ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Έκφραση και ρόλος των πρωτεογλυκανών CD44 και versican κατά την ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Κωνσταντίνος Κωνσταντόπουλος Βιολόγος ΠΑΤΡΑ, Ιούλιος 2011

2 ΕΓΚΡΙΣΗ ΜΕ ΥΠΟΓΡΑΦΕΣ Τα μέλη της Επταμελούς Εξεταστικής Επιτροπής Παναγιώτης Γιομπρές Αναπληρωτής Καθηγητής Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών Γεώργιος Κίλιας Αναπληρωτής Καθηγητής Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών Αικατερίνη Δερμών Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών Γεώργιος Δημητριάδης Καθηγητής Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών Διονύσιος Συνετός Καθηγητής Τμήμα Ιατρικής, Πανεπιστήμιο Πατρών Χριστόδουλος Φλωρδέλλης Καθηγητής Τμήμα Ιατρικής, Πανεπιστήμιο Πατρών Ο Επιβλέπων Καθηγητής Νικόλας Ζάγκρης Καθηγητής Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών

3 Η έγκριση της διατριβής για την απόκτηση Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης (Διδακτορικής Διατριβής) από το Τμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωμών του συγγραφέα. Ν. 5343/1932, άρθρο 202

4 Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τον επιβλέποντα καθηγητή μου, κ. Νικόλα Ζάγκρη Καθηγητή του Τμήματος Βιολογίας για τη συνεχή καθοδήγησή του, την αμέριστη ηθική συμπαράσταση, αλλά πάνω από όλα για τις ερευνητικές αρχές που μου δίδαξε οι οποίες αποτελούν πολύτιμα εφόδια στη μελλοντική μου σταδιοδρομία. Αποτελεί για μένα πρότυπο ακαδημαϊκού, ερευνητή και πηγή έμπνευσης όλα αυτά τα χρόνια και στη συνέχεια. Θα ήθελα να ευχαριστήσω τα μέλη της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής Αναπληρωτές Καθηγητές κ. Παναγιώτη Γιομπρέ και κ. Γεώργιο Κίλια για τις πολύτιμες συμβουλές τους. Επιπλέον, θα ήθελα να ευχαριστήσω τα υπόλοιπα μέλη της επταμελούς εξεταστικής επιτροπής κ. Αικατερίνη Δερμών, κ. Γεώργιο Δημητριάδη, κ. Διονύσιο Συνετό και κ. Χριστόδουλο Φλωρδέλλη για την τιμή που μου έκαναν να συμμετάσχουν σε αυτή. Θα ήθελα ακόµα να ευχαριστήσω όλα τα µέλη του εργαστηρίου για το φιλικό κλίµα συνεργασίας καθ όλη τη διάρκεια της διδακτορικής µου διατριβής, καθώς και όλους τους μεταπτυχιακούς φοιτητές του Τμήματος Βιολογίας. Θα ήθελα τέλος να πω ένα πολύ μεγάλο ευχαριστώ στην οικογένειά µου, στη Νάνσυ και σε όλους τους φίλους μου που βρίσκονται πάντα κοντά μου και με στηρίζουν σε κάθε βήμα της ζωής μου.

5 Στην οικογένειά μου

6 ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ Εισαγωγή 1. Η εξωκυττάρια ύλη και ο ρόλος της κατά την ανάπτυξη του εμβρύου Πρωτεογλυκάνες Ρόλος των πρωτεογλυκανών Δομή των πρωτεογλυκανών Οικογένειες των πρωτεογλυκανών Υαλεκτίνες και οι άλλες πρωτεογλυκάνες Υαλουρονικό (Hyaluronan) Versican 2.1 Δομή της versican Βιοσύνθεση versican Versican και συγκρότηση εξωκυττάριας ύλης Κυτταρικές λειτουργίες της versican Έκφραση και κατανομή της versican Ρόλος της versican CD Δομή γονιδίου της CD Δομή της πρωτεΐνης της CD Πρόσδεση της CD44 στο υαλουρονικό Κυτταρικές λειτουργίες της CD Μεταγωγή σημάτων μέσω CD Πρωτεολυτική διάσπαση της CD44 στη μεταγωγή σήματος Έκφραση και ρόλος της CD44 στο πρώιμο έμβρυο Ανάπτυξη του εμβρύου της όρνιθας 4.1 Η όρνιθα ως πρότυπο σύστημα μελέτης Πρώιμα στάδια ανάπτυξης του εμβρύου Έναρξη οργανογένεσης Δημιουργία των σωμιτών...44

7 4.3.2 Δημιουργία του νευρικού σωλήνα Προσδιορισμός των σταδίων εμβρυικής ανάπτυξης στην όρνιθα 46 Σκοπός της Διατριβής 48 Υλικά και Μέθοδοι 1. Απομόνωση / καλλιέργεια εμβρύων Υλικά/Διαλύματα Παρασκευή διαλυμάτων Συσκευές Μεθοδολογία Μονιμοποίηση εμβρύων Υλικά Διαλύματα Μεθοδολογία Μικροτόμηση εμβρύων Συσκευές Διαλύματα Μεθοδολογία Χρώση με Alcian Blue Υλικά Συσκευές Διαλύματα Μεθοδολογία Ανίχνευση πρωτεϊνών με αντισώματα / Ανοσοφθορισμός Διαλύματα Συσκευές Παρασκευή διαλυμάτων Αντισώματα Μεθοδολογία Έκθεση εμβρύων σε αντισώματα έναντι των versican και CD44 62

8 7. Ανίχνευση mrna των versican και CD44 με RT-PCR Aπομόνωση εμβρύων Aπομόνωση RNA Μεθοδολογία Μέτρηση οπτικής απορρόφησης απομονωμένου RNA Υλικά Συσκευές Μεθοδολογία Σύνθεση cdna με RT-PCR Υλικά Συσκευές Μεθοδολογία Υπολογισμός της θερμοκρασίας υβριδοποίησης των primers Ηλεκτροφόρηση προϊόντων RT-PCR σε 5% SDS-PAGE Υλικά Συσκευές Διαλύματα Μεθοδολογία Αποστειρώσεις Προφυλάξεις για τα πειράματα με RNA Διαλύματα Συσκευές Μεθοδολογία. 72 Αποτελέσματα 1. Έκφραση του mrna της versican Χωρο-χρονική ανίχνευση της versican πρωτεΐνης στο πρώιμο έμβρυο Ο ρόλος της versican στην ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου Έκφραση του mrna της CD Χωρο-χρονική ανίχνευση της CD44 πρωτεΐνης στο πρώιμο έμβρυο Ο ρόλος της CD44 στην ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου. 105

9 Συζήτηση Βιβλιογραφία Περίληψη Abstract..155 Δημοσιεύσεις...158

10 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1

11 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. Η εξωκυττάρια ύλη και ο ρόλος της κατά την ανάπτυξη του εμβρύου Η εξωκυττάρια ύλη είναι ένα πολύπλοκο, δυναμικό και σημαντικό συστατικό του κυτταρικού περιβάλλοντος. Αποτελείται από μόρια όπως τα κολλαγόνα, γλυκοπρωτεΐνες, γλυκοζαμινογλυκάνες και πρωτεογλυκάνες. Παίζει σημαντικό ρόλο στη δομική ακεραιότητα ιστών και οργάνων και αποτελεί δεξαμενή αυξητικών παραγόντων και ορμονών. Τα μόρια της εξωκυττάριας ύλης εκκρίνονται από κύτταρα και δημιουργούν ένα πολύπλοκο δίκτυο που επηρεάζει τη συμπεριφορά αυτών των κυττάρων, καθώς και των γειτονικών κυτταρικών πληθυσμών (Kleinman et al., 2003). Οι διακυτταρικές αλληλεπιδράσεις καθώς και οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ κυττάρου και εξωκυττάριας ύλης ενεργοποιούν ποικίλα μονοπάτια μεταγωγής σήματος, τροποποιούν τη ρύθμιση συγκεκριμένων γονιδίων και έχουν ως αποτέλεσμα τις διαφορετικές αποκρίσεις των κυττάρων, οι οποίες επηρεάζουν την προσκόλληση, τη μετανάστευση, τον πολλαπλασιασμό, τη διαφοροποίηση, και την επιβίωσή τους, καθώς και τη μορφογένεση ιστών και οργάνων (Zagris, 2001). Η εξωκυττάρια ύλη αρχίζει να συντίθεται από το πολύ πρώιμο στάδιο ανάπτυξης του εμβρύου, το στάδιο του μοριδίου. Στο στάδιο του βλαστιδίου, έχει ήδη δομηθεί η πρώτη βασική μεμβράνη, μια λεπτή, σύνθετη, ειδικά τροποποιημένη μορφή της εξωκυττάριας ύλης, στο κοιλιακό μέρος της επιβλάστης ενώ πλέγματα της εξωκυττάριας ύλης ανιχνεύονται και στο χώρο ανάμεσα στην επιβλάστη και την υποβλάστη (περιοχή ομόλογη με τον βλαστόκοιλο των αμφιβίων). Το δίκτυο της εξωκυττάριας ύλης σχηματίζεται με την έναρξη των μορφογενετικών κινήσεων της γαστριδίωσης (Zagris, 2001). Οι βασικές μεμβράνες είναι λεπτές στιβάδες εξωκυτταρικών πρωτεϊνών οι οποίες συγκεντρώνονται σε μια ιδιαίτερα οργανωμένη τρισδιάστατη δομή σε στενή επαφή με τα κύτταρα. Βρίσκονται κάτω από τον επιθηλιακό ιστό και το διαχωρίζουν από τα υποκείμενα μεσεγχυματικά κύτταρα. Ο ρόλος τους είναι σημαντικός στη λειτουργία του ιστού, επηρεάζοντας τη διαμερισματοποίηση και την αρχιτεκτονική των ιστών (Zagris, 2001). Πολλές διαφορετικές πρωτεΐνες, όπως το κολλαγόνο IV, η λαμινίνη, η εντακτίνη και η perlecan συνιστούν τις βασικές μεμβράνες και τους συνδετικούς ιστούς των πλούσιων σε εξωκυττάρια ύλη ιστών (Εικόνα 1). Το κολλαγόνο IV και η 2

12 ΕΙΣΑΓΩΓΗ λαμινίνη σχηματίζουν δίκτυα που συνδέονται μεταξύ τους μέσω της εντακτίνης. Στις πρωτεΐνες αυτές προσδένονται και άλλα μόρια της εξωκυττάριας ύλης, όπως η ινονεκτίνη, πρωτεογλυκάνες και fibulins. Η δομή και η σύσταση των βασικών μεμβρανών διαφέρει από ιστό σε ιστό, καθώς και στον ίδιο ιστό σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης του εμβρύου (Erickson and Couchman, 2000) Εικόνα 1: Σχηματική αναπαράσταση της βασικής μεμβράνης και των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των κυρίων μορίων που συμμετέχουν στη συγκρότησή της (προσαρμογή από Alberts et al., 2002) 3

13 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Πρωτεογλυκάνες Σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη των πολυκύτταρων οργανισμών από τους απλούς μονοκύτταρους οργανισμούς διαδραμάτισε η εξωκυττάρια ύλη. Ένα από τα κύρια συστατικά της, οι πρωτεογλυκάνες είναι υψηλά συντηρημένα μόρια και εκφράζονται σε όλα τα σπονδυλωτά καθώς επίσης και στα ασπόνδυλα. Οι πρωτεογλυκάνες των ασπονδύλων είναι απλές στη δομή τους και διαθέτουν μόνο αλυσίδες υδατανθράκων. Στα σπονδυλωτά, οι πρωτεογλυκάνες εντοπίζονται στην εξωκυττάρια ύλη, στην κυτταρική επιφάνεια και στον ενδοκυττάριο χώρο, και συμμετέχουν στη διακυτταρική επικοινωνία και στις αλληλεπιδράσεις της εξωκυττάριας ύλης με το κύτταρο. Η βασική δομή κάθε πρωτεογλυκάνης αποτελείται από μια πολυπεπτιδική αλυσίδα (πρωτεϊνικός κορμός) και τουλάχιστον μια ή περισσότερες (μέχρι δεκάδες ή εκατοντάδες) γραμμικές αλυσίδες υδατανθράκων, τις γλυκοζαμινογλυκάνες (GAGs), οι οποίες συνδέονται ομοιοπολικά με την πολυπεπτιδική αλυσίδα (Prydz and Dalen, 2000). Ο πρωτεϊνικός κορμός περιέχει διακριτές περιοχές από μοτίβα πρωτεϊνών που εμπλέκονται σε συγκεκριμένες αλληλεπιδράσεις με άλλα μόρια και συνεισφέρουν στην λειτουργία των πρωτεογλυκανών. Περιέχει επίσης περιοχές πρόσδεσης γλυκοζαμινογλυκανών και ολιγοσακχαριτών οι οποίες αλληλεπιδρούν με άλλα μόρια. Πρόσφατες μελέτες έχουν ταυτοποιήσει περίπου 30 πρωτεϊνικούς κορμούς πρωτεογλυκανών. Αυτοί οι πρωτεϊνικοί κορμοί δεν αποτελούν μόνο «σκαλωσιές» (scaffolds) για τις γλυκοζαμινογλυκανικές αλυσίδες αλλά επίσης περιέχουν περιοχές με συγκεκριμένες βιολογικές δραστηριότητες. Η πρωτεολυτική διάσπαση του πρωτεϊνικού κορμού παίζει σημαντικό ρόλο στον καταβολισμό των πρωτεογλυκανών (Ιοzzo, 1998) Ρόλος των πρωτεογλυκανών Οι πρωτεογλυκάνες ως κύρια συστατικά της εξωκυττάριας ύλης συμμετέχουν στον έλεγχο της κυτταρικής μετανάστευσης με επαγωγή ή αναστολή της προσκόλλησης μεταξύ των κυττάρων που μεταναστεύουν. Επίσης, εμπλέκονται στον πολλαπλασιασμό και επιβίωση των κυττάρων και 4

14 ΕΙΣΑΓΩΓΗ στη μορφογένεση των ιστών και οργάνων στο πρώιμο έμβρυο (Prydz and Dalen, 2000 Soulintzi and Zagris, 2007). Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί η ανάπτυξη του κεντρικού νευρικού συστήματος, κατά την οποία οι πρωτεογλυκάνες μπορούν να επάγουν την έκφυση νευριτών, να αναστείλουν την έκφυση νευριτών ή να σταθεροποιήσουν το σχηματισμό μιας νέας σύναψης (Domowicz et al., 2000). Πρόσφατες έρευνες έχουν δείξει ότι ο ρόλος των πρωτεογλυκανών δεν περιορίζεται στη μεταφορά και αποθήκευση αυξητικών παραγόντων, κυτοκινών και χημοκινών, αλλά δρουν και ως συν-υποδοχείς (co-receptors) αυξητικών παραγόντων, όπως οι FGF (Fibroblast Growth Factor) και TGF-β (Transforming Growth Factor -β), με τους υποδοχείς τους. Η πρόσδεση των αυξητικών παραγόντων είναι ιοντικής φύσης και εξαρτάται από το βαθμό θειίκωσης των γλυκοζαμινογλυκανών. Με αυτό τον τρόπο αυξάνουν την τοπική συγκέντρωση συγκεκριμένων αυξητικών παραγόντων έτσι ώστε ο αυξητικός παράγοντας να μπορεί να προσδεθεί στους υποδοχείς του στην κυτταρική επιφάνεια οι οποίοι μπορεί να εμφανίζουν μικρού βαθμού συγγένεια (low affinity) για αυτόν τον αυξητικό παράγοντα. Ρυθμίζουν επίσης τη διαθεσιμότητα των αυξητικών παραγόντων αλλά και την προστασία τους από την πρωτεόλυση (Day and Prestwich, 2002) Δομή των πρωτεογλυκανών Οι πρωτεϊνικοί κορμοί των πρωτεογλυκανών μπορεί να διαφέρουν σημαντικά ενώ οι γλυκοζαμινογλυκανικές αλυσίδες που προσδένονται σε αυτούς ποικίλουν σε δομή και μέγεθος. Αυτές οι διαφορές συνίστανται σε τροποποιήσεις λόγω θειίκωσης, επιμερισμού ή Ν- ακετυλίωσης (Schwartz, 2000). Το μήκος των αλυσίδων των γλυκοζαμινογλυκανών μπορεί επίσης να ποικίλει, από μια πολυπεπτιδική αλυσίδα 10 kda έως 400 kda, και η ίδια η κύρια πρωτεΐνη μπορεί να έχει ποικίλο και διαφορετικό αριθμό (από μια έως πάνω από 100) αλυσίδων γλυκοζαμινογλυκανών που συνδέονται με αυτή, με συνέπεια τη δημιουργία μιας διαφορετικής σειράς πρωτεογλυκανών, που έχουν διαφορετική λειτουργία. Η θειίκωση των γλυκοζαμινογλυκανών πραγματοποιείται στο σύστημα Golgi κατά την σύνθεση των γλυκοζαμινογλυκανικών αλυσίδων τους και προσδίδει στις 5

15 ΕΙΣΑΓΩΓΗ γλυκοζαμινογλυκάνες υψηλό αρνητικό φορτίο που επιτρέπει την αλληλεπίδραση με πρωτεογλυκάνες, με άλλα μόρια της εξωκυττάριας ύλης και με υποδοχείς της κυτταρικής επιφάνειας. Υπάρχουν έξι κύριοι τύποι γλυκοζαμινογλυκανών, η ηπαρίνη/θειική ηπαράνη, η θειική χονδροϊτίνη, η θειική δερματάνη, η θειική κερατάνη και το υαλουρονικό (Εικόνα 2). Η πιο θειικωμένη γλυκοζαμινογλυκάνη είναι η ηπαρίνη και ακολουθούν η θειική ηπαράνη και θειική δερματάνη. Οι γλυκοζαμινογλυκανικές αλυσίδες φέρουν μεγάλα φορτία θειικών και καρβοξυλικών ομάδων και καθορίζουν τις φυσικές ιδιότητες της πρωτεΐνης στην οποία προσδένονται (Prydz and Dalen, 2000). Εικόνα 2: Τύποι γλυκοζαμινογλυκανών (Προσαρμογή από Prydz and Dalen,2000). Οι γλυκοζαμινογλυκάνες είναι γραμμικά πολυμερή που αποτελούνται από περίπου επαναλαμβανόμενους δισακχαρίτες, που προσκολλώνται συνήθως στους πρωτεϊνικούς κορμούς μέσω ενός κατάλοιπου σερίνης και χαρακτηριστικών υδατανθρακικών περιοχών σύνδεσης (Εικόνα 3). Οι δισακχαρίτες αποτελούνται από ένα ουρικό οξύ, το D-γλυκουρονικό ή το L-ιδουρονικό οξύ και από ένα ακετυλιωμένο αμινοσάκχαρο, που μπορεί να είναι είτε Ν-ακετυλογλυκοζαμίνη είτε Ν- ακετυλογαλακτοζαμίνη. Εξαίρεση στο προηγούμενο μοτίβο του δισακχαρίτη 6

16 ΕΙΣΑΓΩΓΗ εντοπίζεται στη θειική κερατάνη που αποτελείται από D-γαλακτόζη και Ν- ακετυλογλυκοζαμίνη (Schaefer and Schaefer, 2010). Εικόνα 3: Δομή μιας τυπικής πρωτεογλυκάνης. Η σύνδεση της γλυκοζαμινογλυκανικής αλυσίδας με τον πρωτεϊνικό κορμό περιλαμβάνει έναν ειδικό τρισακχαρίτη σύνδεσμο (trisaccharide linker) και ένα κατάλοιπο σερίνης. (Προσαρμογή από Οικογένειες των πρωτεογλυκανών Η οικογένεια των πρωτεογλυκανών περιλαμβάνει πάνω από τριάντα μόρια τα οποία συνήθως διαχωρίζονται με βάση την τοπολογία τους (Πίνακας 1). Υαλεκτίνες: versican, aggrecan, neurocan, brevican Πρωτεογλυκάνες Εξωκυττάριας Ύλης Πρωτεογλυκάνες Κυτταρικής Επιφάνειας Ενδοκυτταρικές πρωτεογλυκάνες Πρωτεογλυκάνες βασικής μεμβράνης: perlecan, agrin, bamacan Πρωτεογλυκάνες πλούσιες σε λευκίνη: decorin, biglycan, lumican, fibromodulin, osteoglycin, keratocan Διαμεμβρανικές: CD44, syndecan 1, 2, 3 και 4, betaglycan, CSF-1, thrombomodulin GPI- linked: glypicans 1,2,3,4,5 και 6 Serglycin Πίνακας 1. Ταξινόμηση των πρωτεογλυκανών με βάση την τοπολογία τους 7

17 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι πρωτεογλυκάνες βρίσκονται στην εξωκυττάρια ύλη, στην κυτταρική επιφάνεια και σε ενδοκυτταρικές δομές. Οι πρωτεογλυκάνες αποτελούν τις: 1) υαλεκτίνες που προσδένονται στο υαλουρονικό, 2) πρωτεογλυκάνες της βασικής μεμβράνης, 3) πρωτεογλυκάνες πλούσιες σε λευκίνη, 4) πρωτεογλυκάνες της κυτταρικής επιφάνειας και 5) ενδοκυτταρικές πρωτεογλυκάνες. Εμείς μελετήσαμε τη versican η οποία ανήκει στην οικογένεια των υαλεκτινών και επίσης τη CD44 πρωτεογλυκάνη της κυτταρικής επιφάνειας. 1.2 Υαλεκτίνες και οι άλλες πρωτεογλυκάνες Οι υαλεκτίνες περιλαμβάνουν τις versican, (Zimmermann and Ruoslahti, 1989), aggrecan, (Li et al., 1993), neurocan (Rauch et al., 1992) και brevican (Yamada et al., 1994). Κύριο χαρακτηριστικό τους είναι ότι μοιράζονται ένα κοινό δομικό πρότυπο στο οποίο οι σφαιρικές περιοχές στο αμινοτελικό και καρβοξυτελικό άκρο διαχωρίζονται από μια γραμμική κεντρική περιοχή που περιέχει τις περισσότερες γλυκοζαμινογλυκάνες (Εικόνα 4) (Schaefer and Schaefer, 2010). Η αμινοτελική σφαιρική περιοχή (G1 domain) των υαλεκτίνων αποτελείται από μια Ig-like θηλιά και δύο περιοχές τις ονομαζόμενες PTR (Protein Tandem Repeats). Η aggrecan φέρει μια επιπλέον σφαιρική περιοχή, την G2, αποτελούμενη από δύο PTR περιοχές. Οι versican, neurocan και brevican δε φέρουν τη G2 περιοχή. Η κεντρική περιοχή των υαλεκτίνων διαφέρει στην αλληλουχία και στον αριθμό των αλυσίδων θειικής χονδροϊτίνης. H versican έχει τη μεγαλύτερη κεντρική περιοχή με περίπου 1700 αμινοξέα, ενώ η brevican τη μικρότερη με περίπου 300 αμινοξέα. Όλες οι θέσεις πρόσδεσης των γλυκοζαμινογλυκανών εντοπίζονται στην κεντρική περιοχή και ποικίλουν ανάμεσα στα μέλη της οικογένειας. Στην aggrecan υπάρχουν 120 θέσεις πρόσδεσης, στην versican 20 θέσεις, στην neurocan 7 θέσεις, και στη brevican 3 θέσεις πρόσδεσης γλυκοζαμινογλυκανών. Η καρβοξυτελική σφαιρική περιοχή (G3 domain) αποτελείται από μια ή δύο EGF επαναλήψεις, μια C-lectin περιοχή και ένα CRP (Complementary Regulatory Protein) τμήμα (Yamaguchi, 2000). 8

18 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Όλες οι υαλεκτίνες παρουσιάζουν υψηλή ομολογία στις αμινοτελικές και καρβοξυτελικές περιοχές τους, αλλά έχουν διαφορές στην αλληλουχία και στον αριθμό των αλυσίδων θειικής χονδροϊτίνης στην κεντρική περιοχή τους. Η πολυπλοκότητα των δομών τους εξηγεί την ποικιλότητα των μοριακών αλληλεπιδράσεων. Οι αλληλεπιδράσεις αυτές περιλαμβάνουν τις απευθείας αλληλεπιδράσεις που είναι κοινές για όλα τα μέλη των υαλεκτίνων, όπως οι αλληλεπιδράσεις με το υαλουρονικό και τις απευθείας αλληλεπιδράσεις που αφορούν συγκεκριμένα μέλη των υαλεκτίνων. Τέτοια παραδείγματα είναι η αλληλεπίδραση της versican με τη CD44 και της neurocan με μέλη της CAM οικογένειας στο κεντρικό νευρικό σύστημα (Yamaguchi, 2000). Εικόνα 4: Διαγραμματική απεικόνιση της δομής των υαλεκτίνων. Όλα τα μέλη περιέχουν ένα Ν-τελικό άκρο (G1 περιοχή) και ένα C- τελικό άκρο (G3 περιοχή). Μόνο η aggrecan φέρει μια G2 περιοχή. Όλες οι υαλεκτίνες αποτελούνται από αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης στη κεντρική περιοχή. Η aggrecan περιέχει επίσης και αλυσίδες θειικής κερατάνης στο Ν-τελικό άκρο της (προσαρμογή από Wu et al. 2005). Η δεύτερη ομάδα πρωτεογλυκανών περιλαμβάνει την perlecan, την agrin και τη bamacan, οι οποίες συμμετέχουν στη συγκρότηση της βασικής 9

19 ΕΙΣΑΓΩΓΗ μεμβράνης που είναι τροποποιημένη μορφή της εξωκυττάριας ύλης (Soulintzi and Zagris, 2007). Η τρίτη ομάδα πρωτεογλυκανών της εξωκυττάριας ύλης είναι οι μικρές πρωτεογλυκάνες/γλυκοπρωτεϊνες πλούσιες σε λευκίνη (SLRPs/Small Leucine Rich Proteoglycans) που φέρουν αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης και θειικής δερματάνης/κερατάνης. Μέλη τους είναι οι decorin, biglycan, fibromodulin και lumican. Οι πρωτεογλυκάνες αυτές εκτός από το δομικό τους ρόλο, αλληλεπιδρούν με αυξητικούς παράγοντες και ρυθμίζουν κυτταρικές λειτουργίες και τη μορφογένεση κατά την ανάπτυξη του εμβρύου (Soulintzi and Zagris, 2007 Schaefer and Iozzo, 2008). Οι πρωτεογλυκάνες κυτταρικής επιφάνειας συμμετέχουν σε μονοπάτια μεταγωγής σήματος και ρυθμίζουν την κυτταρική προσκόλληση, διαφοροποίηση, πολλαπλασιασμό και μετανάστευση των κυττάρων (Schaefer and Schaefer, 2010) Χωρίζονται σε δύο ομάδες, τις διαμεμβρανικές πρωτεογλυκάνες,όπως η CD44 και οι syndecan 1, 2, 3 και 4, betaglycan, CSF-1 και thrombomodulin και τις πρωτεογλυκάνες που συνδέονται στην κυτταρική επιφάνεια μέσω ενός συνδέσμου γλυκοζυλοφωσφατιδυλοϊνοσιτόλης (glycosylphosphatidylinisotol), όπως οι glypicans. Οι ενδοκυτταρικές πρωτεογλυκάνες περιλαμβάνουν τις serglycins οι οποίες βρίσκονται κυρίως σε αιμοποιητικά και ενδοθηλιακά κύτταρα και συμμετέχουν σε ενδοκυτταρικές διαδικασίες, όπως ο σχηματισμός ενδοκυτταρικών κοκκίων και η αποθήκευση κυτοκινών, χημοκινών και πρωτεασών (Kolset and Tveit, 2008). Η διατριβή μας εστιάζεται στη μελέτη της versican και της CD44. Πριν σκιαγραφήσουμε τις πρωτεΐνες αυτές θα αναφερθούμε στη γλυκοζαμινογλυκάνη υαλουρονικό με την οποία αλληλεπιδρούν τα μόρια αυτά Υαλουρονικό (Hyaluronan) Το υαλουρονικό είναι μια αρνητικά φορτισμένη γραμμική γλυκοζαμινογλυκάνη που αποτελείται από επαναλαμβανόμενους δισακχαρίτες, τις εξοζαμίνες, D-N-ακετυλογλυκοζαμίνη και β1-4 D- γλυκουρονικό οξύ (Εικόνα 5A). Το υαλουρονικό έχει μέγεθος από έως kda και μήκος 2 25 μm. Συντίθεται στην κυτταρική μεμβράνη ως 10

20 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ελεύθερος υδατάνθρακας και όχι στο σύμπλοκο Golgi όπως οι υπόλοιπες γλυκοζαμινογλυκάνες (Lee and Spicer, 2000). Το υαλουρονικό σχηματίζει ένα εκτεταμένο, άκαμπτο, ελικοειδές δίκτυο που καταλαμβάνει μεγάλο όγκο σε υδατικά διαλύματα. Τα ένυδρα διαλύματα υαλουρονικού καταλαμβάνουν όγκο 1000 φορές περισσότερο από όταν είναι άνυδρα (Zagris, 2001). Η βιοσύνθεση του υαλουρονικού ρυθμίζεται από το ένζυμο συνθετάση του υαλουρονικού (HAS) και συγκεκριμένα από τις HAS-1,HAS-2 και HAS-3. Παρά το γεγονός ότι οι αμινοξικές αλληλουχίες των τριών ενζύμων είναι κατά 50-71% ομόλογες, οι γονιδιακές αλληλουχίες βρίσκονται σε διαφορετικά χρωμοσώματα και κωδικοποιούν τρεις διαφορετικές πρωτεΐνες με διακριτές ενζυμικές ιδιότητες. Το HAS-3 ένζυμο συνθέτει μόρια υαλουρονικού μικρότερου μοριακού βάρους (< κda) από τα άλλα δύο ένζυμα που παράγουν μόρια υαλουρονικού υψηλής μοριακής μάζας ( kda) (Girish and Kemparaju, 2007). Η σύνθεση πραγματοποιείται στην εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης και το νεοσυντιθέμενο υαλουρονικό εξωθείται στον εξωκυττάριο χώρο ταυτόχρονα με τη διαδικασία σύνθεσης καθώς και είναι ακόμα ενωμένο με τη συνθετάση που το παράγει (Εικόνα 5Β) (Toole, 2004). Εικόνα 5: (A) Σχηματική δομή του υαλουρονικού (Β) Σχηματική αναπαράσταση της σύνθεσης του υαλουρονικού στην εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης (προσαρμογή από Toole, 2004). Η δυναμική ανακύκλωση ( turnover ) των μορίων του υαλουρονικού ρυθμίζεται κατά τη διάρκεια της εμβρυϊκής ανάπτυξης και ισορροπείται από την σύνθεση και τον καταβολισμό του, διατηρώντας μια σταθερή συγκέντρωση στους ιστούς. Στα σπονδυλωτά, ο χρόνος ημιζωής των μορίων του υαλουρονικού είναι λιγότερος από μία μέρα στο δέρμα και 2-3 εβδομάδες στο χόνδρο (Stern et al., 2006). Η ανακύκλωση και η απομάκρυνση του 11

21 ΕΙΣΑΓΩΓΗ υαλουρονικού από την εξωκυττάρια ύλη πραγματοποιείται μέσω τριών ξεχωριστών μονοπατιών, όπως περιγράφεται παρακάτω. Στο πρώτο μονοπάτι η αποικοδόμηση του υαλουρονικού πραγματοποιείται στο κυτταρικό επίπεδο μέσω διαδοχικών χημικών αντιδράσεων κατά τις οποίες το αρχικό πολυμερές υψηλού μοριακού βάρους σταδιακά αποικοδομείται σε μικρότερα πολυμερή με τη βοήθεια εξειδικευμένων ενζύμων, των υαλουρονιδασών (HYALS). Οι HYAL1 και HYAL2 είναι οι κυριότερες και βρίσκονται στους σωματικούς ιστούς. Η αποικοδόμηση ξεκινά με την πρόσδεση μορίων υαλουρονικού υψηλού μοριακού βάρους πού βρίσκονται στον εξωκυττάριο χώρο, στον κύριο υποδοχέα του υαλουρονικού τη CD44 και στην υαλουρονιδάση HYAL2. Η HYAL2 βρίσκεται στην εξωκυττάρια επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης και αποικοδομεί τα μόρια του υαλουρονικού σε πολυσακχαρίτες μοριακού βάρους 20kDa. Τα μόρια αυτά μεταφέρονται διαμέσου της κυτταρικής μεμβράνης στον ενδοκυττάριο χώρο και συγκεκριμένα στα ενδοσώματα και στα λυσοσώματα, όπου αποικοδομούνται εκ νέου με τη δράση της HYAL1 σε τετρασακχαρίτες (Stern, 2003). Το δεύτερο μονοπάτι αποικοδόμησης λαμβάνει χώρα στους ιστούς. Το υαλουρονικό απελευθερώνεται από το στρώμα των ιστών και παροχετεύεται στο αγγειακό και λεμφικό σύστημα με τελική κατάληξη το ήπαρ, τους νεφρούς και τον σπλήνα. Στο μονοπάτι αυτό συμμετέχουν συγκεκριμένοι υποδοχείς όπως ο υποδοχέας του υαλουρονικού για την ενδοκυττάρωση (HARE/ HA Receptor for Endocytosis) ή stabilin2 και ο υποδοχέας του υαλουρονικού του ενδοθηλίου των λεμφικών αγγείων -1 (LYVE-1/ Lymphatic Vessel Endothelial HA receptor). Στο τρίτο μονοπάτι καταβολισμού του υαλουρονικού συμμετέχουν οι ελεύθερες ρίζες που δρουν κάτω από συνθήκες οξείδωσης με τη βοήθεια δισθενών κατιόντων (Stern et al., 2006). Το υαλουρονικό επηρεάζει τη συμπεριφορά των κυττάρων σχηματίζοντας ένυδρα περικυτταρικά περιβλήματα ή στρώματα (pericellular coats) τα οποία έχουν πάχος περίπου 5-10 μm και αποικοδομούνται με τη δράση υαλουρονιδασών Τα περικυτταρικά περιβλήματα παρέχουν το κατάλληλο περιβάλλον για την πραγματοποίηση πλήθους κυτταρικών δραστηριοτήτων, όπως η κυτταρική προσκόλληση, κινητικότητα, αύξηση και 12

22 ΕΙΣΑΓΩΓΗ διαφοροποίηση (Itano, 2008). Σε μερικές περιπτώσεις, όπως στον χόνδρο, τα περικυτταρικά περιβλήματα αποτελούν μοναδικό δομικό συστατικό που προστατεύει τα κύτταρα και συνεισφέρει στις χαρακτηριστικές ιδιότητες του διαφοροποιημένου ιστού (Lee et al., 1993). Τα κύτταρα που μεταναστεύουν και πολλαπλασιάζονται κατά τη μορφογένεση των εμβρυϊκών οργάνων διαθέτουν περικυτταρικά περιβλήματα πλούσια σε υαλουρονικό που τους επιτρέπουν την πρόσβαση σε περιοχές που διαφορετικά θα ήταν απρόσιτες. Τέτοια περιβλήματα παρατηρούνται γύρω από τα μεσεγχυματικά κύτταρα που εισβάλλουν στο στρώμα του πρωτογενούς κερατοειδούς χιτώνα, γύρω από τα κύτταρα της νευρικής ακρολοφίας (neural crest cells) που μεταναστεύουν από το νευρικό σωλήνα για να σχηματίσουν το περιφερικό νευρικό σύστημα, γύρω από τα μεσεγχυματικά κύτταρα που συμμετέχουν στην ανάπτυξη των άκρων και γύρω από τα κύτταρα που μεταναστεύουν από το ενδοκάρδιο στο μυοκάρδιο κατά το σχηματισμό των καρδιακών βαλβίδων (Toole, 2001). Στα μεταναστευτικά κύτταρα, το νεοσυντιθέμενο υαλουρονικό μπορεί να αλληλεπιδράσει με υποδοχείς της κυτταρικής επιφάνειας όπως τη CD44, κάτι που μπορεί να οδηγήσει στην ενδοκυττάρωση του από το κύτταρο. Το νεοσυντιθέμενο υαλουρονικό μπορεί να ελευθερωθεί από το κύτταρο στον εξωκυττάριο χώρο, όπου μπορεί να αλληλεπιδράσει με συγκεκριμένες πρωτεΐνες όπως οι υαλεκτίνες που προσδένουν υαλουρονικό. Ένα πολυμερές υαλουρονικού μπορεί να προσδεθεί σε εκατοντάδες πρωτεΐνες της εξωκυττάριας ύλης και να σχηματίσει σύμπλοκα που με τη σειρά τους μπορούν να προσδεθούν στη κυτταρική επιφάνεια μέσω υποδοχέων του υαλουρονικού. Οι περισσότεροι από τους υποδοχείς του υαλουρονικού και τις πρωτεΐνες που προσδένονται σε αυτό έχουν μια κοινή περιοχή πρόσδεσης, το Link Module που περιγράφηκε πρώτα στη συνδετική πρωτεΐνη (Link protein) του χόνδρου αλλά τώρα συνιστά μια οικογένεια πρωτεϊνών με ικανότητα πρόσδεσης στο υαλουρονικό (Day and Prestwich, 2002). Το Link Module έχει παρόμοια δομή με τη περιοχή λεκτίνης C-τύπου (Kohda et al., 1996). Ένα Link Module είναι μια περιοχή 100 περίπου αμινοξέων με δέκα κατάλοιπα κυστεΐνης που συνδέονται με δισουλφιδικούς δεσμούς (Mahoney et al., 2001).. Η υπεροικογένεια του Link Module περιλαμβάνει πέντε υποδοχείς του 13

23 ΕΙΣΑΓΩΓΗ υαλουρονικού οξέος και εννέα πρωτεΐνες της εξωκυττάριας ύλης. Οι υποδοχείς είναι η CD44, η LYVE -1, οι Stabillin-1, Stabillin-2 και ένα γονίδιο 0527 (ΚΙΑΑ0527) στον άνθρωπο που δεν έχει ακόμα χαρακτηριστεί. Οι πρωτεΐνες είναι οι τέσσερις υαλεκτίνες (versican, aggrecan, neurocan, brevican), τα τέσσερα μέλη της οικογένειας συνδετικών πρωτεϊνών (Link protein) που συνδέονται στο υαλουρονικό (HAPLN1-4 / HA and proteoglycan link protein family) και η TSG-6 (tumor necrosis factor-stimulated gene -6). Οι υποδοχείς του υαλουρονικού περιέχουν ένα Link Module σε αντίθεση με τα άλλα μέλη της υπεροικογένειας που διαθέτουν επαναλαμβανόμενα Link Modules (Day and Prestwich, 2002). 14

24 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2. VERSICAN 2.1 Δομή της versican Η versican είναι πρωτεογλυκάνη θειικής χονδροϊτίνης. Η δομή της versican καθορίστηκε από την αλληλούχιση cdna κλώνων ανθρώπου (Dours-Zimmermann and Zimmermann, 1994), ποντικού (Ito et al., 1995), βοοειδούς (Schmalfeldt et al., 1998) και όρνιθας (Shinomura et al., 1993). Μέχρι σήμερα έχουν ταυτοποιηθεί διάφοροι πρωτεϊνικοί κορμοί της versican που προκύπτουν από εναλλακτικό μάτισμα. Όλες οι ισομορφές της versican κωδικοποιούνται από ένα γονίδιο που βρίσκεται στο χρωμόσωμα 5 στον άνθρωπο (Iozzo et al., 1992) και στο χρωμόσωμα 13 στον ποντικό (Naso et al., 1995). Η versican κωδικοποιείται από 15 εξώνια. Το εναλλακτικό μάτισμα πραγματοποιείται σε δύο εξώνια που κωδικοποιούν τις περιοχές πρόσδεσης των γλυκοζαμινογλυκάνων. Η περιοχή που κωδικοποιείται από το εξώνιο 7 ονομάζεται a-gag και η περιοχή που κωδικοποιείται από το εξώνιο 8 ονομάζεται β-gag (Dours-Zimmermann and Zimmermann, 1994). Από το εναλλακτικό μάτισμα προκύπτουν τέσσερις ισομορφές της versican, οι V 0,V 1, V 2 και V 3 ισομορφές. H V 0 περιέχει τα εξώνια 7 και 8, η V 1 περιέχει μόνο το εξώνιο 8, η V 2 περιέχει μόνο το εξώνιο 7 και η V 3 δεν έχει κανένα από αυτά τα δύο εξώνια (Ito et al., 1995). Όλες οι ισομορφές της versican διαθέτουν όπως όλες οι υαλεκτίνες μια αμινοτελικη G1 περιοχή, μια καρβοξυτελική G3 περιοχή και μια κεντρική περιοχή μεταξύ G1 και G3 στην οποία προσδένονται οι αλυσίδες γλυκοζαμινογλυκανών (Εικόνα 6). Η αμινοτελικη G1 περιοχή έχει σφαιρική δομή και αποτελείται από μια Ig- like θηλειά, που αλληλεπιδρά με τη συνδετική πρωτεΐνη (Link protein), και από δύο περιοχές που είναι πλούσιες σε κυστεΐνη και δισουλφιδικούς δεσμούς. Οι περιοχές αυτές είναι υπεύθυνες για την πρόσδεση του υαλουρονικού και ονομάζονται PTR (Protein Tandem Repeats) ή HABR (Hyaluronan Acid Binding Repeats). Η καρβοξυτελική G3 περιοχή αποτελείται από δύο EGF-like (Epidermal Growth Factor) επαναλήψεις, μια περιοχή αναγνώρισης υδατανθράκων CRD (Carbohydrate Recognition Domain) και ένα CRP (Complementary regulatory protein) τμήμα. 15

25 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι EGF-like επαναλήψεις αποτελούνται από έξι κατάλοιπα κυστεΐνης που σχηματίζουν τρεις δισουλφιδικούς δεσμούς (Wu et al., 2005). Εικόνα 6: Σχηματική απεικόνιση των τεσσάρων ισομορφών της versican που έχουν προκύψει από το εναλλακτικό μάτισμα του μεταγράφου του mrna της versican. Όλες οι ισομορφές αλληλεπιδρούν με το υαλουρονικό. Τα διαφορετικά χρώματα υποδεικνύουν διαφορετικές περιοχές στο γονίδιο και στην παραγόμενη πρωτεΐνη. Μωβ: η G1 περιοχή που προσδένεται το υαλουρονικό, κίτρινο: η a-gag περιοχή, κόκκινο: η β-gag περιοχή, πράσινο: η G3 περιοχή αποτελείται από δύο EGF-like επαναλήψεις, μια περιοχή αναγνώρισης υδατανθράκων CRD και ένα CRP τμήμα. Οι αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης διακρίνονται με μπλε χρώμα (προσαρμογή από Wight, 2002) Ο αριθμός των πλευρικών αλυσίδων γλυκοζαμινογλυκανών κατά μήκος της κεντρικής περιοχής G2 είναι σχετικά σταθερός. Στην V 0 ισομορφή υπάρχουν αλυσίδες, στην ισομορφή V 1 υπάρχουν αλυσίδες και στην ισομορφή V 2 υπάρχουν 5-8 αλυσίδες (Dours-Zimmermann and Zimmermann, 1994). Ο αριθμός και το μέγεθος των αλυσίδων γλυκοζαμινογλυκανών δεν εξαρτάται μόνο από το μήκος της κεντρικής περιοχής, αλλά και από τις G1 και G3 περιοχές, καθώς και από τον τύπο κυττάρου στο οποίο εκφράζονται. Η G1 περιοχή αναστέλλει την πρόσδεση των αλυσίδων των γλυκοζαμινογλυκανών στην aggrecan και στην versican, ενώ η G3 περιοχή επάγει αυτήν την πρόσδεση (Yang et al., 2000) Στην όρνιθα, η versican περιέχει ένα τμήμα που αποτελείται από 138 αμινοξέα που ονομάζεται PLUS περιοχή και βρίσκεται στο αμινοτελικό άκρο της a-gac περιοχής. Στην όρνιθα υπάρχουν δύο επιπλέον ισομορφές της versican, οι V 1 και V 3 που δεν έχουν την PLUS περιοχή, ενώ οι υπόλοιπες τέσσερις τη διαθέτουν. Η PLUS περιοχή έχει περίπου 40% ομολογία με την περιοχή πρόσδεσης αλυσίδων θειικής κερατάνης στην aggrecan και είναι 16

26 ΕΙΣΑΓΩΓΗ πιθανόν να έχει την ικανότητα πρόσδεσης αλυσίδων θειικής κερατάνης (Zako et al., 1997) 2.2 Βιοσύνθεση versican Η versican είναι μια πρωτεογλυκάνη που συμμετέχει σε πληθώρα κυτταρικών λειτουργιών και αποτελεί βασικό δομικό συστατικό της εξωκυττάριας ύλης. Η διαρκής σύνθεση και αποικοδόμηση της versican είναι σημαντικές διεργασίες για τη δράση της. Η αποικοδόμηση της versican πραγματοποιείται από μεταλλοπρωτεϊνάσες (Matrix MetalloProteinases, MMPs) και συγκεκριμένα τις MMP-1, -2, -3, -7 και -9, καθώς και από τις ADAMTS-1, -4, και -5 (A Disintegrin And Metalloproteinase with Thrombospondin Motifs) (Kern et al., 2006). Η βιοσύνθεση της versican ρυθμίζεται από διάφορα μονοπάτια σηματοδότησης (Εικόνα 7). Σε πειράματα με λεία μυικά κύτταρα αγγείων πιθήκου σε καλλιέργεια φάνηκε ότι ο PDGF (Platelet Derived Growth Factor) και η αγγειοτενσίνη ΙΙ (angiotensin II) επάγουν την έκφραση της versican και την επιμήκυνση των αλυσίδων της θειικής χονδροϊτίνης με μηχανισμούς εξαρτώμενους από το μονοπάτι σηματοδότησης RΤΚ (Receptor Tyrosine Kinase) (Rahmani et al., 2006). Πρόσφατη μελέτη έδειξε ότι το PI3k - PKB/AKT (PhosphoInositide 3- kinase/protein kinase B) μονοπάτι σηματοδότησης συμμετέχει στη ρύθμιση της μεταγραφής της versican στα λεία μυικά κύτταρα (Rahmani et al., 2005). Η PKB είναι πρωτεΐνη που ενεργοποιεί μεταγραφικούς παράγοντες, όπως οι CREB (camp-responsive Element Binding protein), NF-kB (Nuclear Factor kb) και p53. Η PKB φωσφορυλιώνει και αναστέλλει την κινάση GSK-3 (Glycogen synthase kinase 3) και σχηματίζεται ένα σύμπλοκο β- κατενίνης TCF/LEF (T-Cell Factor/ Lymphoid Enhancer Factor) στον πυρήνα, το οποίο είναι απαραίτητο για την ενεργοποίηση της μεταγραφής της versican (Rahmani et al., 2005). O p53 μεταγραφικός παράγοντας προσδένεται σε μια περιοχή στο πρώτο εσώνιο του γονιδίου της versican και ενεργοποιεί την έκφραση του γονιδίου αυτού (Yoon et al., 2002). Η ρύθμιση της μεταγραφής της versican σχετίζεται με τα επίπεδα του p53 και υποστηρίζει το διαφορικό ρόλο της versican στην κυτταρική επιβίωση και απόπτωση (Rahmani et al., 2006). Τα μονοπάτια σηματοδότησης που συμμετέχουν στην ρύθμιση της 17

27 ΕΙΣΑΓΩΓΗ έκφρασης της versican είναι τα sonic hedgehog (SHH), Wnt (Wingless), BMPs (Bone Morphogenetic Proteins) της υπεροικογένειας TGF και ο υποδοχέας PDGF (Rahmani et al., 2006) (Εικόνα 7). Εικόνα 7: Σχηματική αναπαράσταση των μονοπατιών σηματοδότησης που συμμετέχουν στην ρύθμιση της μεταγραφής της versican (Rahmani et al., 2006) 2.3 Versican και συγκρότηση εξωκυττάριας ύλης Η versican αλληλεπιδρά με διαφορετικά μόρια της εξωκυττάριας ύλης και παίζει σημαντικό ρόλο στη συγκρότηση της. Η δομή της versican επιτρέπει πολλών τύπων αλληλεπιδράσεις (Εικόνα 8). Η πιο καλά μελετημένη αλληλεπίδραση της versican είναι με το υαλουρονικό. Η αλληλεπίδραση της versican με το υαλουρονικό και τη CD44 δημιουργεί μακρομοριακά σύμπλοκα που παρέχουν στον ιστό τις απαραίτητες βιολογικές και μηχανικές του ιδιότητες και είναι κρίσιμες για τη σταθερότητα της εξωκυττάριας ύλης. Η πρόσδεση της versican στο υαλουρονικό πραγματοποιείται με τη βοήθεια της συνδετικής πρωτεΐνης που προσδένεται στη HABR περιοχή στη G1 περιοχή της versican. Η versican αλληλεπιδρά με μια περιοχή του υαλουρονικού που αποτελείται από πέντε επαναλαμβανόμενους δισακχαρίτες (Matsumoto et al., 2003). Η versican έχει την ιδιότητα να αλληλεπιδρά και με τη CD44 χωρίς την 18

28 ΕΙΣΑΓΩΓΗ μεσολάβηση του υαλουρονικού. Συγκεκριμένα, οι αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης της versican αλληλεπιδρούν με την link module περιοχή στο αμινοτελικό άκρο της CD44 (Kawashima et al., 2000). Εικόνα 8: Σχηματική δομή της versican και οι αλληλεπιδράσεις της με άλλα μόρια της εξωκυττάριας ύλης και με μόρια της κυτταρικής επιφάνειας (προσαρμογή από Wu et al., 2005) Η versican αλληλεπιδρά και με άλλα μόρια της εξωκυττάριας ύλης όπως η tenascin R, γλυκοπρωτεΐνη που προσδένεται και σε άλλες πρωτεογλυκάνες όπως η neurocan και η phosphacan (Grumet et al., 1994). Η tenascin R προσδένεται στο καρβοξυτελικό άκρο της versican και συμμετέχει σε σημαντικές λειτουργίες, όπως η οργάνωση της δομής της εξωκυττάριας ύλης, η κυτταρική προσκόλληση και μετανάστευση (Aspberg et al., 1995). Στο καρβοξυτελικό άκρο της versican προσδένονται επίσης η fibulin -1 και -2 σφαιρικές πρωτεΐνες της εξωκυττάριας ύλης, που εκφράζονται σε υψηλά επίπεδα κατά την έναρξη της οργανογένεσης στον ποντικό, κατά την ανάπτυξη της καρδιάς στον ποντικό και στην όρνιθα, στις βασικές μεμβράνες και στις ελαστικές ίνες (Zhang et al., 1996). Η πρόσδεση της versican γίνεται στις ασβεστο-εξαρτώμενες EGF like περιοχές των fibulin -1 και -2 με αποτέλεσμα τον σχηματισμό μεγάλων δικτύων πρωτεογλυκανών (Timpl et al., 2003). Η fibulin -2 λειτουργεί επίσης και ως γέφυρα που συνδέει την versican με την fibrillin. Η fibrillin είναι γλυκοπρωτεΐνη απαραίτητη για τον σχηματισμό 19

29 ΕΙΣΑΓΩΓΗ των ελαστικών ινιδίων στον συνδετικό ιστό. Η versican έχει την ικανότητα πρόσδεσης στη fibrillin είτε άμεσα είτε με τη βοήθεια της fibulin -2 που προσδένεται και στις δύο. Η καρβοξυτελική περιοχή της versican προσδένεται σε μια περιοχή της fibrillin -1 μεταξύ των ασβεστο-εξαρτώμενων EGF like περιοχών 11 και 21. Μεταλλάξεις σε αυτήν την περιοχή στο γονίδιο της fibrillin -1 στον άνθρωπο αναστέλλουν την πρόσδεση της versican στο μόριο αυτό και προκαλούν το σύνδρομο Marfan με βλάβες στο καρδιαγγειακό και επίσης στο κεντρικό νευρικό σύστημα (Isogai et al., 2002). Η versican διαθέτει πολλές αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης στην κεντρική της περιοχή και επίσης προσδένεται στο υαλουρονικό μέσω της αμινοτελικής περιοχής της. Με αυτές τις ιδιότητες μπορεί και συνδέει τα μικροϊνίδια με ένα πλούσιο σε υαλουρονικό περικυτταρικό περιβάλλον, το οποίο προσφέρει ελαστικότητα στους ιστούς. Η αλληλεπίδραση μεταξύ της versican και της fibrillin είναι σημαντική για τον σχηματισμό υπερμοριακών δομών που συμβάλλουν στη συγκρότηση των ελαστικών ινιδίων (Wight, 2002). Η σχέση της versican με τον σχηματισμό των ελαστικών ινιδίων έχει αποδειχθεί με πειράματα σε κύτταρα σε καλλιέργεια. Η υπερέκφραση της V 3 ισομορφής της versican, που δε διαθέτει αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης, μεταβάλλει σημαντικά το φαινότυπο λείων μυϊκών κυττάρων των αρτηριών μιας και επάγει την κυτταρική προσκόλληση, μειώνει τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό και μετανάστευση και ρυθμίζει θετικά την έκφραση της τροποελαστίνης που είναι πρόδρομη μορφή της ελαστίνης (Lemire et al., 2002). 2.4 Κυτταρικές λειτουργίες της versican Η αλληλεπίδραση της versican με άλλα μόρια της εξωκυττάριας ύλης έχει ως αποτέλεσμα τη ρύθμιση κυτταρικών λειτουργιών, όπως την κυτταρική προσκόλληση, τον πολλαπλασιασμό και τη μετανάστευση των κυττάρων. Πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι η αλληλεπίδραση της versican με το υαλουρονικό αναστέλλει την κυτταρική προσκόλληση μέσω της G1 περιοχής της. Έκφραση ανασυνδυασμένου γονιδίου της versican που περιείχε μόνο τη G1 περιοχή σε ινοβλάστες ΝΙΗ3Τ3, είχε ως αποτέλεσμα την αναστολή της κυτταρικής προσκόλλησης και την αύξηση του κυτταρικού πολλαπλασιασμού (Yang et al., 1999). Αντίθετα, έχει αποδειχθεί ότι η G3 περιοχή της versican 20

30 ΕΙΣΑΓΩΓΗ επάγει την κυτταρική προσκόλληση στα κύτταρα της γλοίας. Η G3 περιοχή της versican αλληλεπιδρά με την β1 ιντεγκρίνη των κυττάρων της γλοίας, ενεργοποιεί την FAK κινάση (Focal Adhesion Kinase) και αναστέλλει την απόπτωση τους (Wu et al., 2002). Πρόσφατα έχει προταθεί ένα μοντέλο ρύθμισης της κυτταρικής προσκόλλησης, σύμφωνα με το οποίο η αλληλεπίδραση της G1 περιοχής της versican με το υαλουρονικό, εξισορροπεί τα αποτελέσματα της αλληλεπίδρασης της G3 περιοχής με τη β1 ιντεγκρίνη. Απουσία της G1 περιοχής, έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της κυτταρικής προσκόλλησης και την επαγωγή της κυτταρικής επιβίωσης (Wu et al., 2002). Η versican έχει την ικανότητα να αλληλεπιδρά με μόρια κυτταρικής προσκόλλησης όπως οι σελεκτίνες (selectins) και οι χημοκίνες (chemokines). Συγκεκριμένα, η versican προσδένεται στις L και P σελεκτίνες μέσω συγκεκριμένων υπερθειικωμένων αλληλουχιών στις αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης (Kawashima et al., 2002) και στη χημοκίνη SLC (Secondary Lymphoid tissue Chemokine) μέσω της β-gac περιοχής και αναστέλλει τη δράση της (Hirose et al., 2001). Οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ versican selectins chemokines παίζουν σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της ανοσοαπόκρισης ενάντια στις φλεγμονές. Η versican επηρεάζει τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων μέσω των EGF-like επαναλήψεων στη G3 περιοχή της. Πολλές πρωτεΐνες που είναι γνωστό ότι επάγουν τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό διαθέτουν EGF-like επαναλήψεις. Τέτοιες πρωτεΐνες είναι η λαμινίνη (Panayotou et al., 1989) και η ινονεκτίνη (Bitterman et al., 1983). Έκφραση ανασυνδυασμένου γονιδίου της versican που περιείχε τις G1 και G3 περιοχές και 15% αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης σε ινοβλάστες ΝΙΗ3Τ3 αύξησε τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό. Το ίδιο αποτέλεσμα είχε και η προσθήκη μόνο της G3 περιοχής της versican σε κύτταρα σε καλλιέργεια. Αντίθετα, η εξάλειψη αυτής της G3 περιοχής μείωσε δραστικά αλλά όχι εξ ολοκλήρου τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων. Επιπλέον, προσθήκη αντινοηματικών ολιγονουκλεοτιδίων (antisense) για τον υποδοχέα των EGF (EGFR) που βρίσκεται στην κυτταρική επιφάνεια, ανέστειλε τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων. Με αυτό τον τρόπο φαίνεται 21

31 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ότι μειωμένη συγκέντρωση της versican στην κυτταρική επιφάνεια συνδέεται με μείωση του πολλαπλασιασμού των κυττάρων (Zhang et al., 1998). Ενδιαφέρον παρουσιάζει το γεγονός ότι οι V 1 και V 2 ισομορφές της versican επηρεάζουν τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό με διαφορετικό τρόπο. Έκφραση και ανάλυση αυτών των ισομορφών σε ινοβλάστες ΝΙΗ3Τ3 έδειξε ότι η V 1 ισομορφή ενισχύει, ενώ η V 2 αναστέλλει τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό. Μεταλλαγμένη V 1 ισομορφή στην οποία απουσιάζουν 2367 ζεύγη βάσεων από την β-gag περιοχή της δεν ενίσχυσε τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων, αποδεικνύοντας ότι η ιδιότητα της V 1 ισομορφής να επάγει τον πολλαπλασιασμό απαιτεί ολόκληρη την β-gag περιοχή. Η μεταλλαγμένη V 2 ισομορφή με έλλειψη 1953 ζευγών βάσεων στην a-gag περιοχή ενίσχυσε τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό. Με αυτό τον τρόπο φαίνεται ότι η ανασταλτική δράση της V 2 ισομορφής απαιτεί την παρουσία ολοκληρωμένης a-gag περιοχής (Sheng et al., 2005). Οι V 1 και V 2 ισομορφές της versican ενεργοποιούν το διαμεμβρανικό υποδοχέα EGFR που μεταβιβάζει σήματα στο εσωτερικό του κυττάρου που αφορούν την κυτταρική επιβίωση και τον πολλαπλασιασμό. Η μεταλλαγμένη V 1 ισομορφή έχει χάσει την ικανότητα να ενεργοποιεί τον EGFR και κατά συνέπεια δεν επάγει τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό. Αντίθετα, η μεταλλαγμένη V 2 ισομορφή ενεργοποιεί τον EGFR και επάγει τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό. Με αυτό τον τρόπο αποδεικνύεται ότι η β-gag περιοχή είναι υπεύθυνη για την ενεργοποίηση του EGFR και των μονοπατιών σηματοδότησης που αυτός πυροδοτεί, ενώ η a-gag περιοχή αναστέλλει την έκφραση του EGFR (Sheng et al., 2005). Οι δύο αυτές ισομορφές της versican έχουν ένα δυναμικό και ισορροπημένο πρότυπο έκφρασης στο εξωκυττάριο περιβάλλον. Τυχόν αύξηση της έκφρασης της V 1 ισομορφής μπορεί να οδηγήσει στη δημιουργία συνθηκών που ευνοούν την αύξηση του κυτταρικού πολλαπλασιασμού, όπως στην περίπτωση σχηματισμού καρκινικών όγκων (Cattaruzza et al., 2004). Η δράση αυξητικών παραγόντων όπως ο PDGF (Platelet Derived Growth Factor) και ο TGF (Transforming Growth Factor) έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της συγκέντρωσης της versican και των πρωτεϊνών που αλληλεπιδρούν με αυτήν για τη δημιουργία και επέκταση του περικυτταρικού 22

32 ΕΙΣΑΓΩΓΗ περιβλήματος στα κύτταρα. Η αλληλεπίδραση μεταξύ υαλουρονικού CD44 versican σχηματίζει περικυτταρικά περιβλήματα που δημιουργούν ένα εύπλαστο εξωκυττάριο περιβάλλον που προάγει τις αλλαγές στο σχήμα των κυττάρων, που είναι απαραίτητες για την κυτταρική μετανάστευση και πολλαπλασιασμό (Lee et al., 1993). Η αναστολή του σχηματισμού του περικυτταρικού περιβλήματος σε λεία μυικά κύτταρα αναστέλλει τον πολλαπλασιασμό τους (Evanko et al., 1999). Η versican παίζει σημαντικό ρόλο στην μετανάστευση των κυττάρων. Είναι η κύρια πρωτεογλυκάνη που εκφράζεται στα μονοπάτια που ακολουθούν τα κύτταρα της νευρικής ακρολοφίας (Perris and Perissinotto, 2000). Πειράματα με εκτοπική έκφραση της versican σε συγκεκριμένες περιοχές στο έμβρυο όρνιθας έδειξαν ότι τα κύτταρα της νευρικής ακρολοφίας στην όρνιθα τείνουν να μεταναστεύουν σε περιοχές με υψηλή συγκέντρωση της versican. Σε πειράματα με υποστρώματα διαφορετικής συγκέντρωσης της versican, τα κύτταρα της νευρικής ακρολοφίας μεταναστεύουν προς τα υποστρώματα, στα οποία αυξάνεται βαθμιαία η συγκέντρωση της versican. Απότομη αύξηση της συγκέντρωσης του επόμενου υποστρώματος έχει ως αποτέλεσμα τη διακοπή της μετανάστευσης (Perissinotto et al., 2000). Η versican επηρεάζει την μετανάστευση και άλλων τύπων κυττάρων. Στο νευρικό σύστημα και στην αύξηση των νευριτών, η V 2 ισομορφή της versican αναστέλλει την μετανάστευση των νευραξόνων. Η ανασταλτική αυτή δράση της V 2 ισομορφής μπορεί να μειωθεί αλλά όχι να εξαλειφθεί με αφαίρεση των αλυσίδων θειικής χονδροϊτίνης, κάτι που σημαίνει ότι διαφορετικές περιοχές της versican συμμετέχουν στον έλεγχο της μετανάστευσης των νευραξόνων (Schmalfeldt et al., 2000). Η ιδιότητα αυτή της versican έχει αποδειχθεί και από την αυξημένη έκφραση της versican σε περιοχές του κεντρικού νευρικού συστήματος που έχουν υποστεί τραυματισμό. Αφαίρεση των αλυσίδων της θειικής χονδροϊτίνης με προσθήκη ABC χονδροϊτινάσης εξασθένησε την ανασταλτική δράση της versican στην αναγέννηση του τραύματος (Bradbury et al., 2002). 23

33 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2.5 Έκφραση και κατανομή της versican H versican εκφράζεται έντονα σε μεσεγχυματικά κύτταρα των άκρων εμβρύων όρνιθας που υφίστανται συμπύκνωση (Shinomura et al., 1990) και στα κύτταρα που συμμετέχουν στη μορφογένεση της αρθρικής διάρθρωσης (synovial joint) (Snow et al., 2005) υποδεικνύοντας το σημαντικό ρόλο της versican σε αυτές τις διαδικασίες. Με τη χρήση morpholino η μείωση της έκφρασης της versican στα άκρα του εμβρύου της όρνιθας ανέστειλε τη χονδρογένεση στο μεσέγχυμα των άκρων (Shepard et al., 2008). Σε ιστούς ενήλικα ανθρώπου, οι V 0 και V 1 ισομορφές της versican εκφράζονται στους χαλαρούς συνδετικούς ιστούς των οργάνων και στους λείους μυικούς ιστούς, κυρίως στα αιμοφόρα αγγεία. Βρίσκονται επίσης στον ινώδη και ελαστικό χόνδρο, σε τένοντες και σε σκελετικούς μύες, στη δερμίδα και εκφράζονται λιγότερο στο κεντρικό και περιφερικό νευρικό σύστημα (Bode-Lesniewska et al., 1996). Αντίθετα η V 2 ισομορφή βρίσκεται μόνο στο κεντρικό νευρικό σύστημα όπου αποτελεί σημαντικό συστατικό της εξωκυττάριας ύλης του εγκεφάλου (Schmalfeldt et al., 1998). Η αύξηση της έκφρασης της V 1 ισομορφής της versican σε ΝΙΗ3Τ3 ινοβλάστες επάγει την μετάβαση από την επιθηλιακή στην μεσεγχυματική κατάσταση των κυττάρων και προκαλεί μορφολογικές μεταβολές και δραματικές αλλαγές στην αρχιτεκτονική της κυτταρικής μεμβράνης και του κυτταροσκελετού (Sheng et al., 2006). Αύξηση της έκφρασης της versican έχει παρατηρηθεί σε πολλούς τύπους καρκίνου όπως το μελάνωμα, το οστεοσάρκωμα, το λέμφωμα και ο καρκίνος του μαστού του προστάτη και του πνεύμονα (Ricciardelli et al., 2009). Αλλαγές στα πρότυπα έκφρασης των πρωτεογλυκανών έχουν συνδεθεί με την ανάπτυξη κακοηθών όγκων. Αύξηση της σύνθεσης των πρωτεογλυκανών θειικής χονδροϊτίνης και του υαλουρονικού συνοδεύεται από μείωση των πρωτεογλυκανών θειικής ηπαράνης. Στην εξωκυττάρια ύλη επιθηλιακών και μη επιθηλιακών όγκων έχουν παρατηρηθεί αυξημένες ποσότητες πρωτεογλυκανών θειικής χονδροϊτίνης (Iozzo, 1988). Η συσχέτιση των αυξημένων επιπέδων της versican και της ανάπτυξης καρκινικών όγκων στηρίζεται στην ιδιότητα της versican να αυξάνει την κινητικότητα, τον πολλαπλασιασμό και τη μετάσταση των καρκινικών κυττάρων (Ricciardelli et 24

34 ΕΙΣΑΓΩΓΗ al., 2009). Πειράματα με χρήση RNAi ώστε να μειωθεί η έκφραση της versican σε Α549 καρκινικά κύτταρα πνευμόνων, ανέστειλαν την αύξηση όγκων in vivo αλλά όχι σε καλλιέργειες κυττάρων (Creighton et al., 2005). Επιπλέον, η ιδιότητα της versican να αλληλεπιδρά με το υαλουρονικό και με τη CD44 για να σχηματίσουν περικυτταρικά περιβλήματα, διευκολύνει την προσκόλληση των καρκινικών κυττάρων στους ιστούς στόχους (Ricciardelli et al., 2009) 2.6 Ρόλος της versican Η versican παίζει σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη της καρδιάς. Σε έμβρυα όρνιθας, στα στάδια ΗΗ12-21(16-41 σωμίτες) η versican εκφράζεται έντονα στο μυοκάρδιο και στην εξωκυττάρια ύλη μεταξύ ενδοκαρδίου και μυοκαρδίου (cardiac jelly) (Zanin et al., 1999). Πειράματα σε έμβρυα ποντικού στην εμβρυική μέρα 9.5 (Ε9.5) έδειξαν έντονη έκφραση της versican σε συστάδες κυττάρων της δεξιάς κοιλίας, στο μυοκάρδιο και στο ενδοκάρδιο (Henderson and Copp, 1998). Σε ποντικούς που έχει εξαλειφθεί το γονίδιο Cspg2 που κωδικοποιεί την versican, το έλλειμμα της έκφρασης της versican είχε ως αποτέλεσμα την αναστολή της μετανάστευσης των εμβρυικών κυττάρων που θα σχηματίσουν τις καρδιακές βαλβίδες και το διάφραγμα (Mjaatvedt et al., 1998). Η αναστολή της μετανάστευσης των εμβρυικών κυττάρων κατά την μορφογένεση της καρδιάς παρατηρείται και σε ποντικούς που δεν εκφράζεται το γονίδιο (knock out) για τη συνθετάση 2 του υαλουρονικού (HAS-2). Με αυτό τον τρόπο φαίνεται πόσο σημαντική είναι η συμμετοχή του υαλουρονικού και της versican στην ανάπτυξη της καρδιάς (Camenisch et al., 2000). Ο σημαντικός ρόλος της versican κατά την εμβρυογένεση έχει αποδειχθεί και με πειράματα στο έμβρυο Xenopus. Το mrna της Χ (Xenopus) -versican ανιχνεύθηκε αρχικά στο στάδιο του βλαστιδίου και στη συνέχεια στο στάδιο του γαστριδίου εκφράζεται στο μεσόδερμα που θα σχηματίσει την νωτοχορδή. Κατά την νευριδίωση, η versican και η συνθετάση 2 του υαλουρονικού (HAS-2) εκφράζονται στο παραξονικό μεσόδερμα που θα σχηματίσει τους σωμίτες Έχει βρεθεί ότι η συνθετάση 2 του υαλουρονικού σε αυτό το στάδιο προστατεύει τους μυοβλάστες από την απόπτωση κατά τη 25

35 ΕΙΣΑΓΩΓΗ διαδικασία της μυογένεσης (Ori et al., 2006). Με αυτό τον τρόπο πιθανόν να υπάρχει συσχέτιση της versican και του υαλουρονικού για την συγκρότηση της εξωκυττάριας ύλης γύρω από τους μυοβλάστες κατά τη μυογένεση. Σε πιο προχωρημένα στάδια ανάπτυξης το mrna της Χ-versican ανιχνεύεται σε περιοχές στις οποίες εγκαθίστανται τα κύτταρα της νευρικής ακρολοφίας. Τέτοιες περιοχές είναι ο πρόνεφρος, η καρδιά και οι φαρυγγικοί θύλακες (Casini et al., 2008) Η versican φαίνεται να παίζει σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη της αθηροσκλήρωσης επειδή έχει την ιδιότητα να συσσωρεύεται στα τοιχώματα των αρτηριακών αγγείων (Wight and Merrilees, 2004). Στο φυσιολογικό αγγειακό σύστημα, η versican βρίσκεται στην εξωκυττάρια ύλη όλων των τύπων των αιμοφόρων αγγείων από την αορτή ως τα μικρότερα τριχοειδή αγγεία. Η V 1 ισομορφή της versican βρίσκεται και στις τρεις στιβάδες (εσωτερική, μεσαία και εξωτερική) των τοιχωμάτων των αγγείων και των ελαστικών αρτηριών και περιορίζεται στον εξωτερικό χιτώνα των μυικών αρτηριών. Πειράματα έχουν δείξει ότι η versican εκφράζεται στα λεία μυϊκά κύτταρα των αρτηριών σε καλλιέργεια (Wight and Merrilees, 2004). Κατά τη δημιουργία αλλοιώσεων στα τοιχώματα των αγγείων από την αθηροσκλήρωση, η αυξημένη έκφραση της versican στα τοιχώματα σχετίζεται με τον πολλαπλασιασμό των λείων μυικών κυττάρων. Η αλληλεπίδραση της versican με το υαλουρονικό και τη CD44 σχηματίζει περικυτταρικά περιβλήματα που ευνοούν τον πολλαπλασιασμό και την μετανάστευση των λείων μυικών κυττάρων. Η έκφραση της versican στα λεία μυϊκά κύτταρα ρυθμίζεται από διάφορους αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες που απελευθερώνονται σε περιοχές φλεγμονών. Αυξητικοί παράγοντες όπως ο TGF, ο PDGF ρυθμίζουν θετικά την έκφραση της versican, ενώ η ιντερλευκίνη IL-1b ρυθμίζει αρνητικά την σύνθεση της versican (Hultgardh-Nilsson and Durbeej, 2007). 26

36 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 3. CD44 (Clusters of Differentiation 44) 3.1 Δομή γονιδίου της CD44 Η CD44 είναι μια διαμεμβρανική γλυκοπρωτεΐνη, που κωδικοποιείται από ένα μοναδικό γονίδιο που αποτελείται από 20 εξώνια (Εικόνα 9Α) (Screaton et al., 1993) και εντοπίζεται στο μικρό βραχίονα του 11 ου χρωμοσώματος στον άνθρωπο (Goodfellow et al., 1982). Η πιο κοινή μορφή του CD44 είναι μια πρωτεΐνη που κωδικοποιείται από τα εξώνια 1-5, και 20 και ονομάζεται CD44s ή CD44Η επειδή είναι η κύρια ισομορφή της CD44 στα αιμοποιητικά κύτταρα. Τα εξώνια 1-16 κωδικοποιούν τις εξωκυττάριες περιοχές της πρωτεΐνης, το εξώνιο 18 κωδικοποιεί την υψηλά συντηρημένη διαμεμβρανική περιοχή της πρωτεΐνης και το εξώνιο 20 κωδικοποιεί την ενδοκυττάρια κυτταροπλασματική περιοχή. Η μεταβλητή περιοχή των εξωνίων 6-15 (αναφέρεται και ως περιοχή v1- v10) υφίσταται εναλλακτικό μάτισμα (alternative splicing) και παρεμβάλλεται ανάμεσα στην περιοχή των εξωνίων 5 και 16 της κύριας ισομορφής (Ponta et al., 2003). Το εναλλακτικό μάτισμα των εξωνίων αυξάνει το μέγεθος της εξωκυτταρικής πλευράς της CD44 και μεταβάλλει τις ιδιότητες του. Κύτταρα που διαμολύνθηκαν με CD44ν6+7 απέκτησαν την ιδιότητα να προσδένουν αλυσίδες θειικής χονδροϊτίνης (Sleeman et al., 1997). Μια άλλη περιοχή ματίσματος βρίσκεται στην ενδοκυττάρια περιοχή. Το εξώνιο 19 και το εξώνιο 20 εκφράζονται διαφορετικά ανάλογα με το μάτισμα, δημιουργώντας δύο διαφορετικές μορφές του ενδοκυττάριου άκρου της CD44. Τα δύο εξώνια διαφέρουν κατά ένα ζεύγος βάσεων που κωδικοποιεί ένα κωδικό λήξης στο εξώνιο 19 και προκύπτει κυτταροπλασματικό άκρο με 5 μόνο αμινοξέα. Το εναλλακτικό mrna με το εξώνιο 19 δημιουργεί μια ισομορφή της CD44 με κοντή ουρά (short tailed). Το mrna με το εξώνιο 20 δημιουργεί μια ισομορφή της CD44 με μακριά ουρά που είναι και η φυσιολογική (Knudson et al., 2002). Οι Yu και Toole περιέγραψαν μια ακόμα ισομορφή της CD44 που δεν έχει διαμεμβρανικές και κυτταροπλασματικές περιοχές και προκύπτει από εναλλακτικό μάτισμα μεταξύ των εξωνίων (v9-v10). (Yu and Toole, 27

Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ)

Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ) Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ) 1 Παραδείγματα εξωκυτταρικού στρώματος. Στιβάδες επιθηλιακών κυττάρων στηρίζονται σε μια λεπτή στιβάδα εξωκυτταρικού στρώματος που ονομάζεται βασικός υμένας. Κάτω από τον βασικό

Διαβάστε περισσότερα

Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ)

Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ) Εξωκυττάριο στρώμα (ΕΣ) 1 Παραδείγματα εξωκυτταρικού στρώματος. Στιβάδες επιθηλιακών κυττάρων στηρίζονται σε μια λεπτή στιβάδα εξωκυτταρικού στρώματος που ονομάζεται βασικός υμένας. Κάτω από τον βασικό

Διαβάστε περισσότερα

Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης. Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010

Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης. Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Υποψήφιος διδάκτορας: Καββαδάς Παναγιώτης Έτος ολοκλήρωσης διδακτορικής διατριβής: 2010 Μελέτη τοπ ρόλοπ της ιντεγκρινοσπνδεόμενης κινάσης στην πνεπμονική ίνσση, Διδακτορική Διατριβή, Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

Μόρια κυτταρικής πρόσφυσης

Μόρια κυτταρικής πρόσφυσης Μόρια κυτταρικής πρόσφυσης 1 Ομαδες μοριων κυτταρικης προσφυσης Καντχερίνες -CAMs Σελεκτίνες ΙντεγκρίνεςCAMs Σελεκτίνες Ιντεγκρίνες Συνδέσεις μεταξύ πρωτεινών με ομοιοφιλικό είτε με ετεροφιλικό τρόπο Κυτταρικές

Διαβάστε περισσότερα

Ομαδες μοριων κυτταρικης προσφυσης

Ομαδες μοριων κυτταρικης προσφυσης Ομαδες μοριων κυτταρικης προσφυσης Μόρια κυτταρικής πρόσφυσης 2 Πρόσφυση μεταξύ λευκοκυττάρων και ενδοθηλιακών κυττάρων Το πρώτο βήμα αυτής της αλληλεπίδρασης είναι η δέσμευση των σελεκτινών των λευκοκυττάρων

Διαβάστε περισσότερα

Έκφραση και ρόλος της πρωτεογλυκάνης agrin κατά την ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου

Έκφραση και ρόλος της πρωτεογλυκάνης agrin κατά την ανάπτυξη του πρώιμου εμβρύου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ, ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Έκφραση και ρόλος της πρωτεογλυκάνης agrin κατά την ανάπτυξη

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιµος Π. Βανδώρος ΑΙΜΟΦΟΡΑ ΑΓΓΕΙΑ ΑΡΤΗΡΙΕΣ - ΦΛΕΒΕΣ - ΤΡΙΧΟΕΙ Η 1 ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ Μεγάλη και µικρή κυκλοφορία Σχηµατική

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 13 : Πολυκυτταρική οργάνωση και διακυτταρικές συνδέσεις. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 13 : Πολυκυτταρική οργάνωση και διακυτταρικές συνδέσεις. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 13 : Πολυκυτταρική οργάνωση και διακυτταρικές συνδέσεις Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Υδατάνθρακες

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Υδατάνθρακες ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Υδατάνθρακες Οι υδατάνθρακες είναι σημαντικά καύσιμα μόρια, αλλά παίζουν και πολλούς άλλους βιοχημικούς ρόλους, συμπεριλαμβανομένης της προστασίας ενάντια σε δυνάμεις με υψηλή κρούση. Ο χόνδρος

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (29/2 & 2/3/2016) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15. Κυτταρική ρύθμιση. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15. Κυτταρική ρύθμιση. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15 Κυτταρική ρύθμιση Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΕΙΚΟΝΑ 15.1 Μηχανισμοί διακυτταρικής σηματοδότησης. Η διακυτταρική σηματοδότηση μπορεί να συμβαίνει είτε απευθείας

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI

Διαβάστε περισσότερα

Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία. Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ

Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία. Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ Συνδετικός Ιστός - Ορισμός Παρέχει το: Υποστηρικτικό και Συνδετικό πλαίσιο

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

Μονοπάτια ενεργοποίησης κινασών MAP σε κύτταρα θηλαστικών

Μονοπάτια ενεργοποίησης κινασών MAP σε κύτταρα θηλαστικών Μονοπάτια ενεργοποίησης κινασών MAP σε κύτταρα θηλαστικών Εκτός από την ERK, τα κύτταρα των θηλαστικών διαθέτουν τις κινάσες MAP JNK και p38. Η ενεργοποίηση των κινασών JNK και p38 προκαλείται από μέλη

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 16. Ο κυτταρικός κύκλος. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 16. Ο κυτταρικός κύκλος. Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 16 Ο κυτταρικός κύκλος Ακαδημαϊκές Εκδόσεις 2011 Το κύτταρο-μια Μοριακή Προσέγγιση 1 ΕΙΚΟΝΑ 16.1 Οι φάσεις του κυτταρικού κύκλου. Ο κύκλος διαίρεσης των περισσότερων ευκαρυωτικών κυττάρων χωρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία. Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ

Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία. Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ Στηρικτικά Κύτταρα και Εξωκυττάρια Ουσία Κοτσίνας Αθανάσιος Επικ. Καθηγητής Εργ. Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Ιατρική Σχολή - ΕΚΠΑ Συνδετικός Ιστός - Ορισμός Παρέχει το: Υποστηρικτικό και Συνδετικό πλαίσιο

Διαβάστε περισσότερα

Χόνδρος Αρθρώσεις. Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας

Χόνδρος Αρθρώσεις. Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Χόνδρος Αρθρώσεις Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Χόνδρος συνδετικός-στηρικτικός ς ιστός συμπαγής αλλά εύκαμπτος Λειτουργίες Χόνδρου υποστήριξη μαλακών ιστών απορρόφηση κραδασμών

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 4 & 5 (3/3 & 6/3/2017) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες λειτουργούν ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Κυτταρικός κύκλος Φάσεις του κυτταρικού κύκλου G1:Αύξηση του κυττάρου και προετοιμασία

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 16-06-2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α. φωσφορική ομάδα (Ι) E. υδροξύλιο (II) Β. mrna

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ Έκφραση και ρόλος των πρωτεογλυκανών neurocan και phosphacan κατά την ανάπτυξη του πρώϊμου εμβρύου Neurocan Phosphacan

Διαβάστε περισσότερα

Το μονοπάτι της κινάσης MAP- ERK

Το μονοπάτι της κινάσης MAP- ERK Το μονοπάτι της κινάσης MAP- ERK 1 Σηματοδότηση μέσω μικρών GTPασών Η οικογένεια μορίων Ras (Rat Sarcoma virus) Ρύθμιση των πρωτεϊνών Ras Οι πρωτεΐνες Ras μετατρέπονται από την ανενεργή μορφή τους, που

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης Oι μεταβολικές πορείες, όπως και η κυκλοφοριακή κίνηση ρυθμίζονται από σήματα. Η CTP, το τελικό προϊόν μιας πορείας πολλών βημάτων, ελέγχει τη ροή των αντιδράσεων σύνθεσής

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ Καθώς η επιστημονική γνώση και κατανόηση αναπτύσσονται, ο μελλοντικός σχεδιασμός βιοτεχνολογικών προϊόντων περιορίζεται μόνο από τη φαντασία μας Βιοτεχνολογία

Διαβάστε περισσότερα

Γεώργιος Τρανταλής. Επιμελητής Καρδιολογίας Κ. Υ. Καπανδριτίου Α Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική

Γεώργιος Τρανταλής. Επιμελητής Καρδιολογίας Κ. Υ. Καπανδριτίου Α Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική Γεώργιος Τρανταλής Επιμελητής Καρδιολογίας Κ. Υ. Καπανδριτίου Α Πανεπιστημιακή Καρδιολογική Κλινική Ανατομία Φυσιοπαθολογία Μελλοντικές προεκτάσεις Ανατομία Φυσιοπαθολογία Μελλοντικές προεκτάσεις Η αορτική

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 2.1 ΒΑΣΙΚΑ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΜΟΡΙΑ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΟΥΝΤΑΙ ΑΠΌ ΤΟΥΣ ΖΩΝΤΕΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ 2.2 Η ΕΞΕΛΙΞΗ ΧΡΕΙΑΖΕΤΑΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ, ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΙΑ, ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΠΙΕΣΗ 2.3 ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟΙ ΜΕΤΑΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΙ ΕΊΝΑΙ ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΟΙ

Διαβάστε περισσότερα

Καραπέτσας Θανάσης. Διπλωματική Εργασία:

Καραπέτσας Θανάσης. Διπλωματική Εργασία: Διαπανεπιστημιακό Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών «Κλινική Φαρμακολογία & Θεραπευτική» Επιβλέπων: Δρ. Αλ. Γαλάνης, Λέκτορας Μορ. Βιολογίας, «Σχεδιασμός Ειδικών Πεπτιδίων Αναστολέων της Αλληλεπίδρασης του

Διαβάστε περισσότερα

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ 13 o TGF-β Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ Ωρίμανση του μορίου TGFβ Ενεργοποίηση των υποδοχέων TGFβ Οι μεταγραφικοί παράγοντες Smads Η ρύθμιση

Διαβάστε περισσότερα

Κυκλοφορικό Σύστηµα. Σοφία Χαβάκη. Λέκτορας

Κυκλοφορικό Σύστηµα. Σοφία Χαβάκη. Λέκτορας Κυκλοφορικό Σύστηµα Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας Εβρυολογίας, Ιατρική Σχολή, ΕΚΠΑ Κυκλοφορικό Σύστηµα Αιµοφόροκυκλοφορικό σύστηµα Λεµφoφόροκυκλοφορικό σύστηµα Αιµοφόρο Κυκλοφορικό Σύστηµα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11. Βιοενεργητική & Μεταβολισµός: Μιτοχόνδρια, Χλωροπλάστες & Υπεροξειδιοσώµατα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11. Βιοενεργητική & Μεταβολισµός: Μιτοχόνδρια, Χλωροπλάστες & Υπεροξειδιοσώµατα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Βιοενεργητική & Μεταβολισµός: Μιτοχόνδρια, Χλωροπλάστες & Υπεροξειδιοσώµατα Τα ΥΠΕΡΟΞΕΙΔΙΟΣΩΜΑΤΑ Μέρος Ε ΤΑ ΒΑΣΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΥΠΕΡΟΞΕΙΔΙΟΣΩΜΑΤΩΝ - Περιέχουν ένζυµα για ποικίλες µεταβολικές

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ Ω Ν ΘΕΜΑ Α Α1-δ Α2-δ Α3-β

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΙΟΥ ΓΕΝΙΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΙΟΥΝΙΙΟΥ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α Α1. δ, Α2. δ, Α3. β, Α4. γ, Α5. α. ΘΕΜΑ Β Β1. I Α II Ε III ΣΤ IV

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΗΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ ΑΘΗΝΑΣ ΓΙΑΓΚΙΝΗ ΧΗΜΙΚΟΥ Μελέτη των ιστολογικών και βιοχημικών αλλοιώσεων

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1

Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1 Η ΔΟΜΗ ΚΑΙ Η ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΥ ΚΥΡΙΑΚΗ ΒΑΣΙΛΙΚΟΥ Γ1 ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΣ Τρισδιάστατο δίκτυο που αποτελείται από μικροσωληνίσκους, μικροϊνίδια και ενδιάμεσα ινίδια. Οι νηματοειδείς πρωτεΐνες του

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: 16 / 06 / 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1: δ Α2:

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΡΑΣΗ ΠΡΩΤΕΙΝΩΝ

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΡΑΣΗ ΠΡΩΤΕΙΝΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΡΑΣΗ ΠΡΩΤΕΙΝΩΝ ΠPΩTEINEΣ Οι πρωτεΐνες παίζουν σημαντικό ρόλο σε όλες σχεδόν τις βιολογικές διεργασίες. H σημασία τους φαίνεται στις παρακάτω περιπτώσεις: 1. Κατάλυση (πχ. ένζυμα) 2. Μεταφορά

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος της ΕΘΟ. στην αναγέννηση. & την επανόρθωση

Ο ρόλος της ΕΘΟ. στην αναγέννηση. & την επανόρθωση Ο ρόλος της ΕΘΟ στην αναγέννηση & την επανόρθωση Νοvo E & Parola M. Fibrogenesis & Tissue Repair 2008, 1:5 Χρόνια παγκρεατίτιδα Ιστολογία παγκρεατικού καρκινώµατος Αδενοκαρκίνωµα εξ εκφορητικών

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά;

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ 12 26/10/2016 Κεφάλαιο 3 Α μέρος Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά; Ποια είναι η δομή

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΙΚΟΝΑ 2.4 ΣΤΑΔΙΑ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ σ ε λ ί δ α 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.2β ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Να συμπληρώσετε τα κενά πλαίσια της εικόνας με την κατάλληλη λέξη ή φράση 2. Να γράψετε τον προσανατολισμό της μετακίνησης του ριβοσώματος

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Αυτό σημαίνει ότι χρησιμοποιούμε μόνο ενέσιμα φάρμακα και μόνο στο σημείο που πάσχει. ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Ξεκίνησε στη λογική του γιατί να μη χορηγήσω ένα αντιφλεγμονώδες

Διαβάστε περισσότερα

Έκφραση και ρόλος της aggrecan και perlecan στο πρώιµο έµβρυο

Έκφραση και ρόλος της aggrecan και perlecan στο πρώιµο έµβρυο ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Έκφραση και ρόλος της aggrecan και perlecan στο πρώιµο έµβρυο ΝΙΚΟΛΙΤΣΑ ΣΟΥΛΙΝΤΖΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Χρωμοσώματα και ανθρώπινο γονιδίωμα Πεφάνη Δάφνη

Χρωμοσώματα και ανθρώπινο γονιδίωμα Πεφάνη Δάφνη Χρωμοσώματα και ανθρώπινο γονιδίωμα Πεφάνη Δάφνη 12.02.2019 Νουκλεoτίδια-Δομικοί λίθοι του DNA H διπλή έλικα του DNAχωροπληρωτικό μοντέλο To ευκαρυωτικό DNA οργανώνεται σε χρωμοσώματα Τα χρωμοσώματα περιέχουν

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. 1. δ 2. δ 3. β 4. γ 5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI Δ VII Ε II ΣΤ III Ζ V Η -

ΘΕΜΑ Α. 1. δ 2. δ 3. β 4. γ 5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI Δ VII Ε II ΣΤ III Ζ V Η - ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2017 ΛΥΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Π. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΔΗΣ 1. δ 2. δ 3. β 4. γ 5. α ΘΕΜΑ Α Β1. Α I Β IV Γ VI Δ VII Ε II ΣΤ III Ζ V Η - ΘΕΜΑ Β Β2. Η εικόνα αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

IΣTOΛOΓIA. Tα δείγµατα του βιολογικού υλικού λαµβάνονται µε > βελόνες ενδοσκοπικούς σωλήνες εύκαµπτους καθετήρες

IΣTOΛOΓIA. Tα δείγµατα του βιολογικού υλικού λαµβάνονται µε > βελόνες ενδοσκοπικούς σωλήνες εύκαµπτους καθετήρες IΣTOΛOΓIA H ιστολογία κλάδος της ιατρικής που µελετά > υφή βιολογικού υλικού και τους τρόπους που τα επιµέρους συστατικά στοιχεία σχετίζονται µεταξύ τους δοµικά & λειτουργικά Tα δείγµατα του βιολογικού

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΗ: ΑΓΓΕΙΟΓΕΝΕΣΗ

ΑΣΚΗΣΗ: ΑΓΓΕΙΟΓΕΝΕΣΗ ΑΣΚΗΣΗ: ΑΓΓΕΙΟΓΕΝΕΣΗ ΑΣΚΗΣΗ: ΑΓΓΕΙΟΓΕΝΕΣΗ Σκοπός της άσκησης Η εκμάθηση του συστήματος χοριοαλλαντοϊκής μεμβράνης εμβρύου όρνιθας (CAM assay). Η αξιολόγηση της επίδρασης ουσιών στην αγγειογενετική διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΟΜΑΔΑΣ ΥΓΕΙΑΣ & ΖΩΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΟΜΑΔΑΣ ΥΓΕΙΑΣ & ΖΩΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΟΜΑΔΑΣ ΥΓΕΙΑΣ & ΖΩΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α. I, Β. IV, Γ. VI, Δ. VII, Ε. ΙΙ, ΣΤ. III, Ζ. V Β2. Αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό οργανισμό. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΛΙΝΙΚΗ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΚΑΙ ΜΕΛΕΤΗ ΙΣΟΜΟΡΦΩΝ ΤΗΣ L-DOPA ΑΠΟΚΑΡΒΟΞΥΛΑΣΗΣ ΚΑΙ ΤΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα

Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Κύτταρα όμοια μορφολογικά και λειτουργικά αποτελούν α. ένα όργανο. β. ένα ιστό. γ. ένα οργανισμό. δ. ένα σύστημα οργάνων.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕ 2017 ΑΠΑΝΣΗΕΙ ΣΟ ΜΑΘΗΜΑ ΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΑΝΑΣΟΛΙΜΟΤ 16/06/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΑΝΔΡΙΑΝΗ ΠΑΡΑΧΗ ΘΕΜΑ Α A1. Δ Α2. Δ Α3. Β Α4. Γ Α5.Α ΘΕΜΑ Β Β1) I A II E III Σ IV Β V Ζ VI Γ VII Δ Β2) ε προκαρυωτικό γιατί

Διαβάστε περισσότερα

ΣTHPIKTIKA KYTTAPA - EΞΩKYTTAPIA ΘEMEΛIA OYΣIA

ΣTHPIKTIKA KYTTAPA - EΞΩKYTTAPIA ΘEMEΛIA OYΣIA ΣTHPIKTIKA KYTTAPA - EΞΩKYTTAPIA ΘEMEΛIA OYΣIA µηχανική στήριξη Στηρικτικά κυτ. > παράγουν συστατικά εξωκυτ. θεµέλιας ουσίας για & οργάνωση τους χαρακτηριστικά τους > προέρχονται από το µεσέγχυµα παράγουν

Διαβάστε περισσότερα

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Αρχές Μοριακής κλωνοποίησης Τα περιοριστικά ένζυμα: αναγνωρίζουν αλληλουχίες (θέσεις περιορισμού). 2 τύποι ενζύμων: -Τύπος I = Κόβουν κοντά στη θέση περιορισμού -σπάνια χρησιμοποιούνται.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ. Ι. ελλαδέτσιµα

ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ. Ι. ελλαδέτσιµα ΕΠΕΚΤΑΣΗ ΚΑΚΟΗΘΩΝ ΝΕΟΠΛΑΣΜΑΤΩΝ Ι. ελλαδέτσιµα Χαρακτηριστικά φυσιολογικών ιστών Κυτταρική συνοχή και επικοινωνία µέσω µορίων προσκόλλησης (καντχερίνες, σελεκτίνες, ιντεγκρίνες) Εξ επαφής αναστολή κυτταρικής

Διαβάστε περισσότερα

Δομή των μυϊκών κυττάρων.

Δομή των μυϊκών κυττάρων. Δομή των μυϊκών κυττάρων. Οι μύες αποτελούνται από δεμάτια μεγάλων κυττάρων (που ονομάζονται μυϊκά κύτταρα ή μυϊκές ίνες). Κάθε μυϊκή ίνα περιέχει πολλά μυϊκά ινίδια, δηλαδή δεμάτια ινιδίων ακτίνης και

Διαβάστε περισσότερα

αποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών

αποτελούν το 96% κ.β Ποικιλία λειτουργιών ΧΗΜΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΠΟΥ ΣΥΝΘΕΤΟΥΝ ΤΟΥΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥΣ 92 στοιχεία στο φλοιό της Γης 27 απαραίτητα για τη ζωή H, Ο, Ν, C αποτελούν το 96% κ.β S, Ca, P, Cl, K, Na, Mg αποτελούν το 4% κ.β. Fe, I Ιχνοστοιχεία αποτελούν

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Απρίλιος Μάιος 12 Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου (Ερωτήσεις που παρουσιάζουν ενδιαφέρον) 1. Τι είναι τα βιομόρια και ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους; Βιομόρια

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ËÁÌÉÁ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ËÁÌÉÁ ΘΕΜΑ Α Α1: δ Α2: δ Α3: β Α4: γ Α5: α ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ 2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII - Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Αυτό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΤΡΟΣ ΔΕΔΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ

ΠΕΤΡΟΣ ΔΕΔΕΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΣΙ ΠΕΡΙΛΗΨΗ Το οστό αποτελεί ένα ιδανικό περιβάλλον για μετάσταση, καθώς η συνεχής και δυναμική ανάπλασή τον παρέχει μια γόνιμη βάση για την παλιννόστηση και τον πολλαπλασιασμό των καρκινικών

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2107 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2107 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Β Β1. Ι: κωδική αλυσίδα (Δ) ΙΙ: μεταγραφόμενη αλυσίδα (Γ) ΙΙΙ: αμινομάδα (ΣΤ) ΙV: mrna (Β) V: RNA πολυμεράση (Ζ) VI: φωσφορική

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική$Bιολογία$ Πολυκυτταρική+οργάνωση+και+ καρκίνος+ ΔIAΛEΞΕΙΣ*15*&*16! (18!&!21/5/2012)! Δρ.$Xρήστος$Παναγιωτίδης,$Τμήμα$Φαρμακευτικής$Α.Π.Θ.

Kυτταρική$Bιολογία$ Πολυκυτταρική+οργάνωση+και+ καρκίνος+ ΔIAΛEΞΕΙΣ*15*&*16! (18!&!21/5/2012)! Δρ.$Xρήστος$Παναγιωτίδης,$Τμήμα$Φαρμακευτικής$Α.Π.Θ. Kυτταρική$Bιολογία$ ΔIAΛEΞΕΙΣ*15*&*16! (18!&!21/5/2012)! Πολυκυτταρική+οργάνωση+και+ καρκίνος+ Ας+ξαναθυμηθούμε+για+λίγο+ τη+κυτταρική+θεωρία+ Η*κυτταρική*θεωρία*! OΛOI!OI!ZΩNTANOI!OPΓANIΣMOI! AΠOTEΛOYNTAI!AΠO!KYTTAPA!H!AΠO!

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος

Διαβάστε περισσότερα

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας Μεταγωγή σήµατος 1 Εισαγωγή Η διαδικασία εξέλιξης των πολυκύτταρων οργανισµών (πρίν 2.5 δις χρόνια) άρχισε πολύ πιο αργά από την ύπαρξη των µονοκύτταρων οργανισµών (πρίν

Διαβάστε περισσότερα

Χόνδρος Αρθρώσεις. Σοφία Χαβάκη Επικ. Καθηγήτρια Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας

Χόνδρος Αρθρώσεις. Σοφία Χαβάκη Επικ. Καθηγήτρια Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Χόνδρος Αρθρώσεις Σοφία Χαβάκη Επικ. Καθηγήτρια Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας Χόνδρος συνδετικός-στηρικτικός ιστός συμπαγής αλλά εύκαμπτος Λειτουργίες Χόνδρου υποστήριξη μαλακών ιστών απορρόφηση κραδασμών

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία. Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.

Kυτταρική Bιολογία. Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος Τι είναι απόπτωση; Απόπτωση είναι ο προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Η καταστροφή του κυττάρου γίνεται «ήπια»

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Δ.ΑΡΕΘΑ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Δ.ΑΡΕΘΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Δ.ΑΡΕΘΑ ΚΥΤΤΑΡΟ 2 Κατά την Βιολογία, κύτταρο ονομάζεται η βασική δομική και λειτουργική μονάδα που εκδηλώνει το φαινόμενο της ζωής. Έτσι, ως κύτταρο νοείται

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική$Bιολογία$ Πολυκυτταρική+οργάνωση+και+ καρκίνος+ ΔIAΛEΞΕΙΣ*19*&*20! (21!&!28/5/2014)! Δρ.$Xρήστος$Παναγιωτίδης,$Τμήμα$Φαρμακευτικής$Α.Π.Θ.

Kυτταρική$Bιολογία$ Πολυκυτταρική+οργάνωση+και+ καρκίνος+ ΔIAΛEΞΕΙΣ*19*&*20! (21!&!28/5/2014)! Δρ.$Xρήστος$Παναγιωτίδης,$Τμήμα$Φαρμακευτικής$Α.Π.Θ. Kυτταρική$Bιολογία$ ΔIAΛEΞΕΙΣ*19*&*20! (21!&!28/5/2014)! Πολυκυτταρική+οργάνωση+και+ καρκίνος+ Ας+ξαναθυμηθούμε+για+λίγο+ τη+κυτταρική+θεωρία+ Η*κυτταρική*θεωρία*! OΛOI!OI!ZΩNTANOI!OPΓANIΣMOI! AΠOTEΛOYNTAI!AΠO!KYTTAPA!H!AΠO!

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ον. ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΤΙ ΠΡΕΠΕΙ ΝΑ ΞΕΡΩ. 1. Τη δομή της δίκλωνης έλικας πάρα πολύ καλά. 2. Τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ των συμπληρωματικών βάσεων και την επίπτωσή

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Η οικογενειακή ομοιότητα, οφείλεται στα κοινά γονίδια. Τα γονίδια πρέπει να εκφραστούν για να έχουν αποτέλεσμα, και η έκφραση αυτή ρυθμίζεται από πρωτεΐνες.

Διαβάστε περισσότερα

ΓENIKA ΣTOIXEIA. Η φυσιολογία του ανθρώπου μελετά τα χαρακτηριστικά και τους λειτουργικούς μηχανισμούς που κάνουν το ανθρώπινο σώμα ζωντανό οργανισμό.

ΓENIKA ΣTOIXEIA. Η φυσιολογία του ανθρώπου μελετά τα χαρακτηριστικά και τους λειτουργικούς μηχανισμούς που κάνουν το ανθρώπινο σώμα ζωντανό οργανισμό. 1 ΓENIKA ΣTOIXEIA Η φυσιολογία του ανθρώπου μελετά τα χαρακτηριστικά και τους λειτουργικούς μηχανισμούς που κάνουν το ανθρώπινο σώμα ζωντανό οργανισμό. ΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ Η βασική ζώσα μονάδα του σώματος είναι

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

πρωτεΐνες πολυμερείς ουσίες δομούν λειτουργούν λευκώματα 1.Απλές πρωτεΐνες 2.Σύνθετες πρωτεΐνες πρωτεΐδια μη πρωτεϊνικό μεταλλοπρωτεΐνες

πρωτεΐνες πολυμερείς ουσίες δομούν λειτουργούν λευκώματα 1.Απλές πρωτεΐνες 2.Σύνθετες πρωτεΐνες πρωτεΐδια μη πρωτεϊνικό μεταλλοπρωτεΐνες ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ Οι πρωτεΐνες είναι πολυμερείς ουσίες με κυρίαρχο και πρωταρχικό ρόλο στη ζωή. Πρωτεΐνες είναι οι ουσίες που κυρίως δομούν και λειτουργούν τους οργανισμούς. Λέγονται και λευκώματα λόγω του λευκού

Διαβάστε περισσότερα

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία Κίττυ Παυλάκη Jeanne Calment Κάπνιζε µέχρι τα 117 Πέθανε στα 122 Η σωστή λειτουργία των οργανισµών απαιτεί τη δυνατότητα προσαρµογής των κυττάρων και κατά συνέπεια και των

Διαβάστε περισσότερα

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. β Α4. β Α5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ B B1. Ο όρος γονιδιακή έκφραση αναφέρεται συνήθως σε όλη τη διαδικασία με την οποία

Διαβάστε περισσότερα

Η Εξωκυττάρια Μήτρα: Δομή & Λειτουργία

Η Εξωκυττάρια Μήτρα: Δομή & Λειτουργία Η Εξωκυττάρια Μήτρα: Δομή & Λειτουργία Δημήτριος Τζεράνης, Ph.D. Εμβιομηχανική και Βιοϊατρική Τεχνολογία Τμήμα Μηχανολόγων Μηχανικών Ε.Μ.Π. Χειμερινό Εξάμηνο 2015 Περιεχόμενα Σύσταση των Ιστών Κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ Είδαμε τους μηχανισμούς με τους οποίους καταλύονται οι χημικές/βιολογικές αντιδράσεις (θα επανέλθουμε αν έχουμε χρόνο) Θα εξετάσουμε δύο παραδείγματα ενζύμων και του

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ

Διαβάστε περισσότερα

Μόρια του εξωκυττάριου χώρου ως στόχοι φαρμακολογικής παρέμβασης

Μόρια του εξωκυττάριου χώρου ως στόχοι φαρμακολογικής παρέμβασης Μόρια του εξωκυττάριου χώρου ως στόχοι φαρμακολογικής παρέμβασης Ε. Παπακωνσταντίνου, Καθηγήτρια Φαρμακολογίας Γλυκοζαμινογλυκάνες Γλυκοζαμινογλυκάνες Υαλουρονικό Οξύ Θειική χονδροϊτίνη Θειική Ηπαράνη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις

Διαβάστε περισσότερα

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους;

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους; Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου / Θετική Κατεύθυνση κεφαλαιο 2ο: αντιγραφη, εκφραση και ρυθμιση τησ ΓενετικηΣ ΠληροφοριαΣ 1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; Ευκαρυωτικά κύτταρα: στον πυρήνα,

Διαβάστε περισσότερα

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Έλεγχος κυτταρικού κύκλου Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Πως το κύτταρο διπλασιάζει τα συστατικά του; Πως γίνεται ο διαχωρισμός των συστατικών στα

Διαβάστε περισσότερα

Αθήνα, 16/06/2017 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Αθήνα, 16/06/2017 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 16/06/2017 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις και το Δελτίο Τύπου που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Προσανατολισμού των Ημερησίων Γενικών Λυκείων. Η

Διαβάστε περισσότερα