ΑΚΟΛΟΥΘΙΑΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΑΛΥΣΙ ΩΝ DNA

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΑΚΟΛΟΥΘΙΑΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΑΛΥΣΙ ΩΝ DNA"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΕΙΡΑΙΩΣ ΤΜΗΜΑ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΚΑΙ ΑΣΦΑΛΙΣΤΙΚΗΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥ ΩΝ ΣΤΗΝ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΚΟΛΟΥΘΙΑΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΑΛΥΣΙ ΩΝ DNA Φραντζέσκα. Παπά ιπλωµατική Εργασία που υποβλήθηκε στο Τµήµα Στατιστικής και Ασφαλιστικής Επιστήµης του Πανεπιστηµίου Πειραιώς ως µέρος των απαιτήσεων για την απόκτηση του Μεταπτυχιακού ιπλώµατος Ειδίκευσης στην Εφαρµοσµένη Στατιστική Πειραιάς Μάρτιος 7

2

3 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΕΙΡΑΙΩΣ ΤΜΗΜΑ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΚΑΙ ΑΣΦΑΛΙΣΤΙΚΗΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥ ΩΝ ΣΤΗΝ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΚΟΛΟΥΘΙΑΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΑΛΥΣΙ ΩΝ DNA Φραντζέσκα. Παπά ιπλωµατική Εργασία που υποβλήθηκε στο Τµήµα Στατιστικής και Ασφαλιστικής Επιστήµης του Πανεπιστηµίου Πειραιώς ως µέρος των απαιτήσεων για την απόκτηση του Μεταπτυχιακού ιπλώµατος Ειδίκευσης στην Εφαρµοσµένη Στατιστική Πειραιάς Μάρτιος 7

4 Η παρούσα ιπλωµατική Εργασία εγκρίθηκε οµόφωνα από την Τριµελή Εξεταστική Επιτροπή που ορίσθηκε από τη ΓΣΕΣ του Τµήµατος Στατιστικής και Ασφαλιστικής Επιστήµης του Πανεπιστηµίου Πειραιώς στην υπ αριθµ... συνεδρίασή του σύµφωνα µε τον Εσωτερικό Κανονισµό Λειτουργίας του Προγράµµατος Μεταπτυχιακών Σπουδών στην Εφαρµοσµένη Στατιστική Τα µέλη της Επιτροπής ήταν: - Κούτρας Μάρκος (Επιβλέπων) - Κατέρη Μαρία - Αντζουλάκος ηµήτριος Η έγκριση της ιπλωµατική Εργασίας από το Τµήµα Στατιστικής και Ασφαλιστικής Επιστήµης του Πανεπιστηµίου Πειραιώς δεν υποδηλώνει αποδοχή των γνωµών του συγγραφέα.

5 UNIVERSITY OF PIRAEUS DEPARTMENT OF STATISTICS AND INSURANCE SCIENCE POSTGRADUATE PROGRAM IN APPLIED STATISTICS SEQUENCIAL ANALYSIS OF DNA STRINGS By Fratzesa D. Papa MSc Dssertato submtted to the Departmet of Statstcs ad Isurace Scece of the Uversty of Praeus partal fulflmet of the requremets for the degree of Master of Scece Appled Statstcs Praeus, Greece March 7

6

7 Στους γονείς µου ηµήτρη και Άννα, και στην αδελφή µου Βασιλική

8

9 Ευχαριστίες Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερµά τον καθηγητή µου και επιβλέποντα κύριο Μάρκο Κούτρα για την πολύτιµη βοήθεια, συµπαράσταση και υποµονή που έδειξε καθ όλη τη διάρκεια της συγγραφής της παρούσας εργασίας. Εκφράζω τις ευχαριστίες µου στην κυρία Μαρία Κατέρη και στον κύριο ηµήτριο Αντζουλάκο για τη συµµετοχή τους στην Τριµελή Εξεταστική Επιτροπή. Θέλω να ευχαριστήσω τον διδάκτορα Σωτήριο Μπερσίµη για το χρόνο που διέθεσε, τις επισηµάνσεις του και τη σηµαντική βοήθεια που µου προσέφερε. Ακόµα, ευχαριστώ τον Παναγιώτη Σταθάκη καθώς επίσης και τις συµφοιτήτριές µου Μαργέντη Παπακωνσταντίνου, Ελένη Μπάστα και έσποινα Καρατίσογλου για την ηθική υποστήριξη και συµπαράστασή τους. Ευχαριστώ επίσης, την οικογένειά µου και τους φίλους µου για την υποµονή και κατανόηση που έδειξαν ώστε να ολοκληρώσω τη φοίτησή µου στο Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα του Πανεπιστηµίου Πειραιά. Φραντζέσκα Παπά Πειραιάς, Μάρτιος 7

10

11 Περίληψη Η έλικα του DNA αποτελεί ένα σηµαντικό κοµµάτι µελέτης στο χώρο της Μοριακής Βιολογίας. Όλες οι λειτουργίες και τα κληρονοµικά γνωρίσµατα των οργανισµών αποκαλύπτονται µέσα από τη µελέτη των δοµικών λίθων του νουκλεϊνικού οξέος DNA. Για το λόγο αυτό έχουν αναπτυχθεί διάφορες Βάσεις εδοµένων, µια εκ των οποίων είναι η GeBa, οι οποίες διαχειρίζονται τον µεγάλο αριθµό ακολουθιακών δοµών που συλλέγουν καθηµερινά. Στη παρούσα εργασία γίνεται παρουσίαση των µαθηµατικών και των στατιστικών εργαλείων για την διαχείριση και την ανάλυση αυτών των δεδοµένων. Συγκεκριµένα, γίνεται σύγκριση δύο αλυσίδων DNA αντιστοιχίζοντας την ακολουθιακή τους δοµή προς εύρεση κοινών χαρακτηριστικών ή προέλευσης των οργανισµών. Η σύγκριση αυτή επιτυγχάνεται µε τη χρήση αλγορίθµων υναµικού Προγραµµατισµού για την εύρεση των βέλτιστων µεταξύ τους αντιστοιχίσεων. Οι αντιστοιχίες µεταξύ των αλυσίδων επιτρέπουν την εµφάνιση αντικαταστάσεων, προσθηκών ή διαγραφών βάσεων, ακόµα και αναστροφών που αφορούν την αντιστοίχιση µε το αντίστροφο συµπλήρωµα µιας ακολουθίας. Ακόµα περιγράφεται ένας σηµαντικός αλγόριθµος εύρεσης επαναλαµβανόµενων σχηµατισµών (tadem repeats) σε µια ακολουθία DNA που η συχνότητα εµφάνισής τους διαπιστώνει την παρουσία σηµαντικών γενετικών προβληµάτων. Με αφορµή τη σηµαντικότητα της εµφάνισης των επαναλαµβανόµενων σχηµατισµών γίνεται παρουσίαση ενός µοντέλου πιθανοτήτων. Πλέον, οι υπό µελέτη ακολουθίες DNA είναι ίσου µήκους και οδηγούν σε µια δίτιµη ακολουθία επιτυχιών και αποτυχιών για την οποία µελετάται η ακριβής κατανοµή του συνολικού αριθµού επιτυχιών στις ροές ενός τουλάχιστον επιθυµητού αριθµού επιτυχιών. Στην παρούσα εργασία περιγράφονται ορισµένα πρόσφατα δηµοσιευµένα αποτελέσµατα που αφορούν την ακριβή κατανοµή της προαναφερθείσας στατιστικής συνάρτησης.

12

13 Abstract The helx of DNA has become a mportat area of study the feld of Molecular Bology. The performace ad the heredty of several orgasms may be revealed by the study of small molecules that the DNA cossts of, the ucleotdes. For ths reaso, lots of databases have bee developed, such as GeBa, where all publcly avalable DNA sequeces are collected o a daly bass. I the preset study, mathematcal ad statstcal models that have bee developed for the DNA sequeces aalyss are preseted. The comparso of two DNA molecules s usually carred out by algg the sgle strads of the molecules oe o top of the other. Dyamc programmg algorthms are a useful framewor where the sequece matchg problems ca be embedded order to fd the optmal algmets. I that case, substtutos, sertos or deletos, eve versos are allowed the algmet process. A mportat algorthm s preseted for fdg tadem repeats whch have bee cosdered that offer a strog evdece for the occurrece of several geetc dseases. Gve the promet sgfcace of tadem repeats bologcal studes, a terestg statstc closely assocated to them s descrbed some detal. I that case, the sequeces uder study are tae to have the same legth, they are alged oe o top of the other ad are coverted to a sequece of successes/matches. I the ew bstate sequece what we are loog at s the total umber of successes success rus of legth or loger. I the preset thess we preset several recetly publshed results o ts exact dstrbuto evaluato.

14

15 Περιεχόµενα Ευχαριστίες Περίληψη Abstract Κατάλογος Πινάκων Κατάλογος Σχηµάτων Κατάλογος Συντοµογραφιών v x x xv xv xx. Εισαγωγή. Παρουσίαση της Αλυσίδας DNA..... Ορισµός του DNA..... οµή του DNA. Ειδικοί Σχηµατισµοί και η Σηµασία τους Προβλήµατα Εντοπισµού Ειδικών Σχηµατισµών Βάσεις εδοµένων DNA 6. Αριθµητικοί Αλγόριθµοι Αντιστοίχισης υο Ακολουθιών DNA 9. Εισαγωγή 9. Το πλήθος των Αντιστοιχίσεων...3 Συνολική Στοίχιση µε τη Μέθοδο της Απόστασης..3. Συναρτήσεις που αφορούν στοίχιση Βάσης - Μηδενικού Στοιχείου Βάρη εξαρτώµενα από τις θέσεις των ζευγών Βάσεων των Ακολουθιών. 3.4 Συνολική Στοίχιση µε τη Μέθοδο της Οµοιότητας 3.5 Προσαρµογή µιας Μικρού Μήκους Ακολουθίας σε Ακολουθία Μεγάλου Μήκους x

16 .6 Τοπική Στοίχιση και Groups Επαναλαµβανόµενα Πρότυπα (Tadem Repeats) Αλγόριθµοι Γραµµικού Χώρου Παραγωγή Αντιστοιχίσεων µε χρήση Tracebacs Σχεδόν - Άριστες Αντιστοιχίσεις 67. Αναστροφές Ένα Μοντέλο Πιθανοτήτων για τη Μελέτη Ακολουθιών DNA 8 3. Εισαγωγή 8 3. Θεωρία των Ροών και των Σχηµατισµών (Theory of Rus ad Patters) Ακριβής Κατανοµή µε χρήση Τεχνικής Fte Marov Cha Imbeddg (FMCI) Μεταβλητή εµφυτεύσιµη σε Μαρκοβιανή Αλυσίδα (Marov cha embeddable varable) Μεταβλητή εµφυτεύσιµη σε Μαρκοβιανή αλυσίδα Πολυωνυµικού Τύπου (Marov cha embeddable varable of polyomal type, MVP) Η κατανοµή της στατιστικής συνάρτησης S, µε χρήση της µεθόδου MVP. 98 Επίλογος 5 Βιβλιογραφία 7 xv

17 Κατάλογος Πινάκων. Τιµές των ποσοτήτων ρ, / ρ και γ b για διάφορες τιµές της παραµέτρου b.... Τιµές της συνάρτησης g ( b, )... xv

18 xv

19 Κατάλογος Σχηµάτων. Τµήµα µορίου DNA. Σχεδιάγραµµα της ανάπτυξης των βάσεων δεδοµένων 6. ύο αντιστοιχίσεις ακολουθιών mrna και η αναπαράστασή τους σε Γραφικές παραστάσεις της συνάρτησης h(x) για διάφορες τιµές της παραµέτρου b..3 Στοίχιση δύο ακολουθιών µε τη µέθοδο της απόστασης Άριστη στοίχιση δύο ακολουθιών Στοίχιση δύο ακολουθιών µε τη µέθοδο της οµοιότητας Άριστη στοίχιση δύο ακολουθιών Πίνακας της καλύτερης προσαρµογής του προτύπου TATAAT στην ακολουθία E.col. 4.8 Πρώτη «τοπική» στοίχιση για τις ακολουθίες a και b εύτερη «τοπική» στοίχιση για τις ακολουθίες a και b. 5. Αντιστοίχιση ακολουθίας µε τον επαναλαµβανόµενο σχηµατισµό CGG Απεικόνιση εφαρµογής του Αλγορίθµου C. 6. Άριστη στοίχιση δύο ακολουθιών Πρώτη «τοπική» στοίχιση για τις ακολουθίες a και b (v) εύτερη «τοπική» στοίχιση για τις ακολουθίες a και b (v) Άριστη «τοπική» στοίχιση για τις ακολουθίες a και b επιτρέποντας αναστροφές Συνάρτηση πιθανότητας της S, για διάφορες τιµές των παραµέτρων, και p Συνάρτηση πιθανότητας της S, για p. 8 και διάφορες τιµές των παραµέτρων, xv

20 xv

21 Κατάλογος Συντοµογραφιών σ.π.π. τ.µ. συνάρτηση πυκνότητας πιθανότητας τυχαία µεταβλητή xx

22 xx

23 Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο Εισαγωγή. Παρουσίαση της Αλυσίδας DNA.. Ορισµός του DNA To DNA (δεσοξυριβονουκλεϊνικό οξύ) είναι ένα είδος νουκλεϊνικού οξέος, που διακρίνεται για την ικανότητά του να κατευθύνει τη σύνθεση των πρωτεϊνών στα κύτταρα και να ελέγχει όλες τις λειτουργίες και τα κληρονοµικά γνωρίσµατα των οργανισµών. Εντοπίζεται στον πυρήνα των ευκαρυωτικών κυττάρων (κύτταρα που διαθέτουν πυρήνα) ως συστατικό των χρωµοσωµάτων αλλά ένα µικρό ποσοστό µπορεί να βρεθεί στα µιτοχόνδρια και στους χλωροπλάστες. Σε κάθε άνθρωπο, στον πυρήνα των κυττάρων τους συναντάται το ίδιο DNA. Όλη η πληροφορία του νουκλεϊνικού οξέος DNA αποθηκεύεται κωδικοποιηµένη στους δοµικούς του λίθους, τα νουκλεοτίδια (ucleotdes). Τα νουκλεοτίδια προέρχονται από τη σύνδεση, µε οµοιοπολικό δεσµό, τριών διαφορετικών µορίων: Μιας πεντόζης (σάκχαρο µε πέντε άτοµα άνθρακα) που ονοµάζεται δεσοξυριβόζη, ενός µορίου φωσφορικού οξέος και µιας οργανικής αζωτούχας βάσης (base). Οι αζωτούχες βάσεις που συναντώνται στο µόριο του DNA είναι η αδενίνη (A), η γουανίνη (G), η θυµίνη (T) και η κυτοσίνη (C). Οι βάσεις αδενίνη (A) και γουανίνη (G) ανήκουν στις πουρίνες (pures) και οι βάσεις θυµίνη (T) και κυτοσίνη (C) στις πυριµιδίνες (pyrmdes). Τα µονοφωσφορικά νουκλεοτίδια ενώνονται µεταξύ τους µε οµοιοπολικό δεσµό δηµιουργώντας ένα πολυνουκλεοτίδιο, δηλαδή έναν απεριόριστο αριθµό διαφορετικών αλληλουχιών νουκλεοτιδίων. Έτσι, εµφανίζονται µεγάλου µήκους αλυσίδες νουκλεϊνικών οξέων που δικαιολογούν τη µοναδική ιδιότητα του DNA να είναι ο φορέας όλων των πληροφοριών που χρειάζεται ένας οργανισµός για να οικοδοµηθεί και να λειτουργήσει. Το βακτήριο του εντέρου Eschercha col (E. col) είναι ένας οργανισµός που περιέχει ζεύγη βάσεων ενώ το ανθρώπινο DNA συνίσταται από ζεύγη βάσεων. Περισσότερο 6

24 από 99% των βάσεων είναι τα ίδια σε όλους τους ανθρώπους, Clote & Bacofe ()... οµή του DNA Τα πολυνουκλεοτίδια διατάσσονται στο χώρο σύµφωνα µε το µοντέλο της διπλής έλικας του DNA (double-straded DNA) που προτάθηκε το 953 από τους Watso και Crc. Το µοντέλο παρουσιάζεται στο Σχήµα. και έχει τα εξής χαρακτηριστικά: Αποτελείται από δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες, τους κλώνους (strads), που σχηµατίζουν διπλή έλικα. Σε κάθε κλώνο οι αζωτούχες βάσεις είναι κάθετες στον κύριο άξονα του µορίου και προεξέχουν προς το εσωτερικό του, ενώ οι δύο κλώνοι συγκρατούνται µεταξύ τους µε δεσµούς υδρογόνου που σχηµατίζονται µεταξύ των βάσεων. Σχήµα. Τµήµα µορίου DNA

25 Τα ζεύγη των βάσεων (base pars) είναι καθορισµένα και έτσι συναντάµε την αδενίνη (A) µε τη θυµίνη (T) και τη γουανίνη (G) µε τη κυτοσίνη (C) σύµφωνα µε τους κανόνες των Watso-Crc (953). Οι βάσεις αυτές που συνδέονται µεταξύ τους χαρακτηρίζονται ως συµπληρωµατικές (complemetary bases) και η ιδέα αυτής της συµπληρωµατικότητας παρουσιάζεται µε το παρακάτω παράδειγµα του Waterma (995). Θεωρούµε το τµήµα της αλυσίδας DNA 5 ACCTGAC 3 όπου τα σύµβολα 5 και 3 χρησιµοποιούνται για να δηλώσουν την καθορισµένη «κατεύθυνση» του τµήµατος του µορίου DNA. Τότε το τµήµα αυτό συνδέεται µε το συµπληρωµατικό του σύµφωνα µε το παρακάτω σχήµα. 5 A C C T G A C 3 3 T G G A C T G 5. Ειδικοί Σχηµατισµοί και η Σηµασία τους Η µελέτη της αλυσίδας DNA εστιάζεται στον έναν από τους δύο κλώνους του µορίου ο οποίος αντιµετωπίζεται ως µια ακολουθία γραµµάτων από το σύνολο B {A,C,G,T}. Σε µια ακολουθία αναζητούνται συγκεκριµένοι σχηµατισµοί νουκλεοτιδίων (patter of ucleotdes) οι οποίοι συνήθως σχηµατίζονται από -5 βάσεις. Στο χώρο της Βιολογίας, το ενδιαφέρον των επιστηµόνων έχει στραφεί κυρίως στην αναζήτηση συγκεκριµένων σχηµατισµών µε 3 βάσεις που επαναλαµβάνονται περισσότερο από φορές ο ένας µετά τον άλλο (tadem repeats). Η επαναλαµβανόµενη εµφάνιση των τρινουκλεοτιδίων σε φυσιολογικά πλαίσια αποτελεί το % του ανθρώπινου γονιδίου και παίζει πολύ σηµαντικό ρόλο στην ανάπτυξη του ανοσοποιητικού συστήµατος των κυττάρων. Όµως, τα τελευταία χρόνια η έρευνα για τον προσδιορισµό των επαναλαµβανόµενων σχηµατισµών οδήγησε στην ανακάλυψη της 3

26 συσχέτισης των διαδοχικών τρινουκλεοτιδίων µε την εµφάνιση κάποιων ασθενειών. Η έρευνα αυτή εφιστάται κυρίως σε 5 ασθένειες που προσβάλουν τον ανθρώπινο οργανισµό και προκύπτουν από τον επαναλαµβανόµενο αριθµό εµφάνισης των σχηµατισµών αυτών στις ακολουθίες DNA, Beso (999). Οι Verer et al. (99) αναφέρουν ότι το σύνδροµο X, µια µορφή διανοητικής καθυστέρησης που εµφανίζεται στο χρωµόσωµα Χ (fragle-x metal retardato), οφείλεται στη συνεχόµενη επανάληψη του προτύπου CGG στην αλυσίδα DNA περισσότερες από φορές. Μια παρόµοια διαρκής επανάληψη ενός προτύπου 3 βάσεων έχει εντοπιστεί και σε άλλες ασθένειες. Η µυοτονική δυστροφία (myotoc dystrophy) είναι µια κληρονοµική ασθένεια που προσβάλει τους µύες και προκύπτει από τη διαδοχική εµφάνιση των προτύπων AGC/CTG. Στα άτοµα που δεν έχουν προσβληθεί από την ασθένεια αυτή, τα συγκεκριµένα πρότυπα εµφανίζονται από 5 έως 7 φορές. Οι πάσχοντες της συγκεκριµένης ασθένειας έχουν το λιγότερο 5 επαναλήψεις των προτύπων, ενώ µπορεί να εµφανίζονται έως και µερικές χιλιάδες πρότυπα, Fu et al. (99). Η «αταξία» του Fredrech (Fredrech s ataxa), που οφείλει το όνοµά της στο Γερµανό γιατρό Ncolaus Fredrech, είναι µια κληρονοµική ασθένεια που προσβάλει και τα δύο φύλα. Οι Campuzao et al. (996) παρατήρησαν ότι προέρχεται από τη συνεχή επανάληψη του προτύπου GAA στο DNA των µιτοχονδρίων του ανθρώπου περισσότερες από φορές, ενώ ένας υγιής άνθρωπος διαθέτει από 8-3 διαδοχικές επαναλήψεις του προτύπου. Ακόµα µελετήθηκαν δύο ασθένειες που προκύπτουν από τη διαδοχική επανάληψη στην αλυσίδα DNA του προτύπου CAG. Σύµφωνα µε έρευνα της οµάδας Hutgto s Dsease Collaboratve Research Group (993), άτοµα που νοσούν µε την ασθένεια του Hutgto (Hutgto s Dsease) εµφανίζουν τον συγκεκριµένο σχηµατισµό κατ επανάληψη από 4 έως φορές, ενώ σε φυσιολογικά πλαίσια ο σχηµατισµός επαναλαµβάνεται ως 6 φορές. Στην περίπτωση της ασθένειας της νωτιαίας και βολβικής µυϊκής ατροφίας ή ασθένεια του Keedy (spal ad bulbar muscular atrophy or Keedy s dsease), η οποία προσβάλει µόνο τους άντρες, οι La Spada et al. (99) παρατήρησαν την επανάληψη του σχηµατισµού CAG πάνω από 35 φορές στο γονίδιο AR () (adroge receptor). Μεγάλο ενδιαφέρον παρουσιάζει επίσης η αναζήτηση οµοιοτήτων µεταξύ των ακολουθιών δύο διαφορετικών οργανισµών που µπορεί να συνεπάγεται τη συσχέτιση µεταξύ () Το γονίδιο AR είναι ένα τµήµα DNA που εντοπίζεται στο χρωµόσωµα X και παρέχει την πληροφορία για την παραγωγή της πρωτεΐνης που ονοµάζεται υποδοχέας ανδρογόνων. 4

27 των λειτουργιών τους ή της προέλευσης τους. Κατά τη διαδικασία σύγκρισης των ακολουθιών, αναζητούνται κάποια τµήµατα (υπακολουθίες) που ταυτίζονται. Συνήθως οι ακολουθίες έχουν διαφορετικό µήκος και η ανεύρεση των κοινών υπακολουθιών αντιµετωπίζεται µε δύο διαφορετικούς τρόπους. Οι ακολουθίες είτε στοιχίζονται η µία κάτω από την άλλη (alged wthout shfts), είτε ελέγχονται όλες οι διαδοχικές δυνατές στοιχίσεις (the shftg case) αναζητώντας την καλύτερη ή σχεδόν την καλύτερη αντιστοίχιση µεταξύ αυτών, γεγονός που αποτελεί πιο πολύπλοκο πρόβληµα. Και στις δύο περιπτώσεις χρησιµοποιείται µια δίτιµη µεταβλητή που λαµβάνει την τιµή, στην περίπτωση που οι βάσεις που βρίσκονται η µία κάτω από την άλλη είναι οι ίδιες (matchg case) και την τιµή όταν οι βάσεις είναι διαφορετικές..3 Προβλήµατα Εντοπισµού Ειδικών Σχηµατισµών Προηγουµένως αναφερθήκαµε στη σηµασία των ειδικών σχηµατισµών στις ακολουθίες DNA για την εξέλιξη του κλάδου της Μοριακής Βιολογίας. Ωστόσο, η αναγνώρισή τους στις αλυσίδες DNA περιορίζεται σηµαντικά εξαιτίας του µεγάλου µήκους των αλυσίδων. Όταν αναζητούνται συγκεκριµένοι επαναλαµβανόµενοι σχηµατισµοί σε µια ακολουθία, ο εντοπισµός τους δεν είναι εύκολος, αφού ο έλικας του DNA είναι ένα βιολογικό µόριο που υπόκειται σε τυχαίες µεταλλαγές στο χρόνο. Έτσι, οι επαναλαµβανόµενοι σχηµατισµοί συνίστανται από «κατά προσέγγιση» αντίγραφα (approxmate copes), στα οποία εµφανίζονται διαφορετικές βάσεις κατά την επανάληψη ή παρεµβάλλονται βάσεις µεταξύ των αντιγράφων. Το θέµα αυτό απασχόλησε τον Beso (999) που εισήγαγε ένα λογισµικό, που ονοµάζεται Tadem Repeat Fder (TRF), για την εύρεση των «κατά προσέγγιση» επαναλαµβανόµενων σχηµατισµών. Ακόµα, η σύγκριση δύο ακολουθιών οι οποίες έχουν µεγάλα µήκη οδηγεί σε χρονοβόρες διαδικασίες όταν µάλιστα ελέγχονται όλες οι δυνατές διαδοχικές στοιχίσεις (the shftg case). Έτσι, έχουν δοθεί λύσεις µε χρήση ασυµπτωτικών αποτελεσµάτων από τους Gordo et al. (986) για το πρόβληµα της αντιστοίχισης (sequece algmet) και από τους Arrata et al. (986, 99a) για την εύρεση κοινών προτύπων µεταξύ δύο ακολουθιών (perfect matches) ή κοινών προτύπων όπου επιτρέπονται και µη κοινά γράµµατα (msmatches). 5

28 .4 Βάσεις εδοµένων DNA Ο µεγάλος αριθµός δεδοµένων των ακολουθιών έχει οδηγήσει στην ανάπτυξη των βάσεων δεδοµένων DNA που συλλέγουν και διαχειρίζονται όλες τις διαθέσιµες ακολουθίες DNA που έχουν δηµοσιευθεί σε διάφορες εργασίες. Συγκεκριµένα µεταξύ αυτών συγκαταλέγονται τρεις µεγάλες βάσεις δεδοµένων. Στην Ευρώπη βρίσκεται ο οργανισµός Europea Molecular Bology Laboratory (EMBL), στην Ιαπωνία η τράπεζα δεδοµένων DNA DataBa of Japa (DDBJ) και στην Αµερική η GeBa στο ιεθνές Κέντρο Πληροφόρησης Βιοτεχνολογίας (Iteratoal Cetre for Botechology Iformato). Αυτοί οι οργανισµοί αποτελούν µέρος της ιεθνούς Συνεργασίας Βάσεων εδοµένων Ακολουθιών Νουκλεοτιδίων (Iteratoal Nucleotde Sequece Database Collaborato) και συνεργάζονται καθηµερινά για την ανταλλαγή δεδοµένων. Σχήµα. Growth of the Iteratoal Nucleotde Sequece Database Collaborato Base Pars I Bllos GeBa EMBL DDBJ Από τις παραπάνω Βάσεις ξεχωρίζει ως προς τον όγκο των δεδοµένων η GeBa, που εµπλουτίζει το υλικό που διαθέτει κάθε δύο µήνες. Από πληροφορίες µέσω του ιαδικτύου και συγκεκριµένα της διευθύνσεως οι βάσεις δεδοµένων DNA της GeBa ξεπερνούν σήµερα τα gga ενώ από το παραπάνω 6

29 διάγραµµα (Σχήµα.), είναι εµφανής η υπεροχή της σε σχέση µε τις άλλες δύο Βιβλιοθήκες εδοµένων. Μάλιστα σύµφωνα µε την έκδοση του Οκτωβρίου του 5 (GeBa Release 5) περιέχει περισσότερες από 46 εκατοµµύρια καταχωρήσεις ακολουθιών και συνολικά περισσότερα από 5 δισεκατοµµύρια ζεύγη βάσεων. Οι ακολουθίες που διαθέτει η GeBa µπορούν να αναζητηθούν µέσω της Natoal Cetre for Botechology Iformato (NCBI). Κάθε καταχωρηµένη ακολουθία συνοδεύεται από µια περιεκτική περιγραφή της. ίνεται ο επιστηµονικός ορισµός που συχνά χρησιµοποιείται στη βιβλιογραφία ή το κοινό όνοµα του οργανισµού τον οποίο αφορά η ακολουθία. Παρέχεται ένας αριθµός πρόσβασης, δηλαδή ένας κωδικός που περιγράφει την ακολουθία και κάποιες λέξεις-κλειδιά που περιγράφουν προϊόντα γονιδίων (gee products) της καταχώρησης. Επίσης, παρέχονται στοιχεία που αφορούν το πλήθος των νουκλεοτιδικών βάσεων που έχουν χρησιµοποιηθεί σε διάφορα άρθρα, όπως και ο τίτλος των άρθρων, οι συγγραφείς, τα ονόµατα των δηµοσιευµάτων, κάποια σχόλια και χαρακτηριστικά και το τµήµα της αλυσίδας που έχει αποκωδικοποιηθεί. Ένα χαρακτηριστικό υπόδειγµα αυτής της εγγραφής της GeBa που βρέθηκε στην ιεύθυνση παρουσιάζεται παρακάτω. LOCUS MUSIGVCD 53 bp DNA lear ROD 7-APR-993 DEFINITION Mouse Ig germle H-cha D rego, 5' fla. ACCESSION M6958 VERSION M6958. GI:9854 KEYWORDS D-rego; germle; mmuoglobul heavy cha. SOURCE Mus musculus (house mouse) ORGANISM Mus musculus Euaryota; Metazoa; Chordata; Craata; Vertebrata; Euteleostom; Mammala; Euthera; Euarchotoglres; Glres; Rodeta; Scurogath; Murodea; Murdae; Murae; Mus. REFERENCE (bases to 53) AUTHORS Gu,H., Ktamura,D. ad Raewsy,K. 7

30 TITLE B cell developmet regulated by gee rearragemet: arrest of maturato by membrae-boud D mu prote ad selecto of DH elemet readg frames JOURNAL Cell 65 (), (99) PUBMED 394 COMMENT Orgal source text: Mouse, DNA. FEATURES Locato/Qualfers source..53 /orgasm"mus musculus" /mol_type"geomc DNA" /stra"cb" /db_xref"taxo:9" ORIGIN gagtaaaaat gctggatgtc tcttaaggat ggcccctgac actctgcact gctacctctg 6 gccccaccag acaatgttcc tgcagaacct gttaccttac ttggcaggga tttttgtcaa gggatctatt actgtgtcta ctatggtaac tac // 8

31 Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο Αριθµητικοί Αλγόριθµοι Αντιστοίχισης υο Ακολουθιών DNA. Εισαγωγή Η εξέλιξη της Μοριακής Βιολογίας εµφανίζεται από τα µέσα του 96 µε τη σύγκριση των µέχρι τότε διαθέσιµων πρωτεϊνικών ακολουθιών προς αναζήτηση οµοιοτήτων µεταξύ των οργανισµών. Αρχίζουν να µελετώνται οι αλλαγές που υπεισέρχονται σε µια ακολουθία DNA κατά την εξέλιξη των οργανισµών στο πέρασµα του χρόνου. Έτσι, προκύπτει για τη σύγκριση των ακολουθιών, η εισαγωγή των αριθµητικών αλγορίθµων στο χώρο της Βιολογίας, επιδιώκοντας την άριστη αντιστοίχιση (optmal algmet) µεταξύ δύο ακολουθιών κατά την τοποθέτηση της µιας κάτω από την άλλη. Οι αλγόριθµοι, που χρησιµοποιούνται στο συγκεκριµένο κεφάλαιο, εντάσσονται στην περιοχή του υναµικού Προγραµµατισµού (Dyamc Programmg) που πρωτοεισήχθηκε από τους Needlema & Wusch (97). Το ενδιαφέρον για την εξέλιξη των µορίων εστιάζεται στη µελέτη και σύγκριση ακολουθιών DNA για τον έλεγχο ύπαρξης κοινού προγόνου µεταξύ των οργανισµών. Κατά τη διαδικασία σύγκρισης δύο ακολουθιών, οι αλλαγές που παρατηρούνται µεταξύ τους προέρχονται από αντικαταστάσεις νουκλεϊνικών βάσεων και οφείλονται σε προσθήκες ή αφαιρέσεις βάσεων. Θεωρώντας την ακολουθία a ACTGC παρατηρείται ότι η αντικατάσταση της βάσης a 3 T από τη βάση C οδηγεί στην ακολουθία b ACCGC. Τότε η στοίχιση µεταξύ τους είναι η παρακάτω a : b : A A C C T C G G C. C Αν επιπλέον παρατηρηθεί αφαίρεση της βάσης a C, θα προκύψει η ακολουθία 9

32 c A CGC όπου η βάση a έχει αντικατασταθεί από ένα µηδενικό στοιχείο και η µεταξύ τους στοίχιση τότε είναι η εξής a : c : A A C T C G G C. C Στη συνέχεια η εισαγωγή της βάσης T µεταξύ των βάσεων c 3 G και c 4 C οδηγεί σε µια νέα ακολουθία d ACGTC και η στοίχιση µε την ακολουθία a είναι η εξής a : d : A A C T C G G T C. C Ακολουθώντας διαδοχικά τις αλλαγές που υφίσταται η ακολουθία a ACTGC ώστε να προκύψει η ακολουθία d ACGTC, η στοίχιση που προκύπτει µεταξύ τους είναι η ακόλουθη: A C T G C (.) A C G T C όπου παρατηρούνται 3 βάσεις της ακολουθίας a να είναι ταυτόσηµες (dettes) µε 3 βάσεις της ακολουθίας d κατά την τοποθέτηση της µιας ακολουθίας κάτω από την άλλη. Η υποκατάσταση της βάσης T από τη βάση C οδηγεί στην αντιστοίχιση δύο µη-οµοίων βάσεων, που ονοµάζεται αντικατάσταση (substtuto ή msmatch), ενώ ακόµα η αφαίρεση (deleto) της κυτοσίνης της ακολουθίας a και η προσθήκη (serto) της θυµίνης στην ακολουθία d εµφανίζονται µε τη µορφή αντιστοίχισης βάσης µε το µηδενικό στοιχείο - (gap). Η αντιστοίχιση µεταξύ των παραπάνω ακολουθιών θα µπορούσε να είναι διαφορετική, αν δεν ήταν γνωστές οι αλλαγές που υφίσταται η ακολουθία a ώστε να προκύψει η d. Για παράδειγµα θα µπορούσαµε να θεωρήσουµε την αντιστοίχιση

33 A A C C T G G T C. C Έτσι, παρατηρούνται 4 οµοιότητες (dettes) και αντιστοιχίσεις βάσεων µε το µηδενικό στοιχείο -. Εδώ δε γίνεται διαχωρισµός µεταξύ προσθήκης ή αφαίρεσης βάσης διότι δεν είναι γνωστά τα ενδιάµεσα στάδια που αποφέρουν την αντιστοίχιση. Θα µπορούσε να θεωρηθεί ότι κατά την εξέλιξη των οργανισµών δύο µόνο βάσεις είτε προστέθηκαν είτε αφαιρέθηκαν, ενώ οι υπόλοιπες βάσεις παρέµειναν οι ίδιες. Έχει επικρατήσει οι έννοιες της προσθήκης και της αφαίρεσης βάσεων να θεωρούνται πανοµοιότυπες και σύµφωνα µε τον Krusal (983) χαρακτηρίζονται ως dels από τα πρώτα γράµµατα των λέξεων sertosdeletos. Όπως είναι φανερό από το παραπάνω παράδειγµα, η στοίχιση µεταξύ δύο ακολουθιών µπορεί να επιτευχθεί µε πολλούς διαφορετικούς τρόπους, η χρήση όµως αριθµητικών αλγορίθµων µας επιτρέπει την εύρεση της άριστης στοίχισης, Waterma (995). Πριν παρουσιαστούν οι αλγόριθµοι, είναι απαραίτητη η εισαγωγή των scores της αντιστοίχισης, µια υπολογιστική εκτίµηση της οµοιότητας δύο ακολουθιών. Έστω p η πιθανότητα οµοιότητας δύο βάσεων κατά τη στοίχιση, q η πιθανότητα υποκατάστασης και r η πιθανότητα εµφάνισης ενός del. Τότε η πιθανότητα της στοίχισης (.) ισούται µε Pr p qr 3 και το score της στοίχισης S προσδιορίζεται, αφού πρώτα λογαριθµίσουµε την πιθανότητα, ως εξής: S log Pr 5(log s), όπου 5(log s) σταθερή ποσότητα 3(log p) + log q + (log r) 5(log s) 3(log p log s) + (log q log s) + (log r log s) 3(log( p / s)) (log( s / q)) (log( s / r)) 3 µ δ όπου θεωρούµε το s τέτοιο ώστε να ισχύει log( p / s) και θέτουµε µ log( s / q) και δ log( s / r). Ο συντελεστής του log s, όπου στην περίπτωση µας ισούται µε την τιµή 5, επιλέγεται ίσος µε (# dettes ) + (# substtutos) + (/ )(# dels)

34 ώστε να οδηγεί σε score της µορφής S (# dettes) µ (# substtutos) δ (# dels). Γενικά, το score ορίζεται από την παρακάτω σχέση: {(# dettes) (# substtutos) (# dels) } S max µ δ, όπου το µέγιστο λαµβάνεται ως προς όλες τις δυνατές αντιστοιχίσεις µεταξύ δυο ακολουθιών.. Το πλήθος των Αντιστοιχίσεων Θεωρούµε τις ακολουθίες a a a... a και b b b... bm µεγέθους και m αντίστοιχα, όπου τα στοιχεία a,,,..., και b,,,..., m προέρχονται από το σύνολο B {A, C, G, T}. Η αντιστοίχιση µπορεί να επιτευχθεί αυξάνοντας τα µήκη των δύο ακολουθιών σε L µε την προσθήκη µηδενικών στοιχείων - (gaps). Έτσι, η ακολουθία a µετατρέπεται στην ακολουθία στοίχιση µεταξύ τους είναι η ακόλουθη a * a a... a και η ακολουθία b στην * * * L b * b b... b ενώ η * * * L a b * * a b * * a b * L * L. Το µήκος L των δύο νέων ακολουθιών * a και * b κυµαίνεται µεταξύ του µέγιστου µήκους της µίας εκ των δύο ακολουθιών και του αθροίσµατος των µηκών τους, δηλαδή (, m) L + m max. Η περίπτωση L + m προκύπτει από την αντιστοίχιση των βάσεων των δύο ακολουθιών µε µηδενικά στοιχεία a a b b m.

35 Η αντιστοίχιση δύο µηδενικών στοιχείων δεν είναι αποδεκτή, καθώς δεν έχει νόηµα το «ταίριασµα» (matchg) µεταξύ δύο αφαιρέσεων. Το πλήθος όλων των δυνατών αντιστοιχίσεων (umber of sequece algmets) δύο ακολουθιών a και b µήκους και m αντίστοιχα είναι σύµφωνα µε τον Laquer (98) συνυφασµένο µε τους αριθµούς των Stato & Cowa (97). Ορίζουµε f (, m) το πλήθος των αντιστοιχίσεων µιας ακολουθίας µήκους µε µια m µήκους ακολουθία. Τότε ισχύουν: και () f (, m) f (, m) + f (, m ) + f (, m ) () 5 / 4 / + f (, ) ~ ( π ) ( + ), c( ) όπου η ισοδυναµία c( ) ~ d( ) δηλώνει ότι lm, καθώς. d( ) Η σχέση () µε την αρχική συνθήκη f (,) f (, ), για κάθε,..., και,..., m προκύπτει από την παρατήρηση του Waterma (984b) ότι οι αντιστοιχίες µεταξύ δύο ακολουθιών µπορεί να καταλήγουν σε µία από τις 3 περιπτώσεις:... a a b m b m Η περίπτωση a αντιστοιχεί σε αφαίρεση της βάσης a, η περίπτωση a b m αντιστοιχεί σε οµοιότητα ή αντικατάσταση βάσης µε άλλη βάση και η περίπτωση βάσης b m. b m σε προσθήκη της 3

36 Η σχέση () δίνει το πλήθος των δυνατών αντιστοιχίσεων δύο ακολουθιών ίσου µήκους. Ωστόσο η εξίσωση f (, m) f (, m) + f (, m ) + f (, m ) υπερεκτιµά το πλήθος των δυνατών αντιστοιχίσεων αφού οι περιπτώσεις αντιστοίχισης a b και b a είναι ταυτόσηµες στο χώρο της Βιολογίας. Γι αυτό γίνεται χρήση της συνάρτησης g (, m) που τις παραπάνω περιπτώσεις τις αντιµετωπίζει σαν µία. Αν µια αντιστοίχιση καταλήγει σε a, τότε εµφανίζονται 3 πιθανές περιπτώσεις:... a... b m a... a a b m a ενώ στην περίπτωση, οι πιθανότητες είναι: b m b a m b m bm b m a b m. Το νέο πλήθος αντιστοιχίσεων g(, m) για το οποίο ισχύει g(, m) f (, m) ικανοποιεί την αναδροµική σχέση g (, m) g(, m) + g(, m ) + g(, m ) g(, m ) g (, m) + g(, m ). Η νέα συνάρτηση ικανοποιεί την αρχική συνθήκη g (,) g(,) g(,) και ισούται µε το ιωνυµικό Συντελεστή (bomal coeffcet) 4

37 5, ), ( m m m m m g όπου το σύµβολο παριστάνει τον αριθµό των επαναληπτικών συνδυασµών των + m στοιχείων ανά. Στην περίπτωση ακολουθιών ίσου µήκους εφαρµόζεται ο τύπος του Strlg e + ~! π και προκύπτει η σχέση ( ) ( ) + + ) ( ~!! ), ( e e g π π ( ) e e π π π ( ) π, καθώς. (.) Συχνά οι Βιολόγοι ενδιαφέρονται για αντιστοιχίσεις µεταξύ ακολουθιών στις οποίες οι οµοιότητες βάσεων ή οι αντιστοιχίες µεταξύ διαφορετικών βάσεων εµφανίζονται σε blocs µεγέθους τουλάχιστον b χωρίς την παρουσία dels. Με αυτό το κίνητρο οι Grggs et al. (986) παρουσίασαν µια καινούργια συνάρτηση για το πλήθος των αντιστοιχίσεων. Η νέα συνάρτηση ), ( b g εκφράζει το πλήθος των αντιστοιχίσεων δύο ακολουθιών ίσου µήκους επιτρέποντας οι αντιστοιχίες µεταξύ οµοίων ή ανόµοιων βάσεων (dettes & msmatches) να συµβαίνουν σε blocs µεγέθους τουλάχιστον b. Οι βάσεις ακολουθιών στην αντιστοίχιση αντικαθίστανται από το και το, όπου το δηλώνει την παρουσία µηδενικού

38 Σχήµα. (a) U U U GCGUC C U U U G GGAAC CUCUCCAGCCCCA C UG C CAUCCUUGGCAA CC C U U U C C C A C U U C G A U C U G U C A C A C G G C U C C G C U C A U G G U C C A A A U C (b) (c) U U U GCGUC C U U U G GGAACCUCUCCAGCCCCACU G CCAUCCUUGGCAACCCCAUGGU C U U U CCCCA C U U C G AUCU GUCACACG G CUCCGCU CAA AU C (d) 6

39 στοιχείου - και το παραπέµπει σε παρουσία βάσης. Η συνάρτηση g ( b, ) εκφράζει το πλήθος εµφάνισης των πινάκων µε στοιχεία το και το διαστάσεων L, έτσι ώστε κάθε γραµµή να περιέχει ακριβώς άσσους και κάθε στήλη να περιέχει τουλάχιστον άσσο ενώ στήλες µε άσσους να παρουσιάζονται συνεχόµενες σε µέγεθος τουλάχιστον b. Ένα παράδειγµα δύο διαφορετικών αντιστοιχίσεων δύο ακολουθιών παρουσιάζεται στο Σχήµα.. Πρόκειται για ακολουθίες αγγελιοφόρου RNA (mrna). Το RNA είναι το δεύτερο είδος νουκλεϊνικού οξέος και ο βιολογικός ρόλος του συγκεκριµένου τύπου είναι η µεταφορά της γενετικής πληροφορίας από το DNA στα ριβοσώµατα για τη σύνθεση µιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας (οι άλλοι δύο τύποι του µορίου RNA είναι το µεταφορικό RNA (trna) και το ριβοσωµικό RNA (rrna)). Στο µόριο του RNA συναντώνται οι αζωτούχες βάσεις: αδενίνη (A), γουανίνη (G), ουρακίλη (U) και κυτοσίνη (C). Η πρώτη ακολουθία που χρησιµοποιείται είναι β-hemoglob mrna όρνιθας όπου διατίθενται τα νουκλεοτίδια 5-7 και η δεύτερη ακολουθία είναι α-hemoglob mrna όρνιθας µε νουκλεοτίδια Οι δύο mrna ακολουθίες είναι γνωστό ότι προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο, Ftch & Smth (983). Οι περιπτώσεις (a) και (c) αποτελούν δύο διαφορετικούς τρόπους αντιστοίχισης µεταξύ των ακολουθιών και προκύπτουν για διαφορετικές τιµές των παραµέτρων α, β µιας συνάρτησης g( ) α + β ( ), που ανατίθεται στην αντιστοίχιση για την επιβάρυνση εµφάνισης συνεχόµενων dels κατά την εφαρµογή των αλγορίθµων. Πιο λεπτοµερής αναφορά στη συνάρτηση g () θα γίνει στην Παράγραφο.3.. Στην περίπτωση (a) οι παράµετροι έχουν τεθεί ίσοι µε το. Η περίπτωση αντιστοίχισης (c) αποτελεί µια άριστη αντιστοίχιση για συγκεκριµένες τιµές των παραµέτρων α, β και ανήκει σε ένα σύνολο άριστων αντιστοιχίσεων για τις ίδιες τιµές των παραµέτρων που ονοµάζεται «σύνολο λύσης» (soluto set). Οι Ftch & Smth (983) παρουσίασαν άλλες ακόµα 6 άριστες αντιστοιχίσεις από 6 διαφορετικά «σύνολα λύσης» µε διαφορετικές τιµές των παραµέτρων το καθένα. Στην αντιστοίχιση (c) οι Grggs et al. (986) παρατήρησαν τις αντιστοιχίες µεταξύ οµοίων και ανόµοιων βάσεων να συµβαίνουν σε blocs µεγέθους τουλάχιστον 3. Έτσι, η αντιστοίχιση αυτή µπορεί να θεωρηθεί ότι ανήκει στην κατηγορία για την οποία ισχύει b 3, ενώ για την περίπτωση αντιστοίχισης (a) ισχύει b. Οι περιπτώσεις (b) και (d) είναι αντίστοιχα η αναγωγή των περιπτώσεων (a) και (c) σε και. Μας ενδιαφέρει η ασυµπτωτική συµπεριφορά της συνάρτησης g ( b, ) για ορισµένες τιµές 7

40 του b καθώς. Αντιστοιχίσεις µεταξύ δύο ακολουθιών στις οποίες, µετά την αναγωγή τους σε και, το άθροισµα κάθε στήλης ισούται µε, δηλαδή αντιστοιχίσεις βάσης µε µηδενικό στοιχείο, παραπέµπουν σε µεταθέσεις ακολουθιών µήκους. Έτσι, εµφανίζονται στήλες µε στην η γραµµή και στήλες µε στη η γραµµή δηµιουργώντας αντιστοιχίσεις µήκους L. Αυτή η περίπτωση είναι ικανοποιητική για οποιαδήποτε τιµή της παραµέτρου b και έτσι προκύπτει η ισχύς της σχέσης g( b, ). το Εφαρµόζοντας στο συνδυασµό, προκύπτει ότι (βλέπε Σχέση (.)) τον τύπο του Strlg για σταθερή τιµή του b καθώς g( b, ) ( ) / ( 4 + o() ) π, όπου o () παριστάνει µια µηδενική ακολουθία για. Μια προσέγγιση για τη συνάρτηση g ( b, ) για b δίνεται µέσω του παρακάτω θεωρήµατος των Grggs et al. (986). Θεώρηµα. Έστω η συνάρτηση g ( b, ) που εκφράζει τον αριθµό των αντιστοιχίσεων δύο ακολουθιών ίσου µήκους, όπου οι αντιστοιχίες µεταξύ των βάσεων εµφανίζονται σε blocs µεγέθους τουλάχιστον b. Ορίζουµε τη συνάρτηση h b ( x) ( x) 4x( x x + ) ρ, η µικρότερη θετική ρίζα της εξίσωσης h ( x). Τότε ισχύει και έστω m { x : h( x) } ( γ / ) ρ g ( b, ) ~, καθώς b 8

41 όπου γ b / b ( ρ ρ + )( πρh ( ρ)). Παρατηρείται για τη συνάρτηση 3 b+ b+ b+ h ( x) 6x + 9x 4x 8x + 8x 4x ότι b 3 3 h ( ) και ( ) h + < 4 4. Έτσι, η συνάρτηση h σύµφωνα µε το 4 4 Θεώρηµα Bolzao έχει τουλάχιστον µια πραγµατική ρίζα στο διάστηµα (, ). 4 Από τον ορισµό της συνάρτησης g ( b, ) προκύπτει, για b, η ισότητα g (, ) f (, ), αφού τότε η συνάρτηση g (, ) υπολογίζει όλες τις δυνατές αντιστοιχίσεις µεταξύ ακολουθιών. Η ισότητα αποδεικνύεται ακόµα µε την εφαρµογή του Θεωρήµατος. για b. Η συνάρτηση h (x) παίρνει τη µορφή: h ( x) ( x) 4x x 6x + και µηδενίζεται για τις τιµές x 3 + ή x 3. Η µικρότερη θετική ρίζα της εξίσωσης είναι η ρ 3 και µε αντικατάσταση στη σχέση γ b b ( ρ ρ + )( πρh ( ρ)) /, όπου h ( x) x 6, προκύπτει η τιµή γ Το πλήθος των αντιστοιχίσεων ακολουθιών µήκους για b προκύπτει ισοδύναµο µε g (, ) ~ (.577) / (5.88). Όµως ισχύει 5 / 4 / + f (, ) ~ ( π ) ( + ), όπου ( + ) (5.88). Έτσι καταλήγουµε στην ισοδυναµία g (, ) f (, ). Λήµµα. Η µοναδική πραγµατική και θετική ρίζα (smallest modulus) της συνάρτησης h (x) είναι η ρ και µάλιστα η ρ είναι απλή ρίζα της h (x). Για διάφορες τιµές της παραµέτρου b, η συνάρτηση h(x) παίρνει τις παρακάτω µορφές όπως φαίνεται από τις επόµενες γραφικές παραστάσεις µέσω Mathematca. 9

42 Σχήµα. Γραφικές παραστάσεις της συνάρτησης h(x) για διάφορες τιµές της παραµέτρου b Στον πίνακα που ακολουθεί εµφανίζονται οι τιµές των ρ και γ b για διάφορες τιµές της παραµέτρου b. Πίνακας. b ρ γ b

43 Οι Grggs et al. (986) από τις τιµές του Πίνακα. παρατήρησαν ότι καθώς το b, η µικρότερη ρίζα ρ της h(x) αυξάνεται και προσεγγίζει την τιµή και έτσι οδηγήθηκαν στο 4 εξής πόρισµα. Πόρισµα. Καθώς b προκύπτουν ότι ρ και γ π / b. 4 Ο παρακάτω πίνακας περιέχει τις τιµές της συνάρτησης g ( b, ) για διάφορες τιµές των παραµέτρων b και. Πίνακας. Τιµές της συνάρτησης g ( b, ) b Από τις τιµές του παραπάνω πίνακα παρατηρείται µείωση των τιµών της συνάρτησης g ( b, ) για σταθερές τιµές του µήκους των ακολουθιών καθώς αυξάνει το µέγεθος των

44 blocs. Ακόµα παρατηρούνται οι τιµές της συνάρτησης g ( b, ) για b 5, b 9 και b να πλησιάζουν µεταξύ τους για σταθερές τιµές του. Έτσι, καθώς η τιµή του b αυξάνεται ο λόγος των τιµών της συνάρτησης g ( b, ) τείνει στη µονάδα..3 Συνολική Στοίχιση µε τη Μέθοδο της Απόστασης Στις αρχές του 97 αρκετοί Μαθηµατικοί και ανάµεσα τους ο Sta Ulam (97) εισήγαγαν την έννοια της απόστασης για την εύρεση της καλύτερης στοίχισης µεταξύ δύο ακολουθιών a και b. Στη Μαθηµατική Ανάλυση, η απόσταση D ( x, y) ορίζεται ως µια συνάρτηση σε ένα µετρικό χώρο µε τις εξής ιδιότητες:. D ( x, y) αν και µόνο αν x y. D ( x, y) D( y, x) (Ιδιότητα της Συµµετρίας) 3. D ( x, y) D( x, z) + D( z, y) για οποιαδήποτε x, y, z (Τριγωνική Ανισότητα). Θεωρώντας τις δύο ακολουθίες a a a... a και b b b... bm, ορίζουµε ως d ( a, b) τη µετρική της απόστασης µεταξύ των βάσεων a και b από το σύνολο B {A,C,G,T}. εδοµένης της ης ιδιότητας της µετρικής, στην περίπτωση οµοίων βάσεων ισχύει d ( a, a), ενώ για ανόµοιες βάσεις ισχύει d ( a, b) >, όπου συνήθως επιλέγεται η τιµή d ( a, b). Στο χώρο των ακολουθιών, η απόσταση d αντιπροσωπεύει το κόστος µεταβολής της βάσης a στη βάση b κατά την αντιστοίχισή τους. Στην περίπτωση αντιστοίχισης βάσης µε µηδενικό στοιχείο χρησιµοποιείται η συνάρτηση g (a) που εκφράζει το θετικό κόστος προσθήκης ή αφαίρεσης µιας βάσης a σύµφωνα µε τη σχέση g( a) d( a, ) d(, a). Τότε η απόσταση µεταξύ των ακολουθιών a και b, λαµβάνοντας υπόψη όλες τις αντιστοιχίσεις µεταξύ των βάσεων, ορίζεται ως η ελάχιστη απόσταση στοίχισης µε το µικρότερο σταθµικό άθροισµα (weghted sum) των αντικαταστάσεων (msmatches), των προσθηκών (sertos) και των αφαιρέσεων (deletos) βάσεων και προκύπτει από τη σχέση: * * D( a, b) m d( a, b ). L

45 Τα στοιχεία την αντιστοίχιση a b για,..., L αποτελούν τα στοιχεία των ακολουθιών * *, a b * * a... b... * * a b * L * L. * a και * b κατά Αν η d( a, b) είναι µια µετρική στο σύνολο B {A,C,G,T}, τότε και η απόσταση D (a,b) θα είναι µια µετρική στο χώρο των ακολουθιών και χαρακτηρίζεται ως απόσταση του Leveshte (Leveshte dstace) ικανοποιώντας όλες τις παραπάνω ιδιότητες, Leveshte (965). Το θεώρηµα που ακολουθεί οφείλεται στον Sellers (974) και δίνει έναν τρόπο υπολογισµού της ελάχιστης ολικής απόστασης. Θεώρηµα. Έστω οι ακολουθίες a a a... a και b b b... bm. Θέτουµε τις αρχικές συνθήκες D,, D, d(, b ), D, d( a, ). Αν η απόσταση µεταξύ των τµηµάτων a,..., a και b,...,b των ακολουθιών a και b αντίστοιχα ορίζεται από τη σχέση D D a a... a, b b... b ), για και m, ( τότε υπολογίζεται από τον αναδροµικό τύπο D, + d( a, ), D, m D, + d( a, b ),. D, + d(, b ) Η ελάχιστη ολική απόσταση (mmum global dstace) στοίχισης µεταξύ των δύο ακολουθιών είναι ίση µε D,m. 3

46 Απόδειξη Η στοίχιση των τµηµάτων a a... a και b b... b δύο ακολουθιών a και b θα καταλήγει σε µία από τις τρεις περιπτώσεις Ka K Ka Kb K. Kb Αν η βέλτιστη στοίχιση καταλήγει σε a, τότε το κόστος στοίχισης είναι D, + d( a, ) µιας και η στοίχιση για τα τµήµατα a a... a και b b... b θα είναι βέλτιστη. Αν η βέλτιστη στοίχιση καταλήγει σε a b, τότε το κόστος στοίχισης είναι D, + d( a, b ) µιας και η στοίχιση για τα τµήµατα a a... a και b b... b θα είναι βέλτιστη. D Αν η βέλτιστη στοίχιση καταλήγει σε, τότε το κόστος στοίχισης είναι b + d(, b ) µιας και η στοίχιση για τα τµήµατα a a... a και b b... b θα είναι βέλτιστη., Για να επιτύχουµε την καλύτερη δυνατή στοίχιση (optmal algmet) χρειάζεται να βρούµε το µικρότερο κόστος των τριών περιπτώσεων και έτσι αποδεικνύεται το θεώρηµα του Sellers (974). Ο Αλγόριθµος. είναι η διατύπωση του θεωρήµατος µε σταθερό κόστος αντιστοίχισης των βάσεων των ακολουθιών µε µηδενικά στοιχεία ίσο µε δ d a, ) d(, b ). Αλγόριθµος. Βήµα : Θέτουµε D,, D ( )δ για + και, D ( )δ για m +., ( Βήµα : Υπολογίζουµε κάθε κελί (, ) ( & ) του πίνακα από τη σχέση { D + δ, D + d( a, b D + δ } D, m,, ),,. Βήµα 3 : Επαναλαµβάνουµε το Βήµα για + και m +. 4

47 Η εύρεση της άριστης στοίχισης µεταξύ δύο ακολουθιών επιτυγχάνεται µε χρήση του παραπάνω αλγορίθµου του οποίου ο χρόνος περάτωσης είναι της τάξης O (m) ή O ( ) αν m. Στον αλγόριθµο ορίζουµε τις δύο ακολουθίες a και b, την απόσταση d ( a, b) και το κόστος αντιστοίχισης των βάσεων των ακολουθιών µε µηδενικά στοιχεία ίσο µε δ υπολογίζοντας έτσι τον πίνακα της απόστασης D. Μια υλοποίηση του παραπάνω αλγορίθµου στο Mathematca για τις ακολουθίες a GCTGATATAGCT και b GGGTGATTAGCT µε τιµές των παραµέτρων δ, για την εµφάνιση del, και µ, για την αντιστοίχιση µη-οµοίων βάσεων, είναι η ακόλουθη: Στο Σχήµα.3 που ακολουθεί, δίνεται ο πίνακας D µε ελάχιστη ολική απόσταση στοίχισης ίση µε D 3. Οι υπογραµµισµένοι αριθµοί παραπέµπουν στα ζεύγη βάσεων που, m αντιστοιχίζονται για την εύρεση της άριστης αντιστοίχισης (optmal algmet) των δύο ακολουθιών. Η άριστη στοίχιση, όπως φαίνεται στο Σχήµα.4, επιτυγχάνεται µε µια διαδικασία που θα περιγραφεί αναλυτικά στην Παράγραφο.8. Η διαδικασία ονοµάζεται 5

48 tracebacs και αποτυπώνει κάθε φορά µε βήµατα προς τα πίσω το ένα εκ των 3 ζευγών βάσεων που περιλήφθηκε στον υπολογισµό της τιµής D,. Ξεκινώντας από το τελευταίο ζεύγος ( +, m + ) του πίνακα, τα 3 ζεύγη που συµµετείχαν στον υπολογισµό της τιµής D +, m+ είναι τα (, m + ), ( +, m) και (, m). Όµως τελικά η τιµή D +, m+ προκύπτει από τη συµµετοχή του ζεύγους (, m) και έτσι προκύπτει η αντιστοίχιση του ζεύγους C. Η C τιµή κάθε κελιού (, ) προκύπτει από την επιλογή του ενός από τα κελιά (, ), (, ) και (, ). Σε περίπτωση που υπάρξουν περισσότερες από µια επιλογές, που δίνουν την ίδια τιµή, τότε οι πιθανές θέσεις τοποθετούνται σε έναν σωρό (stac) και ακολουθείται η αρχή last -frst out για την αποτύπωση των άριστων αντιστοιχίσεων. Σχήµα.3 Στοίχιση µε τη µέθοδο της απόστασης G G G T G A T T A G C T G C T G A T A T A G C T Σχήµα.4 Άριστη στοίχιση G G G C G T T G G A A T T A T T A A G G C C T T 6

49 .3. Συναρτήσεις που αφορούν στοίχιση Βάσης-Μηδενικού Στοιχείου Συχνά µετά τη στοίχιση δύο ακολουθιών µπορεί βάσεις που βρίσκονται σε σειρά να αντιστοιχίζονται µε µηδενικά στοιχεία - (gaps) σχηµατίζοντας del µεγέθους. Σύµφωνα µε τον αλγόριθµο του Sellers (974), η αφαίρεση (ή προσθήκη) βάσεων είναι αποτέλεσµα αρκετών ξεχωριστών αφαιρέσεων (ή προσθηκών). Στη Βιολογία όµως, η αφαίρεση (ή προσθήκη) πολλαπλών βάσεων κατά την εξέλιξη ενός οργανισµού µπορεί να αποτελεί ένα γεγονός και να µην είναι άθροισµα ξεχωριστών αφαιρέσεων (ή προσθηκών). Έτσι, κρίνεται απαραίτητος ο ορισµός συναρτήσεων που εξαρτώνται από το µέγεθος των dels. Συγκεκριµένα, ορίζουµε τη συνάρτηση g ( ) : Ν R που εκφράζει τη στάθµη στοίχισης συνεχόµενων βάσεων από το σύνολο B {A,C,G,T} µε το µηδενικό στοιχείο. Για τη συνάρτηση αυτή ισχύει η υποπροσθετική συνθήκη (subaddtvty codto) g( ) g(), έτσι η προσθήκη ή αφαίρεση ενός bloc βάσεων είναι πιο πιθανή από την αθροιστική προσθήκη ή αφαίρεση ξεχωριστών βάσεων του bloc, Lage (). Μια γενίκευση του Θεωρήµατος. αποτελεί ο Αλγόριθµος WSB µέσω του επόµενου θεωρήµατος, Waterma, Smth & Beyer (976). Θεώρηµα.3 Έστω g () : Ν R ο συντελεστής (βάρος) εµφάνισης συνεχόµενων dels και d ( a, b) το κόστος µεταβολής της βάσης a της ακολουθίας a a...a στη βάση b της ακολουθίας b b...b m κατά την διαδικασία της στοίχισης. Τότε για δύο ακολουθίες ορίζουµε την απόσταση, D( a... a, b.. b D ) για την οποία ισχύουν τα εξής D D D,,, g( ) g( ) 7

50 D, m m m { D ( ) : }, + g D (, ) { }., + d a b D + g( ) :, Ο χρόνος υπολογισµού του παραπάνω αλγορίθµου είναι τάξης m m m ( ) + ( m + ) m m( + ) + O( m + m ) και O( 3 ) σε περίπτωση ακολουθιών ίσου µήκους ( m ), Lage (). Ο χρόνος αυτός µπορεί να µειωθεί για διαφορετικές µορφές της συνάρτησης g (). Σύµφωνα µε τον Gotoh (98), η εφαρµογή του αλγορίθµου για γραµµικές συναρτήσεις (lear fuctos) της µορφής g( ) α + β ( ), όπου α, β : σταθεροί αριθµοί, µειώνει το χρόνο υπολογισµού σε O (m) ή O ( ) για m. Η εισαγωγή του νέου αλγορίθµου προϋποθέτει τη χρήση τριών πινάκων αντί του ενός και εκφράζεται µέσω του θεωρήµατος που ακολουθεί. Θεώρηµα.4 Έστω g( ) α + β ( ) η γραµµική συνάρτηση βάρους εµφάνισης συνεχόµενων dels (affe gap pealty) και d ( a, b) το κόστος µεταβολής της βάσης a της ακολουθίας a a...a στη βάση b της ακολουθίας b b...b. Ορίζουµε τους πίνακες ( E, ), ( F, ) και (, D ) για τους οποίους ισχύουν τα εξής: D D D,,, g( ), g( ), F,, F, m{ D, + α, F, + β} E, E m{ D + α, E + β}.,,,, Τότε D F, m D, + d( a, b. E,, ) 8

51 Απόδειξη Αρκεί να αποδειχτούν οι ισότητες που αφορούν τους πίνακες E ) και F ) για και m. Σύµφωνα µε το Θεώρηµα.3 για τους δύο πίνακες ισχύουν E, F { D + g( ) : } { D + g( l) : l } m,, m l,. (, (, Για την πρώτη ισότητα έχουµε, κάνοντας χρήση της ιδιότητας g ( + ) g( ) + β που ισχύει για τη γραµµική συνάρτηση βάρους που χρησιµοποιούµε: E, { D + g( ) : } { D, + g(), m{ D + g( ) : } { D, + α, m{ D, + g( ) : } { D, + α, m{ D, l + g( l + ) : l } { D, + α, m{ D,( ) l + g( l) + β : l } { D + α, m{ D + g( l) : l } + β} m, m, m m m m,,( ) m{ D + α, E + β}.,, l Όµοια αποδεικνύεται και η δεύτερη ισότητα. Η συνάρτηση g () µπορεί ακόµη να είναι κοίλη (cocave) και τότε ισχύει η συνθήκη g( m + + l) g( m + ) g( + l) g( ) για m,, l. Μια µορφή αυτής της συνάρτησης µπορεί να είναι η εξής g( ) α + β log( ) µε την οποία ασχολήθηκαν οι Waterma (984a) και Myers & Mller (988a) που παρουσίασαν έναν πολύπλοκο αλγόριθµο αλλά µείωσαν το χρόνο υπολογισµού σε O ( log( )). Οι Gall & Gacarlo (989) επεκτάθηκαν και σε αλγορίθµους στην περίπτωση κυρτής συνάρτησης (covex) g (). Για αυτής της µορφής τις συναρτήσεις ισχύει η αντίστροφη συνθήκη g( m + + l) g( m + ) g( + l) g( ) για m,, l. Ωστόσο, η χρήση των κυρτών συναρτήσεων δεν αρµόζει στη Βιολογία για τη σύγκριση των ακολουθιών, Waterma (995). Στον Αλγόριθµο του Sellers η τιµή κάθε κελιού (, ) προκύπτει από τον έλεγχο των τιµών 9

52 3 κελιών, (, ), (, ) και (, ), ενώ στην περίπτωση εισαγωγής πολλαπλών dels µε χρήση της συνάρτησης g () συνολικά ελέγχονται οι τιµές ( + +) κελιών, της γραµµής, της στήλης και η τιµή του κελιού (, ). Με τους τρόπους αυτούς, η άριστη αντιστοίχιση µεταξύ των ακολουθιών µπορεί να θεωρηθεί ως άθροισµα πολλών διαδοχικών βηµάτων µέχρι την κατάληξη στο ζεύγος βάσεων (, ). Υπάρχει ένας ακόµη τρόπος που επιτυγχάνει τη συντοµότερη πορεία (shortest path) µε τη βοήθεια µιας εναλλακτικής συνάρτησης ĝ που δίνεται από τη σχέση g ˆ( ) m g( l ) : l, l. Τότε η τιµή κάθε κελιού (, ) προκύπτει από τον έλεγχο των τιµών µιας ορθογώνιας περιοχής κελιών ( + )( + ), µε εξαίρεση το κελί (, ). Για τη συνάρτηση αυτή ισχύει η υποπροσθετική ανισότητα (subaddtvty codto) g ˆ( + l) gˆ( ) + gˆ( l), για, l. Αν µας ενδιαφέρει η γραµµική συνάρτηση g( ) α + β ( ) µε α β, τότε η συνάρτηση που προτιµάται να χρησιµοποιηθεί είναι η gˆ ( ) α, ενώ αν ισχύει α > β, τότε g ˆ( ) g( ). Η συνάρτηση ĝ δεν µπορεί να θεωρηθεί ότι είναι µονότονη ή κοίλη αφού όταν g ( ), µε 3 και g ( 3) τότε προκύπτει g ˆ( ) mod3, Waterma (995). Για την εύρεση των τιµών της ĝ χρησιµοποιείται ο επόµενος αλγόριθµος: Αλγόριθµος. Βήµα : Ορίζουµε τη συνάρτηση g( ) α + β ( ) και τα µήκη των ακολουθιών, και m. Βήµα : Αναθέτουµε την τιµή της συνάρτησης g στην ĝ, g ˆ( ) g( ), ξεκινώντας από την τιµή. Βήµα 3 : Η τιµή της ĝ προκύπτει από τη σχέση gˆ ( ) m{ gˆ( ) + g( ), gˆ( ) },...,.. Βήµα 4 : Επαναλαµβάνουµε τα Βήµατα,3 για max{, m}, για 3

53 Μια υλοποίηση του παραπάνω αλγορίθµου στο Mathematca για τη συνάρτηση g ( ) µε 3 και g ( 3), επιλέγοντας για τα µήκη τις τιµές 3 και m 4, οδηγεί στις τιµές της συνάρτησης g ˆ( ) mod3..3. Βάρη εξαρτώµενα από τις θέσεις των ζευγών Βάσεων των Ακολουθιών Τα βάρη (weghts) που αναθέτουµε στην αντιστοίχιση µη-οµοίων βάσεων µεταξύ δύο ακολουθιών µπορεί να εξαρτώνται από τις θέσεις των βάσεων στις ακολουθίες. Μια τροποποίηση του Θεωρήµατος του Gotoh για γραµµικές συναρτήσεις εµφάνισης gaps είναι η εξής: F E,, m m { D, + α, F, + β } { D + γ, E + δ },, και τότε η απόσταση µεταξύ των ακολουθιών ορίζεται ως εξής { D s ( a, b ), F E } D, m, +,,,,. Εδώ η συνάρτηση s ( a, b ) αντιπροσωπεύει το κόστος αντιστοίχισης δύο διαφορετικών, βάσεων a, b και εξαρτάται από τις θέσεις τους (, ) στις ακολουθίες a και b αντίστοιχα. Στη θέση της ακολουθίας a, το κόστος είναι α, αν η αφαίρεση της βάσης a προκαλεί τη 3

54 στοίχιση βάσης µε µηδενικό στοιχείο και β, αν επεκτείνεται η αντιστοιχία µε µηδενικό στοιχείο. Οµοίως, ορίζονται τα βάρη µε την αφαίρεση της βάσης b της ακολουθίας b. Σε αυτήν την περίπτωση µεταβλητού βάρους είναι προφανής η ισχύς της σχέσης D( a... a, b... bm ) D( a... a, bm... b ) για τις ακολουθίες a και b και τις αντίστροφες τους. Αυτό το πρόβληµα διορθώνεται αν ισχύουν α β και γ δ για όλα τα, ή αν όλες οι παράµετροι α, β, γ, δ είναι σταθερές. Εφαρµόζοντας µεταβλητά βάρη κατά την στοίχιση δύο ακολουθιών προκύπτουν αλγόριθµοι τάξης O ( ), Grbsov et al. (987)..4 Συνολική Στοίχιση µε τη Μέθοδο της Οµοιότητας Ο πρώτος αλγόριθµος αντιστοίχισης δύο ακολουθιών παρουσιάστηκε από τους Needlema & Wusch (97). Ο αλγόριθµος αυτός αποτέλεσε έµπνευση για τον Sellers (974) που εισήγαγε τη Μέθοδο της Απόστασης όπως περιγράφηκε στην Παράγραφο.. Στη συγκεκριµένη µέθοδο χρησιµοποιείται µια συνάρτηση s ( a, b) που ονοµάζεται συνάρτηση οµοιότητας (smlarty fucto). Η συνάρτηση αυτή µετρά την οµοιότητα µεταξύ των βάσεων κατά τη στοίχιση και παίρνει θετικές τιµές στην περίπτωση ταυτόσηµων βάσεων, s ( a, a) >, και αρνητικές τιµές όταν οι βάσεις είναι διαφορετικές, s ( a, b) < όταν a b. Η αντιστοίχιση βάσης µε µηδενικό στοιχείο σταθµίζεται αρνητικά, έτσι ώστε s( a, ) s(, a) h( a). Τότε η οµοιότητα (smlarty) µεταξύ των ακολουθιών a και b ορίζεται από τη σχέση: * * S( a, b) max s( a, b ), L όπου το µέγιστο λαµβάνεται για όλες τις δυνατές αντιστοιχίσεις µεταξύ των ακολουθιών. Ο αλγόριθµος των Needlema-Wusch για την εύρεση της βέλτιστης αντιστοίχισης (optmal algmet) των δύο ακολουθιών εκφράζεται µέσω του Θεωρήµατος.5. 3

55 Θεώρηµα.5 Έστω οι ακολουθίες a a a... a και b b b... bm. Θέτουµε τις αρχικές συνθήκες S,, S, s(, b ) και S, s( a, ). Αν η οµοιότητα µεταξύ των τµηµάτων αντίστοιχα ορίζεται από τη σχέση a,...,a και b,...,b των ακολουθιών a και b S S a a... a, b b... b ), για και m, ( τότε υπολογίζεται από τον αναδροµικό τύπο S, + s( a, ), S, max S, + s( a, b ),. S, + s(, b ) Η µέγιστη ολική οµοιότητα (maxmum global smlarty) στοίχισης µεταξύ των δύο ακολουθιών είναι ίση µε S,m. Ο Αλγόριθµος.3 είναι η διατύπωση του θεωρήµατος µε σταθερή τιµή κόστους αντιστοίχισης των βάσεων των ακολουθιών µε µηδενικά στοιχεία ίση µε s ( a, ) s(, b ) ˆ. δ Αλγόριθµος.3 Βήµα : Θέτουµε S,, S ( )δˆ για + και, S ( )δˆ για m +., 33

56 Βήµα : Υπολογίζουµε κάθε κελί (, ) ( & ) του πίνακα από τη σχέση { S ˆ, δ S + s( a, b ), S ˆ δ } S, max,,,. Βήµα 3 : Επαναλαµβάνουµε το Βήµα για + και m +. Μια υλοποίηση του Αλγορίθµου.3 µέσω Mathematca στις ακολουθίες a GCTGATATAGCT και b GGGTGATTAGCT µε τιµές της συνάρτησης οµοιότητας s ( a, a), s ( a, b) για a b και τιµή της παραµέτρου ˆ δ δίνεται παρακάτω µε πίνακα οµοιότητας S που παρουσιάζεται στο Σχήµα.5. 34

Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής

Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής Αριστοτέλης Κωτίτσας Οι λειτουργίες των οργανισµών πραγµατοποιούνται χάρη στις πρωτεΐνες. Ο βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών καθορίζεται από τη µορφή τους.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ_ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ_ Β ΛΥΚΕΙΟΥ Θα πρέπει να γνωρίζετε: Τη χημική σύσταση και τη δομή των νουκλεοτιδίων Πώς σχηματίζεται μια πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα Πώς σταθεροποιείται η διπλή έλικα του DNA Τι υποδηλώνει ο όρος συμπληρωματικές αλυσίδες

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Απρίλιος Μάιος 12 Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου (Ερωτήσεις που παρουσιάζουν ενδιαφέρον) 1. Τι είναι τα βιομόρια και ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους; Βιομόρια

Διαβάστε περισσότερα

Οι αζωτούχες βάσεις των νουκλεοτιδίων είναι:

Οι αζωτούχες βάσεις των νουκλεοτιδίων είναι: 1 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΝΟΥΚΛΕΙΚΩΝ ΟΞΕΩΝ ΑΣΚΗΣΗ 1 Ποια είναι η δομή των νουκλεοτιδίων; Τα νουκλεοτίδια προέρχονται από τη σύνδεση με ομοιοπολικό δεσμό, τριών διαφορετικών μορίων. Μιας πεντόζης (σάκχαρο με πέντε άτομα

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ( ΣΥΓΓΡΑΦΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (Θα περιέχει ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, ασκήσεις ανοικτούκλειστού τύπου µε

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ο Το γενετικό υλικό Μεθοδολογία Ασκήσεων

Κεφάλαιο 1 ο Το γενετικό υλικό Μεθοδολογία Ασκήσεων Κεφάλαιο 1 ο Το γενετικό υλικό Μεθοδολογία Ασκήσεων 1. Ένα μόριο νουκλεϊκού οξέος για να χαρακτηρισθεί πλήρως θα πρέπει να γνωρίζουμε αν είναι: i. DNA ή RNA ii. iii. Μονόκλωνο ή δίκλωνο Γραμμικό ή κυκλικό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παύλος Αντωνίου Με μια ματιά: Εισαγωγή στη Βιολογία Ευθυγράμμιση Ακολουθιών Αναζήτηση ομοίων ακολουθιών από βάσεις δεδομενων Φυλογενετική πρόβλεψη Πρόβλεψη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. α. in vitro β. in vivo γ. in vitro δ. in vitro Α2. γ Μεταξύ των δύο δεοξυριβονουκλεοτιδίων έχουμε συμπληρωματικότητα (Α=Τ)

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση:

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου Ενότητα 1.1: Χημεία της ζωής Ενότητα 2.1: Μακρομόρια Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: 1. Για ποιο λόγο θεωρείται αναγκαία η σταθερότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA. Θανος Εξαρχου Γ1

ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA. Θανος Εξαρχου Γ1 ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA Θανος Εξαρχου Γ1 ΤΟ DNA Το δε(σ)οξυριβο(ζο)νουκλεϊ(νι)κό οξu είναι νουκλεϊκό οξύ που περιέχει τις γενετικές πληροφορίες που καθορίζουν τη βιολογική ανάπτυξη όλων των κυτταρικών μορφών ζωής

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΟΝΟΙ ΑΝΑΜΟΝΗΣ ΜΕΧΡΙ ΤΗΝ ΠΡΩΤΗ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΩΝ ΣΕ ΜΙΑ ΔΙΔΙΑΣΤΑΤΗ ΑΚΟΛΟΥΘΙΑ ΤΡΙΤΙΜΩΝ ΔΟΚΙΜΩΝ

ΧΡΟΝΟΙ ΑΝΑΜΟΝΗΣ ΜΕΧΡΙ ΤΗΝ ΠΡΩΤΗ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΩΝ ΣΕ ΜΙΑ ΔΙΔΙΑΣΤΑΤΗ ΑΚΟΛΟΥΘΙΑ ΤΡΙΤΙΜΩΝ ΔΟΚΙΜΩΝ Ελληνικό Στατιστικό Ινστιτούτο Πρακτικά 8 ου Πανελληνίου Συνεδρίου Στατιστικής (5) σελ.97-33 ΧΡΟΝΟΙ ΑΝΑΜΟΝΗΣ ΜΕΧΡΙ ΤΗΝ ΠΡΩΤΗ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΩΝ ΣΕ ΜΙΑ ΔΙΔΙΑΣΤΑΤΗ ΑΚΟΛΟΥΘΙΑ ΤΡΙΤΙΜΩΝ ΔΟΚΙΜΩΝ Σ. Μπερσίμης

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: Το γενετικό υλικό ΘΕΜΑ: 1 ο (Μονάδες 25 ) Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση στις παρακάτω ερωτήσεις. 1. Το πείραµα των Hershey και Chase ήταν:

Διαβάστε περισσότερα

Οργά νωση Γενετικού Υλικού

Οργά νωση Γενετικού Υλικού Βιολογία Γ Γυμνασίου: Διατήρηση και Συνέχεια της Ζωής Οργά νωση Γενετικού Υλικού Γονίδιο: Η μονάδα της κληρονομικότητας. Ουσιαστικά είναι ένα κομμάτι από το DNA που αποθηκεύει πληροφορίες για κάποιο συγκεκριμένο

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. Διατήρηση και συνέχεια της ζωής

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. Διατήρηση και συνέχεια της ζωής ΚΕΑΛΑΙΟ 5 ιατήρηση και συνέχεια της ζωής 5.2 H ροή της γενετικής πληροφορίας 3 Πώς βρέθηκε η δομή του DNA στο χώρο; Η ανακάλυψη της δομής του DNA πραγματοποιήθηκε το 1953 από τους Watson και Crick. Από

Διαβάστε περισσότερα

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i..

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i.. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «XHMIKH ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ» ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Όταν αναφερόμαστε στον όρο «Χημική Σύσταση του Κυττάρου», τί νομίζετε ότι

Διαβάστε περισσότερα

Φ Ρ Ο Ν Τ Ι Σ Τ Η Ρ Ι Α ΘΕΩΡΗΤΙΚΗ ΘΕΤΙΚΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΕΠΑ.Λ

Φ Ρ Ο Ν Τ Ι Σ Τ Η Ρ Ι Α ΘΕΩΡΗΤΙΚΗ ΘΕΤΙΚΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΕΠΑ.Λ Βιολογία ΘΕΜΑ Α κατεύθυνσης 1. δ 2. α 3. γ 4. δ 5. γ 6. α 7. δ 8. α 9. α 10. α ΘΕΜΑ Β Β1. Η ραδιενέργεια 32 Ρ θα βρίσκεται στο κλάσμα Β, δηλαδή στο κλάσμα εκείνο που περιλαμβάνει τα βακτήρια που έχουν

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ - Γ Λ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ. ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - Γ Λ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ (ανάκληση γνώσεων από Β Λ)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ - Γ Λ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ. ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - Γ Λ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ (ανάκληση γνώσεων από Β Λ) 1 ΒΙΟΛΟΓΙΑ - Γ Λ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - Γ Λ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ (ανάκληση γνώσεων από Β Λ) 1. Κατά τον σχηματισμό ενός μορίου RNA αποβάλλονται 2008 μόρια νερού. Να βρεθεί το μήκος του. [2009b (βάσεις)]

Διαβάστε περισσότερα

Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία Νουκλεϊκά οξέα:

Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία Νουκλεϊκά οξέα: Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία 1. Δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA) Νουκλεϊκά οξέα: Φορέας της γενετικής πληροφορίας 2. Ριβονουκλεϊκό οξύ (RNA) Συμμετοχή στην

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. α 2. γ 3. δ 4. γ 5. β 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο,

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο... 2 I. Το γενετικό υλικό... 2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ... 5 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ... 8 ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ...

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο... 2 I. Το γενετικό υλικό... 2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ... 5 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ... 8 ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ... ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο... 2 I. Το γενετικό υλικό... 2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ... 5 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ.... 8 ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ... 9 ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ...12 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο I. Το γενετικό

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 29: Βιομόρια: ετεροκυκλικές ενώσεις και νουκλεϊκά οξέα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 29: Βιομόρια: ετεροκυκλικές ενώσεις και νουκλεϊκά οξέα Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 29: Βιομόρια: ετεροκυκλικές ενώσεις και νουκλεϊκά οξέα 1. Γενικά-ιδιότητες Κυκλικές οργανικές ενώσεις: καρβοκυκλικές (δακτύλιος περιέχει μόνο άτομα C) και ετεροκυκλικές (δακτύλιος

Διαβάστε περισσότερα

Ποιος είναι ο ρόλος των πρωτεϊνών στα κύτταρα και ποιες είναι οι δομικές τους μονάδες;

Ποιος είναι ο ρόλος των πρωτεϊνών στα κύτταρα και ποιες είναι οι δομικές τους μονάδες; Ποιος είναι ο ρόλος των πρωτεϊνών στα κύτταρα και ποιες είναι οι δομικές τους μονάδες; Οι πρωτεΐνες αποτελούν δομικά ή λειτουργικά συστατικά των κυττάρων και δομούνται από απλούστερες ενώσεις, τα αμινοξέα.

Διαβάστε περισσότερα

Β. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α! " # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α

Β. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α!  # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α ! THΛ: 270727 222594 THΛ: 919113 949422 Απαντήσεις: " # $ % & ' 1=γ, 2=β, 3=γ, 4=β, 5=δ. " # $ % ( ' εδοµένα από την ανάλυση του ποσοστού των βάσεων σε µόρια DNA από διαφορετικούς οργανισµούς έδειχναν

Διαβάστε περισσότερα

Κατάταξη Αδενίνη 1 Γονίδιο 4 Νουκλεοτίδιο 2 Νουκλεόσωμα 3 Βραχίονας 5 Χρωματίδα 6 Γονιδίωμα 8 Καρυότυπος 9 Μεταφασικό χρωμόσωμα 7

Κατάταξη Αδενίνη 1 Γονίδιο 4 Νουκλεοτίδιο 2 Νουκλεόσωμα 3 Βραχίονας 5 Χρωματίδα 6 Γονιδίωμα 8 Καρυότυπος 9 Μεταφασικό χρωμόσωμα 7 Α1. 1. δ 2. α 3. δ 4. γ 5. γ Βιολογία ΘΕΜΑ A κατεύθυνσης Α2. Κατάταξη Αδενίνη 1 Γονίδιο 4 Νουκλεοτίδιο 2 Νουκλεόσωμα 3 Βραχίονας 5 Χρωματίδα 6 Γονιδίωμα 8 Καρυότυπος 9 Μεταφασικό χρωμόσωμα 7 ΘΕΜΑ Β 1.

Διαβάστε περισσότερα

Ι ΙΑΣΤΑΤΕΣ ΜΕΤΑΒΛΗΤΕΣ ΠΟΛΥΩΜΙΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΕΜΦΥΤΕΥΣΙΜΕΣ ΣΕ ΜΑΡΚΟΒΙΑΝΗ ΑΛΥΣΙ Α

Ι ΙΑΣΤΑΤΕΣ ΜΕΤΑΒΛΗΤΕΣ ΠΟΛΥΩΜΙΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΕΜΦΥΤΕΥΣΙΜΕΣ ΣΕ ΜΑΡΚΟΒΙΑΝΗ ΑΛΥΣΙ Α Ελληνικό Στατιστικό Ινστιτούτο Πρακτικά 7 ου Πανελληνίου Συνεδρίου Στατιστικής 4) σελ 35-33 Ι ΙΑΣΤΑΤΕΣ ΜΕΤΑΒΛΗΤΕΣ ΠΟΛΥΩΜΙΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΕΜΦΥΤΕΥΣΙΜΕΣ ΣΕ ΜΑΡΚΟΒΙΑΝΗ ΑΛΥΣΙ Α Σ Μπερσίµης Λ Αντζουλάκος και Μ Β Κούτρας

Διαβάστε περισσότερα

ΝΕΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ ΤΗΝ ΥΠΑΡΞΗ ΕΚΤΙΜΗΤΩΝ ΜΕΓΙΣΤΗΣ ΠΙΘΑΝΟΦΑΝΕΙΑΣ ΓΙΑ ΤΗΝ 3-ΠΑΡΑΜΕΤΡΙΚΗ ΓΑΜΜΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ

ΝΕΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ ΤΗΝ ΥΠΑΡΞΗ ΕΚΤΙΜΗΤΩΝ ΜΕΓΙΣΤΗΣ ΠΙΘΑΝΟΦΑΝΕΙΑΣ ΓΙΑ ΤΗΝ 3-ΠΑΡΑΜΕΤΡΙΚΗ ΓΑΜΜΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ Ελληνικό Στατιστικό Ινστιτούτο Πρακτικά ου Πανελληνίου Συνεδρίου Στατιστικής 008, σελ 9-98 ΝΕΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΧΕΤΙΚΑ ΜΕ ΤΗΝ ΥΠΑΡΞΗ ΕΚΤΙΜΗΤΩΝ ΜΕΓΙΣΤΗΣ ΠΙΘΑΝΟΦΑΝΕΙΑΣ ΓΙΑ ΤΗΝ 3-ΠΑΡΑΜΕΤΡΙΚΗ ΓΑΜΜΑ ΚΑΤΑΝΟΜΗ Γεώργιος

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δʹ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δʹ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δʹ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Το Γενετικό Υλικό 1.

Κεφάλαιο 1: Το Γενετικό Υλικό 1. Κεφάλαιο 1: Το Γενετικό Υλικό 1. Ο πνευμονιόκοκκος είναι: α. μύκητας β. βακτήριο γ. ιός δ. πρωτόζωο 2. Στο πείραμα του Griffith τι αποτελέσματα είχε ο εμβολιασμός με βακτήρια, θάνατο(θ) ή επιβίωση (Ε),

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες του DNA αποτελούνται από νουκλεοτίδια τα οποία ενώνονται με φωσφοδιεστερικούς δεσμούς. Πιο συγκεκριμένα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ Τα προβλήματα αυτού του κεφαλαίου αναφέρονται στον υπολογισμό : 1. νουκλεοτιδίων ή αζωτούχων βάσεων ή πεντοζών ή φωσφορικών ομάδων 2. φωσφοδιεστερικών δεσμών ή μορίων

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του

ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του ΤΑ ΜΟΝΟΜΕΡΗ ΣΥΝΔΕΟΝΤΑΙ ΜΕ ΟΜΟΙΟΠΟΛΙΚΟ ΔΕΣΜΟ. 1. ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

Ποσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος

Ποσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος Ποσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος Χιωτίδης Γεώργιος Τμήμα Λογιστικής και Χρηματοοικονομικής Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 5 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χηµεία. Κεφάλαιο 29: Βιοµόρια: ετεροκυκλικές ενώσεις και νουκλεϊκά οξέα

Οργανική Χηµεία. Κεφάλαιο 29: Βιοµόρια: ετεροκυκλικές ενώσεις και νουκλεϊκά οξέα Οργανική Χηµεία Κεφάλαιο 29: Βιοµόρια: ετεροκυκλικές ενώσεις και νουκλεϊκά οξέα 1. Γενικά-ιδιότητες Κυκλικές οργανικές ενώσεις: καρβοκυκλικές (δακτύλιος περιέχει µόνο άτοµα C) και ετεροκυκλικές (δακτύλιος

Διαβάστε περισσότερα

Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα βιοχημείας και βιοτεχνολογίας

Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα βιοχημείας και βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα βιοχημείας και βιοτεχνολογίας Διδακτική με έμφαση στις βιοεπιστήμες Μαρία Ευαγγελία Βασιλογιάννη Στοιχεία Μαθήματος 1. Μάθημα : Βιολογία 2. Τίτλος ενότητας: Η ροή της γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ Υποενότητες 4.1 και 4.2 1. Το αντικωδικόνιο που βρίσκεται στο trna συνδέεται (βάλτε σε κύκλο το σωστό): α. Με το αμινοξύ β. Με το

Διαβάστε περισσότερα

Ζεύγη βάσεων ΓΕΝΕΤΙΚΗ. 2. Δομή νουκλεϊκών οξέων. Φωσφοδιεστερικός δεσμός

Ζεύγη βάσεων ΓΕΝΕΤΙΚΗ. 2. Δομή νουκλεϊκών οξέων. Φωσφοδιεστερικός δεσμός Ζεύγη βάσεων Αδενίνη Θυμίνη Γουανίνη Κυτοσίνη ΓΕΝΕΤΙΚΗ Φωσφοδιεστερικός δεσμός 2. Δομή νουκλεϊκών οξέων ΝΟΥΚΛΕΪΚΑ ΟΞΕΑ ΣΥΣΤΑΣΗ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ ΜΙΚΡΟΜΟΡΙΑ ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ 1. Αμινοξέα πρωτεϊνες

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΗ ΤΗΣ ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΗ ΤΗΣ ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ ΤΗΣ ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ 1. Το γενεαλογικό δένδρο είναι η διαγραμματική απεικόνιση των μελών μιας οικογένειας για πολλές γενιές, στην οποία αναπαριστώνται οι γάμοι, η σειρά των γεννήσεων, το φύλο

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ. Πρωτεύοντα ΙΙΙ Χρήση µοριακών δεδοµένων

ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ. Πρωτεύοντα ΙΙΙ Χρήση µοριακών δεδοµένων ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ Πρωτεύοντα ΙΙΙ Χρήση µοριακών δεδοµένων Φυλογένεση Η φυλογένεσης αφορά την ανεύρεση των συνδετικών εκείνων κρίκων που συνδέουν τα διάφορα είδη µεταξύ τους εξελικτικά, σε µονοφυλετικές

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΗ 3η Στοίχιση ακολουθιών βιολογικών µακροµορίων

ΑΣΚΗΣΗ 3η Στοίχιση ακολουθιών βιολογικών µακροµορίων ΑΣΚΗΣΗ 3η Στοίχιση ακολουθιών βιολογικών µακροµορίων ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ένας από τους πρωταρχικούς στόχους της σύγκρισης των ακολουθιών δύο µακροµορίων είναι η εκτίµηση της οµοιότητάς τους και η εξαγωγή συµπερασµάτων

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21/09/2015 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ 1 Ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2013-2014 ΓΕ.Λ. ΣΟΡΩΝΗΣ ΜΑΣΤΗ ΧΡΙΣΤΙΝΑ Κεφάλαιο 1 ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ Ταξίδι στο χρόνο 1869 Απομονώνεται DNA από τον κυτταρικό πυρήνα 1903 Αποδεικνύεται ότι τα χρωμοσώματα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. δ 2. β 3. γ 4. γ 5. β Β. Ερωτήσεις σωστού λάθους 1. Λάθος 2. Σωστό 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΗΡΙΑ ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΠΑΙΔΕΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ:Ν.ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ 2 Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ 3 1. Ποια είναι τα επίπεδα οργάνωσης της ζωής και ποια τα χημικά χαρακτηριστικά της; Στην

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ

ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ ΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΨΗΣ 1. Ο γενετικός κώδικας είναι ένας κώδικας αντιστοίχισης των κωδικονίων του mrna με αμινοξέα στην πολυπεπτιδική αλυσίδα. Σύμφωνα με αυτόν η 3 μετάφραση όλων των mrna αρχίζει

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Ο µέγιστος αριθµός διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

cov(x, Y ) = E[(X E[X]) (Y E[Y ])] cov(x, Y ) = E[X Y ] E[X] E[Y ]

cov(x, Y ) = E[(X E[X]) (Y E[Y ])] cov(x, Y ) = E[X Y ] E[X] E[Y ] Πανεπιστήµιο Κρήτης - Τµήµα Επιστήµης Υπολογιστών ΗΥ-317: Εφαρµοσµένες Στοχαστικές ιαδικασίες-εαρινό Εξάµηνο 2016 ιδάσκων : Π. Τσακαλίδης Συνδιασπορά - Συσχέτιση Τυχαίων Μεταβλητών Επιµέλεια : Κωνσταντίνα

Διαβάστε περισσότερα

4.3. Γραµµικοί ταξινοµητές

4.3. Γραµµικοί ταξινοµητές Γραµµικοί ταξινοµητές Γραµµικός ταξινοµητής είναι ένα σύστηµα ταξινόµησης που χρησιµοποιεί γραµµικές διακριτικές συναρτήσεις Οι ταξινοµητές αυτοί αναπαρίστανται συχνά µε οµάδες κόµβων εντός των οποίων

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Το μόριο DNA μιας χρωματίδας μεταφασικού χωμοσώματος ενός φυσιολογικού ευκαρυωτικού κυττάρου περιέχει το 29% των νουκλεoτιδίων του με αζωτούχα βάση την T. a. Ποιο είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΑΓΜΑΤΑ ΑΞΙΟΠΙΣΤΙΑΣ

ΦΡΑΓΜΑΤΑ ΑΞΙΟΠΙΣΤΙΑΣ Π Α Ν Ε Π Ι Σ Τ Η Μ Ι Ο Π Ε Ι Ρ Α Ι Ω Σ ΤΜΗΜΑ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗΣ ΚΑΙ ΑΣΦΑΛΙΣΤΙΚΗΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗΝ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΦΡΑΓΜΑΤΑ ΑΞΙΟΠΙΣΤΙΑΣ Φώτιος Σ. Μηλιένος Διπλωματική Εργασία

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ)

ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΛΥΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό κάθε μιας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Χημικά στοιχεία που συνθέτουν τους οργανισμούς Ο C, το H 2, το O 2 και το N 2 είναι τα επικρατέστερα στους οργανισμούς σε ποσοστό 96% κ.β. Γιατί; Συμμετέχουν σε σημαντικό βαθμό στη σύνθεση

Διαβάστε περισσότερα

Q 12. c 3 Q 23. h 12 + h 23 + h 31 = 0 (6)

Q 12. c 3 Q 23. h 12 + h 23 + h 31 = 0 (6) Εθνικό Μετσόβιο Πολυτεχνείο Σχολή Πολιτικών Μηχανικών Τοµέας Υδατικών Πόρων Μάθηµα: Τυπικά Υδραυλικά Έργα Μέρος 2: ίκτυα διανοµής Άσκηση E0: Μαθηµατική διατύπωση µοντέλου επίλυσης απλού δικτύου διανοµής

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/09/2016 ΘΕΜΑ Α Α.1. β. Α.2. β. Α.3. γ. Α.4. δ. ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α.5. β. Μονάδες 25 ΘΕΜΑ Β Β. 1. Ιχνηθέτηση. είναι η σήμανση χημικών

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α1. β. Α2. γ. Α3. δ. Α4. γ. Α5. β Β1. 5, 4, 2, 1, 3. Β2. Τα δομικά μέρη του οπερονίου της λακτόζης είναι κατά σειρά τα εξής:

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α1. β. Α2. γ. Α3. δ. Α4. γ. Α5. β Β1. 5, 4, 2, 1, 3. Β2. Τα δομικά μέρη του οπερονίου της λακτόζης είναι κατά σειρά τα εξής: ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ.-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ.-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ.-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ 1. Τοποθετείστε στο διάγραμμα που ακολουθεί, τους όρους: σύνθεση, υδρόλυση, μακρομόριο, μονομερή. Ερμηνεύστε το διάγραμμα. Η -Q-

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία)

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Βιοτεχνολογία Φυτών ΔΠΘ / Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης ΠΜΣ Αειφορικά Συστήματα Παραγωγής και Περιβάλλον στη Γεωργία Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01%

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% Ο άνθρακας, το υδρογόνο, το οξυγόνο και το άζωτο συμμετέχουν, σε σημαντικό βαθμό, στη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

Όνομα μαθήτριας: Πρίφτη Ευαγγελία-Δάφνη Σχολείο: Πρότυπο ΓΕ.Λ Βαρβακείου Σχολής Επιβλέπων καθηγητής: Λυγάτσικας Ζήνων

Όνομα μαθήτριας: Πρίφτη Ευαγγελία-Δάφνη Σχολείο: Πρότυπο ΓΕ.Λ Βαρβακείου Σχολής Επιβλέπων καθηγητής: Λυγάτσικας Ζήνων Όνομα μαθήτριας: Πρίφτη Ευαγγελία-Δάφνη Σχολείο: Πρότυπο ΓΕ.Λ Βαρβακείου Σχολής Επιβλέπων καθηγητής: Λυγάτσικας Ζήνων Μπορεί η γεωμετρία να συσχετιστεί με την επιστήμη της γενετικής; Με ποιον τρόπο μπορούν

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Μ.ΒΡΑΧΝΟΥΛΑ Σελίδα 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Μ.ΒΡΑΧΝΟΥΛΑ Σελίδα 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Μ.ΒΡΑΧΝΟΥΛΑ Σελίδα 1 ΑΣΚΗΣΕΙΣ 1. Σε ένα δίκλωνο µόριο DNA ο λόγος Α / C είναι 1/ 4. Το μήκος του είναι 20.000 ζεύγη βάσεων. Ποια η εκατοστιαία σύσταση και ποιος ο αριθµός των νουκλεοτιδίων που

Διαβάστε περισσότερα

Οι δευτερογενείς µεταβολίτες

Οι δευτερογενείς µεταβολίτες Οι δευτερογενείς µεταβολίτες Είναιταπροϊόνταδευτερογενούςµεταβολισµού. Μερικοί γνωστοί δευτερογενείς µεταβολίτες είναι η µορφίνη, ήκαφεΐνη, το καουτσούκ κ.ά. Ο ρόλος τους φαίνεται να είναι οικολογικής

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΤΡΙΜΗΝΟΥ Γ 4 23.1.12 ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA ΕΡΓΑΣΤΗΚΑΝ: ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ ΔΕΛΗΜΙΧΑΛΗΣ ΑΡΤΕΜΗΣ ΑΝΑΣΤΑΣΙΑΔΗΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Το δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (Deoxyribonucleic acid -

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση.

ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γʹ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 20 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης

Διαβάστε περισσότερα

Τα νουκλεϊκά οξέα RNA Μεταγραφή του DNA

Τα νουκλεϊκά οξέα RNA Μεταγραφή του DNA ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 3 ΤΑΞΗ Γ ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Εκτιμώμενη διάρκεια: 1 διδακτική ώρα 5.2 Η ροή της γενετικής πληροφορίας Τα νουκλεϊκά οξέα RNA Μεταγραφή του DNA Στόχοι: Να διακρίνετε ομοιότητες και

Διαβάστε περισσότερα

Αριθμητική Ανάλυση και Εφαρμογές

Αριθμητική Ανάλυση και Εφαρμογές Αριθμητική Ανάλυση και Εφαρμογές Διδάσκων: Δημήτριος Ι. Φωτιάδης Τμήμα Μηχανικών Επιστήμης Υλικών Ιωάννινα 2017-2018 Παρεμβολή και Παρεκβολή Εισαγωγή Ορισμός 6.1 Αν έχουμε στη διάθεσή μας τιμές μιας συνάρτησης

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 22 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 22 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 22 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Στις ερωτήσεις 1-5, να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017

ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017 ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ 1-2-4 03/12/2017 ΘΕΜΑ A Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση στα παρακάτω: Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης της χρωματίνης αποτελεί το α. νουκλεοτίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Η οικογενειακή ομοιότητα, οφείλεται στα κοινά γονίδια. Τα γονίδια πρέπει να εκφραστούν για να έχουν αποτέλεσμα, και η έκφραση αυτή ρυθμίζεται από πρωτεΐνες.

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2016 Α ΦΑΣΗ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2016 Α ΦΑΣΗ ΤΑΞΗ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΣ: ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Πέµπτη 7 Ιανουαρίου 2016 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΘΕΜΑ Α Α1 γ, Α2 β, Α3 γ, Α4 δ, Α5 - β ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Β1. α. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ B

Βιολογία ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ B Βιολογία προσανατολισμού Α. 1. β 2. γ 3. δ 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ Α B1. 4,1,2,6,8,3,5,7 ΘΕΜΑ B B2. Σχολικό βιβλίο σελ. 103 Η γενετική καθοδήγηση είναι.υγιών απογόνων. Σχολικό βιβλίο σελ. 103 Παρ ότι γενετική καθοδήγηση

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2016 Α ΦΑΣΗ. Ηµεροµηνία: Πέµπτη 7 Ιανουαρίου 2016 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2016 Α ΦΑΣΗ. Ηµεροµηνία: Πέµπτη 7 Ιανουαρίου 2016 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΑΞΗ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΣ: ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Πέµπτη 7 Ιανουαρίου 2016 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΘΕΜΑ Α Α1 γ, Α2 β, Α3 γ, Α4 δ, Α5 - β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. α. Το

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 5 ο : Αλγόριθµοι Σύγκρισης Ακολουθιών Βιολογικών εδοµένων

Κεφάλαιο 5 ο : Αλγόριθµοι Σύγκρισης Ακολουθιών Βιολογικών εδοµένων Κεφάλαιο 5 ο : Αλγόριθµοι Σύγκρισης Ακολουθιών Βιολογικών εδοµένων Σε αυτό το κεφάλαιο παρουσιάζουµε 2 βασικούς αλγορίθµους σύγκρισης ακολουθιών Βιολογικών εδοµένων τους BLAST & FASTA. Οι δυο αλγόριθµοι

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΝΥΣΜΑΤΑ ΘΕΩΡΙΑ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΩΡΙΑΣ. Τι ονοµάζουµε διάνυσµα; αλφάβητου επιγραµµισµένα µε βέλος. για παράδειγµα, Τι ονοµάζουµε µέτρο διανύσµατος;

ΙΑΝΥΣΜΑΤΑ ΘΕΩΡΙΑ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΩΡΙΑΣ. Τι ονοµάζουµε διάνυσµα; αλφάβητου επιγραµµισµένα µε βέλος. για παράδειγµα, Τι ονοµάζουµε µέτρο διανύσµατος; ΙΝΥΣΜΤ ΘΕΩΡΙ ΘΕΜΤ ΘΕΩΡΙΣ Τι ονοµάζουµε διάνυσµα; AB A (αρχή) B (πέρας) Στη Γεωµετρία το διάνυσµα ορίζεται ως ένα προσανατολισµένο ευθύγραµµο τµήµα, δηλαδή ως ένα ευθύγραµµο τµήµα του οποίου τα άκρα θεωρούνται

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 25ης Μαρτίου 111 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 20 990-210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 50 658-210 50 60 845 Γραβιάς 85 -

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις για το Κεφάλαιο 1: Το γενετικό υλικό

Ασκήσεις για το Κεφάλαιο 1: Το γενετικό υλικό Ασκήσεις για το Κεφάλαιο 1: Το γενετικό υλικό A) Ερωτήσεις με πολλές πιθανές απαντήσεις Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα ή τα γράμματα που αντιστοιχούν στη σωστή φράση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την

Διαβάστε περισσότερα

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση Γονιδιακή ρύθμιοη 1. Εντοπίστε δύο διαφορές στον έλεγχο της γονιδιακής έκφρασης ανάμεσα στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Α. Η ρύθμιση της γσνιδιακής έκφρασης στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

Ε π ι μ έ λ ε ι α Κ Ο Λ Λ Α Σ Α Ν Τ Ω Ν Η Σ

Ε π ι μ έ λ ε ι α Κ Ο Λ Λ Α Σ Α Ν Τ Ω Ν Η Σ Ε π ι μ έ λ ε ι α Κ Ο Λ Λ Α Σ Α Ν Τ Ω Ν Η Σ 1 Συναρτήσεις Όταν αναφερόμαστε σε μια συνάρτηση, ουσιαστικά αναφερόμαστε σε μια σχέση ή εξάρτηση. Στα μαθηματικά που θα μας απασχολήσουν, με απλά λόγια, η σχέση

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

Ασκήσεις3 Διαγωνισιμότητα Βασικά σημεία Διαγωνίσιμοι πίνακες: o Ορισμός και παραδείγματα.

Ασκήσεις3 Διαγωνισιμότητα Βασικά σημεία Διαγωνίσιμοι πίνακες: o Ορισμός και παραδείγματα. Ασκήσεις 0 Ασκήσεις Διαγωνισιμότητα Βασικά σημεία Διαγωνίσιμοι πίνακες: o Ορισμός και παραδείγματα o H -στήλη του P P είναι E αν και μόνο αν η -στήλη του P είναι ιδιοδιάνυσμα του που αντιστοιχεί στην ιδιοτιμή

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ

ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥ ΩΝ ΣΤΗΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΑ Ι (ΘΕ ΠΛΗ ) Ενδεικτικές Λύσεις ΕΡΓΑΣΙΑ η Ηµεροµηνία Αποστολής στον Φοιτητή: Ιανουαρίου 6 Ηµεροµηνία Παράδοσης της Εργασίας από

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2017 Α ΦΑΣΗ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2017 Α ΦΑΣΗ ΤΑΞΗ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΣ: ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Σάββατο 7 Ιανουαρίου 2017 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΘΕΜΑ Α ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 18 ΜΑΙΟΥ 2011

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 18 ΜΑΙΟΥ 2011 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 18 ΜΑΙΟΥ 2011 ΘΕΜΑ Α Α1. α Α2. δ Α3. γ Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. σελ.13: Το 1928 ο Griffith πως γίνεται αυτό. Β2. σελ.101: Τέλος, βλάβες στους επιδιορθωτικά

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 123-124: «Η διαδικασία που ακολουθείται με ενδοφλέβια ένεση στον οργανισμό». Β2. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 133: «Διαγονιδιακά

Διαβάστε περισσότερα

ÁÎÉÁ ÅÊÐÁÉÄÅÕÔÉÊÏÓ ÏÌÉËÏÓ

ÁÎÉÁ ÅÊÐÁÉÄÅÕÔÉÊÏÓ ÏÌÉËÏÓ ΘΕΜΑ Α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και, δίπλα,

Διαβάστε περισσότερα

Συµπληρωµατικές σηµειώσεις για τον «Επιστηµονικό Υπολογισµό» Χειµερινό εξάµηνο Τµήµα Μαθηµατικών, Πανεπιστήµιο Αιγαίου

Συµπληρωµατικές σηµειώσεις για τον «Επιστηµονικό Υπολογισµό» Χειµερινό εξάµηνο Τµήµα Μαθηµατικών, Πανεπιστήµιο Αιγαίου Τελευταία ενηµέρωση: 4 Ιανουαρίου 8 Συµπληρωµατικές σηµειώσεις για τον «Επιστηµονικό Υπολογισµό» Χειµερινό εξάµηνο 6-7 -- Τµήµα Μαθηµατικών, Πανεπιστήµιο Αιγαίου Οδηγίες για την 6 η άσκηση της 6 ης εργασίας

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικά Θέµατα ΟΕΦΕ 2005 1 ε π α ν α λ η π τ ι κ ά θ έ µ α τ α 2 0 0 5 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο A: 1-Α, 2-, 3-Γ, 4-Β, 5-Β ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) Β. 1. Σωστή, 2. Λανθασµένη,

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/09/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/09/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/09/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Το ζεύγος των φυλετικών

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο DNA των μιτοχονδρίων περιέχονται πληροφορίες για:

ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο DNA των μιτοχονδρίων περιέχονται πληροφορίες για: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ / Β Λ ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΑΣ Γ Λ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 05/03/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1.

Διαβάστε περισσότερα

Μέθοδος μέγιστης πιθανοφάνειας

Μέθοδος μέγιστης πιθανοφάνειας Μέθοδος μέγιστης πιθανοφάνειας Αν x =,,, παρατηρήσεις των Χ =,,,, τότε έχουμε διαθέσιμο ένα δείγμα Χ={Χ, =,,,} της κατανομής F μεγέθους με από κοινού σ.κ. της Χ f x f x Ορισμός : Θεωρούμε ένα τυχαίο δείγμα

Διαβάστε περισσότερα