Κεφάλαιο 1 ο : Τι είναι βλαστοκύτταρα; σελ. 3 Κεφάλαιο 2 ο : Είδη βλαστοκυττάρων σελ. 4 Κεφάλαιο 3 ο : Ύπαρξη βλαστοκυττάρων

Διαβάστε περισσότερα

Αρχικά αδιαφοροποίητα κύτταρα που έχουν την ικανότητα να διαφοροποιούνται σε ιστικά εξειδικευμένους κυτταρικούς τύπους.

Αρχικά αδιαφοροποίητα κύτταρα που έχουν την ικανότητα να διαφοροποιούνται σε ιστικά εξειδικευμένους κυτταρικούς τύπους. Βλαστικά κύτταρα: Αρχικά αδιαφοροποίητα κύτταρα που έχουν την ικανότητα να διαφοροποιούνται σε ιστικά εξειδικευμένους κυτταρικούς τύπους. Είναι σε θέση να δρουν επισκευαστικά, αναδημιουργώντας κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

Αρχικά αδιαφοροποίητο κύτταρο που έχει την ικανότητα να διαφοροποιείται σε ιστικά εξειδικευμένους κυτταρικούς τύπους.

Αρχικά αδιαφοροποίητο κύτταρο που έχει την ικανότητα να διαφοροποιείται σε ιστικά εξειδικευμένους κυτταρικούς τύπους. Βλαστικό κύτταρο Αρχικά αδιαφοροποίητο κύτταρο που έχει την ικανότητα να διαφοροποιείται σε ιστικά εξειδικευμένους κυτταρικούς τύπους. Έτσι είναι σε θέση να δρα επισκευαστικά, αναδημιουργώντας κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες:

Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες: Ο όρος Βλαστικά κύτταρα περιλαμβάνει κυτταρα με διαφορετικές ιδιότητες: Πολυδύναμα - Pluripotent Εμβρυονικά Βλαστικά κύτταρα - Embryonic Stem Cells Ολιγοδύναμα - Multipotent Βλαστικά κύτταρα (ώριμων/εμβρυικών)

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΥΡΩΝΑΣ ( νευρικό κύτταρο ) x40 x40 Χρώση αιµατοξυλίνης-ηωσίνης Χρώση αργύρου

ΝΕΥΡΩΝΑΣ ( νευρικό κύτταρο ) x40 x40 Χρώση αιµατοξυλίνης-ηωσίνης Χρώση αργύρου ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Ντίνα Τηνιακού Aν. Καθηγήτρια Ιστολογίας-Εµβρυολογίας Mαρίνα Παλαιολόγου Βιολόγος Κεντρικό Νευρικό Σύστηµα (ΚΝΣ) Εγκέφαλος και νωτιαίος µυελός νευρικά κύτταρα µε τις αποφυάδες τους εξειδικευµένα

Διαβάστε περισσότερα

Μάθημα Βιολογίας: Βλαστοκύτταρα και η χρήση τους στη θεραπεία ασθενειών. Ζωή Σελά

Μάθημα Βιολογίας: Βλαστοκύτταρα και η χρήση τους στη θεραπεία ασθενειών. Ζωή Σελά Μάθημα Βιολογίας: Βλαστοκύτταρα και η χρήση τους στη θεραπεία ασθενειών Ζωή Σελά Τα βλαστοκύτταρα είναι ένα νέο θεραπευτικό εργαλείο στην Ιατρική διαφορετικό από τα φάρμακα που μέχρι σήμερα είχαμε συνηθίσει.

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Αυτό σημαίνει ότι χρησιμοποιούμε μόνο ενέσιμα φάρμακα και μόνο στο σημείο που πάσχει. ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Ξεκίνησε στη λογική του γιατί να μη χορηγήσω ένα αντιφλεγμονώδες

Διαβάστε περισσότερα

οµή Ανοσιακού Συστήµατος Ελένη Φωτιάδου-Παππά Τµήµα Ανοσολογίας Γ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά

οµή Ανοσιακού Συστήµατος Ελένη Φωτιάδου-Παππά Τµήµα Ανοσολογίας Γ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά οµή Ανοσιακού Συστήµατος Ελένη Φωτιάδου-Παππά Τµήµα Ανοσολογίας Γ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά Ανοσολογικό σύστηµα Βασικό σύστηµα του οργανισµού Λειτουργικές µονάδες του ανοσολογικού συστήµατος Οργανωµένος λεµφικός

Διαβάστε περισσότερα

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32)

Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Γνωστική Ψυχολογία Ι (ΨΧ32) Διάλεξη 3 Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών Πέτρος Ρούσσος Η νευροψυχολογική βάση των γνωστικών διεργασιών Γνωστική νευροεπιστήμη: μελετάει τους τρόπους με τους οποίους

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ Καθώς η επιστημονική γνώση και κατανόηση αναπτύσσονται, ο μελλοντικός σχεδιασμός βιοτεχνολογικών προϊόντων περιορίζεται μόνο από τη φαντασία μας Βιοτεχνολογία

Διαβάστε περισσότερα

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων Διάµεσος Εγκέφαλος (Θάλαµος) Ελίζαµπεθ Τζόνσον Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή Στο εσωτερικό των ηµισφαιρίων υπάρχου πλάγιες κοιλίες λευκή ουσία Βασικά

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ Η ΛΕΥΚΗ ΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Η λευκή ουσία συντίθεται από εμύελες νευρικές ίνες διαφόρων διαμέτρων και νευρογλοία Οι νευρικές ίνες κατατάσσονται

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ

ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια διακρίνονται σε δεξιό και αριστερό Διαχωρίζονται μεταξύ τους με μια βαθιά σχισμή, την επιμήκη σχισμή Εντός

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 8ο ΜΕΡΟΣ Α ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΑΙΜΑΤΟ-ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΣ ΦΡΑΓΜΟΣ ΚΑΙ ΦΡΑΓΜΟΣ ΑΙΜΑΤΟΣΕΓΚΕΦΑΛΟΝΩΤΙΑΙΟΥ ΥΓΡΟΥ Το ΚΝΣ για να λειτουργεί φυσιολογικά χρειάζεται πολύ σταθερό περιβάλλον Η σταθερότητα αυτή

Διαβάστε περισσότερα

Aποµυελινωτικά νοσήµατα Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής

Aποµυελινωτικά νοσήµατα Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Aποµυελινωτικά νοσήµατα Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΑΠΟΜΥΕΛΙΝΩΣΗ καταστροφή µυελίνης αποκλείονται παθολογικές καταστάσεις από αποτυχία σχηµατισµού µυελίνης (δυσµυελίνωση) ή

Διαβάστε περισσότερα

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΑΜΥΝΑΣ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Η πρώτη γραπτή αναφορά στο φαινόμενο της ανοσίας μπορεί να αναζητηθεί στον Θουκυδίδη, τον μεγάλο ιστορικό του Πελοποννησιακού Πολέμου Ανάπτυξη και επιβίωση o

Διαβάστε περισσότερα

Βαρβάρα Τραχανά Επίκουρος Καθηγήτρια Κυτταρικής Βιολογίας

Βαρβάρα Τραχανά Επίκουρος Καθηγήτρια Κυτταρικής Βιολογίας ΔΙΑΛΕΞΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΙΙ Βλαστοκύτταρα Βαρβάρα Τραχανά Επίκουρος Καθηγήτρια Κυτταρικής Βιολογίας Βλαστοκύτταρα: Κατανόηση βασικών βιολογικών διαδικασιών I.Ανάπτυξη II.Επιδιόρθωση/Αναγέννηση III.Καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS).

ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS). ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS). ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ ΣΤΕΦΑΝΙΔΗΣ Επικ. Καθηγητής Α ΜΑΙΕΥΤΙΚΗ & ΓΥΝΑΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΔΙΕΥΘΥΝΤΗΣ ΚΑΘ. Α. ΑΝΤΣΑΚΛΗΣ ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ Hράκλειο, εκέμβριος 2011 ΤΥΠΟΙ ΙΣΤΩΝ 1. Eπιθηλιακός Πολυεδρικά κύτταρα που είναι πάρα πολύ στενά συνδεδεμένα και φέρουν ελάχιστη μεσοκυττάρια ουσία 2. Συνδετικός Κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία Κίττυ Παυλάκη Jeanne Calment Κάπνιζε µέχρι τα 117 Πέθανε στα 122 Η σωστή λειτουργία των οργανισµών απαιτεί τη δυνατότητα προσαρµογής των κυττάρων και κατά συνέπεια και των

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΝΟΣΟΠΟΙΗΤΙΚΟΥ Διακρίνονται σε: - Πρωτογενή και - Δευτερογενή Πρωτογενή είναι τα όργανα στα οποία γίνεται η ωρίμανση των κυττάρων του ανοσοποιητικού: - Θύμος

Διαβάστε περισσότερα

Βιοηθικά Διλήμματα που Προκύπτουν από Έρευνα με την Χρήση Βλαστικών Κυττάρων

Βιοηθικά Διλήμματα που Προκύπτουν από Έρευνα με την Χρήση Βλαστικών Κυττάρων Βιοηθικά Διλήμματα που Προκύπτουν από Έρευνα με την Χρήση Βλαστικών Κυττάρων Απόψεις Εθνικής Επιτροπής Βιοηθικής Κύπρου (ΕΕΒΚ) 10 ο Συνέδριο Ιατρικού Συλλόγου Αμμοχώστου ΓΑΛΗΝΟΣ 18-19 Μαρτίου 2017 Λάρνακα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος των μεταγραφικών παραγόντων Coup-TF στη διαφοροποίηση των νευροβλαστικών κυττάρων.

Ο ρόλος των μεταγραφικών παραγόντων Coup-TF στη διαφοροποίηση των νευροβλαστικών κυττάρων. ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Ο ρόλος των μεταγραφικών παραγόντων Coup-TF στη διαφοροποίηση των νευροβλαστικών κυττάρων.

Διαβάστε περισσότερα

Κ Υ Τ Τ Α Ρ Ι Κ Ε Σ Θ Ε Ρ Α Π Ε Ι Ε Σ - Α Ν Ο Σ Ο Γ Ε Ν Ε Τ Ι Κ Η

Κ Υ Τ Τ Α Ρ Ι Κ Ε Σ Θ Ε Ρ Α Π Ε Ι Ε Σ - Α Ν Ο Σ Ο Γ Ε Ν Ε Τ Ι Κ Η Κ Υ Τ Τ Α Ρ Ι Κ Ε Σ Θ Ε Ρ Α Π Ε Ι Ε Σ - Α Ν Ο Σ Ο Γ Ε Ν Ε Τ Ι Κ Η Τράπεζα Μεσεγχυματικών Κυττάρων Τι είναι τα Μεσεγχυματικά στελεχιαία κύτταρα ( MSCs); Αποτελούν ετερογενή πληθυσμό πολυδύναμων αρχέγονων

Διαβάστε περισσότερα

Βλαστοκύτταρο. Χοτζάι Αθηνά, Στέργιο Χάιδω Τμήμα Γ5

Βλαστοκύτταρο. Χοτζάι Αθηνά, Στέργιο Χάιδω Τμήμα Γ5 Βλαστοκύτταρο Χοτζάι Αθηνά, Στέργιο Χάιδω Τμήμα Γ5 Τα βλαστοκύτταρα είναι κύτταρα που αναπαράγονται διαρκώς και έχουν την ικανότητα να μετατραπούν (να διαφοροποιηθούν) σε οποιοδήποτε άλλο είδος κυττάρου

Διαβάστε περισσότερα

Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης. Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010

Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης. Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010 Μελέτη τοπ ρόλοπ της ιντεγκρινοσπνδεόμενης κινάσης στην πνεπμονική ίνσση, Διδακτορική Διατριβή, Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

Παλαιά βλάβη. Περιαγγειακή αποµυελίνωση χωρίς φλεγµονή

Παλαιά βλάβη. Περιαγγειακή αποµυελίνωση χωρίς φλεγµονή Παλαιά βλάβη Περιαγγειακή αποµυελίνωση χωρίς φλεγµονή Απώλεια µυελίνης (LFB/cresyl violet) Μείωση πάχουςαραίωση νευραξόνων (silver stain) αποµυελίνωση και επαναµυελίνωση δντ επανειληµµένα στην ίδια πλάκα

Διαβάστε περισσότερα

AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ Χ.Κ. ΚΙΤΣΑΚΗ 2008 1 Αντικείμενα της ενότητας Ορισμοί και έννοιες Σκοπός των διεργασιών της ανάπτυξης Πού και πώς πραγματοποιούνται

Διαβάστε περισσότερα

Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος

Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος ΚΝΣ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ Περιβάλλονται και στηρίζονται με τις εγκεφαλικές και νωτιαίες μήνιγγες μεταξύ των οποίων περικλείεται ο υπαραχνοειδής χώρος γεμάτος

Διαβάστε περισσότερα

Νευροχειρουργική θεραπεία της νόσου Alzheimer. Σάββας Γρηγοριάδης, MD, PhD, FICS Επ. Καθ. Νευροχειροργικής B Nευροχειρουργική Κλινική Α.Π.Θ.

Νευροχειρουργική θεραπεία της νόσου Alzheimer. Σάββας Γρηγοριάδης, MD, PhD, FICS Επ. Καθ. Νευροχειροργικής B Nευροχειρουργική Κλινική Α.Π.Θ. Νευροχειρουργική θεραπεία της νόσου Alzheimer Σάββας Γρηγοριάδης, MD, PhD, FICS Επ. Καθ. Νευροχειροργικής B Nευροχειρουργική Κλινική Α.Π.Θ. O κλασικός ρόλος της Νευροχειρουργικής είναι η διόρθωση δομικών

Διαβάστε περισσότερα

Αλκοόλ, Εθεβεία & Εγκέθαλορ. Γιώργος Παναγής Πανεπιστήμιο Κρήτης Τμήμα Ψυχολογίας Εργαστήριο Νευροεπιστημών & Συμπεριφοράς

Αλκοόλ, Εθεβεία & Εγκέθαλορ. Γιώργος Παναγής Πανεπιστήμιο Κρήτης Τμήμα Ψυχολογίας Εργαστήριο Νευροεπιστημών & Συμπεριφοράς Αλκοόλ, Εθεβεία & Εγκέθαλορ Γιώργος Παναγής Πανεπιστήμιο Κρήτης Τμήμα Ψυχολογίας Εργαστήριο Νευροεπιστημών & Συμπεριφοράς Κατανάλωση οινοπνευματωδών στους Έλληνες μαθητές (2011) Στην Ελλάδα, τα αγόρια

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:./04/2014 ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 ο ΘΕΜΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11: Ενδοκρινείς αδένες ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Ευζωία ζώων εργαστηρίου με Πειραματική Αυτοάνοση Εγκεφαλομυελίτιδα

Ευζωία ζώων εργαστηρίου με Πειραματική Αυτοάνοση Εγκεφαλομυελίτιδα Ευζωία ζώων εργαστηρίου με Πειραματική Αυτοάνοση Εγκεφαλομυελίτιδα Ρόζα Λαγουδάκη Βιολόγος MSc, PhD ΕΔΙΠ Ιατρικής Σχολής ΑΠΘ Εργαστήριο Πειραματικής Νευρολογίας και Νευροανοσολογίας Β Νευρολογική Κλινική

Διαβάστε περισσότερα

Επαγωγή και Οργάνωση του ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

Επαγωγή και Οργάνωση του ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Επαγωγή και Οργάνωση του ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ Το ανθρώπινο σώμα έχει 10x10 9 νευρώνες διαφόρων τύπων Κάθε νευρώνας Κάθε νευρώνας μπορεί να συμμετέχει σε 1.000 10.000 συνάψεις μέχρι και με

Διαβάστε περισσότερα

Ανατοµία του Εγκεφάλου

Ανατοµία του Εγκεφάλου Ανατοµία του Εγκεφάλου Κύριες Σχισµές & Αύλακες: 1. Η επιµήκης σχισµή 2. Η εγκάρσια σχισµή 3. Η πλάγια σχισµή (του Sylvius) πρόσθιο οριζόντιο κλαδο πρόσθιο ανιόντα κλάδο οπίσθιο κλάδο 4. Κεντρική αύλακα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα

ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ. Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα ΕΚΔΗΛΩΣΗ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ ΚΑΙ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗΣ ΤΟΥ ΚΟΙΝΟΥ ΣΤΙΣ ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ Πόλη Ημερομηνία Ώρα Αίθουσα Θεσσαλονίκη Απρίλιος 10, 2013 18:00 Αίθουσα Πολλαπλών Χρήσεων Δήμου Θεσσαλονίκης ΤΙΤΛΟΣ: Προσεγγίζοντας

Διαβάστε περισσότερα

3. Να συμπληρώσετε κατάλληλα τα μέρη από τα οποία αποτελείται ένας νευρώνας.

3. Να συμπληρώσετε κατάλληλα τα μέρη από τα οποία αποτελείται ένας νευρώνας. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 9 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ» ΜΕΡΟΣ Α: ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Να συμπληρώσετε το παρακάτω διάγραμμα. 2. Ποιος είναι ο ρόλος του

Διαβάστε περισσότερα

Ανάπτυξη προσώπου και υπερώας

Ανάπτυξη προσώπου και υπερώας Ανάπτυξη προσώπου και υπερώας Μ. Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια http://emed.med.uoa.gr/eclass Ανάπτυξη προσώπου Το πρόσωπο αναπτύσσεται από πέντε καταβολές τη μονήρη μετωπορρινική απόφυση τις διφυείς άνω και

Διαβάστε περισσότερα

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων. Μεταιχµιακό Σύστηµα

Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων. Μεταιχµιακό Σύστηµα Εσωτερική Κατασκευή των Εγκεφαλικών Ηµισφαιρίων Μεταιχµιακό Σύστηµα Στο εσωτερικό των ηµισφαιρίων υπάρχου πλάγιες κοιλίες λευκή ουσία Βασικά Γάγγλια µεταιχµιακό (στεφανιαίο) σύστηµα διάµεσος εγκέφαλος

Διαβάστε περισσότερα

Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί

Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί Οι Κυριότερες Νευρικές Οδοί Κατιόντα (φυγόκεντρα) δεµάτια Ελίζαµπεθ Τζόνσον Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή φυσιολογικά δεµάτια (κατά τον επιµήκη άξονα) έχουν κοινή έκφυση πορεία απόληξη λειτουργία

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΤΗΣ ΜΗΤΡΑΣ

ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΤΗΣ ΜΗΤΡΑΣ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιµος Π. Βανδώρος ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΤΗΣ ΜΗΤΡΑΣ Η µήτρα (εικόνα 1) είναι κοίλο µυώδες όργανο µήκους περίπου 8 cm που προέρχεται από την συνένωση

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

Βασικά γάγγλια. Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2017

Βασικά γάγγλια. Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2017 Βασικά γάγγλια Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2017 Ιεραρχία κινητικού ελέγχου ΠΡΟΘΕΣΗ Αναμετάδοση της πληροφορίας Εξειδίκευση της θέσης και της κίνησης για να εκτελεστεί

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Θέμα: ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΚΗ ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΗ ΜΟΝΙΜΩΝ ΠΑΡΑΣΚΕΥΑΣΜΑΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΚΑΙ ΙΣΤΩΝ Μέσος χρόνος πειράματος: 45 λεπτά Α. ΑΝΑΛΩΣΙΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Βασικά γάγγλια. Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας

Βασικά γάγγλια. Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Βασικά γάγγλια Απ. Χατζηευθυμίου Αν. Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Ιεραρχία κινητικού ελέγχου ΠΡΟΘΕΣΗ Αναμετάδοση της πληροφορίας Εξειδίκευση της θέσης και της κίνησης για να εκτελεστεί η πρόθεση δράσης

Διαβάστε περισσότερα

Τι είναι τα αιμοποιητικά βλαστικά κύτταρα. Τι είναι τα μεσεγχυματικά βλαστικά κύτταρα ΦΥΛΑΞΗ ΜΕΣΕΓΧΥΜΑΤΙΚΩΝ ΒΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

Τι είναι τα αιμοποιητικά βλαστικά κύτταρα. Τι είναι τα μεσεγχυματικά βλαστικά κύτταρα ΦΥΛΑΞΗ ΜΕΣΕΓΧΥΜΑΤΙΚΩΝ ΒΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΦΥΛΑΞΗ ΑΙΜΟΠΟΙΗΤΙΚΩΝ ΒΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΟΜΦΑΛΙΟΥ ΛΩΡΟΥ ΦΥΛΑΞΗ ΜΕΣΕΓΧΥΜΑΤΙΚΩΝ ΒΛΑΣΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 1 Τι είναι τα αιμοποιητικά βλαστικά κύτταρα Τα αιμοποιητικά βλαστικά κύτταρα αποτελούν την πηγή δημιουργίας

Διαβάστε περισσότερα

να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων του; α. τη θέση τους στο ανθρώπινο σώμα β. την γενικευμένη ή εξειδικευμένη δράση

να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων του; α. τη θέση τους στο ανθρώπινο σώμα β. την γενικευμένη ή εξειδικευμένη δράση Ερωτήσεις κατανόησης της θεωρίας του 1 ο κεφαλαίου (συνέχεια) 1. Από τι εξαρτάται η επιβίωση του ανθρώπου και ποιοι εξωτερικοί παράγοντες θα μπορούσαν να ταράξουν την λειτουργία των ιστών και των οργάνων

Διαβάστε περισσότερα

1. Ανάπτυξη του νοραδρενεργικού συστήµατος στον VC και στον MC

1. Ανάπτυξη του νοραδρενεργικού συστήµατος στον VC και στον MC ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ιάφορα αντισώµατα, µεταξύ των οποίων και αντισώµατα εναντίον της DBH, έχουν χρησιµοποιηθεί για την in situ σήµανση και ανίχνευση των νοραδρενεργικών ινών. Μεγάλος αριθµός µελετών, ενδεικτικά

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή. Οι β-θαλασσαιμίες αποτελούν μία ετερογενή ομάδα κληρονομικών νοσημάτων που χαρακτηρίζονται από μειωμένη σύνθεση των β-αλυσίδων της αιμοσφαιρ

Εισαγωγή. Οι β-θαλασσαιμίες αποτελούν μία ετερογενή ομάδα κληρονομικών νοσημάτων που χαρακτηρίζονται από μειωμένη σύνθεση των β-αλυσίδων της αιμοσφαιρ 03 εδbοτχ 155 Εισαγωγή. Οι β-θαλασσαιμίες αποτελούν μία ετερογενή ομάδα κληρονομικών νοσημάτων που χαρακτηρίζονται από μειωμένη σύνθεση των β-αλυσίδων της αιμοσφαιρίνης. Στην ομόζυγη κατάσταση προκαλούν

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος της ΕΘΟ. στην αναγέννηση. & την επανόρθωση

Ο ρόλος της ΕΘΟ. στην αναγέννηση. & την επανόρθωση Ο ρόλος της ΕΘΟ στην αναγέννηση & την επανόρθωση Νοvo E & Parola M. Fibrogenesis & Tissue Repair 2008, 1:5 Χρόνια παγκρεατίτιδα Ιστολογία παγκρεατικού καρκινώµατος Αδενοκαρκίνωµα εξ εκφορητικών

Διαβάστε περισσότερα

ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ. Βιολογία A λυκείου. Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος:

ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ. Βιολογία A λυκείου. Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος: ΔΑΜΔΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολογία A λυκείου Υπεύθυνη καθηγήτρια: Μαριλένα Ζαρφτζιάν Σχολικό έτος: 2013-2014 Ένα αισθητικό σύστημα στα σπονδυλωτά αποτελείται από τρία βασικά μέρη: 1. Τους αισθητικούς υποδοχείς,

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΤΟΜΑΤΟΣ. Οδηγός Προγράμματος

ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΤΟΜΑΤΟΣ. Οδηγός Προγράμματος ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΤΟΜΑΤΟΣ Οδηγός Προγράμματος του προγράμματος του προγράμματος είναι η ειδίκευση στη βιολογία των οδόντων και της στοματικής κοιλότητας, με εξέταση των δομών

Διαβάστε περισσότερα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα

1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα 1.1. Νευρικό Σύστημα 1.1.1. Ανατομία του Νευρικού Συστήματος: Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τμήμα (πίνακας 1, σχήμα 1). (α) Το κεντρικό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. γ 2. α 3. β 4. δ 5. δ Β. Ερωτήσεις σωστού - λάθους 1. Σωστό 2. Λάθος 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Χρησιμοποίηση των Φυτών για την παραγωγή Υψηλής Αξίας Προϊόντων

Χρησιμοποίηση των Φυτών για την παραγωγή Υψηλής Αξίας Προϊόντων Χρησιμοποίηση των Φυτών για την παραγωγή Υψηλής Αξίας Προϊόντων Γιατί σε φυτά? Διαγονιδιακοί οργανισμοί έχουν ήδη χρησιμοποιηθεί για την παραγωγή κοινών βιοφαρμακευτικών. Για παράδειγμα, βακτήρια χρησιμοποιούνται

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9. Νευρικό Σύστημα. Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων

Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9. Νευρικό Σύστημα. Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 9 Νευρικό Σύστημα Δομή και λειτουργία των νευρικών κυττάρων Νευρικό Σύστημα Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων φροντίζουν να διατηρείται σταθερό το εσωτερικό

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 10/11/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Οι αποικοδομητές είναι:

Διαβάστε περισσότερα

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα.

Σύναψη µεταξύ της απόληξης του νευράξονα ενός νευρώνα και του δενδρίτη ενός άλλου νευρώνα. ΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΟΥΝ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΣΥΝΑΨΗΣ Άντα Μητσάκου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια, Ιατρική Σχολή, Πανεπιστήµιο Πατρών Γνωρίζουµε ότι είµαστε ικανοί να εκτελούµε σύνθετες νοητικές διεργασίες εξαιτίας της

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ ΒΙΟ492: ΝΕΥΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Δρ. Κυριακή Σιδηροπούλου Λέκτορας Νευροφυσιολογίας Γραφείο: Γ316δ ΤΗΛ: 28103940871 (γραφείο) E- MAIL: sidirop@imbb.forth.gr Εισαγωγή Σιδηροπούλου - Νευροβιολογία 1 Δομή μαθήματος

Διαβάστε περισσότερα

Ο πόνος είναι στο μυαλό μας!

Ο πόνος είναι στο μυαλό μας! Ο πόνος είναι στο μυαλό μας! Ο ΠΟΝΟΣ ΕΙΝΑΙ ΣΤΟ ΜΥΑΛΟ ΜΑΣ, ΑΛΛΑ ΟΧΙ ΜΕ ΤΟΝ ΤΡΟΠΟ ΠΟΥ ΝΟΜΙΖΟΥΜΕ! Όλοι νιώθουν πόνο, αλλά δεν συνεχίζουν να πονάνε όλοι. Οι λίγοι άτυχοι που συνεχίζουν να πονάνε αποκτούν οικονομικό,

Διαβάστε περισσότερα

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη 2013 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ : Ορολογία και λίγα λόγια για τον καρκίνο Χαρακτηριστικά του καρκίνου Μεταλλάξεις Μεταλλάξεις και καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Γεννητικά όργανα. Εγκέφαλος

Γεννητικά όργανα. Εγκέφαλος Φύλο και Εγκέφαλος Φυλετικός διµορφισµός: Ø ύπαρξη διαφορετικών µορφών σε ένα είδος Ø αναφέρεται σε κάθε χαρακτηριστικό που είναι διαφορετικό στο αρσενικό και στο θηλυκό Ø αναπαραγωγικές και µη-αναπαραγωγικές

Διαβάστε περισσότερα

Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας Τµήµα Ιατρικής Πρόγραµµα µεταπτυχιακών σπουδών «Κλινικές εφαρµογές Μοριακής Ιατρικής»

Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας Τµήµα Ιατρικής Πρόγραµµα µεταπτυχιακών σπουδών «Κλινικές εφαρµογές Μοριακής Ιατρικής» Πανεπιστήµιο Θεσσαλίας Τµήµα Ιατρικής Πρόγραµµα µεταπτυχιακών σπουδών «Κλινικές εφαρµογές Μοριακής Ιατρικής» ΧΥΜΙΚΗ ΑΝΟΣΙΑ ΕΝΑΝΤΙ ΤΩΝ ΠΡΟΓΟΝΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΤΟΥ ΚΝΣ ΣΤΗΝ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗ ΑΥΤΟΑΝΟΣΗ ΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙ

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ Απαντήσεις του κριτηρίου αξιολόγησης στη βιολογία γενικής παιδείας 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε τον αριθμό καθεμίας από τις ημιτελείς προτάσεις 1 έως και 5, και δίπλα σε αυτόν το γράμμα που αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Αναγεννητική Ιατρική Ηθικοί προβληματισμοί στις θεραπείες με

Αναγεννητική Ιατρική Ηθικοί προβληματισμοί στις θεραπείες με Αναγεννητική Ιατρική Ηθικοί προβληματισμοί στις θεραπείες με χρήση βλαστικών κυττάρων Χαρακτηριστικά βλαστικών κυττάρων 1. Ικανότητα να διαφοροποιούνται σε διαφορετικούς κυτταρικούς τύπους 2. Ικανότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΑΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ ΘΕΜΑ: ΠΟΛΛΑΠΛΗ ΝΕΥΡΟΙΝΩΜΑΤΩΣΗ. Ομάδα ΑΡΕΑΛΗ ΑΝΤΩΝΙΑ ΜΠΑΗ ΙΩΑΝΝΑ ΠΑΤΕΡΑΚΗ ΕΛΕΝΗ

ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΑΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ ΘΕΜΑ: ΠΟΛΛΑΠΛΗ ΝΕΥΡΟΙΝΩΜΑΤΩΣΗ. Ομάδα ΑΡΕΑΛΗ ΑΝΤΩΝΙΑ ΜΠΑΗ ΙΩΑΝΝΑ ΠΑΤΕΡΑΚΗ ΕΛΕΝΗ ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΑΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ ΘΕΜΑ: ΠΟΛΛΑΠΛΗ ΝΕΥΡΟΙΝΩΜΑΤΩΣΗ Ομάδα ΑΡΕΑΛΗ ΑΝΤΩΝΙΑ ΜΠΑΗ ΙΩΑΝΝΑ ΠΑΤΕΡΑΚΗ ΕΛΕΝΗ ΑΠΡΙΛΙΟΣ 2015 ΣΚΟΠΟΣ Σκοπός της εργασίας αυτής είναι η παρουσίαση των χαρακτηριστικών της

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΗΘΙΚΑ ΔΙΛΗΜΜΑΤΑ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΕΝΑΡΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

ΒΙΟΗΘΙΚΑ ΔΙΛΗΜΜΑΤΑ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΕΝΑΡΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΒΙΟΗΘΙΚΑ ΔΙΛΗΜΜΑΤΑ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΕΝΑΡΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Ενότητα 2: Η ανάπτυξη του αγέννητου ανθρώπου Μιλτιάδης Βάντσος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Παθοφυσιολογία της επούλωσης των ελκών στο διαβήτη και αιτίες αποτυχίας

Παθοφυσιολογία της επούλωσης των ελκών στο διαβήτη και αιτίες αποτυχίας Παθοφυσιολογία της επούλωσης των ελκών στο διαβήτη και αιτίες αποτυχίας Ιωάννα Ελευθεριάδου Επιστημονικός Συνεργάτης Διαβητολογικού Κέντρου ΓΝΑ Λαϊκό Σακχαρώδης διαβήτης και έλκη κάτω άκρων 25% των ασθενών

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΕΓΚΑΥΜΑΤΩΝ ΚΕΡΑΤΟΕΙΔΟΥΣ/ΕΠΙΠΕΦΥΚΟΤΑ ΕΠΙΠΕΦΥΚΟΤΑ. Dr ΒΑΪΚΟΥΣΗΣ ΕΜΜΑΝΟΥΗΛ. Οφθαλμολογικής Κλινικής Γ.Κ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά «ΑΓΙΟΣ

ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΕΓΚΑΥΜΑΤΩΝ ΚΕΡΑΤΟΕΙΔΟΥΣ/ΕΠΙΠΕΦΥΚΟΤΑ ΕΠΙΠΕΦΥΚΟΤΑ. Dr ΒΑΪΚΟΥΣΗΣ ΕΜΜΑΝΟΥΗΛ. Οφθαλμολογικής Κλινικής Γ.Κ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά «ΑΓΙΟΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΕΓΚΑΥΜΑΤΩΝ ΚΕΡΑΤΟΕΙΔΟΥΣ/ΕΠΙΠΕΦΥΚΟΤΑ ΕΠΙΠΕΦΥΚΟΤΑ Dr ΒΑΪΚΟΥΣΗΣ ΕΜΜΑΝΟΥΗΛ Δ/ντής Οφθαλμολογικής Κλινικής Γ.Κ.Ν. Νίκαιας-Πειραιά «ΑΓΙΟΣ ΠΑΝΤΕΛΕΗΜΩΝ» ΘΕΩΡΙΕΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΝΑΝΕΩΣΗ ΤΟΥ ΕΠΙΘΗΛΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΟΥ ΑΞΟΝΑ ΤΕΛΟΜΕΡΑΣΗΣ/ΤΕΛΟΜΕΡΩΝ ΣΕ ΜΕΣΕΓΧΥΜΑΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΜΥΕΛΟΥ ΤΩΝ ΟΣΤΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΜΕ ΡΕΥΜΑΤΟΕΙ Η ΠΝΕΥΜΟΝΑ

ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΟΥ ΑΞΟΝΑ ΤΕΛΟΜΕΡΑΣΗΣ/ΤΕΛΟΜΕΡΩΝ ΣΕ ΜΕΣΕΓΧΥΜΑΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΜΥΕΛΟΥ ΤΩΝ ΟΣΤΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΜΕ ΡΕΥΜΑΤΟΕΙ Η ΠΝΕΥΜΟΝΑ ΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΟΥ ΑΞΟΝΑ ΤΕΛΟΜΕΡΑΣΗΣ/ΤΕΛΟΜΕΡΩΝ ΣΕ ΜΕΣΕΓΧΥΜΑΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΜΥΕΛΟΥ ΤΩΝ ΟΣΤΩΝ ΑΣΘΕΝΩΝ ΜΕ ΡΕΥΜΑΤΟΕΙ Η ΠΝΕΥΜΟΝΑ ΓΙΩΡΓΟΣ Α. ΜΑΡΓΑΡΙΤΟΠΟΥΛΟΣ 1,2, ΑΘΑΝΑΣΙΑ ΠΡΟΚΛΟΥ 1,2, ΚΩΣΤΑΣ ΚΑΡΑΓΙΑΝΝΗΣ 2, ΙΣΜΗΝΙ ΛΑΣΗΘΙΩΤΑΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα φυσική ή μη ειδική ανοσία δεν απαιτεί προηγούμενη έκθεση στο παθογόνο και δεν διαθέτει μνήμη. σε επίκτητη ή ειδική ανοσία χυμική ανοσία με παραγωγή

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΛΙΟΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙ Α ΧΟΙΡΟΥ (ΕΝΖΩΟΤΙΚΗ ΜΗΝΙΓΓΟΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙ Α ΧΟΙΡΟΥ) (TESCHEN DISEASE, TALFAN DISEASE)

ΠΟΛΙΟΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙ Α ΧΟΙΡΟΥ (ΕΝΖΩΟΤΙΚΗ ΜΗΝΙΓΓΟΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙ Α ΧΟΙΡΟΥ) (TESCHEN DISEASE, TALFAN DISEASE) econteplusproject Organic.Edunet ΠΟΛΙΟΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙ Α ΧΟΙΡΟΥ (ΕΝΖΩΟΤΙΚΗ ΜΗΝΙΓΓΟΕΓΚΕΦΑΛΟΜΥΕΛΙΤΙ Α ΧΟΙΡΟΥ) (TESCHEN DISEASE, TALFAN DISEASE) Δρ. Ευτυχία Ξυλούρη Φραγκιαδάκη Κτηνίατρος Υγιεινολόγος, Αναπλ.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1. Η μεταφορά ανθρώπινου γονιδίου σε βακτήριο δίνει διαφορετικό προϊόν μεταγραφής και μετάφρασης, ενώ σε μύκητες μεταγράφεται κανονικά αλλά το προϊόν μετάφρασης εμφανίζει

Διαβάστε περισσότερα

Κεντρικό νευρικό σύστημα. Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα

Κεντρικό νευρικό σύστημα. Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα Κεντρικό νευρικό σύστημα. Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τμήμα. Το κεντρικό τμήμα του νευρικού συστήματος ονομάζεται κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ) και αποτελείται από

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΟ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΥΟΚΑΡ ΙΑΚΗ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΜΕΤΑ ΤΟ ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α

ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΟ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΥΟΚΑΡ ΙΑΚΗ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΜΕΤΑ ΤΟ ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α ΠΡΩΤΟΚΟΛΛΟ ΕΡΕΥΝΑΣ ΜΥΟΚΑΡ ΙΑΚΗ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗ ΜΕΤΑ ΤΟ ΕΜΦΡΑΓΜΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α ΘΕΟΦΙΛΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗΣ ΑΠΟΣΤΟΛΟΣ ΠΑΠΑΛΟΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ ΜΠΑΛΤΟΓΙΑΝΝΗΣ ΗΜΗΤΡΙΟΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙ ΗΣ ΜΑΡΙΑ ΑΓΓΕΛΑΚΗ ΑΝΤΩΝΙΟΣ ΒΛΑΧΟΣ ΑΓΑΘΟΚΛΕΙΑ ΜΗΤΣΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ...

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ... ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ...10 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Εξεταστική Ιανουαρίου 2010

ΑΝΟΣΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Εξεταστική Ιανουαρίου 2010 Εξεταστική Ιανουαρίου 2010 Ποιες είναι οι διαφορές μιας πρωτογενούς από μια δευτερογενή χυμική ανοσολογική απόκριση; Περιγράψετε τους μηχανισμούς ενεργοποίησης στις δυο περιπτώσεις. ΘΕΜΑ 2 (1 μονάδα) Περιγράψετε

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Εγκέφαλος Μεγάλη αιµάτωση, πολύ σηµαντική για την λειτουργία του Επικοινωνία µε το περιβάλλον Χρησιµοποιεί το 20% του Ο 2 και ως πηγή ενέργειας γλυκόζη Στις χειρουργικές επεµβάσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Παθοφυσιολογία Ι

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Παθοφυσιολογία Ι ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Παθοφυσιολογία Ι Ανοσολογία - Ρευματολογία Υπεύθυνος μαθήματος: Καθηγητής Παθολογίας/Ρευματολογίας, Αλέξανδρος Α. Δρόσος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο. Εισαγωγικές Έννοιες. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο. Εισαγωγικές Έννοιες. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ IN VITRO ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο Εισαγωγικές Έννοιες Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 Καλλιέργεια in vitro (= μέσα σε γυαλί): η καλλιέργεια

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Α ΣΥΝΑΠΤΙΚΗ ΟΛΟΚΛΗΡΩΣΗ Όπως συμβαίνει με τη συναπτική διαβίβαση στη νευρομυϊκή σύναψη, σε πολλές μορφές επικοινωνίας μεταξύ νευρώνων στο κεντρικό νευρικό σύστημα παρεμβαίνουν άμεσα ελεγχόμενοι

Διαβάστε περισσότερα

M.Sc. Bioinformatics and Neuroinformatics

M.Sc. Bioinformatics and Neuroinformatics M.Sc. Bioinformatics and Neuroinformatics Recording and Processing Brain Signals Μαρία Σαγιαδινού Ο ανθρώπινος εγκέφαλος Πιο πολύπλοκο δημιούργημα της φύσης Προιόν βιολογικής εξέλιξης εκατομμυρίων ετών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Α ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΚΝΣ) ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ Είναι το πιο ουραίο τμήμα του Κ.Ν.Σ. Εκτείνεται από τη βάση του κρανίου μέχρι τον 1 ο οσφυϊκό

Διαβάστε περισσότερα

Ρευματολογία. Ψωριασική Αρθρίτιδα. Στέφανος Πατεράκης Φυσικοθεραπευτής, καθηγητής φυσ/πείας

Ρευματολογία. Ψωριασική Αρθρίτιδα. Στέφανος Πατεράκης Φυσικοθεραπευτής, καθηγητής φυσ/πείας Ρευματολογία Ψωριασική Αρθρίτιδα Στέφανος Πατεράκης Φυσικοθεραπευτής, καθηγητής φυσ/πείας Τι είναι η ψωριασική αρθρίτιδα; Η ψωριασική αρθρίτιδα είναι μια χρόνια φλεγμονώδης πάθηση που προσβάλλει τις αρθρώσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Α ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗΣ ΟΓΚΟΙ ΕΠΙΦΥΣΗΣ. ΝΙΚΟΛΑΟΣ ΚΑΒΑΝΤΖΑΣ Επίκουρος Καθηγητής

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Α ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗΣ ΟΓΚΟΙ ΕΠΙΦΥΣΗΣ. ΝΙΚΟΛΑΟΣ ΚΑΒΑΝΤΖΑΣ Επίκουρος Καθηγητής ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟ ΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Α ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗΣ ΟΓΚΟΙ ΕΠΙΦΥΣΗΣ ΝΙΚΟΛΑΟΣ ΚΑΒΑΝΤΖΑΣ Επίκουρος Καθηγητής ΟΓΚΟΙ ΕΠΙΦΥΣΗΣ Επιφυσιοβλάστωµα Επιφυσιοκύττωµα Ογκος

Διαβάστε περισσότερα

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΙΑΛΕΞΗ 2. ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ - ΑΥΛΑΚΩΣΗ Ι ΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Hράκλειο, Νοέμβριος 2012 1 ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* 1. 2. 3. 4. Επαφή, αναγνώριση & πρόσδεση σπερματοζωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιµος Π. Βανδώρος ΑΙΜΟΦΟΡΑ ΑΓΓΕΙΑ ΑΡΤΗΡΙΕΣ - ΦΛΕΒΕΣ - ΤΡΙΧΟΕΙ Η 1 ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ Μεγάλη και µικρή κυκλοφορία Σχηµατική

Διαβάστε περισσότερα

Απ. Χατζηευθυμίου Αν Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας

Απ. Χατζηευθυμίου Αν Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Απ. Χατζηευθυμίου Αν Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Το 80% περίπου της γεύσης του φαγητού παρέχεται στην πραγματικότητα από την αίσθηση της όσφρησης. Η μυρωδιά μιας ουσίας σχετίζεται άμεσα με τη χημική

Διαβάστε περισσότερα

Βλαστοκύτταρα:Η χρήση τους στη θεραπεία ασθενειών

Βλαστοκύτταρα:Η χρήση τους στη θεραπεία ασθενειών Βλαστοκύτταρα:Η χρήση τους στη θεραπεία ασθενειών Εργασία στο μάθημα της Βιολογίας Γυμνάσιο Κερατέας Δήμητρα Κοντού Νεφέλη Καλπάκα Γ2 Σχολικό έτος:2014-2015 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η πρόοδος της τεχνολογίας είναι ραγδαία

Διαβάστε περισσότερα

Θεραπευτικές παρεμβάσεις στη Πολλαπλή Σκλήρυνση. 1. βασισμένες σε μελέτες Φάσης ΙΙΙ 2. Εγκεκριμένες από ΕΜΕΑ και FDA

Θεραπευτικές παρεμβάσεις στη Πολλαπλή Σκλήρυνση. 1. βασισμένες σε μελέτες Φάσης ΙΙΙ 2. Εγκεκριμένες από ΕΜΕΑ και FDA Θεραπευτικές παρεμβάσεις στη Πολλαπλή Σκλήρυνση 1. βασισμένες σε μελέτες Φάσης ΙΙΙ 2. Εγκεκριμένες από ΕΜΕΑ και FDA Αντώνης Ρόμπος Αναπληρωτής Καθηγητής Νευρολογίας Θεραπευτικές παρεμβάσεις στη πολλαπλή

Διαβάστε περισσότερα