«Μέθοδοι εύρεσης οµοιότητας πρωτεϊνών πρωτοταγούς δοµής, µε τη χρήση χαρακτηριστικών φασµατικής πυκνότητας ισχύος»

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "«Μέθοδοι εύρεσης οµοιότητας πρωτεϊνών πρωτοταγούς δοµής, µε τη χρήση χαρακτηριστικών φασµατικής πυκνότητας ισχύος»"

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ «Μέθοδοι εύρεσης οµοιότητας πρωτεϊνών πρωτοταγούς δοµής, µε τη χρήση χαρακτηριστικών φασµατικής πυκνότητας ισχύος» ιπλωµατική Εργασία του ΤΣΙΑΜΗ ΓΕΩΡΓΙΟΥ Α.Ε.Μ. : 675 Επιβλέπων ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΠΗΤΑΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Θεσσαλονίκη 2005

2 Ευχαριστίες Πρώτα απ όλα θα ήθελα να εκφράσω τις ευχαριστίες µου και την ευγνωµοσύνη µου σε όλους όσους συνέβαλλαν, ο καθένας µε το δικό του τρόπο, στην ολοκλήρωση της διπλωµατικής µου εργασίας. Κατ αρχήν ένα θερµό ευχαριστώ στον επιβλέποντα της εργασίας, καθηγητή του τµήµατος Πληροφορικής του Α.Π.Θ., κ. Ιωάννη Πήτα για τις υποδείξεις του και τη βοήθεια του. Ανάλογες ευχαριστίες θα ήθελα να εκφράσω και στους Λέκτορες του τµήµατος Πληροφορικής του Α.Π.Θ. κ. Νικόλαο Νικολαΐδη και κ. Νικόλαο Λάσκαρη στους οποίους είµαι απέραντα υποχρεωµένος για το αµέριστο ενδιαφέρον τους, την προθυµία τους και τη βοήθεια που µου προσφέρανε καθ όλη τη διάρκεια της εκπόνησης της διπλωµατικής µου εργασίας. ε θα ήταν σωστό να παραβλέψω την προθυµία όλων των υποψηφίων διδακτόρων και των µεταπτυχιακών φοιτητών του εργαστηρίου Τεχνητής Νοηµοσύνης και Ανάλυσης Πληροφοριών του Τµήµατος Πληροφορικής του Α.Π.Θ., να µοιραστούν µαζί µου τις γνώσεις τους και να µου προσφέρουν την πολύτιµη βοήθειά τους όποτε αυτό ήταν αναγκαίο. Τέλος, άλλα καθόλου τελευταία στο µυαλό και στην καρδιά µου ένα πολύ µεγάλο ευχαριστώ στους γονείς µου, Κωνσταντίνο και Βασιλική, στον αδελφό µου ηµοσθένη και στους φίλους µου, για την συµπαράσταση και την εµψύχωση που µου έδωσαν όλο αυτό το διάστηµα. Ιούλιος

3 Περιεχόµενα Ευχαριστίες...1 Πρόλογος...4 Κεφάλαιο 1 ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ Εισαγωγή Οι Στόχοι της Βιοπληροφορικής Έρευνα Τράπεζες εδοµένων Εργαλεία Βιοπληροφορικής Εφαρµογές και Νέες Προκλήσεις της Βιοπληροφορικής...9 Κεφάλαιο 2 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Το γενετικό υλικό ελέγχει όλες τις λειτουργίες του κυττάρου Οι Μοριακές οµικές Μονάδες Ζωής Μικρά µόρια Αµινοξέα Πρωτεΐνες Επίπεδα Οργάνωσης των Πρωτεϊνών Γονιδιακή έκφραση Πρωτεϊνοσύνθεση Το Κεντρικό όγµα της Μοριακής Βιολογίας...20 Κεφάλαιο 3 ΓΕΝΩΜΙΚΗ Ψηφιακή Επεξεργασία Σήµατος (DSP) στη Γενωµική ιακριτός Μετασχηµατισµός Fourier (DFT) Η ιδιότητα της Περιόδου Κεφάλαιο 4 ΟΜΟΙΟΤΗΤΑ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Εισαγωγή Η Μέθοδος του RRM Η φυσική σηµασία της χαρακτηριστικής συχνότητας Εύρεση και αναγνώριση των Hot Spot µιας πρωτεΐνης Προσδιορισµός των hot spots στις πρωτεΐνες Η χρήση του Short Time Fourier Transform (STFT)...34 Κεφάλαιο 5 NEA ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΣΤΗΝ ΟΜΟΙΟΤΗΤΑ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Εισαγωγή Η Νέα Μέθοδος...36 Κεφάλαιο 6 ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Άθροισµα των PSD Συσχέτιση (Correlation)...49 Κεφάλαιο 7 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΜΕΤΑΞΥ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗΣ (CORRELATION) ΚΑΙ ΑΘΡΟΙΣΜΑΤΟΣ PSD Εισαγωγή Συσχέτιση(correlation)

4 7.3 Άθροισµα των Power Spectrum Density...56 Κεφάλαιο 8 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΡΙΣ ΙΑΣΤΑΤΩΝ ΟΜΩΝ Εισαγωγή Σύγκριση οµών Συγκριση δοµών VS Σύγκριση αλληλουχιών Αλγόριθµοι και Μέθοδοι Σύγκρισης οµών...62 Κεφάλαιο 9 Συµπεράσµατα...67 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ : ΧΡΗΣΙΜΟΙ ΙΚΤΥΑΚΟΙ ΤΟΠΟΙ...68 Βιβλιογραφία

5 Πρόλογος Η Βιοπληροφορική είναι µία επιστήµη που δηµιουργήθηκε από τη σύνθεση δύο επιµέρους επιστηµών : την Βιολογία και την Πληροφορική. Σε αυτή τη διπλωµατική θα αναφέρουµε και θα αναλύσουµε µεθόδους που αφορούν την εύρεση οµοιότητας πρωτεϊνών πρωτοταγούς δοµής µε τη χρήση του Resonant Recognition Model, αλλά και θα προτείνουµε µία νέα µέθοδο που θα βρίσκει την οµοιότητα των πρωτεϊνών πρωτοταγούς δοµής µε τη χρήση χαρακτηριστικών φασµατικής πυκνότητας ισχύος. Η δοµή της εργασίας είναι η εξής : Στο Κεφάλαιο 1 ο αναφερόµαστε στο τι είναι Βιοπληροφορική και ποιοι είναι οι στόχοι της. Επίσης αναφέρουµε από πού αντλούνται τα δεδοµένα (πρωτεϊνικές ακολουθίες) αλλά και ποια είναι αυτά τα εργαλεία που χρησιµοποιούν τα δεδοµένα. Τέλος αναφέρουµε εφαρµογές και νέες προοπτικές που µπορεί να έχει η Βιοπληροφορική. Στο Κεφάλαιο 2 ο αναφερόµαστε στον ένα κλάδο της Βιοπληροφορικής, την Βιολογία. Ξεκινώντας από το γενετικό υλικό (DNA) και µέσω της πρωτεϊνοσύνθεσης, αναφέρουµε όλα τα στάδια που υπάρχουν µέχρι να σχηµατιστεί η τεταρτοταγής δοµή των πρωτεϊνών. Στο Κεφάλαιο 3 ο κάνουµε µια µικρή αναφορά στη Γενωµική που είναι ο επιστηµονικός κλάδος που µετατρέπει τις πρωτεϊνικές ακολουθίες σε αριθµητικές και εφαρµόζει πάνω σε αυτές τεχνικές ψηφιακής επεξεργασίας σήµατος. Στο Κεφάλαιο 4 ο παρουσιάζουµε αναλυτικά µία µέθοδο εύρεσης οµοιότητας πρωτεϊνών που παρουσιάστηκε στη βιβλιογραφία όπου βασιζόµενοι σε αυτή και στην Γενωµική θα δηµιουργήσουµε µια νέα µέθοδο. Στο Κεφάλαιο 5 ο αναφέρουµε την µέθοδο που δηµιουργήσαµε και ακολουθήσαµε για να εξάγουµε κάποια συµπεράσµατα µε τη χρήση του Power Spectrum Density (PSD). Στο Κεφάλαιο 6 ο παρουσιάζουµε τα αποτελέσµατα από τη σύγκριση των πρωτεϊνών µέσω του PSD αλλά και µέσω της µεθόδου της συσχέτισης. Στο Κεφάλαιο 7 ο, τα αποτελέσµατα που προέκυψαν από το προηγούµενο Κεφάλαιο συγκρίνονται µεταξύ τους. Στο Κεφάλαιο 8 ο κάνουµε µια απλή αναφορά στη τρισδιάστατη δοµή των πρωτεϊνών αλλά και ποιοι αλγόριθµοι υπάρχουν για τη σύγκριση αυτών τρισδιάστατων δοµών. Τέλος στο Κεφάλαιο 9 ο αναφέρουµε τα συµπεράσµατα που προέκυψαν από αυτή τη διπλωµατική. 4

6 Κεφάλαιο 1 ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ 1.1 Εισαγωγή Η µεγάλη συσσώρευση βιολογικών δεδοµένων οδήγησε στη γέννηση µιας νέας επιστηµονικής περιοχής της οποίας στόχος είναι η διαχείριση και η ανάλυση αυτών των δεδοµένων µε την χρήση προηγµένων υπολογιστικών τεχνικών. Η νέα αυτή επιστηµονική περιοχή ονοµάζεται Βιοπληροφορική (Bioinformatics) [7]. εν υπάρχει κοινά αποδεκτός ορισµός του αντικειµένου της Βιοπληροφορικής. Ακόµη και το όνοµα του πεδίου πολλές φορές ποικίλλει. Θεωρητική Βιολογία (Theoretical Biology), Βιοϋπολογιστική (Biocomputing) ή Υπολογιστική Βιολογία (Computational Biology) είναι µερικοί από τους όρους που χρησιµοποιούνται εναλλακτικά, ενώ κάποιοι άλλοι θεωρούν ότι οι παραπάνω όροι αντιστοιχούν σε διαφορετικά επιστηµονικά πεδία. Αυτή η σύγχυση που επικρατεί οφείλεται στο γεγονός ότι η Βιοπληροφορική είναι µία διεπιστηµονική περιοχή, η οποία αποτελεί τη διασταύρωση της Βιολογίας, µε την επιστήµη των Υπολογιστών και την Τεχνολογία Πληροφοριών. Οι διαφορετικοί αντιπρόσωποι του πεδίου έχουν και διαφορετικές απόψεις για το σκοπό και το ρόλο της Βιοπληροφορικής. 1.2 Οι Στόχοι της Βιοπληροφορικής Οι βασικοί στόχοι της βιοπληροφορικής περιγράφονται παρακάτω [12] : Ο πρώτος στόχος είναι η οργάνωση των δεδοµένων µε τρόπο που να επιτρέπει στους ερευνητές την προσπέλαση της διαθέσιµης πληροφορίας, καθώς και την εισαγωγή νέων δεδοµένων. Η συγκεντρωµένη πληροφορία δεν έχει καµία αξία αν δεν αναλυθεί. Γι αυτό ο δεύτερος στόχος της βιοπληροφορικής είναι η ανάπτυξη εργαλείων και µέσων που βοηθούν την ανάλυση δεδοµένων. Ο τρίτος στόχος είναι η χρήση των εργαλείων αυτών για την ανάλυση των δεδοµένων και την ερµηνεία των αποτελεσµάτων, ώστε να προκύψει βιολογικά σηµαντική γνώση. Παραδοσιακά, οι βιολογικές µελέτες εστιάζονταν σε µεµονωµένα συστήµατα και σε συγκρίσεις αυτών των συστηµάτων µε κάποια άλλα σχετικά. Στα πλαίσια της Βιοπληροφορικής µπορούν να διεξαχθούν καθολικές αναλύσεις όλων των διαθέσιµων δεδοµένων µε σκοπό την αποκάλυψη των κοινών αρχών που διέπουν πολλά συστήµατα και την επισήµανση νέων χαρακτηριστικών. 1.3 Έρευνα Το ενδιαφέρον της επιστηµονικής κοινότητας για τη Βιοπληροφορική είναι πολύ µεγάλο. Ήδη υπάρχουν µεγάλοι οργανισµοί που ασχολούνται µε την παροχή υπηρεσιών και την έρευνα στον τοµέα της Βιοπληροφορικής. Ένας τέτοιος οργανισµός είναι το Ευρωπαϊκό Ινστιτούτο Βιοπληροφορικής (European Bioinformation Institute EBI) Το ΕΒΙ είναι ένας µη κερδοσκοπικός ακαδηµαϊκός οργανισµός και αποτελεί µέρος του Ευρωπαϊκού Εργαστηρίου 5

7 Μοριακής Βιολογίας (European Molecular Biology Laboratory EMBL), το οποίο εδρεύει στη Χαϊδελβέργη της Γερµανίας. Το ΕΒΙ είναι ένα κέντρο έρευνας και υπηρεσιών για την Βιοπληροφορική. ιαχειρίζεται βάσεις βιολογικών δεδοµένων. Σκοπός του ΕΒΙ είναι η διασφάλιση ότι το συνεχώς αναπτυσσόµενο σώµα πληροφοριών από τη Μοριακή Βιολογία και την έρευνα των γονιδιωµάτων θα είναι δηµόσιο και ελεύθερα προσπελάσιµο από την επιστηµονική κοινότητα µε τρόπους που προωθούν την επιστηµονική πρόοδο. Ένας άλλος παρόµοιος οργανισµός είναι το Εθνικό Κέντρο Πληροφοριών Βιοτεχνολογίας (National Center for Biotechnology Information NCBI) [33]. Το NCBI ιδρύθηκε το 1988 ως τµήµα της Εθνικής Βιβλιοθήκης Ιατρικής (National Library of Medicine NLM) του Εθνικού Ινστιτούτου Υγείας (National Institutes of Health NIH), το οποίο εδρεύει στη Βηθεσδά του Μέριλαντ των Η.Π.Α.. Σκοπός του NCBI είναι η ανάπτυξη νέων τεχνολογιών, που θα βοηθήσουν στην κατανόηση των θεµελιωδών µοριακών και γενετικών διεργασιών, οι οποίες ελέγχουν την υγεία και την ασθένεια. Στα πλαίσια αυτής της προσπάθειας το NCBI δηµιουργεί δηµόσιες βιβλιοθήκες δεδοµένων, πραγµατοποιεί έρευνες στον τοµέα της Βιοπληροφορικής, αναπτύσσει εργαλεία λογισµικού για την ανάλυση βιολογικών δεδοµένων και διαδίδει τη βιοϊατρική πληροφορία. Επίσης, υπάρχουν αρκετά περιοδικά που δηµοσιεύουν εργασίες και άρθρα σχετικά µε την περιοχή της Βιοπληροφορικής. Μερικά µόνο από τα πιο έγκυρα είναι το Bioinformatics, το BMC Bioinformatics και το Journal of Computational Biology. 1.4 Τράπεζες εδοµένων Η κύρια πηγή πληροφοριών για τους επιστήµονες της Βιοπληροφορικής είναι οι τράπεζες δεδοµένων (databanks). Οι τράπεζες δεδοµένων µπορεί να είναι απλά επίπεδα αρχεία (flat files), σχεσιακές ή και αντικειµενοστραφείς βάσεις δεδοµένων. Περιέχουν δεδοµένα που προκύπτουν από τη χαρτογράφηση γονιδιωµάτων, δοµές πρωτεϊνών, δεδοµένα γονιδιακής έκφρασης, πολυµορφισµούς, µεταλλάξεις, αλληλεπιδράσεις µεταξύ πρωτεϊνών και δίκτυα γονιδιακής ρύθµισης. Οι τράπεζες δεδοµένων µπορούν να ταξινοµηθούν σε τέσσερις κατηγορίες ανάλογα µε την πηγή των δεδοµένων [34] : 6

8 I. Πρωτοταγείς τράπεζες δεδοµένων, οι οποίες περιέχουν ένα κύριο είδος πληροφορίας (π.χ. δεδοµένα αλληλουχιών), που µπορεί να προέρχεται από πολλές πηγές, όπως µεγάλης κλίµακας προγράµµατα εύρεσης αλληλουχιών, ατοµικές καταχωρίσεις, βιβλιογραφία και από άλλες τράπεζες δεδοµένων. Παραδείγµατα πρωτοταγών τραπεζών δεδοµένων είναι οι νουκλεϊκές τράπεζες δεδοµένων όπως η EMBL στην Ευρώπη, η GenBank στην Αµερική και DDBJ στην Ιαπωνία. Πρωταγείς πρωτεϊνικές τράπεζες δεδοµένων είναι η PIR (Protein Information Resource) και η Swiss-Prot. II. ευτεροταγείς τράπεζες δεδοµένων, οι οποίες περιέχουν ένα κύριο είδος πληροφορίας (π.χ. δεδοµένα στοιχίσεων), που µπορεί να προέρχεται µόνο από άλλες βάσεις δεδοµένων. Τα δεδοµένα µπορεί να είναι είτε υποσύνολο είτε το προϊόν ανάλυσης µιας άλλης βάσης δεδοµένων. Παραδείγµατα δευτεροταγών τραπεζικών δεδοµένων είναι οι βάσεις δεδοµένων µοτίβων και προτύπων, όπως η BLOCKS που προέρχεται από την PROSITE και η PRINTS που προέρχεται από την OWL. III. Τράπεζες δεδοµένων γνώσεων, οι οποίες είναι εξειδικευµένες και περιέχουν πληροφορίες από πολλές πηγές, όπως η βιβλιογραφία, δεδοµένα από ειδικούς και άλλες τράπεζες δεδοµένων. Παραδείγµατα τραπεζών δεδοµένων γνώσης είναι οι δοµικές βάσεις δεδοµένων, όπως η SCOOP και βάση δεδοµένων των βιοχηµικών οδών του βακτηρίου Escherichia Coli, EcoCyc. IV. Ολοκληρωµένα συστήµατα τραπεζών δεδοµένων, που είναι ένας συνδυασµός πρωτοταγών και δευτεροταγών τραπεζών δεδοµένων. Παραδείγµατα αποτελούν οι γενωµικές βάσεις δεδοµένων που έχουν αναπτυχθεί από φαρµακευτικές και βιοτεχνολογικές εταιρείες για την παροχή γενωµικής πληροφορίας στους βιολόγους. 1.5 Εργαλεία Βιοπληροφορικής Τα εργαλεία που χρησιµοποιούνται στη Βιοπληροφορική είναι προγράµµατα λογισµικού σχεδιασµένα για την εξαγωγή πολύτιµης πληροφορίας από την πληθώρα των βιολογικών δεδοµένων. Υπάρχουν εργαλεία γενικής χρήσης και εργαλεία που είναι προσαρµοσµένα στις απαιτήσεις µιας συγκεκριµένης εργασίας. Τα εργαλεία αυτά µπορούν να ταξινοµηθούν στις παρακάτω κατηγορίες [27] : Εργαλεία οµολογίας(homology) και οµοιότητας (similarity). Στην κατηγορία αυτή ανήκουν τα εργαλεία που χρησιµοποιούνται για την αναγνώριση οµοιοτήτων µεταξύ νέων αλληλουχιών άγνωστης δοµής και λειτουργίας και αλληλουχιών µε γνωστή δοµή και λειτουργία. Οι νέες αλληλουχίες υποβάλλονται ως ερώτηµα προς τις βάσεις δεδοµένων στις οποίες βρίσκονται αποθηκευµένες οι γνώσεις. Εργαλεία ανάλυσης της λειτουργίας πρωτεϊνών. Τα εργαλεία αυτής της κατηγορίας επιτρέπουν τη σύγκριση πρωτεϊνικών αλληλουχιών µε πληροφορίες που περιέχονται σε δευτεροταγείς κυρίως τράπεζες δεδοµένων. Σε περίπτωση που το ποσοστό επιτυχίας της αναζήτηση είναι αρκετά ψηλό, υπάρχει η δυνατότητα προσέγγισης της 7

9 βιοχηµικής λειτουργίας της άγνωστης πρωτεΐνης. Εργαλεία ανάλυσης δοµών. Η λειτουργία µιας πρωτεΐνης µπορεί να προσδιοριστεί πιο άµεσα από τη δισδιάστατη ή τρισδιάστατη δοµή της παρά από την αλληλουχία των αµινοξέων που την αποτελούν. Με τα εργαλεία της κατηγορίας αυτής δίνεται η δυνατότητα σύγκρισης άγνωστων πρωτεϊνικών δοµών µε γνωστές δοµές που βρίσκονται σε βάσεις δεδοµένων. Εργαλεία ανάλυσης αλληλουχιών. Τα εργαλεία αυτά επιτρέπουν τη λεπτοµερή ανάλυση των βιολογικών ακολουθιών, όπως για παράδειγµα την εξελικτική ανάλυση και την αναγνώριση µεταλλάξεων. ιάφορα Εργαλεία. Στην κατηγορία αυτή ανήκουν εργαλεία που δεν ανήκουν σε κάποια από τις προηγούµενες κατηγορίες. Τέτοια µπορεί να είναι τα εργαλεία ανάλυσης γονιδιακής έκφρασης. Μερικά από τα πιο δηµοφιλή εργαλεία περιγράφονται παρακάτω [12] : Ο αλγόριθµος BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) ανήκει στην κατηγορία των εργαλείων οµολογίας και οµοιότητας. Υλοποιήθηκε από τους Alttschul, Gish, Miller, Myers και Lipman το 1990 [2]. Είναι σχεδιασµένος έτσι ώστε να δέχεται ως είσοδο µια πρωτεϊνική η νουκλεοτιδική ακολουθία, την οποία την συγκρίνει µε όλες την ακολουθίες που βρίσκονται σε µια µεγάλη βάση δεδοµένων. Η σύγκριση γίνεται µε τη στοίχιση της νέας ακολουθίας µε τις ακολουθίες γνωστών γονιδίων και στην έξοδο εµφανίζονται οι αλληλουχίες που παρουσιάζουν τη µεγαλύτερη οµοιότητα. Ο αλγόριθµος FASTA (FAST All), όπως και ο BLAST, ανήκει στην πρώτη κατηγορία των εργαλείων. Υλοποιήθηκε από τους Lipman και Pearson το Όπως δηλώνει και το όνοµά του, µπορεί να χρησιµοποιηθεί για γρήγορες συγκρίσεις πρωτεϊνικών ή νουκλεοτιδικών ακολουθιών. Το εργαλείο αυτό επιτυγχάνει υψηλά επίπεδα ευαισθησίας για αναζητήσεις οµοιότητας µε µεγάλη ταχύτητα. Το EMBOSS (European Molecular Biology Open Software Suite) είναι ένα υψηλής ποιότητας, ανοιχτού κώδικα, πακέτο λογισµικού. Παρέχει ένα σύνολα από πακέτα και εργαλεία ανάλυσης αλληλουχιών, κάτω από ένα ολοκληρωµένο περιβάλλον. Μπορεί να δουλέψει µε διάφορες µορφές δεδοµένων και ανακτήσει αλληλουχίες από το ιαδίκτυο µε διαφανή τρόπο. Με το πακέτο παρέχονται βιβλιοθήκες επέκτασης που επιτρέπουν στους επιστήµονες να εκδίδουν το λογισµικό τους ως λογισµικό ανοιχτού κώδικα. Το Clustalw είναι ένα εργαλείο που χρησιµοποιείται για τη στοίχιση πρωτεϊνικών ή νουκλεοτιδικών ακολουθιών µε σκοπό την αποκάλυψη της συγγένειας και της εξελικτικής τους προέλευσης. 8

10 Το RasMol είναι ένα ελεύθερο, πρόγραµµα λογισµικού, που αναπτύχθηκε από τον R.A. Sayle. Το εργαλείο αυτό χρησιµοποιείται για την τρισδιάστατη αναπαράσταση των δοµών του DNA, των πρωτεϊνών και άλλων µικρότερων µορίων. Ένα από τα πιο εύχρηστα προγράµµατα, που προέρχεται από το RasMol είναι το Protein Explorer. To EBI παρέχει εργαλεία τύπου BLAST,FASTA και Clustalw, ωστόσο όµως δεν περιορίζεται µόνο σε αυτά. Το NCBI, επίσης παρέχει εργαλεία, όπως ο BLAST, αλλά και κάποια άλλα εργαλεία όπου µερικά από αυτά φαίνονται παρακάτω [25] : o To Map Viewer το οποίο παρουσιάζει ολοκληρωµένες όψεις των χρωµοσωµικών «χαρτών» για κάποιον αριθµό οργανισµών o Το VAST Search το οποίο είναι ένα εργαλείο αναζήτησης οµοιοτήτων µεταξύ τρισδιάστατων δοµών. o Το Spidey το οποίο στοιχίζει µία ή περισσότερες ακολουθίες mrna µε µια γονιδιακή ακολουθία µε σκοπό τον εντοπισµό της δοµής εξωνίων εσωνίων. o Το ORF Finder το οποίο αναγνωρίζει όλα τα πιθανά ORF s σε µια αλληλουχία DNA εντοπίζοντας βασικά και εναλλακτικά κωδικώνια έναρξης και λήξης. 1.6 Εφαρµογές και Νέες Προκλήσεις της Βιοπληροφορικής Η αποκρυπτογράφηση του ανθρώπινου γονιδιώµατος ανοίγει το δρόµο στη βιοϊατρική έρευνα και στην κλινική ιατρική. Η γνώση των µοριακών µηχανισµών των ασθενειών παρέχει τη δυνατότητα καλύτερων θεραπειών και προληπτικών ελέγχων. Καθίσταται δυνατή ή ανάπτυξη διαγνωστικών ελέγχων για τη µέτρηση της ευαισθησίας ενός ατόµου σε διάφορες ασθένειες. Έτσι, µε την εφαρµογή µεθόδων της προληπτικής ιατρικής, όπως η αλλαγή του τρόπου ζωής ή η αντιµετώπιση της ασθένειας στα πλέον αρχικά στάδια, µπορεί να προάγει σηµαντικά τις προσπάθειες καταπολέµησης των ασθενειών. Η πρόοδος στο πεδίο της φαρµακογενωµικής δηµιουργεί νέες προκλήσεις όσον αφορά την εφαρµογή της εξατοµικευµένης ιατρικής. Κάποια φάρµακα αποτυγχάνουν και πολλές φορές αποσύρονται από την αγορά, καθώς ευθύνονται για την εµφάνιση σοβαρών παρενεργειών σε κάποιους ασθενείς, οι οποίοι παρουσιάζουν συγκεκριµένες παραλλαγές στην ακολουθία του γενετικούς τους υλικού. Ωστόσο, τα ίδια φάρµακα µπορούν να σώσουν ζωές σε κάποιες άλλες περιπτώσεις. Η µελέτη του γενετικού προφίλ του ασθενούς θα καθοδηγεί το γιατρό στη λήψη αποφάσεων σχετικά µε τη χρήση της καλύτερης φαρµακευτικής αγωγής. Η ανακάλυψη νέων και πιο εξειδικευµένων φαρµάκων που θα επιδρούν πάνω στην αιτία κα όχι στα συµπτώµατα της ασθένειας υπόσχεται τη µείωση των παρενεργειών που έχουν πολλές από τις κλασσικές φαρµακευτικές αγωγές. Μια άλλη σηµαντική εφαρµογή είναι η γονιδιακή θεραπεία, η οποία αποτελεί την προσέγγιση που χρησιµοποιείται για την θεραπεία ή πρόληψη ασθενειών µε τη µεταβολή της έκφρασης των γονιδίων ενός ατόµου. Το Τµήµα Ενέργειας (Department of Energy DOE) των Η.Π.Α. έχει ξεκινήσει ένα πρόγραµµα για την ελάττωση των επιπέδων του διοξειδίου του άνθρακα στην ατµόσφαιρα. 9

11 Μια µέθοδος που εφαρµόζεται είναι η µελέτη του γονιδιώµατος µικροοργανισµών που χρησιµοποιούν το συγκεκριµένο ρύπο ως µοναδική πηγή άνθρακα. Οι επιστήµονες φιλοδοξούν στην εύρεση εναλλακτικών πηγών ενέργειας µελετώντας το γονιδίωµα του βακτηρίου Chlorobium tepidum, το οποίο έχει την ασυνήθιστη δυνατότητα να παράγει ενέργεια από το φως. Η χαρτογράφηση των γονιδιωµάτων επιτρέπει τη µελέτη της εξέλιξης των οργανισµών µε σκοπό την κατασκευή του δένδρου της ζωής και την εύρεση του τελευταίου καθολικού κοινού προγόνου. Οι πληροφορίες που προκύπτουν από τη µελέτη φυτικών οργανισµών-µοντέλων µπορούν να χρησιµοποιηθούν για να προτείνουν βελτιώσεις σε άλλες φυτικές καλλιέργειες. Η βελτίωση της θρεπτικής αξίας ενός φυτικού είδους µπορεί να επιτευχθεί µε την εισαγωγή γονιδίων στο συγκεκριµένο είδος. Για παράδειγµα, πρόσφατα οι επιστήµονες κατάφεραν να εισάγουν γονίδια στο ρύζι µε σκοπό την αύξηση των επιπέδων της βιταµίνης Α, του σιδήρου και των άλλων ιχνοστοιχείων. Σκοπός αυτής της προσπάθειας είναι η µείωση των περιπτώσεων τύφλωσης και αναιµίας που οφείλονται σε έλλειψη της βιταµίνης Α και του σιδήρου αντίστοιχα. Ένας άλλος τοµέας που ωφελείται από τις προόδους της Βιοπληροφορικής είναι η γεωργία. Στόχος είναι η δηµιουργία φυτικών ποικιλιών που παρουσιάζουν ανθεκτικότητα σε περιβαλλοντικές καταστάσεις όπως η ξηρασία, η αλκαλικότητα του χώµατος, η έλλειψη νερού. Παρόµοιες εξελίξεις δεν αποκλείεται να έχουµε και στον τοµέα της κτηνοτροφίας. Η χαρτογράφηση και η ανάλυση των γονιδιωµάτων ζώων φάρµας µπορεί να οδηγήσει στη βελτίωση της παραγωγής και της υγείας αυτών των ειδών, παρέχοντας σηµαντικά πλεονεκτήµατα στη διατροφή του ανθρώπου. Η ανάλυση και η σύγκριση του γενετικού υλικού διαφορετικών οργανισµών είναι µια σηµαντική µέθοδος µελέτης της λειτουργίας των γονιδίων, των µηχανισµών που περιγράφουν τις κληρονοµικές ασθένειες και της εξέλιξης των ειδών. Οργανισµοί που είναι κατάλληλοι για χρήση σε πειραµατική έρευνα καλούνται οργανισµοί µοντέλα (model organisms). Οι οργανισµοί αυτοί έχουν ένα σύνολο ιδιοτήτων που τους καθιστά ιδανικούς για ερευνητικούς σκοπούς. Τέτοιες ιδιότητες είναι η µικρή διάρκεια ζωής, η ταχεία αναπαραγωγή, η ευκολία διαχείρισης, το χαµηλό κόστος και η δυνατότητα χειρισµού σε γενετικό επίπεδο. Ένα παράδειγµα οργανισµού-µοντέλου για τον άνθρωπο είναι το ποντίκι. Ο χειρισµός του ποντικιού σε γενετικό επίπεδο και οι συγκρίσεις των γονιδιωµάτων και των πρωτεϊνών µεταξύ των δύο ειδών µπορούν να αποκαλύψουν λεπτοµερείς πληροφορίες σχετικά µε τις λειτουργίες των γονιδίων και των πρωτεϊνών του ανθρώπου, την εξελικτική σχέση των δύο οργανισµών και τους µοριακούς µηχανισµούς πολλών ανθρώπινων ασθενειών. 10

12 Κεφάλαιο 2 ΒΙΟΛΟΓΙΑ 2.1 Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Παρ όλο που το DNA εντοπίστηκε στον πυρήνα των κυττάρων το1869, έως και το 1944 δεν ήταν γνωστό ότι αποτελεί το γενετικό υλικό των οργανισµών. Οι επιστήµονες πίστευαν ότι τα µόρια που µεταφέρουν την γενετική πληροφορία είναι οι πρωτεΐνες, που παρουσιάζουν µεγαλύτερη ποικιλοµορφία, επειδή είναι αποτέλεσµα συνδυασµού είκοσι διαφορετικών αµινοξέων, ενώ τα νουκλεϊκά οξέα είναι συνδυασµός τεσσάρων µόνο νουκλεοτιδίων. Η απάντηση δόθηκε το 1944, όταν οι Avery, Mac-Cleod και McCarthy διαπίστωσαν ότι το DNA είναι το γενετικό υλικό. Η οριστική επιβεβαίωση ήλθε το 1952 από τα πειράµατα των Hershey και Chase που απέδειξαν ότι οι πρωτεΐνες παρ όλη την ποικιλοµορφία τους δεν είναι το γενετικό υλικό, αλλά το DNA είναι [32]. Το DNA αποτελείται από νουκλεοτίδια, που ενώνονται µε φωσφοδιεστερικό δεσµό Το DNA, όπως και το RNA, είναι ένα µακροµόριο, που αποτελείται από νουκλεοτίδια. Κάθε νουκλεοτίδιο του DNA αποτελείται από µία πεντόζη, τη δεοξυριβόζυ, ενωµένη µε µια αζωτούχα βάση και µια φωσφορική οµάδα. Στα νουκλεοτίδια του DNA η αζωτούχος βάση µπορεί να είναι µία από τις : αδενίνη (Α), γουανίνη (G), κυτοσίνη (C), και θυµίνη (T) (Εικόνα 2.1). Σε κάθε νουκλεοτίδιο η αζωτούχος βάση συνδέεται µε τον 1 άνθρακα της δεοξυριβόζης και η φωσφορική οµάδα µε τον 5 άνθρακα. 11

13 Εικόνα 2.1-Οι 4 βάσεις του DNA [ Μια πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα σχηµατίζεται από την ένωση νουκλεοτιδίων µε οµοιοπολικό δεσµό. Ο δεσµός αυτός δηµιουργείται µεταξύ του υδροξυλίου του 3 άνθρακα της πεντόζης του πρώτου νουκλεοτιδίου και της φωσφορικής οµάδας που είναι συνδεδεµένη στον 5 άνθρακα της πεντόζης του επόµενου νουκλετιδίου. Ο δεσµός αυτός ονοµάζεται 3-5 φωσφοδιεστερικός δεσµός (Εικόνα 2.2). Η ανακάλυψη της διπλής έλικας του DNA είναι η µεγαλύτερη βιολογική ανακάλυψη του 20 ου αιώνα Εικόνα 2.2- οµή του DNA [ Παρ ότι η χηµική σύσταση και οι ιδιότητες του DNA είχαν γίνει γνωστά µέσω πειραµάτων, δεν υπήρχε κοινά αποδεκτή πρόταση για τη δοµή του DNA στο χώρο. εδοµένα από την 12

14 ανάλυση του ποσοστού των βάσεων σε µόρια DNA από διαφορετικούς οργανισµούς έδειχναν ότι σε κάθε µόριο DNA ο αριθµός των νουκλεοτιδίων που έχουν ως βάση την αδενίνη είναι ίσος µε τον αριθµό των νουκλεοτιδίων που έχουν θυµίνη, και ο αριθµός των νουκλεοτιδίων που έχουν ως βάση την γουανίνη είναι ίσος µε τον αριθµό αυτών που έχουν ως βάση την κυτοσίνη. ηλαδή ισχύει A=T και G=C. Επίσης βρέθηκε ότι η αναλογία των βάσεων διαφέρει από είδος σε είδος και σχετίζεται µε το είδος του οργανισµού. Τα αποτελέσµατα αυτά σε συνδυασµό µε αποτελέσµατα που αφορούσαν την απεικόνιση του µορίου του DNA µε χρήση ακτινών Χ βοήθησαν στην αποκάλυψη της διπλής έλικας του DNA και απέδειξαν τις µοναδικές ιδιότητες του που το καθιστούν µόριο ιδανικό ως γενετικό υλικό. Η ανακάλυψη της διπλής έλικας του DNA είναι η µεγαλύτερη βιολογική ανακάλυψη του 20 ου αιώνα. Έγινε το 1953 και ήταν αποτέλεσµα της ερευνητικής εργασίας δύο οµάδων επιστηµόνων των Wilkins και Franklin καθώς και των Watson και Crick (Εικόνα 2.3). Στηριζόµενοι στο σύνολο των αποτελεσµάτων των δύο οµάδων οι Watson και Crick διατύπωσαν το µοντέλο της διπλής έλικας του DNA (Εικόνα 2.4), που αναφέρεται στη δοµή του DNA στο χώρο [34]. Εικόνα 2.3 [ Το γενετικό υλικό ελέγχει όλες τις λειτουργίες του κυττάρου Το DNA αποτελεί το γενετικό υλικό όλων των κυττάρων και των περισσοτέρων ιων. Κάποιοι ιοί έχουν ως γενετικό υλικό RNA. Συνοπτικά οι λειτουργίες του γενετικού υλικού είναι [32] : Α) Η αποθήκευση της γενετικής πληροφορίας. Στο DNA περιέχονται οι πληροφορίες που καθορίζουν όλα τα χαρακτηριστικά ενός οργανισµού και τα οποία οργανώνονται σε λειτουργικές µονάδες, τα γονίδια. Β) Η διατήρηση και η µεταβίβαση της γενετικής πληροφορίας από κύτταρο σε κύτταρο και από οργανισµό σε οργανισµό, που εξασφαλίζονται µε τον αυτοδιπλασιασµό του DNA. Γ) Η έκφραση των γενετικών πληροφοριών, που επιτυγχάνεται µε τον έλεγχο της σύνθεσης των πρωτεϊνών. 13

15 Το γενετικό υλικό ενός κυττάρου αποτελεί το γωνιδίωµά του. Εικόνα 2.4-Τρισδιάστατη µορφή του DNA [ 2.2 Οι Μοριακές οµικές Μονάδες Ζωής Όλα τα µόρια που σχετίζονται µε το φαινόµενο της ζωής καλούνται βιοµόρια (biomolecules). Τα βιοµόρια µπορούν να διακριθούν σε µικρά µόρια (small molecules), και σε µακροµόρια (macromolecules) [12]. Στην κατηγορία των µακροµορίων ανήκουν οι πρωτεΐνες, τα νουκλεϊκά οξέα και οι πολυσακχαρίτες. 14

16 2.2.1 Μικρά µόρια Τα µικρά µόρια µπορεί να είναι οι δοµικές µονάδες των µακροµορίων, να έχουν ανεξάρτητους ρόλους, όπως η µετάδοση σηµάτων ή να αποτελούν πηγή ενέργειας ή το υλικό του κυττάρου [7]. Μερικά σηµαντικά παραδείγµατα εκτός από το νερό είναι οι µονοσακχαρίτες, τα νουκλεοτίδια αλλά και τα αµινοξέα Αµινοξέα Υπάρχουν 20 διαφορετικά µόρια αµινοξέων, τα οποία είναι οι δοµικές µονάδες των πρωτεϊνών. Για την ακρίβεια υπάρχουν 19 αµινοξέα και ένα η προλίνη, που έχει µία ελαφρώς διαφορετική δοµή (περιέχει την ιµινοµάδα ΝΗ και όχι την αµινοµάδα ΝΗ 2 ) και εποµένως καλείται ιµινοξύ (imino acid). Ωστόσο θα χρησιµοποιείται ο όρος αµινοξύ και για την προλίνη. 15

17 2.2.2 Πρωτεΐνες Οι πρωτεΐνες είναι τα κύρια δοµικά και λειτουργικά µόρια του κυττάρου, που καταλαµβάνουν σχεδόν το 20% του βάρους ενός κυττάρου. Μεταξύ των άλλων πρωτεϊνών, υπάρχουν [8] : οµικές πρωτεΐνες, οι οποίες µπορούν να θεωρηθούν ως οι βασικές δοµικές µονάδες ενός οργανισµού. Ένα παράδειγµα είναι το κολλαγόνο, το οποίο αποτελεί τη σηµαντικότερη δοµική πρωτεΐνη του συνδετικού ιστού των οστών. Ένζυµα, τα οποία καταλύουν ένα πλήθος βιοχηµικών αντιδράσεων. Συνήθως τα ένζυµα είναι πολύ εξειδικευµένα και καταλύουν ένα µόνο τύπο αντίδρασης. Οι πρωτεΐνες τις µεµβράνης είναι βασικές στη συντήρηση του κυτταρικού περιβάλλοντος, ρυθµίζοντας τον όγκο του κυττάρου, την εξαγωγή και τη συγκέντρωση µικρών µορίων από το εξωτερικό περιβάλλον και την παραγωγή ιοντικών κλίσεων σηµαντικών για τη λειτουργία των µυϊκών και νευρικών κυττάρων. 2.3 Επίπεδα Οργάνωσης των Πρωτεϊνών Υπάρχουν τέσσερα επίπεδα οργάνωσης των πρωτεϊνών (Εικόνα 2.5) [33]: Οι πρωτεΐνες είναι αλυσίδες των 20 διαφορετικών αµινοξέων, τα οποία µπορούν να ενωθούν σε οποιαδήποτε γραµµική διάταξη. Οι αλυσίδες αυτές καλούνται πολυπεπτίδια (polypeptides) ή πολυπεπτιδικές αλυσίδες (polypeptide chains). Αυτή η αλληλουχία των αµινοξέων στην πολυπεπτιδική αλυσίδα αποτελεί την πρωτοταγή δοµή (primary structure) και µπορεί να παρασταθεί ως συµβολοσειρά από το συνδυασµό 20 διαφορετικών πρωτεϊνών. Η δευτεροταγής δοµή (secondary structure) οφείλεται στην αναδίπλωση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Υπάρχουν δύο υποδοµές που φαίνονται συχνά µέσα στις διπλωµένες αλυσίδες, α-έλικες (a-helices) και οι β-κλώνοι (b-strands). Ενώνονται τυπικά από λιγότερο κανονικές δοµές, αποκαλούµενες βρόχους (loops). Ως αποτέλεσµα του διπλώµατος, τα µέρη του πρωτεϊνικού µορίου πλησιάζουν µεταξύ τους και οι διάφορες ελκυστικές ή απωστικές δυνάµεις (δεσµοί υδρογόνου, δισουλφιδικές γέφυρες, έλξεις µεταξύ θετικών και αρνητικών µορίων, υδρόφοβες και υδρόφιλες δυνάµεις ) µεταξύ των µερών αναγκάζουν το µόριο να αποκτήσει µια σχετικά σταθερή τρισδιάστατη δοµή. Αυτή είναι η τριτοταγής δοµή ( tertiary structure ). Σε πολλές περιπτώσεις αυτή η τρισδιάστατη δοµή είναι αρκετά συµπαγής. Η τεταρτοταγής δοµή ( quaternary structure ) είναι η τελική τρισδιάστατη µορφή που παίρνει η πρωτεΐνη, όταν αποτελείται από περισσότερες της µίας πολυπεπτιδικές αλυσίδες. Τα τέσσερα επίπεδα οργάνωσης καθορίζονται τόσο από την πρωτοταγή δοµή όσο και από το φυσικοχηµικό περιβάλλον στο οποίο βρίσκεται το µόριο της πρωτεΐνης. Η πρόβλεψη της δοµής της πρωτεΐνης από την αλληλουχία των 20 αµινοξέων αλλά και οι οµαδοποίηση των 16

18 πρωτεϊνών σύµφωνα µε την δοµή τους και την λειτουργικότητά τους είναι σηµαντικότερα προβλήµατα που αντιµετωπίζει η Βιοπληροφορική. από τα Εικόνα 2.5-Τα 4 επίπεδα της δοµής των πρωτεϊνών [ 2.4 Γονιδιακή έκφραση Γονιδιακή έκφραση (gene expression) καλείται η διαδικασία κατά την οποία η κωδικοποιηµένη πληροφορία ενός γονιδίου µετατρέπεται σε δοµές που παρουσιάζονται και λειτουργούν σε ένα κύτταρο [19]. Πιο συγκεκριµένα, εκφρασµένα είναι τα γονίδια που είτε έχουν µεταγραφεί σε mrna και στη συνέχεια έχουν µεταφραστεί σε πρωτεΐνες, είτε έχουν µεταγραφεί σε RNA και δεν έχουν µεταφραστεί σε πρωτεΐνες. ( π.χ. trna και rrna) Πρωτεϊνοσύνθεση Η πρωτεϊνοσύνθεση (protein synthesis) αποτελείται από τρία στάδια [21]: 1. Στο στάδιο της µεταγραφής ( transcription ) η µία αλυσίδα του µορίου του DNA ( του γονιδίου ) αντιγράφεται σε ένα συµπληρωµατικό τµήµα RNA, που καλείται πρόδροµο ( primary ) mrna. Η µεταγραφή καταλύεται από το ένζυµο RNA πολυµεράση (RNA polymerase), το οποίο προσκολλάται στο σηµείο του DNA από το οποίο θα αρχίσει η µεταγραφή. Στην συνέχεια. ξετυλίγει τοπικά την έλικα του DNA και τοποθετεί συµπληρωµατικά ριβονουκλεοτίδια απέναντι από τα δεοξυριβονουκλεοτίδια της µιας αλυσίδας. Η µεταγραφή σταµατά στο τέλος του γονιδίου. 17

19 2. Στο επόµενο στάδιο αποµακρύνονται από το πρόδροµο mrna κάποια ενδιάµεσα τµήµατα. Τα τµήµατα αυτά ονοµάζονται εσώνια ή ιντρόνια και είναι αλληλουχίες που δεν µεταφράζονται σε αµινοξέα. Οι αλληλουχίες που παραµένουν είναι αυτές που µεταφράζονται σε αµινοξέα και ονοµάζονται εξώνια. Το αποτέλεσµα της διαδικασίας είναι το ώριµο mrna. Η διαδικασία της αποµάκρυνσης των εσωνίων αποδίδεται µε τον αγγλικό όρο splicing. εν υπάρχει κοινά αποδεκτός όρος στα ελληνικά. Μπορεί να χρησιµοποιηθεί ο όρος ωρίµανση, όµως δεν είναι ταυτόσηµος µε το splicing. 3. Στο στάδιο της µετάφρασης ( translation ) γίνεται αντιστοίχηση τριπλετών (τριών διαδοχικών νουκλεοτοδίων π.χ. GCA) σε αµινοξέα και η διαδοχική σύνδεση των αµινοξέων σε πολυπεπτιδική αλυσίδα. (Εικόνα 2.6) Αυτές οι τριπλέτες καλούνται κωδικόνια (codons). Ο κώδικας αντιστοίχισης των νουκλεοτιδίων του mrna σε αµινοξέα ονοµάζεται γενετικός κώδικας ( genetic code ) ή κώδικας τριπλέτας ( triplet code ). Υπάρχουν αµινοξέα που κωδικοποιούνται από περισσότερα του ενός κωδικόνια, καθώς υπάρχουν 4 3 = 64 διαφορετικά κωδικόνια και µόνο 20 αµινοξέα.(πίνακας 2.1) Για το λόγο αυτό ο γενετικός κώδικας χαρακτηρίζεται ως εκφυλισµένος, ενώ τα κωδικόνια που κωδικοποιούν το ίδιο αµινοξύ καλούνται συνώνυµα. Μάλιστα υπάρχουν και τρία κωδικόνια λήξης ( stop codons ), τα UAG, UGA, UAA, η παρουσία των οποίων σηµατοδοτεί το τέλος της αλληλουχίας των αµινοξέων, καθώς και ένα κωδικόνιο έναρξης ( start codons ),το AUG, που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη ( methionine ). Επιπλέον, ο γενετικός κώδικας είναι σχεδόν καθολικός, αφού ισχύει για όλους σχεδόν τους οργανισµούς. Η διαδικασία της µετάφρασης πραγµατοποιείται στα ριβοσώµατα. Τα ριβοσώµατα είναι µεγάλα συµπλέγµατα πρωτεϊνών και µορίων RNA που µπορούν να χρησιµοποιηθούν ως θέση µετάφρασης για οποιοδήποτε µόριο mrna. Αποτελούνται από δύο υποµονάδες. Η µικρότερη υποµονάδα έχει µια περιοχή πρόσδεσης του mrna, ενώ η µεγαλύτερη έχει δύο θέσης πρόσδεσης για το trna. Ένα µόριο trna συνδέεται µε ένα συγκεκριµένο αµινοξύ και το µεταφέρει στο ριβόσωµα. Το αµινοξύ προστίθεται στην αναπτυσσόµενη πρωτεΐνη. 18

20 Εικόνα 2.6-Μετάφραση από DNA σε πρωτεΐνη [ Οι πρωτεΐνες µετά το πέρας της µετάφρασης µπορούν να υποστούν µετα-µεταφραστικές τροποποιήσεις (post-translational modifications), γεγονός που επηρεάζει τη λειτουργία τους. Οι βιολόγοι πίστευαν στο δόγµα : «ένα γονίδιο µία πρωτεΐνη» Τώρα είναι γνωστό ότι το δόγµα αυτό δεν είναι σωστό, αφού εξαιτίας της εναλλακτικής ωρίµανσης και των µετα-µεταφραστικών τροποποιήσεων ένα γονίδιο µπορεί να παράγει µία ποικιλία πρωτεϊνών. Πίνακας 2.1-Ο γενετικός κώδικας [ 19

21 2.5 Το Κεντρικό όγµα της Μοριακής Βιολογίας Η ροή της γενετικής πληροφορίας από τα νουκλεϊκά οξέα προς τις πρωτεΐνες, δηλαδή η διαδικασία πρωτεϊνοσύνθεσης που περιγράφηκε, αλλά και η µεταβίβαση της πληροφορίας από τους γονείς στους απογόνους, περιγράφεται µε το κεντρικό δόγµα της Μοριακής Βιολογίας [32]. Το κεντρικό δόγµα διατυπώθηκε το 1958 από τον Francis Crick. Σύµφωνα µε αυτή τη διατύπωση του δόγµατος, το DNA µεταγράφεται σε RNA, το οποίο στη συνέχεια µεταφράζεται σε πρωτεΐνες. Το κυκλικό βέλος γύρω από το DNA υποδηλώνει την ικανότητα αυτοδιπλασιασµού του. (Εικόνα 2.7). Εικόνα 2.7-Κεντρικό δόγµα της Βιολογίας [ Ωστόσο, σήµερα είναι γνωστό ότι στους ρετροϊούς, όπως για παράδειγµα ο HIV, που προκαλεί το AIDS, το RNA µε τη διαδικασία της αντίστροφης µεταγραφής µπορεί να µετατραπεί σε DNA. Επιπλέον, σε κάποιους ιούς είναι δυνατός ο αυτοδιπλασιασµός του RNA. Έτσι το κεντρικό δόγµα της Μοριακής Βιολογίας µπορεί να επεκταθεί στην µορφή που φαίνεται στην Εικόνα

22 Εικόνα 2.8-Το νέο δόγµα της Βιολογίας [ 21

23 Κεφάλαιο 3 ΓΕΝΩΜΙΚΗ Γενωµική (genomics) είναι η µελέτη του γονιδιώµατος, η οποία περιλαµβάνει τη χαρτογράφηση γονιδιώµατος, την εύρεση της αλληλουχίας και της λειτουργίας γονιδίων [5]. 3.1 Ψηφιακή Επεξεργασία Σήµατος (DSP) στη Γενωµική Όπως έχει ήδη αναφερθεί παραπάνω µια ακολουθία DNA µήκους Ν, αποτελείται από 4 διαφορετικά νουκλεοτίδια (Αδενίνη, Θυµίνη, Γουανίνη, Κυτοσίνη). Για κάθε ένα από αυτά τα νουκλεοτίδια δηµιουργούµε µια «ακολουθία δεικτών» ( indicator sequence ). Οπότε έχουµε τέσσερις ακολουθίες δεικτών : την x A (n) για την αδενίνη, την x T (n) για την θυµίνη, την x G (n) για την γουανίνη και την x C (n) για την κυτοσίνη [22]. Κάθε ακολουθία δεικτών χαρακτηρίζεται ως δυαδική διότι όταν θα υπάρχει το αντίστοιχο νουκλεοτίδιο τοποθετούµε µονάδα ενώ όταν λείπει τοποθετούµε µηδενικά. Άρα το άθροισµα των τεσσάρων ακολουθιών δεικτών µας δίνει µονάδα. (Εικόνα 3.1) Εικόνα 3.1- ηµιουργία τεσσάρων indicator function [5] Με αυτόν τον τρόπο καταφέρνουµε να αναπαραστήσουµε µια ακολουθία DNA µε µια ακολουθία αριθµών και πάνω σε αυτές τις ακολουθίες να εφαρµόσουµε µεθόδους της ψηφιακής επεξεργασίας σήµατος. Επιπλέον, µπορούµε να περιγράψουµε πλήρως µια ακολουθία DNA µόνο µε τρεις από τις τέσσερις ακολουθίες δεικτών και πάνω σε αυτές να περιγράψουµε και να αναλύσουµε την δοµή του DNA ιακριτός Μετασχηµατισµός Fourier (DFT) Για µια ακολουθία x[n] πεπερασµένου µήκος N όπως π.χ. η ακολουθία του DNA, η αντίστοιχη περιοδική ακολουθία µπορεί να συµβολιστεί ως x ~ [n] µε περίοδο Ν και να ισούται µε [19]: 22

24 ~ [ όπου n=0, 1, 2, 3,N-1 και r ακέραιος. r= x n] = x[ n+ rn] Ο ιακριτός µετασχηµατισµός Fourier (DFT) της x[n] δίνεται από τον τύπο [23]: ~ N X [ k] x[ n] W = n= 0 1 ~ όπου W N = e j2π / N kn N 3.2 Η ιδιότητα της Περιόδου 3 Είναι ήδη γνωστό ότι οι περιοχές του DNA που µεταφράζονται σε πρωτεΐνες, έχουν στο φάσµα του Fourier τους ένα peak στη συχνότητα 2π/3 [3]. Αυτό είναι γνωστό ως η ιδιότητα της περιόδου 3. Αυτή η ιδιότητα συσχετίζεται στις διαφορετικές στατιστικές διανοµές των κωδικωνίων µεταξύ των τοµέων του DNA που µεταφράζονται σε πρωτεΐνες και αυτών των τοµέων που δεν µεταφράζονται. Οπότε αυτή η ιδιότητα µπορεί να χρησιµοποιηθεί για τον διαχωρισµό και την ταυτοποίηση των περιοχών που κωδικοποιούνται σε πρωτεΐνες και σε αυτές που δεν κωδικοποιούνται. Εφαρµόζοντας έτσι τον ιακριτό Μετασχηµατισµό Fourier στις τέσσερις ακολουθίες δεικτών των τεσσάρων νουκλεοτιδίων έχουµε : X A (e jω ), X T (e jω ), X G (e jω ), X C (e jω ). (Εικόνα 3.2) 23

25 Εικόνα 3.1-Εφαρµογή του DFT στις indicator function [4] Αν αθροίσουµε το τετράγωνο των µέτρων των τεσσάρων νέων ακολουθιών που προέκυψαν από την εφαρµογή του DFT στις ακολουθίες δεικτών, τότε έχουµε ένα νέο µέγεθος που ονοµάζεται πυκνότητα φάσµατος ισχύος. (Power Spectrum Density) [4]. PSD= X A [k] 2 + X T [k] 2 + X G [k] 2 + X C [k] 2 Ο PSD εµφανίζει κορυφή στη συχνότητα 2π/3 των περιοχών του DNA που µεταφράζονται σε πρωτεΐνες. (Σχήµα 3.1) Σχήµα 3.1 [4] PSD περιοχής που µεταφράζεται σε πρωτεΐνη PSD περιοχής που δεν µεταφράζεται Σε περίπτωση όµως που θέλουµε να επεξεργαστούµε µια ακολουθία DNA που είναι πολύ µεγάλη, τότε πρέπει να χρησιµοποιήσουµε µεθόδους ψηφιακών φίλτρων όπως π.χ. οι µετασχηµατισµοί Fourier µικρού χρόνου (STFT). Οπότε η µεγάλη ακολουθία DNA τεµαχίζεται σε µικρότερες και εφαρµόζεται εκεί ο µετασχηµατισµός Fourier. Άρα µέχρι να 24

26 φτάσουµε την περιοχή του DNA που κωδικοποιείται σε πρωτεΐνες έχουµε στο φάσµα ένα µικρό θόρυβο. Μόλις αρχίσει το παράθυρο του µετασχηµατισµού Fourier να εισέρχεται στην περιοχή κωδικοποίησης, θα παρατηρήσουµε στο φάσµα µία άνοδο στο σήµα κάποιων decibel. Όταν θα αρχίσει πάλι να πέφτει το σήµα στο επίπεδο του θορύβου τότε καταλαβαίνουµε ότι η περιοχή κωδικοποίησης έχει τελειώσει [11]. Στο Σχήµα 3.2 φαίνονται ζωνοπερατό φίλτρο τέσσερις περιοχές κωδικοποίησης χρησιµοποιώντας ένα Σχήµα 3.2 [5] Η εφαρµογή του Power Spectrum Density στο DNA έχει δώσει µεγάλη ανάπτυξη στον κλάδο της Γενωµικής αλλά επίσης έχει αποτελέσει εφαλτήριο για την περαιτέρω έρευνα στην οµοιότητα και σύγκριση των πρωτεϊνών [6]. Στα επόµενα κεφάλαια δίνουµε µια περιγραφή της χρήσης του PSD και όχι µόνο, στην οµοιότητα και σύγκριση των πρωτεϊνών. 25

27 Κεφάλαιο 4 ΟΜΟΙΟΤΗΤΑ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ 4.1 Εισαγωγή Οι µέθοδοι της σύγκρισης των πρωτεϊνών για την οµοιότητά τους είναι από τις πιο σηµαντικές και τις πιο ευρεία χρησιµοποιούµενες στην ανάλυση πρωτεϊνικών ακολουθιών. Ο σκοπός αυτών των µεθόδων είναι να βρούνε οµοιότητες ή διαφορές µεταξύ δύο ή περισσοτέρων πρωτεϊνικών ακολουθιών. Οι πρωτεΐνες διαδραµατίζουν έναν κρίσιµο ρόλο σχεδόν σε κάθε βιολογική διαδικασία, αλλά είναι ικανές να εκφράσουν τη βιολογική λειτουργία τους µόνο όταν επιτύχουν µία ορισµένη διαµόρφωση, που ονοµάζεται τρισδιάστατη δοµή ( 3-D structure ) [10]. Και η πρωτεϊνική λειτουργία αλλά και η τρισδιάστατη δοµή των πρωτεϊνών καθορίζεται από την ακολουθία αµινοξέων στο πρωτεϊνικό µόριο. Υπάρχουν πολλοί µέθοδοι που στηρίζονται στη σύγκριση των ακολουθιών των αµινοξέων. Μία από αυτές είναι η µέθοδος του αλγορίθµου BLAST[21]. Ο BLAST λειτουργεί παίρνοντας µία ακολουθία αµινοξέων και τη συγκρίνει µε µία άλλη, ψάχνοντας όµοια τµήµατα. Για το πώς θα καθοριστεί η οµοιότητα των δύο ακολουθιών, υπάρχει ένας πίνακας ονοµαζόµενος Blosum, ο οποίος ορίζει τους βαθµούς οµοιότητας µεταξύ των συγκρινόµενων αµινοξέων. Αν η οµοιότητα των δύο ακολουθιών είναι στατιστικά σηµαντική, δηλαδή είναι απίθανο να είναι όµοιες κατά τύχη, τότε επιλέγονται τµήµατα ή και ολόκληρες ακολουθίες στις οποίες ο Blosum πίνακας έχει δώσει µεγάλο βαθµό οµοιότητας. Υπάρχει, επίσης, µία φυσικοµαθηµατική προσέγγιση αποκαλούµενη Resonant Recognition Model (RRM) που βασίζεται στον µετασχηµατισµό της πρωτεϊνικής ακολουθίας σε µια αριθµητική σειρά αναθέτοντας σε κάθε αµινοξύ της ακολουθίας, µια φυσική σταθερά σχετική µε τη βιολογική δραστηριότητα της πρωτεΐνης. Προηγούµενες έρευνες έχουν δείξει ότι η ενέργεια των ελευθέρων ηλεκτρονίων κάθε αµινοξέος µπορεί να κριθεί κατάλληλη για την χρήση ως σταθερά στο RRM. Αυτά τα συµπεράσµατα µπορούν να ερµηνευτούν από το γεγονός ότι τα ελεύθερα ηλεκτρόνια από τα αµινοξέα ασκούν ισχυρότερη επίδραση σε ολόκληρη την πρωτεΐνη. Το φάσµα στην περιοχή της συχνότητας που µας παράγει το RRM, µπορεί να θεωρηθεί ως ένα µέτρο οµοιότητας µεταξύ διαφορετικών πρωτεϊνικών ακολουθιών όταν κάθε πρωτεΐνη µετατρέπεται σε αριθµητική ακολουθία. Οπότε, όταν στο φάσµα δεσπόζει µόνο µία κορυφή (peak), αυτό δείχνει φασµατική οµοιότητα των πρωτεϊνικών ακολουθιών. Επιπλέον, η οµοιότητα µπορεί να είναι είτε τοπική, είτε ευρεία (ολική), δηλαδή, σε όλη την ακολουθία των αµινοξέων. Γι αυτές τις µεθόδους σύγκρισης, η τοπική οµοιότητα είναι εύκολη αλλά όχι και η ολική οµοιότητα. Το φάσµα οµοιότητας που µας παράγει το RRM, είναι µέτρο ολικής οµοιότητας γιατί στο φάσµα συνεισφέρουν όλα, ξεχωριστά το καθένα, τα αµινοξέα της ακολουθίας. 26

28 4.2 Η Μέθοδος του RRM Το RRM, όπως ήδη έχουµε πει, είναι ένα φυσικοµαθηµατικό µοντέλο, το οποίο µεταφράζει την πρωτεϊνική ακολουθία σε γραµµική πληροφορία µέσω της ψηφιακής επεξεργασίας σήµατος. Η µέθοδος έχει δύο βήµατα [13] : Το πρώτο περιλαµβάνει το µετασχηµατισµό της ακολουθίας των αµινοξέων σε µια αριθµητική ακολουθία. Κάθε αµινοξύ αντιπροσωπεύεται από την αξία του EIIP (Electron Ion Interaction Potential), το οποίο περιγράφει το µέσο όρο των ενεργειακών καταστάσεων όλων των ηλεκτρονίων της στοιβάδας σθένους στο κάθε αµινοξύ. Οι τιµές EIIP για κάθε ένα αµινοξύ υπολογίστηκαν χρησιµοποιώντας το γενικό ψευδοπιθανό µοντέλο: < k+q w k > = 0.25Zsin(π1.04Z) / (2π ) όπου το q είναι µια αλλαγή της ορµής του ελευθέρου ηλεκτρόνιο στην αλληλεπίδραση µε το πιθανό w (EIIP), ενώ: Z=(Σ z i )/N όπου z i είναι ο αριθµός των ηλεκτρονίων σθένους του i-οστού συστατικού κάθε αµινοξέος και το ν είναι ο συνολικός αριθµός ατόµων στο αµινοξύ. Πίνακας 4.1 Οι τιµές του EIIP [13] amino EIIP acid L 0 I 0 N G V E P H K A Y W Q M S C T F R D

29 Κάθε αµινοξύ ή νουκλεοτίδιο, ανεξάρτητα από τη θέση του σε µια ακολουθία, µπορεί να αναπαρασταθεί από έναν µοναδικό αριθµό. Οι αριθµητικές ακολουθίες που δηµιουργήθηκαν µε αυτόν τον τρόπο, µπορούν να αναλυθούν µε µεθόδους ψηφιακής επεξεργασίας σήµατος, έχοντας ως στόχο την εξαγωγή πληροφοριών σχετικά µε τη βιολογική τους λειτουργία. Η αρχική αριθµητική ακολουθία µετασχηµατίζεται στην περιοχή των συχνοτήτων χρησιµοποιώντας τον ιακριτό Μετασχηµατισµό Fourier (DFT). Καθώς η µέση απόσταση µεταξύ των στοιχείων των αµινοξέων σε µια πολυπεπτιδική αλυσίδα είναι περίπου 3,8 Å, οπότε µπορεί να υποτεθεί ότι τα σηµεία στην παραγόµενη αριθµητική ακολουθία είναι ισαπέχοντα. Για την περαιτέρω αριθµητική ανάλυση, η απόσταση µεταξύ των σηµείων στις αριθµητικές ακολουθίες θα τίθεται ίση µε µονάδα d=1. Άρα η µέγιστη συχνότητα στο φάσµα είναι F=1/2d=0.5. Ο συνολικός αριθµός των σηµείων στην ακολουθία επηρεάζει µόνο την ανάλυση του φάσµατος. Κατά συνέπεια για µια ακολουθία Ν-σηµείων η ανάλυση του φάσµατος είναι ίση µε 1/N. Το Ν-οστό σηµείο του φάσµατος αντιστοιχεί στη συχνότητα f=n/n. Για να µπορέσουµε να εξάγουµε κοινά φασµατικά χαρακτηριστικά από τις ακολουθίες που έχουν ίδιες ή παρόµοιες βιολογικές λειτουργίες, χρησιµοποιήθηκε η ακόλουθη συνάρτηση cross spectrum : S n =X n Y n * n=1,2... N/2 όπου X n είναι οι συντελεστές DFT της σειράς x(m) και Y n * είναι οι συζυγείς συντελεστές του DFT της σειράς y(m). Οι συχνότητες µε τα µέγιστα πλάτη στο µέτρο του φάσµατος δείχνουν τα κοινά τµήµατα συχνότητας των δύο ακολουθιών που αναλύονται. Για να καθοριστούν τα κοινά τµήµατα συχνότητας για µια οµάδα πρωτεϊνικών ακολουθιών, υπολογίζονται οι απόλυτες τιµές των ακολουθιών και πολλαπλασιάζονται µεταξύ τους : Μ n = X 1n X 2n... X Mn n=1,2...,n/2 όπου Χ 1n είναι η πρώτη αριθµητική ακολουθία µιας πρωτεΐνης, X 2n η δεύτερη αριθµητική ακολουθία της δεύτερης πρωτεΐνης κ.ο.κ. Οι συχνότητες µε τα µέγιστα πλάτη σε µια τέτοια πολλαπλή συνάρτηση cross spectrum δείχνει την κοινή συχνότητα των ακολουθιών που αναλύονται. (Σχήµα 4.1) 28

30 Σχήµα 4.1-Παρουσίαση των φασµάτων της α και β αιµογλοβίνης αλλά και της συνάρτησης cross spectrum Ο λόγος σήµατος προς θόρυβο (signal to noise ratio) (S/N) για κάθε peak ορίζεται ως ένα µέτρο οµοιότητας µεταξύ των ακολουθιών που αναλύονται. Ο S/N ορίζεται ως ο λόγος µεταξύ της έντασης του σήµατος σε συγκεκριµένη µέγιστη συχνότητα µε την µέση τιµή όλου του φάσµατος. Μία άλλη έρευνα προτείνει ότι µια αναλογία S/N τουλάχιστον 20 µπορεί να θεωρηθεί ως σηµαντική. Η πολλαπλή cross spectrum για µια µεγάλη οµάδα ακολουθιών µε την ίδια βιολογική λειτουργία µπορεί να ονοµαστεί ως "φάσµα συναίνεσης" ( consensus spectrum ). Η παρουσία µιας µέγιστης συχνότητας µε σηµαντικό S/N σε ένα φάσµα συναίνεσης υπονοεί ότι όλες οι ακολουθίες που αναλύθηκαν µέσα στην οµάδα έχουν ένα τµήµα µιας συχνότητας κοινή. Αυτή η συχνότητα συσχετίζεται µε τη βιολογική λειτουργία ως εξής [28] : ένα µέγιστο υπάρχει µόνο για µια οµάδα πρωτεϊνικών ακολουθιών που µοιράζονται την ίδια βιολογική λειτουργία. κανένα σηµαντικό µέγιστο προϊδεάζει ότι οι πρωτεϊνικές ακολουθίες είναι βιολογικά ανεξάρτητες. οι µέγιστες συχνότητες είναι διαφορετικές για τις διαφορετικές βιολογικές λειτουργίες. 29

31 Μέσω εκτενών µελετών, το RRM έχει συναγάγει ένα θεµελιώδες συµπέρασµα: ΜΙΑ χαρακτηριστική συχνότητα στο RRM υποδηλώνει ΜΙΑ βιολογική λειτουργία ή αλληλεπίδραση. Οπότε βασιζόµενοι στο παραπάνω συµπέρασµα, ότι δηλαδή κάθε βιολογική λειτουργία στις πρωτεΐνες ή στις DNA ακολουθίες χαρακτηρίζεται από µία µοναδική συχνότητα, µπορούµε να πούµε ότι όταν το RRM αποφασίσει ποια είναι αυτή η συχνότητα για την συγκεκριµένη λειτουργία, τότε είναι πιθανόν να αναγνωρίσουµε τα αµινοξέα ή τις περιοχές που συνεισφέρουν σε αυτή τη συχνότητα άρα και τη βιολογική λειτουργία. Αυτές οι περιοχές ονοµάζονται «hot spot» και θα εξηγηθούν παρακάτω. 4.3 Η φυσική σηµασία της χαρακτηριστικής συχνότητας Η συσχέτιση µεταξύ του µέτρου του φάσµατος της αριθµητικής ακολουθίας που προήλθε από την πρωτεϊνική ακολουθία, µε την αντίστοιχη βιολογική λειτουργία, µπορεί να µας οδηγήσει σε µια νέα προσέγγιση. Κάθε συχνότητα στο RRM χαρακτηρίζει µια βιολογική λειτουργία.. Οπότε, η χαρακτηριστική συχνότητα διαφορετικών λειτουργιών µπορεί να υπολογιστεί. Οι υπολογισµοί παίρνουν ως βάση ότι οι πρωτεΐνες µε τις ίδιες βιολογικές λειτουργίες έχουν την ίδια περιοδικότητα και την ίδια διασπορά στην ενέργεια των ελευθέρων ηλεκτρονίων. Έτσι, παίρνοντας υπ όψιν και την συµπεριφορά της πρωτεΐνης, η οποία εξαρτάται και από την τριτοταγή δοµή της, µπορούµε να εµπιστευτούµε το RRM για τα αποτελέσµατά του [29]. Παρακάτω παρουσιάζονται τρεις πολλαπλές συναρτήσεις cross spectrum τριών διαφορετικών οµάδων πρωτεϊνών. Σχήµα 4.2 Οικογένεια πρωτεϊνών : Σερύνη (%) Multiple cross-spectral function 30

32 Σχήµα 4.3 Οικογένεια πρωτεϊνών : Κυστεΐνες (%) Multiple cross-spectral function Σχήµα 4.4 Οικογένεια πρωτεϊνών : Γκλουκαγόνες (%) Multiple cross-spectral function 31

33 4.4 Εύρεση και αναγνώριση των Hot Spot µιας πρωτεΐνης Όπως ήδη έχει αναφερθεί οι πρωτεΐνες είναι οι δοµικές µονάδες της ζωής και αποτελούνται από αλυσίδες που φέρουν συνδυασµό των 20 διαφορετικών αµινοξέων. Οι διαφορετικές περιοχές µιας γραµµικής πρωτεϊνικής αλυσίδας αλληλεπιδρούν µεταξύ τους και διπλώνουν σε µια σύνθετη τρισδιάστατη δοµή. Αυτό το δίπλωµα δίνει σε ένα πρωτεϊνικό µόριο τη δυνατότητά του να δεσµεύεται πολύ επιλεκτικά µε άλλα µακροµόρια. Οι περιοχές της πρωτεϊνικής αλυσίδας όπου συµβαίνει αυτή η δέσµευση ονοµάζονται «hot spots». Υπάρχουν πολλές προσεγγίσεις για τον προσδιορισµό της θέσης αυτών των σηµείων. Μια προσέγγιση είναι αυτή που περιγράφεται από την Cosic [13] και περιλαµβάνει τα ακόλουθα βήµατα : i. µετατροπή της πρωτεϊνικής ακολουθίας σε αριθµητική ακολουθία ii. iii. υπολογισµό του διακριτού µετασχηµατισµός Fourier (DFT) για τον καθορισµό των µοναδικών χαρακτηριστικών συχνοτήτων τους αλλαγή του πλάτους των χαρακτηριστικών συχνοτήτων στο φάσµα του Fourier για να προκληθεί µια αντίστοιχη αλλαγή στα δείγµατα του χρόνου της αριθµητικής πρωτεϊνικής ακολουθίας. Συγκρίνοντας την τροποποιηµένη ακολουθία µε την αρχική, µια εκτίµηση των θέσεων των hot spot µπορεί να ληφθεί. Ένα µειονέκτηµα όµως, αυτής της προσέγγισης είναι ότι µια αλλαγή στο πλάτος µιας συχνότητας στο φάσµα Fourier έχει επιπτώσεις στο κάθε δείγµα της πρωτεϊνικής ακολουθίας. Άρα, καθώς αλλάζουν όλα τα δείγµατα, αυτή η µέθοδος είναι κάπως αναξιόπιστη Προσδιορισµός των hot spots στις πρωτεΐνες Έχει ήδη αναφερθεί ότι µία αιτία για την ιδιοµορφία των πρωτεϊνικών αλληλεπιδράσεων είναι οι περιοδικότητες στη διασπορά των ενεργειών των ελεύθερων ηλεκτρονίων στα πρωτεϊνικά µόρια [18]. Ένας τρόπος αναπαράστασης της ενεργειακής διασποράς των ελεύθερων ηλεκτρονίων στα αµινοξέα είναι η EIIP που είναι µία µέτρηση των µέσων ενεργειακών καταστάσεων όλων των ηλεκτρονίων σθένους σε κάθε αµινοξύ. Οι τιµές του EIIP µπορούν να υπολογιστούν για κάθε ένα από τα 20 αµινοξέα και, συνεπώς, η πρωτεϊνική ακολουθία µπορεί ισοδύναµα να αντιπροσωπευθεί από µια αριθµητική ακολουθία αυτών των τιµών. Με τον υπολογισµό του DFT µιας τέτοιας ακολουθίας, οι περιοδικότητες της διασποράς της ενέργειας µπορούν να παρατηρηθούν από τα τµήµατα συχνότητας στο φάσµα Fourier. Έχει επισηµανθεί ότι τα Fourier φάσµατα των πρωτεϊνικών ακολουθιών που έχουν παρόµοιες βιολογικές λειτουργίες έχουν ένα κοινό τµήµα συχνότητας. Αυτό το τµήµα µπορεί να προσδιοριστεί παίρνοντας το γινόµενο των πλατών των φασµάτων των πρωτεϊνικών ακολουθιών που ανήκουν σε µια οµάδα µε 32

34 συγκεκριµένη βιολογική λειτουργία. Αυτό το γινόµενο για ένα ζεύγος πρωτεϊνών Κυτόχρωµα C από διαφορετικούς οργανισµούς φαίνεται στο Σχήµα 4.5 Σχήµα 4.5- Ύπαρξη χαρακτηριστικής συχνότητας σε ζεύγος πρωτεϊνών του Κυτοχρώµατος C [12] Το κοινό τµήµα συχνότητας είναι µοναδικό για µια οµάδα συγκεκριµένης βιολογικής λειτουργίας, και έτσι, µπορεί να χρησιµοποιηθεί για να την αντιπροσωπεύσει. Αυτό έχει ως αποτέλεσµα η χαρακτηριστική συχνότητα να συνδέεται µε την αντίστοιχη οµάδα. Υπάρχουν ορισµένες περιοχές σε µια πρωτεϊνική ακολουθία, όπου η χαρακτηριστική συχνότητα είναι κυρίαρχη. Αυτές οι περιοχές παίζουν έναν σηµαντικό ρόλο στην πρωτεϊνική λειτουργία, όπως αναφέρθηκε και στην εισαγωγή αυτού του κεφαλαίου, ονοµάζονται hot spots. Η γνώση των θέσεων των hot spots µιας πρωτεΐνης διευκολύνει την κατανόηση της λειτουργίας της. Αν και το φάσµα Fourier µιας πρωτεϊνικής ακολουθίας αποκαλύπτει τη χαρακτηριστική συχνότητά, δεν δίνει καµία πληροφορία σχετικά µε τη θέση των hot spot. Κατά συνέπεια, προκειµένου να βρεθούν αποτελεσµατικά τα hot spots, χρειάζεται να προσφύγουµε σε µεθόδους ανάλυσης χρόνουσυχνότητας. Μια προσπάθεια έχει γίνει χρησιµοποιώντας τα wavelets. Τα wavelets µπορούν να χρησιµοποιηθούν για να αναλύσουν ένα σήµα σε διαφορετικές αναλύσεις. ίνουν πολύ καλές χρονικές αναλύσεις στις υψηλές συχνότητες (όπως οι ξαφνικές ακίδες), αλλά φτωχές χρονικές αναλύσεις στις χαµηλές συχνότητες. εδοµένου ότι η χαρακτηριστική συχνότητα είναι ήδη γνωστή από το φάσµα Fourier, ο προσδιορισµός των hot spots δεν απαιτεί την πολύ ακριβή ανάλυση συχνότητας µέσα στο χώρο του χρόνου συχνότητας. Ως εκ τούτου, υπάρχει συµβιβασµός στην ανάλυση συχνότητας, προκειµένου να έχουµε κέρδος στην ανάλυση χρόνου. Ένας τέτοιος συµβιβασµός παρέχεται από το µικρού χρόνου µετασχηµατισµό Fourier (STFT) που έχει οµοιόµορφη ανάλυση χρόνου στο χώρο του χρόνου συχνότητας. 33

35 4.4.2 Η χρήση του Short Time Fourier Transform (STFT) Σε αυτή την ενότητα θα περιγραφεί η χρήση του STFT ως εργαλείο στον προσδιορισµό των hot spots που σχετίζονται µε τις χαρακτηριστικές συχνότητες [26]. Αυτή η προσέγγιση περιλαµβάνει τέσσερα βήµατα: Μετατροπή των διάφορων πρωτεϊνικών ακολουθιών µιας οµάδας, στις κατάλληλες αριθµητικές ακολουθίες χρησιµοποιώντας τις τιµές EIIP. Υπολογισµός του DFT των ακολουθιών, που ακολουθείται από πολλαπλασιασµό µεταξύ τους για να καθοριστεί η χαρακτηριστική συχνότητα. Υπολογισµός του STFT της πρωτεϊνικής ακολουθίας, χρησιµοποιώντας ένα κατάλληλο παράθυρο. Πολλαπλασιασµός κάθε στήλης του STFT µε το DFT που πήραµε από το Βήµα 2. Το Βήµα 4 είναι κρίσιµο, και είναι ένα σηµαντικό στοιχείο της καινοτοµίας στην προτεινόµενη µέθοδο [13], όπως θα εξηγηθεί παρακάτω. Το STFT δίνει το περιεχόµενο της συχνότητας ενός σήµατος πάνω στα σύντοµα διαστήµατα του χρόνου. Έτσι, εάν η συχνότητα ποικίλει µε το χρόνο, τότε µπορεί να αναπαρασταθεί αποτελεσµατικά χρησιµοποιώντας το STFT. Παίρνοντας απλά το STFT µιας πρωτεϊνικής ακολουθίας (δηλ., εκτελώντας το Βήµα 3 ), έχουµε µια εκτίµηση ως προς ποια είναι κυρίαρχη η χαρακτηριστική συχνότητα στην πρωτεϊνική ακολουθία. Εντούτοις, αυτό συνοδεύεται από τα ενοχλητικά µεγάλα πλάτη πολλών ανεπιθύµητων συχνοτήτων. Με την εκτέλεση του 4 ου Βήµατος, διαπιστώνετε ότι οι ανεπιθύµητες συχνότητες εξαφανίζονται, δίνοντας έµφαση µόνο στη χαρακτηριστική συχνότητα. Κατ' αυτό τον τρόπο, γίνεται σχετικά εύκολο να προσδιοριστούν τα hot spots ως ευδιάκριτες αιχµές. Για να φανεί η αποτελεσµατικότητα της προσέγγισης του STFT, παρουσιάζεται παρακάτω µια τρισδιάστατη απεικόνιση του STFT της πρωτεΐνης κυτόχρωµα C (Σχήµα 4.6). Οι ευδιάκριτες αιχµές στις διαφορετικές περιοχές της απεικόνισης δίνουν µια πολύ σαφή ιδέα για τη θέση των hot spots. 34

36 Σχήµα 4.6- Τρισδιάστατη απεικόνιση του STFT της πρωτεΐνης Kυτόχρωµα C [12] 35

37 Κεφάλαιο 5 NEA ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ ΣΤΗΝ ΟΜΟΙΟΤΗΤΑ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ 5.1 Εισαγωγή Έχοντας υπ όψιν την µεθοδολογία που αναπτύχθηκε στο προηγούµενο κεφάλαιο, σχετικά µε τους τρόπους σύγκρισης της οµοιότητας των πρωτεϊνών, µπορούµε να προτείνουµε ένα νέο τρόπο, παραλλαγµένο, όσον αφορά στις αριθµητικές ακολουθίες. ηλαδή, αντί να χρησιµοποιούµε τις τιµές EIIP που υπολογίζονται από τον τύπο : < k+q W Κ > = 0.25Zs in(π1.04z) / (2π ) για κάθε αµινοξύ, δηµιουργούµε είκοσι ακολουθίες δεικτών. Αυτές οι ακολουθίες χαρακτηρίζονται ως δυαδικές διότι όταν θα υπάρχει το αντίστοιχο αµινοξύ τοποθετούµε µονάδα ενώ όταν λείπει τοποθετούµε µηδενικά. Άρα το άθροισµα των είκοσι ακολουθιών δεικτών µας δίνει µονάδα. Η µεθοδολογία θα είναι η ίδια. Το λογισµικό που χρησιµοποιήθηκε για την έρευνα είναι το Matlab 6 R Η Νέα Μέθοδος Οι είκοσι ακολουθίες δεικτών που δηµιουργήθηκαν, όπως αναφέρθηκε προηγουµένως, µπορούν να αναπαραστήσουν µια πρωτεΐνη µε µια ακολουθία αριθµών και πάνω σε αυτές τις ακολουθίες να εφαρµόσουµε µεθόδους της ψηφιακής επεξεργασίας σήµατος όπως αναφέρθηκε σε προηγούµενο Κεφάλαιο (Ψηφιακή Επεξεργασία Σήµατος (DSP) στη Γενωµική ). Επιπλέον, µπορούµε να περιγράψουµε πλήρως µια πρωτεϊνική ακολουθία µόνο µε πέντε από τις είκοσι ακολουθίες δεικτών και πάνω σε αυτές να περιγράψουµε και να αναλύσουµε την δοµή της πρωτεΐνης. Άρα δηλαδή, βασιζόµενοι στην προηγούµενη µέθοδο, για κάθε πρωτεΐνη, έχουµε είκοσι αριθµητικές ακολουθίες ή αλλιώς ακολουθίες δεικτών (indicator functions)- όσα και τα αµινοξέα. Πρώτα-πρώτα ανοίγουµε το αρχείο που θα περιέχει µέσα τις πρωτεΐνες. Ένα τυπικό παράδειγµα πρωτεΐνης που χρησιµοποιήθηκε εκτενέστατα στα πειράµατα είναι η αιµογλοβίνη. Υπάρχουν δύο τύποι αιµογλοβίνης : η a-αιµογλοβίνη και η b-αιµογλοβίνη. Η ακολουθία των αµινοξέων των δύο αυτών πρωτεϊνών φαίνεται παρακάτω : a-hemoglobin VHLTPEEKSAVTALWGKVNVDEVGGEALGRLLVYPWTQRFFESFGDLSTPDAVM GNPKVKAHGKKVLGAFSDGLAHLDNLKGTFATLSELHCDKLHVDPENFRLLGNV LVCVLAHHFGKEFTPPVQAAYQKVVAGVANALAHKYH 36

38 b-hemoglobin VLSPADKTNVKAAWGKVGAHAGEYGAEALERMFLSFPTTKTYFPHFDLSHGSAQ VKGHGKKVADALTNAVAHVDDMPNALSALSDLHAHKLRVDPVNFKLLSHCLLV TLAAHLPAEFTPAVHASLDKFLASVSTVLTSKYR Μία από τις είκοσι indicator functions που προκύπτουν για την a-hemoglobin είναι αυτή που φαίνεται στο Σχήµα 5.1. Σχήµα 5.1- Η ακολουθία δεικτών του αµινοξέος Αργινίνη στην α-αιµογλοβίνη όπου υπάρχουν άσσοι στις θέσεις που βρίσκεται το αµινοξύ Αργινίνη (Α). Το αντίστοιχο για την b-hemoglobin φαίνεται στο Σχήµα 5.2. Σχήµα 5.2-Η ακολουθία δεικτών του αµινοξέος Αργινίνη στην β-αιµογλοβίνη 37

39 Από κάθε ακολουθία δεικτών που προκύπτει, αφαιρούµε την µέση τιµή της έτσι ώστε να ελαττωθεί ο DC Component. Στη συνέχεια εφαρµόζουµε τον Γρήγορο Μετασχηµατισµό Fourier (Fast Fourier Transformation) σε κάθε µία από τις είκοσι αριθµητικές ακολουθίες. Ως όρισµα για το µήκος του FFT επιλέχθηκε το µήκος της µεγαλύτερης πρωτεΐνης. Στις περισσότερες περιπτώσεις όµως, αυτό το µήκος δεν είναι δύναµη του δύο, αφού το µήκος της πρωτεΐνης είναι τυχαίο. Αυτό όµως δεν έχει κάποιο δυσµενές αποτέλεσµα στην ποιότητα των αποτελεσµάτων. Το µόνο µειονέκτηµα είναι ότι οι ακολουθίες που έχουν µήκος δύναµη του δύο, υπολογίζονται πιο γρήγορα. Η εφαρµογή του µετασχηµατισµού θα έχει ως αποτέλεσµα να υπάρχουν είκοσι ακολουθίες FFT. Η αντίστοιχη ακολουθία FFT που θα προκύψει από την εφαρµογή του µετασχηµατισµού στην ακολουθία του αµινοξέος Αργινίνη της b-hemoglobin που παρουσιάστηκε προηγουµένως φαίνεται στα δύο επόµενα σχήµατα. Στο Σχήµα 5.3 φαίνεται το φανταστικό µέρος της ακολουθίας FFT ενώ στο Σχήµα 5.4 φαίνεται το πραγµατικό µέρος. Σχήµα 5.3-Το φανταστικό µέρος του FFT του αµινοξέος Α 38

40 Σχήµα 5.4- Το πραγµατικό µέρος του FFT του αµινοξέος Α Έπειτα παίρνουµε το µέτρο της κάθε ακολουθίας και το υψώνουµε στο τετράγωνο. Τέλος, αθροίζουµε και τα είκοσι τετραγωνικά µέτρα των ακολουθιών, οπότε παίρνουµε το Power Spectrum Density (PSD) της κάθε πρωτεΐνης. Σε περίπτωση που το µήκος των πρωτεϊνών που θα συγκριθούν δεν είναι ίδιο, τότε τη µικρότερη πρωτεΐνη τη γεµίζουµε µε µηδενικά (zero padding) µέχρι να φτάσει το µήκος της µεγαλύτερης πρωτεΐνης, και ύστερα ακολουθούµε κανονικά την µέθοδο µε FFT. Το φάσµα της πυκνότητας της δύναµης (PSD) της α-αιµογλοβίνης έχει τις τιµές που φαίνονται στο Σχήµα

41 a-hemoglobin Σχήµα 5.5- Το PSD της α-αιµογλοβίνης Αν είναι πιο βολικό για της συγκρίσεις µας, µπορούµε αν θέλουµε να διαιρέσουµε το Power Spectrum Density µε το µέγιστό του, έτσι ώστε τα αποτελέσµατα να είναι κανονικοποιηµένα. Τέλος, πολλαπλασιάζουµε τα PSD µεταξύ τους έτσι ώστε αν οι πρωτεΐνες που συγκρίνονται είναι όµοιες να έχουν µία κυρίαρχη συχνότητα αλλιώς δεν θα υπάρχει καµία ακίδα (peak) στο φάσµα συχνοτήτων. Στο Σχήµατα 5.6 και 5.7 που ακολουθούν φαίνονται στο πάνω µέρος το PSD της a-hemoglobin, στη µέση το PSD της b-hemoglobin και στο κάτω µέρος ο πολλαπλασιασµός των δύο PSD. Η διαφορά του πρώτου από το δεύτερο σχήµα είναι ότι στο δεύτερο σχήµα υφίσταται κανονικοποίηση. 40

42 Σχήµα 5.6-Παρουσίαση των φασµάτων της α και β αιµογλοβίνης αλλά και της συνάρτησης cross spectrum, χωρίς κανονικοποίηση Σχήµα 5.7-Παρουσίαση των φασµάτων της α και β αιµογλοβίνης αλλά και της συνάρτησης cross spectrum, µε κανονικοποίηση 41

43 Σε περίπτωση όµως, που οι πρωτεΐνες που εξετάζονται δεν είναι όµοιες, τότε δεν υπάρχει κάποια επικρατούσα συχνότητα στο πολλαπλασιασµό των PSD των πρωτεϊνών. Ακολουθεί ένα παράδειγµα µε δύο διαφορετικές πρωτεΐνες µε διαφορετικό µήκος. Η αλληλουχία των αµινοξέων των δύο αυτών πρωτεϊνών είναι η εξής : MATIAQLIRHDRKDKFKKSKSPALMYTYNSLKKKRTYNPSPYKRGVCTRVGTMT PKKPNSALRKYAKVKLTNGYEVLAYIPGEGHNLQEHSVVLIEGGRVKDLPGVRYH IVRGTLDTSGVEKRRQQRSGYGAKRPKEKKE MLLVAFKDPRITRIAKVNLIGGQAKPGPQLASIGINMGEFTKQFNDQTKDKNGEVI PCIITAFKDKSFTFEIKTTPVTMLLKKAANIKVGAKNSKTETVATISREKALEIAKTK LVDTNANDEEAVLRMVAGSAKQMGIKIEGVDPVVHKDGKKK Στο Σχήµα 5.8 που ακολουθεί έχουµε: στο πάνω µέρος το PSD των δύο αυτών πρωτεϊνών (µε κόκκινο χρώµα η δεύτερη πρωτεΐνη), στη µέση ο πολλαπλασιασµός των PSD χωρίς κανονικοποίηση και στο κάτω µέρος µε κανονικοποίηση. Φαίνεται ξεκάθαρα ότι δεν υπάρχει κάποια χαρακτηριστική «ακίδα» στο φάσµα τους. Σχήµα 5.8- Παρουσίαση των φασµάτων δύο διαφορετικών πρωτεϊνών αλλά και της συνάρτησης cross spectrum, µε ή και χωρίς κανονικοποίηση 42

44 Η χαρακτηριστική συχνότητα µιας οικογένειας πρωτεϊνών γίνεται πιο έντονη και πιο φανερή όσο ο αριθµός των πρωτεϊνών που εξετάζονται µεγαλώνει. Με τον όρο οικογένεια εννοείται το σύνολο των πρωτεϊνών που έχουν την ίδια τρισδιάστατη δοµή και εποµένως τις ίδιες λειτουργίες [24, 15]. Εξετάζοντας την οικογένεια των πρωτεϊνών a που περιλαµβάνει πρωτεΐνες του Κυτοχρώµατος C6 έχουµε το εξής αποτέλεσµα που φαίνεται στο Σχήµα 5.9 που ακολουθεί και δείχνει την ύπαρξη ενός peak το οποίο λόγω και του αριθµού των πρωτεϊνών (20 πρωτεΐνες ) είναι αρκετά ισχυρό. Σχήµα 5.9-Ύπαρξη ακίδας κατά τη επεξεργασία πρωτεϊνών της οµάδας a Μία παραλλαγή αυτής της µεθόδου θα ήτανε, αντί του µηδέν «0» και του ένα «1» στις ακολουθίες δεικτών, να µπαίνουν οι τιµές EIIP που έχουν ήδη υπολογισθεί και είναι επιστηµονικά πιο ακριβείς. Πίνακας 5.1-Οι τιµές του EIIP amino acid EIIP L 0 I 0 N G

45 V E P H K A Y W Q M S C T F R D Όλο το άλλο µέρος της µεθοδολογίας παραµένει το ίδιο. Οπότε εφαρµόστηκε πάνω στις πρωτεΐνες των αιµογλοβινών αλλά δεν συνεισέφερε κάποια ενίσχυση στην κυρίαρχη συχνότητα σε σχέση µε την απλή µέθοδο, οπότε και δεν συνεχίστηκε περαιτέρω έρευνα. Στο Σχήµα 5.10 παρουσιάζονται η a-hemoglobin και b-hemoglobin και στο τέλος ο πολλαπλασιασµός των PSD τους. Γίνεται φανερό ότι δεν υπάρχει κάποια επικρατούσα συχνότητα. Σχήµα 5.10 Παρουσίαση των φασµάτων της α και β αιµογλοβίνης αλλά και της συνάρτησης cross spectrum, µε κανονικοποίηση 44

46 Κεφάλαιο 6 ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ 6.1 Άθροισµα των PSD Με βάση τα προηγούµενα, θα µπορούσαµε να προτείνουµε µια νέα επέκταση, βασιζόµενοι στη συσχέτιση µεταξύ των πρωτεϊνών. Οπότε αφού ακολουθήσουµε τον αλγόριθµο που περιγράψαµε προηγουµένως, δηµιουργούµε έναν πίνακα NxN όπου Ν είναι ο αριθµός των πρωτεϊνικών ακολουθιών που συγκρίνονται. Μέσα στα κελιά του πίνακα τοποθετούµε το άθροισµα των πολλαπλασιασµών των αντίστοιχων Power Spectrum Density που έχουµε υπολογίσει µέσω του αλγορίθµου. ηλαδή στο κελί (1,1) τοποθετούµε το άθροισµα των πολλαπλασιασµών του PSD της πρώτης πρωτεΐνης µε τον εαυτό της. Στο κελί (1,2) το άθροισµα των πολλαπλασιασµών του PSD της πρώτης πρωτεΐνης µε το PSD της δεύτερης πρωτεΐνης. Στο κελί (2,1) το άθροισµα των πολλαπλασιασµών του PSD της δεύτερης µε την πρώτη πρωτεΐνη, κ.ο.κ., µέχρι να υπολογισθεί και το ΝxN κελί. Άρα βγαίνει το συµπέρασµα ότι στη διαγώνιο του πίνακα θα έχουµε το άθροισµα της έκαστης πρωτεΐνης µε τον εαυτό της, το οποίο θα είναι φυσιολογικά και το µέγιστο. Αυτό όµως δεν ισχύει στις πρωτεΐνες που είναι όµοιες γιατί αν από τα n αµινοξέα, τα n-1 είναι όµοια και διαφέρουν µόνο σε ένα, τότε στον πίνακα παρακολουθούµε µια µικρή διαφοροποίηση, που σηµαίνει ότι δεν είναι το µέγιστο στη διαγώνιο. Παρακάτω παραθέτουµε 6 όµοιες πρωτεΐνες µε ίσο µήκος που προέρχονται από το Μιτοχονδριακό Κυτόχρωµα και αµέσως µετά τον πίνακα µε τα αθροίσµατα των PSD. Οι 6 όµοιες πρωτεΐνες από το Μιτοχονδριακό Κυτόχρωµα 1. tefkagsakkgatlfktrclqchtvekggphkvgpnlhgifgrhsgqaegysytdanikknvlwdennmsey 2. tefkagsakkgatlfktrclqchtvekggphkvgpnlhgifgrhsgqaegysytdanikknvlwdennmsey 3. tefkagsakkgatlfktrclqchtvekggphkvgpnlhgifgrhsgqaegysytdanikknvlwdennmsey 4. tefkagsakkgatlfktrclqchtvekggphkvgpnlhgifgrhsgqaegysytdanikknvlwdennmsey 5. tefkagsakkgatlfktrclqchtvekggphkvgpnlhgifgrhsgqaegysytdanikknvlwdennmsef 6. tefkagsakkgatlfktrclqchtvekggphkvgpnlhgifgrqsgqaegysytdanikknvlwdennmsey 45

47 Πίνακας των PSD που προκύπτει από την επεξεργασία των 6 παραπάνω πρωτεϊνών (κλίµακα *10 5 ) Βλέποντας τον πίνακα, καταλαβαίνουµε ότι οι τέσσερις πρώτες πρωτεΐνες επειδή είναι όµοιες έχουν ίδιες τιµές στα κελιά του πίνακα. Αντιθέτως οι δύο τελευταίες επειδή έχουν ένα διαφορετικό αµινοξύ η καθεµία από τις προηγούµενες, έχουν και µικρές διαφορές στον πίνακα (Οι διαφορές µεταξύ των πρωτεϊνικών ακολουθιών τονίζονται.). Τέλος στο Σχήµα 6.1 παρουσιάζεται το ιστόγραµµα αυτών των πρωτεϊνών έχοντας ως δεδοµένα τον πίνακα. Σχήµα 6.1-Ιστόγραµµα όµοιων πρωτεϊνών που εξετάστηκαν Αν τις πρωτεΐνες που θέλουµε να συγκρίνουµε, δεν γνωρίζουµε αν είναι όµοιες αλλά έχουν το ίδιο µήκος, τότε στα κελιά της διαγωνίου του πίνακα υπάρχουν τα µέγιστα των αθροίσεων των Power Spectrum Density. Αντιθέτως αν οι προς εξέταση πρωτεΐνες δεν έχουν το ίδιο µήκος, τότε αυτή η µέθοδος αποτυγχάνει γιατί όσο περισσότερα αµινοξέα 46

48 υπάρχουν σε µια πρωτεΐνη τόσο µεγαλύτερο αριθµητικά θα είναι το PSD άρα και µεγαλύτερο το άθροισµα των PSD. Σε αντίθεση µε τις µικρότερες σε µήκος πρωτεΐνες το άθροισµα των PSD θα είναι µικρότερο. Παρακάτω παραθέτουµε εφτά ανόµοιες µεταξύ τους πρωτεΐνες που έχουν το ίδιο µήκος. Η ακολουθία των αµινοξέων των εφτά αυτών πρωτεϊνών είναι η εξής : 1. kaaeqyqgaasavdpahvvrtngapdmsesefneakqiyfqrcagchgvlrkgatgkpltpditqqrgqqyl 2. dvaapgapegvtalsdaqyneankiyfercagchgvlrkgatgkaltpdltrdlgfdylqsfityaspagmp 3. laqqdvaapgapegvsalsdaqyneankiyfercagchgvlrkgatgkaltpdltrdlgfdylqsfitygsp 4. sqwgsgknlydkvcghchkpevgvgpvlegrglpeayikdivrngframpafpasyvddesltqvaeylssl 5. dgakiyaqcagchqqngqgipgafpplaghvaeilakeggreylilvllyglqgqievkgmkyngvmssfaq 6. dpaaaledhktrtdnryepsldnlaqqdvaapgapegvtalsdaqyneankiyfercagchgvlrkgatgka 7. tefkagsakkgatlfktrclqchtvekggphkvgpnlhgifgrhsgqaegysytdaiikknvlwdennmsef Εφαρµόζοντας τον αλγόριθµο που περιγράφηκε πρωτύτερα, έχουµε τον ακόλουθο πίνακα. Όπως γίνεται φανερό στη διαγώνιο του πίνακα υπάρχει το µέγιστο άθροισµα, λόγω της συσχέτισης κάθε πρωτεΐνης µε τον εαυτό της. Πίνακας των PSD που προκύπτει από την επεξεργασία των εφτά παραπάνω πρωτεϊνών (κλίµακα *10 4 ) Το ιστόγραµµα των εφτά πρωτεϊνών φαίνεται στο Σχήµα 6.2, όπου κάθε στήλη είναι ένα κελί του πίνακα. 47

49 Σχήµα 6.2-Ιστόγραµµα ανόµοιων πρωτεϊνών που εξετάστηκαν Αν τοποθετήσουµε τα δύο ιστογράµµατα που φαίνονται στα Σχήµατα 6.1 και 6.2 στην ίδια κλίµακα ( *10 5 ), παρακολουθούµε ότι υπάρχει διάκριση µεταξύ των πρωτεϊνών που έχουν το ίδιο µήκος και είναι όµοιες, µε αυτές που έχουν το ίδιο µήκος αλλά δεν είναι όµοιες. Το συγκριτικό ιστόγραµµα φαίνεται στο Σχήµα 6.3, όπου φαίνεται καθαρή διάκριση µεταξύ όµοιων και ανόµοιων πρωτεϊνικών ακολουθιών. 48

50 Σχήµα 6.3-Συγκριτικό ιστόγραµµα όµοιων και ανόµοιων πρωτεϊνών 6.2 Συσχέτιση (Correlation) Εκτός από το άθροισµα των Power Spectrum Density, θα µπορούσαµε να χρησιµοποιήσουµε την συσχέτιση (correlation), µεταξύ των πρωτεϊνικών ακολουθιών. Έτσι όπως και πριν, διαβάζουµε τις πρωτεϊνικές ακολουθίες, τις µετατρέπουµε σε αριθµητικές και αφαιρούµε την µέση τιµή για να µηδενιστεί ο DC όρος. Στη συνέχεια προσθέτουµε τις είκοσι ακολουθίες δεικτών (indicator functions) µε τις είκοσι αντίστοιχες έτσι ώστε αν υπάρχουν κοινά αµινοξέα στην ίδια θέση να υπάρχει αύξηση του σήµατος. Αυτό εξηγείται από το Σχήµα 6.4, στο οποίο βλέπουµε τρεις από τις είκοσι ακολουθίες δεικτών (κ Λυσίνη{κόκκινο χρώµα}, φ Φαινυλαλανίνη{µπλε χρώµα}, n Ασπαραγγίνη{πράσινο χρώµα} ). Στο κάτω µέρος του σχήµατος βλέπουµε την ακολουθία δεικτών της Λυσίνης, όπου µόνο σε µία θέση υπάρχουν κοινά αµινοξέα στις συγκρινόµενες πρωτεΐνες οπότε έχουµε επικάλυψη και αύξηση της ακολουθίας δεικτών από ένα σε δύο. Στις άλλες δυο ακολουθίες δεικτών (indicator functions) των πρωτεϊνών δεν έχουµε κοινά αµινοξέα οπότε δεν έχουµε αύξηση της ακολουθίας δεικτών. 49

51 Σχήµα 6.4-Παρουσίαση τεσσάρων indicator functions Τέλος συσχετίζουµε τις είκοσι indicator functions µε τον εαυτό τους η καθεµία αντίστοιχα και το µέγιστο κάθε µιας ακολουθίας δεικτών που προέκυψε από την συσχέτιση το τοποθετούµε σε ένα πίνακα, οποίος θα αποτελέσει την είσοδο για την εξαγωγή ιστογράµµατος. Όσο µεγαλύτερο είναι το άθροισµα των συσχετίσεων τόσο οµοιότερες είναι οι πρωτεΐνες µεταξύ τους. Αν οι προς εξέταση πρωτεϊνικές ακολουθίες είναι ίσου µήκους τότε δεν υπάρχει κανένα πρόβληµα, ακολουθώντας κανονικά τον αλγόριθµο. Έτσι για παράδειγµα αν έχουµε τις εξής πρωτεϊνικές ακολουθίες : eadlalgkavfdgncaachagggnnvipdhtlqkaaieqfldggfnieaivyqiengkgampawdgrldede adgaalykscvgchgadgskqamgvghavkgqkadelfkklkgyadgsyggekkavmtnlvkrysdeemkam οι οποίες έχουν µήκος 73 αµινοξέα, και εφαρµόσουµε τον αλγόριθµο συσχέτισης τότε ο πίνακας που περιέχει τα µέγιστα των συσχετίσεων των είκοσι indicator functions είναι ο εξής : m= k= n= r = s=

52 i= t= e= d= g= v= a= y= w= c= l= f= q= h= p= όπου το σύµβολο µπροστά αναφέρεται στο αµινοξύ που αντιστοιχείται το µέγιστο της συσχέτισης. Παίρνοντας αυτά ως είσοδο, εξάγουµε το ιστόγραµµα που φαίνεται στο Σχήµα 6.5.: Σχήµα 6.5-Ιστόγραµµα δύο όµοιων πρωτεϊνών µε ίσο µήκος, µε τη χρήση συσχέτισης Αντιθέτως αν οι πρωτεΐνες δεν θα είναι ίσου µήκους τότε πρέπει η µικρότερη πρωτεΐνη να µετακινείται από αριστερά προς δεξιά κατά µία θέση και για κάθε θέση που έχει µετακινηθεί να υπολογίζουµε τη συσχέτιση. Όσο µεγαλύτερη η συσχέτιση στη θέση που έχει µετακινηθεί η µικρότερη πρωτεΐνη, τόσο ποιο όµοιες είναι µεταξύ τους οι πρωτεΐνες. Στο παράδειγµα που ακολουθεί, πήραµε κοµµάτι από την a και την b hemoglobin και παρουσιάζουµε τα τρία πρώτα βήµατα από την µετακίνηση της µικρότερης πρωτεΐνης προς τα δεξιά για την σύγκριση µε την µεγαλύτερη. a-hemoglobin VHLTPEEKSAVTALWGKVNVDEVGGEALGR (1 ο βήµα) b-hemoglobin VLSPADKTNVKAAWGKVGAHAGE (αρχική σύγκριση) VHLTPEEKSAVTALWGKVNVDEVGGEALGR (2 ο βήµα) -VLSPADKTNVKAAWGKVGAHAGE (Μετακίνηση κατά 1 αµινοξύ δεξιά) 51

53 VHLTPEEKSAVTALWGKVNVDEVGGEALGR (3 ο βήµα) - -VLSPADKTNVKAAWGKVGAHAGE (Μετακίνηση κατά 2 αµινοξέα δεξιά ) κ.ο.κ. Οπότε αν συγκρίνουµε ολόκληρες τις δύο πρωτεΐνες και όχι τµήµα τους τότε οι πίνακες συσχέτισης που προκύπτουν είναι οι ακόλουθοι : sum= sum= sum= sum= sum= Είναι πέντε οι πίνακες επειδή η a-hemoglobin είναι κατά πέντε αµινοξέα µεγαλύτερη από την b-hemoglobin. Άρα θα υπάρχουν πέντε πίνακες συσχέτισης και πέντε αθροίσµατα συσχέτισης. Βλέποντας τα πέντε αθροίσµατα που παρουσιάζονται δεξιά από τους πίνακες αντιλαµβανόµαστε ότι όταν η b-hemoglobin είναι δεξιά τότε έχε µεγαλύτερη συσχέτιση µε την a-hemoglobin που σηµαίνει και µεγαλύτερη οµοιότητα σε εκείνη την θέση. 52

54 Κεφάλαιο 7 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΜΕΤΑΞΥ ΣΥΣΧΕΤΙΣΗΣ(CORRELATION) ΚΑΙ ΑΘΡΟΙΣΜΑΤΟΣ PSD 7.1 Εισαγωγή Σε αυτή την ενότητα θα παρουσιάσουµε συγκριτικά αποτελέσµατα µεταξύ των δύο τρόπων σύγκρισης πρωτεϊνών που περιγράφηκαν στην προηγούµενη ενότητα. Οι όµοιες πρωτεΐνες που χρησιµοποιήθηκαν ανήκουν σε διάφορες οικογένειες όπως η a που θα την αποκαλούµε για απλούστευση ως 3, η a που θα την αποκαλούµε και αυτήν για απλούστευση ως 39 κ.ο.κ. 7.2 Συσχέτιση(correlation) Χρησιµοποιώντας την µέθοδο συσχέτισης (correlation) µεταξύ των πρωτεϊνικών ακολουθιών έχουµε τα εξής αποτελέσµατα : Η πρώτη µας σύγκριση περιελάµβανε πρωτεΐνες που έχουν το ίδιο µήκος, αλλά είτε ανήκουν στην ίδια οικογένεια και είναι όµοιες, είτε είναι ανόµοιες µεταξύ τους. Χρησιµοποιήσαµε από την µια µεριά δεκαέξι όµοιες πρωτεϊνικές ακολουθίες και από την άλλη επτά ανόµοιες. Ο πίνακας και το άθροισµα συσχέτισης που προέκυψαν για τις δεκαέξι όµοιες πρωτεΐνες της οικογένειας 3 είναι τα εξής : Sum=24622 Ο αντίστοιχος πίνακας και το αντίστοιχο άθροισµα που προέκυψαν από την συσχέτιση των επτά ανόµοιων πρωτεϊνών είναι : Sum=

55 Το πρώτο πράγµα που κάνει εντύπωση είναι ότι ο άθροισµα των συσχετίσεων στις ανόµοιες πρωτεΐνες είναι κατά πολύ µικρότερο του αθροίσµατος των οµοίων πρωτεϊνών. Αν χρησιµοποιήσουµε τα κελιά των πινάκων ως είσοδο για την δηµιουργία ιστογράµµατος, τότε έχουµε το ιστόγραµµα που φαίνεται στο Σχήµα 7.1. Σε αυτό το σχήµα φαίνεται να διακρίνονται µεταξύ τους οι όµοιες µε τις ανόµοιες πρωτεΐνες, µε την προϋπόθεση όµως ότι έχουν όλες το ίδιο µήκος Ν. Αυτό όµως δεν ισχύει γιατί η αιτία για την φαινοµενική τους διάκριση δεν είναι η οµοιότητα ή η ανοµοιότητα τους, αλλά το πλήθος των ακολουθιών που επιλέξαµε και αυτό εξηγείται αµέσως µετά. Σχήµα 7.1-Συγκριτικό ιστόγραµµα συσχέτισης πρωτεϊνών Η δεύτερη σύγκριση περιελάµβανε πάλι πρωτεΐνες που έχουν το ίδιο µήκος. Η µόνη διαφορά είναι ότι το πλήθος τους και στις δύο οµάδες θα είναι το ίδιο. Οπότε επιλέξαµε εννιά πρωτεΐνες από την οικογένεια 39 και εννιά από διάφορες οικογένειες, µε το σκεπτικό να είναι διαφορετικές (ανόµοιες) µεταξύ τους. Σε περίπτωση που οι ακολουθίες δεν ήταν του ίδιου µήκους αναγκαστήκαµε να τις «κόψουµε» έτσι ώστε να πετύχουµε το επιθυµητό µήκος. Ο πίνακας και το άθροισµα που προέκυψε από την συσχέτιση των εννέα όµοιων πρωτεϊνών της οικογένειας 39 είναι :

56 Sum=1602,4 Ο αντίστοιχος πίνακας και το αντίστοιχο άθροισµα που προέκυψαν από την συσχέτιση των εννέα ανόµοιων πρωτεϊνών είναι : Sum=706,4944 Σε αυτή την περίπτωση τα αθροίσµατα των συσχετίσεων δεν έχουν τόσο µεγάλη απόκλιση όπως είχαν στην προηγούµενη περίπτωση. Αν χρησιµοποιήσουµε, όπως και παραπάνω, τα κελιά των πινάκων ως είσοδο για την δηµιουργία ιστογράµµατος, τότε έχουµε το ιστόγραµµα που φαίνεται στο Σχήµα 7.2. Σε αυτό το σχήµα δεν φαίνεται να διακρίνονται µεταξύ τους οι όµοιες πρωτεΐνες της οικογένειας 39 µε τις ανόµοιες πρωτεΐνες. ηλαδή, υπάρχει αλληλοεπικάλυψη µεταξύ των δύο αυτών οµάδων, οπότε δεν µπορούµε και να εξάγουµε κάποιο συµπέρασµα για την διάκριση των πρωτεϊνών. Πιθανή αιτία για την αλληλοεπικάλυψη θα είναι το ότι χρησιµοποιήσαµε τον ίδιο αριθµό πρωτεϊνών και στις δύο οµάδες των πρωτεϊνών. (εννέα όµοιες της οικογένειας 39 και εννέα ανόµοιες). Άρα δεν έχει σχέση η οµοιότητα ή η ανοµοιότητα των πρωτεϊνικών ακολουθιών που χρησιµοποιήσαµε αλλά ο αριθµός των πρωτεϊνικών ακολουθιών. ηλαδή όσες περισσότερες πρωτεΐνες χρησιµοποιούµε τόσο µεγαλύτερες θα είναι οι τιµές στον πίνακα συσχέτισης άρα και στο άθροισµα των συσχετίσεων. Αυτό µας οδηγεί σε ανακριβή αποτελέσµατα, µη συµβάλλοντας έτσι στη διάκριση και οµαδοποίηση των πρωτεϊνικών ακολουθιών. 55

57 Σχήµα 7.2-Συγκριτικό ιστόγραµµα των πρωτεϊνών που ανήκουν στην οικογένεια 39, µε ανόµοιες πρωτεΐνες µέσω της µεθόδου της συσχέτισης. 7.3 Άθροισµα των Power Spectrum Density Χρησιµοποιώντας την µέθοδο του αθροίσµατος του PSD µεταξύ των πρωτεϊνικών ακολουθιών έχουµε τα εξής αποτελέσµατα : Η τρίτη µας σύγκριση περιελάµβανε µία οµάδα πρωτεϊνών που έχουν το ίδιο µήκος και ανήκουν στην οικογένεια 3, µε άλλη µία αµάδα πρωτεϊνών που είναι ανόµοιες µεταξύ τους. Χρησιµοποιήσαµε από την µια µεριά δεκαέξι όµοιες πρωτεϊνικές ακολουθίες και από την άλλη επτά ανόµοιες. Ο πίνακας των αθροισµάτων των PSD που προέκυψε για τις δεκαέξι όµοιες πρωτεΐνες της οικογένειας 3 είναι ο εξής :

58 Θα πρέπει να αναφέρουµε ότι όλοι οι αριθµοί του προηγούµενου πίνακα είναι πολλαπλασιασµένοι Ο αντίστοιχος πίνακας που προέκυψε από το άθροισµα των PSD των επτά ανόµοιων πρωτεϊνών είναι : και οι αριθµοί του είναι πολλαπλασιασµένοι Χρησιµοποιώντας και σε αυτή την περίπτωση τα κελιά των πινάκων ως είσοδο για την δηµιουργία ιστογράµµατος, τότε έχουµε το ιστόγραµµα που φαίνεται στο Σχήµα 7.3. Σε αυτό το σχήµα φαίνεται να διακρίνονται καθαρά µεταξύ τους οι όµοιες µε τις ανόµοιες πρωτεΐνες, µε την προϋπόθεση όµως ότι έχουν όλες το ίδιο µήκος Ν. Αυτό επιβεβαιώθηκε και µε την δοκιµή άλλων πρωτεϊνικών οικογενειών π.χ. την a , και την a Άρα γίνεται φανερό ότι αν οι πρωτεΐνες που θέλουµε να συγκρίνουµε έχουν το ίδιο µήκος τότε µέσω της µεθόδου αθροίσµατος των PSD µπορούµε να τις διακρίνουµε. 57

59 Σχήµα 7.3- Συγκριτικό ιστόγραµµα όµοιων και ανόµοιων πρωτεϊνών ίσου µήκους Αντιθέτως αν οι πρωτεΐνες που θέλουµε να συγκρίνουµε δεν έχουν το ίδιο µήκος, τότε αυτή η µέθοδος δεν παράγει σωστά αποτελέσµατα. Η αιτία γι αυτήν την αποτυχία είναι ότι αν µια πρωτεΐνη είναι µεγαλύτερη από µία άλλη σε µήκος, τότε το Power Spectrum Density της µεγαλύτερης πρωτεΐνης θα είναι µεγαλύτερο. ηλαδή, όπως είναι και φυσικό, το PSD εξαρτάται άµεσα από το µήκος της πρωτεΐνης λόγω του ορισµού του : PSD= Α[k] 2 + R[k] 2 + N[k] 2 + D[k] 2 + V[k] 2 + E[k] 2 + Q[k] 2 + G[k] 2 + Τ[k] 2 + I[k] 2 + H[k] 2 + C[k] 2 + L[k] 2 + K[k] 2 + M[k] 2 + P[k] 2 + S[k] 2 + W[k] 2 + Y[k] 2 + F[k] 2 Όπου κάθε σύµβολο µέσα στο απόλυτο συµβολίζει την αριθµητική ακολουθία του κάθε αµινοξέος. (είκοσι σύµβολα είκοσι αµινοξέα). ηλαδή µεγαλύτερη πρωτεΐνη άρα µεγαλύτερες αριθµητικές ακολουθίες οπότε και το άθροισµά τους θα είναι µεγαλύτερο. Για παράδειγµα χρησιµοποιήσαµε δέκα όµοιες πρωτεΐνες µε διαφορετικό µήκος µεταξύ τους σε σύγκριση µε άλλες οχτώ ανόµοιες πρωτεΐνες που πάλι έχουν διαφορετικό µήκος. Ο πίνακας µε τα αθροίσµατα των PSD στις δέκα όµοιες πρωτεΐνες είναι ο εξής :

60 Ο αντίστοιχος πίνακας για τις οχτώ ανόµοιες πρωτεΐνες είναι ο : όπου κάθε στοιχείο πολλαπλασιάζεται µε Το πρώτο πράγµα που γίνεται φανερό κοιτώντας τους πίνακες µε τα αθροίσµατα των Power Spectrum Density, είναι η τεράστια διαφορά στη κλίµακα των τιµών. Οι τιµές του πίνακα στις δέκα όµοιες πρωτεΐνες είναι της τάξης του 10 5 ενώ αντίθετα οι τιµές του πίνακα στις οχτώ ανόµοιες πρωτεΐνες είναι τις τάξης του ηλαδή φαίνεται το µέτρο των ανόµοιων πρωτεϊνών να είναι µεγαλύτερο από αυτό των οµοίων πρωτεϊνών. Η αιτία για αυτό το πρόβληµα είναι, όπως προλέχθηκε, η διαφορά στο µήκος των πρωτεϊνών που πρόκειται να συγκριθούν. Αν τοποθετήσουµε τα κελιά του πίνακα ως είσοδο σε µια συνάρτηση για την παραγωγή ιστογράµµατος, τότε το αποτέλεσµα θα είναι αυτό που φαίνεται στο Σχήµα 7.4. Η κλίµακα που παρουσιάζεται το ιστόγραµµα είναι της τάξης του 10 6, κάτι ενδιάµεσο των δύο κλιµάκων που παρουσιάσαµε έτσι ώστε να γίνει καλύτερα εποπτικά κατανοητή η διαφορά στις τιµές των πινάκων και κατ επέκταση στην οµοιότητα ή ανοµοιότητα των πρωτεϊνών. Φαίνεται καθαρά στο ιστόγραµµα ότι οι ανόµοιες είναι πιο δεξιά σε σχέση µε τις όµοιες, κάτι το οποίο σηµαίνει ότι οι ανόµοιες έχουν µεγαλύτερο µέτρο οµοιότητας από τις όµοιες. Κάτι το οποίο δεν ισχύει, για αυτό θεωρούµε ότι αυτή η µέθοδος δεν παράγει σωστά αποτελέσµατα όταν οι προς σύγκριση πρωτεΐνες δεν έχουν το ίδιο µήκος. Ένας τρόπος για να ξεπεράσουµε το συγκεκριµένο πρόβληµα θα ήταν να «κόβαµε» τις πρωτεΐνες έτσι ώστε να έχουν το ίδιο µήκος. Αυτό όµως θα είχε ως συνέπεια σε µερικές πρωτεΐνες να κόβαµε το λειτουργικό µέρος ή το hot spot όποτε δεν θα µας ενδιέφερε περαιτέρω ανάλυση αφού το εναποµείναν κοµµάτι δεν έχει κάποια σηµαντική πληροφορία για να την εξετάσουµε. Ένας άλλος τρόπος θα ήταν να αποµονώσουµε το κοµµάτι που ευθύνεται για κάποια συγκεκριµένη λειτουργία και σε περίπτωση που έχουν ίδιο µήκος να εργαστούµε πάνω σε αυτά. Το µειονέκτηµα όµως αυτού του τρόπου είναι ότι πολλές φορές είναι δύσκολο να ανακαλύψουµε ποιο µέρος είναι υπεύθυνο για κάποια συγκεκριµένη λειτουργία. Αλλά και να ανακαλυφθεί αυτό το µέρος είναι σχεδόν απίθανο να εντοπιστούν λειτουργικά µέρη που να έχουν και το ίδιο µήκος. 59

61 Σχήµα 7.4-Συγκριτικό ιστόγραµµα όµοιων και ανόµοιων πρωτεϊνών που δεν έχουν το ίδιο µήκος Οπότε για να συνοψίσουµε, η µέθοδος της συσχέτισης (correlation) δεν ενδείκνυται για διαχωρισµό των πρωτεϊνών σε όµοιες και ανόµοιες µεταξύ τους, αφού οι τιµές στον πίνακα συσχέτισης δεν εξαρτώνται µόνο από τις συσχετίσεις µεταξύ των αµινοξέων αλλά και από το πλήθος των πρωτεϊνών που συγκρίνονται. Αντιθέτως η µέθοδος του αθροίσµατος των PSD λειτουργεί ικανοποιητικά και µπορούµε να πούµε ότι έχει την ικανότητα να διακρίνει τις πρωτεΐνες σε όµοιες και ανόµοιες, παρουσιάζοντας στις όµοιες µεγαλύτερες τιµές σε σχέση µε τις ανόµοιες. Τέλος, πρέπει να αναφέρουµε ότι και οι δύο µέθοδοι δεν λειτουργούν όταν οι πρωτεΐνες που συγκρίνονται δεν έχουν τα ίδια µήκη. Οι λόγοι γι αυτό το πρόβληµα έχουν αναλυθεί εκτενέστατα παραπάνω. 60

62 Κεφάλαιο 8 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΡΙΣ ΙΑΣΤΑΤΩΝ ΟΜΩΝ 8.1 Εισαγωγή Είναι γνωστό στην επιστηµονική κοινότητα ότι για τον καθορισµό της τρισδιάστατης δοµής των πρωτεϊνών χρησιµοποιούνται µέθοδοι όπως οι ακτίνες Χ και η κρυσταλλογραφία που απαιτούν πολύ χρόνο. Και σχεδόν όλοι οι ερευνητές υποβάλουν τις τρισδιάστατες δοµές τους στην Πρωτεϊνική Τράπεζα εδοµένων ( Protein Data Bank PDB ). Στην PDB αποθηκεύονται οι συντεταγµένες (x,y,z) των ατόµων που αποτελούν την πρωτεΐνη, µαζί µε άλλες πληροφορίες σε αρχείο Text. εν είναι αναγκαία η αποθήκευση της δευτεροταγής δοµή στην PDB, η οποία αναλύθηκε στη Ενότητα 2. Γιατί όµως να συγκρίνουµε τριτοταγείς και τεταρτοταγείς δοµές των πρωτεϊνών αφού µπορούµε να κάνουµε συγκρίσεις σε άλλα επίπεδα χαµηλότερα (δευτεροταγή και πρωτοταγή) πιο εύκολα και πιο γρήγορα ; 8.2 Σύγκριση οµών Σύγκριση δοµών µε Σύγκριση αλληλουχιών Η σύγκριση των πρωτεϊνών σε πρωτοταγή επίπεδο, δηλαδή η σύγκριση των αλληλουχιών των αµινοξέων, είναι περισσότερο γνωστή και διαδεδοµένη απ ότι η σύγκριση των τρισδιάστατων δοµών. Παρ όλα αυτά όµως η σύγκριση αλληλουχιών δεν παρέχει τόσες πληροφορίες όσες η σύγκριση τρισδιάστατων δοµών. Και αυτό γιατί η τρισδιάστατη µορφή µιας πρωτεΐνης καθορίζει και τη λειτουργία αυτής.(εικόνα 8.1) Sequence Structure Function Εικόνα 8.1 Επίσης µόνο η σύγκριση δοµών µπορεί να χρησιµοποιηθεί για των υπολογισµό των δοµών που βασίζονται στην εξέλιξη των αποστάσεων, αλλά και στην αναγνώριση των περιοχών συνδέσεων των πρωτεϊνών. Παρατηρώντας τις πρωτεΐνες που φαίνονται στην Εικόνα 8.2 Εικόνα 8.2-Τρισδιάστατη δοµή πρωτεϊνών [15] 61

63 και χρησιµοποιώντας την σύγκριση κατά ζεύγη (σύγκριση αλληλουχιών), φθάνουµε στο συµπέρασµα ότι οι δύο αυτές δοµές είναι ίδιες. Αντίθετα αν χρησιµοποιήσουµε την σύγκριση δοµών θα φθάσουµε στο συµπέρασµα ότι όχι µόνο είναι ίδιες οι δύο πρωτεΐνες άλλα και ότι έχουν κοινά 6 τµήµατα (2 a- helix και 4 b-sheet) [2] Αλγόριθµοι και Μέθοδοι Σύγκρισης οµών Υπάρχουν πολλοί αλγόριθµοι οι οποίοι έχουν προταθεί για να καλύψουν εκείνον τον τοµέα της σύγκρισης των τρισδιάστατων δοµών των πρωτεϊνών [9]. Καθένας από αυτούς στηρίχθηκε πάνω σε διαφορετικές ιδιότητες των πρωτεϊνών. Υπάρχουν αλγόριθµοι οι οποίοι κάνουν συγκρίσεις µε βάση τον κεντρικό άνθρακα C a του αµινοξέος. Ο κεντρικός άνθρακας είναι αυτός ο οποίος βρίσκεται στο κέντρο του αµινοξέος και στην Εικόνα 8.3 ονοµάζεται p1. Τέτοιοι αλγόριθµοι είναι οι SSAP και DALI. Εικόνα 8.3-Τρόπος ένωσης αµινοξέων [9] Άλλοι µέθοδοι οι οποίοι υλοποιούν την σύγκριση των τρισδιάστατων δοµών, είναι αυτοί που βασίστηκαν στα Secondary Structure Elements SSE [35]. ηλαδή αυτοί οι αλγόριθµοι βασίστηκαν στην δευτεροταγή δοµή όπου εκεί µπορούµε να διακρίνουµε στην πρωτεΐνη τα a-helix και τα b-sheet. Τα a-helix είναι µέρος από την δοµή της πρωτεΐνης όπου εµφανίζονται ως σπιράλ ή κύλινδρος ενώ τα b-sheet είναι «ευθείες» και απεικονίζονται ως βέλη.(εικόνα 8.4). Για παράδειγµα δύο τέτοιοι αλγόριθµοι είναι ο Topscan και ο 3D Lookup. Εικόνα 8.4-Τροσιάστατη δοµή πρωτεΐνης όπου φαίνονται τα a-helix και τα b-sheet [35] 62

64 Επίσης υπάρχουν αλγόριθµοι οι οποίοι υλοποιούν µία ανάµειξη αυτών των δύο. ηλαδή, αυτοί οι µέθοδοι αρχίζουν µε SSE σύγκριση αλλά στη συνέχεια καταλήγουν σε αναλυτική σύγκριση των µεθόδων άνθρακα. Παράδειγµα τέτοιων µεθόδων είναι ο VAST και ο LOCK [17]. Τώρα τελευταία έχουν προταθεί νέες µέθοδοι όπως ο PCI οι οποίες στηρίζονται σε δεικτοδοτούµενες βάσεις δεδοµένων. Από τις βάσεις δεδοµένων εξάγονται οι εξής πληροφορίες : o Για κάθε πρωτεΐνη που βρίσκεται στη PDB Ο δείκτης ταυτότητας της κάθε πρωτεΐνης Ο αριθµός των αµινοξέων Ο αριθµός των SSE o Για κάθε αµινοξύ Οι συντεταγµένες (x,y,z) του κεντρικού άνθρακα C a o Για κάθε SSE Ο τύπος του SSE (Helix ή Sheet) Το αρχικό αµινοξύ Το µήκος του κάθε SSE. Στη συνέχεια µέσω των πληροφοριών που αποκτήσαµε από την Τράπεζα εδοµένων των Πρωτεϊνών εκτελούµε τον αντίστοιχο αλγόριθµο. Άλλοι αλγόριθµοι όπως ο PCI δηµιουργούν πίνακες αποστάσεων όπως αυτοί που φαίνονται στην εικόνα 8.5 Εικόνα 8.5-Πίνακες αποστάσεων του αλγορίθµου PCI [7] 63

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ

ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 ΕΝΟΤΗΤΑ 14: Ο ΦΟΡΕΑΣ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ (DNA) 14.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες του DNA αποτελούνται από νουκλεοτίδια τα οποία ενώνονται με φωσφοδιεστερικούς δεσμούς. Πιο συγκεκριμένα

Διαβάστε περισσότερα

Β. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α! " # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α

Β. Σελ 60 σχολικού: «Η αποµόνωση του συνολικού έως και σελ 61 από µία cdna βιβλιοθήκη.». Γ. ι ι α α α ι α α ι α α α!  # $ % & ' ( ) ( ) ( * % + α ι α ! THΛ: 270727 222594 THΛ: 919113 949422 Απαντήσεις: " # $ % & ' 1=γ, 2=β, 3=γ, 4=β, 5=δ. " # $ % ( ' εδοµένα από την ανάλυση του ποσοστού των βάσεων σε µόρια DNA από διαφορετικούς οργανισµούς έδειχναν

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παύλος Αντωνίου Με μια ματιά: Εισαγωγή στη Βιολογία Ευθυγράμμιση Ακολουθιών Αναζήτηση ομοίων ακολουθιών από βάσεις δεδομενων Φυλογενετική πρόβλεψη Πρόβλεψη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο 1. Με ποιο μηχανισμό αντιγράφεται το DNA σύμφωνα με τους Watson και Crick; 2. Ένα κύτταρο που περιέχει ένα μόνο χρωμόσωμα τοποθετείται σε θρεπτικό υλικό που περιέχει ραδιενεργό

Διαβάστε περισσότερα

Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Ι. ΘΕΩΡΙΑ ΠΙΝΑΚΑΣ 2.1: ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΟΣ ΠΙΝΑΚΑΣ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗΣ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΗΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ ΤΩΝ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ Γίνεται σύνθεση DNA. Γίνεται σύνθεση RNA. Εξασφαλίζεται η διαιώνιση της γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. α 2. γ 3. δ 4. γ 5. β 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΛΙΟΥ 2007 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό βιβλίο,

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΤΡΙΜΗΝΟΥ Γ 4 23.1.12 ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA ΣΕ RNA ΕΡΓΑΣΤΗΚΑΝ: ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ ΔΕΛΗΜΙΧΑΛΗΣ ΑΡΤΕΜΗΣ ΑΝΑΣΤΑΣΙΑΔΗΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Το δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (Deoxyribonucleic acid -

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/09/2016 ΘΕΜΑ Α Α.1. β. Α.2. β. Α.3. γ. Α.4. δ. ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α.5. β. Μονάδες 25 ΘΕΜΑ Β Β. 1. Ιχνηθέτηση. είναι η σήμανση χημικών

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. δ 2. β 3. γ 4. γ 5. β Β. Ερωτήσεις σωστού λάθους 1. Λάθος 2. Σωστό 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΙΚΟΝΑ 2.4 ΣΤΑΔΙΑ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ σ ε λ ί δ α 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.2β ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Να συμπληρώσετε τα κενά πλαίσια της εικόνας με την κατάλληλη λέξη ή φράση 2. Να γράψετε τον προσανατολισμό της μετακίνησης του ριβοσώματος

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του

ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του ΣΥΜΠΥΚΝΩΣΗ: αφαίρεση ενός μορίου νερού - σύνθεση ενός διμερούς ΥΔΡΟΛΥΣΗ : προσθήκη ενός μορίου νερού - διάσπαση του διμερούς στα συστατικά του ΤΑ ΜΟΝΟΜΕΡΗ ΣΥΝΔΕΟΝΤΑΙ ΜΕ ΟΜΟΙΟΠΟΛΙΚΟ ΔΕΣΜΟ. 1. ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ. Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες

ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ. Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ Πώς από το DNA φτάνουμε στις πρωτεΐνες Αντιγραφή του DNA o Ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA ονομάζεται ημισυντηρητικός διότι κατά την αντιγραφή του

Διαβάστε περισσότερα

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών

Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Κεφ. 4 DNA, RNA και η ροή των γενετικών πληροφοριών Η οικογενειακή ομοιότητα, οφείλεται στα κοινά γονίδια. Τα γονίδια πρέπει να εκφραστούν για να έχουν αποτέλεσμα, και η έκφραση αυτή ρυθμίζεται από πρωτεΐνες.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου

Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Απρίλιος Μάιος 12 Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Λυκείου (Ερωτήσεις που παρουσιάζουν ενδιαφέρον) 1. Τι είναι τα βιομόρια και ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους; Βιομόρια

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. Διατήρηση και συνέχεια της ζωής

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. Διατήρηση και συνέχεια της ζωής ΚΕΑΛΑΙΟ 5 ιατήρηση και συνέχεια της ζωής 5.2 H ροή της γενετικής πληροφορίας 3 Πώς βρέθηκε η δομή του DNA στο χώρο; Η ανακάλυψη της δομής του DNA πραγματοποιήθηκε το 1953 από τους Watson και Crick. Από

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΑ ΘΕΜΑΤΑ ΤΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ 2011 ΘΕΜΑ Α1 Α1. το δ Α2. το δ Α3. το γ Α4. το β Α5.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ EIKONA 2.1 Ημισυντηρητικός μηχανισμός αντιγραφής του DNA 1. Να γράψετε τα ένζυμα που (α) προκαλούν ξετύλιγμα των αλυσίδων του αρχικού (μητρικού μορίου) DNA και (β) συνθέτουν τις νέες αλυσίδες του DNA.

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA. Θανος Εξαρχου Γ1

ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA. Θανος Εξαρχου Γ1 ΤΟ DNA ΚΑΙ RNA Θανος Εξαρχου Γ1 ΤΟ DNA Το δε(σ)οξυριβο(ζο)νουκλεϊ(νι)κό οξu είναι νουκλεϊκό οξύ που περιέχει τις γενετικές πληροφορίες που καθορίζουν τη βιολογική ανάπτυξη όλων των κυτταρικών μορφών ζωής

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροφορική Ι (ΜΕΡΟΣ Α) Βιοπληροφορική Ανάλυση Γονιδιωμάτων. Εισαγωγή στης Βιολογικές Βάσεις Δεδομένων

Βιοπληροφορική Ι (ΜΕΡΟΣ Α) Βιοπληροφορική Ανάλυση Γονιδιωμάτων. Εισαγωγή στης Βιολογικές Βάσεις Δεδομένων Βιοπληροφορική Ι (ΜΕΡΟΣ Α) Βιοπληροφορική Ανάλυση Γονιδιωμάτων Εισαγωγή στης Βιολογικές Βάσεις Δεδομένων Η επιστήμη της Βιολογίας έχει μετατραπεί τα τελευταία χρόνια σε μια υπερπλούσια σε πληροφορίες επιστήμη.

Διαβάστε περισσότερα

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ»

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» DNA RNA: ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA: Βασικά Χαρακτηριστικά Ρόλος Κεντικό Δόγμα της Βιολογίας:

Διαβάστε περισσότερα

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους;

1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; ΘΩΜΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ. 2. Ποιες είναι οι κατηγορίες γονιδίων με κριτήριο το προϊόν της μεταγραφής τους; Βιολογία Γ Ενιαίου Λυκείου / Θετική Κατεύθυνση κεφαλαιο 2ο: αντιγραφη, εκφραση και ρυθμιση τησ ΓενετικηΣ ΠληροφοριαΣ 1. Πού πραγματοποιούνται η αντιγραφή και η μεταγραφή; Ευκαρυωτικά κύτταρα: στον πυρήνα,

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις

Ενδεικτικές απαντήσεις ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 8 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ενδεικτικές απαντήσεις

Διαβάστε περισσότερα

Τηλ: Ανδρέου Δημητρίου 81 & Ακριτών 26 -ΚΑΛΟΓΡΕΖΑ

Τηλ: Ανδρέου Δημητρίου 81 & Ακριτών 26 -ΚΑΛΟΓΡΕΖΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ- ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ (Ιανουάριος 2014) 1 ο ΘΕΜΑ Απαντήστε στις παρακάτω ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής. Μία απάντηση είναι η σωστή. 1. Υβριδοποίηση: Α. Είναι ιδιότητα του DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΒΙΒΛΙΟ ΜΟΥ (YΠΟ ΕΚ ΟΣΗ): ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ (Περιέχει 67 ερωτήσεις θεωρίας µε απαντήσεις, 116 ασκήσεις ανοικτού- κλειστού τύπου µε µ

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία)

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Βιοτεχνολογία Φυτών ΔΠΘ / Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης ΠΜΣ Αειφορικά Συστήματα Παραγωγής και Περιβάλλον στη Γεωργία Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Επαναληπτικά Θέµατα ΟΕΦΕ 2005 1 ε π α ν α λ η π τ ι κ ά θ έ µ α τ α 2 0 0 5 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο A: 1-Α, 2-, 3-Γ, 4-Β, 5-Β ΜΟΝΑ ΕΣ 15 (3Χ5) Β. 1. Σωστή, 2. Λανθασµένη,

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2013-2014 ΓΕ.Λ. ΣΟΡΩΝΗΣ ΜΑΣΤΗ ΧΡΙΣΤΙΝΑ Κεφάλαιο 1 ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ Ταξίδι στο χρόνο 1869 Απομονώνεται DNA από τον κυτταρικό πυρήνα 1903 Αποδεικνύεται ότι τα χρωμοσώματα

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1: Το γενετικό υλικό ΘΕΜΑ: 1 ο (Μονάδες 25 ) Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση στις παρακάτω ερωτήσεις. 1. Το πείραµα των Hershey και Chase ήταν:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας

Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Κεφάλαιο 2 ο Αντιγραφή, έκφραση & ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας Αντιγραφή του DNA Οι Watson & Crick το 1953 μαζί με το μοντέλο της διπλής έλικας, πρότειναν και έναν τρόπο

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017

ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ /12/2017 ΘΕΜΑΤΑ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΗ ΥΛΗ: ΚΕΦ 1-2-4 03/12/2017 ΘΕΜΑ A Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση στα παρακάτω: Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης της χρωματίνης αποτελεί το α. νουκλεοτίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία Νουκλεϊκά οξέα:

Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία Νουκλεϊκά οξέα: Μόρια-κλειδιά των ζωντανών οργανισμών καθώς περιέχουν την γενετική πληροφορία 1. Δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ (DNA) Νουκλεϊκά οξέα: Φορέας της γενετικής πληροφορίας 2. Ριβονουκλεϊκό οξύ (RNA) Συμμετοχή στην

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση Γονιδιακή ρύθμιοη 1. Εντοπίστε δύο διαφορές στον έλεγχο της γονιδιακής έκφρασης ανάμεσα στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Α. Η ρύθμιση της γσνιδιακής έκφρασης στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i..

Τα χημικά στοιχεία που είναι επικρατέστερα στους οργανισμούς είναι: i.. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ «XHMIKH ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ» ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Α. ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΜΕΣΑ ΣΤΗΝ ΤΑΞΗ 1. Όταν αναφερόμαστε στον όρο «Χημική Σύσταση του Κυττάρου», τί νομίζετε ότι

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 02/12/2012 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α1. β. Α2. γ. Α3. δ. Α4. γ. Α5. β Β1. 5, 4, 2, 1, 3. Β2. Τα δομικά μέρη του οπερονίου της λακτόζης είναι κατά σειρά τα εξής:

ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α1. β. Α2. γ. Α3. δ. Α4. γ. Α5. β Β1. 5, 4, 2, 1, 3. Β2. Τα δομικά μέρη του οπερονίου της λακτόζης είναι κατά σειρά τα εξής: ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία προσανατολισμού

Βιολογία προσανατολισμού Βιολογία προσανατολισμού Α. 1. β. 2. γ. 3. γ. 4. α. 5. δ. ΘΕΜΑ Α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο σελ. 131 «Το βακτήριο... στο σώμα των φυτών.» Β2.1 Ε, 2 Δ, 3 Α, 4 Β Β3. Σχολικό βιβλίο σελ. 108 «Η θερμοκρασία..

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ_ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ_ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΙΚΟΝΑ_1.1 In vivo πειράματα απόδειξης της έννοιας του μετασχηματισμού και in vitro απόδειξη ότι το DNA είναι αυτό που προκαλεί το μετασχηματισμό. ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Γιατί πιστεύετε ότι θανατώνονται τα βακτήρια

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 γ Α2 β Α3 α Α4 δ Α5 α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 123-124: «Η διαδικασία που ακολουθείται με ενδοφλέβια ένεση στον οργανισμό». Β2. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 133: «Διαγονιδιακά

Διαβάστε περισσότερα

Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής

Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής Νουκλεϊκά οξέα: νήµατα και αγγελιαφόροι της ζωής Αριστοτέλης Κωτίτσας Οι λειτουργίες των οργανισµών πραγµατοποιούνται χάρη στις πρωτεΐνες. Ο βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών καθορίζεται από τη µορφή τους.

Διαβάστε περισσότερα

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε

ΧΡΗΣΤΟΣ ΚΑΚΑΒΑΣ 1 ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ Μ.Δ.Ε ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ον. ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ ΤΙ ΠΡΕΠΕΙ ΝΑ ΞΕΡΩ. 1. Τη δομή της δίκλωνης έλικας πάρα πολύ καλά. 2. Τους δεσμούς υδρογόνου μεταξύ των συμπληρωματικών βάσεων και την επίπτωσή

Διαβάστε περισσότερα

Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΤΑΞΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Ημερομηνία: Κυριακή 23 Οκτωβρίου 2016 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Στις ημιτελείς προτάσεις Α1 Α4 να γράψετε στο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. α. in vitro β. in vivo γ. in vitro δ. in vitro Α2. γ Μεταξύ των δύο δεοξυριβονουκλεοτιδίων έχουμε συμπληρωματικότητα (Α=Τ)

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο

ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο ΑΣΚΗΣΕΙΣ στο 2 ο κεφάλαιο 1. Ένας κλώνος ενός γονιδίου προκαρυωτικού κυττάρου έχει την παρακάτω αλληλουχία βάσεων: AAAATGTATACGGGCGCTGATACGGCAAACCCACTCATGTAA Βρείτε: Α) την αλληλουχία των βάσεων του mrna

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού

Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Ενδεικτικές απαντήσεις στα Θέματα Βιολογίας Προσανατολισμού Θέμα Α Α1) γ Α2) γ Α3) δ Α4) β Α5) β Θέμα Β Β1. Α = υδροξύλιο, Β = πρωταρχικό τμήμα, Γ = θέση έναρξης αντιγραφής, Δ = φωσφορική ομάδα, Ε = τμήμα

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

θετικής κατεύθυνσης Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ

θετικής κατεύθυνσης Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ Βιολογία θετικής κατεύθυνσης Παραδόσεις του μαθήματος Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΓΙΑΝΝΗΣ 1ο κεφάλαιο Το γενετικό υλικό Τι αποτελεί το γενετικό υλικό; Από το 1869, που το DNA εντοπίστηκε στον πυρήνα των κυττάρων,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01%

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% Ο άνθρακας, το υδρογόνο, το οξυγόνο και το άζωτο συμμετέχουν, σε σημαντικό βαθμό, στη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. α Α3. δ Α4. β Α5. α 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 5 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ DNA. Ο φορέας της γενετικής πληροφορίας, αντιγραφή, μεταγραφή

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ DNA. Ο φορέας της γενετικής πληροφορίας, αντιγραφή, μεταγραφή ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ DNA Ο φορέας της γενετικής πληροφορίας, αντιγραφή, μεταγραφή 1 Δομή του DNA DNA structure 2 ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ, ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ Το DNA, όπως και

Διαβάστε περισσότερα

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014

Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 Διαγώνισμα Βιολογίας στα Κεφάλαια 1 έως 4 ΚΥΡΙΑΚΗ 7 ΔΕΚΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. β Α4. β Α5. β ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ B B1. Ο όρος γονιδιακή έκφραση αναφέρεται συνήθως σε όλη τη διαδικασία με την οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΝΕΟ & ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 27/05/2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1:

Διαβάστε περισσότερα

Οργά νωση Γενετικού Υλικού

Οργά νωση Γενετικού Υλικού Βιολογία Γ Γυμνασίου: Διατήρηση και Συνέχεια της Ζωής Οργά νωση Γενετικού Υλικού Γονίδιο: Η μονάδα της κληρονομικότητας. Ουσιαστικά είναι ένα κομμάτι από το DNA που αποθηκεύει πληροφορίες για κάποιο συγκεκριμένο

Διαβάστε περισσότερα

Φ Ρ Ο Ν Τ Ι Σ Τ Η Ρ Ι Α ΘΕΩΡΗΤΙΚΗ ΘΕΤΙΚΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΕΠΑ.Λ

Φ Ρ Ο Ν Τ Ι Σ Τ Η Ρ Ι Α ΘΕΩΡΗΤΙΚΗ ΘΕΤΙΚΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΕΠΑ.Λ Βιολογία ΘΕΜΑ Α κατεύθυνσης 1. δ 2. α 3. γ 4. δ 5. γ 6. α 7. δ 8. α 9. α 10. α ΘΕΜΑ Β Β1. Η ραδιενέργεια 32 Ρ θα βρίσκεται στο κλάσμα Β, δηλαδή στο κλάσμα εκείνο που περιλαμβάνει τα βακτήρια που έχουν

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΘΕΜΑ 1 Ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο οπερόνιο της λακτόζης: Α. Η πρωτεΐνη καταστολέας συνδέεται με το ρυθμιστικό γονίδιο Β. Το

Διαβάστε περισσότερα

Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα βιοχημείας και βιοτεχνολογίας

Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα βιοχημείας και βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα βιοχημείας και βιοτεχνολογίας Διδακτική με έμφαση στις βιοεπιστήμες Μαρία Ευαγγελία Βασιλογιάννη Στοιχεία Μαθήματος 1. Μάθημα : Βιολογία 2. Τίτλος ενότητας: Η ροή της γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

3. Σε ένα σωματικό κύτταρο ανθρώπου που βρίσκεται στη μεσόφαση πριν την αντιγραφή υπάρχουν:

3. Σε ένα σωματικό κύτταρο ανθρώπου που βρίσκεται στη μεσόφαση πριν την αντιγραφή υπάρχουν: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Στο οπερόνιο της λακτόζης: Α. Η πρωτεΐνη καταστολέας

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Τριαδικό σύστημα του Salthe (1985) επίπεδα σημειωτικών διεργασιών.

Τριαδικό σύστημα του Salthe (1985) επίπεδα σημειωτικών διεργασιών. Τριαδικό σύστημα του Salthe (1985) επίπεδα σημειωτικών διεργασιών. Υψηλότερο επίπεδο-εκλεκτικό σημειωτικό περιβάλλον ή πλαίσιο-όροι ορίου-συνοριακές συνθήκες-εκλεκτικός ρυθμιστικός ρόλος-μακροσημειωτικό

Διαβάστε περισσότερα

Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1o Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 18 Μαίου Απαντήσεις Θεμάτων ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ

Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 18 Μαίου Απαντήσεις Θεμάτων ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 18 Μαίου 2011 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α Α1. Κατά τη λανθάνουσα φάση σε μια κλειστή καλλιέργεια

Διαβάστε περισσότερα

Εξόρυξη Γνώσης από Βιολογικά εδομένα

Εξόρυξη Γνώσης από Βιολογικά εδομένα Παρουσίαση Διπλωματικής Εργασίας Εξόρυξη Γνώσης από Βιολογικά εδομένα Καρυπίδης Γεώργιος (Μ27/03) Επιβλέπων Καθηγητής: Ιωάννης Βλαχάβας MIS Πανεπιστήμιο Μακεδονίας Φεβρουάριος 2005 Εξόρυξη Γνώσης από Βιολογικά

Διαβάστε περισσότερα

Ημερομηνία: Κυριακή 29 Οκτωβρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

Ημερομηνία: Κυριακή 29 Οκτωβρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΤΑΞΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ημερομηνία: Κυριακή 29 Οκτωβρίου 2017 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Στις ημιτελείς προτάσεις Α1 Α4 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό

Διαβάστε περισσότερα

Β1. Β2. ΘΕΜΑ 2ο 1. 2.

Β1. Β2. ΘΕΜΑ 2ο 1. 2. 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 20 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2002 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: BΙΟΛΟΓΙΑ (ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ) ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Α1.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018

ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΠΟΥ ΥΠΗΡΕΤΟΥΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΔΕΥΤΕΡΑ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ-ΑΣΚΗΣΕΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΒΙΒΛΙΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ Υποενότητες 4.1 και 4.2 1. Το αντικωδικόνιο που βρίσκεται στο trna συνδέεται (βάλτε σε κύκλο το σωστό): α. Με το αμινοξύ β. Με το

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 18 ΜΑΙΟΥ 2011

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 18 ΜΑΙΟΥ 2011 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 18 ΜΑΙΟΥ 2011 ΘΕΜΑ Α Α1. α Α2. δ Α3. γ Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ Β Β1. σελ.13: Το 1928 ο Griffith πως γίνεται αυτό. Β2. σελ.101: Τέλος, βλάβες στους επιδιορθωτικά

Διαβάστε περισσότερα

) 4 x 10 5 ) 2 x 10 5

) 4 x 10 5 ) 2 x 10 5 1 & ( ) 27 2016 - : ( ) ( ) : (5) 1 5,,,. 1.. DNA. DNA. DNA. RNA. 2.. 46... DNA 1,5 x 10 9. 3. Dolly. DNA.. 1. DNA. 4. (ADA),. AIDS.... 1 5 2 & 5. Ti. Agrobacterium tumefaciens. T 2. DNA.. 1. N,,,. 1.

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση:

KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου. Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: KΕΦΑΛΑΙΟ 1ο Χημική σύσταση του κυττάρου Ενότητα 1.1: Χημεία της ζωής Ενότητα 2.1: Μακρομόρια Να απαντήσετε σε καθεμιά από τις παρακάτω ερωτήσεις με μια πρόταση: 1. Για ποιο λόγο θεωρείται αναγκαία η σταθερότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ_ Β ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ_ Β ΛΥΚΕΙΟΥ Θα πρέπει να γνωρίζετε: Τη χημική σύσταση και τη δομή των νουκλεοτιδίων Πώς σχηματίζεται μια πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα Πώς σταθεροποιείται η διπλή έλικα του DNA Τι υποδηλώνει ο όρος συμπληρωματικές αλυσίδες

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Θέµα 1 ο

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Θέµα 1 ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Θέµα 1 ο Α. Να σηµειώσετε τη σωστή απάντηση: 1. Ο γονότυπος των φυσιολογικών γονιών ενός ατόµου που έχει σύνδροµο Kleinefelter και πάσχει από αιµορροφιλία είναι :

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β )

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18 / 05 / 2011 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΧΕΙΡΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 24 Μαΐου 2013 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α Α1. Βασική μονάδα οργάνωσης αποτελεί το Γ. νουκλεόσωμα

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροφορική και Πολυµέσα. Ειρήνη Αυδίκου Αθήνα

Βιοπληροφορική και Πολυµέσα. Ειρήνη Αυδίκου Αθήνα Βιοπληροφορική και Πολυµέσα Αθήνα 1.2.2009 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. Πως σχετίζεται µε τα Πολυµέσα 2. Τι είναι η Βιοπληροφορική 3. Χρήσεις 4. Συµπεράσµατα 5. Βιβλιογραφία Βιοπληροφορική και Πολυµέσα 2 1. Τι είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ)

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (Β ΛΥΚΕΙΟΥ) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό κάθε μιας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1-5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o 1 Β 2 3 Γ 4 5 Β. ΘΕΜΑ 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Όπως στο σχολικό, σελίδα 20: «Κάθε φυσιολογικό µεταφασικό ως προς τη θέση του κεντροµεριδίου» και σελίδα «Κατά

Διαβάστε περισσότερα

Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 2ο

Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 2ο Μεθοδολογία Ασκήσεων ΚΕΦ. 2ο 1. Ασκήσεις με βάση το μηχανισμό αντιγραφής του DΝΑ. Το DΝΑ αντιγράφεται με ημισυντηρητικό τρόπο. Η κατεύθυνση της αντιγραφής είναι πάντα 5 3. Στο αρχικό μόριο δεν περιέχονται

Διαβάστε περισσότερα

5 GTG CAC CTG ACT CCT GAG GAG 3 3 CAC GTG GAC TGA GGA CTC CTC 5

5 GTG CAC CTG ACT CCT GAG GAG 3 3 CAC GTG GAC TGA GGA CTC CTC 5 Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Απαντήσεις διαγωνίσματος στο Κεφάλαιο 4 ο ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. γ Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. Ο κλώνος είναι μια ομάδα πανομοιότυπων μορίων, κυττάρων, ή οργανισμών. B2. Η υβριδοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. σύγχρονο Φάσμα προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 25ης Μαρτίου 111 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 20 990-210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 50 658-210 50 60 845 Γραβιάς 85 -

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) 2011

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) 2011 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) 2011 ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ

Για το χρώµα σπέρµατος επικρατής είναι η ιδιότητα κίτρινο και η υπολειπόµενη το πράσινο. Συµβολίζουµε: Κ:Κίτρινο κ: Πράσινο Κ>κ Απαντήσεις Βιολογία Κατεύθυνσης 2011 ΘΕΜΑ Α Α1 α Α2 δ Α3 γ Α4 β Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Σελ. 13 «Το 1928 γίνεται αυτό» Β2 Σελ 101 «βλάβες στους επιδιορθωτικά ένζυµα» (Χωρίς να απαιτείται θα θεωρηθεί σωστό να γίνει

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛAΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 16-06-2017 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α. φωσφορική ομάδα (Ι) E. υδροξύλιο (II) Β. mrna

Διαβάστε περισσότερα

ÈÅÌÅËÉÏ ÅËÅÕÓÉÍÁ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 ο. ΘΕΜΑ 2 ο

ÈÅÌÅËÉÏ ÅËÅÕÓÉÍÁ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 ο. ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 ο 1 - γ 2 - α 3 - α 4 - β 5 - δ ΘΕΜΑ 2 ο 1. Ένας τρόπος βελτίωσης της φυτικής και ζωικής παραγωγής είναι οι ελεγχόµενες από τον άνθρωπο διασταυρώσεις φυτών και ζώων. Για το σκοπό αυτό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2011 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2011 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2011 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α. Α1- α Α2- δ Α3- γ Α4- β Α5- β ΘΕΜΑ Β. Β1. Βλέπε σελ. 13 σχολικού βιβλίου: από «Το 1928 ο Griffith» μέχρι «αλλά δεν μπόρεσε να

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ. ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ. ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΗΣ Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΙ ΛΥΣΕΙΣ ΤΩΝ ΘΕΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΟΝ ΚΑΘΗΓΗΤΗ κύριο ΤΡΙΓΚΑ ΓΕΩΡΓΙΟ του ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟΥ www.orionidef.gr ΘΕΜΑ A Α1. α Α2. δ Α3. γ Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

σύγχρονο προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. & Group µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ

σύγχρονο προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. & Group µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ σύγχρονο Φάσµα & Group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 210 50 51 557 210 50 56 296 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 210 50 20 990 210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ ΣΥΣΤΗΜΑ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα

ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα Εργασία στη Βιολογία ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Περετσή Χριστίνα Πιτσικάλη Παναγιώτα ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ ΤΟΥ DNA Η ροή της πληροφορίας για το σχηματισμό των πρωτεϊνών, προϋποθέτει τη μεταφορά της από το DNA στο RNA (ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ).

Διαβάστε περισσότερα