Στοιχεία Ανατομικής & Φυσιολογίας Μέσου & Έσω Ωτός

Transcript

1 Εθνκό & Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών Στοιχεία Ανατομικής & Φυσιολογίας Μέσου & Έσω Ωτός Θάνος Μπίµπας Επ. Καθηγητής ΕΚΠΑ Hon. Reader UCL Ear Institute Διαταραχές Φωνής & Ακοής στις Ερµηνευτικές Τέχνες

2 Το ανθρώπινο αυτί Μηχανικές ταλαντώσεις (πηγή) Αέρας Μηχανισμός προσαρμογής Ακουστικής Αντίστασης (impedance matching) Υγρό Δυναμικό Ενεργείας Νεύρου Μηχανο- ηλεκτρική μεταγωγή (transducson)

3 Ανάκλαση του ήχου λόγω διαφοράς στη Σύνθετη Ακουστική Αντίσταση

4 Το πρόβλημα: Μη προσαρμογή Σύνθετης Ακουστικής Αντίστασης (Impedance Mismatch) Αέρας Ζαέρας / Ζ περίλεµφος = 1 / 4000 dyne sec / cm % Έσω ους (περίλεµφος) 0.1% Απώλεια ισχύος = 30 db

5

6 Μοντέλο πεπερασµένων στοιχείων µέσου ωτός (SIFEM project) Merchant & Rosowski, 2003

7 Κέρδος Συστήματος Μέσου Ωτός = 28 db 1. Το πραγµατικό κέρδος είναι λιγότερο από το θεωρητικό -> απώλεια ενέργειας 2. Το κέρδος εξαρτάται από τη συχνότητα

8 Το μέσο ους ως σύστημα μάζας - δυσκαμψίας Μάζα Οστάρια Αέρας τυμπανικής κοιλότητας Δυσκαμψία Τυμπανική μεμβράνη Σύνδεσμοι & Μύες Αέρας στην τυμπανική κοιλότητα

9 Σύνθετη Ακουστική Αντίσταση Μέσου Ωτός (Z) Μηχανικό Σύστηµα Είσοδος Έξοδος Μάζα Ελατήριο Αποσβεστήρας Μάζα: ενέργεια που απαιτείται για να τεθούν σε κίνηση τα οστάρια Δυσκαμψία: ενέργεια που απαιτείται για τη διάταση της τυμπανικής μεμβράνης και των συνδέσμων Τριβή: ενέργεια που μετατρέπεται σε θερμότητα Ζ= Πίεση (στο επίπεδο της ΤΜ) Ταχύτητα όγκου αναβολέα

10 Σύνθετη Ακουστική Αντίσταση Αντίσταση λόγω µάζας (Mass reactance) Xm Υπάρχει καθυστέρηση στο χρόνο δράσης των διαφόρων παραμέτρων της σύνθετης ακουστικής αντίστασης (διαφορά φάσης), ώστε η προκύπτουσα σύνθετη ακουστική αντίσταση είναι το ανυσματικό άθροισμα αυτών Αντίσταση λόγω τριβής (Resistance) R Xs Συχνότητα συντονισμού όταν Xm = Xs Αντίσταση λόγω δυσκαµψίας (Stiffness reactance)

11 Σύνθετη Ακουστική Αντίσταση εξαρτάται από τη συχνότητα Xm Στις υψηλές συχνότητες καθορίζεται κυρίως από τη μάζα Xs R Στα 1000 Hz - >Xm = Xs Ιδιοσυχνότητα του μέσου ωτός Στις χαμηλές συχνότητες καθορίζεται κυρίως από τη δυσκαμψία

12 Συνδυασμένη συνάρτηση μεταφοράς μέσου και έσω ωτός Rosen, (2010) Signal & Systems for Speech & Hearing

13 Λειτουργία μέσου ωτός Δραστικό ερέθισμα στο έσω ους= Διαφορά πίεσης μεταξύ της ωοειδούς και της στρογγύλης θυρίδας Μηχανισμοί Μηχανισμός προσαρμογής ακουστικής αντίστασης Η ακέραιη τυμπανική μεμβράνη μειώνει την πίεση στην τυμπανική κοιλότητα κατά 10-20dB σε σχέση με τον έξω ακουστικό πόρο Η παρουσία αέρα στην τυμπανική κοιλότητα επιτρέπει την ελεύθερη κίνηση της στρογγύλης θυρίδας

14 Αναπαραγωγή Αποφυγή θηρευτών Το ακουστικό σύστηµα έχει εξελιχθεί για να προάγει την επιβίωση των οργανισµών µε το να διευκολύνει την επεξεργασία της πληροφορίας που λαµβάνουν από το περιβάλλον (αναπαραγωγή, επικοινωνία µεταξύ των µελών µίας οµάδας, αποφυγή θηρευτών).

15 Συγκλίνουσα εξέλιξη Εµφάνιση του µέσου κα του έσω ωτός από διαφορετικούς εξελικτικούς δρόµους

16 Πληροφορία στο επίπεδο του χρόνου και της συχνότητας Η σωστή χρήση της ακουστικής πληροφορίας προϋποθέτει την ακριβή κωδικοποίηση των ακουστικών χαρακτηριστικών της πηγής ώστε να υπάρξει η σωστή συµπεριοφορολογική απόκριση

17 Μηχανοαισθητικά κύτταρα Μηχανικό ερέθισμα Ηλεκτρικό ερέθισμα Νευρώνας Πρωτογενές αισθητικό κύτταρο Δευτερογενές αθσθητικό κύτταρο Τα τριχωτά κύτταρα είναι τα αρχέτυπα κύτταρα που µπορούν να διακρίνουν µεταβολές στο περιβάλλων (αρχικά διακρίνοντας αδρανειακές µεταβολές) και να αποκριθούν ανάλογα (εκπόλωση: αλλαγή του ηλεκτρικού δυναµικού ηρεµίας) Αυτό γίνεται µέσω του µίας διάταξης κροσσών (τροποποιηµένα κινοσίλια) µέσω των οποίων γίνεται η εισροή θετικών ιόντωη στο κύτταρο. Με αυτό τον τρόπο, τα µηχανικά ερεθίσµατα µετατρέπονται σε ηλεκτικά (µηχανο-ηλεκτρική µεταγωγή)

18 Αιθουσαία τριχωτά κύτταρα otopathologynetwork.org Στα θηλαστικά τα τριχωτά κύτταρα χρησιµοποιήθηκαν αρχικά στο σύστηµα της ισορροπίας, το οποίο εξελίχθηκε πριν το ακουστικό σύστηµα. Τα τριχωτά αυτά κύτταρα αποκρίνονται σε αδρανειακά ερεθίσµατα ώστε να διακρίνουν τη γραµµική και τη γωνιακή επιτάχυνση.

19 Μορφολογία της ακουστικής κεραίας στο κουνούπι Toxorhynchites brevipalpis. Avitabile D et al. J. R. Soc. Interface 2010;7: by The Royal Society

20 Fernando Montealegre-Z et al, Science,

21 Πώς συντονίζεις ένα τριχωτό κύτταρο? Ca ++ K + Αλλάζοντας τις µηχανικές τους ιδιότητες, προσθέτοντας ένα φορτίο µάζας (προσθήκη καλυπτήριας µεµβράνης, υψηλότεροι κροσσοί) Τοποθετώντας τα σε µία κινητή δοµή (βασική µεµβράνη) µε µεταβαλόµενες µηχανικές ιδιότητες κατά µήκος της επιφάνειάς της Αλλάζοντας τις ηλεκτρικές τους ιδιότητες µεταβάλλοντας τον αριθµό των ιοντικών τους υποδοχέων (ηλεκτρικός συντονισµός)

22 Καμπύλες συντονισμού I Ένταση ερεθίσµατος εύρος απόκρισης συχνοτήτων Συχνότητα ερεθίσµατος βέλτιστη απόκριση συχνότητας (χαρακτηριστική συχνότητα)

23 Καμπύλες συντονισμού II Ένταση ερεθίσµατος Συχνότητα ερεθίσµατος

24 Καμπύλες συντονισμού III Ένταση ερεθίσµατος Q10 = CF/BW 10dB BW 10dB CF Συχνότητα ερεθίσµατος Όσο πιο οξύαιχµη η καµπύλη, τόσο καλύτερη η διάκριση συχνοτήτων

25 Συντονισμός της βασικής μεμβράνης Πρανές µάζας δυσκαµψίας στη βασική µεµβράνη: Βάση: Μικρή µάζα, µεγάλη δυσκαµψία: συντονισµός υψηλών συχνοτήτων Κορυφή: Μεγάλη µάζα, µικρή ελαστικότητα: συντονισµός χαµηλών συχνοτήτων

26 Η βασική μεμβράνη στον κοχλία

27 Ταξιδεύον κύμα Οι περιοχές της βασικής µεµβράνης κοντά στη βάση του κοχλία έχουν µεγαλύτερη δυσκαµψία και ανταποκρίνονται καλύτερα στις υψηλές συχνότητες, σε αντίθεση µε τις περιοχές προς την κορυφή, οι οποίες είναι λιγότερο δύσκαµπτες και ανταποκρίνονται καλύτερα στις χαµηλές συχνότητες.

28 Ταξιδεύον κύμα ΙΙ

29 Ανάλυση Fourier στον κοχλία

30 hips:// v=dyenmlufauw

31 Μικροανατομική του ανθρώπινου κοχλία Helicotrema Ωτική κάψα Άτρακτος Αιθουσαία κλίµακα Μεσαία κλίµακα Τυµπανική κλίµακα Σπειροειδές γάγγλιο Κοχλιακό νεύρο

32 Μικροανατομική του ανθρώπινου κοχλία ΙΙ Αιθουσαία κλίµακα Μεµβράνη του Reissner Αγγειώδης ταινεία Bony spiral lamina Στεφάνη Μεσαία κλίµακα Όργανο του Corti Spiral ligament Βασική µεµβράνη Τυµπανική κλίµακα UCL Ear Institute

33 UCL Ear Institute Όργανο του Corz I Κύτταρα του Hensen Κύτταρα του Deiter Εξω τριχωτά κύτταρα Καλυπτήρια µεµβράνη Σπειροειδής σύνδεσµος Στηρικτικά κύτταρα

34 Όργανο του Corz II Καλυπτήρια µεµβράνη Στερεοκροσσοί στην υποκαληπτήρια περιοχή Έξω τριχωτά κύτταρα Κύτταρα του Hensen Έσω τριχωτό κύτταρο Κύτταρα του Deiter (στηρικτικά κύτταρα) UCL Ear Institute

35 Διάτμηση των στερεοκροσσών Fettiplace & Hackney, 2006

36 Στερεοκροσσοί και ζεύξη κορυφών

37 Μηχανο- ηλεκτρική Μεταγωγή I

38 Μηχανοηλεκτρική Μεταγωγή II Η εκπόλωση των τριχωτών κυττάρων, ενεργοποιεί τη λειτουργία διαύλων ασβεστίου, µε αποτέλεσµα την είσοδο ιόντων ασβεστίου στα κύτταρα και την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών Την ίδια στιγµή αποµακρύνονται τα ιόντα καλίου από το κύτταρο. Jungueira s Basic Histology

39 Αγγειώδης ταινεία: Η μπαταρία του κοχλία Κ+ Η αγγειώδης ταινεία είνα υπεύθυνη για την παραγωγή ιόντων Κ+ και της διατήρηση της φυσιολογικής οµοιοστασίας της µεσαίας κλίµακας του κοχλία UCL Ear Institute

40 Νεύρωση των τριχωτών κυττάρων Spoendlin, 1974

41 Εκπόλωση των έξω τριχωτών κυττάρων Jonathan Ashmore, UCL Ear Institute ( v=xo9bwquyrro)

42 Figure 5 The putative motors of outer hair cells. Κινητήρας των έξω τριχωτών κυττάρων I Fettiplace R and Hackney CM (2006) The sensory and motor roles of auditory hair cells Nat. Rev. Neuro. 7: doi: /nrn1828

43 Outer Hair Cell motor II Κινητήρας των έξω τριχωτών κυττάρων ΙI Fettiplace R and Hackney CM (2006) The sensory and motor roles of auditory hair cells Nat. Rev. Neuro. 7: doi: /nrn1828

44 Χαρακτηριστικά του ενεργού κοχλία Hudspeth 2008