ÚVOD DO MIKROBIOLÓGIE
|
|
- Ὅμηρος Κολιάτσος
- 7 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 1. ÚVOD DO MIKROBIOLÓGIE Pojem a náplň mikrobiológie Mikrobiológia (z gréckeho mikros - malý, bios - život, logos - veda) je veda, ktorá študuje malé, voľným okom neviditeľné organizmy, t. j. mikroorganizmy. Študuje ich život, morfológiu, fyziologické vlastnosti, funkcie a činnosť vo vzťahu k iným mikroorganizmom, rastlinám, živočíchom a človeku. Mikroorganizmy sú najmenší a najjednoduchší nositelia života na Zemi. Mikrobiológia je pomerne mladá vedná disciplína, ktorá sa ako odbor začala formovať koncom 17. stor. objavením mikroorganizmov. Mnohé procesy spôsobené, resp. vyvolané činnosťou mikroorganizmov však ľudia poznali a využívali už v staroveku, napr. pri výrobe chleba, piva, vína, medoviny, syra, tvarohu a iných mliečnych produktov, ale aj spracovaní kože a konzervovaní mäsa ulovených zvierat a pod. O existencii mikroorganizmov vôbec nevedeli, pretože ich nemohli vidieť. V rámci rozvoja mikrobiológie poznáme dve obdobia: Morfologické obdobie, ktoré je charakteristické len popisovaním a skúmaním rôzneho vonkajšieho tvaru mikroorganizmov. Za objaviteľa, či "otca" mikroorganizmov sa všeobecne považuje Holanďan A. van Leeuwenhoek (Obr. 1). Obr. 1. A. van Leeuwenhoek ( Obr. 2. Šošovka A. van Leeuwenhoeka ( 1
2 Pomocou vlastnej zostrojenej šošovky (Obr. 2) v dažďovej a studničnej vode, v zubnom povlaku a pod. pozoroval jednobunkové organizmy, ktoré nazval animalcules, a ktoré dnes nazývame mikroorgamizmami. Poprvýkrát v r pozoroval a následne opísal prvoky a v r baktérie pri zväčšení 100 x. Ako prvý opísal mikroskopické vlákna svalu a objavil tiež, že ľudská krv preteká tenkými cievami - kapilárami. Opísal tiež krvné bunky. A. van Leeuwenhoek vybrúsil vyše 500 optických šošoviek a vyrobil viac ako 400 rôznych typov mikroskopov, z ktorých sa dodnes zachovalo 9. Rámy jeho mikroskopov boli vyhotovené zo strieborného alebo medeného kovu a šošovky boli ručne brúsené. Všetky jeho zachované mikroskopy sú schopné až 270-násobného zväčšenia. Predpokladá sa však, že vyrobil aj mikroskopy, ktoré museli zväčšovať objekt viac ako 500-krát. S rozvojom a zdokonalením pozorovacej optiky veľmi úzko súvisí aj rozvoj mikrobiológie. Pozorovacia technika na lepšej, vyššej úrovni, t. j. skonštruovanie mikroskopu s väčšou rozlišovacou schopnosťou, znamenala výrazný pokrok v mikrobiológii. Stále viac sa tiež začínala uplatňovať experimentálna metóda skúmania mikroorganizmov. Fyziologické obdobie je charakteristické tým, že mikrobiológia sa dostáva na cestu praktického využitia človekom. Priekopníkom tohto obdobia sa stal Louis Pasteur, ktorý svojim výskumom dokázal, že mikroorganizmy sa medzi sebou nelíšia len tvarom, ale aj určitými fyziologickými zvláštnosťami, t. j. schopnosťou premieňať rôznym spôsobom látky rôzneho charakteru, resp. pôvodu Historické medzníky a objavy v mikrobiológii Pre morfologické obdobie je významný prvý pokus, ktorý urobil dánsky prírodovedec O. F. Müller, keď v r zobrazil a opísal základné tvary baktérií (koky, bacily, spirily, vibria), ktoré sú platné a používané dodnes. Ch. G. Ehrenberg v r vydal knihu o nálevníkoch, ktorú doplnil o atlas mikroorganizmov. V knihe už použil názvy ako bacterium, spirillum, spirochaeta. Tento autor ako prvý popísal tzv. senný bacil Bacillus subtilis, sírnu baktériu Spirillum volutans a niektoré železité baktérie. K. Naegeli vytvoril pre baktérie samostatnú skupinu s označením Schizomycetes, ktoré je stále v platnosti. F. Cohn vytvoril jednoduchú klasifikáciu baktérií, ktorá sa stala základom viacerých dnes používaných systémov. 2
3 Fyziologické obdobie bolo veľmi dynamické a bohaté na objavy. Edward Jenner (Obr. 3) zaviedol názov vírus ako pomenovanie pre mikroorganizmy, ktoré sú menšie ako baktérie a v r urobil prvé pokusy s očkovaním proti kiahňam (Obr. 4). Historicky je však dokázané, že už 75 rokov pred Jennerom, t. j. v r očkoval proti kiahňam J. A. Raymann. Bol to infektológ, imunológ, farmaceut a mestský lekár mesta Prešov a župný lekár Šarišskej župy. Obr. 3. Edward Jenner Obr. 4. Prvé pokusy s očkovaním proti kiahňam Významným priekopníkom tohto obdobia je však francúzsky chemik a mikrobiológ Luis Pasteur ( ), ktorý sa pokladá za zakladateľa mikrobiológie ako vednej disciplíny. Jeho výskum znamenal prudký rozvoj vinárstva a pivovarníctva. Ako chemik a technológ má veľké zásluhy v oblasti kvasnej mikrobiológie a je zakladateľom technickej mikrobiológie. Zistil a dokázal, že pôvodcami etanolového kvasenia sú kvasinky a pôvodcami mliečneho a maslového kvasenia sú baktérie. Pasteur (Obr. 5) vypracoval mikrobiologickú laboratórnu techniku, zaviedol tekuté živné pôdy. Je autorom sterilizácie filtráciou a teplom, tzv. pasterizácie, čo je zahrievanie na teplotu o C, kedy hynú nesporulujúce patogénne mikroorganizmy. Pasterizácia niektorých potravín (mlieko, pivo, džúsy a pod.) sa dnes bežne používa. Opísal tiež bakteriálne spóry, objavil pôvodcu besnoty a zaviedol proti tomuto ochoreniu očkovanie. Objavom aktívnej imunizácie sa stal tiež zakladateľom imunológie. Výskumy Roberta Kocha ( ) znamenali prudký rozvoj lekárskej mikrobiológie. Je tvorcom bakteriologickej laboratórnej techniky, najmä metodických 3
4 postupov pri kultivácii, izolácii a identifikácii baktérii. Zaviedol želatínu ako tuhé živné médium a vypracoval viacero pracovných postupov farbenia mikroorganizmov anilínovými farbivami. Robert Koch (Obr. 6) v r objavil pôvodcu sneti slezinnej (antraxu) Bacillus anthracis, ktorý postihoval najmä hovädzí dobytok a ovce. Je tiež objaviteľom pôvodcu tuberkulózy - Mycobacterium tuberculosis (tzv. Kochov bacil) v r a v r objavil a opísal pôvodcu cholery (Vibrio cholerae). Proti šíreniu chorôb a ako spôsob boja proti ochoreniu ako prvý zaviedol dezinfekciu. Svojimi objavmi významne prispel k rozvoju sérológie, imunológie a mikrobiologickej diagnostiky. Obr. 5. Luis Pasteur ( Obr. 6. Robert Koch ( Lekár a pôrodník I. F. Semmelweis ( ) skúmal príčinu horúčky u mladých rodičiek (tzv. horúčka omladníc) a vyslovil teóriu, že toto ochorenie prenášajú pri vyšetreniach a pôrodoch samotní lekári svojimi rukami, napr. pod nechtami. Ustanovil povinné umývanie rúk vodou s obsahom chlóru, ktorá bola v tom čase protihnilobným a protizápachovým prostriedkom. Ochorenie výrazne potlačil, preto je nazývaný ako záchranca matiek. Až L. Pasteur o 20 rokov neskoršie dokázal, že horúčku omladnic vyvolávajú baktérie, a to rôzne streptokoky. Sterilizáciu chirurgických nástrojov následne zavádza J. Lister ( ). Francúzsky lekár Ch. L. A. Laveran v r objavil pôvodcu malárie a za tento objav získal v r Nobelovu cenu. A. Ogston v r objavil a opísal stafylokoky. F. 4
5 Fehlesein v r objavil a popísal streptokoky. E. T. Klebs a F. Löffler v r objavili pôvodcu záškrtu. Eberth a Gaffy objavili v r pôvodcu brušného týfu (Eberthov bacil). I. I. Mečnikov je objaviteľom fagocytózy a autorom fagocytárnej teórie imunity, čiže boja organizmu proti choroboplodným baktériám, pričom fagocyt je bunka schopná požierať a tráviť iné bunky a baktérie. Mečnikov je tiež iniciátorom biologickej metódy boja proti poľnohospodárskym škodcom. Ch. Z. Gram v r popísal základný postup farbenia baktérií, tzv. Gramovo farbenie, na základe ktorého rozoznávame grampozitívne baktérie G + (bunková stena je schopná prijať a po odfarbení premytím si udržať farbivo) a gramnegatívne baktérie G - (bunková stena farbivo prijíma, ale pri odfarbení ho uvoľňuje). A. Nicolaier v r objavil pôvodcu tetanu (Clostridium tetani). K. Escherich v r objavil Escherichiu coli. A. Weichselbaum v r objavil pôvodcu zápalu mozgových blán (Neisseria meningitidis). S. Kitasato a A. Yersin v r objavili nezávisle na sebe pôvodcu moru (Yersinia pestis). Rodový názov nesie tento mikroorganizmus po A. Yersinovi, ale prvenstvo objavu priznali S. Kitasatoovi. K. Shiga v r objavil pôvodcu dyzentérie (Shigella shiga). Nemecký lekár a bakteriológ E. A. von Behring v r zaviedol preventívne očkovanie proti tetanu a zášktru. F. Shaudin v r objavil pôvodcu syfilisu (Treponema pallidum). S. Prowazek a R. da Lima objavili v r pôvodcu škvrnivky (Rikettsia prowazeki). Obr. 7. Alexander Fleming ( Obr. 8. Mikroskopická huba Penicillium sp. profesora Fleminga ( Začiatkom 20. stor. (v r. 1915) P. Ehrilch a S. Hata položili základy chemoterapie objavením salvarzánu, za čo Ehrlich získal v r Nobelovu cenu. Je tiež autorom termínov ako imunita, protilátka a antigén. V r sa poprvýkrát začalo s očkovaním proti TBC. 5
6 Alexander Fleming (Obr. 7) v r objavil penicilín a za tento objav v r dostal Nobelovu cenu. Pôvodne A. Fleming v laboratóriu kultivoval baktérie z hnisu. Vzdušná kontaminácia mikroskopickou hubou na Petriho miske však spôsobila nárast mycélia a vtedy si Fleming všimol výrazné potlačenie až zastavenie rastu baktérií. Zistil, že túto inhibíciu rastu stafylokokov nespôsobuje samotná huba, ale jej účinná látka, ktorú vylučuje. Keďže kontamináciu spôsobil druh Penicillium notatum, vyprodukovanú látku nazval - penicilín (Obr. 8). Mikroskopické huby Penicillium notatum (druh dnes uvádzaný ako synonymum k druhu P. chrysogenum) a P. chrysogenum sa dlho používali ako producentské kmene pri výrobe penicilínu. Toto antibiotikum patrí k najznámejším na svete a na jeho báze vzniklo mnoho ďalších antibiotík. Čistý penicilín, ktorý sa začal používať liečebne u ľudí, pripravili H. W. Florey a E. B. Chain až v r V r v Nemecku E. Brűche, M., Knoll a E. Ruska skonštruovali elektrónový mikroskop, ktorý umožnil hlbšie štúdium a opísanie jednotlivých bunkových organel Rozdelenie mikrobiológie Náplňou mikrobiológie je štúdium morfológie, systematiky (taxonómie), fyziológie a všeobecných podmienok ich životnej činnosti, ale tiež štúdium úlohy, ktorú majú mikroorganizmy pri premene najrozličnejších látok v prírode. Medzi mikroorganizmami pôvodom zo živočíšnej a rastlinnej ríše nie sú ostré hranice. Niektoré mikroorganizmy sa vnútornou stavbou a spôsobom výživy podobajú živočíchom (napr. prvoky) alebo rastlinám (napr. zelené riasy). Súčasne však majú také špecifiká, ktoré ich zaraďujú do samostatnej ríše - Protista. Tam zaraďujeme baktérie, sinice a riasy, prvoky a vírusy. Mikrobiológia ako vedná disciplína je súčasťou biológie a delí sa na mikrobiológiu všeobecnú a špeciálnu. Všeobecná mikrobiológia využíva zovšeobecnené poznatky vedných disciplín ako sú morfológia a cytológia (študuje tvar buniek a ich ultraštruktúru), fyziológia a biochémia (študuje životné procesy a ich chemickú podstatu), genetika (študuje dedičnosť a premenlivosť znakov a vlastností mikroorganizmov), ekológia (študuje funkciu mikroorganizmov v ekologických systémoch, vzájomné vzťahy medzi mikroorganizmami a rastlinami, resp. živočíchmi a tiež človekom a vzťah medzi mikroorganizmami a životným prostredím), taxonómia (zaoberá sa systematickým zaradením jednotlivých 6
7 mikroorganizmov). Všeobecná mikrobiológia ako teoretická veda poskytuje základné poznatky pre špeciálnu, t. j. aplikovanú mikrobiológiu. Špeciálna (aplikovaná) mikrobiológia využíva všetky poznatky všeobecnej mikrobiológie a premieta ich do praktických oblastí ľudskej činnosti. Súčasťou špeciálnej mikrobiológie je aj: Technická mikrobiológia, do ktorej zaraďujeme priemyselné fermentácie. Tento vedný odbor využíva vlastnosti mikroorganizmov, predovšetkým baktérií, aktinomycét a vláknitých mikroskopických húb na prípravu a spracovanie organických a anorganických substancií z hľadiska výrobnej praxe. Mikrobiologické výroby, priemyselné fermentácie zahŕňajú napr. výrobu acetónu, rozpúšťadiel, antibiotík, enzýmov, organických kyselín, aminokyselín, výrobu bielkovín pre výživu ľudí i zvierat. Prepojením technickej mikrobiológie, biochémie a genetiky baktérií vznikol nový smer rozvoja mikrobiológie a jej využitia v praxi, ktorým sú biotechnológie. Do technickej mikrobiológie zaraďujeme i potravinársku mikrobiológiu, ktorá je spojená s výrobou piva, vína, etanolu, s konzervovaním potravín, s výrobou syra a iných mliečnych výrobkov. Patrí sem tiež ochrana výrobkov pred škodlivými, resp. choroboplodnými mikroorganizmami, a tiež kontrola potravín, najmä dovozových, napr. rôzne cudzokrajné koreniny - klinčeky, škorica, vanilka, čierne korenie, muškátový orech, muškátový kvet, tiež búrske oriešky (arašidy), kešu, paraorechy, kávove a kakaové boby a pod. Zo zdravotného hľadiska je veľmi dôležité sledovať skupinu termorezistentných mikroorganizmov a producentov toxínov. Potravinárska mikrobiológia veľmi úzko súvisí s technickou, mliekarskou a konzervárenskou mikrobiológiou, ako aj s hygienou potravín a prediktívnou mikrobiológiou. Lekárska mikrobiológia študuje mikroorganizmy patogénne pre človeka, ich vzájomný vzťah, spracovanie a vyhodnotenie infekčného materiálu. Príbuznými odbormi sú lekárska virológia, imunológia, sérológia, epidemiológia a hygiena. Imunológia skúma imunitný systém, ktorý zabezpečuje obranné schopnosti organizmu, ale aj účasť na patogenéze ochorenia. Sérológia je náuka o sérových protilátkach, ich dôkaze a použití. Infekčná epidemiológia študuje charakter, vznik, šírenie, ale aj prevenciu a boj proti infekčným ochoreniam. Hygiena (verejné zdravotníctvo) sa venuje vzťahu medzi človekom a neustále sa meniacimi podmienkami životného prostredia. Veterinárna mikrobiológia je problematikou a zameraním blízka lekárskej mikrobiológii. Študuje však mikroorganizmy vo vzťahu k zvieratám, k technológii ich chovu a chovateľskému prostrediu. Súčasťou veterinárnej mikrobiológie je tiež náuka o nákazlivých chorobách zvierat, o ich šírení, potláčaní a prevencii, tzv. epizootológia. 7
8 Pôdna mikrobiológia sa venuje mineralizačným procesom, ktoré sú veľmi úzko spojené s kolobehom prvkov a látok v prostredí. Sleduje abundanciu (početnosť) mikroorganizmov, ich fyziologické prejavy, rodovú a druhovú skladbu vo vzťahu k vlastnostiam pôd a jednotlivým pôdnym typom. Veľmi dôležitý je tiež význam pôdnych mikroorganizmov v ťažkými kovmi znečistených, resp. iným spôsobom znehodnotených a kontaminovaných pôdach. Poľnohospodárska mikrobiológia zahŕňa mikrobiológiu poľnohospodárskej pôdy, vody, krmív, hnojív (najmä maštaľných), produktov živočíšnej prvovýroby a gastrointestinálneho traktu zvierat. Dôraz sa kladie na sledovanie faktorov ovplyvňujúcich mineralizačné a imobilizačné procesy v pôde. Ide o účinok agrotechnických opatrení, vplyv organických a minerálnych hnojív, melioračných zásahov a pod. Nevhodné obhospodarovanie má za následok pokles úrodnosti a pôdnu únavu. Poľnohospodárska mikrobiológia úzko súvisí aj s mikrobiológiou veterinárnou, technickou, potravinárskou, s hygienou a inými vednými odbormi. Lesnícka mikrobiológia je mikrobiológia lesných pôd a lesného stanovišťa. Je to aplikácia pôdnej mikrobiológie a tiež iných vedných odborov vo vzťahu k lesnému hospodárstvu a ochrane pestovaných drevín pred patogénnymi mikroorganizmami a inými škodcami. Mikrobiológia vody, ovzdušia, odpadov a i. ako zložiek environmentálnej mikrobiológie (mikrobiológia životného prostredia). Veľmi dôležité je pravidelné sledovanie mikrobiológie vody a to najmä z hľadiska indikátorov hygienického významu. Sleduje sa kvalita pitnej vody, voda na kúpanie a to tak umelé ako aj prírodné kúpaliská. Mikrobiológia ovzdušia sa zaoberá štúdiom bioaerosolov, teda žijúcich častíc mikroorganizmov v ovzduší alebo pochádzajúcich zo živých organizmov samostatne alebo na vhodnom nosiči Chemické zloženie mikroorganizmov Prvkové zloženie mikroorgamizmov Každá živá hmota od jednoduchých foriem po zložité sa skladá z rovnakých chemických prvkov. Na chemickej stavbe buniek a bunkových organel sa podieľa približne 20 prvkov, ktoré podľa zastúpenia možno rozdeliť na: 8
9 Primárne (makroelementy): C, N, P, S, O, H - tvoria 99 % živej hmoty. Vyskytujú sa najčastejšie a patria medzi univerzálne zložky stavebných jednotiek všetkých buniek. Sú to tzv. biogénne prvky. Sekundárne (mikroelementy): K, Mg, Cl, Fe, Ca, Na, Cu, Mn, Zn - sú prvky potrebné k realizácii fyzikálnych procesov v bunke, ako je napr. permeabilita a viskozita. Ich podiel na tvorbe živej hmoty je menší ako 1 %. Obidve skupiny prvkov sa nachádzajú vo všetkých živých bunkách. Stopové (ultramikroelementy): Mo, B, Br, Co, Ti, Va, Ag, Au a ďalšie. Sú to prvky potrebné pri enzymatických reakciách, kde pôsobia ako kofaktory. Nevyskytujú sa pravidelne vo všetkých bunkách, t. j. ich zastúpenie je variabilné a ich podiel na živej hmote je menší ako 0,001 % Látkové zloženie mikroorganizmov Na látkovom zložení mikroorganizmov sa podieľajú tak anorganické, ako aj organické zlúčeniny (Obr. 9). Anorganické látky Voda je základným prostredím pre väčšinu mikroorganizmov. Na stavbe mikrobiálneho tela sa podieľa od 75 do 90 %, t. j. tvorí hlavný podiel biomasy žijúcich buniek. Prvoky a riasy obsahujú až 90 % vody, mikroskopické huby %, baktérie 80 %, kvasinky od 68 do 76 %. Rôzne a spóry obsahujú vody najmenej, a to od 40 do 60 %. V mikroorganizmoch sa nachádza voda voľná aj viazaná. Vo voľnej vode sú rozpustené koloidné a kryštalické substancie a z mikroorganizmu ju môžeme odstrániť bez poškodenia buniek. Voda viazaná predstavuje len 3-6 % z celkového obsahu a bez poškodenia buniek ju odstrániť nemôžeme. Poznáme však tzv. lyofilizáciu, čo je odstránenie vody zo zamrznutých látok alebo produktov. V mikrobiológii sa lyofilizácia používa na uchovávanie kultúr mikroorganizmov už od r a je založená na príprave vhodnej suspenzie mikroorganizmov vo vhodnom prostredí. Suspenzia sa v malých skúmavkách zmrazí pri teplote - 40 až - 50 C. Následne sa zmrazené kultúry vysušia pri vysokom podtlaku a skúmavky sa zatavia. Lyofilizované kultúry mikroorganizmov si svoju životaschopnosť zachovávajú aj niekoľko rokov, pričom sa nemenia ani ich morfologické ani ich biochemické vlastnosti. Ak sa k lyofylizovanej kultúre pridá vhodné prostredie, mikroorganizmus sa znova pomnoží. 9
10 Obsah vody kolíše u rôznych druhov mikroorganizmov, ale tiež v rámci jedného druhu. Toto kolísanie je spôsobené vnútornými činiteľmi medzi, ktoré patrí napr. starnutie bunky, keď obsah vody značne klesá, a tiež vonkajšími činiteľmi, napr. vysychanie. Mikroorganizmy vytvárajú spóry, cysty alebo iné hrubostenné útvary, ktoré im pomáhajú prečkať nepriaznivé obdobie. Voda je ideálnym rozpúšťadlom pre anorganické soli alebo nízkomolekulové organické zlúčeniny. Je dôležitým transportným médiom, vďaka ktorému sa rôzne zlúčeniny dostanú na potrebné miesto v bunke. Voda sa tiež sama podieľa na chemických reakciách a to jednak ako produkt (pri dýchaní, pri hydrolýze) alebo ako partner. Je aktivátorom chemických reakcií, spôsobuje disociáciu (rozklad, štiepenie) mnohých anorganických zlúčenín na katióny a anióny. Umožňuje priebeh takej reakcie, ktorá by sa v bezvodom prostredí nemohla uskutočniť. Voda je dobrým vodičom tepla, a tiež činiteľom, ktorý vytvára stálosť vnútorného prostredia. Obr. 9. Látkové zloženie mikroorganizmov (Šimonovičová a kol. 2002, 2008). Popoloviny sú anorganické zlúčeniny, ktoré po spálení sušiny neprechádzajú do plynného stavu. Tvoria 5-10 % sušiny mikroorganizmov. Ich dôležitým podielom sú najmä draselné fosfáty. Z nich ortofosfát ako slabá kyselina tvorí pufrovací systém v bunkách mikroorganizmov. Množstvo popolovín kolíše od druhu mikroorganizmu a od veku kultúry. Veľký vplyv má tiež živné prostredie. Plyny v zastúpení CO 2, O 2 a N 2 sú lokalizované v plynových vakuolách. 10
11 Organické látky - nízkomolekulové Sacharidy delíme podľa počtu cukorných jednotiek, t. j. podľa polymerizačného stupňa na monosacharidy (obsahujú 1 cukornú jednotku), disacharidy (obsahujú 2 cukorné jednotky), oligosacharidy (obsahujú 2-10 cukorných jednotiek), polysacharidy (obsahujú do cukorných jednotiek). Sacharidy sú vo vode ľahko rozpustné. V organických rozpúšťadlách a tukoch sa nerozpúšťajú. Monosacharidy sú oxidačné produkty viacmocných alkoholov. Tvorí ich iba jedna cukorná jednotka a nedajú sa štiepiť na jednoduchšie cukry. Biologické monosacharidy sú D- aldózy (majú aldehydickú skupinu, napr. 3 atómy C - glyceraldehyd, 4 atómy C - erytróza, 5 atómov C - ribóza, xylóza, 6 atómov C - glukóza) a D-ketózy (majú ketoskupinu, napr. 3 atómy C - dihydroxyacetón, 4 atómy C - erytrulóza, 5 atómov C - ribulóza, xylulóza, 6 atómov C - fruktóza). Vlastnosti cukrov sú podmienené mnohými OH skupinami. Podľa počtu C delíme monosacharidy na: triózy (3C) - napr. D-glyceraldehyd; tetrózy (4C) - napr. treóza, erytróza, erytrulóza, ktoré vznikajú ako medziprodukty v metabolizme sacharidov; pentózy (5C) - napr. D-ribóza, ktorá je súčasťou RNA, 2-dezoxy-D-ribóza, ktorá je súčasťou DNA, arabinóza, ktorá je súčasťou arabskej gumy, xylóza je súčasťou hemicelulóz; hexózy (6C) - napr. D-glukóza (hroznový cukor), ktorá je najviac rozšírená v ovocí, v rastlinných šťavách, v mede a v krvi, galaktóza (mliečny cukor), D-fruktóza, ktorá je v ovocí. Disacharidy sú tvorené 2 molekulami monosacharidov, ktoré sú spojené glykozidovou väzbou. Molekuly glukózy tvoria maltózu, trehalózu, celobiózu, pričom ich chemické a biologické vlastnosti sú celkom odlišné. Oligosacharidy pozostávajú z 2 až 12 molekúl monosacharidov. Patrí sem napr. sacharóza (repný cukor), ktorú tvorí glukóza a fruktóza, laktóza (mliečny cukor), maltóza, celobióza, rafinóza. Lipidy sú estery vyšších mastných kyselín s jednomocným alkoholom alebo glycerolom. Sú nerozpustné vo vode, len v organických rozpúšťadlách ako je napr. benzén, éter, chloroform. V telách mikroorganizmov sa nachádzajú voľné mastné kyseliny, neutrálne tuky - triglyceridy, fosfatidy - fosfolipoidy, glykolipoidy, terpénové deriváty - steroly, uhľovodíky. Lipidy sú zásobné, napr. triglyceridy a vosky, ktoré sa nachádzajú v bunkách vo forme kvapiek. Všetky ostatné lipidy, lipoidy a tukom podobné substancie, napr. voľné mastné kyseliny a fosfatidy tvoria tzv. štruktúrne zložky. Podieľajú sa najmä na stavbe membrán a bunkových stien. Lipidy sú kaloricky veľmi bohaté. Tie látky, ktoré prijal 11
12 organizmus v nadmernom množstve sa ukladajú ako rezerva a keď ich organizmus potrebuje, tak sa odbúravajú enzýmami lipázami. Aminokyseliny, peptidy, purínové a pyrimidínové deriváty (ako zložky makromolekúl): Aminokyseliny sú organické kyseliny, v ktorých je jeden alebo viac H nahradených aminoskupinou NH 2. Vodík môže byť nahradený aj skupinou OH a SH (sírne aminokyseliny). Sú to základné stavebné jednotky bielkovín, ktoré sú schopné spolu reagovať a vytvárajú medzi sebou peptidické väzby. Peptidy vnikajú spojením viacerých aminokyselín pomocou peptidických väzieb. Sú rôznej dĺžky, t. j. podľa počtu aminokyselín poznáme napr. dipeptidy (2 aminokyseliny), tripeptidy (3 aminokyseliny). Peptidy pozostávajúce z viac ako 100 aminokyselín vytvárajú proteín, t. j. bielkovinu. Medzi peptidy patria tiež hormóny a jedy (napr. botulotoxín, tetanotoxín) a tiež antibiotiká (aktinomycín, gramicidín). Purínové a pyrimidínové bázy sú súčasťou nukleotidov, pričom purínové bázy sú adenín (A), guanín (G) a pyrimidínové bázy tymín (T), cytozín (C) a uracyl (U). Párovanie báz je pre nukleové kyseliny nasledovné: v DNA sa páruje A s T a G s C, v RNA sa páruje A s U a G s C. Koenzýmy, vitamíny, hormóny a iné rastové látky sa zúčastňujú na regulačných procesoch. Koenzýmy sú nízkomolekulové látky, ktoré tvoria súčasť enzýmov. Koenzýmom môže byť vitamín, ale napr. aj kov. Mnohé mikroorganizmy sú aktívnymi producentami vitamínov, hormónov a rôznych rastových látok. Je to komplexná skupina organických biokatalyzátorov, ktoré sú špecifické a vytvárané len živou bunkou. Účinné sú len prostredníctvom enzýmov. Mikroorganizmy obsahujú najmä vitamíny skupiny B (B 1, B 2, B 6, B 12 ) a niektoré provitamíny rozpustné v tukoch. Vitamíny zo skupiny B tvoria napr. Escherichia coli, hrčkotvorné baktérie, Azotobacter sp., mnohé sporulujúce baktérie, aktinomycéty, mikroskopické huby a najmä kvasinky. Aromatické zlúčeniny, terpény, alkaloidy predstavujú skupinu látok, ktorých funkcia nie je dostatočne známa. Patria k tzv. sekundárnym metabolitom. Vysokomolekulové biopolyméry Polysacharidy tvorí do monosacharidových jednotiek. Z chemického hľadiska ich delíme na jednoduché homoglykany, ktoré sú tvorené len jedným typom monosacharidov a komplexné polysacharidy heteroglykany, ktoré sú tvorené rôznymi typmi monosacharidov. 12
13 Z biologického hľadiska ich delíme na rezervné (zásobné), napr. amylóza, amylopektín, škrob, glykogén a stavebné (štruktúrne), napr. celulóza, hemicelulóza, chitín. Proteíny (bielkoviny) a enzýmy Bielkoviny sú základnými zlúčeninami živej hmoty. Skladajú sa z jedného alebo z viacerých peptidických reťazcov, pričom každý peptidický reťazec obsahuje až niekoľko 100 aminokyselín. Poradie aminokyselín v peptidickom reťazci je dané geneticky. Primárna štruktúra bielkovín je geneticky určená poradím aminokyselín v reťazci. Sekundárna štruktúra bielkovín je určená priestorovým geometrickým usporiadaním susedných aminokyselinových zvyškov a predstavuje tzv. helix štruktúru. Terciárna štruktúra bielkovín je určená priestorovým usporiadaním nesusedných aminokyselinových zvyškov. Je to trojrozmerné usporiadanie. Kvartérna štruktúra bielkovín je určená usporiadaním jednotlivých polypeptidických reťazcov v bielkovine. Len táto forma je schopná vykonávať biologickú funkciu bielkoviny. Porušenie terciárnej a kvartérnej štruktúry bielkovín vedie k strate funkcie, k tzv. denaturácii bielkovín. Príčinou denaturácie môže byť zmena ph, pôsobenie organických rozpúšťadiel. Viditeľným znakom a prejavom denaturácie bielkovín je ich koagulácia, napr. vysokými teplotami. Veľmi veľa bielkovín majú okrem polypeptidických reťazcov aj neproteínové zlúčeniny (tzv. prostetické skupiny). Spolu vytvárajú komplexné proteíny, tzv. proteidy. Napr. nukleoproteidy = proteín + nukleové kyseliny (ribozóm), glykoproteidy = proteín + sacharidy (štruktúry bunkovej steny), lipoproteidy = proteín + lipoid (membránové štruktúry). Enzýmy sú látky, za účasti ktorých sa v bunke uskutočňujú všetky biochemické reakcie. Enzýmy pôsobia ako katalyzátory, t. j. všetky chemické reakcie buď spomaľujú (inhibujú) alebo urýchľujú (stimulujú). Nachádzajú sa v bunke v koloidnom stave alebo môžu byť viazané na bunkové štruktúry. Enzýmy sú veľmi aktívne a to i v malom množstve a vysoko špecifické. Sú špecifické buď na substrát (tzv. substrátová špecificita) alebo na účinok, keď katalyzujú len jeden druh reakcie (tzv. špecifita účinku). Enzýmy sú veľmi labilné a v zmenených podmienkach, napr. zmena ph alebo teploty strácajú svoju aktivitu. Je to spôsobené tým, že sú to bielkoviny, ktoré sú na zmeny prostredia veľmi citlivé. Niektoré enzýmy majú okrem bielkoviny aj tzv. prostetickú nebielkovinovú skupinu: enzým (holoenzým) = apoenzým + koenzým, 13
14 pričom: apoenzým je bielkovina, ktorá je úzko špecifická a reaguje len s určitým substrátom a koenzým je nízkomolekulová látka, napr. vitamín alebo i kov (metaloenzým). Rýchlosť enzýmovej reakcie závisí tak od množstva enzýmu, ako aj od koncentrácie substrátu. Väčšina enzýmov je účinná aj vo veľmi silnom zriedení. Enzýmy, ktoré sú už pre bunku nepotrebné sa rozkladajú až na aminokyseliny a tie sa môžu použiť na stavbu nových bielkovín. Nukleové kyseliny sú biologické makromolekuly, ktoré pozostávajú z nukleotidov. Nukleotid tvorí dusíkatá organická báza purínová (adenín, guanín), pyrimidínová (tymín, cytozín, uracyl), sacharidová zložka, ktorou je pentóza (dezoxiribóza u DNA a ribóza u RNA) a kyselina fosforečná. Deoxyribonukleová kyselina - DNA - je dvojzávitnicová. Purínové a pyrimidínové bázy (A, T a G, C) sú pospájané vodíkovými mostíkmi. DNA sa nachádza v jadre ako súčasť chromozómov. Je nositeľkou genetickej informácie, ktorá je určená poradím nukleotidov. Toto poradie sa prepíše do poradia aminokyselín v bielkovinách. Genetická informácia sa prenáša tým, že DNA je schopná sa rozpliesť a dosyntetizovať si chýbajúci reťazec. Druhy DNA: jednovláknová DNA, ktorej chýba komplementárne vlákno. V živých bunkách sa bežne nevyskytuje. Ako svoju genetickú informáciu ju môžu obsahovať niektoré druhy vírusov, dvojvláknová DNA je zložená z obidvoch vláken. V tejto forme sa nachádza v živých bunkách a túto formu opúšťa len v krátkych úsekoch a na krátku dobu, napr. počas replikácie alebo transkripcie, genómická DNA - chromozómová DNA, chloroplastová DNA - DNA nachádzajúca sa v chloroplastoch, v organelách rias a rastlín, mitochondriálna DNA - DNA nachádzajúca sa v mitochondriách, organelách väčšiny eukaryotických organizmov. 14
15 Štruktúra DNA: primárna štruktúra - DNA je polymér, molekula zložená z mnohých jednotiek, tzv. monomérov (nukleotidov). V prípade DNA sú to deoxyribonukleotidy, ktoré sú do polynukleotidového reťazca spojené esterovou väzbou. sekundárna štruktúra je priestorové usporiadanie polynukleotidového reťazca. Dva reťazce DNA sa spájajú vodíkovými väzbami komplemetárnych nukleových báz. Dvojvlákno má najčastejšie tvar pravotočivej dvojzávitnice, tzv. α-helixu. terciárna štruktúra predstavuje priestorové usporiadanie dvojzávitnice. Tá sa môže stočiť do superhelixu spôsobom tzv. nadzávitnicového vinutia. Takto zvinutá DNA sa nazýva superšpiralizovaná a môže byť dvojvláknová, ktorá je uzavretá do kruhu alebo lineárna dvojvláknová, ktorej konce sú pripevnené o podklad. Dvojzávitnicová DNA bez terciárnej štruktúry sa nazýva relaxovaná DNA. Ribonukleová kyselina - RNA - je jednozávitnica nachádzajúca sa v bunkovom jadre a v cytoplazme. Z dusíkatých báz obsahuje A, U a C, G. Podľa funkcie rozoznávame tzv.: r-rna (ribozómová), ktorá je lokalizovaná v ribozómoch, kde sa syntetizujú polypeptidové reťazce bielkovín v bunke, t-rna (transférová), ktorá prenáša aktivované aminokyseliny do ribozómov, kde prebieha syntéza bielkovín. Jedna t-rna prenáša len jednu určitú aminokyselinu, m-rna (mesengerová, resp. i-rna informačná). Do nej sa prepisuje genetická informácia, podľa ktorej sa syntetizujú nové bielkoviny. V bunkách prevláda r-rna (viac ako 80 %) a najmenší podiel má m-rna (1 až 5 %). Pri syntéze bielkovín sa zúčastňujú ribozómová a transférová RNA Základné rozdelenie mikroorganizmov Mikroorganizmy sú malé, voľným okom neviditeľné, jedno i viacbunkové organizmy. Podľa morfológie a podľa toho, či má bunka schopnosť autonómnu, autoregulačnú a autoreprodukčnú ich delíme na: 1. Bezbunkové, resp. nebunkové organizmy - vírusy a bakteriofágy a filtrovateľné formy baktérií. Tieto majú iba jeden typ nukleovej kyseliny, nie sú schopné rásť a deliť sa bez iného živého organizmu, nemajú genetickú informáciu potrebnú pre syntézu vlastných bunkových foriem. K tomuto využívajú ribozómy hostiteľských buniek. 15
16 2. Bunkové organizmy delíme na prokaryotické (prokaryonty) a eukaryotické (eukaryonty). Prokaryotické organizmy - Archaea (archebaktérie), sinice a baktérie sú jednobunkové alebo vytvárajú plazmódium, ich jadrová hmota nemá jadrovú membránu. Eukaryotické organizmy - riasy, prvoky a huby sú jednobunkové, viacbunkové alebo vytvárajú plazmódium. Majú vytvorené jedno alebo viac jadier, ktoré sú obalené jadrovou membránou. Bezbunkové organizmy Vírusy Vírusy nie sú samostatne žijúce organizmy, t. j. nie sú schopné rásť a deliť sa samy o sebe. Žijú a rozmnožujú sa len v žijúcich (metabolizujúcich) bunkách baktérií (bakteriofágy), húb, rastlín, živočíchov a človeka. Nemajú genetickú informáciu, ktorá je potrebná pre syntézu vlastných bunkových foriem. Na to využívajú ribozómy hostiteľských, tak prokaryotických ako aj eukaryotických buniek. Sú to vlastne parazity na genetickej úrovni. Vírusy sa skladajú z nukleovej kyseliny, ktorá je obyčajne len jedna (RNA alebo DNA) a z bielkoviny. Nukleové kyseliny sú obalené molekulami bielkovín, ktoré sa zoskupujú do štruktúrnych subjednotiek tzv. kapsomér. Všetky kapsoméry spolu tvoria štruktúrnu jednotku, tzv. kapsid alebo obal, na ktorom môžu byť i lipidy, sacharidy alebo glykoproteíny. Obal má jednak ochrannú funkciu, jednak sa uplatňuje aj v procese adsorpcie na hostiteľskú bunku. Vírusy majú veľmi malé rozmery od 20 do 300 nm. Podľa štruktúry môžu byť vírusy závitnicové, kryštalické, kubické, tyčinkovité nepravidelné a pod. Napr., závitnicový vírus tabakovej mozaiky (Obr. 10) obsahuje RNA stočenú do 130 závitov so nukleotidmi. Závitnicu nukleovej kyseliny obaľuje kapsomérov, pričom každý kapsomér je spojený s tromi nukleotidmi RNA. Vírus tabakovej mozaiky je dlhý 300 nm a široký 18 nm. Vírusy kryštalickej (polyhedrálnej) štruktúry (napr. adenovírusy, HIV vírus) sú viac odolné. Ich steny majú tvar rovnostranných trojuholníkov, ktoré sa pretínajú v 30 hranách a 12 vrcholoch. Nukleová kyselina je uložená vo vnútri bielkovinového obalu (Obr. 11). Vírusy sú vždy intracelulárne a vysoko špecifické parazity, ktoré spôsobujú ochorenie rastlín (tzv. mozaikové choroby), živočíchov (napr. slintačka, krívačka, besnota) i ľudí (napr. 16
17 žltá zimnica, encefalitída, obrna). Nedajú sa kultivovať na syntetických živných pôdach. Sú menšie ako baktérie a viditeľné len elektrónovým mikroskopom. Vírusy delíme na: bakteriálne vírusy - bakteriofágy, rastlinné vírusy - napr. vírus tabakovej mozaiky, vírus nekrózy tabaku, vírusy viacerých kultúrnych rastlín (napr. fazule), živočíšne vírusy - napr. vírus moru hydiny, vírus chrípky, onkogénne vírusy (ich interakcia s hostiteľskou bunkou spôsobuje vznik nádorovej, tzv. malígnej bunky), ostatné vírusy - t. j. tie, ktoré sa replikujú v aktinomycétach (tzv. aktinofágy), hubách (tzv. mykofágy), siniciach (tzv. cyanofágy). Obr. 10. Závitnicová štruktúra vírusu Obr. 11. Kryštalická štruktúra vírusu (Šimonovičová a kol. 2002, 2008). (Šimonovičová a kol. 2002, 2008). Podľa typu nukleovej kyseliny možno vírusy rozdeliť na: RNA vírusy - myxovírusy (napr. vírus chrípky, vírus moru hydiny), - paramyxovírusy (napr. vírus osýpok, ružienky, zápalu príušnic, - rabdomyxovírusy (napr. vírus besnoty), - arbovírusy (napr. vírus žltej zimnice, pôvodca kliešťovej encefalitídy), 17
18 - pikornavírusy (napr. vírus poliomyelitídy, t.j. detskej obrny, slintačky, krívačky). DNA vírusy - poxvírusy (napr. vírus pravých kiahní, tzv. varioly), - nitavírusy (napr. vírus herpes simplex, herpes zoster, vírus ovčích kiahní, varicela), - papovavírusy (napr. pôvodcovia bradavíc). Prevenciou pred vírusovým ochorením môže byť aj imunizácia, t. j. očkovanie oslabeným kmeňom. Bakteriofágy Sú vírusy, ktoré napádajú baktérie. Ich telo pozostáva zo šesťuholníkovej hlavičky s vláknom nukleovej kyseliny, z chvostíka, na ktorom je golierik, z kontraktilnej pošvy a bazálnej platničky a z fibríl, ktoré slúžia na prichytenie k hostiteľovi (Obr. 12). hlavička s vláknom DNA membrána chvostík golierik kontraktilná pošva bazálna platnička fibrily Obr. 12. Štruktúra bakteriofága (Šimonovičová a kol. 2002, 2008). Schopnosťou bakteriofága je lyzogénia až lýza bakteriálnych buniek. Lyzogénia je stav, kedy vírus, ktorý napadol bunku sa zapojil do jej vlastného genómu ako provírus. Provírus môže ostať v kľude (ako nemý), ale za určitých okolností sa môže aktivovať a jeho replikácia 18
19 môže spôsobiť až lýzu bunky, t. j. rozpúšťanie. Bakteriofágy sú odolné voči vysušeniu, dobre tiež znášajú teploty do 80 o C. Žijú len na živých bakteriálnych bunkách a rozmnožujú sa súčasne s rozmnožovaním baktérií. DNA bakteriofága lytická časť infekčná časť DNA hostiteľa vegetatívna časť Obr. 13. Životný cyklus bakteriofága (Šimonovičová a kol. 2002, 2008). Životný cyklus bakteriofága má 3 časti (Obr. 13): 1. infekčnú - fágové častice sa prichytia pomocou fibríl na baktériu a DNA preniká cez chvostík do vnútra bunky, kde sa napojí na DNA hostiteľa, 2. vegetatívnu - v infikovanej bakteriálnej bunke hostiteľská DNA dáva základ pre replikáciu genetického materiálu a tvorbu nových špecifických štruktúr fága. Tieto špecifické štruktúry sa komplementujú do nových, zrelých bakteriofágov, 3. lytickú - dochádza k lýze, t. j. rozpusteniu bakteriálnej bunky. Do prostredia sa uvoľňujú novovytvorené fágy, ktoré môžu infikovať ďalšie bunky. Filtrovateľné formy baktérií Mnohé baktérie v nepriaznivých podmienkach, napr. pôsobením rôznych stresových faktorov (antibiotiká, pôsobenie bakteriofága, hladovanie, prudké zmrazovanie a opätovné rozmrazovanie a pod.) sú schopné prejsť do tzv. neviditeľnej formy. Rozumieme tým, že sú pre nás neviditeľné vo svetelnom mikroskope a vytvárajú tzv. filtrovateľné formy. V priaznivých podmienkach, t. j. keď stresový faktor prestane pôsobiť, baktérie sú schopné opätovne nadobudnúť svoju pôvodnú formu a tvar. Tento spätný proces trvá pomerne dlho, 19
20 môže i niekoľko mesiacov. Prvé baktérie sa od pôvodných vždy trochu líšia a až pri niekoľkonásobnom množení, resp. pasážovaní nadobudnú pôvodný tvar a všetky ostatné funkcie. Medzi nebunkové častice sa, v súčasnej dobe, zaraďujú ešte dve formy patogénnych biomolekúl. Tieto subvírusové častice, ktoré sa správajú ako vírusy, nemajú štruktúrne a funkčné charakteristiky vírusov, sú viroidy a prióny, ktoré je ťažko zaradiť. Viroidy - predstavujú holú, do kruhu uzavretú jednoreťazcovú molekulu RNA. Nemajú bielkovinový obal ako vírusy a ani žiaden iný proteín nie je ich súčasťou. Viroidy sú veľmi malé molekuly, menšie ako najmenšie vírusy. Ich relatívna molekulová hmotnosť je asi a dĺžka asi 300 nukleotidov. Takáto molekula by mohla kódovať najviac proteín so 100 aminokyselinami, t. j. proteín veľmi malý. Predpokladá sa, že zrejme nekódujú žiadny vlastný enzým. Viroidy sú infekčné a patogénne molekuly, ktoré spôsobujú ochorenia najmä rastlín, napr. zemiakov, rajčiakov, uhoriek, chmeľu a pod. Prióny - predstavujú iba proteínové molekuly, a pretože neobsahujú nukleové kyseliny, nie je doteraz známy spôsob ich rozmnožovania. Sú to dormantné formy - živé, ale nekultivovateľné. Prióny spôsobujú ochorenia zvierat a ľudí. U zvierat sú najznámejšie tzv. scrapie oviec a kôz a tzv. choroba šialených kráv u hovädzieho dobytka. U ľudí je to tzv. kuru a Creuzfeldtova-Jakobova choroba. Tieto ochorenia spôsobujú degeneratívne zmeny v centrálnej nervovej sústave označované ako špongioformná encefalopatia, pretože mozog chorých nadobúda špongiovitý vzhľad. Všetky ochorenia sú prenosné tak medzi jedincami ako aj na potomstvo. V prípade scrapie bol z infekčného materiálu izolovaný priónový proteín (PrP) a stanovená sekvencia aminokyselín na jeho jednej koncovej časti. Podľa nej bola zostavená nukleová kyselina ako molekulárna sonda, pomocou ktorej sa dokázalo, že v bunkách cicavcov existuje zodpovedajúci PrP gén kódujúci tento proteín. PrP proteín je za normálnych okolností nepatogénny. Nachádza sa v určitom sebe vlastnom usporiadaní. V chorých bunkách je tento proteín v inom usporiadaní. Ak sa tento chorý proteín dostane do fyzického kontaktu so zdravým proteínom, vyvolá jeho zmenu na chorý proteín, ktorý potom pôsobí na ďalší zdravý proteín a pod. Týmto tzv. domino efektom vzniká ochorenie, ktoré sa pravdepodobne odohráva na bunkovej membráne. Ak vznikne, ochorenie proteínov mutáciou v PrP géne, stáva sa dedičným. 20
Živá hmota chemické zloženie. Biológia živočíšnej produkcie Katedra fyziológie živočíchov
Živá hmota chemické zloženie Biológia živočíšnej produkcie Katedra fyziológie živočíchov Chemické zloženie živej hmoty Živá hmota bioplazma chemicky rôznorodá zmes látok zložitý koloidný systém Prvky v
Διαβάστε περισσότεραNukleové kyseliny. Nukleové kyseliny sú polymérne reťazce pozostávajúce z monomérov, ktoré sa nazývajú nukleotidy.
Nukleové kyseliny Nukleové kyseliny Nukleové kyseliny sú polymérne reťazce pozostávajúce z monomérov, ktoré sa nazývajú nukleotidy. DNA - deoxyribonukleová kyselina RNA - ribonukleová kyselina Funkcie
Διαβάστε περισσότεραNukleové kyseliny a proteosyntéza
Nukleové kyseliny (NK) sú biomakromolekulové látky, ktoré sa spolu s bielkovinami považujú za najvýznamnejšie zložky živých sústav. V ich molekulách sa uchováva dedičná ( genetická ) informácia bunky a
Διαβάστε περισσότεραMatematika Funkcia viac premenných, Parciálne derivácie
Matematika 2-01 Funkcia viac premenných, Parciálne derivácie Euklidovská metrika na množine R n všetkých usporiadaných n-íc reálnych čísel je reálna funkcia ρ: R n R n R definovaná nasledovne: Ak X = x
Διαβάστε περισσότεραGymnázium Jána Adama Raymana. Penicilín. Ročníková práca z chémie. 2005/2006 Jozef Komár 3.C
Gymnázium Jána Adama Raymana Penicilín Ročníková práca z chémie 2005/2006 Jozef Komár 3.C Obsah 1. Úvod... 3 2. Antibiotiká... 4 3. Penicilín... 5 3.1 História... 5 3.2 Chemické zloženie... 5 3.3 Pôsobenie
Διαβάστε περισσότεραEkvačná a kvantifikačná logika
a kvantifikačná 3. prednáška (6. 10. 004) Prehľad 1 1 (dokončenie) ekvačných tabliel Formula A je ekvačne dokázateľná z množiny axióm T (T i A) práve vtedy, keď existuje uzavreté tablo pre cieľ A ekvačných
Διαβάστε περισσότεραObvod a obsah štvoruholníka
Obvod a štvoruholníka D. Štyri body roviny z ktorých žiadne tri nie sú kolineárne (neležia na jednej priamke) tvoria jeden štvoruholník. Tie body (A, B, C, D) sú vrcholy štvoruholníka. strany štvoruholníka
Διαβάστε περισσότεραZákladné poznatky molekulovej fyziky a termodynamiky
Základné poznatky molekulovej fyziky a termodynamiky Opakovanie učiva II. ročníka, Téma 1. A. Príprava na maturity z fyziky, 2008 Outline Molekulová fyzika 1 Molekulová fyzika Predmet Molekulovej fyziky
Διαβάστε περισσότεραSLOVENSKÁ POĽNOHOSPODÁRSKA UNIVERZITA V NITRE FAKULTA AGROBIOLÓGIE A POTRAVINOVÝCH ZDROJOV KATEDRA GENETIKY A ŠĽACHTENIA RASTLÍN
SLOVENSKÁ POĽNOHOSPODÁRSKA UNIVERZITA V NITRE FAKULTA AGROBIOLÓGIE A POTRAVINOVÝCH ZDROJOV KATEDRA GENETIKY A ŠĽACHTENIA RASTLÍN Prednáška z Genetiky mikroorganizmov Informačné molekuly v mikroorganizmoch
Διαβάστε περισσότεραpre I. ročník obchodných akadémií Obchodná akadémia Radlinského 1725/ Dolný Kubín samosprávny kraj
BB iioo l ó g i a lógia pre I. ročník obchodných akadémií učebný materiál Obchodná akadémia Radlinského 1725/55 026 01 Dolný Kubín ŽILINSKÝ samosprávny kraj Z R I A Ď O VA T E Ľ Táto publikácia bola vytvorená
Διαβάστε περισσότεραPriamkové plochy. Ak každým bodom plochy Φ prechádza aspoň jedna priamka, ktorá (celá) na nej leží potom plocha Φ je priamková. Santiago Calatrava
Priamkové plochy Priamkové plochy Ak každým bodom plochy Φ prechádza aspoň jedna priamka, ktorá (celá) na nej leží potom plocha Φ je priamková. Santiago Calatrava Priamkové plochy rozdeľujeme na: Rozvinuteľné
Διαβάστε περισσότεραChemická a biologická bezpečnosť potravín a analýza potravín. Mária Takácsová, Ivona Paveleková
6. Chemická a biologická bezpečnosť potravín a analýza potravín Mária Takácsová, Ivona Paveleková 6. Chemická a biologická bezpečnosť potravín a analýza potravín 6.1 Úvod Potrava človeka je z chemického
Διαβάστε περισσότεραBiochemické zmeny v organizme človeka v procese starnutia
UNIVERZITA KOMENSKÉHO V BRATISLAVE JESSENIOVA LEKÁRSKA FAKULTA V MARTINE Ústav lekárskej biochémie Biochemické zmeny v organizme človeka v procese starnutia doc. Mgr. Eva Babušíková, PhD. Starnutie progresívny,
Διαβάστε περισσότερα1. Limita, spojitost a diferenciálny počet funkcie jednej premennej
. Limita, spojitost a diferenciálny počet funkcie jednej premennej Definícia.: Hromadný bod a R množiny A R: v každom jeho okolí leží aspoň jeden bod z množiny A, ktorý je rôzny od bodu a Zadanie množiny
Διαβάστε περισσότεραM O N I T O R 2002 pilotné testovanie maturantov MONITOR Chémia. 2. časť. Realizácia projektu: EXAM, Bratislava. (2002) Štátny pedagogický ústav
M O N I T O R 2002 pilotné testovanie maturantov MONITOR 2002 Chémia 2. časť Odborný garant projektu: Realizácia projektu: Štátny pedagogický ústav, Bratislava EXAM, Bratislava 1 MONITOR 2002 Voda je jedna
Διαβάστε περισσότεραMETABOLIZMUS A VÝŽIVA MIKROORGANIZMOV
6. METABOLIZMUS A VÝŽIVA MIKROORGANIZMOV Bunka je základnou stavebnou a funkčnou jednotkou všetkých žijúcich organizmov. Organizmus môže byť tvorený len jednou bunkou ako napríklad baktérie (jednobunkové
Διαβάστε περισσότεραKlasifikácia látok LÁTKY. Zmesi. Chemické látky. rovnorodé (homogénne) rôznorodé (heterogénne)
Zopakujme si : Klasifikácia látok LÁTKY Chemické látky Zmesi chemické prvky chemické zlúčeniny rovnorodé (homogénne) rôznorodé (heterogénne) Chemicky čistá látka prvok Chemická látka, zložená z atómov,
Διαβάστε περισσότερα7. FUNKCIE POJEM FUNKCIE
7. FUNKCIE POJEM FUNKCIE Funkcia f reálnej premennej je : - každé zobrazenie f v množine všetkých reálnych čísel; - množina f všetkých usporiadaných dvojíc[,y] R R pre ktorú platí: ku každému R eistuje
Διαβάστε περισσότεραAerobTec Altis Micro
AerobTec Altis Micro Záznamový / súťažný výškomer s telemetriou Výrobca: AerobTec, s.r.o. Pionierska 15 831 02 Bratislava www.aerobtec.com info@aerobtec.com Obsah 1.Vlastnosti... 3 2.Úvod... 3 3.Princíp
Διαβάστε περισσότερα10. VZŤAHY ORGANIZMOV V EKOSYSTÉME A EKOLOGICKÉ FAKTORY
10. VZŤAHY ORGANIZMOV V EKOSYSTÉME A EKOLOGICKÉ FAKTORY V ekologických systémoch existujú vzájomné vzťahy medzi organizmami, resp. mikroorganizmami navzájom a medzi organizmami, t. j. medzi mikroorganizmami
Διαβάστε περισσότεραCvičenie č. 4,5 Limita funkcie
Cvičenie č. 4,5 Limita funkcie Definícia ity Limita funkcie (vlastná vo vlastnom bode) Nech funkcia f je definovaná na nejakom okolí U( ) bodu. Hovoríme, že funkcia f má v bode itu rovnú A, ak ( ε > )(
Διαβάστε περισσότεραStart. Vstup r. O = 2*π*r S = π*r*r. Vystup O, S. Stop. Start. Vstup P, C V = P*C*1,19. Vystup V. Stop
1) Vytvorte algoritmus (vývojový diagram) na výpočet obvodu kruhu. O=2xπxr ; S=πxrxr Vstup r O = 2*π*r S = π*r*r Vystup O, S 2) Vytvorte algoritmus (vývojový diagram) na výpočet celkovej ceny výrobku s
Διαβάστε περισσότεραMonitoring mikrobiálnych pomerov pôdy na kalamitných plochách Tatier
Monitoring mikrobiálnych pomerov pôdy na kalamitných plochách Tatier Erika Gömöryová Technická univerzita vo Zvolene, Lesnícka fakulta T. G.Masaryka 24, SK960 53 Zvolen email: gomoryova@tuzvo.sk TANAP:
Διαβάστε περισσότερα1. písomná práca z matematiky Skupina A
1. písomná práca z matematiky Skupina A 1. Vypočítajte : a) 84º 56 + 32º 38 = b) 140º 53º 24 = c) 55º 12 : 2 = 2. Vypočítajte zvyšné uhly na obrázku : β γ α = 35 12 δ a b 3. Znázornite na číselnej osi
Διαβάστε περισσότεραMatematika prednáška 4 Postupnosti a rady 4.5 Funkcionálne rady - mocninové rady - Taylorov rad, MacLaurinov rad
Matematika 3-13. prednáška 4 Postupnosti a rady 4.5 Funkcionálne rady - mocninové rady - Taylorov rad, MacLaurinov rad Erika Škrabul áková F BERG, TU Košice 15. 12. 2015 Erika Škrabul áková (TUKE) Taylorov
Διαβάστε περισσότεραKontrolné otázky na kvíz z jednotiek fyzikálnych veličín. Upozornenie: Umiestnenie správnej a nesprávnych odpovedí sa môže v teste meniť.
Kontrolné otázky na kvíz z jednotiek fyzikálnych veličín Upozornenie: Umiestnenie správnej a nesprávnych odpovedí sa môže v teste meniť. Ktoré fyzikálne jednotky zodpovedajú sústave SI: a) Dĺžka, čas,
Διαβάστε περισσότερα,Zohrievanie vody indukčným varičom bez pokrievky,
Farba skupiny: zelená Označenie úlohy:,zohrievanie vody indukčným varičom bez pokrievky, Úloha: Zistiť, ako závisí účinnosť zohrievania vody na indukčnom variči od priemeru použitého hrnca. Hypotéza: Účinnosť
Διαβάστε περισσότεραKATEDRA DOPRAVNEJ A MANIPULAČNEJ TECHNIKY Strojnícka fakulta, Žilinská Univerzita
132 1 Absolútna chyba: ) = - skut absolútna ochýlka: ) ' = - spr. relatívna chyba: alebo Chyby (ochýlky): M systematické, M náhoné, M hrubé. Korekcia: k = spr - = - Î' pomerná korekcia: Správna honota:
Διαβάστε περισσότεραCHÉMIA Ing. Iveta Bruončová
Výpočet hmotnostného zlomku, látkovej koncentrácie, výpočty zamerané na zloženie roztokov CHÉMIA Ing. Iveta Bruončová Moderné vzdelávanie pre vedomostnú spoločnosť/projekt je spolufinancovaný zo zdrojov
Διαβάστε περισσότεραMotivácia Denícia determinantu Výpo et determinantov Determinant sú inu matíc Vyuºitie determinantov. Determinanty. 14. decembra 2010.
14. decembra 2010 Rie²enie sústav Plocha rovnobeºníka Objem rovnobeºnostena Rie²enie sústav Príklad a 11 x 1 + a 12 x 2 = c 1 a 21 x 1 + a 22 x 2 = c 2 Dostaneme: x 1 = c 1a 22 c 2 a 12 a 11 a 22 a 12
Διαβάστε περισσότεραVybrané kapitoly genetiky pre lesníkov
Vybrané kapitoly genetiky pre lesníkov 1 NÁPLŇ A KLASIFIKÁCIA GENETIKY Genetika je veda o dedičnosti a premenlivosti živých organizmov. Pojem premenlivosti bol zadefinovaný v predchádzajúcej kapitole premenlivosť
Διαβάστε περισσότεραpre 3. ročník gymnázia so štvorročným štúdiom a 7. ročník gymnázia s osemročným štúdiom Jarmila Kmeťová Marek Skoršepa Mária Vydrová
pre 3. ročník gymnázia so štvorročným štúdiom a 7. ročník gymnázia s osemročným štúdiom Jarmila Kmeťová Marek Skoršepa Mária Vydrová Vydavateľstvo Matice slovenskej 2011 Chémia pre 3. ročník gymnázia so
Διαβάστε περισσότεραΓεωργική Μικροβιολογία
Ορισµοί Γεωργική Μικροβιολογία Εισαγωγή Ιστορικά Στοιχεία Ονοµατολογία - Ταξινόµηση Η Μικροβιολογία είναι ο κλάδος της επιστήµης που ασχολείται µε τους µικροοργανισµούς (πολύ µικρά έµβια όντα). Η Γεωργική
Διαβάστε περισσότεραMatematika 2. časť: Analytická geometria
Matematika 2 časť: Analytická geometria RNDr. Jana Pócsová, PhD. Ústav riadenia a informatizácie výrobných procesov Fakulta BERG Technická univerzita v Košiciach e-mail: jana.pocsova@tuke.sk Súradnicové
Διαβάστε περισσότεραTECHNICKÁ UNIVERZITA VO ZVOLENE. Prof. Ing. Dušan Gömöry, DrSc. GENETIKA
TECHNICKÁ UNIVERZITA VO ZVOLENE Lesnícka fakulta Katedra fytológie Prof. Ing. Dušan Gömöry, DrSc. GENETIKA 2014 prof. Ing. Dušan Gömöry, DrSc. Recenzenti: Schválené: Rektorom Technickej univerzity vo Zvolene
Διαβάστε περισσότεραSacharidy karbohydráty - hydráty uhlíka, uhľohydráty, glycidy
SACHARIDY Biochemické funkcie Zdroj a zásoba energie glukóza, škrob, glykogén D-ribóza - NK Podporná (stavebná) funkcia základná zložka bunkových stien baktérií a rastlín napr. celulóza, chitín Rozpoznávacia
Διαβάστε περισσότεραŽivot vedca krajší od vysnívaného... s prírodou na hladine α R-P-R
Život vedca krajší od vysnívaného... s prírodou na hladine α R-P-R Ako nadprirodzené stretnutie s murárikom červenokrídlym naformátovalo môj profesijný i súkromný život... Osudové stretnutie s murárikom
Διαβάστε περισσότεραGoniometrické rovnice a nerovnice. Základné goniometrické rovnice
Goniometrické rovnice a nerovnice Definícia: Rovnice (nerovnice) obsahujúce neznámu x alebo výrazy s neznámou x ako argumenty jednej alebo niekoľkých goniometrických funkcií nazývame goniometrickými rovnicami
Διαβάστε περισσότεραNávrh vzduchotesnosti pre detaily napojení
Výpočet lineárneho stratového súčiniteľa tepelného mosta vzťahujúceho sa k vonkajším rozmerom: Ψ e podľa STN EN ISO 10211 Návrh vzduchotesnosti pre detaily napojení Objednávateľ: Ing. Natália Voltmannová
Διαβάστε περισσότεραVirológia Mikrobiológia. Vírusy, Baktérie, Sinice, Protozoa,
Virológia Mikrobiológia Vírusy, Baktérie, Sinice, Protozoa, Nebunkové organizmy Čo je vlastne vírus? Sú najmenšie organizmy Nemajú bunkovú stavbu Nie sú schopné žiť samostatne Sú to vnútrobunkové parazity
Διαβάστε περισσότεραJednotkový koreň (unit root), diferencovanie časového radu, unit root testy
Jednotkový koreň (unit root), diferencovanie časového radu, unit root testy Beáta Stehlíková Časové rady, FMFI UK, 2012/2013 Jednotkový koreň(unit root),diferencovanie časového radu, unit root testy p.1/18
Διαβάστε περισσότεραÚLOHA MIKROORGANIZMOV V PREMENÁCH LÁTOK
8. ÚLOHA MIKROORGANIZMOV V PREMENÁCH LÁTOK Kolobeh hmoty a energie je v ekosystémoch podmienkou života všetkých organizmov. Autotrofné organizmy syntetizujú z jednoduchých minerálnych látok látky organické,
Διαβάστε περισσότεραRozsah hodnotenia a spôsob výpočtu energetickej účinnosti rozvodu tepla
Rozsah hodnotenia a spôsob výpočtu energetickej účinnosti príloha č. 7 k vyhláške č. 428/2010 Názov prevádzkovateľa verejného : Spravbytkomfort a.s. Prešov Adresa: IČO: Volgogradská 88, 080 01 Prešov 31718523
Διαβάστε περισσότεραARMA modely čast 2: moving average modely (MA)
ARMA modely čast 2: moving average modely (MA) Beáta Stehlíková Časové rady, FMFI UK, 2014/2015 ARMA modely časť 2: moving average modely(ma) p.1/24 V. Moving average proces prvého rádu - MA(1) ARMA modely
Διαβάστε περισσότεραCIEĽOVÉ POŽIADAVKY NA VEDOMOSTI A ZRUČNOSTI MATURANTOV Z CHÉMIE
CIEĽOVÉ POŽIADAVKY NA VEDOMOSTI A ZRUČNOSTI MATURANTOV Z CHÉMIE BRATISLAVA 2016 Schválilo Ministerstvo školstva, vedy, výskum a športu Slovenskej republiky dňa 21. 12. 2016 pod číslom 2016-25786/49974:1-10B0
Διαβάστε περισσότερα2.2 Rádioaktivita izotopy stabilita ich atómových jadier rádioaktivita žiarenie jadrové
2.2 Rádioaktivita Koniec 19. storočia bol bohatý na významné objavy vo fyzike a chémii, ktoré poskytli základy na vybudovanie moderných predstáv o zložení atómu. Medzi najvýznamnejšie objavy patrí objavenie
Διαβάστε περισσότερα3. Striedavé prúdy. Sínusoida
. Striedavé prúdy VZNIK: Striedavý elektrický prúd prechádza obvodom, ktorý je pripojený na zdroj striedavého napätia. Striedavé napätie vyrába synchrónny generátor, kde na koncoch rotorového vinutia sa
Διαβάστε περισσότεραΗΛΙΑΣΚΟΣ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ. Γενικής Παιδείας Βιολογία Γ Λυκείου ΥΠΗΡΕΣΙΕΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΥΨΗΛΟΥ ΕΠΙΠΕΔΟΥ. Επιμέλεια: ΚΩΣΤΑΣ ΓΚΑΤΖΕΛΑΚΗΣ
ΗΛΙΑΣΚΟΣ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΥΠΗΡΕΣΙΕΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΥΨΗΛΟΥ ΕΠΙΠΕΔΟΥ Γενικής Παιδείας Βιολογία Γ Λυκείου Επιμέλεια: ΚΩΣΤΑΣ ΓΚΑΤΖΕΛΑΚΗΣ e-mail: info@iliaskos.gr www.iliaskos.gr 1 2010 2011 µ..., µ..,... 2011. 1:, 19-21
Διαβάστε περισσότεραPříloha č. 1 etiketa. Nutrilon Nenatal 0
Příloha č. 1 etiketa Nutrilon Nenatal 0 Čelní strana Logo Nutrilon + štít ve štítu text: Speciální výživa pro nedonošené děti a děti s nízkou porodní hmotností / Špeciálna výživa pre nedonosené deti a
Διαβάστε περισσότεραb. Kyslé (obsahujú viac COOH skupín), c. Zásadité (obsahujú viac - NH 2 skupín).
1 BIELKOVINY Bielkoviny sú základnou zložkou akejkoľvek živej hmoty. Sú podmienkou života nielen pre schopnosť vytvárať bunkové a nadbunkové štruktúry, ale aj pre ich ďalšie funkcie-katalýza reakcií. V
Διαβάστε περισσότεραKATALÓG KRUHOVÉ POTRUBIE
H KATALÓG KRUHOVÉ POTRUBIE 0 Základné požiadavky zadávania VZT potrubia pre výrobu 1. Zadávanie do výroby v spoločnosti APIAGRA s.r.o. V digitálnej forme na tlačive F05-8.0_Rozpis_potrubia, zaslané mailom
Διαβάστε περισσότεραCHÉMIA A ŽIVOTNÉ PROSTREDIE
CHÉMIA A ŽIVOTNÉ PROSTREDIE Mária Orolínová Trnavská univerzita v Trnave Pedagogická fakulta 2009 Mária Orolínová Recenzenti: Vydala: doc. Ing. Maroš Soldán, CSc. Ing. Viera Peterková, PhD. Trnavská univerzita
Διαβάστε περισσότεραTeoretické východiska k téme Sacharidy
Teoretické východiska k téme Sacharidy Sacharidy (z gréckeho sacharon = cukor) patria medzi najdôležitejšie prírodné látky. Synonymom názvu sacharidy je termín glycidy. Sú stálou zložkou všetkých buniek.
Διαβάστε περισσότεραDeti školského veku roky. Deti - vek batolivý/ predškol. roky chlapci dievčatá študujúci zvýš.fyz. aktivita 1,6 1,7 1,5 1,3 1,0
ODPORÚČANÉ VÝŽIVOVÉ DÁVKY PRE OBYVATEĽSTVO SLOVENSKEJ REPUBLIKY ( 9.REVÍZIA) Autori: Kajaba,I., Štencl,J., Ginter,E., Šašinka,M.A., Trusková,I., Gazdíková,K., Hamade,J.,Bzdúch,V. Tabuľka 1 Základná tabuľka
Διαβάστε περισσότεραKompilátory. Cvičenie 6: LLVM. Peter Kostolányi. 21. novembra 2017
Kompilátory Cvičenie 6: LLVM Peter Kostolányi 21. novembra 2017 LLVM V podstate sada nástrojov pre tvorbu kompilátorov LLVM V podstate sada nástrojov pre tvorbu kompilátorov Pôvodne Low Level Virtual Machine
Διαβάστε περισσότεραPRIEMER DROTU d = 0,4-6,3 mm
PRUŽINY PRUŽINY SKRUTNÉ PRUŽINY VIAC AKO 200 RUHOV SKRUTNÝCH PRUŽÍN PRIEMER ROTU d = 0,4-6,3 mm èíslo 3.0 22.8.2008 8:28:57 22.8.2008 8:28:58 PRUŽINY SKRUTNÉ PRUŽINY TECHNICKÉ PARAMETRE h d L S Legenda
Διαβάστε περισσότεραPraktikum z biochémie 2. vydanie, Sedlák, Danko, Varhač, Paulíková, Podhradský, 2007
6 UKLEVÉ KYSELIY ukleové kyseliny určujú genetické vlastnosti živej hmoty, ovplyvňujú jej organizáciu a reprodukciu. Predstavujú látku, ktorá nesie informáciu pre vznik a priebeh všetkých životných procesov,
Διαβάστε περισσότεραΤΑΥΤΟΠΟΙΗΣΗ GRAM (-) ΒΑΚΤΗΡΙΔΙΩΝ
ΑΛΕΞΑΝΔΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΤΡΟΦΗΣ ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΩΝ ΓΕΩΠΟΝΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΖΩΪΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΤΑΥΤΟΠΟΙΗΣΗ
Διαβάστε περισσότεραΣχέση με άλλα γνωστικά αντικείμενα
1 Μικροβιολογία Σχέση με άλλα γνωστικά αντικείμενα Τι είναι η Μικροβιολογία; Μικρός βίος (ζωή) + λόγος (επιστήμη) Η Επιστήμη, που μελετά τους μικροοργανισμούς, οι οποίοι δεν είναι ορατοί με γυμνό μάτι
Διαβάστε περισσότεραODPOVEĎ MIKROORGANIZMOV NA ZMENY PROSTREDIA
5. ODPOVEĎ MIKROORGANIZMOV NA ZMENY PROSTREDIA 5. 1. Odpoveď baktérií na zmeny prostredia Jednobunkové prokaryotické organizmy prežívajú v prostredí tak dlho, pokiaľ im podmienky prostredia umožňujú replikáciu.
Διαβάστε περισσότεραModul pružnosti betónu
f cm tan α = E cm 0,4f cm ε cl E = σ ε ε cul Modul pružnosti betónu α Autori: Stanislav Unčík Patrik Ševčík Modul pružnosti betónu Autori: Stanislav Unčík Patrik Ševčík Trnava 2008 Obsah 1 Úvod...7 2 Deformácie
Διαβάστε περισσότεραVyhlásenie o parametroch stavebného výrobku StoPox GH 205 S
1 / 5 Vyhlásenie o parametroch stavebného výrobku StoPox GH 205 S Identifikačný kód typu výrobku PROD2141 StoPox GH 205 S Účel použitia EN 1504-2: Výrobok slúžiaci na ochranu povrchov povrchová úprava
Διαβάστε περισσότεραHASLIM112V, HASLIM123V, HASLIM136V HASLIM112Z, HASLIM123Z, HASLIM136Z HASLIM112S, HASLIM123S, HASLIM136S
PROUKTOVÝ LIST HKL SLIM č. sklad. karty / obj. číslo: HSLIM112V, HSLIM123V, HSLIM136V HSLIM112Z, HSLIM123Z, HSLIM136Z HSLIM112S, HSLIM123S, HSLIM136S fakturačný názov výrobku: HKL SLIMv 1,2kW HKL SLIMv
Διαβάστε περισσότεραPevné ložiská. Voľné ložiská
SUPPORTS D EXTREMITES DE PRECISION - SUPPORT UNIT FOR BALLSCREWS LOŽISKA PRE GULIČKOVÉ SKRUTKY A TRAPÉZOVÉ SKRUTKY Výber správnej podpory konca uličkovej skrutky či trapézovej skrutky je dôležité pre správnu
Διαβάστε περισσότερα(1 ml) (2 ml) 3400 (5 ml) 3100 (10 ml) 400 (25 ml) 300 (50 ml)
CPV 38437-8 špecifikácia Predpokladané Sérologické pipety plastové -PS, kalibrované, sterilné sterilizované γ- žiarením, samostne balené, RNaza, DNaza, human DNA free, necytotoxické. Použiteľné na prácu
Διαβάστε περισσότεραCHÉMIA PRE BIOLÓGOV ŠTUDIJNÝ TEXT
CHÉMIA PRE BIOLÓGOV ŠTUDIJNÝ TEXT Mária Linkešová, Ivona Paveleková CHÉMIA AKO PRÍRODNÁ VEDA Chémia je prírodná veda, ktorá študuje štruktúru atómov, molekúl a látok z nich utvorených, sleduje ich vlastnosti
Διαβάστε περισσότεραZADANIE 1_ ÚLOHA 3_Všeobecná rovinná silová sústava ZADANIE 1 _ ÚLOHA 3
ZDNIE _ ÚLOH 3_Všeobecná rovinná silová sústv ZDNIE _ ÚLOH 3 ÚLOH 3.: Vypočítjte veľkosti rekcií vo väzbách nosník zťženého podľ obrázku 3.. Veľkosti známych síl, momentov dĺžkové rozmery sú uvedené v
Διαβάστε περισσότεραM6: Model Hydraulický systém dvoch zásobníkov kvapaliny s interakciou
M6: Model Hydraulický ytém dvoch záobníkov kvapaliny interakciou Úlohy:. Zotavte matematický popi modelu Hydraulický ytém. Vytvorte imulačný model v jazyku: a. Matlab b. imulink 3. Linearizujte nelineárny
Διαβάστε περισσότεραPraktikum z biochémie 2. vydanie, Sedlák, Danko, Varhač, Paulíková, Podhradský, 2007
4 SAAIDY Všetci vďačíme svojej existencii rastlinám a procesu odohrávajúcom sa v nich fotosyntéze. V tomto procese sa oxid uhličitý a voda menia na kyslík a glukózu, fruktózu, škrob a celulózu látky, ktoré
Διαβάστε περισσότεραInkrementy na výpočet chemických posunov protónov >C=CH substituovaných alkénov
Inkrementy na výpočet chemických posunov protónov >C=CH substituovaných alkénov Substituent X z gem z cis z trans H 0 0 0 Alkyl 0.45-0.22-0.28 Aryl 1.38 0.36-0.07 CH 2 -Hal 0.70 0.11-0.04 CH 2 -O 0.64-0.01-0.02
Διαβάστε περισσότεραLEKÁRSKA BIOLÓGIA A GENETIKA 1
Daniel BÖHMER, Ľuboš DANIŠOVIČ, a Vanda REPISKÁ LEKÁRSKA BIOLÓGIA A GENETIKA 1 VYSOKOŠKOLSKÁ UČEBNICA PRE PREGRADUÁLNE ŠTÚDIUM NA LEKÁRSKYCH FAKULTÁCH LEKÁRSKA BIOLÓGIA A GENETIKA 1 Vysokoškolská učebnica
Διαβάστε περισσότεραModerné vzdelávanie pre vedomostnú spoločnosť Projekt je spolufinancovaný zo zdrojov EÚ M A T E M A T I K A
M A T E M A T I K A PRACOVNÝ ZOŠIT II. ROČNÍK Mgr. Agnesa Balážová Obchodná akadémia, Akademika Hronca 8, Rožňava PRACOVNÝ LIST 1 Urč typ kvadratickej rovnice : 1. x 2 3x = 0... 2. 3x 2 = - 2... 3. -4x
Διαβάστε περισσότεραROZSAH ANALÝZ A POČETNOSŤ ODBEROV VZORIEK PITNEJ VODY
ROZSAH ANALÝZ A POČETNOSŤ ODBEROV VZORIEK PITNEJ VODY 2.1. Rozsah analýz 2.1.1. Minimálna analýza Minimálna analýza je určená na kontrolu a získavanie pravidelných informácií o stabilite zdroja pitnej
Διαβάστε περισσότεραELEKTRICKÉ POLE. Elektrický náboj je základná vlastnosť častíc, je viazaný na častice látky a vyjadruje stav elektricky nabitých telies.
ELEKTRICKÉ POLE 1. ELEKTRICKÝ NÁBOJ, COULOMBOV ZÁKON Skúmajme napr. trenie celuloidového pravítka látkou, hrebeň suché vlasy, mikrotén slabý prúd vody... Príčinou spomenutých javov je elektrický náboj,
Διαβάστε περισσότεραSLOVENSKO maloobchodný cenník (bez DPH)
Hofatex UD strecha / stena - exteriér Podkrytinová izolácia vhodná aj na zaklopenie drevených rámových konštrukcií; pero a drážka EN 13171, EN 622 22 580 2500 1,45 5,7 100 145,00 3,19 829 hustota cca.
Διαβάστε περισσότεραΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΔΙΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ (Δ.Π.Μ.Σ.) «ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ»
ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΔΙΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ (Δ.Π.Μ.Σ.) «ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ» ΜΑΘΗΜΑ ΚΟΡΜΟΥ «ΥΔΑΤΙΚΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ» ΥΔΑΤΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Σημειώσεις
Διαβάστε περισσότεραGramatická indukcia a jej využitie
a jej využitie KAI FMFI UK 29. Marec 2010 a jej využitie Prehľad Teória formálnych jazykov 1 Teória formálnych jazykov 2 3 a jej využitie Na počiatku bolo slovo. A slovo... a jej využitie Definícia (Slovo)
Διαβάστε περισσότεραSLOVENSKÁ KOMISIA CHEMICKEJ OLYMPIÁDY CHEMICKÁ OLYMPIÁDA. 54. ročník, školský rok 2017/2018 Kategória C. Študijné kolo
SLOVENSKÁ KOMISIA CHEMICKEJ OLYMPIÁDY CHEMICKÁ OLYMPIÁDA 5. ročník, školský rok 017/018 Kategória C Študijné kolo RIEŠENIE A HODNOTENIE PRAKTICKÝCH ÚLOH RIEŠENIE A HODNOTENIE ÚLOH PRAKTICKEJ ČASTI Chemická
Διαβάστε περισσότεραZáklady zdravej výživy. Ivona Paveleková, Viera Peterková, Jana Fančovičová, Alfréd Trnka
1. Základy zdravej výživy Ivona Paveleková, Viera Peterková, Jana Fančovičová, Alfréd Trnka 1. Základy zdravej výživy 1.1 História výživy a základné pojmy vo výžive 1.1.1 História vývoja ľudskej výživy
Διαβάστε περισσότεραZmeny potravín počas skladovania a prepravy
Zmeny potravín počas skladovania a prepravy 541P308 Hygiena distribúcie a predaja potravín (POVINNÝ PREDMET) ZIMNÝ SEM ESTER AKADEMICKÝ ROK 2016/2017 Ing. Peter Zajác, PhD. 1 Osnova 1. Zloženie potravín
Διαβάστε περισσότεραPRE UČITEĽOV BIOLÓGIE
Trnavská univerzita v Trnave Pedagogická fakulta Mária Linkešová, Ivona Paveleková ZÁKLADY CHÉMIE PRE UČITEĽOV BIOLÓGIE 1 Táto publikácia vznikla v rámci riešenia a s podporou grantu MŠVaV SR KEGA 004TTU-4/2013
Διαβάστε περισσότερααριθμός δοχείου #1# control (-)
Μόνο απιονισμένο νερό #1# control (-) Μακροστοχεία: Ν, P, K, Ca, S, Εάν κάποια έλλειψη μετά 1 μήνα έχει σημαντικές επιπτώσεις προσθέτουμε σε δόσεις την έλλειψη έως ότου ανάπτυξη ΟΚ #2# control (+) Μακροστοχεία:
Διαβάστε περισσότεραBiochémia hraničná vedná disciplína. Chemické deje. Podstata základných životných procesov Metabolizmus, rast, pohyb, dráždivosť, rozmnožovanie
BIOCHÉMIA Biochémia hraničná vedná disciplína Chemické deje Podstata základných životných procesov Metabolizmus, rast, pohyb, dráždivosť, rozmnožovanie Biochémia vedy o športe 30. roky 20. storočia Laktát,
Διαβάστε περισσότερα2 Chyby a neistoty merania, zápis výsledku merania
2 Chyby a neistoty merania, zápis výsledku merania Akej chyby sa môžeme dopustiť pri meraní na stopkách? Ako určíme ich presnosť? Základné pojmy: chyba merania, hrubé chyby, systematické chyby, náhodné
Διαβάστε περισσότεραOdporníky. 1. Príklad1. TESLA TR
Odporníky Úloha cvičenia: 1.Zistite technické údaje odporníkov pomocou katalógov 2.Zistite menovitú hodnotu odporníkov označených farebným kódom Schématická značka: 1. Príklad1. TESLA TR 163 200 ±1% L
Διαβάστε περισσότεραΔΙΔΑΚΤΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ ΣΥΝΔΕΣΗ ΜΕ ΑΝΑΛΥΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ. Καμπυλοβακτηρίδιο (Campylobacter)
Ενότητα 1.1, Σ αυτήν την ενότητα, οι μαθητές εισάγονται στον κόσμο των μικροοργανισμών, αρχικά ερευνώντας τους διαφορετικούς τύπους και τις μορφές των μικροοργανισμών και στη συνέχεια εξετάζοντας προσεκτικά
Διαβάστε περισσότεραCIEĽOVÉ POŽIADAVKY NA VEDOMOSTI A ZRUČNOSTI MATURANTOV Z CHÉMIE
ŠTÁTNY PEDAGOGICKÝ ÚSTAV CIEĽOVÉ POŽIADAVKY NA VEDOMOSTI A ZRUČNOSTI MATURANTOV Z CHÉMIE BRATISLAVA 2012 Schválilo Ministerstvo školstva, vedy, výskumu a športu Slovenskej republiky dňa 30. 8. 2013 pod
Διαβάστε περισσότεραHarmonizované technické špecifikácie Trieda GP - CS lv EN Pevnosť v tlaku 6 N/mm² EN Prídržnosť
Baumit Prednástrek / Vorspritzer Vyhlásenie o parametroch č.: 01-BSK- Prednástrek / Vorspritzer 1. Jedinečný identifikačný kód typu a výrobku: Baumit Prednástrek / Vorspritzer 2. Typ, číslo výrobnej dávky
Διαβάστε περισσότεραPrechod z 2D do 3D. Martin Florek 3. marca 2009
Počítačová grafika 2 Prechod z 2D do 3D Martin Florek florek@sccg.sk FMFI UK 3. marca 2009 Prechod z 2D do 3D Čo to znamená? Ako zobraziť? Súradnicové systémy Čo to znamená? Ako zobraziť? tretia súradnica
Διαβάστε περισσότερα24. Základné spôsoby zobrazovania priestoru do roviny
24. Základné spôsoby zobrazovania priestoru do roviny Voľné rovnobežné premietanie Presné metódy zobrazenia trojrozmerného priestoru do dvojrozmernej roviny skúma samostatná matematická disciplína, ktorá
Διαβάστε περισσότερα1. Hlavné látky, v podobe ktorých sa privádza glukóza do organizmu:
1. Hlavné látky, v podobe ktorých sa privádza glukóza do organizmu: a. sú monosacharidy napr. glukóza b. sú polysacharidy napr. celulóza prítomná hlavne v ovocí c. sú polysacharidy obsahujúce 1,4-glykozidovú
Διαβάστε περισσότεραCHARAKTERISTIKA UČEBNÉHO PREDMETU
ŠTÁTNY PEDAGOGIICKY ÚSTAV ŠTÁTNY VZDELÁVACÍ PROGRAM CHÉMIA ((Vzdel lávacia oblasťť:: Človek a prríírroda)) PRÍLOHA ISCED I 33A Poossúúddi iil llaa aa sscchhvváál lli iil llaa ÚPK ppr ree cchhéémi iiuu
Διαβάστε περισσότεραARMA modely čast 2: moving average modely (MA)
ARMA modely čast 2: moving average modely (MA) Beáta Stehlíková Časové rady, FMFI UK, 2011/2012 ARMA modely časť 2: moving average modely(ma) p.1/25 V. Moving average proces prvého rádu - MA(1) ARMA modely
Διαβάστε περισσότερα6. ΤΕΛΙΚΗ ΙΑΘΕΣΗ ΤΑΦΗ. 6.1. Γενικά
6. ΤΕΛΙΚΗ ΙΑΘΕΣΗ ΤΑΦΗ 6.1. Γενικά Είναι γεγονός ότι ανέκαθεν ο τελικός αποδέκτης των υπολειµµάτων της κατανάλωσης και των καταλοίπων της παραγωγικής διαδικασίας υπήρξε το περιβάλλον. Στις παλιότερες κοινωνίες
Διαβάστε περισσότεραZrýchľovanie vesmíru. Zrýchľovanie vesmíru. o výprave na kraj vesmíru a čo tam astronómovia objavili
Zrýchľovanie vesmíru o výprave na kraj vesmíru a čo tam astronómovia objavili Zrýchľovanie vesmíru o výprave na kraj vesmíru a čo tam astronómovia objavili Zrýchľovanie vesmíru o výprave na kraj vesmíru
Διαβάστε περισσότεραTomáš Madaras Prvočísla
Prvočísla Tomáš Madaras 2011 Definícia Nech a Z. Čísla 1, 1, a, a sa nazývajú triviálne delitele čísla a. Cele číslo a / {0, 1, 1} sa nazýva prvočíslo, ak má iba triviálne delitele; ak má aj iné delitele,
Διαβάστε περισσότεραKrátke vlákna z odpadových vôd papierenského priemyslu - potenciálna surovina na výrobu bioetanolu druhej generácie
Krátke vlákna z odpadových vôd papierenského priemyslu - potenciálna surovina na výrobu bioetanolu druhej generácie Jarmila Puškelová, Štefan Boháček, Juraj Gigac, Mária Fišerová, Zuzana Brezániová, Andrej
Διαβάστε περισσότεραZáklady chémie živých sústav pre biomedicínsku fyziku
SYLABUS Základy chémie živých sústav pre biomedicínsku fyziku 2. ročník Zimný semester Akad. rok 2016/2017 (študijný program Biomedicínska fyzika) Rozsah výučby: 2/2, 13 týždňov Zodpovední za výučbu predmetu:
Διαβάστε περισσότεραRiadenie elektrizačných sústav
Riaenie elektrizačných sústav Paralelné spínanie (fázovanie a kruhovanie) Pomienky paralelného spínania 1. Rovnaký sle fáz. 2. Rovnaká veľkosť efektívnych honôt napätí. 3. Rovnaká frekvencia. 4. Rovnaký
Διαβάστε περισσότεραČASŤ I ZÁKLADNÉ CHEMICKÉ CHARAKTERISTIKY ZLOŽIEK ŽIVOTNÉHO PROSTREDIA A PROCESY PREBIEHAJÚCE V NICH
ČASŤ I ZÁKLADNÉ CHEMICKÉ CHARAKTERISTIKY ZLOŽIEK ŽIVOTNÉHO PROSTREDIA A PROCESY PREBIEHAJÚCE V NICH 1 Pôda 1.1 Definícia pôdy Na Zemi existuje veľké množstvo rôznych typov prostredia, ktoré je možné zaradiť
Διαβάστε περισσότερα