ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ

Transcript

1

2 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 1 Ο - ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΒΑΤΡΑΧΟΥ A. Γενικά χαρακτηριστικά και Συστηματική κατάταξη Αμφιβίων Φύλο: Χορδωτά Υποφύλο: Σπονδυλωτά Κλάση: Αμφίβια Τάξη: Άνουρα Οικογένεια : Ranidae Γένος: Rana Είδος: Rana balkanica Τα Αμφίβια παίρνουν το όνομά τους από την ικανότητά τους να ζουν μέσα κι έξω από το νερό. Στην πραγματικότητα δεν μπορούν να ζήσουν μακρυά από το νερό, επειδή το δέρμα τους δεν καλύπτεται από σκληρή κεράτινη επιδερμίδα (όπως π.χ. τα ερπετά) κι έτσι κινδυνεύουν από αφυδάτωση όταν βρίσκονται σε ξηρά περιβάλλοντα. Τα νεαρά στάδια της ζωής τους είναι υδρόβιες μορφές προσαρμοσμένες να ζουν αποκλειστικά μέσα στο νερό. Ζουν κυρίως σε υγρά περιβάλλοντα (λίμνες, ποτάμια, ρυάκια, έλη), αλλά μερικά είναι χερσαία και δραστηριοποιούνται τη νύχτα. Υπάρχουν και δενδρόβιοι βάτραχοι (του γένους Hyla) των οποίων τα δάκτυλα των πάνω και κάτω άκρων είναι προσαρμοσμένα για την κάθετη στήριξή τους (βεντούζες). Κατατάσσονται σε τρεις τάξεις (Σχ. 1): 1. Άποδα (Apoda) σκωληκόμορφα άποδα είδη των τροπικών περιοχών 2. Ουροδελή (Caudata) τρίτωνες, σαλαμάνδρες κ.ά. 3. Άνουρα (Anura) βατράχια και φρύνοι Υπάρχουν λίγο περισσότερα από είδη Αμφιβίων σε όλο τον κόσμο. Η τάξη των Ανουρων είναι η πολυπληθέστερη και αριθμεί γύρω στα είδη. Σχ. 1. Χαρακτηριστικοί αντιπρόσωποι από τις τρεις τάξεις αμφιβίων. Α. Ουροδελή, Β. Άνουρα, Γ. Άποδα. 2

3 Τα Αμφίβια είναι ποικιλόθερμα ζώα, έχουν τρίχωρη καρδιά και αναπνέουν με πνεύμονες (έξω από το νερό), με βράγχια (μέσα στο νερό), αλλά κυρίως μέσω των πόρων της επιδερμίδας τους. Το δέρμα τους είναι γυμνό και μαλακό, με χρωματοφόρα και πολλούς αδένες. Μερικά έχουν δερμικούς δηλητηριώδεις αδένες (π.χ. οι φρύνοι του γένους Bufo), που τους χρησιμοποιούν ως παθητική άμυνα και όχι ενεργητικά για θήρευση (μόνο η επαφή με αυτούς προκαλεί ερεθισμό). Τρέφονται με μικρά ασπόνδυλα όπως έντομα, προνύμφες, αράχνες, γυμνοσάλιαγκες και σκουλήκια τα οποία παγιδεύουν στη μακριά κολλώδη γλώσσα τους. Οι μεγαλύτεροι φρύνοι είναι δυνατό να φάνε μικρά φίδια ή και ποντίκια τα οποία καταπίνουν ζωντανά και αμάσητα. Τα Αμφίβια είναι γονοχωριστικά ζώα. Η αναπαραγωγή τους ποικίλει και μπορεί να είναι εσωτερική (άποδα και ουροδελή), με τη βοήθεια σπερματοφόρου που έρχεται σε κοντινή επαφή με το θηλυκό άτομο ή εξωτερική (άνουρα). Η συμπεριφορά κατά την περίοδο του ζευγαρώματος είναι πολύ χαρακτηριστική και περιλαμβάνει ηχητικά μηνύματα/καλέσματα, τάσεις χωρικής διεκδίκησης κλπ. Είναι ζωοτόκα (απόδα, σαλαμάνδρες), ή ωοτόκα (άποδα, τρίτωνες, βατράχια). Στα ουροδελή ανήκουν και κάποιες ωοζωοτόκες ομάδες, καθώς και δύο είδη που αναπαράγονται παρθενογενετικά (τριπλοειδείς πυρήνες). Β. Παρατηρήσεις πριν τη θανάτωση 1. Παρατηρήστε τον τρόπο κίνησης του βατράχου και την αναλογία μεγέθους των πρόσθιων ποδιών σε σχέση με τα οπίσθια. 2. Δείτε την κίνηση του στόματος κατά την αναπνοή του ζώου και μετρήστε πόσες αναπνοές κάνει ανά λεπτό. Η κάτω επιφάνεια της στοματικής κοιλότητας ανεβοκατεβαίνει ρυθμικά. Κατά την εισπνοή, ο αέρας εισέρχεται από τις ρινικές οπές στο στόμα. Καθώς η κάτω επιφάνεια της στοματικής κοιλότητας πιέζει προς τα πάνω και οι ρινικές οπές κλείνουν με βαλβίδες, ο αέρας σπρώχνεται προς τους πνεύμονες. Η εκπνοή επιτυγχάνεται με τη συμπίεση των πνευμόνων από μυς του σωματικού τοιχώματος και ο αέρας επιστρέφει προς τα έξω. Γ. Παρατηρήσεις κατά την ανατομή Εξωτερική μορφολογία Το σώμα διακρίνεται σε κεφαλή και κορμό χωρίς να είναι εμφανής ο διαχωρισμός μεταξύ τους (δεν υπάρχει λαιμός). Τα ενήλικα άτομα δεν έχουν ουρά σε αντίθεση με τα νεαρά που είναι υδρόβια και ονομάζονται γυρίνοι. Το τριγωνικό στόμα κλείνει ερμητικά με τη βοήθεια μίας πτυχής και μίας αύλακας της πάνω γνάθου, μέσα στην οποία έρχεται και εφάπτεται η κάτω γνάθος. Τα βατράχια έχουν δόντια στην πάνω γνάθο, τα οποία όμως δεν χρησιμοποιούν για μάσηση. Στο μέσο της στοματικής κοιλότητας υπάρχει η γλώσσα, η οποία προσφύεται μπροστά και είναι ελεύθερη από πίσω (Σχ. 2). Η εκτίναξη της γλώσσας έξω από το στόμα εξυπηρετεί τη σύλληψη της λείας από μεγάλη απόσταση. Στο πρόσθιο μέρος της άνω γνάθου υπάρχουν οι ρινικές οπές που διοχετεύουν αέρα από τη μύτη στο στόμα και κλείνουν με τη βοήθεια ειδικών βαλβίδων κατά την κολύμβηση. Στα πίσω πλευρικά τοιχώματα υπάρχουν άλλες δύο οπές, οι ευσταχιανές σάλπιγγες, μέσω των οποίων το μέσο αυτί επικοινωνεί με το φάρυγγα. Τα μάτια στα βατράχια είναι μεγάλα και περιλαμβάνουν τον κερατοειδή χιτώνα, την ίριδα και την κόρη. Ο φακός δεν Σχ. 2 κινείται και είναι προσαρμοσμένος να εστιάζει σε συγκεκριμένη απόσταση. Αλλαγή στην εστίαση επιτυγχάνεται εξαιτίας της κίνησης ολόκληρου του βολβού μέσα έξω από την κοιλότητα του ματιού. Τα βατράχια είναι ικανά να διακρίνουν καλύτερα την 3

4 κίνηση των αντικειμένων παρά τη μορφή τους. Το κάτω βλέφαρο είναι ακίνητο, ενώ το άνω βλέφαρο είναι διαφανές και κινητό, σκεπάζοντας όλο τον κερατοειδή χιτώνα. Η σκαρδαμυκτική μεμβράνη είναι ένα τρίτο διαφανές βλέφαρο που κρατά καθαρή την επιφάνεια του οφθαλμού και τον προστατεύει όταν βρίσκεται κάτω από το νερό, επιτρέποντας ταυτόχρονα την όραση. Πίσω από κάθε οφθαλμό υπάρχει μία κυκλική τυμπανική μεμβράνη, η οποία αποτελεί μέρος του ακουστικού συστήματος και επικοινωνεί με το μέσο αυτί. Τα βατράχια δεν έχουν εξωτερικό πτερύγιο για τη συγκέντρωση του ήχου. Το μέσο και έσω αυτί υπάρχουν, αλλά με διαφορετική δομή από αυτή που έχουν στα θηλαστικά. Το χρώμα του σώματος είναι στις αποχρώσεις του πράσινου-καφέ-κίτρινου με διάσπαρτες μαύρες κηλίδες ραχιαία, και του υποκίτρινου κοιλιακά και οφείλεται σε χρωματοφόρα κύτταρα. Το δέρμα είναι πάντα λεπτό, υγρό και γλοιώδες, πράγμα που οφείλεται στους πολυάριθμους βλενογόννους αδένες που φέρει. Η σύνδεση του δέρματος με το εσωτερικό του σώματος είναι πολύ χαλαρή και γίνεται κατά μήκος μόνο ορισμένων γραμμών (σαν ραφές) μεταξύ των οποίων διαμορφώνονται εκτεταμένοι χώροι που γεμίζουν με λέμφο και ονομάζονται λεμφικοί σάκοι. Τα άκρα αποτελούνται από το πρόσθιο και το όπισθιο ζεύγος, εκ των οποίων το δεύτερο είναι κατά πολύ μεγαλύτερο και εφοδιασμένο με ισχυρούς μυς, ώστε να εξασφαλίζεται η χαρακτηριστική κίνηση των βατράχων με πηδήματα καθώς και το κολύμπι στο νερό (Σχ. 3Α). Το πρόσθιο ζεύγος αποτελείται από το βραχίονα, τον αντιβραχίονα και τη χείρα που φέρει τέσσερα δάκτυλα. Κοντά στη βάση του A πρώτου δακτύλου, τα αρσενικά άτομα και ιδιαίτερα κατά την περίοδο της αναπαραγωγής- φωνητικοί φέρουν ένα εξόγκωμα που λέγεται τύλος και σάκοι αποτελεί δευτερογενές φυλετικό γνώρισμα (Σχ. 3Β). Ο τύλος βοηθά το αρσενικό άτομο να συγκρατείται πάνω στο θηλυκό κατά τη B διάρκεια του ζευγαρώματος. Αντίστοιχα στα θηλυκά υπάρχουν δύο μικρές εγκολπώσεις στην περιοχή του θώρακα για να εισχωρούν οι τύλοι των αρσενικών. Το οπίσθιο ζεύγος αποτελείται από το μηρό, την κνήμη και τον πόδα που φέρει πέντε δάκτυλα τα οποία συνδέονται μεταξύ τους με νηκτική μεμβράνη. Σχ. 3 τύλος Οι βάτραχοι διαφέρουν από τους φρύνους στο γεγονός ότι το σώμα των τελευταίων είναι πιο κοντόχοντρο, τα πίσω άκρα είναι βραχύτερα, το δέρμα τους είναι πιο τραχύ εξαιτίας της ύπαρξης άφθονων μικρών φυμάτων και τα πρόσθια άκρα τους δεν συνδέονται μεταξύ τους μέσω της ωμικής ζώνης και του στέρνου. Επίσης πίσω από κάθε οφθαλμό οι φρύνοι φέρουν έναν ελαφρώς προεξέχοντα αδένα, που ονομάζεται παρώτιος αδένας ο οποίος εκκρίνει μία τοξική ουσία με δυσάρεστη γεύση, κατάλληλη να απομακρύνει τους εχθρούς του, όπως τα φίδια και οι σκατζόχοιροι. Διαδικασία ανατομίας Σχ.4 Τοποθετείστε το ζώο στην επιφάνεια εργασίας με την κοιλιακή του επιφάνεια προς τα πάνω και κρατήστε τα πόδια τεντωμένα και ανοιχτά. Ανασηκώστε με τη λαβίδα το δέρμα ανάμεσα στους μηρούς και κάνετε την πρώτη τομή κατά μήκος της κοιλιάς μέχρι την κάτω γνάθο, όπως δείχνει το Σχ. 4. Στη συνέχεια κάντε δύο εγκάρσιες τομές, μία ακριβώς κάτω από τα δύο πρόσθια άκρα και μία ακριβώς πάνω από τα δύο οπίσθια άκρα. Προσέξτε ότι το δέρμα δεν συνδέεται στενά με το υποκείμενο σώμα παρά μόνο σε ορισμένα σημεία. Μεταξύ των σημείων αυτών βρίσκονται τα όρια των λεμφικών σάκων. Κόβοντας τις μεμβράνες που συναντάτε, πηγαίνετε σε άλλο λεμφικό σάκο κ.ο.κ. Ανοίξτε 4

5 προσεκτικά τον επιδερμικό ιστό και παρατηρείστε τους μυς της κοιλιάς. Προσοχή: προσπαθήστε να μην τραυματίσετε το δέρμα του ζώου το οποίο φέρει πολλούς αδένες και αποφύγετε να ακουμπάτε τα μάτια ή το στόμα σας με γυμνά χέρια κατά τη διάρκεια της άσκησης. Το δέρμα του βατράχου φέρει αδένες που μπορεί να προκαλέσουν ερεθισμό. Μυϊκό σύστημα: παρατηρήστε τον ορθό κοιλιακό μυ που καταλαμβάνει την κοιλιακή περιοχή και καταφύεται στο στέρνο, τους έξω λοξούς μυς που συμμετέχουν στη διεύρυνση του θώρακα κατά την εισπνοή, το θωρακικό μυ που προσάγει τους βραχίονες και τον υπογνάθιο μυ που κινεί την κάτω γνάθο (Σχ. 5). Σχ. 5. Μυϊκό σύστημα βατράχου: Αριστερά κοιλιακή όψη. Δεξιά: ραχιαία όψη. Πεπτικό σύστημα: αποτελείται από το στόμα που περιλαμβάνει τη γλώσσα στο κέντρο και τη γλωττίδα στο βάθος του. Από εκεί ξεκινά ο λάρυγγας που οδηγεί στους πνεύμονες και ο φάρυγγας που οδηγεί στον οισοφάγο και τελικά στο στομάχι (Σχ. 6). 5

6 Σχ. 6 Το στομάχι έχει επίμηκες σχήμα. Κανοντας μία τομή σε αυτό παρατηρήστε τις εσωτερικές του πτυχώσεις σε δύο περιοχές, μία κιτρινέρυθρη, το βυθό, και μία λευκή, την πυλωρική. Η περίσφυξη του στομάχου, ο πυλωρός, οδηγεί στο δωδεκαδάκτυλο που είναι το πρώτο τμήμα του λεπτού εντέρου. Συνέχεια του δωδεκαδακτύλου είναι ο ειλεός (το πολλαπλώς περιελιγμένο έντερο) και το απευθυσμένο (παχύ έντερο) που είναι το τελικό διευρυμένο του τμήμα. Αυτό εκβάλλει σε μία κοιλότητα την κλοάκη. Τα άπεπτα υλικά της τροφής αποβάλλονται τελικά από την έδρα που βρίσκεται ραχιαία, μεταξύ της βάσης των μηρών. Μέρος του πεπτικού συστήματος αποτελούν το τρίλοβο ήπαρ (συκώτι), η χοληδόχος κύστη στη βάση του ήπατος και το τριγωνικό πάγκρεας που έχει λευκοκίτρινο χρώμα. Τα δύο τελευταία συνδέονται με το δωδεκαδάκτυλο μέσω του χοληφόρου και παγκρεατικού αγωγού αντίστοιχα. Κυκλοφορικό σύστημα: αποτελείται από την καρδιά, τα αγγεία, τις φλέβες, το αίμα και τη λέμφο (Σχ. 7). Η καρδιά περιβάλλεται από μία λεπτή μεμβράνη, το περικάρδιο. Το άνω μέρος της αποτελείται από δύο κόλπους και το κάτω από μία κοιλία. Το αίμα φτάνει από τους ιστούς μέσω των φλεβών στο δεξιό κόλπο και από αυτόν στην κοιλία. Από εκεί μεταφέρεται στους πνεύμονες, οξυγονώνεται και επιστρέφει στην κοιλία μέσω του αριστερού κόλπου Σχ. 7 (Σχ. 8). Από εκεί φεύγει προς την κυκλοφορία μέσω του αορτικού κώνου. Το αίμα που κυκλοφορεί δηλαδή στους ιστούς του βατράχου είναι μερικώς 6 Σχ. 8

7 οξυγονωμένο, επειδή αναμειγνύεται με το φλεβικό αίμα σε ένα κοινό θάλαμο, την κοιλία. Ο αορτικός κώνος σχηματίζει τρία μεγάλα ζεύγη αγγείων: 1. τα αορτικά τόξα (δεξί και αριστερό) που δίνουν αίμα στα διάφορα μέρη του σώματος, 2. τις δύο καρωτίδες που τροφοδοτούν με αίμα το κεφάλι, και 3. τους οπίσθιους κλάδους που δικρίνονται σε δερμική και πνευμονική αρτηρία. Ανασηκώνοντας τον αριστερό κόλπο, διακρίνονται οι πνευμονικές φλέβες που μεταφέρουν αρτηριακό αίμα από τους πνεύμονες προς την καρδιά. Τέλος κάτω από την καρδιά φαίνεται ο φλεβώδης κόλπος στον οποίο καταλήγουν οι πρόσθιες κοίλες φλέβες και η κάτω κοίλη φλέβα που μεταφέρουν φλεβικό (μη οξυγονωμένο) αίμα προς τον δεξιό κόλπο. Αναπνευστικό σύστημα: ανασηκώνοντας τους ηπατικούς λοβούς, διακρίνονται οι δύο πνεύμονες στη νωτιαία πλευρά του σώματος. Αυτοί συνδέονται μέσω δύο βρόγχων με το λάρυγγα και ο τελευταίος μέσω της γλωττίδας με το στόμα. Ο λάρυγγας είναι ένας χόνδρινος σωλήνας που περιέχει τις φωνητικές χορδές. Οι φωνές των βατράχων παράγονται από δονήσεις των ελεύθερων άκρων των χορδών αυτών οι οποίες προκαλούνται κατά την κίνηση του αέρα προς και από τους πνεύμονες. Στα αρσενικά άτομα υπάρχουν δύο σάκοι που προεκβάλλουν από δύο σχισμές κάτω από τις τυμπανικές μεμβράνες και επικοινωνούν με το στόμα. Οι σάκοι αυτοί ονομάζονται φωνητικοί σάκοι (Σχ.3Α) και λειτουργούν ως «ενισχυτές» για την αύξηση της έντασης του παραγόμενου ήχου. Ουρογεννητικό σύστημα: στα βατράχια γεννητικοί και απεκκριτικοί αγωγοί συνδέονται και εκβάλλουν σε μία κοινή κοιλότητα, την κλοάκη. Στα δε αρσενικά άτομα οι ουρητήρες (ή αγωγοί του Wolff) είναι ταυτόχρονα και αγωγοί σπερματοζωαρίων από τους όρχεις (μικρά ωοειδή λευκά σωμάτια) όπου παράγονται, προς τις σπερματοκύστεις όπου αποθηκεύονται πριν την απελευθέρωσή τους στην κλοάκη (Σχ. 9). Στα αρσενικά άτομα διακρίνονται επίσης τα λιπαρά σωμάτια (πορτοκαλόχρωμα) που χρησιμεύουν στην αποθήκευση λίπους και η ουροδόχος κύστη (λευκός δίλοβος σάκος) στα πλευρικά τοιχώματα της κλοάκης. Πίσω από τους όρχεις διακρίνονται δύο επιμήκεις σκουρόχρωμοι μεσονεφροί, που οδηγούν τα ούρα στην ουροδόχο κύστη μέσω του ουρητήρα. Τα βατράχια μπορούν να συγκρατούν τα ούρα τους στην ουροδόχο κύστη και να τα εκτινάσσουν απότομα από την έδρα όταν απειλούνται από κάποιον εχθρό. Σχ. 9. Ουρογεννητικό σύστημα βατράχου. Εάν το εξεταζόμενο ζώο είναι θηλυκό και ευρισκόμενο στη φάση της αναπαραγωγής, τοτε τα σπλάγχνα του είναι γεμάτα με ωάρια και θα πρέπει να απομακρυνθούν για να συνεχιστεί η εξέταση των υπόλοιπων εσωτερικών τμημάτων του ζώου. Στα ανώριμα θηλυκά άτομα οι ωοθήκες δεν είναι μεγαλύτερες από τους όρχεις και έχουν κοκκώδη εμφάνιση με λιπαρά σωμάτια όπως και οι όρχεις. Επίσης οι ωαγωγοί (ή αγωγοί του Müller) όταν είναι γεμάτοι αυγά είναι πεπλατυσμένοι και έντονα περιελιγμένοι, με λευκό χρώμα. Αντίθετα όταν δεν έχουν αυγά είναι λεπτοί και τοποθετημένοι πάνω από τα νεφρά. Οι ωαγωγοί φτάνουν μέχρι το ύψος των πνευμόνων, όπου καταλήγουν σε χοανοειδή άκρα, τις σάλπιγγες. Το άλλο άκρο τους διευρύνεται και σχηματίζει τη μήτρα που ανοίγει προς την κλοάκη δίπλα από τους αγωγούς του Wolff. Έτσι στα θηλυκά άτομα 7

8 οι αγωγοί των ούρων και των ωαρίων είναι ξεχωριστοί. Τα ωάρια όταν ωριμάζουν μεταφέρονται από τα ωοθηλάκια στην κοιλιακή κοιλότητα και από αυτήν εισέρχονται με κινήσεις των βλεφαρίδων του περιτόναιου στις σάλπιγγες για να καταλήξουν στην κλοάκη μέσω των ωαγωγών. Νευρικό σύστημα: το νευρικό σύστημα διακρίνεται στο κεντρικό (ΚΝΣ), το περιφερικό (ΠΝΣ) και το αυτόνομο (ΑΝΣ). Το ΚΝΣ αποτελείται από τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό, το ΠΝΣ περιλαμβάνει τα κρανιακά και τα νωτιαία νεύρα, ενώ το ΑΝΣ τα συμπαθητικά και παρασυμπαθητικά νεύρα. Για την εξέταση του εγκεφάλου αφαιρέστε το δέρμα της κεφαλής, χαράξτε με το νυστέρι κατά μήκος και στο μέσον το κρανίο, αρχίζοντας από το οπίσθιο μέρος του και φτάνοντας μέχρι τις ρινικές οπές. Αποσπάστε με προσοχή τις παρυφές της τομής και αποκαλύψτε τον εγκέφαλο. Από πίσω προς τα μπρος φαίνονται: ο προμήκης μυελός, η παρεγκεφαλίδα (μία μικρή πτυχή), ο μεσεγκέφαλος και ο τελεγκέφαλος που στα άκρα του φέρει διογκωμένους τους οσφρητικούς λοβούς και τα οσφρητικά νεύρα (Σχ. 10). Σχ. 10. Δομή εγκεφάλου στο βάτραχο. 8

9 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 2 Ο - ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΠΟΝΤΙΚΟΥ Ομοταξία Θηλαστικά 1. Υφομοταξία Πρωτοθήρια i. Τάξη Μονοτρήματα: 2. Υφομοταξία Μεταθήρια i. Τάξη Μαρσιποσαρκοφάγα ii. 3. Υφομοταξία Ευθήρια Τάξη Διπρωτοδόντια i. Τάξη Εντομοφάγα ii. Τάξη Χειρόπτερα iii. Τάξη Τρωκτικά iv. Τάξη Λαγόμορφα v. Τάξη Νωδά vi. Τάξη Φολιδωτά vii. Τάξη Σαρκοφάγα viii. Τάξη Κητώδη ix. Τάξη Προβοσκιδωτά x. Τάξη Περισσοδάκτυλα xi. Τάξη Αρτιοδάκτυλα xii. Τάξη Πρωτεύοντα 1. Συστηματική ταξινόμηση Εκτός από τις παραπάνω υπάρχουν και άλλες υφομοταξίες και τάξεις που περιλαμβάνουν μόνο απολιθωμένες μορφές. Ομοταξία Θηλαστικά 2. Γενικά γνωρίσματα Ζώα ομοιόθερμα με καρδιά τετράχωρη. Η αναπνοή γίνεται πάντα με πνεύμονες. Το δέρμα φέρει πολυάριθμους αδένες και τρίχες. Τα νεαρά άτομα τρέφονται με γάλα που εκκρίνεται από γαλακτοφόρους αδένες. Έχουν 4 άκρα προσαρμοσμένα στο τρέξιμο, βάδισμα, αναρρίχηση, πήδημα, σκάψιμο, πέταγμα ή κολύμπι. Τα κητώδη και τα σειρηνοειδή δευτερογενώς έχασαν τα δύο πίσω άκρα. Η ουρά όταν έχει λειτουργική σημασία διαφοροποιείται κατάλληλα. Η κάτω σιαγόνα αποτελείται από ένα μόνο κόκκαλο. Στο μέσο αυτί γίνεται πλήρης ενσωμάτωση των τριών οστών που στα άλλα σπονδυλωτά αποτελούσαν τον πίσω λοβό της κάτω γνάθου. Τα δόντια διαφοροποιούνται ανάλογα με τον προορισμό τους. Διακρίνονται σε κοπτήρες, 9

10 κυνόδοντες, προγόμφιους και γομφίους. Τις περισσότερες φορές οι οδοντικοί τύποι είναι χαρακτηριστικοί για οικογένειες, γένη ή ακόμα και είδη. Ο αριθμός των αυχενικών σπονδύλων είναι σταθερός, 7, ανεξάρτητα από το μήκος του λαιμού. Υφομοταξία Ευθήρια Έχουν πλακούντα. Το έμβρυο αναπτύσσεται πλήρως μέσα στη μήτρα τρεφόμενο μέσω του πλακούντα από το μητρικό άτομο. Κατά τη γέννηση τα μικρά είναι αρκετά αναπτυγμένα και σε μερικές περιπτώσεις έχουν άμεσα ικανότητα κίνησης. Σε κάθε μισή σιαγώνα υπάρχουν συνήθως τρεις γομφίοι. Τάξη Τρωκτικά Η μεγαλύτερη σε αριθμό τάξη των θηλαστικών με πάνω από 2000 είδη (συνολικά τα θηλαστικά υπολογίζονται σε 5000). Έχουν μικρό μέγεθος από 5cm μέχρι 120cm. Έχουν 5 δάκτυλα σε κάθε άκρο. Τα πρώτα τρωκτικά εμφανίστηκαν πριν 65 εκ. έτη (περίοδος που συμπίπτει με την εξαφάνιση των δεινοσαύρων). Φέρουν ένα χαρακτηριστικό δρεπανοειδή κοπτήρα σε κάθε μισό της επάνω και κάτω σιαγώνας ο οποίος δεν έχει ρίζα. Οι κοπτήρες στα τρωκτικά μεγαλώνουν στη διάρκεια της ζωής τους, όπως περίπου τα νύχια στους ανθρώπους και είναι συνεπώς «αναγκασμένα» συνεχώς να «ροκανίζουν». Δεν έχουν κυνόδοντες. Τους κοπτήρες ακολουθεί ένα κενό το οποίο ονομάζεται «διάστημα» και ακολουθούν οι προγόμφιοι και οι γομφίοι οι οποίοι είναι εξειδικευμένοι στην σύνθλιψη της τροφής. Η μάσηση σκληρών τροφών αλλά και η χρήση των κοπτήρων συχνά για σκάψιμο έχει ως αποτέλεσμα τα τρωκτικά να έχουν ιδιαίτερα ανεπτυγμένους τους μασητικούς μύες. Ο οδοντικός τους τύπος είναι:. Κατά τη μάσηση η κίνηση των σιαγώνων γίνεται μπρος πίσω και πλευρικά. Έχουν σχεδόν πάντα ουρά η οποία όμως διαφοροποιείται σημαντικά αναλόγως με τις προσαρμογές του κάθε είδους που μπορεί να είναι από αποκλειστικά τρωγλόβια μέχρι αποκλειστικά δενδρόβια αλλά ακόμη και αμφίβια. Άλλο ιδιαίτερο χαρακτηριστικό τους είναι η δισχιδής μήτρα. Εξαπλώνονται σε όλο τον κόσμο σε ποικίλους βιότοπους από την Αρκτική ζώνη μέχρι σε άνυδρες τελείως έρημους. Ζουν τόσο μονήρη όσο και ομαδικά. Κάποια είδη έχουν προσαρμοστεί στη ζωή κοντά στον άνθρωπο και μέσω αυτού έχουν εξαπλωθεί σε όλο τον κόσμο (ποντικός, αρουραίος) Τρέφονται κυρίως με σπόρους, ρίζες, φύλλα, ακόμα και έντομα. Κάποια είδη έχουν εξελιχθεί σε πολύ ειδικευμένες μορφές, ακόμη και σε εποχιακά σαρκοφάγα ή να τρώνε σχεδόν αποκλειστικά μύκητες. Κοινές μορφές: Ποντίκια, σκίουροι, ύστρικες, κάστορες. Πολλά είδη έχουν μεγάλη οικονομική σημασία τόσο λόγω των αρνητικών επιπτώσεών τους στις καλλιέργειες όσο και λόγω της δυνητικής μετάδοσης νοσημάτων. Εξάλλου πολλά είδη τρέφονται με ζιζάνια και έντομα ενώ παίζουν σημαντικό ρόλο στις οικολογικές πυραμίδες ως πρωτογενείς καταναλωτές αλλά και λόγω των σκαπτικών συνηθειών τους ως με τις οποίες γίνεται αερισμός του εδάφους. 10

11 ΓΕΝΙΚΗ ΑΠΟΨΗ ΚΟΙΛΙΑΣ ΘΗΛΥΚΟΥ & ΘΗΛΕΣ ΠΡΟΣΘΙΟ ΠΕΛΜΑ ΟΠΙΣΘΙΟ ΠΕΛΜΑ ΕΞΩΤΕΡΙΚΑ ΓΕΝΝΗΤΙΚΑ ΟΡΓΑΝΑ ΑΡΣΕΝΙΚΟ ΘΗΛΥΚΟ 11

12 2 Θέση γαλακτογόνων αδένων Τρόπος τομής και στερέωσης ποντικού Προσοχή: να γίνει περιμετρική τομή γύρω από το πέος. Όψη κοιλιακής χώρας χωρίς την αφαίρεση οργάνων 1. Σιελογόνοι Αδένες 2. Θώρακας - Στέρνο 3. Διάφραγμα* 4. Ήπαρ 5. Κοιλιά 12

13 3 1. Σιελογόνοι Αδένες 2. Θώρακας - Στέρνο 3. Διάφραγμα* 4. Ήπαρ 5. Σπλήνα 6. Πάγκρεας 7. Στομάχι (καρδιακό τμήμα) 8. Στομάχι (Πυλωρικό τμήμα) 9. Νεφρός 10. Κώλον 11. Ουρογεννητικό 1. Οισοφάγος 2. Στομάχι 3. Δωδεκαδάκτυλο 4. Λεπτό έντερο ( Jujenum) 5. Λεπτό έντερο ( Ileum) 6. Τυφλό έντερο 7. Κώλον 8. Απηυθυσμένο 9. Έδρα 13

14 Μέσος λοβός Ηπατικοί Λοβοί Αριστερός λοβός Νεφροί 4 Δεξιοί λοβοί Ουραίοι λοβοί 1. Επινεφρίδιο 2. Αριστερός νεφρός 3. Δεξιός νεφρός 4. Πυελός 5.Αρτηρία 6.Φλέβα 7. Ουρητήρας Ουρογεννητικό Σύστημα Αρσενικού 1. Σπερματοθήκη 2. Αδένας 3. Ουροδόχος Κύστη 4. Προστάτης 5. Σπερματαγωγός 6. Όρχις 7. Επιδιδυμίδα 8. Ουρήθρα 9. Πρεπόσθιοι Αδένες 10. Πέος 11. Σπερματική χορδή Ουρογεννητικό Σύστημα Θηλυκού 1. Ωοθήκη 2. Σάλπιγγα 3. Μήτρα 4. Ουροδόχος Κύστη 5. Ουρήθρα 6. Κόλπος 7. Κλειτοριδικοί Αδένες 8. Αιδοίο 1. Οισοφάγος 2. Θυρεοειδής Αδένας 3. Τραχεία 4. Λυμφατικός Κόμβος 5. Θύμος Αδένας 6. Καρδιά 7. Δεξιός Πνεύμονας (τετράλοβος) 8. Αριστερός Πνεύμονας Όργανα στη Θωρακική Κοιλότητα 14

15 1. Δεξιά Άνω Κοίλη Φλέβα 2. Δεξιός Κόλπος 3. Δεξιά Κοιλία 4. Αριστερή Κοιλία 5. Κάτω Κοίλη Φλέβα 6. Αορτή 7. Πνευμονική Φλέβα 8. Αριστερός Κόλπος 9. Πνευμονική Αρτηρία 10. Αορτικό Τόξο 11. Αριστερή Άνω Κοίλη Φλέβα 5 Καρδιά Ραχιαία επιφάνεια Κρανίου 1. Ρινικό 2. Προγναθικό 3. Οφθαλιμκές κόγχες 4. Υπερώια 5. Ζυγωματικό 6. Πτερυγοσφηνοειδές 7. Μετωπικό 8. Ραφή 9. Βρεγματικό 10. Μεσοβρεγματικό 11. Ινιακό 1. Οσφρητικοί Λοβοί 2. Εγκέφαλος 3. Ημισφαίρια Παρεγκεφαλίδας 4. Παρεγκεφαλίδα 5. Επίφυση Ραχιαία (αριστερά) και Κοιλιακή (δεξιά) όψη του εγκεφάλου 1. Οσφρητικοί Λοβοί 2. Εγκέφαλος 3. Οπτικό χίασμα 4. Μεσαία προεξοχή 5. Υπόφυση 6. Παρεγκεφαλίδα 7. Μυελεγκέφαλος 15

16 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 3 Ο ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΔΡΟΣΟΦΙΛΑΣ Α. Η δροσόφιλα ως οργανισμός - μοντέλο Η δροσόφιλα (Drosophila melanogaster) ή μύγα του κρασιού, των φρούτων ή του ξιδιού αποτελεί βασικό οργανισμό μοντέλο στη βιολογική έρευνα, ιδιαίτερα όσον αφορά στη γενετική και την αναπτυξιακή βιολογία, όπου χρησιμοποιείται εδώ και περισσότερο από έναν αιώνα. Για πρώτη φορά αναγνωρίστηκε από τον Thomas Hunt Morgan το 1908, ο οποίος στη συνέχεια, μαζί με τους Sturtevant, Bridges, και Muller, ανέπτυξαν περαιτέρω τη θεωρία της κληρονομικότητας, με την ιδέα ότι τα χρωμοσώματα είναι οι φορείς της γενετικής πληροφορίας. Κατά τη δεκαετία του 50, ο Ed Lewis χρησιμοποίησε τη δροσόφιλα ως μοντέλο για τη διερεύνηση της δομής των γονιδίων και των γενετικών τόπων, εισάγοντας τους όρους ιντρόνιο και εσόνιο για να τα περιγράψει. Επίσης αναγνώρισε μια σειρά από ομοιοτικά γονίδια βάσει της γενετικής ανάλυσης της δροσόφιλας. Κατά τις επόμενες δεκαετίες η δροσόφιλα χρησιμοποιήθηκε ως μοντέλο από τον Seymour Benzer για να μελετηθεί η γενετική βάση πολλών σύνθετων συμπεριφορών και από τους Eric Weischaus and Christiane Nusslein- Volhard για να αναγνωριστεί ένας μεγάλος αριθμός από γονίδια που σχετίζονται με την ανάπτυξη. Ο λόγος που κάνει τις γενετικές και αναπτυξιακές μελέτες πάνω στη δροσόφιλα τόσο σημαντικές είναι ότι πολλά γονίδιά της έχουν λειτουργικά ορθόλογα στους ανθρώπους, κι έτσι ένας μεγάλος αριθμός αναπτυξιακών μονοπατιών στα θηλαστικά γενικότερα διερευνήθηκε και αναγνωρίστηκε μέσω αυτών των μελετών. Η σημασία της δροσόφιλας στην έρευνα αναγνωρίστηκε με το βραβείο Nobel Ιατρικής και Φυσιολογίας στους Ed Lewis, Christiane Nusslein-Volhard και Eric Wieschaus το Γιατί έχει αποτελέσει οργανισμό μοντέλο στη μοριακή βιολογία; 1. Συγκριτικά με ένα θηλαστικό, είναι ένας πολύ μικρός οργανισμός, με σύντομο (περίπου 11 μέρες) και πλήρως γνωστό βιολογικό κύκλο ανάπτυξης 2. Παράγει μεγάλο αριθμό απογόνων 3. Έχει μικρό γονιδίωμα που αποτελείται από 4 χρωμοσώματα και περίπου 14,000 γονίδια. 4. Η θέση και η γενεαλογία κάθε κυττάρου σε όλα τα αναπτυξιακά στάδια είναι γνωστά 5. Απαιτεί εύκολους χειρισμούς και φτηνά υλικά εκτροφής: τρέφεται με χυμούς φρούτων και μούχλες που αναπτύσσονται σε σαπισμένα φρούτα 6. Πειραματικά «εργαλεία» όπως, μεταλλαγμένες και διαγονιδιακές σειρές είναι εύκολο να φτιαχτούν και είναι διαθέσιμες για τα περισσότερα από τα γονίδια που κωδικοποιεί το γονιδίωμά της. 7. Αν και εξελικτικά είναι ένα είδος πολύ απομακρυσμένο από τον άνθρωπο, σε επίπεδο γονιδιακής ομολογίας, είναι αρκετά κοντά με αυτόν (40% νουκλεοτιδική ομολογία και 60% ομολογία με τις ανθρώπινες πρωτεΐνες) 8. Αποτελεί μοντέλο για μελέτες αναπτυξιακής βιολογίας του ανθρώπου και για διάφορες ασθένειες όπως καρκίνο, parkinson, γήρας κλπ. Όργανα, όπως τα φτερά, και τα μάτια (αλλά και τα σχετιζόμενα με αυτά γονίδια) είναι τα πιο σημαντικά μέρη του σώματος της δροσόφιλας που έχουν γίνει μοντέλα έρευνας. 16

17 Β. Ταξινομική κατάταξη (πηγή : Όπως όλα τα Αρθρόποδα, οι μύγες περιβάλλονται από εξωσκελετό, έχουν αρθρωτά άκρα και στοματικά εξαρτήματα, έχουν ανοικτό κυκλοφορικό σύστημα και αναπνέουν μέσω τραχειακών στιγμάτων. Επιπλέον, όπως σε όλα τα έντομα, το σώμα τους χωρίζεται σε τρία τάγματα κεφάλι, θώρακα και κοιλία-, έχουν τρία ζεύγη ποδιών, ένα ζεύγος κεραιών και, από τα δύο ζεύγη φτερών τους, το ένα έχει μετατραπεί σε αλτήρες. Τα στοματικά τους εξαρτήματα είναι απομυζητικά για να εξασφαλίζουν το ρούφηγμα των υγρών τροφών τους. Έχουν πολύ μικρό βιολογικό κύκλο και παράγουν πολύ μεγάλο αριθμό αυγών. Η δροσόφιλα είναι ένα κοσμοπολίτικο ολομετάβολο έντομο που απαντάται σε όλες τις θερμές περιοχές. Συχνά μεταναστεύει σε πιο κρύες περιοχές τα καλοκαίρια και επιστρέφει σε θερμότερα κλίματα τους χειμώνες. Γ. Γονιδίωμα Το γονιδίωμα της δροσόφιλας, το οποίο διαβάστηκε σχεδόν πλήρως το 2000, αποτελείται από 165 x 10 6 βάσεις που κωδικοποιούν περί τα 13,781 γονίδια. Τα γονίδια αυτά είναι οργανωμένα σε 4 χρωμοσώματα (Εικ. 1): τα X/Y φυλετικά και τα αυτοσωμικά χρωμοσώματα 2, 3, και 4. Το 4 ο χρωμόσωμα είναι ελάχιστο σε μέγεθος και συχνά θεωρείται αμελητέο. Εικ. 1. Τα χρωμοσώματα της δροσόφιλας 17

18 Δ. Βιολογικός κύκλος Η δροσόφιλα είναι ένα μικρό έντομο μήκους 3 mm. Το αυγό της έχει μήκος περίπου 0.5 mm. Μία μέρα μετά τη γονιμοποίηση, το έμβρυο αναπτύσσεται και μεταμορφώνεται σε μία σκωληκόμορφη προνύμφη (larva) (Εικ. 2). Η προνύμφη αυτή τρώει και μεγαλώνει συνεχώς, κάνοντας έκδυση μία, δύο και τρείς μέρες μετά την εκκόλαψή της, περνώντας αντίστοιχα από το πρώτο, δεύτερο και τρίτο προνυμφικό στάδιο. Μετά από δύο μέρες που θα περάσει ως προνύμφη 3 ου σταδίου, εκδύεται ακόμα μία φορά για να σχηματίσει μία ακίνητη νύμφη (pupa). Κατά τις επόμενες μέρες το σώμα αναδιατάσσεται πλήρως ώστε να δώσει την ώριμη πτερωτή μορφή, η οποία τότε εκκολάπτεται από το κουκούλι και καθίσταται γόνιμη μέσα στις επόμενες 12 ώρες, αν η θερμοκρασία ανάπτυξής της 25 C. Η ανάπτυξη σε χαμηλότερες θερμοκρασίες, π.χ. 18 C διαρκεί το διπλάσιο σχεδόν χρόνο. Εικ. 2. Ο βιολογικός κύκλος της δροσόφιλας. (πηγή : Ε. Εργαστηριακή άσκηση Στην άσκηση αυτή θα παρατηρήσετε τα εξωτερικά χαρακτηριστικά φυσικών (Εικ.3) και μεταλλαγμένων πληθυσμών (Εικ. 4 και 5) δροσόφιλας και θα δείτε βασικά ανατομικά γνωρίσματα σε ενήλικα άτομα (αναπαραγωγικό σύστημα) και σε προνύμφες του 3 ου σταδίου. Υλικό για παρατήρηση: 1. ολόκληροι πληθυσμοί 2. διάκριση αρσενικού/θηλυκού γένους (στερεοσκόπιο) 3. μεταλλαγμένοι πληθυσμοί 4. πλακίδια από άγαρ με έμβρυα 5. διάκριση προνυμφικών σταδίων με βάση το μέγεθος και τα στοματικά εξαρτήματα 6. ανατομή προνύμφης 7. ανατομή ώριμων ατόμων για παρατήρηση αναπαραγωγικού συστήματος 18

19 Διάκριση αρσενικού θηλυκού Εικ. 3. Διάκριση αρσενικών και θηλυκών ατόμων δροσόφιλας (πηγή : Πιο γνωστές μεταλλάξεις Κάποιες φυσικές μεταλλάξεις χρησιμοποιούνται ως μάρτυρες για τη διάκριση μεταξύ χρωμοσωμάτων κατά τις διασταυρώσεις σε πειράματα γενετικής. Οι μεταλλάξεις αυτές έχουν φαινότυπο που αφορά συχνά στα μάτια, τα φτερά, τις τρίχες και το χρώμα του εξωσκελετού. Οι πιο κοινές αναφέρονται παρακάτω (Εικ. 4&5): Εικ. 4. Χαρακτηριστικές μεταλλάξεις στη δροσόφιλα (πηγή: R. J. Greenspan Fly Pushing- The theory and practice of Drosophila Genetics. Cold Spring Harbor Maboratory Press). 19

20 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΕΣ [παρατηρήστε το χρώμα των ματιών, το σχήμα των φτερών και το μέγεθος] ΚΟΝΤΑ ΦΤΕΡΑ ΣΓΟΥΡΑ ΦΤΕΡΑ Φαινότυπος που οφείλεται σε μετάλλαξη του γονιδίου "vestige", που βρίσκεται στο 2ο χρωμόσωμα (υπολειπόμενη μετάλλαξη). Φαινότυπος που οφείλεται σε μετάλλαξη του γονιδίου "curly" του 2ου χρωμοσώματος. (επικρατής μετάλλαξη). ΛΕΥΚΑ ΜΑΤΙΑ Φαινότυπος που οφείλεται σε μετάλλαξη του γονιδίου "white"του 1ου χρωμοσώματος. Το μεταλλαγμένο γονίδιο δεν παράγει καθόλου κόκκινη χρωστική του ματιού (επικρατής μετάλλαξη). ΠΟΡΤΟΚΑΛΙ ΜΑΤΙΑ Φαινότυπος που οφείλεται επίσης σε μετάλλαξη του γονιδίου "white". Το γονίδιο υποεκφράζεται παράγοντας λιγότερες κόκκινες χρωστικές του ματιού Εικ. 5. Χαρακτηριστικές μεταλλάξεις στη δροσόφιλα. ( Παρατήρηση εμβρύων Παρατηρήστε τα έμβρυα πάνω στο πλακίδιο με το άγαρ (Εικ. 6). Απομακρύνετε μερικά άτομα και τοποθετήστε τα σε μία καλυπτρίδα πάνω στην οποία έχετε κολλήσει ταινία διπλής όψης. Στη συνέχεια μπορείτε να απομακρύνετε το εξωτερικό κάλυμμα (chorion) κυλώντας με προσοχή τα έμβρυα πάνω στην κολλητική ταινία. Εικ. 6. πηγή : 20

21 Διάκριση προνυμφικών σταδίων Τα τρία προνυμφικά στάδια διακρίνονται από το μέγεθος, από τη συμπεριφορά και από την ανατομία των στοματικών εξαρτημάτων ή "σιαγόνων" (Εικ. 6). Η προνύμφη τρώει και μεγαλώνει συνεχώς, περνώντας αντίστοιχα από το πρώτο, δεύτερο (μήκους 2 mm) και τρίτο προνυμφικό στάδιο (μήκους 4.5 mm). Κατά τα δύο πρώτα στάδια οι προνύμφες κινούνται μέσα στην τροφή, ενώ μόνο όταν μεγαλώσουν σε μέγεθος και φτάσουν στο τρίτο στάδιο αρχίζουν και κινούνται εκτός τροφής ("wandering stage"). Για την προετοιμασία των δειγμάτων, τοποθετήστε μία προνύμφη από κάθε στάδιο ανάμεσα σε δύο καλυπτρίδες και πιέστε μέχρι να βγουν τα στοματικά εξαρτήματα προς τα έξω. Παρατηρήστε στο στερεοσκόπιο. Εικ. 7. Στοματικά εξαρτήματα δροσόφιλας πρώτου (Α), δεύτερου (Β) και τρίτου (C ) σταδίου. Η μεγέθυνση είναι η ίδια και στις τρεις εικόνες. (πηγή : D. B. Roberts Drosophila. Oxford Sciences Publications). Ανατομία ώριμης δροσόφιλας αναπαραγωγικό σύστημα Σε μία σταγόνα νερό, καθηλώστε ένα ενήλικο άτομο με το θώρακα/κοιλιά προς τα πάνω με τη βοήθεια μιας λαβίδας. Με μία δεύτερη λαβίδα τραβήξτε το γεννητικό σύστημα προς τα έξω και τοποθετήστε το σε μια άλλη σταγόνα νερού για παρατήρηση στο στερεοσκόπιο. Εικ. 8 21

22 Ανατομία δροσόφιλας 3 ου προνυμφικού σταδίου νευρικό σύστημα και λεμφικοί αδένες Σε μία σταγόνα νερό καθηλώστε από το κεφάλι μία προνύμφη 3 ου σταδίου με τη βοήθεια μιας λαβίδας ή βελόνας. Ανοίξτε την προνύμφη με την βοήθεια μιας δεύτερης βελόνας που θα χρησιμοποιήσετε, για να τραβήξετε και να αποσπάσετε τον υπόλοιπο κορμό από το κεφάλι. Προσπαθήστε να διακρίνετε τα εσωτερικά όργανα/σχηματισμούς της Εικόνας 8 -κυρίως αυτά που φαίνονται με βέλη- και τα οποία θα δώσουν τα αντίστοιχα όργανα στα ενήλικα άτομα. Εικ. 9 22

23 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 4 Ο ΖΩΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΣΕ ΤΥΠΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΤΟΥ ΕΒΡΟΥ Η βιοποικιλότητα με απλούς όρους χαρακτηρίζεται από τον αριθμό των ειδών ή άλλων ταξινομικών ομάδων (taxa) σε μία συγκεκριμένη περιοχή (ορεινό συγκρότημα, νησί, χώρα, ήπειρο, κλπ) και διακρίνεται σε τρεις τύπους: α, β και γ. α-ποικιλότητα: η ποικιλότητα των ειδών μέσα σε μία βιοκοινότητα ή ενδιαίτημα. β-ποικιλότητα: η μέτρηση του ρυθμού και της έκτασης της αλλαγής των ειδών από το ένα ενδιαίτημα στο άλλο (species turnover). γ-ποικιλότητα: η αφθονία των ειδών σε ένα σύνολο ενδιαιτημάτων μιας γεωγραφικής περιοχής (π.χ. νησί). Είναι η συνέπεια της α-ποικιλότητας των ενδιαιτημάτων μαζί με τη β-ποικιλότητα ανάμεσα σε αυτά. Η βιοποικιλότητα εκτιμάται με τη βοήθεια δεικτών βιοποικιλότητας. Κάθε τέτοιος δείκτης είναι μια μαθηματική έκφραση της ποικιλότητας των ειδών σε μία βιοκοινότητα. Οι δείκτες βιοποικιλότητας παρέχουν περισσότερη πληροφορία σχετικά με τη σύσταση της βιοκοινότητας από ό,τι η απλή καταγραφή του αριθμού των ειδών. Αυτό συμβαίνει επειδή λαμβάνουν υπόψη και τις σχετικές αφθονίες των διαφόρων ειδών. Επιπλέον, δίνουν πληροφορίες για τα κοινά και σπάνια είδη σε μία βιοκοινότητα και βοηθούν στην κατανόηση της δομής των βιοκοινοτήτων. Στη συγκεκριμένη άσκηση θα χρησιμοποιηθεί ο δείκτης ποικιλότητας Shannon-Wiener (ή για άλλους Shannon-Weaver), που είναι ένας από τους περισσότερο χρησιμοποιούμενους δείκτες. Η εξίσωση του δείκτη ποικιλότητας κατά Shannon-Wiener (Η ) είναι η ακόλουθη: s i 1 ( p i )( ln p ) H ' = όπου, i S = ο αριθμός των ειδών του δείγματος p i = η σχετική αφθονία του είδους i Ο υπολογισμός του Η' αναλυτικότερα γίνεται από την εξίσωση: s ni n H ' = ln i 1 n i = n όπου, n i = ο αριθμός των ατόμων που ανήκουν στο είδος i n = ο συνολικός αριθμός ατόμων του δείγματος Ο δείκτης αυτός προϋποθέτει ότι τα άτομα του δείγματος συλλέγονται τυχαία από πολύ μεγάλους πληθυσμούς που τείνουν στο άπειρο και όλα τα είδη της βιοκοινωνίας αντιπροσωπεύονται στο δείγμα. Επειδή ο αριθμός ειδών του δείγματος είναι συνήθως μικρότερος από τον αριθμό των ειδών της βιοκοινωνίας, ο δείκτης περικλείει υποκειμενική εκτίμηση επειδή αγνοούνται τα πολύ σπάνια είδη. Η αντικειμενικότητα του δείκτη αυξάνει όσο αυξάνει το μέγεθος του δείγματος. Η τιμή του δείκτη αυτού κυμαίνεται συνήθως μεταξύ 1,5 και 3,5 (σε πολύ σπάνιες περιπτώσεις υπερβαίνει την τιμή 4,5). Η 23

24 μικρότερη τιμή που μπορεί να πάρει ο δείκτης Η είναι Η'=0, όταν στο δείγμα υπάρχει μόνο ένα είδος. Η μεγαλύτερη παρουσιάζεται όταν όλα τα είδη του δείγματος αντιπροσωπεύονται από τον ίδιο αριθμό ατόμων, όταν δηλαδή η σχετική αφθονία των ειδών είναι ίση και δίνεται από τον τύπο H = max ln( S ), όπου S είναι ο αριθμός των ειδών στο δείγμα. Ο δείκτης Shannon-Wiener (Η') βασίζεται στη θεωρία των πληροφοριών (Information Theory) και είναι το μέτρο του μέσου βαθμού "αβεβαιότητας" στην πρόβλεψη του είδους στο οποίο ανήκει ένα άτομο που συλλαμβάνεται τυχαία από ένα δείγμα S ειδών και Ν ατόμων. Η μέση αυτή αβεβαιότητα αυξάνει όσο αυξάνει ο αριθμός των ειδών και όσο η κατανομή των ατόμων στα είδη αυτά τείνει σε ομοιομερή κατανομή. Μια άλλη παράμετρος που χρησιμοποιείται στη μελέτη της δομής των βιοκοινοτήτων είναι η ισοκατανομή (Equitability / Evenness), η οποία εκτιμάται με τους δείκτες ισοκατανομής. Στην παρούσα άσκηση θα χρησιμοποιηθεί ο Δείκτης Ισομερούς Κατανομής του Shannon (E H ), που υπολογίζεται από την ακόλουθη εξίσωση: H ' E H = όπου, H max Η' = H max ο εκτιμηθείς δείκτης ποικιλότητας Shannon-Wiener = ο δείκτης ποικιλότητας όταν όλα τα είδη του δείγματος αντιπροσωπεύονται από ίσο υπολογίζεται από τον τύπο: H ln S, όπου S είναι ο αριθμός αριθμό ατόμων στο δείγμα. Το H max ( ) των ειδών στο δείγμα. max = Με άλλα λόγια ο συγκεκριμένος δείκτης υπολογίζει το βαθμό στον οποίο τα πειραματικά δεδομένα μελέτης της ποικιλότητας (φυτικής ή ζωικής) σε ένα βιότοπο πλησιάζουν την ιδανική κατάσταση όπου όλα τα είδη θα αντιπροσωπεύονταν από ίσο αριθμό ατόμων (ίδια σχετική αφθονία) και επομένως θα επιτυγχάνετο μέγιστη ποικιλότητα με τον υπάρχοντα αριθμό ειδών στο συγκεκριμένο βιότοπο. Για να κατανοηθεί καλύτερα η έννοια της ποικιλότητας και της ισομερούς κατανομής αναφέρεται το παράδειγμα που απεικονίζεται στο Σχ. 1. Έστω ότι θέλουμε να μελετήσουμε την ποικιλότητα των φυτικών ειδών μιας περιοχής. Για το σκοπό αυτό τέσσερις ομάδες ερευνητών δουλεύουν σε τέσσερα διαφορετικά δειγματοληπτικά τετράγωνα Α, Β, Γ, και Δ της ίδιας περιοχής. Όπως φαίνεται στο σχήμα, σε όλα τα τετράγωνα παρατηρείται ο ίδιος αριθμός ειδών (4), ο δείκτης ποικιλότητας που θα προκύψει για την κάθε ερευνητική ομάδα όμως θα είναι διαφορετικός, επειδή η σχετική αφθονία των ειδών σε κάθε δειγματοληπτικό τετράγωνο διαφέρει: Α: (17 τετράγωνα και από 1 τα υπόλοιπα σύμβολα) Β: (8 τετράγωνα, 8 ελλείψεις, 7 κύκλοι και 2 ορθογώνια) Γ: (όλα από 6 φορές) Δ: (15 τετράγωνα, 6 κύκλοι, 6 ορθογώνια και 3 ελλείψεις) 24

25 Σχήμα 1. Σχηματική απόδοση περιοχής με τέσσερα φυτικά είδη, που συμβολίζονται με κύκλο, έλλειψη, ορθογώνιο και μικρό τετράγωνο. Στην περιοχή έχουν ληφθεί τέσσερα δείγματα, ένα από κάθε ομάδα, που συμβολίζονται με τα μεγάλα τετράγωνα (Α, Β, Γ, Δ). Στον πίνακα που ακολουθεί εμφανίζεται η αφθονία, ο νεπέριος λογάριθμός της (ln), το γινόμενό τους, ο δείκτης Shannon-Wiener και ο δείκτης Ισομερούς Κατανομής του Shannon, όπως υπολογίζεται για το τετράγωνο Α. Ακολουθούν τα αντίστοιχα αποτελέσματα όπως προκύπτουν από τα δεδομένα των τετραγώνων Β, Γ και Δ. ΟΜΑΔΑ Α Αριθμός ni/n ln(ni/n) γινόμενο Η E H ατόμων (n i ) τετράγωνο 17 0,85-0, ,13814 έλλειψη 1 0,05-2, ,14979 κύκλος 1 0,05-2, ,14979 ορθογώνιο 1 0,05-2, ,14979 Σύνολο (n) 20-0,5875 0,5875 0,4238 Δείκτες A B Γ Δ Η 0,5875 1, , ,22061 EH 0,4238 0,9289 0,9999 0,8805 Όπως φαίνεται, για την ακραία ανισοκατανομή (τετράγωνο Α) προκύπτει η μικρότερη τιμή Shannon-Wiener (0,5875) και η μικρότερη τιμή για το δείκτη Ισομερούς Κατανομής (0,4238). Για την ιδανική ισοκατανομή (τετράγωνο Γ) προκύπτει η μεγαλύτερη τιμή του δείκτη Shannon- Wiener (1,38629) καθώς και η μεγαλύτερη τιμή για το δείκτη Ισομερούς Κατανομής (0,9999). Τα τετράγωνα Β και Δ παρουσιάζουν ενδιάμεσες τιμές των δύο δεικτών. 25

26 Εργασία πεδίου & Επεξεργασία αποτελεσμάτων 1. Θα πραγματοποιηθεί επίσκεψη σε τρεις διαφορετικούς τύπους οικοσυστημάτων της περιοχής του Έβρου (παράκτιο οικοσύστημα, φρυγανομακία, πευκοδάσος). 2. Κατά την επίσκεψη στον κάθε βιότοπο θα γίνει συλλογή όλων των ζωικών οργανισμών που θα βρεθούν (κυρίως ασπόνδυλα) με τη βοήθεια λαβίδων και δειγματοληπτικών δοχείων. 3. Το παραπάνω υλικό θα μεταφερθεί στο εργαστήριο, όπου θα γίνει η αναγνώριση των ταξινομικών ομάδων (σε επίπεδο είδους, όπου αυτό ειναι εφικτό) στους τρεις διαφορετικούς βιοτόπους ξεχωριστά και καταμέτρηση της αφθονίας τους. 4. Με βάση το σύνολο των αποτελεσμάτων για τον αριθμό και τη σχετική αφθονία του κάθε είδους ανά βιότοπο (που θα αναρτηθεί στον πίνακα ανακοινώσεων), υπολογήστε το δείκτη ποικιλότητας και ισομερούς κατανομής σε κάθε βιότοπο. 5. Με βάση τους δείκτες, συγκρίνετε την ποικιλότητα των τριών βιοτόπων και σχολιάστε. 26

27 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΤΟΥ ΦΥΛΟΥ ΤΩΝ ΑΡΘΡΟΠΟΔΩΝ (Με + σημειώνονται ταξινομικές ομάδες που δεν έχουν αρτίγονους απόγονους, δηλαδή που όλα τα είδη τους έχουν εξαφανιστεί). Με μικρότερα γράμματα εμφανίζονται οι ομάδες που είναι απίθανο να συλλέξετε κατά τη διάρκεια της έρευνας στο πεδίο. ΦΥΛΟ: ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥΠΟΦΥΛΟ: ΤΡΙΛΟΒΙΤΟΜΟΡΦΑ τριλοβίτες + ΥΠΟΦΥΛΟ: ΧΗΛΗΦΟΡΑ ή ΧΗΛΗΚΕΡΑΤΑ (μεροστόματα, πυκνογονίδια, αραχνίδια) ΥΠΟΦΥΛΟ: ΔΙΠΛΟΕΞΑΡΤΗΜΑΤΙΚΑ (καρκινοειδή) ΥΠΟΦΥΛΟ: ΜΟΝΟΕΞΑΡΤΗΜΑΤΙΚΑ (μυριάποδα, έντομα) ΦΥΛΟ: ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ (Arthropoda) ΥΠΟΦΥΛΟ: ΤΡΙΛΟΒΙΤΟΜΟΡΦΑ (τριλοβίτες) + (Trilobites) ΥΠΟΦΥΛΟ: ΧΗΛΗΚΕΡΑΙΩΤΑ (Chelicerata) ΚΛΑΣΗ: Μεροστόματα (Ξιφόσουρα) (Merostomata: Xiphosura) ΚΛΑΣΗ: Πυκνογονίδια (Αράχνες της θάλασσας) (Pycnogonida:Sea Spiders) ΚΛΑΣΗ: Αραχνίδια (Arachnida) ΤΑΞΗ: Αράχνες (Araneae: Spiders) ΤΑΞΗ: Σκορπιοί (Scorpiones: Scorpions) ΤΑΞΗ: Ψευδοσκορπιοί (Pseudoscorpiones: Pseudoscorpions) ΤΑΞΗ: Φαλάγγια (Opiliones: Phalangids) ΤΑΞΗ: Ακάρεα (Acarina: Mites, Ticks) ΤΑΞΗ: Γαλεώδη (Solifugae: Sun Spiders) ΥΠΟΦΥΛΟ: ΚΑΡΚΙΝΟΕΙΔΗ (Crustacea) ΚΛΑΣΗ: Ισόποδα (Isopoda) ΥΠΟΦΥΛΟ: ΜΟΝΟΕΞΑΡΤΗΜΑΤΙΚΑ (μυριάποδα, έντομα) ΚΛΑΣΗ: Χειλόποδα (σαρανταποδαρούσες) (Chilopoda: Centipedes) 27

28 ΚΛΑΣΗ: Διπλόποδα (χιλιοποδαρούσες) (Diplopoda: Millipedes) ΚΛΑΣΗ: Έντομα (Insecta) (κατά Chinery, 1986) 1. ΤΑΞΗ: Πρώτουρα (Protura) 2. ΤΑΞΗ: Δίπλουρα (Diplura: Two-pronged Bristletails) 3. ΤΑΞΗ: Θυσάνουρα (ψαράκια) (Thysanura: Bristletails) 4. ΤΑΞΗ: Κολλέμβολα (Collembola: Springtails) 5. ΤΑΞΗ: Οδοντόγναθα (λιβελούλες, ελικοπτεράκια) (Odonata: Dragonflies, Damseflies) 6. ΤΑΞΗ: Εφημερόπτερα (Ephemeroptera: Mayflies) 7. ΤΑΞΗ: Πλεκόπτερα (Plecoptera: Stoneflies) 8. ΤΑΞΗ: Ορθόπτερα (ακρίδες, γρύλοι) (Orthoptera: Grasshoppers, Crickets, Bushcrickets) 9. ΤΑΞΗ: Grylloblattodea (στην Αν. Ασία και στη Β. Αμερική) 10. ΤΑΞΗ: Δικτυόπτερα (Dictyoptera) Βλαττίδες (κατσαρίδες) (Blattodea: Cockroaches) Μαντίδες (αλογάκια της παναγίας) (Mantodea: Mantids) 11. ΤΑΞΗ: Φασμίδια (Phasmida: Stick or Leaf Insects) 12. ΤΑΞΗ: Δερμάπτερα (ψαλίδες) (Dermaptera: Earwigs) 13. ΤΑΞΗ: Εμβιόπτερα (Embioptera: Web-spinners) 14. ΤΑΞΗ: Ισόπτερα (τερμίτες) (Isoptera: Termites) 15. ΤΑΞΗ: Ζοράπτερα (Zoraptera) 16. ΤΑΞΗ: Ψωκόπτερα (Psocoptera: Psocids, Booklice) 17. ΤΑΞΗ: Μαλλοφάγα (ψείρες) (Mallophaga: Biting Lice, Bird Lice) 18. ΤΑΞΗ: Ανόπλουρα (Anoplura: Sucking Lice) 19. ΤΑΞΗ: Θυσανόπτερα (θρίπες) (Thysanoptera: Thrips) 20. ΤΑΞΗ: Ημίπτερα (Hemiptera) ΥΠΟΤΑΞΗ: Ετερόπτερα (βρωμούσες, μπαλωματήδες) (Heteroptera: Shield bugs) ΥΠΟΤΑΞΗ: Ομόπτερα (τζιτζίκια, αφίδες, τζιτζικάκια, αλευρώδεις, κοκκοειδή, ψύλλες) (Homoptera: Cicadas, Aphids, Hoppers, White flies, Scale Insects, Psyllids) 28

29 21. ΤΑΞΗ: Νευρόπτερα (Neuroptera: Lacewings) 22. ΤΑΞΗ: Μηκόπτερα (Mecoptera: Scorpion Flies) 23. ΤΑΞΗ: Λεπιδόπτερα (πεταλούδες, νυχτοπεταλούδες) (Lepidoptera: Butterflies, Moths) 24. ΤΑΞΗ: Τριχόπτερα (Trichoptera: Caddis Flies) 25. ΤΑΞΗ: Δίπτερα (μύγες, κουνούπια) (Diptera: Two-winged Flies, True flies, Mosquitos, Midges) 26. ΤΑΞΗ: Σιφωνάπτερα (ψύλλοι) (Siphonaptera: Fleas) 27. ΤΑΞΗ: Υμενόπτερα (μέλισσες, σφήκες, μυρμήγκια) (Hymenoptera: Bees, Wasps, Ants) 28. ΤΑΞΗ: Κολεόπτερα (σκαθάρια) (Coleoptera: Beetles) 29. ΤΑΞΗ: Στρεψίπτερα (Strepsiptera: Stylopids) ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΧΕΡΣΑΙΩΝ ΑΡΘΡΟΠΟΔΩΝ ΜΕ ΒΑΣΗ ΤΗΝ ΥΠΑΡΞΗ ΚΑΙ ΤΟΝ ΑΡΙΘΜΟ ΤΩΝ ΠΟΔΙΩΝ 1. Χωρίς πόδια ΤΟΥΣ κάποιες προνύμφες εντόμων 2. Με πόδια 1. με >7 ζευγάρια πόδια ΜΥΡΙΑΠΟΔΑ δύο (2) ζευγάρια σε κάθε ψευδομεταμερές διπλόποδα ένα (1) ζευγάρι σε κάθε μεταμερές χειλόποδα 2. με εφτά (7) ζευγάρια πόδια ΚΑΡΚΙΝΟΕΙΔΗ ισόποδα 3. με τέσσερα (4) ζευγάρια πόδια ΑΡΑΧΝΙΔΙΑ 4. με τρία (3) ζευγάρια πόδια ΕΝΤΟΜΑ 29

30 30

31 31

32 32

33 33

34 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 5 Ο ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΜΕΓΕΘΟΥΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΜΕ ΤΗ ΜΕΘΟΔΟ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΕΠΑΝΑΣΥΛΛΗΨΗΣ Πληθυσμός είναι μία ομάδα ατόμων του ίδιου είδους που ζουν στον ίδιο χώρο, τον ίδιο χρόνο. Το μέγεθος του πληθυσμού σε συνάρτηση με την έκταση που καταλαμβάνει είναι η πυκνότητά του. Η κατανομή των πληθυσμών και των ατόμων ακολουθεί κάποιο πρότυπο στο χώρο. Κάποιοι κατανέμονται ομοιόμορφα, κάποιοι τυχαία, αλλά οι περισσότεροι εμφανίζουν συναθροιστική κατανομή. Η πυκνότητα και η κατανομή των ατόμων σε έναν πληθυσμό συνδέονται στενά και είναι χαρακτηριστικά μεγέθη του κάθε πληθυσμού. Τόσο στην πληθυσμιακή οικολογία, όσο και στην οικολογία βιοκοινoτήτων, η πιο σημαντική μεταβλητή είναι το μέγεθος ενός συγκεκριμένου πληθυσμού, ή μιας σειράς πληθυσμών. Σπάνια χρειάζεται να γνωρίζουμε την ακριβή αφθονία ή την πυκνότητα σε ένα πληθυσμό, μεγέθη που απαιτούν την άμεση καταμέτρηση όλων των ατόμων. (Προσοχή: Αφθονία είναι ο αριθμός των ατόμων σε μία περιοχή, σε αντίθεση με την πυκνότητα που είναι ο αριθμός ανά μονάδα επιφάνειας). Οι άμεσες μετρήσεις είναι δύσκολο ή και αδύνατο να επιτευχθούν. Ακόμη και εάν είναι δυνατές είναι χρονοβόρες ή/και δαπανηρές. Γι' αυτούς τους λόγους χρησιμοποιούμε διάφορους εκτιμητές πυκνότητας που προσεγγίζουν το πραγματικό μέγεθος του πληθυσμού, θέτοντας κάποιες προϋποθέσεις και κάνοντας συγκεκριμένες παραδοχές. Ένας τρόπος για την εκτίμηση του πληθυσμού ζωικών ειδών είναι η μέθοδος σύλληψης - επανασύλληψης (capture - recapture). Πληρέστερος χαρακτηρισμός της μεθόδου είναι «μέθοδος σύλληψης σήμανσης απελευθέρωσης επανασύλληψης» (capture mark release -recapture). Η μέθοδος αυτή εφαρμόζεται σε πληθυσμούς ζώων των οποίων τα άτομα έχουν μία σχετικά μεγάλη κινητικότητα, π.χ. έντομα. Η μέθοδος εφαρμόζεται όχι μόνο για την εκτίμηση του μεγέθους ενός πληθυσμού, αλλά και για τη μελέτη πολλών άλλων οικολογικών και βιολογικών προβλημάτων (π.χ. μετακινήσεων και μεταναστεύσεων, ρυθμών γεννήσεων και θανάτων, ρυθμών αύξησης κλπ). Στη μέθοδο αυτή τα άτομα ενός δείγματος του πληθυσμού σημαίνονται (π.χ. με χρωστικές, δαχτυλίδια κλπ), και κατόπιν ελευθερώνονται εκεί που συλλέχθηκαν, έτσι ώστε να αναμειχθούν με τα υπόλοιπα άτομα του πληθυσμού (Εικ. 1). Η μέθοδος βασίζεται στην απλή σχέση: (μέγεθος πληθυσμού / αριθμός σημασμένων ατόμων) = (μέγεθος δεύτερου δείγματος / αριθμός επανασυλληφθέντων ατόμων) 34

35 Εικ. 1. Σχηματική απόδοση του τρόπου που λειτουργεί η μέθοδος σύλληψης επανασύλληψης. Τα λευκά τετράγωνα συμβολίζουν ασημάδευτα άτομα και τα μαύρα σημαδεμένα. Πιο αναλυτικά, εφαρμόζεται η ακόλουθη εξίσωση: όπου: N n Mn = και N = (1) M R R Ν: το μέγεθος του πληθυσμού κατά την πρώτη δειγματοληψία Μ: ο αριθμός των σημασμένων ατόμων n: το μέγεθος του δεύτερου δείγματος (συνολικά σημασμένα και μη σημασμένα άτομα) R : ο αριθμός των επανασυλληφθέντων ατόμων (δηλαδή των σημασμένων ατόμων του δεύτερου δείγματος) Με τη μέθοδο αυτή γίνεται υπερεκτίμηση του πραγματικού μεγέθους του πληθυσμού. Με την ακόλουθη τροποποίηση γίνεται καλύτερη προσέγγιση του πραγματικού μεγέθους του πληθυσμού: ( M + 1)( n + 1) N ' = 1 (2) R + 1 Η διασπορά του πληθυσμού S 2 δίνεται από τον τύπο: ( M + 1)( n + 1)( M R)( n R) ( R + 1) 2 ( R + 2) 2 2 S (3) = Με τα όρια εμπιστοσύνης 95% και 99% της τυπικής απόκλισης S, η εκτίμηση του πληθυσμού δίνεται αντίστοιχα από τους παρακάτω τύπους: Ν = Ν + (1,96 x S), για όριο εμπιστοσύνης 95% (4) N = Ν + (2,58 x S), για όριο εμπιστοσύνης 99% (5) 35

36 Η βασική προϋπόθεση για όλα τα μοντέλα σύλληψης - επανασύλληψης, είναι ότι όλα τα άτομα έχουν την ίδια πιθανότητα να συλληφθούν, έτσι ώστε τα σημασμένα άτομα, σε οποιοδήποτε δειγματοληπτικό χρόνο, να έχουν τις ίδιες πιθανότητες σύλληψης με τα μη σημασμένα. Αυτή η προϋπόθεση αρκετές φορές δεν υπάρχει σε φυσικούς πληθυσμούς και απαιτείται στατιστικός έλεγχος για την επιβεβαίωσή της. Η πιθανότητα μπορεί να είναι άνιση, αν η σήμανση καθιστά π.χ. το ζώο μειονεκτικό στο να περνά απαρατήρητο από τους εχθρούς του (π.χ. ένα έντονο χρώμα που το προδίδει) ή μειώνει την ικανότητά του να ξεφύγει από αυτούς (π.χ. ένα πλαστικό ή μεταλλικό σήμα που σκαλώνει σε κλαδάκια και δεν του επιτρέπει να κρυφτεί γρήγορα μέσα σε θάμνους). Έτσι, στην απλούστερη μορφή της, η μεθοδολογία αυτή προϋποθέτει την ισχύ των ακόλουθων όρων: 1. Η ιχνηθέτηση δεν προκαλεί βλάβες στους οργανισμούς 2. Τα ίχνη διατηρούνται όσο κρατά η μελέτη 3. Τα ιχνηθετημένα άτομα αναμιγνύονται πλήρως εντός του πληθυσμού πριν από τη συλλογή του επόμενου δείγματος 4. Η πιθανότητα επανασύλληψης ενός ατόμου δεν επηρεάζεται από την ιχνηθέτηση ή την ενηλικίωσή του 5. Ο πληθυσμός είναι κλειστός και σταθερός, δηλαδή δεν συμβαίνουν προσθήκες και απώλειες ατόμων από γεννήσεις, θανάτους, εποικίσεις και μεταναστεύσεις. Οι κλειστοί πληθυσμοί είναι εκείνοι που δεν παρουσιάζουν εισροές και εκροές ατόμων, και επομένως το μέγεθός τους δεν αλλάζει κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών. Έτσι οι δειγματοληψίες πρέπει να γίνονται μέσα σε μια μικρή χρονική περίοδο γιατί σε μία μεγάλη υπεισέρχονται γεννήσεις και θάνατοι. Οι ανοικτοί πληθυσμοί αντίθετα, αλλάζουν σε μέγεθος συνεχώς, λόγω έξω- ή ενδομετανάστευσης. Εξωμετανάστευση είναι η αποδημία σε άλλα οικοσυστήματα, ενώ ενδομετανάστευση είναι η εισροή ατόμων του μελετούμενου πληθυσμού από άλλα οικοσυστήματα. Οι τεχνικές σύλληψης - επανασύλληψης ορισμένες φορές παρουσιάζουν μεγάλες δυσκολίες στην πράξη και πρέπει να είμαστε σίγουροι ότι μας είναι απαραίτητες, πριν καταφύγουμε σε αυτές. Για πολλά είδη οργανισμών υπάρχουν ευκολότεροι τρόποι εκτίμησης της αφθονίας. Για ορισμένους πληθυσμούς με μεγάλη κινητικότητα η μέθοδος αντενδείκνυται. Τέλος, η σήμανση πρέπει να γίνεται με τρόπο που να μην απορρίπτεται από το ζώο. Για παράδειγμα, η σήμανση με χρώμα είναι ακατάλληλη σε α) ερπετά την εποχή που αλλάζουν δέρμα, β) πουλιά την εποχή που αλλάζουν φτερά, γ) σε νύμφες ημιμετάβολων εντόμων που εκδύονται (πχ. ακρίδων, μάντιδων, ημιπτέρων κ.ά.). 36

37 Α. Εργασία πεδίου Προκειμένου να κατανοήσουμε τη χρησιμότητα και τον τρόπο εφαρμογής της μεθόδου σύλληψης επανασύλληψης θα κάνουμε μία απλή παραδοχή που θα διευκολύνει πολύ την εργασία πεδίου. Θα θεωρήσουμε για τα αυτοκίνητα της περιοχής μας ότι το κάθε μοντέλο (π.χ. Ford KA) είναι ένα ξεχωριστό είδος. Σε αυτή την περίπτωση μπορούμε να θεωρήσουμε ότι οι προϋποθέσεις για την εφαρμογή της μεθόδου ισχύουν (δεν δημιουργούνται προβλήματα από την ιχνηθέτηση, όλα τα αυτοκίνητα έχουν τις ίδιες πιθανότητες να καταμετρηθούν, έχουμε έναν λίγο ως πολύ κλειστό πληθυσμό κ.ο.κ.) Έτσι η κάθε ομάδα εργασίας θα δουλέψει ως εξής: 1. Θα επιλέξετε μία συγκεκριμένη μάρκα αυτοκινήτου και ένα συγκεκριμένο μοντέλο. Θα επιλέξετε επίσης μία συγκεκριμένη μέρα και ώρα της εβδομάδας κατά την οποία θα πάτε σε ένα συγκεκριμένο σημείο της πόλης. 2. Στην περιοχή αυτή θα «μαρκάρετε» όσα αυτοκίνητα της μάρκας που έχετε επιλέξει περάσουν από εκεί, καταγράφοντας τον αριθμό κυκλοφορίας τους. Η όλη εργασία θα διαρκέσει μία ώρα. 3. Την επόμενη εβδομάδα, την ίδια μέρα και ώρα, θα επαναλάβετε ακριβώς την ίδια διαδικασία. Β. Επεξεργασία αποτελεσμάτων 1. Να συμπληρώσετε τους πίνακες 1 και Να εφαρμόσετε τους τύπους 1 και 2 για να εκτιμήσετε το μέγεθος του πληθυσμού των αυτοκινήτων της περιοχής και τους τύπους 3, 4 και 5 για να εκτιμήσετε τα όρια εμπιστοσύνης 95% και 99%. 3. Πιστεύετε ότι ίσχυαν οι προϋποθέσεις για την εφαρμογή της συγκεκριμένης μεθόδου στη μελέτη που κάνατε και αν όχι, πώς επηρεάστηκαν τα αποτελέσματά σας; (π.χ. αν η μέρα της επανασύλληψης διέφερε για κάποιο λόγο από την πρώτη ή αν υπάρχουν λόγοι που σας κάνουν να πιστεύετε ότι ο «πληθυσμός» δεν είναι κλειστός λόγω απομάκρυνσης ή εμπλουτισμού του πληθυσμού ή κάτι άλλο που μπορεί να σκεφτείτε) 4. Πάρτε αποτελέσματα από τουλάχιστον τρεις άλλες ομάδες οι οποίες έχουν επιλέξει μάρκες αυτοκινήτων ή τοποθεσίες που με κάποιο τρόπο συνδέονται με τη δική σας επιλογή. Για παράδειγμα, αν έχετε διαλέξει ένα πολύ ακριβό μοντέλο αυτοκινήτου, μπορείτε να συγκρίνετε το αποτέλεσμά σας με κάποιο φτηνό μοντέλο που μελετήθηκε στην ίδια περιοχή, ή το ίδιο μοντέλο που μελετήθηκε σε άλλη περιοχή, ή κάποιο άλλο μοντέλο της ίδιας μάρκας κ.ο.κ. Σχολιάστε κριτικά τα αποτελέσματά σας σε σχέση με εκείνα των συναδέλφων σας. Όλα τα παραπάνω θα αποτελέσουν το περιεχόμενο της αναφοράς που θα παραδώσετε. Καλή επιτυχία! 37

38 ΠΙΝΑΚΑΣ 1. Τοπογραφικά χαρακτηριστικά περιοχής μελέτης. Ομάδα εργασίας: Περιοχή: Ημερομηνία: Παρατηρήσεις: (σε αυτό το σημείο μπορείτε να αιτιολογήσετε την επιλογή του σημείου και της ώρας που επιλέξατε να εργαστείτε και την κοινωνική ομάδα στην οποία πιστεύετε ότι απευθυνθήκατε. Επίσης μπορείτε να σημειώσετε τυχόν συγκυρίες που δυσκόλεψαν ή άλλαξαν τις συνθήκες εργασίας σας από τη μία εβδομάδα στην άλλη π.χ. βροχή). ΠΙΝΑΚΑΣ 2. Αριθμός αυτοκινήτων κατά τις δύο συλλήψεις Μάρκα αυτοκινήτου: Αριθμός αυτοκινήτων που εντοπίστηκαν & καταγράφηκαν αρχικά (Μ) Αριθμός αυτοκινήτων που εντοπίστηκαν & καταγράφηκαν κατά την επανασύλληψη Σημαδεμένα (R ) Ασημάδευτα (n- R) Σύνολο (n) 38

39 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ 6 Ο ΔΗΜΟΓΡΑΦΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΗΛΙΚΙΑΚΩΝ ΠΥΡΑΜΙΔΩΝ Οι πληθυσμοί (εκτός και εάν αποτελούνται από άτομα χωρίς επικαλυπτόμενες γενιές όπως τα μονοετή φυτά και ζώα), χαρακτηρίζονται από μία συγκεκριμένη ηλικιακή δομή που επηρεάζει δραστικά τους ρυθμούς γέννησης και θνησιμότητας. Η ηλικιακή δομή ενός πληθυσμού αναπαριστά τη συχνότητα των διαφόρων ηλικιακών κλάσεων στον πληθυσμό, σε ένα δεδομένο χρόνο. Θεωρητικά, όλοι οι πληθυσμοί που αναπαράγονται συνεχώς τείνουν προς μία σταθερή ηλικιακή κατανομή. Δηλαδή, η κατανομή των ατόμων στις διάφορες ηλικιακές κλάσεις φτάνει και παραμένει σε μία σταθερή κατανομή, όταν ο πληθυσμός αυξάνεται με σταθερό ρυθμό και όταν οι γεννήσεις και οι θάνατοι κάθε ηλικίας παραμένουν σταθεροί. Όταν ο πληθυσμός φτάσει σε ένα σταθερό μέγεθος, όπου οι θάνατοι ισούνται με τις γεννήσεις, τότε ονομάζουμε τη συγκεκριμένη αναλογία των ατόμων στάσιμη ηλικιακή κατανομή. Ελάχιστοι φυσικοί πληθυσμοί φτάνουν σε σταθερή ηλικιακή κατανομή, γιατί οι αλλαγές στις περιβαλλοντικές συνθήκες, στην εποίκιση και τη μετανάστευση επηρεάζουν τη γεννητικότητα και τη θνησιμότητα. Κάθε επίδραση που προκαλεί μεταβολές των ηλικιακών λόγων, εξαιτίας αλλαγών στους ρυθμούς θνησιμότητας κάθε ηλικίας, επηρεάζει το ρυθμό γεννητικότητας του πληθυσμού. Στους πληθυσμούς που η προσδόκιμη ηλικία των μεγαλύτερων ατόμων μειώνεται, ένα μεγαλύτερο ποσοστό τους μετατοπίζεται προς την αναπαραγωγική περίοδο, αυξάνοντας αυτόματα τη γεννητικότητα. Αντίστροφα, εάν η διάρκεια ζωής μεγαλώσει, ένα μεγαλύτερο ποσοστό του πληθυσμού μετατοπίζεται στην μετα-αναπαραγωγική περίοδο και ο ρυθμός γεννήσεων μειώνεται. Οι πληθυσμοί που αυξάνονται γρήγορα χαρακτηρίζονται από μειούμενους ρυθμούς θνησιμότητας, κυρίως στις μικρές ηλικιακές κλάσεις, με αποτέλεσμα να διευρύνονται οι νεαρότερες ηλικιακές ομάδες. Μειούμενοι ή σταθεροποιημένοι πληθυσμοί, χαρακτηρίζονται από χαμηλότερη γεννητικότητα, από λιγότερα άτομα που εισέρχονται στην αναπαραγωγική περίοδο και από μεγάλη αναλογία των γηραιότερων ηλικιακών ομάδων. Για να προσδιορίσουμε την ηλικιακή δομή πρέπει να γνωρίζουμε τις ηλικίες των ατόμων του πληθυσμού σε μία δεδομένη χρονική στιγμή, γι αυτό και η συγκεκριμένη δημογραφική προσέγγιση ονομάζεται οριζόντια. Αυτό, σε αντίθεση με τους ανθρώπινους πληθυσμούς, είναι δύσκολο να επιτευχθεί με τους φυσικούς πληθυσμούς των περισσότερων ζωικών οργανισμών. Τα ηλικιακά δεδομένα για τους πληθυσμούς των ζώων μπορούν να αποκτηθούν με διάφορους τρόπους. Οι μέθοδοι ποικίλουν ανάλογα με το είδος που εξετάζουμε. Η πιο ακριβής, αλλά και πιο δύσκολη, μέθοδος είναι η σήμανση των νεαρών ατόμων και η παρακολούθηση της επιβίωσής τους στο χρόνο. Συχνά όμως εφαρμόζονται λιγότερο ακριβείς και αξιόπιστες μέθοδοι, όπως η εξέταση δείγματος νεκρών ατόμων, η μελέτη της αντικατάστασης ή της ανάπτυξης των δοντιών, η εξέταση των ετησίων δακτυλίων ανάπτυξης των κεράτων, κλπ. Η ηλικιακή δομή απεικονίζεται με τις ηλικιακές πυραμίδες στις οποίες τοποθετούνται όλες οι ηλικιακές ομάδες ενός πληθυσμού και συγκρίνονται μεταξύ τους. Καθώς ο πληθυσμός αλλάζει με το χρόνο, ο αριθμός των ατόμων, και επομένως η συχνότητα κάθε ηλικιακής κλάσης, αλλάζει. Δηλαδή, η ηλικιακή δομή αλλάζει καθώς ο πληθυσμός αυξάνεται, μειώνεται ή παραμένει σταθερός (π.χ. βλέπε Συγκεκριμένα, οι πληθυσμοί που αυξάνονται χαρακτηρίζονται από μεγάλο αριθμό νεαρών ατόμων που διευρύνουν τη βάση της πυραμίδας (π.χ. Εικ. 1 & 2). Αυτή η κλάση των νεαρών τελικά εισέρχεται στις αναπαραγωγικές ηλικιακές κλάσεις. Εάν τα νεαρά είναι εξίσου γόνιμα με τους γονείς, η ηλικιακή κλάση των νεαρών διευρύνεται περισσότερο. Σε σταθερές συνθήκες (κοινωνικοοικονομικές για τους ανθρώπους, περιβαλλοντικές κυρίως για τα άλλα είδη), οι πληθυσμοί τείνουν να αποκτήσουν σταθερή κατανομή ατόμων στις ηλικιακές κλάσεις και τότε ο πληθυσμός γίνεται 39