ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ. ΗΜΗΤΡΑ Ι. ΜΑΡΙΟΛΗ Βιολόγος

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ. ΗΜΗΤΡΑ Ι. ΜΑΡΙΟΛΗ Βιολόγος"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Πρόγραµµα Μεταπτυχιακών Σπουδών Εφαρµογές στις Βασικές Ιατρικές Επιστήµες ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Μελέτη πολυµορφισµών στα γονίδια Hf του συστήµατος του Συµπληρώµατος και LOC387715, που ενέχονται στην ηλικιο-εξαρτώµενη εκφύλιση της ωχράς κηλίδας, στον Ελληνικό πληθυσµό ΗΜΗΤΡΑ Ι. ΜΑΡΙΟΛΗ Βιολόγος ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ: ΙΩΑΝΝΗΣ Κ. ΖΑΡΚΑ ΗΣ (Αν. Καθ.) ΠΑΤΡΑ 2009

2 Θα θελα, η γνώση τη ζωή µου όλη να στρέφει. Μα πώς να γίνει να χαρώ το σπάνιο τούτο πλούτος; Εξόν, πλανήτης να γενώ, σοφές ζωές που τρέφει. εν είναι ο πόθος τάχατες, του κάθε ανθρώπου, τούτος; Άµµος και Αφρός ΧΑΛΙΛ ΓΚΙΜΠΡΑΝ

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ 1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Η Ηλικιακή Εκφύλιση της Ωχράς Κηλίδας Κλινικά χαρακτηριστικά της AMD Μοριακή παθογένεια Ο ρόλος του συστήµατος του Συµπληρώµατος στην παθογένεια της AMD Η γενετική της AMD CFH LOC Σκοπός ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ 2.1. Παρασκευή ιαλυµάτων Επιλογή Πληθυσµού Μελέτης Μέθοδοι µέτρησης κλινικών χαρακτηριστικών Πληθυσµός µελέτης Χρήση Λογισµικών Προγραµµάτων Αναζήτηση και ανάλυση νουκλεοτιδικών αλληλουχιών Σχεδιασµός εναρκτήριων ολιγονουκλεοτιδίων Αποµόνωση γονιδιωµατικού DNA από ολικό ανθρώπινο αίµα Ηλεκτροφόρηση DNA σε πήκτωµα αγαρόζης Ποσοτικός προσδιορισµός νουκλεϊκών οξέων...44

4 2.7. Προσδιορισµός γονοτύπων για τον πολυµορφισµό CFH T1277C Αλυσιδωτή αντίδραση πολυµεράσης - Συµβατική PCR Αποµόνωση προϊόντων DNA από PCR Προσδιορισµός νουκλεοτιδικής αλληλουχίας DNA Προσδιορισµός γονοτύπων για τον πολυµορφισµό LOC G270T Allele Refractory Mutation System (ARMS PCR) Στατιστική ανάλυση Γενετική Πληθυσµών Το κριτήριο χ Στατιστικές δοκιµασίες ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 3.1. Xαρακτηριστικά πληθυσµού µελέτης CFH T1277C SNP LOC G270T SNP Αλληλεπίδραση των πολυµορφισµών CFH T1277C και LOC G270T ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...89 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ Ι. Ο ανθρώπινος οφθαλµός ΙΙ. Παρασκευή µαρτύρων DNA ΙΙΙ. Νουκλεοτιδικές αλληλουχίες των γονιδίων CFH και LOC387715

5 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η παρούσα εργασία εκπονήθηκε στο Εργαστήριο Γενικής Βιολογίας, της Ιατρικής Σχολής του Πανεπιστηµίου Πατρών, στα πλαίσια του µεταπτυχιακού προγράµµατος Εφαρµογές Βασικών Ιατρικών Επιστηµών µε κατεύθυνση: Μοριακή Γενετική-Κυτταρογενετική υπό την επίβλεψη του Αν.Καθηγητή Ιωάννη Κ. Ζαρκάδη σε συνεργασία µε τον Αν. Καθηγητή Νικόλαο Φαρµακάκη και του υποψήφιους διδάκτορες Ιωάννη Χαβά και Αγγελική ελή, κατά τα έτη Αν και οι λέξεις δεν αρκούν για να εκφράσω την ευγνωµοσύνη που νιώθω, θα ήθελα να ευχαριστήσω µε δυο λόγια τον επιβλέποντά µου κ. Ιωάννη Ζαρκάδη για την ευκαιρία που µου έδωσε να κάνω δίπλα του τα πρώτα µου εργαστηριακά βήµατα σε προπτυχιακό επίπεδο αλλά και την συνέχιση της συνεργασίας µας σε µεταπτυχιακό επίπεδο. Επιπλέον, τον ευχαριστώ για την υποµονή του, την πολύτιµή καθοδήγησή του, την ηθική συµπαράσταση και την ενθάρρυνση σε κάθε προσπάθειά µου. Η συνεργασία µας επί τρία συναπτά έτη αποτέλεσε σηµείο αναφορά στην εξέλιξη µου τόσο όσο άνθρωπο όσο και ως βιολόγο. Επίσης, θα ήθελα να ευχαριστήσω την καθηγήτρια Αγλαΐα Αθανασιάδου και την επίκουρο καθηγήτρια Αδαµαντία Παπαχατζοπούλου για τις συµβουλές τόσο σε προσωπικό όσο και επιστηµονικό επίπεδο αλλά και τα υπόλοιπα µέλη ΕΠ, Ν.Μοσχονά, Ζ.Λυγερού και. Σπάθα για την αµέριστη και ανιδιοτελή ηθική συµπαράσταση κατά την παραµονή µου στο Εργαστήριο Γενικής Βιολογίας.

6 Ιδιαίτερες ευχαριστίες οφείλω στην υποψήφια διδάκτορα της ερευνητικής οµάδας Μ.Χονδρού, που αν και απούσα από το εργαστήριο κατά τα τελευταία δυο χρόνια, ήταν πάντα δίπλα µου για να µου προσφέρει τις πολύτιµες γνώσεις της και στην φίλη, συνάδελφο, συνεργάτη και εκκολαπτόµενη γιατρό Αγγελική Μικρού, για την άψογη συνεργασία. Τέλος, ευχαριστώ τα υπόλοιπα µέλη της ερευνητικής οµάδας, αλλά και τους Νικόλαο Φαρµακάκη, Αγγελική ελή και Ιωάννη Χαβά για την άψογη συνεργασία.

7 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ

8 1.1.1 Η Ηλικιακή Εκφύλιση της Ωχράς Κηλίδας Η ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας (Age Related Macular Degeneration-AMD) είναι µια νευροεκφυλιστική νόσος που εµφανίζεται µετά την 5 η δεκαετία ζωής και επηρεάζει τις κεντρικές περιοχές του αµφιβληστροειδούς και χοριοειδούς χιτώνα του οφθαλµού (Παράρτηµα Ι- Ανατοµία του ανθρώπινου οφθαλµού). Οδηγεί σε µείωση της οπτικής οξύτητας ή ακόµη και απώλεια της κεντρικής όρασης (Εικόνα 1.1), µε αποτέλεσµα να έχει σοβαρές επιπτώσεις στην φυσική υγεία των ασθενών αλλά και στην ποιότητα ζωής τους, αφού η διεκπεραίωση καθηµερινών δραστηριοτήτων καθίσταται δυσχερής. Η νόσος, πέραν των επιπτώσεων σε ατοµικό επίπεδο, λαµβάνει και κοινωνικές προεκτάσεις οι οποίες προκύπτουν από τις επιπτώσεις της τόσο στην πνευµατική υγεία των ασθενών (Rovner et al.;2002) όσο και στο κόστος της πρωτοβάθµιας ιατροφαρµακευτικής περίθαλψης (Gehrs et al.;2006). Εικόνα 1.1: ιαταραχή της όρασης ασθενούς µε ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας. Χαρακτηριστική εικόνα µείωσης της κεντρικής όρασης ασθενούς µε ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας. Στο κέντρο του οπτικού πεδίου παρουσιάζεται µια µαύρη κηλίδα που αντιστοιχεί σε βλάβη του βοθρίου της ωχράς κηλίδας του αµφιβληστροειδούς. Παράλληλα οι ευθείες γραµµές παρουσιάζονται ως τεθλασµένες

9 Επιδηµιολογία Η ΑΜD συνιστά την κυριότερη αιτία εξασθένησης της όρασης σε ηλικιωµένους άνω των 60 ετών στις υτικές χώρες (World Health Organization;2008, Resnikoff et al.;2004). Παγκοσµίως, αποτελεί την τρίτη αιτία απώλειας της όρασης µετά τον καταρράκτη και το γλαύκωµα, µε το 8,7% των ασθενών που οδηγούνται σε ολική τύφλωση να πάσχει από AMD (Resnikoff et al.;2004). Σύµφωνα µε επιδηµιολογικές µελέτες, µόνο στις Ηνωµένες Πολιτείες της Αµερικής, πάνω από 1,75 εκατοµµύρια ηλικιωµένοι πάσχουν από την νόσο (Friedman et al.; 2004) µε τον αριθµό των ασθενών να αναµένεται να αυξηθεί κατά 50% µέχρι το έτος 2020 (Gorin et al.;2005). Η συχνότητα των προχωρηµένων σταδίων της ασθένειας στον Αµερικανικό πληθυσµό άνω των 50 ετών είναι 1,47% (Friedman et al.;2004). Ωστόσο, το ποσοστό αυτό παρουσιάζει σηµαντική διακύµανση ανάλογα µε την γεωγραφική περιοχή και την φυλή/εθνικότητα που µελετάται, µε την υψηλότερη συχνότητα εµφάνισης να παρατηρείται σε πληθυσµούς Ευρωπαϊκής προέλευσης (Klein et al.; 1999). Επιπροσθέτως, η συχνότητα εµφάνισης της ασθένειας αυξάνεται µε την αύξηση της ηλικίας. Θεραπεία Μέχρι σήµερα δεν έχει βρεθεί κάποια ευρέως αποτελεσµατική θεραπευτική ή έστω προληπτική αντιµετώπιση. Η µόνη αποδεδειγµένα αποτελεσµατική θεραπεία για τα αρχικά στάδια της ασθένειας είναι η λήψη - 3 -

10 αντιοξειδωτικών συµπληρωµάτων τα οποία καθυστερούν την εξέλιξη της κατά 25% για περισσότερο από 5 χρόνια (AREDS; 2001). Όσον αφορά τα προχωρηµένα στάδια της ασθένειας, οι µόνες εγκεκριµένες θεραπείες από τον ιεθνή Οργανισµό Φαρµάκων (FDA) είναι το πήξιµο ιστού µε φωτεινή δέσµη µονοχρωµατικού φωτός (laser-photocoagulation) (Macular Photocoagulation study group;1994), η φωτοδυναµική θεραπεία (photodynamic therapy) (TAP report; 1999) και η έγχυση αντι-αγγειογενετικών παραγόντων (Gragoudas et al.; 2004). Εντούτοις, αυτές οι θεραπευτικές προσεγγίσεις δεν είναι αποτελεσµατικές σε όλους τους ασθενείς και συνήθως έχουν βραχυπρόθεσµα αποτελέσµατα (Haddad et al;2006) Κλινικά Χαρακτηριστικά Η ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας περιλαµβάνει ένα ευρύ φάσµα κλινικών χαρακτηριστικών. Το πιο πρώιµο κλινικό εύρηµα αλλά και το κύριο χαρακτηριστικό γνώρισµα της ασθένειας είναι η συσσώρευση εξωκυττάριων εναποθέσεων, των drusen, µέσα και γύρω από την ωχρά κηλίδα, µεταξύ του µελάγχρου επιθηλίου (RPE) και της µεµβράνης του Bruch (Παράρτηµα Ι-Εικόνα ΙΙ). Τα drusen συνιστούν πολύπλοκα συνονθυλεύµατα από λιπίδια, πρωτεΐνες και κυτταρικά υπολείµµατα (Anderson et al; 2004). Κατά την οφθαλµοσκόπηση, εµφανίζονται ως µεµονωµένοι υποκίτρινοι δίσκοι διαµέτρου από 10 έως > 200 µm (Stone; 2007). Σε ορισµένες περιπτώσεις παρακείµενα drusen µπορούν να ενωθούν δηµιουργώντας µεγαλύτερες δοµές οι οποίες είναι γνωστές ως αποκολλήσεις του µελάγχρου - 4 -

11 επιθηλίου (Haddad et al; 2006). Στο στάδιο αυτό οι ασθενείς δεν έχουν σοβαρές επιπτώσεις στην όρασή τους και η AMD χαρακτηρίζεται ως πρώιµη (Εικόνα 1.2). Με την πάροδο του χρόνου, τα drusen δίνουν γένεση σε ένα από τα άλλα δυο κοινά κλινικά γνωρίσµατα της ασθένειας (προχωρηµένη AMD): την γεωγραφική ατροφία του RPE και την νεοαγγείωση στον χοριοειδή χιτώνα (Εικόνα 1.2) (Stone; 2007). Η γεωγραφική ατροφία συνιστά την απώλεια ενός τµήµατος του µελάγχρου επιθηλίου µέσω απόπτωσης. Εάν αυτή συµβεί στην περιοχή του βοθρίου της ωχράς κηλίδας, τότε µπορεί να καταλήξει σε µεγάλη µείωση της οπτικής οξύτητας. Η νεοαγγείωση στον χοριοειδή χιτώνα περιλαµβάνει την µη φυσιολογική ανάπτυξη αγγειωµάτων από τα τριχοειδή αιµοφόρα αγγεία του χοριοειδούς χιτώνα, διαµέσου της µεµβράνης του Bruch και µέσα στον υποαµφιβληστροειδικό χώρο. Αυτή η επιπλοκή συµβαίνει περίπου στο 10% των ασθενών αλλά ευθύνεται για το 90% των περιπτώσεων απώλειας της όρασης (Ferris et al; 1984). Στην συνηθέστερη κατάταξη για την AMD διακρίνονται δυο κλινικοί υπότυποι βάσει των αλλοιώσεων που παρατηρούνται στον αµφιβληστροειδή: η ξηρή και η υγρή µορφή (Εικόνα 1.2) (Donoso et al; 2006). Η ξηρή µορφή της AMD χαρακτηρίζεται από την παρουσία εξωκυττάριων υποαµφιβληστροειδικών εναποθέσεων, υπερχρωστικές ή υποχρωµικές αλλαγές και αποκολλήσεις του µελάχρου επιθηλίου. Σε ποσοστό 1%-18% των ασθενών µε ξηρή AMD, η ασθένεια µπορεί να εξελιχθεί στην υγρή µορφή, η οποία αποτελεί τον σοβαρότερο κλινικό φαινότυπο. Η υγρή AMD - 5 -

12 χαρακτηρίζεται επιπλέον από νεοαγγείωση στον χοριοειδή χιτώνα ή/και ορώδης αποκολλήσεις του µελάχρου επιθηλίου. Εικόνα 1.2: Ι. Κλινικά και ιστοπαθολογικά χαρακτηριστικά της ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας (AMD). (a) Οφθαλµοσκοπική εµφάνιση ενός φυσιολογικού ανθρώπινου οφθαλµού όπου διαφένεται η ωχρά κηλίδα, ο οπτικός δίσκος και η ζώνη του βοθρίου (FAZ).Στα πλαίσια b d παρουσιάζονται τρία τυπικά κλινικά γνωρίσµατα της AMD: (b) γεωγραφική ατροφία,(c) drusen, και (d) νεοαγγείωση στον χοριοειδή χιτώνα (e) Ιστολογική εµφάνιση ενός φυσιολογικού οφθαλµού, όπου διαφαίνονται η γαγγλιακή κυτταρική στιβάδα (GCL), η έσω πυρηνική στιβάδα (INL), η έξω πυρηνική στιβάδα (ONL), το εξώτερο τµήµα των φωτοϋποδεκτικών κυττάρων (OS), το µελάγχρουν επιθήλιο (RPE), και ο αγγειοβριθής χοριοειδής χιτώνας (CHOR). Στα πλαίσια f h παρουσιάζονται ιστοπαθολογικά χαρακτηριστικά της AMD ( f ) γεωγραφική ατροφία, (g, αστερίσκος) drusen, και (h) νεοαγγείωση στον χοριοειδή χιτώνα, όπου αγγειώµατα (βέλη) διεισδύουν στην µεµβράνη του Bruch προκαλώντας αιµορραγία και αµφιβληστροειδικές ουλές

13 Φυσιολογικός οφθαλµός Πρώιµη AMD (Drusen και αλλαγές του RPE) Προχωρηµένη AMD 1-18% κίνδυνος Μείωση όρασης µετάπτωσης στην προχωρηµένη AMD σε χρονικό διάστηµα 5 ετών Προχωρηµένη AMD (Γεωγραφική ατροφία- Ξηρή Μορφή) Προχωρηµένη AMD (Νεοαγγείωση- Υγρή Μορφή) Εικόνα 1.2: ΙΙ. Κατάταξη των κλινικών µορφών της AMD Προχωρηµένη AMD (Αµφιβληστροειδική ουλή- Υγρή Μορφή) Μοριακή Παθογένεια Η µοριακή παθογένεια της ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας δεν έχει διευκρινιστεί πλήρως, ωστόσο είναι πλέον αποδεκτό ότι πληθώρα διαφορετικών κυττάρων, δοµών και βιολογικών διεργασιών συµβάλλουν στην παθογένεια των ετερογενών φαινοτυπικών εκδηλώσεων (Εικόνα 1.3) της ασθένειας. Σε κυτταρικό επίπεδο, οι δοµές του αµφιβληστροειδούς που εµπλέκονται στην παθογένεια της AMD είναι το στρώµα των φωτοϋποδεκτικών κυττάρων, τα κύτταρα του µελάγχρου επιθηλίου και τα χοριοτριχοειδή αγγεία (Παράτηµα Ι-Εικόνα ΙΙ). Οι δοµές αυτές είναι αλληλοεξαρτώµενες ανατοµικά και λειτουργικά µε αποτέλεσµα η διαταραχή της µιας να καταλήγει σε απώλεια της οµοιόστασης και των άλλων δυο (Korte et al; 1984)

14 Εικόνα 1.3: Στερεοσκοπικές φωτογραφίες του βυθού αµφιβληστροειδούς όπου διαφαίνεται η ετερογένεια των κλινικών χαρακτηριστικών οφθαλµών προσβεβληµένων από AMD. (a) Τυπική κλινική εικόνα της εκφύλισης τως ωχράς κηλίδας.- drusen διαφόρων µεγεθών και µικρά τµήµατα γεωγραφικής ατροφίας. (b) διάχυτα drusen (c) drusen της µέσης περιφέρειας (πλαγίως της ωχράς κηλίδας) (d) γεωγραφική ατροφία (e) υποαµφιβληστροειδική αιµορραγία σε ασθενή µε χοριοειδική νεοαγγείωση κάτω από το βοθρίο της ωχράς κηλίδας. (f) τύπος γεωγραφικής ατροφίας Συγκεκριµένα, οι φωτοϋποδοχείς περιέχουν όλες τις απαραίτητες δοµές και ένζυµα για την φωτοµεταγωγή, αλλά δεν µπορούν να καταλύσουν την ισοµερίωση της trans-ρετινόλης σε 11-cis-ρετινάλη (παράγωγο της βιταµίνης Α) η οποία καταναλώνεται κατά την ανίχνευση ενός φωτονίου. Η αναγέννηση της 11-cis-ρετινάλης περιλαµβάνει ένα πολύπλοκο δίκτυο αντιδράσεων οι οποίες επιτελούνται ως επί το πλείστον στα κύτταρα του RPE. Επιπλέον, το µελάγχρουν επιθήλιο είναι υπεύθυνο για την φαγοκυττάρωση της στιβάδας των εξώτερων τµηµάτων των φωτοϋποδοχέων, η οποία - 8 -

15 υφίσταται συνεχή ανανέωση. Η παροχή των θρεπτικών συστατικών στα κύτταρα των φωτοϋποδοχέων αλλά και η αποµάκρυνση των µεταβολικών αποβλήτων από τα κύτταρα του RPE, διαµέσου της µεµβράνης του Bruch, διασφαλίζονται από τα τριχοειδή του αγγειοβριθούς χοριοειδούς χιτώνα (Stone; 2007). Η µεµβράνη του Bruch έχει διττό ρόλο, αφενός λειτουργεί σαν ηθµός κατά την ανταλλαγή αερίων, θρεπτικών συστατικών και µεταβολικών αποβλήτων αφετέρου παίζει στηρικτικό ρόλο για τις ανώτερες στιβάδες κυττάρων. Οποιαδήποτε διαταραχή του µελάχρου επιθηλίου και της µεµβράνης του Bruch, όπως για παράδειγµα η πάχυνση της τελευταίας µε το γήρας, µπορεί να οδηγήσει σε συσσώρευση µεταβολικών αποβλήτων και κυτταρικών υπολειµµάτων, ανάµεσα στον RPE και στην µεµβράνη του Bruch συνεισφέροντας στον σχηµατισµό των drusen (Nilsson; 2006). Σε µοριακό επίπεδο, οι βιολογικές διεργασίες που πυροδοτούν την διαταραχή της λειτουργίας των ανωτέρω δοµών του αµφιβληστροειδούς, οδηγώντας στην εµφάνιση της AMD, µόλις έχουν αρχίσει να ταυτοποιούνται. Σε αυτές συµπεριλαµβάνονται οι οξειδωτικές βλάβες, διαταραχές του µεταβολισµού των λιπιδίων, αποπτωτικές βλάβες, δοµικές ανωµαλίες των φωτοϋποδοχέων, δυσλειτουργίες του µελάγχρου επιθηλίου, χοριοειδική νεοαγγείωση, ανωµαλίες της σύστασης της εξωκυττάριας ύλης και πολυµορφισµοί των µηχανισµών της µη ειδικής και ειδικής άµυνας (Winkler et al; 1999, Dunaief et al; 2002, Chong et al; 2005). Η προσπάθεια χωροχρονικής διευθέτησης αυτών των µοριακών διεργασιών οδήγησε στην - 9 -

16 διατύπωση δυο ευρέως αποδεκτών παθογενετικών θεωριών: (1) της θεωρίας του οξειδωτικού στρες και (2) της θεωρίας της αντίδρασης φλεγµονής (Montezuma et al; 2007). Οι βιολογικές διεργασίες, του οξειδωτικού στρες και της αντίδρασης φλεγµονής, µπορούν να αλληλεπιδρούν οδηγώντας στην εκδήλωση πολύπλοκων κλινικών φαινοτύπων. Ο Zarbin περιέγραψε µια ακολουθία γεγονότων που οδηγούν στην εµφάνιση της ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας, βασιζόµενος στο συνδυασµό των δυο παθογενετικών θεωριών (Zarbin; 2004). Συνοπτικά, η ακολουθία των µοριακών διεργασιών περιγράφηκε ως εξής: Οι φωτοϋποδοχείς καταναλώνουν περισσότερο οξυγόνο ανά γραµµάριο ιστού από οποιοδήποτε άλλο κύτταρο του ανθρώπινου οργανισµού. Η µεγάλη περιεκτικότητα σε οξυγόνο των εξώτερων στιβάδων του αµφιβληστροειδούς σε συνδυασµό µε την χρόνια έκθεση του στην ορατή ακτινοβολία κάνουν τον αµφιβληστροειδή επιδεκτικό στις οξειδωτικές βλάβες (Winkler et al; 1999). Επιπροσθέτως, η διαδικασία της γήρανσης που συµβαίνει υπό φυσιολογικές συνθήκες αλλοιώνει την σύσταση της µεµβράνης του Bruch λόγω της συσσώρευσης απολιποπρωτεϊνών και χοληστερόλης εντός των διακένων της µεµβράνης, οδηγώντας σε µείωση της διαπερατότητας της (Curcio et al; 2001, Moore et al; 1995). Συνεπώς, η φυσιολογική γήρανση και το οξειδωτικό στρες οδηγούν σε διαταραχές των µοριακών διεργασιών που επιτελούνται στα κύτταρα του RPE και στην µεµβράνη του Bruch. Οξειδωτικές βλάβες ενζύµων ή

17 µεταφορικών πρωτεϊνών που συµµετέχουν στην αναγέννηση της 11-cis ρετινάλης µπορούν να οδηγήσουν στην συσσώρευση τοξικών ενδιάµεσων χηµικών παραπροϊόντων της αντίδρασης ισοµερίωσης (Radu et al; 2005). Ακολούθως, περαιτέρω διαταραχές στην φαγοκυττάρωση των εξώτερων τµηµάτων των φωτοϋποδοχέων από τον RPE προκαλούν την συσσώρευση κυτταρικών υπολειµµάτων και βιολογικών µορίων, µέσα και κάτω από τον RPE, µε τελικό αποτέλεσµα τα κύτταρα του να υφίστανται µετάπλαση (metaplasia) ή απόπτωση. Οι αλλοιώσεις αυτές παρουσιάζονται κλινικά ως υπερχρωστικές/υποχρωµικές αλλαγές και γεωγραφική ατροφία, αντίστοιχα. Στην διαδικασία αυτή συµµετέχει και η χρόνια φλεγµονή, η οποία αρχικά πυροδοτείται είτε από τραυµατισµούς του αµφιβληστροειδούς είτε από ανεπαρκή ρύθµιση των µηχανισµών ανοσίας. Σε µετέπειτα στάδια, τα κυτταρικά υπολείµµατα και τα αποπτωτικά κύτταρα δύνανται να επάγουν ή να επιτείνουν την διεργασία της φλεγµονής, η οποία σε συνδυασµό µε διαταραχές της σύνθεσης και έκκρισης µεταλλοπρωτεασών και των αναστολέων τους από τα κύτταρα του RPE έχουν ως φυσικό συνεπακόλουθο την αλλοίωση της σύστασης της εξωκυττάριας ύλης (ECM) και της µεµβράνης του Bruch (Guo et al; 1999). Η µη φυσιολογική ECM επηρεάζει τις παραµέτρους διάχυσης των θρεπτικών συστατικών και των µεταβολικών αποβλήτων από και προς τον αµφιβληστροειδή οδηγώντας σε επιδείνωση της δυσλειτουργίας του RPE και αύξηση των εξωκυττάριων εναποθέσεων. Επιπλέον, αλλοίωση της ισορροπίας των αγγειογενετικών και αντιαγγειογενετικών παραγόντων που παράγονται από τα κύτταρα του RPE

18 επάγει την µη φυσιολογική ανάπτυξη νέων αγγείων, η οποία κλινικά παρουσιάζεται ως νεοαγγείωση στον χοριοειδή χιτώνα (Adamis et al; 1993, Ohno-Matsui et al; 2001). Σύµφωνα µε αυτήν την προσέγγιση, η εµφάνιση της ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας απαιτεί την αλληλεπίδραση τόσο περιβαλλοντικών όσο και γενετικών παραγόντων, οι οποίοι µπορούν να επηρεάσουν σε διαφορετικό βαθµό την επιδεκτικότητα ενός ατόµου στην ασθένεια. 1.2 Ο ρόλος του συστήµατος του Συµπληρώµατος στην παθογένεια της AMD. Τα τελευταία χρόνια, ο ρόλος του Συµπληρώµατος στην παθογένεια της ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας έχει µελετηθεί εκτενώς αφενός λόγω της βιολογικής του δράσης στην επαγωγή της αντίδρασης φλεγµονής αφετέρου λόγω της συσχέτισης γονιδίων του µε την ασθένεια σε γενετικές µελέτες αλλά και της εύρεσης συστατικών του σε ιστοπαθολογικά στοιχεία της AMD. Το σύστηµα του Συµπληρώµατος Το σύστηµα του Συµπληρώµατος αποτελεί τον ακρογωνιαίο λίθο των µηχανισµών µη ειδικής άµυνας. Αποτελείται από πρωτεΐνες του πλάσµατος και του ορού, οι οποίες υπό φυσιολογικές συνθήκες απαντώνται σε ανενεργή µορφή. Οι περισσότερες από τις πρωτεΐνες αυτές είναι ζυµογόνα δηλαδή πρωτεάσες που αποκτούν ενεργότητα µετά από µερική πρωτεολυτική

19 διάσπαση από άλλες πρωτεάσες. Το Συµπλήρωµα συνιστά έναν ενζυµικό καταρράκτη, κάθε βήµα του οποίου ενισχύεται δηλαδή κάθε ενεργοποιηµένο ένζυµο πρωτεολύει περισσότερα του ενός πρωτεϊνικά µόρια. Οι πρωταρχικές βιολογικές δράσεις του Συµπληρώµατος είναι η προώθηση της φαγοκυττάρωσης των µικροβίων, των κυτταρικών υπολειµµάτων και των ανοσοσυµπλόκων, η διέγερση της αντίδρασης φλεγµονής και η επαγωγή της λύσης των µικροβιακών κυττάρων. Επιπλέον, ορισµένα προϊόντα της πρωτεόλυσης των συστατικών του ενζυµικού καταρράκτη λειτουργούν ως µηνυµατοφόρα µόρια για την ενεργοποίηση των Β λεµφοκυττάρων (Εικόνα 1.5). C3 C3b C3a C5 Οψωνινοποίηση: Ενίσχυση της φαγοκυττάρωσης µέσω πρόσδεσης του C3b στις µικροβιακές επιφάνειες C7 C5b C6 C5a α β γ C8 C9 Αντίδραση φλεγµονής: Τοπική αύξηση της διαπερατότητας των αγγείων και χηµειοτακτική προσέλκυση των φαγοκυττάρων Λύση: Ωσµωτική λύση των κυττάρων µέσω δηµιουργίας του συµπλόκου MAC στις µεµβράνες Εικόνα 1.5: Οι κύριες βιολογικές δράσεις του συστήµατος του Συµπληρώµατος Το σύστηµα του Συµπληρώµατος ενεργοποιείται κυρίως µέσω τριών οδών: Της κλασσικής, η οποία ενεργοποιείται από την πρόσδεση ορισµένων ισοτύπων αντισωµάτων σε αντιγόνα

20 Της εναλλακτικής, η οποία ενεργοποιείται από παράγοντες της κυτταρικής επιφάνειας των µικροοργανισµών απουσία αντισωµάτων. Της λεκτινικής, η οποία ενεργοποιείται από την πρόσδεση µιας λεκτίνης του πλάσµατος σε κατάλοιπα µαννόζης της επιφάνειας των µικροβίων. Σύµφωνα µε πρόσφατες ερευνητικές εργασίες η εναλλακτική οδός µπορεί να ενεργοποιηθεί και µέσω της πρόσδεσης της προπερδίνης πάνω στην µικροβιακές επιφάνειες. Η προπερδίνη ανήκει στις ρυθµιστικές πρωτεΐνες του Συµπληρώµατος και θεωρείται ότι σταθεροποιεί τις κονβερτάσες τις εναλλακτικής οδού ωστόσο φαίνεται ότι µπορεί να επάγει την έναρξη της εναλλακτικής οδού λειτουργώντας ως υπόστρωµα για την συναρµολόγηση των κονβερτασών πάνω στις µικροβιακές επιφάνειες, ένας µηχανισµός που δεν είναι πλήρως κατανοητός ακόµη (Spitzer et al; 2007). Παρόλο που το εναρκτήριο έναυσµα ενεργοποίησης κάθε οδού είναι διαφορετικό, όλες καταλήγουν στη ενεργοποίηση των κονβερτασών C3 και C5 και τον επακόλουθο σχηµατισµό του τελικού λυτικού συµπλόκου ( MAC, membrane attack complex) πάνω στην κυτταρική µεµβράνη των µικροβίων. Στην υγρή φάση, τα παράγωγα της ενεργοποίησης του συµπληρώµατος είναι στιγµιαία ενεργά και σταθεροποιούνται µόνο µετά την οµοιοπολική τους σύνδεση µε τις κυτταρικές µεµβράνες ή τα αντισώµατα. Αυτό το χαρακτηριστικό εξασφαλίζει ότι οι βιολογικές δράσεις του συµπληρώµατος περιορίζονται µόνο στις µικροβιακές µεµβράνες και τις

21 θέσεις όπου υπάρχουν σύµπλοκα αντιγόνου-αντισώµατος. Επιπροσθέτως, η δράση του συµπληρώµατος ρυθµίζεται από πρωτεΐνες αναστολείς του πλάσµατος και των κυτταρικών επιφανειών των φυσιολογικών κυττάρων που περιορίζουν την καταστροφή των υγιών κυττάρων του οργανισµού. Η ρύθµιση του συµπληρώµατος περιλαµβάνει την αναστολή ή αποσταθεροποίηση των ενεργών συµπλόκων ή την κινητοποίηση των διαδικασιών πρωτεολυτικής διάσπασης των ενεργοποιηµένων συστατικών. Τα κύρια σηµεία ρύθµισης είναι η έναρξη της ενεργοποίησης, ο σχηµατισµός των κονβερτασών C3 και C5 και ο σχηµατισµός του τελικού λυτικού συµπλόκου (Εικόνα 1.6). Εικόνα 1.6: Σηµεία ρύθµισης του συστήµατος του Συµπληρώµατος Σχηµατική απεικόνιση του συστήµατος του Συµπληρώµατος όπου φαίνονται οι τρεις βασικοί οδοί ενεργοποίησης, ο σχηµατισµός του τελικού λυτικού συµµπλόκου καθώς και όλα τα ρυθµιστικά µόρια του ενζυµικού καταρράκτη

22 Η ρύθµιση του συστήµατος του Συµπληρώµατος κρίνεται αναγκαία και εξαιρετικής σηµασίας για δυο κυρίως λόγους: Αφενός, τα µόρια του συστήµατος του Συµπληρώµατος δεν παρουσιάζουν ειδικότητα στην δράση τους δηλαδή δεν διαθέτουν την ικανότητα να αναγνωρίζουν και να διακρίνουν το " ίδιο" από το "ξένο". Αφετέρου το Συµπλήρωµα υπό φυσιολογικές συνθήκες ενεργοποιείται αυθόρµητα στο πλάσµα µέσω της εναλλακτικής οδού. Η συχνότητα της ενεργοποίησης αυτής είναι πολύ χαµηλή αλλά λόγω του χαρακτηριστικού της ενίσχυσης αν επιτρεπόταν η περαιτέρω εξέλιξη της οδού θα καταστρέφονταν φυσιολογικά κύτταρα. Κατά την ενεργοποίηση των συστατικών του Συµπληρώµατος παράγονται µικρά πρωτεϊνικά µόρια όπως το C3α και το C5α (αναφυλατοξίνες) που απελευθερώνονται στην κυκλοφορία και δρουν σε παρακείµενα κύτταρα προκαλώντας ποικίλες βιολογικές αντιδράσεις. Η παρατεταµένη δράση αυτών των παραπροϊόντων µπορεί να αποβεί επιζήµια για τον οργανισµό. Έτσι, προκύπτει η ανάγκη ρύθµισης ακόµα και όταν το Συµπλήρωµα ενεργοποιείται πάνω στις µεµβράνες µικροβιακών κυττάρων. Η σηµαντικότητα της ρύθµισης της δράσης του συµπληρώµατος διαφαίνεται σε περιπτώσεις ανεπάρκειας των ρυθµιστικών συστατικών του συστήµατος όπως στην περίπτωση της υπερέχουσας αυτοσωµατικής νόσου του Κληρονοµικού Αγγειονευρωτικού Οιδήµατος που οφείλεται σε ανεπάρκεια του αναστολέα της ενεργοποίησης της κλασσικής οδού, C1 INH

23 Συµπλήρωµα και ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας Τα µοριακά και κυτταρικά συστατικά των drusen έχουν µελετηθεί εκτενώς (Εικόνα 1.6) (Anderson et al; 2004, Crabb et al; 2002, Johnson et al; 2000, Russell et al; 2000). Πολλά από αυτά τα βιολογικά υλικά συντίθενται υπό φυσιολογικές συνθήκες από τα κύτταρα του αµφιβληστροειδούς, αλλά κάποια από αυτά προέρχονται από έξω-οφθαλµικές πηγές. Τα drusen περιέχουν πρωτεΐνες όπως η vitronectin, συστατικά του συστήµατος του Συµπληρώµατος και ανοσοσφαιρίνες που ενέχονται στην ρύθµιση και τη δράση του συστήµατος του Συµπληρώµατος. (Hageman et al; 1999, Hageman et al; 2001, Mullins et al; 2000). Τα ευρήµατα αυτά σε συνδυασµό µε δεδοµένα από γενετικές µελέτες οδήγησαν στην συσχέτιση της φλεγµονώδους αντίδρασης µε το σχηµατισµό των drusen, τα οποία θεωρούνται δείκτες τοπικής φλεγµονής διαµεσολαβούµενης από τα HLA αντιγόνα και το σύστηµα του Συµπληρώµατος (Hageman et al; 2001). Βιοχηµικά συστατικά drusen: α1 αντιτρυψίνη Alsheimer αµυλοειδές β πεπτίδιο και αµυλοειδές P συστατικό Απολιποπρωτεΐνες Β και Ε Εστέρες χοληστερόλης Συστατικά του Συµοκηρώµατος (C1q, C4, C5b-C9, clusterin, vitronectin, CR1) Ανοσοσφαιρίνες Λευκοκυτταρικό αντιγόνο MHC αντιγόνα τάξης ΙΙ Γλυκοπρωτεΐνες Ουβικουϊτίνη Παράγοντας Χ Εικόνα 1.6: Ιστολογικό παρασκεύασµα drusen µε κλασσική χρώση αιµατοξυλίνης-ιωσίνης

24 Η γενική υπόθεση εµπλοκής του Συµπληρώµατος στην παθογένεια της AMD είναι ότι η διαδικασία καταστροφής του µελάγχρου επιθηλίου λόγω της φυσιολογικής γήρανσης και του οξειδωτικού στρες επιταχύνεται από την ενεργοποίηση της εναλλακτικής οδού του Συµπληρώµατος. Επιπλέον, τα drusen αφού δηµιουργηθούν συνεισφέρουν περαιτέρω στην ενεργοποίηση της εναλλακτικής οδού του συστήµατος. Η τοπική αύξηση των ενεργοποιηµένων συστατικών του Συµπληρώµατος C3b, C3a/C5a C5b-C9 επιτείνει την ιστική βλάβη προωθώντας την φλεγµονή και την εκφύλιση του µελάγχρου επιθηλίου (Hageman et al; 2001). Συνεπώς, οι γονιδιακοί πολυµορφισµοί των ρυθµιστικών πρωτεϊνών και των συστατικών του Συµπληρώµατος επηρεάζουν την επιδεκτικότητα στην AMD εξηγώντας τον ρόλο της φλεγµονής και της γενετικής προδιάθεσης στην παθογένεια της ασθένειας. Τα γονίδια που κωδικοποιούν τις πρωτεΐνες human leukocyte antigen (HLA), Factor B (FB), complement component2 (C2) and complement factor H (CFH) παρουσιάζουν εξαιρετικό ενδιαφέρον και είναι συνακόλουθα µε αυτήν την υπόθεση (Goverdhan et al; 2005,Haines et al; 2005, Edwards et al; 2005, Klein et al; 2005, Gold et al; 2006, Maller et al; 2006). 1.3 Η Γενετική της AMD Η γενετική µελέτη της ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας είναι εξαιρετικά δυσχερής αφενός λόγω εµπλοκής γενετικών αλλά και περιβαλλοντικών παραγόντων στην εµφάνισή της και της µεγάλης ετερογένειας των φαινοτυπικών χαρακτηριστικών, αφετέρου λόγω της όψιµης

25 εκδήλωσης των συµπτωµάτων της ασθένειας (µετά το 50 ο έτος ζωής). Στις περισσότερες περιπτώσεις η διάγνωση γίνεται µετά την ηλικία των 60 ετών (µέση ηλικία διάγνωσης 65,8 έτη) (Donoso et al., 2006), µε αποτέλεσµα πολλοί πιθανοί ασθενείς είτε να αποβιώνουν πριν την εµφάνιση των συµπτωµάτων είτε να µην εκδηλώνουν συµπτώµατα κατά τη χρονική στιγµή της µελέτης αλλά να τα εµφανίζουν σε µεγαλύτερη ηλικία (Donoso et al., 2006). Η γενετική βάση της ασθένειας υποστηρίζεται τόσο από τη µελέτη διδύµων αδελφών όσο και οικογενειών, µέλη των οποίων παρουσίαζαν την ασθένεια. Γενετική Μελέτη Οικογενειών (Familial Aggregation studies) Η γενετική προδιάθεση στην AMD έχει µελετηθεί συγκρίνοντας τον κίνδυνο και την συχνότητα εµφάνισης της ασθένειας σε συγγενείς ασθενών µε AMD και σε συγγενείς µαρτύρων από τον γενικό πληθυσµό. Σύµφωνα µε αυτές τις µελέτες, οι συγγενείς πρώτου βαθµού ασθενών µε AMD διατρέχουν υψηλό κίνδυνο (ΟR 2,4) εµφάνισης της ασθένειας (Seddon et al; 1997), επηρεάζονται σε µικρότερη ηλικία (Assink et al; 2005, Baum et al; 2003) και έχουν αυξηµένο κίνδυνο εµφάνισης των προχωρηµένων κλινικών µορφών της νόσου (OR, 4.2) (Klaver et al; 1998). Γενετική Μελέτη ιδύµων Αδελφών (Twin studies) Η γενετική βάση της ασθένειας έχει δειχθεί επανειληµµένα σε διάφορες µελέτες µονοζυγωτικών και διζυγωτικών διδύµων. Παρατηρήθηκε ότι σε ποσοστό % των µονοζυγωτικών διδύµων, η ασθένεια εµφανιζόταν και

26 στα δυο αδέλφια ενώ στην περίπτωση των διζυγωτικών διδύµων το ποσοστό αυτό έπεφτε στο 42% (Klein et al; 1994, Meyers, et al; 1995, Gottfredsdottir et al; 1999) Με σκοπό τον καθορισµό της σχετικής συµβολής γενετικών και περιβαλλοντικών παραγόντων στην εµφάνιση της ασθένειας ο Seddon και οι συνεργάτες του εκπόνησαν µια γενετική µελέτη στην οποία περιλαµβάνονταν µονοζυτικοί και διζυγωτικοί δίδυµοι µε και χωρίς την ασθένεια. Εκτιµήθηκε ότι η γενετική συµβολή στην εµφάνιση της AMD ποικίλει από 46 έως 71% ενώ η έκθεση σε διαφορετικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες συνέβαλλε κατά 19-37% στην εµφάνιση και την ποικιλοµορφία των κλινικών χαρακτηριστικών (Seddon et al; 2005). Τα αποτελέσµατα αυτά τονίζουν την αναγκαιότητα εύρεσης γονιδίων που σχετίζονται µε την ασθένεια. Εύρεση και ανάλυση υποψήφιων γονιδίων για την ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας. Την τελευταία δεκαετία, η µελέτη µονογονιδιακών δυστροφιών της ωχράς κηλίδας και του αµφιβληστροειδούς που εκδηλώνονται στις πρώτες δεκαετίες ζωής έχει βοηθήσει στην εύρεση υποψήφιων γονιδίων για την ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας. Οι οµοιότητες που παρατηρούνται στα κλινικά χαρακτηριστικά των µονογονιδιακών αυτών νοσηµάτων και τα προχωρηµένα κλινικά στάδια της AMD προτείνουν την πιθανή εµπλοκή τέτοιων γονιδίων στην παθογένεια της ασθένειας. Επιπροσθέτως, υποψία

27 γονίδια αναγνωρίστηκαν βάσει µελετών ανάλυσης της γενετικής σύνδεσης και λειτουργικών κριτηρίων. Μελέτες ανάλυσης γενετικής σύνδεσης Μελέτες ανάλυσης της γενετικής σύνδεσης έχουν οδηγήσει στην αναγνώριση αρκετών γενετικών τόπων επιδεκτικότητας στην AMD. Ο γενετικός τόπος ARMD1 στη θέση 1q 31 του 1 ου χρωµοσώµατος είναι ο πρώτος που αναγνωρίστηκε σε µια οικογένεια µε την ξηρή µορφή της ασθένειας. Επίσης γενετική σύνδεση εντοπίστηκε µε γενετικούς τόπους στα χρωµοσώµατα 2p, 3p, 4q, 10q, 12q και 16q (Klein et al; 1998, Seddon et al; 2003, Abecasis et al; 2004, Iyengar et al; 2004, Majewski et al; 2003). Μια µετανάλυση των παραπάνω µελετών οδήγησε στην επιβεβαίωση των αποτελεσµάτων. Στην µελέτη αυτή, βρέθηκε ότι η ισχυρότερη συσχέτιση µε την AMD παρουσιάζεται µε τους γενετικούς τόπους 10q26 και 1q25-q31. Περαιτέρω ανάλυση των γονιδίων σε αυτές τις χρωµοσωµικές περιοχές αλλά και γενετικές µελέτες συσχέτισης ασθενών-µαρτύρων οδήγησαν στην αναγνώριση των γονιδίων LOC (10q26) και του παράγοντα Η του Συµπληρώµατος (Complement Factor Η, CFH) (1q25-q31) του συστήµατος του Συµπληρώµατος ως µείζονες γενετικούς τόπους επιδεκτικότητας για την AMD (Fisher et al; 2005). 1.4 Complement Factor Η Ο CFH βρίσκεται σε σχετική αφθονία στο πλάσµα και είναι η κύρια ρυθµιστική πρωτεΐνη της εναλλακτικής οδού του συστήµατος του

28 Συµπληρώµατος. Ο CFH λειτουργεί ως αναστολέας του συµπληρώµατος τόσο στην υγρή φάση (πλάσµα) όσο και πάνω στις κυτταρικές επιφάνειες, προστατεύοντας τα υγιή κύτταρα του ξενιστή, µε τρεις τρόπους: (1) προσδένεται µε το µόριο C3b εµποδίζοντας την ενεργοποίηση της εναλλακτικής οδού στην επιφάνεια των υγιών κυττάρων του ξενιστή (2) αποσταθεροποιεί την κονβερτάση C3 της εναλλακτικής οδού (C3bBb) (3) λειτουργεί ως συµπαράγοντας του παράγοντα Ι κατά την πρωτεολυτική διάσπαση του C3b (Εικόνα 1.7) (Pangburn et al; 1977, Weiler et al; 1976, Whaley et al; 1976). Εικόνα 1.7: Οι κύριες βιολογικές δράσεις του Παράγοντα Η (CFH)

29 Ωστόσο, η ανασταλτική δράση του στην ενεργοποίηση του Συµπληρώµατος πάνω στις κυτταρικές επιφάνειες εξαρτάται από την χηµική σύσταση των επιφανειών αυτών. Παρουσία πολυανιόντων όπως το σιαλικό οξύ, οι γλυκοζαµινογλυκάνες και η ηπαρίνη, η συγγένεια πρόσδεσης του CFH για το C3b αυξάνεται ως αποτέλεσµα της ταυτόχρονης αναγνώρισης των πολυανιονικών µορίων και του προσδεµένου C3b, µε συνέπεια η δράση του να είναι αποτελεσµατικότερη πάνω στα κύτταρα του ξενιστή (Fearon; 1978, Kazatchkine et al; 1979, Pangburn et al; 1983). Το γονίδιο που κωδικοποιεί τον CFH ανήκει στην οικογένεια των γονιδίων RCA (Regulators of Complement Activation) που εδράζεται στο µακρύ σκέλος του χρωµοσώµατος 1 στον γενετικό τόπο 1q32 (Εικόνα 1.8.α). Εκτός από τον CFH κωδικοποιεί και τον παράγοντα FHL-1, ο οποίος προκύπτει από εναλλακτικό µάτισµα του mrna του γονιδίου. Ο CFH αποτελείται από είκοσι δοµικά µοτίβα SCR ενώ ο FHL-1 περιλαµβάνει µόνο τις εφτά πρώτες αµινοτελικές SCR περιοχές του CFH και τέσσερα επιπλέον µοναδικά αµινοξέα στο καρβοξυτελικό του άκρο (Εικόνα 1.8.β) (Rodriguez de Cordoba et al; 2004, Zipfel et al; 2006). Οµοίως µε τον CFH, ο FHL-1 ρυθµίζει τη δράση του συµπληρώµατος λειτουργώντας ως συµπαράγοντας του παράγοντα Ι και επιταχύνοντας την αποσταθεροποίηση της κονβερτάσης C3 της εναλλακτικής οδού (Zipfel et al; 1999). Η θέση πρόσδεσης του C3b στον FHL-1 εντοπίζεται στις SCR 1-4 ενώ η καρβοξυτελική SCR 7 περιέχει την περιοχή πρόσδεσης της CRP και πολυανιονικών µορίων όπως το σιαλικό οξύ και η ηπαρίνη (Kuhn et al; 1995,

30 Giannakis et al; 2003, Jarva et al; 1999). Η αλληλεπίδραση του CFH µε τους ίδιους προσδέτες είναι πιο πολύπλοκη αφού στο µόριο του περιλαµβάνονται πολλαπλές θέσεις πρόσδεσης του C3b, της CRP και πολυανιονικών µορίων (Εικόνα 1.9). Αυτές οι θέσεις πρόσδεσης αλληλεπιδρούν ιεραρχικά µε τους προσδέτες. Οι πρωταρχικές αλληλεπιδράσεις του µορίου CFH µε το C3b, την ηπαρίνη και τις κυτταρικές επιφάνειες επιτελούνται µέσω των SCRs (Oppermann et al; 2006). Εν τούτοις, και όσον αφορά την παθογένεια της AMD το ενδιαφέρον στρέφεται στον CFH λόγω των υψηλότερων επιπέδων έκφρασής του. Ο CFH ήταν το πρώτο γονίδιο επιδεκτικότητας στην ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας που ταυτοποιήθηκε µέσω των µελετών ανάλυσης γενετικής σύνδεσης και συσχέτισης (Klein et al; 2005, Edwards et al; 2005, Haines et al; 2005). Μέχρι στιγµής, αρκετοί σηµειακοί νουκλεοτιδικοί πολυµορφισµοί (SNP) του γονιδίου CFH έχουν συσχετιστεί είτε µε αύξηση είτε µε µείωση του κινδύνου εµφάνισης της ασθένειας αρκετές φορές. Από αυτούς µια µετάπτωση από T σε C στη νουκλεοτιδική θέση 1277 του γονιδίου (CFH T1277C SNP, rs ), η οποία οδηγεί στη µη συνώνυµη αντικατάσταση του αµινοξέος τυροσίνη από ιστιδίνη στη θέση 402 του πολυπεπτιδίου (CFH Y402H SNP), έχει µελετηθεί εκτενώς σε πληθυσµούς διαφόρων εθνικοτήτων µε αξιοσηµείωτη επαναληψηµότητα των συσχετίσεων (Hageman et al; 2005, Zareparsi et al; 2005, Souied et al; 2005, Seddon et al; 2006, Sepp et al; 2006, Simonelli et al; 2006, Despriet et al; 2006)

31 Εικόνα 1.8: Ο γενετικός τόπος 1q32 και η οργάνωση του γονιδίου CFH. α) Το γονιδιακό κλάσµα RCA στον γενετικό τόπο 1q32. Περιέχει περισσότερα από 60 γονίδια τα 15 από τα οποία ανήκουν στο σύστηµα του Συµπληρώµατος. Τα γονίδια που σχετίζονται µε το Συµπλήρωµα οργανώνονται σε δυο οµάδες, η µία εκ των οποίων περιλαµβάνει γονίδια που κωδικοποιούν ρυθµιστικές πρωτεΐνες του συστήµατος (CFH, CFHR3, CFHR1, CFHR4, CFHR2, CFHR5 και F13B). Θεωρείται ότι τα γονίδια αυτά έχουν κοινή προέλευση και έχουν ροκύψει από πολλούς διαδοχικούς διπλασιασµούς. β) ιαγραµµατική απεικόνιση της οργάνωσης του γονιδίου CFH και των δυο εναλλακτικών πρωτεΐνικών προϊόντων του (CFH/FHL-1). Το γονίδιο αποτελείται από 23 εξώνια εκ των οποίων το 10 ο δεν περιέχεται στον CFH αλλά µόνο στον FHL-1 Εικόνα 1.9: Οι λειτουργικές περιοχές του Παράγοντα Η (CFH). Ο παράγοντας Η φέρει τρεις θέσεις πρόσδεσης για το C3b (SRCs 1-4, SRCs 12-14, SRCs 19-20) για τα πολυανιονικά µόρια (SCR7, SCR13 και SRCs 19-20). Στην SCR7 οι θέσεις πρόσδεσης της CRP και της ηπαρίνης/σιαλικού οξέος αλληλεπικαλύπτονται µε αποτέλεσµα η πρόσδεση του ενός να εµποδίζει την αλληλεπίδραση µε του παράγοντα µε το άλλο

32 Εν συντοµία, σε µελέτες που αφορούσαν καυκάσιους πληθυσµούς Ευρωπαϊκής καταγωγής, ο CFH T1277C SNP παρουσίασε ισχυρή συσχέτιση µε την AMD ενώ το 1,277C αλληλόµορφο συνέβαλε σε 2,5 έως 7,4 φορές υψηλότερο κίνδυνο στην εµφάνιση της ασθένειας, αναλόγως µε την παρουσία ενός ή δυο αλληλοµόρφων στον γονότυπο των ασθενών. Μια συνδυαστική µετανάλυση των αποτελεσµάτων των παραπάνω µελετών οδήγησε στην επιβεβαίωση τους (Thakkinstian et al; 2006). Επιπροσθέτως, βρέθηκε ότι ο συγκεκριµένος πολυµορφισµός εµπλέκεται στην εµφάνιση της ασθένειας σε ποσοστό 60% όλων των περιστατικών AMD που µελετήθηκαν. Παράλληλα, σε µια άλλη µελέτη συσχέτισης προτάθηκε ότι ο CFH Y402H πολυµορφισµός µπορεί να θεωρηθεί ως γενετικός δείκτης αυξηµένου κινδύνου εµφάνισης της ασθένειας στον Ινδικό πληθυσµό (Kaur et al; 2006). Αντίθετα, σε έναν πληθυσµό Ιαπωνικής προέλευσης ο συσχετισµός του πολυµορφισµού µε την ασθένεια δεν επαληθεύτηκε (Gotoh et al; 2006). Σε µια πληθυσµιακή µελέτη που αφορούσε Καυκάσιους και περιελάµβανε 5,681 άτοµα οι ερευνητές έδειξαν ότι ο CFH εµπλέκεται σε όλα τα στάδια της ασθένειας από τα πρώιµα κλινικά ευρήµατα όπως τα drusen έως και την προχωρηµένη AMD (Despriet et al; 2006). Στην ίδια µελέτη, οι οµοζυγώτες για το C αλληλόµορφο είχαν κίνδυνο 48% να εµφανίσουν προχωρηµένη AMD µέχρι την ηλικία των 95 ετών ενώ ο κίνδυνος δεν ξεπερνούσε το 22% για τους οµοζυγώτες για το Τ αλληλόµορφο

33 1.5 LOC Ο δεύτερος µείζων γενετικός τόπος επιδεκτικότητας στην ασθένεια είναι ο 10q26 όπου εδράζεται το γονίδιο LOC Μια µετάπτωση από G σε Τ στην νουκλεοτιδική θέση 270 του γονιδίου (LOC G270T SNP, rs ) που οδηγεί σε µη συνώνυµη αµινοξική αντικατάσταση της αλανίνης στην θέση 69 του πολυπεπτιδίου από σερίνη (LOC A69S SNP), έχει συσχετιστεί µε την AMD (Rivera ; 2005). Ο πολυµορφισµός αυτός βρέθηκε να ενέχεται στην εµφάνιση της ασθένειας στο 36%-57% των ασθενών που µελετήθηκαν (Ross et al; 2007, Jakobsdottir et al; 2007, Schmidt et al; 2006). Ειδικότερα, το Τ270 αλληλοµόρφου συσχετίστηκε µε αυξηµένο κίνδυνο εµφάνισης της ασθένειας κατά 2,5-7,5 φορές ανάλογα µε την παρουσία ενός ή δυο αλληλοµόρφων στον γονότυπο των ασθενών ενώ παρουσίασε συσχέτιση µε όλα τα στάδια της προχωρηµένης AMD (Rivera et al; 2005, Ross; 2007). Επιπροσθέτως, ο πολυµορφισµός αυτός παρουσίασε συσχέτιση µε την ασθένεια και στον Ιαπωνικό πληθυσµό, εν αντιθέσει µε τον πολυµορφισµό CFH T1277C (Tanimoto ; 2007). Η συσχέτιση της ασθένειας µε τον γενετικό τόπο 10q26 και το γονίδιο LOC παρουσιάζει αξιοσηµείωτη επαναληψηµότητα σε πληθυσµούς διαφορετικών εθνικοτήτων. Ωστόσο, µέχρι στιγµής δεν υπάρχουν αποδείξεις σε πρωτεϊνικό επίπεδο για την εµπλοκή της πρωτεΐνης LOC στην ασθένεια. Το γονίδιο LOC αποτελείται από δυο εξώνια και παράγει

34 ένα µετάγραφο µήκους 818bp το οποίο κωδικοποιεί µια πρωτεΐνη 107 αµινοξέων άγνωστης λειτουργίας. Ο περιορισµός της έκφρασης του γονιδίου στον αµφιβληστροειδή προτείνει έναν ιστοειδικό ρόλο της πρωτεΐνης, ωστόσο δεν υπάρχουν δεδοµένα αναφορικά µε τον τύπο των κυττάρων που το εκφράζουν αλλά ούτε και για τον υποκυτταρικό εντοπισµό της πρωτεΐνης. 1.6 ΣΚΟΠΟΣ Η υψηλή συχνότητα εµφάνισης της ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας σε συνδυασµό µε τις σοβαρές επιπτώσεις της στην υγεία των ασθενών και την αδυναµία πλήρους θεραπευτικής αποκατάστασης της όρασης, καθιστά αναγκαία την διερεύνηση των παθογενετικών µηχανισµών της µε στόχο την ανάπτυξη νέων προληπτικών και θεραπευτικών προσσεγγίσεων. Είναι ευρέως αποδεκτό ότι η ηλιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας είναι µια πολυπαραγοντική ασθένεια στην εµφάνιση της οποίας ενέχονται τόσο αλληλεπιδράσεις περιβάλλοντος-γονιδίων όσο και αλληλεπιδράσεις γονιδίων-γονιδίων. Η αναγνώριση γονιδίων και γενετικών πολυµορφισµών που συµβάλλουν στην επιδεκτικότητα για την εµφάνιση της ασθένειας µπορούν αφενός να συµβάλλουν στην διαλεύκανση της µοριακής παθογένειας αφετέρου να χρησιµοποιηθούν ως γενετικοί δείκτες αυξηµένου κινδύνου εµφάνισης οδηγώντας σε νέες προληπτικές και θεραπευτικές προσεγγίσεις. Στόχος της παρούσας εργασίας είναι να διαπιστωθεί εάν οι πολυµορφισµοί Y402H του γονιδίου CFH και A69S του γονιδίου LOC είναι µοριακοί δείκτες επιδεκτικότητας για την ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς

35 κηλίδας στον Ελληνικό πληθυσµό της Νοτιοδυτικής Ελλάδας. Η κλινική µελέτη συσχέτισης στην οποία περιλαµβάνει 100 ασθενείς µε προχωρηµένη AMD και 115 µάρτυρες από τον γενικό πληθυσµό

36 2.ΥΛΙΚΑ & ΜΕΘΟ ΟΙ

37 2.1. ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΙΑΛΥΜΑΤΩΝ 20% w/v SDS Για την παρασκευή 100 ml δ/τος, προσθήκη 20 g SDS σε ddh2o. Καλή ανάδευση. Εάν υπάρχει δυσκολία στην διάλυση ζεσταίνουµε το διάλυµα σε υδατόλουτρο 37 ο C. CH3COONα 3 M Για 100 ml δ/τος, προσθήκη 40,8 g CH3COONa. 3H2O σε ddh2o. Ρύθµιση του ph στο 7 µε δ/µα οξικού οξέος. Υγρή αποστείρωση. EDTA 0.5 M, ph 8.0 NaOH 10Ν NaCl 5 M Αιθανόλη 70% v/v Για την παρασκευή 10 ml δ/τος, προσθήκη 18,61 g EDTA σε ddh2o. Ρύθµιση του ph µε διάλυµα NaOH 10Ν. Υγρή αποστείρωση. Για την παρασκευή 100 ml διαλύµατος, προσθήκη 40 g NaOH σε ddh2o. εν απαιτείται αποστείρωση. Για την παρασκευή 100 ml διαλύµατος, προσθήκη 29,28 g NaCl σε ddh2o. Υγρή αποστείρωση. Για την παρασκευή 100 ml διαλύµατος, προσθήκη 70 ml απόλυτης αιθανόλης (100% v/v) σε 30 ml ddh2o. 10X TBE Buffer Για την παρασκευή 1 lt διαλύµατος, προσθήκη: 108 g Tris Base, 55 g Boric acid, 40 ml EDTA 0,5 M σε 800 ml ddh2o. Καλή ανάδευση. Ογκοµέτρηση στο 1 lt. Υγρή αποστείρωση

38 Λυτικό διάλυµα Για την παρασκευή 50ml διαλύµατος, προσθήκη: 1 ml NaCl 5M, 2,5 ml EDTA ph 8.0, 5 ml 10% SDS σε 41,5 ml ddh2o. Ανάδευση. εν απαιτείται αποστείρωση. 10X TE Buffer Tris-HCl 1M ιάλυµα ΕtBr Για την παρασκευή 500 ml διαλύµατος, προσθήκη: 50 ml Tris-HCl 1M (τελική συγκέντρωση 100 mm), 10ml EDTA 0,5M ph 8.0 (τελική συγκέντρωση 10 mm). Υγρή αποστείρωση. Για την παρασκευή 500 ml δ/τος, προσθήκη 60,55 g Tris base σε 400 ml ddh2o. Ρύθµιση του ph µε πυκνό HCl. Υγρή αποστείρωση. Παρασκευή δ/τος 10 mg/ml σε ddh2o. εν απαιτείται αποστείρωση. 10x διάλυµα χρωστικής bromophenol blue /µα δεoξυνουκλεοτιδίων (dntps) Ανάµιξη 0,25% w/v bromophenol blue, 0,25% w/v xylene cyanol FF, 15% w/v Ficoll διαλυµένη σε ddh2o. Παρασκευή 25 mm δ/µα dntps µε ανάµιξη ίσων όγκων από τα stock δ/µατα 100 mm datp, dttp, dctp και dgtp. Όλα τα διαλύµατα που χρησιµοποιήθηκαν για τις πειραµατικές διαδικασίες παρασκευάστηκαν από τα παραπάνω βασικά διαλύµατα µε τις κατάλληλες αραιώσεις. Οι υγρές αποστειρώσεις των διαλυµάτων έγιναν σε αυτόκαυστο στους 121 ο C και 1,1 atm για 30 min

39 2.2. ΕΠΙΛΟΓΗ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΜΕΛΕΤΗΣ Μέθοδοι µέτρησης κλινικών χαρακτηριστικών Λεπτοµερή ερωτηµατολόγια χρησιµοποιήθηκαν για την απόκτηση δηµογραφικών δεδοµένων (ηλικία, φύλο, καταγωγή, κάπνισµα) και αναλυτικών ιατρικών ιστορικών (παθήσεις που θα µπορούσαν να επηρεάσουν την εξέλιξη της νόσου, φαρµακευτική αγωγή κλπ). Όλοι οι συµµετέχοντες/ουσες υποβλήθηκαν σε οφθαλµιατρικές εξετάσεις συµπεριλαµβανοµένων της οπτικής οξύτητα, της ενδοφθάλµιας πίεσης, βιοµικροσκόπησης στη σχισµοειδή λυχνία και βυθοσκόπησης. Στερεοσκοπικές φωτογραφίες του βυθού του αµφιβληστροειδούς καθώς και φλουοροαγγειγραφία χρησιµοποιήθηκαν για την κατάταξη των συµµετεχόντων στη µελέτη σε διακριτές φαινοτυπικές οµάδες, βάσει της συχνότητας και της σοβαρότητας των αλλοιώσεων που συσχετίζονται µε την ηλικιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας Πληθυσµός µελέτης Στην παρούσα µελέτη συµµετείχαν εκατό ασθενείς µε ηλιακή εκφύλιση της ωχράς κηλίδας και εκατόν δεκαπέντε άτοµα-µάρτυρες της Οφθαλµιατρικής κλινικής του Πανεπιστηµιακού Νοσοκοµείου Πατρών. Τα περιστατικά επιλέχθηκαν βάσει οφθαλµικών χαρακτηριστικών όπως η ύπαρξη υποαµβληστροειδικών εναποθέσεων, γεωγραφικής ατροφίας και νεοαγγείωσης στον χοριοειδή χιτώνα. Απορρίφθηκαν ασθενείς µε επιπρόσθετες οφθαλµιατρικές παθήσεις ή προγενέστερες οφθαλµιατρικές

40 επεµβάσεις που θα µπορούσαν να περιπλέξουν την εκτίµηση της κλινικής εικόνας της ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας. Οι ασθενείς κατατάχθηκαν σε τέσσερα στάδια αυξανόµενης κλινικής σοβαρότητας µε βάση τον σοβαρότερα προσβεβληµένο οφθαλµό κατά την στιγµή της εξέτασης. Τα άτοµα του υγιούς πληθυσµού που συµπεριλήφθηκαν στην µελέτη δεν είχαν αµφιβληστροειδικές αλλοιώσεις και οικογενειακό ιστορικό ηλικιακής εκφύλισης της ωχράς κηλίδας ΧΡΗΣΗ ΛΟΓΙΣΜΙΚΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΩΝ Αναζήτηση και ανάλυση νουκλεοτιδικών αλληλουχιών Για την αναζήτηση και ανάλυση των νουκλεοτιδικών αλληλουχιών των γονιδίων CFH και LOC χρησιµοποιήθηκαν τα κάτωθι λογισµικά προγράµµατα: NCBI-GenBank ( : Ψηφιακή βάση δεδοµένων νουκλεοτιδικών αλληλουχιών του Εθνικού Ινστιτούτου Υγείας των Ηνωµένων Πολιτειών (ΝΙΗ-Νational Institute of Health) στην οποία βρίσκονται καταχωρηµένες όλες τις διαθέσιµες DNA αλληλουχίες (Benson DA et al; 2008). Η GenBank αποτελεί µέρος της ιεθνούς Συνεργασίας Βάσεων εδοµένων Νουκλεοτιδικών Αλληλουχιών (International Nucleotide Sequence Database Collaboration), που περιλαµβάνει επιπροσθέτως την Ιαπωνική DNA DataBank (DDBJ) και την EMBL. Η συγκεκριµένη βάση

41 δεδοµένων προσφέρει επίσης την δυνατότητα ανάλυσης της ταυτοσηµίας µιας νουκλεοτιδικής αλληλουχίας µε οµόλογες αλληλουχίες µέσω της εφαρµογής του προγράµµατος NCBI-BLASTn αλλά και την δυνατότητα αναζήτησης πολυµορφισµών σε µια δεδοµένη αλληλουχία DNA µέσω της εφαρµογής του προγράµµατος NCBI-BLAST SNP. ΕΜΒL-Ensembl ( : Η βάση δεδοµένων Ensembl συνιστά ένα κοινό σχέδιο του Ευρωπαϊκού Ινστιτούτου Βιοπληροφορικής (EMBL EBI) και του Ινστιτούτου Sanger µε σκοπό την ανάπτυξη ενός λογισµικού συστήµατος παραγωγής και διατήρησης γονιδιωµατικών αλληλουχιών ευκαρυωτικών οργανισµών. Σχεδιασµός εναρκτήριων ολιγονουκλεοτιδίων Για τον σχεδιασµό των ειδικών εναρκτήριων ολιγονουκλεοτιδίων της παρούσας εργασίας χρησιµοποιήθηκαν τα κάτωθι λογισµικά προγράµµατα: PcGene: Πρόγραµµα λογισµικού για τον σχεδιασµό ζευγών εναρκτήριων ολιγονουκλεοτιδίων. Primer3 & IDT-Oligo analyzer 3.1: Προγράµµατα λογισµικού για τον σχεδιασµό ζευγών εναρκτήριων ολιγονουκλεοτιδίων και για τον έλεγχο των επιµέρους ιδιοτήτων αυτών (ελεύθερη ενέργεια, σχηµατισµός διµερών). Είναι διαθέσιµα στις διευθύνσεις: ( και αντίστοιχα

42 2.4. ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΓΟΝΙ ΙΩΜΑΤΙΚΟΥ DNA ΑΠΟ ΟΛΙΚΟ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟ ΑΙΜΑ. Μέθοδος Το γονιδιωµατικό DNA αποµονώνεται από λευκοκύτταρα ολικού ανθρώπινου αίµατος. Το δείγµα αίµατος λαµβάνεται σε σωληνάριο µε αντιπηκτικό στην κατάλληλη ποσότητα ώστε να αποφευχθεί η πήξη και συνεπώς ο διαχωρισµός των έµµορφων συστατικών του αίµατος από τον ορό. Αρχικά, γίνεται επιλεκτική λύση των κυτταροπλασµατικών µεµβρανών και λαµβάνονται οι πυρήνες των λευκών αιµοσφαιρίων. Ακολουθεί λύση της πυρηνικής µεµβράνης µε απορρυπαντικά, µε αποτέλεσµα την απελευθέρωση του γονιδιωµατικού DNA στο διάλυµα και επώαση του διαλύµατος µε διάλυµα πρωτεϊνάσης για τον καθαρισµό του DNA από τις ιστόνες. Στην συνέχεια, αποµακρύνονται µε τη χρήση οργανικών διαλυτών τα υπολείµµατα κυττάρων, τα θραύσµατα των µεµβρανών και οι πρωτεΐνες. Ως οργανικός διαλύτης χρησιµοποιήθηκε µείγµα φαινόλης: χλωροφορµίου: ισοαµυλικής αλκοόλης. Στην φαινόλη οφείλεται ο διαχωρισµός των φάσεων και η αποµάκρυνση των κυτταρικών υπολειµµάτων. Το χλωροφόρµιο χρησιµοποιείται αφενός για την αποµάκρυνση υπολειµµάτων φαινόλης από την υδατική φάση, τα οποία αποτελούν ανασταλτικό παράγοντα σε περαιτέρω χρήση του γονιδιωµατικού DNA σε ενζυµικές αντιδράσεις και αφετέρου για την εκχύλιση των λιπιδίων. Η ισοαµυλική αλκοόλη χρησιµοποιείται για την διατήρηση της σταθερότητας

43 του δείγµατος και της υγρασίας αφού τόσο η φαινόλη όσο και το χλωροφόρµιου συνιστούν ασταθείς, πτητικές χηµικές ενώσεις. Τέλος, το DNA λαµβάνεται σε καθαρή µορφή, µετά από κατακρήµνιση µε αιθανόλη και επαναδιάλυση σε ρυθµιστικό διάλυµα ή ddη2ο. Υλικά 100% v/v αιθανόλη 70% v/v αιθανόλη 10% w/v SDS ιάλυµα φαινόλης, χλωροφορµίου και ισοαµυλικής αλκοόλης (25):(24):(1) (Invitrogen, Cat.No ) Λυτικό διάλυµα Proteinase K (10mg/ml) (Invitrogen, Cat.No ) CH3COONa 3M Όργανα Φυγόκεντρος Jouan swing out rotor Υδατόλουτρο προθερµασµένο στους 37 ο C. Πειραµατική πορεία 1. Λήψη 5 ml ολικού αίµατος σε σωληνάριο προπυλενίου µε αντιπηκτικό (ηπαρίνη). Το αίµα φυλάσσεται σε θερµοκρασία -80 ο C. 2. Απόψυξη των δειγµάτων σε θερµοκρασία δωµατίου µε ήπια ανακίνηση ανά τακτά χρονικά διαστήµατα. 3. Προσθήκη 11 ml ddh2o (Vτελ=14 ml). 4. Ανακίνηση µε αναστροφή για 10 min

44 5. Φυγοκέντρηση στις rpm σε θερµοκρασία δωµατίου (19 ο C-25 ο C) για 20 min. 6. Απόχυση του υπερκειµένου µε αναστροφή και λήψη του ιζήµατος. 7. Επανάληψη των βηµάτων 3-5. (Έκπλυση του ιζήµατος) 8. Αναδιάλυση του ιζήµατος σε 1,5-2 ml λυτικού διαλύµατος. 9. Προσθήκη 200 µl 10% w/v SDS και 20 µl διαλύµατος proteinase K. 10. Ανάδευση µε αναστροφή και επώαση σε υδατόλουτρο 37 ο C ο/n (16h). 11. Προσθήκη ενός όγκου διαλύµατος φαινόλης (25):χλωροφορµίου(24): ισοαµυλικής αλκοόλης(1) για κάθε όγκο διαλύµατος. 12. Προσθήκη οξικού νατρίου σε τελική συγκέντρωση 0,3 Μ. 13. Ήπια ανακίνηση µε αναστροφή για 10 min. 14. Φυγοκέντρηση στις rpm για 20 min σε θερµοκρασία δωµατίου. 15. Λήψη της υπερκείµενης υδατικής φάσης και µεταφορά σε καθαρό σωληνάριο προπυλενίου των 15 ml. 16. Επανάληψη των βηµάτων εφόσον το δείγµα είναι πολύ πυκνό. Κατακρήµνιση του γονιδιωµατικού DNA µε αιθανόλη 17. Προσθήκη διπλάσιου όγκου απόλυτης ψυχρής αιθανόλης για κάθε όγκο υδατικής φάσης. 18. Συλλογή του DNA (άσπρη κλωστή) µε γυάλινη πιπέτα Pasteur. 19. Έκπλυση σε 70% w/v αιθανόλη. 20. ιάλυση σε 0,5-1 ml ddh2o ή ρυθµιστικό διάλυµα ΤΕ ph

45 2.5. ΗΛΕΚΤΡΟΦΟΡΗΣΗ DNA ΣΕ ΠΗΚΤΩΜΑ ΑΓΑΡΟΖΗΣ Μέθοδος Η ηλεκτροφόρηση σε πήκτωµα αγαρόζης επιτρέπει το διαχωρισµό, το χαρακτηρισµό και την αποµόνωση τµηµάτων DNA. Η βασική αρχή της µεθόδου βασίζεται στο ότι µόρια DNA υπό την επίδραση ηλεκτρικού πεδίου λόγω του αρνητικού φορτίου του φωσφορικού σκελετού, θα µετακινηθούν προς το θετικό πόλο. Τα δίκλωνα γραµµικά τµήµατα DNA κινούνται σε ένα πήκτωµα αγαρόζης και διανύουν απόσταση η οποία είναι αντιστρόφως ανάλογος του δεκαδικού λογάριθµου (log10) του µοριακού τους βάρους ή του αριθµού των βάσεών τους. Η ηλεκτροφορητική κινητικότητα των µορίων DNA σε ένα πήκτωµα αγαρόζης περιγράφεται από την εξίσωση: logµ= logµ0 - Krτ, όπου µ0 η ελεύθερη ηλεκτροφορητική κινητικότητα του DNA και Kr ο συντελεστής καθυστέρησης (retardation coefficient), µια σταθερά που σχετίζεται µε τις ιδιότητες του πηκτώµατος, το µέγεθος και το σχήµα των προς ανάλυση µορίων. Συνεπώς, επηρεάζεται από την συγκέντρωση της αγαρόζης στο πήκτωµα, την στερεοδιαµόρφωση του DNA και την εφαρµοζόµενη τάση. a) Η συγκέντρωση της αγαρόζης στο πήκτωµα Ένα γραµµικό µόριο DNA συγκεκριµένου µεγέθους µεταναστεύει µε διαφορετικό ρυθµό σε πηκτώµατα αγαρόζης διαφορετικής συγκέντρωσης. Με τον τρόπο αυτό χρησιµοποιώντας πηκτώµατα διαφορετικών συγκεντρώσεων,

46 µπορούµε να διαχωρίσουµε ένα ευρύ φάσµα µεγεθών DNA, σύµφωνα µε τον παρακάτω πίνακα: Συγκέντρωση αγαρόζης στο πήκτωµα (% w/v) Εύρος διαχωρισµού τµηµάτων DNA (kb) b) Στερεοδιαµόρφωση του DNA Μόρια DNA ίδιου µοριακού βάρους αλλά µε διαφορετική στερεοδιαµόρφωση (υπερελικωµένα, ανοιχτά κυκλικά ή ευθύγραµµα), κινούνται µε διαφορετική ταχύτητα σε ένα πήκτωµα αγαρόζης. Αυτό οφείλεται στην διαφορετική µηχανική παρεµπόδιση της µετακίνησης κατά µήκος του πηκτώµατος ανάλογα µε την αναδίπλωση του µορίου DNA στο χώρο. Οι σχετικές κινητικότητες των τριών µορφών εξαρτώνται κυρίως από τη συγκέντρωση αγαρόζης στο πήκτωµα και σε µικρότερο βαθµό από την εφαρµοζόµενη τάση του ρεύµατος, το βαθµό ιονισµού του διαλύµατος ηλεκτροφόρησης και την πυκνότητα των ελίκων του µορίου DNA

2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ 2 Ο ΜΑΘΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις μεμβράνες 2. Φυσιολογικοί φραγμοί

Διαβάστε περισσότερα

αμινοξύ. Η αλλαγή αυτή έχει ελάχιστη επίδραση στη στερεοδιάταξη και τη λειτουργικότητα της πρωτεϊνης. Επιβλαβής

αμινοξύ. Η αλλαγή αυτή έχει ελάχιστη επίδραση στη στερεοδιάταξη και τη λειτουργικότητα της πρωτεϊνης. Επιβλαβής Κεφάλαιο 6: ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ -ΘΕΩΡΙΑ- Μεταλλάξεις είναι οι αλλαγές που συμβαίνουν στο γενετικό υλικό ενός οργανισμού, τόσο σε γονιδιακό επίπεδο (γονιδιακές μεταλλάξεις) όσο και σε χρωμοσωμικό επίπεδο (χρωμοσωμικές

Διαβάστε περισσότερα

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως

Όραση Α. Ιδιότητες των κυµάτων. Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού. Ορατό φως Ιδιότητες των κυµάτων Όραση Α Μήκος κύµατος: απόσταση µεταξύ δύο διαδοχικών κυµατικών µορφών Συχνότητα: αριθµός κύκλων ανά δευτερόλεπτα (εξαρτάται από το µήκος κύµατος) Ορατό φως Ανατοµικάστοιχείαοφθαλµού

Διαβάστε περισσότερα

Απομόνωση ανθρώπινου DNA γονιδιώματος & ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισμός

Απομόνωση ανθρώπινου DNA γονιδιώματος & ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισμός Απομόνωση ανθρώπινου DNA γονιδιώματος & ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισμός Ευαγγελία - Ειρήνη Τσερμπίνι 1. Σκοπός Σκοπός της παρούσας άσκησης είναι η απομόνωση ανθρώπινου DNA γονιδιώματος από δείγμα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

Εκφυλιστικές παθήσεις αμφιβληστροειδούς

Εκφυλιστικές παθήσεις αμφιβληστροειδούς Εκφυλιστικές παθήσεις αμφιβληστροειδούς Ιωάννης Βεργαδος Διευθυντής Β' Οφθαλμολογικής Κλινικής, Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Αθηνών, Αναπληρωτής Καθηγητής, Πανεπιστημιακό Γενικό Νοσοκομείο «Αττικόν» ΗΛΙΚΙΑΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ 27 Μαΐου 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων (Νέο & Παλιό Σύστημα) ΘΕΜΑ Γ Γ.1 Ο χαρακτήρας της ομάδας αίματος στον άνθρωπο

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ «ΕΝΑ» ΓΙΟΜΠΛΙΑΚΗΣ ΛΑΖΑΡΟΣ ΠΕΤΡΟΜΕΛΙΔΗΣ ΒΑΣΙΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Ο µέγιστος αριθµός διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Óõíåéñìüò ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Óõíåéñìüò ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ. Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1 o ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να επιλέξετε τη φράση που συµπληρώνει ορθά κάθε µία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Το DNA ενός ανθρώπινου κυττάρου αποτελείται από 6 10 9

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Αρχές Μοριακής κλωνοποίησης Τα περιοριστικά ένζυμα: αναγνωρίζουν αλληλουχίες (θέσεις περιορισμού). 2 τύποι ενζύμων: -Τύπος I = Κόβουν κοντά στη θέση περιορισμού -σπάνια χρησιμοποιούνται.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΜΟΡΦΙΣΜΩΝ ΣΤΟ ΓΟΝΙ Ι0 MYD88 ΜΕ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΜΑΤΙΩΣΗΣ

ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΜΟΡΦΙΣΜΩΝ ΣΤΟ ΓΟΝΙ Ι0 MYD88 ΜΕ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΜΑΤΙΩΣΗΣ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΛΥΜΟΡΦΙΣΜΩΝ ΣΤΟ ΓΟΝΙ Ι MYD88 ΜΕ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΜΑΤΙΩΣΗΣ Φωτεινή Μάλλη 1, Ειρήνη Γερογιάννη 1 Καλλιόπη Αγγέλου 1, Βίκυ Μολλάκη 2, Φωτεινή Μπαρδάκα 1, Κωνσταντίνος Ι. Γουργουλιάνης

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ

ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ Καθώς η επιστημονική γνώση και κατανόηση αναπτύσσονται, ο μελλοντικός σχεδιασμός βιοτεχνολογικών προϊόντων περιορίζεται μόνο από τη φαντασία μας Βιοτεχνολογία

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Συστηματικός ερυθηματώδης λύκος: το πρότυπο των αυτόάνοσων ρευματικών νοσημάτων

Συστηματικός ερυθηματώδης λύκος: το πρότυπο των αυτόάνοσων ρευματικών νοσημάτων Συστηματικός ερυθηματώδης λύκος: το πρότυπο των αυτόάνοσων ρευματικών νοσημάτων Φ.Ν. Σκοπούλη Καθηγήτρια τον Χαροκόπειου Πανεπιστημίου Αθηνών συστηματικός ερυθηματώδης λύκος θεωρείται η κορωνίδα των αυτοάνοσων

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΓΛΑΥΚΩΜΑ. προληψη και θεραπεια. επειδή είναι σηµαντικό να διατηρήσετε για πάντα την όραση σας

ΓΛΑΥΚΩΜΑ. προληψη και θεραπεια. επειδή είναι σηµαντικό να διατηρήσετε για πάντα την όραση σας ΓΛΑΥΚΩΜΑ προληψη και θεραπεια επειδή είναι σηµαντικό να διατηρήσετε για πάντα την όραση σας Τι είναι το γλαύκωµα; Το γλαύκωμα αποτελεί μια ομάδα από παθήσεις των οφθαλμών, οι οποίες έχουν σαν κοινό χαρακτηριστικό

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ. Με αναφορά τόσο στους προκαρυωτικούς όσο και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ. Με αναφορά τόσο στους προκαρυωτικούς όσο και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ Με αναφορά τόσο στους προκαρυωτικούς όσο και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Λειτουργίες Γενετικού Υλικού o Αποθήκευση της γενετικής πληροφορίας. Η οργάνωση της γενετικής πληροφορίας

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο. 1. γ 2. γ 3. δ 4. α 5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο. 1. γ 2. γ 3. δ 4. α 5. β ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΠΑΝΕΛΛΑ ΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3.

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Α. 1 - Γ 2 - Β 3-4 - Γ 5 - Β. 1 - Σ 2 - Λ 3 - Λ 4 - Λ 5 - Σ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Κάθε είδος αντισώµατος που αναγνωρίζει έναν αντιγονικό καθοριστή παράγεται

Διαβάστε περισσότερα

Τι είναι η ωχρά κηλίδα;

Τι είναι η ωχρά κηλίδα; Τι είναι η ωχρά κηλίδα; Η ωχρά κηλίδα είναι το κεντρικό τμήμα του αμφιβληστροειδή, ένα λεπτό στρώμα φωτοευαίσθητων νευρικών κυττάρων και ινών που βρίσκεται στο πίσω μέρος του οφθαλμού. Ο αμφιβληστροειδής

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΜΕΛΕΤΗ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΠΡΟΓΝΩΣΗΣ ΘΕΡΑΠΕΪΑΣ ΣΥΝΔΡΟΜΟΥ ΥΑΛΟΕΙΔΟΑΜΦΙΒΛΗΣΤΡΟΕΙΔΙΚΗΣ ΕΛΞΗΣ (ΣΥΕ) Ν. Λυγερός - Π. Πέτρου

ΠΡΟΜΕΛΕΤΗ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΠΡΟΓΝΩΣΗΣ ΘΕΡΑΠΕΪΑΣ ΣΥΝΔΡΟΜΟΥ ΥΑΛΟΕΙΔΟΑΜΦΙΒΛΗΣΤΡΟΕΙΔΙΚΗΣ ΕΛΞΗΣ (ΣΥΕ) Ν. Λυγερός - Π. Πέτρου ΠΡΟΜΕΛΕΤΗ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΠΡΟΓΝΩΣΗΣ ΘΕΡΑΠΕΪΑΣ ΣΥΝΔΡΟΜΟΥ ΥΑΛΟΕΙΔΟΑΜΦΙΒΛΗΣΤΡΟΕΙΔΙΚΗΣ ΕΛΞΗΣ (ΣΥΕ) Ν. Λυγερός - Π. Πέτρου Στα πλαίσια της φυσιολογικής διαδικασίας γήρανσης, το υαλώδες σώμα, το οποίο υπό φυσιολογικές

Διαβάστε περισσότερα

IΣTOΛOΓIA. Tα δείγµατα του βιολογικού υλικού λαµβάνονται µε > βελόνες ενδοσκοπικούς σωλήνες εύκαµπτους καθετήρες

IΣTOΛOΓIA. Tα δείγµατα του βιολογικού υλικού λαµβάνονται µε > βελόνες ενδοσκοπικούς σωλήνες εύκαµπτους καθετήρες IΣTOΛOΓIA H ιστολογία κλάδος της ιατρικής που µελετά > υφή βιολογικού υλικού και τους τρόπους που τα επιµέρους συστατικά στοιχεία σχετίζονται µεταξύ τους δοµικά & λειτουργικά Tα δείγµατα του βιολογικού

Διαβάστε περισσότερα

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ ΕΛΕΝΗ, Ph.D. Λέκτορας Εργαστήριο Βιολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4

ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4 ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΚΑΙ ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΟΝΟΜΑ:ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΕΠΙΘΕΤΟ:ΠΡΙΦΤΗ ΤΑΞΗ:Γ ΤΜΗΜΑ:4 Τι εννοούμε με τον όρο μεταλλάξεις; Το γενετικό υλικό μπορεί να υποστεί αλλαγές με πολλούς διαφορετικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της...

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... Γενετική Μηχανική o Περιλαμβάνει όλες τις τεχνικές με τις οποίες μπορούμε να επεμβαίνουμε στο γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

Αιμοσφαιρίνες. Αιμοσφαιρίνη Συμβολισμός Σύσταση A HbA α 2 β 2 F HbF α 2 γ 2 A 2 HbA 2 α 2 δ 2 s. Σύγκριση γονιδιακών και χρωμοσωμικών μεταλλάξεων

Αιμοσφαιρίνες. Αιμοσφαιρίνη Συμβολισμός Σύσταση A HbA α 2 β 2 F HbF α 2 γ 2 A 2 HbA 2 α 2 δ 2 s. Σύγκριση γονιδιακών και χρωμοσωμικών μεταλλάξεων A. ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ Αιμοσφαιρίνες Αιμοσφαιρίνη Συμβολισμός Σύσταση A HbA α 2 β 2 F HbF α 2 γ 2 A 2 HbA 2 α 2 δ 2 S HbS s α 2 β 2 Σύγκριση γονιδιακών και χρωμοσωμικών μεταλλάξεων ΓΟΝΙΔΙΑΚΕΣ Αλλαγή σε αζωτούχες

Διαβάστε περισσότερα

Επιδίωρθωση Βλαβών στο DNA Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Εργαστήριο Βιολογίας

Επιδίωρθωση Βλαβών στο DNA Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Εργαστήριο Βιολογίας Επιδίωρθωση Βλαβών στο DNA 18.02.2019 Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Εργαστήριο Βιολογίας Πηγές Βλαβών στο DNA 1. Ενδογενείς βλάβες: Προκαλούνται κατά τη διάρκεια κυτταρικών διαδικασιών όπως η αντιγραφή

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ. 8. ραστικοί µηχανισµοί της χυµικής ανοσίας: Η εξάλειψη των εξωκυττάριων µικροοργανισµών και τοξινών

Κεφ. 8. ραστικοί µηχανισµοί της χυµικής ανοσίας: Η εξάλειψη των εξωκυττάριων µικροοργανισµών και τοξινών Κεφ. 8. ραστικοί µηχανισµοί της χυµικής ανοσίας: Η εξάλειψη των εξωκυττάριων µικροοργανισµών και τοξινών Οι ιδιότητες των αντισωµάτων που καθορίζουν τις δραστικές τους λειτουργίες Οι δραστικές λειτουργίες

Διαβάστε περισσότερα

Εφαρμοσμένη Διατροφική Ιατρική

Εφαρμοσμένη Διατροφική Ιατρική Γλωσσάρι για το Μάθημα της Διατροφικής Ιατρικής Λιπαρά οξέα: περιέχουν μακριές αλυσίδες μορίων που αποτελούν σχεδόν όλο το σύμπλεγμα λιπιδίων τόσο για τα ζωικά όσο και για τα φυτικά λίπη. Αν αποκοπούν

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΚΕΝΤΡΟ ΦΥΣΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ Ν. ΜΑΓΝΗΣΙΑΣ ( Ε.Κ.Φ.Ε ) ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Θέμα: ΜΕΤΟΥΣΙΩΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ (άσκηση 7 του εργαστηριακού οδηγού) Μέσος χρόνος πειράματος: 45 λεπτά Α. ΑΝΑΛΩΣΙΜΑ Εργαλεία

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orion.edu.gr ΘΕΜΑ A A1. δ A2. γ A3.

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 27 5 2016 Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ Β2. Σχολ. βιβλίο σελ. 20 με την παλιά έκδοση ή σελ. 24 με τη νέα έκδοση : «Τα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 5 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

Η ΑΓΓΕΙΟΓΡΑΦΙΑ ΚΑΙ Η ΟΠΤΙΚΗ ΤΟΜΟΓΡΑΦΙΑ ΑΛΛΗΛΟΥΧΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΓΝΩΣΗ ΤΩΝ ΡΑΓΟΕΙ ΙΤΙ ΩΝ. ΠΟΤΕ ΤΙΣ ΧΡΕΙΑΖΟΜΑΣΤΕ;

Η ΑΓΓΕΙΟΓΡΑΦΙΑ ΚΑΙ Η ΟΠΤΙΚΗ ΤΟΜΟΓΡΑΦΙΑ ΑΛΛΗΛΟΥΧΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΓΝΩΣΗ ΤΩΝ ΡΑΓΟΕΙ ΙΤΙ ΩΝ. ΠΟΤΕ ΤΙΣ ΧΡΕΙΑΖΟΜΑΣΤΕ; Η ΑΓΓΕΙΟΓΡΑΦΙΑ ΚΑΙ Η ΟΠΤΙΚΗ ΤΟΜΟΓΡΑΦΙΑ ΑΛΛΗΛΟΥΧΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΓΝΩΣΗ ΤΩΝ ΡΑΓΟΕΙ ΙΤΙ ΩΝ. ΠΟΤΕ ΤΙΣ ΧΡΕΙΑΖΟΜΑΣΤΕ; Ρουβάς Αλέξανδρος Επιµελητής Β Πανεπιστηµιακής Οφθαλµολογικής Κλινικής Αθηνών Π.Γ.Ν. ΑΤΤΙΚΟΝ Οι

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. γ 3. α 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών

Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών Αντιµεταλλαξιγόνο δράση ανίχνευση ουσιών που προστατεύουν το DNA από µεταλλαξιγόνα που προκαλούν µεταλλάξεις

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία)

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Βιοτεχνολογία Φυτών ΔΠΘ / Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης ΠΜΣ Αειφορικά Συστήματα Παραγωγής και Περιβάλλον στη Γεωργία Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Θέμα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β Θέμα Β ΑΓ.ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΥ 11 -- ΠΕΙΡΑΙΑΣ -- 18532 -- ΤΗΛ. 210-4224752, 4223687 Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος και η σημασία των μοριακών τεχνικών στον έλεγχο των. μικροβιολογικών παραμέτρων σε περιβαλλοντικά δείγματα για την προστασία

Ο ρόλος και η σημασία των μοριακών τεχνικών στον έλεγχο των. μικροβιολογικών παραμέτρων σε περιβαλλοντικά δείγματα για την προστασία Ο ρόλος και η σημασία των μοριακών τεχνικών στον έλεγχο των μικροβιολογικών παραμέτρων σε περιβαλλοντικά δείγματα για την προστασία της Δημόσιας Υγείας Α. Βανταράκης Εργαστήριο Υγιεινής, Ιατρική Σχολή,

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ B

Βιολογία ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ B Βιολογία προσανατολισμού Α. 1. β 2. γ 3. δ 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ Α B1. 4,1,2,6,8,3,5,7 ΘΕΜΑ B B2. Σχολικό βιβλίο σελ. 103 Η γενετική καθοδήγηση είναι.υγιών απογόνων. Σχολικό βιβλίο σελ. 103 Παρ ότι γενετική καθοδήγηση

Διαβάστε περισσότερα

Ηλικιακή Εκφύλιση Ωχράς Κηλίδας

Ηλικιακή Εκφύλιση Ωχράς Κηλίδας Ηλικιακή Εκφύλιση Ωχράς Κηλίδας Μ. Νισκοπούλου, phd Εξειδ. σε Παθήσεις Ωχράς, Moorfields Eye Hospital, Λονδίνο νο Επιδημιολογικά στοιχεία Ηλικιακής Εκφύλισης Ωχράς Κηλίδας (ΗΕΩ) Επηρεάζεται η ΗΕΩ από την

Διαβάστε περισσότερα

Αποµόνωση µεµβρανικών λιπιδίων

Αποµόνωση µεµβρανικών λιπιδίων Αποµόνωση µεµβρανικών λιπιδίων 50 ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΩΝ ΛΙΠΙ ΙΩΝ ΑΠΟ ΕΡΥΘΡΑ ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΑ ΜΕ ΧΡΩΜΑΤΟΓΡΑΦΙΑ ΥΟ ΦΑΣΕΩΝ Σκοπός της άσκησης : να γίνουν κατανοητά τα στάδια αποµόνωσης κυττάρων και στη συνέχεια

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα γονίδια Ι Α και i που καθορίζουν τις ομάδες αίματος: Α. είναι ατελώς επικρατή Β. είναι συνεπικρατή

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται:

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΧΕΙΜΕΡΙΝΑ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/03/12 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 6: Μεταλλάξεις

Κεφάλαιο 6: Μεταλλάξεις Κεφάλαιο 6: Μεταλλάξεις ΕΛΕΓΧΟΣ ΓΝΩΣΕΩΝ 1. Τι ονομάζονται μεταλλάξεις και ποια τα κυριότερα είδη τους; 2. Ποιες οι διαφορές μεταξύ γονιδιακών και χρωμοσωμικών μεταλλάξεων; 3. Οι μεταλλάξεις στα σωματικά

Διαβάστε περισσότερα

«β-μεσογειακή αναιμία: το πιο συχνό μονογονιδιακό νόσημα στη χώρα μας»

«β-μεσογειακή αναιμία: το πιο συχνό μονογονιδιακό νόσημα στη χώρα μας» Εργαστήριο Κυτταρογενετικής ΕΚΕΦΕ «Δημόκριτος» «β-μεσογειακή αναιμία: το πιο συχνό μονογονιδιακό νόσημα στη χώρα μας» Ζαχάκη Σοφία - Ουρανία Βιολόγος, MSc, PhD β μεσογειακή αναιμία Η θαλασσαιμία ή νόσος

Διαβάστε περισσότερα

Malamidou A., Pantazaki A.A. *, Koliakos G., Tsolaki M.

Malamidou A., Pantazaki A.A. *, Koliakos G., Tsolaki M. 10th Panhellenic Conference of Alzheimer's Disease and Related Disorders (PICAD) and 2nd Mediterranean Conference of Neurodegenerative Diseases (MeCOND) Malamidou A., Pantazaki A.A. *, Koliakos G., Tsolaki

Διαβάστε περισσότερα

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Έλεγχος κυτταρικού κύκλου Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Πως το κύτταρο διπλασιάζει τα συστατικά του; Πως γίνεται ο διαχωρισμός των συστατικών στα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

8 η Παρουσίαση Εισαγωγή στο Αίμα

8 η Παρουσίαση Εισαγωγή στο Αίμα ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΕΠΙΚΟΥΡΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ 8 η Παρουσίαση Εισαγωγή στο Αίμα ΠΗΓΕΣ :ADAM,AMERICAN SOCIETY OF HEMATOLOGY, www.blood.co.uk Συστατικά του κυκλοφορικού

Διαβάστε περισσότερα

Β1. Β2. ΘΕΜΑ 2ο 1. 2.

Β1. Β2. ΘΕΜΑ 2ο 1. 2. 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 20 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2002 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: BΙΟΛΟΓΙΑ (ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ) ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Α1.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: 16 / 06 / 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1: δ Α2:

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση:

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου Ενότητα 1.1: Χημεία της ζωής Ενότητα 2.1: Μακρομόρια Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: 1. Για ποιο λόγο θεωρείται αναγκαία η σταθερότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2016

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2016 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2016 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1. Α, 2. Γ, 3. Α, 4. Β, 5. Α, 6. Α, 7. Γ Β2. Καρυότυπος είναι η απεικόνιση των µεταφασικών χρωµοσωµάτων ενός

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2015

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2015 ΘΕΜΑ Α Α1. β, Α2. γ, Α3. α, Α4. δ, Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1-Α, 2-Β, 3-Β, 4-Α, 5-Α, 6-Α, 7-Β, 8-Β Β2. Το σύμπλοκο που δημιουργείται μετά την πρόσδεση

Διαβάστε περισσότερα

Πολυμορφισμοί Ανρώπινου DNA. Νικόλαος Δάβανος, MSc PhD

Πολυμορφισμοί Ανρώπινου DNA. Νικόλαος Δάβανος, MSc PhD Πολυμορφισμοί Ανρώπινου DNA Νικόλαος Δάβανος, MSc PhD Πολυμορφισμοί ανθρώπινου DNA Το ανθρώπινο DNA διαφέρει σε συγκεκριμένες θέσεις μεταξύ των ατόμων ενός πληθυσμού (εξαίρεση αποτελούν οι μονοωογενείς

Διαβάστε περισσότερα

Απόφραξη φλέβας του αμφιβληστροειδούς

Απόφραξη φλέβας του αμφιβληστροειδούς Απόφραξη φλέβας του αμφιβληστροειδούς Τι είναι η απόφραξη φλέβας του αμφιβληστροειδούς; Απόφραξη φλέβας του αμφιβληστροειδούς σημαίνει ότι μία φλέβα στον αμφιβληστροειδή χιτώνα του ματιού έχει αποφραχθεί.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ης ΣΕΛΙΔΑΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΑΞΗ / ΤΜΗΜΑ : Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΕΡΙΟΔΟΥ : ΜΑΪΟΥ 2019 ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ : 7

ΑΡΧΗ 1ης ΣΕΛΙΔΑΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΑΞΗ / ΤΜΗΜΑ : Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΕΡΙΟΔΟΥ : ΜΑΪΟΥ 2019 ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ : 7 ΑΡΧΗ 1ης ΣΕΛΙΔΑΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΑΞΗ / ΤΜΗΜΑ : Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΕΡΙΟΔΟΥ : ΜΑΪΟΥ 2019 ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ : 7 Θέμα 1 (Θ.κ. κεφ. 1,2,4,5,6,7,8,9) Για τις ημιτελείς προτάσεις 1 έως και 5, να

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 25ης Μαρτίου 111 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 20 990-210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 50 658-210 50 60 845 Γραβιάς 85 -

Διαβάστε περισσότερα

ΙΖΗΜΑΤΙΝΟΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ

ΙΖΗΜΑΤΙΝΟΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΙΖΗΜΑΤΙΝΟΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ Ιζηματινο-αντίδραση ονομάζουμε την ένωση ενός διαλυτού αντιγόνου με το ομόλογο αντίσωμα του και το σχηματισμό ιζήματος. Στην πρώτη φάση γίνεται η ταχεία ένωση του αντιγόνου με το αντίσωμα

Διαβάστε περισσότερα

3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt».

3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt». 2 ο Διαγώνισμα Βιολογίας Γ Λυκείου Θέμα Α 1. Α 2. Β 3. Β 4. Α 5. C Θέμα Β 1. Σελ 40 «τα ριβοσώματα μπορούν..πρωτεινών» Και σελ 39 «ο γενετικός κώδικας είναι σχεδόν καθολικός πρωτείνη». 2. Σελ 98 «η φαινυλκετονουρία.φαινυλαλανίνης»

Διαβάστε περισσότερα

Τελικό κείμενο της Μελέτης. Σύνδρομο Πολυκυστικών Ωοθηκών: Διατροφή και Υγεία

Τελικό κείμενο της Μελέτης. Σύνδρομο Πολυκυστικών Ωοθηκών: Διατροφή και Υγεία Τελικό κείμενο της Μελέτης Σύνδρομο Πολυκυστικών Ωοθηκών: Διατροφή και Υγεία Τα τελικά προϊόντα προχωρημένης γλυκοζυλίωσης (Advanced Glycation End products, ) είναι μόρια υψηλής δραστικότητας, τα οποία

Διαβάστε περισσότερα

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος

Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Έλεγχος κυτταρικού κύκλου-απόπτωση Πεφάνη Δάφνη Επίκουρη καθηγήτρια, Ιατρική σχολή ΕΚΠΑ Μιχαλακοπούλου 176, 1 ος όροφος Κυτταρικός κύκλος Φάσεις του κυτταρικού κύκλου G1:Αύξηση του κυττάρου και προετοιμασία

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 15 (Ιατρική Γενετική) Προγεννητική διάγνωση

Κεφάλαιο 15 (Ιατρική Γενετική) Προγεννητική διάγνωση Κεφάλαιο 15 (Ιατρική Γενετική) Προγεννητική διάγνωση Η προγεννητική διάγνωση Ενδείξεις: -Προχωρημένη ηλικία μητέρας (πιο συχνό: σύνδρομο Down) -Προγενέστερο παιδί με de novo χρωμοσωμική ανωμαλία -Ύπαρξη

Διαβάστε περισσότερα

η μεταβολική προσέγγιση Πάνος Τσίτσιος Φαρμακοποιός, MSc Δντης Ιατρικού Τμήματος

η μεταβολική προσέγγιση Πάνος Τσίτσιος Φαρμακοποιός, MSc Δντης Ιατρικού Τμήματος η μεταβολική προσέγγιση Πάνος Τσίτσιος Φαρμακοποιός, MSc Δντης Ιατρικού Τμήματος Π.Τ/π.τ Metabolic Approach 1 Έρευνα & ανάπτυξη προϊόντων τα οποία παρέχουν τη μεταβολική υποστήριξη που ελαχιστοποιεί την

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Η οικογενειακή ομοιότητα, οφείλεται στα κοινά γονίδια. Τα γονίδια πρέπει να εκφραστούν για να έχουν αποτέλεσμα, και η έκφραση αυτή ρυθμίζεται από πρωτεΐνες.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΩΤΕΡΙΚΕΣ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΕΣ ΕΡΓΑΣΙΕΣ Β ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΟ ΕΤΟΣ

ΕΞΩΤΕΡΙΚΕΣ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΕΣ ΕΡΓΑΣΙΕΣ Β ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΟ ΕΤΟΣ ΕΞΩΤΕΡΙΚΕΣ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΕΣ ΕΡΓΑΣΙΕΣ Β ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΟ ΕΤΟΣ 2019-2020 A/A: 6 «Επίπεδα mirnas και δείκτες παχυσαρκίας σε πληθυσμό ενηλίκων» ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΘΕΜΑΤΟΣ: Θα μετρηθούν τα επίπεδα mirnas στο πλάσμα εθελοντών

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυότυπου είναι: 4, 2, 1, 6, 3, 5 Β2. α.

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία. Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ.

Kυτταρική Bιολογία. Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Τμήμα Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 20 (9/5/2017) Απόπτωση, ή Προγραμματισμένος Κυτταρικός Θάνατος Τι είναι απόπτωση; Απόπτωση είναι ο προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Η καταστροφή του κυττάρου γίνεται «ήπια»

Διαβάστε περισσότερα

Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή

Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή ΧΗΜΕΙΑ ΤΡΟΦΙΜΩΝ 1 Θρεπτικές ύλες Τι καλούµε θρεπτικές ύλες; Ποιες είναι; Τρόφιµα Τι καλούµε τρόφιµο; Χηµεία Τροφίµων Θρεπτικές ύλες Τρόφιµα - Τροφή Προϋπόθεση για να χαρακτηριστεί ένα προϊόν τρόφιµο; 2

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Δοµή και ιδιότητες του DNA. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Δοµή και ιδιότητες του DNA 09/04/2014 1 09/04/2014 2 Τόσο τα νεκρά (µε θερµική επεξεργασία) βακτήρια S όσο και τα ζωντανά βακτήρια R δεν µπορούν να θανατώσουν ποντικούς. Όµως, η ταυτόχρονη µόλυνση µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΑΝΟΣΟΑΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΑΜΕΣΗ COOMBS

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΑΝΟΣΟΑΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΑΜΕΣΗ COOMBS ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΑΝΟΣΟΑΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ ΑΜΕΣΗ COOMBS ΑΜΕΣΗ COOMBS Θεμελιώδες γνώρισμα του κάθε οργανισμού είναι ότι αναγνωρίζει τα κύτταρα των άλλων οργανισμών ως ξένα Αντιδρά με σκοπό την καταστροφή ΑΝΟΣΟΑΙΜΑΤΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για

Διαβάστε περισσότερα

φροντιστήρια Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών

φροντιστήρια   Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών Θέμα Α Α1. α. 2 β. 1 γ. 4 δ. 1 ε. 2 Θέμα Β Β1. α. 1-Γ, 2-Γ, 3-Β, 4-Β, 5-Α, 6-B, 7-Α β. 1. Σύμπλοκο έναρξης πρωτεϊνοσύνθεσης: Το σύμπλοκο που

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 ο ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ Είδαμε τους μηχανισμούς με τους οποίους καταλύονται οι χημικές/βιολογικές αντιδράσεις (θα επανέλθουμε αν έχουμε χρόνο) Θα εξετάσουμε δύο παραδείγματα ενζύμων και του

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα& Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 1. 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990 50.20.990 2. 25ης Μαρτίου 74 Π. ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 3. Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Κυριακή 28 Απριλίου 2013 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις

Διαβάστε περισσότερα

ΙΖΗΜΑΤΙΝΟΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ

ΙΖΗΜΑΤΙΝΟΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΙΖΗΜΑΤΙΝΟΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ Ιζηματινο-αντίδραση ονομάζουμε την ένωση ενός διαλυτού αντιγόνου με το ομόλογο αντίσωμα του και το σχηματισμό ιζήματος. Στην πρώτη φάση γίνεται η ταχεία ένωση του αντιγόνου με το αντίσωμα

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10. Στρατηγικές ρύθμισης Oι μεταβολικές πορείες, όπως και η κυκλοφοριακή κίνηση ρυθμίζονται από σήματα. Η CTP, το τελικό προϊόν μιας πορείας πολλών βημάτων, ελέγχει τη ροή των αντιδράσεων σύνθεσής

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Κατά σειρά τα βήματα που οδηγούν στην κατασκευή του καρυότυπου είναι τα ακόλουθα: 4 2 1 6 3 5 Β2 α DNA πολυμεράσες

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος 09/04/2014 1 09/04/2014 2 Η καθαρά δοµική εικόνα της χρωµατίνης µας παρέχει µόνο µια στατική περιγραφή της. Δυναµική εικόνα της χρωµατίνης

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Β Λυκείου θέματα

Βιολογία Β Λυκείου θέματα Ι. Οι υδατάνθρακες διακρίνονται σε μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες και πολυσακχαρίτες. α) Να αναφέρετε από δύο παραδείγματα μονοσακχαριτών, δισακχαριτών και πολυσακχαριτών. (6μ) β) Σε ένα κύτταρο συναντώνται

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ. Β2. Σελ 136 σχ. βιβλίου: «Η κλωνοποίηση όμως... συγγενικό είδος ζώου.

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ. Β2. Σελ 136 σχ. βιβλίου: «Η κλωνοποίηση όμως... συγγενικό είδος ζώου. ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α Α1. α, Α2 γ, Α3 γ, Α4 δ, Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1. 1Γ, 2Β, 3Α, 4Α, 5Γ, 6Α Β2. Σελ 136 σχ. βιβλίου: «Η κλωνοποίηση όμως... συγγενικό είδος ζώου.»

Διαβάστε περισσότερα