Γενικά για την Οικογένεια των Κολοκυνθιδών

Transcript

1 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Γενικά για την Οικογένεια των Κολοκυνθιδών 1 Εισαγωγή Τα είδη φυτών της οικογένειας των κολοκυνθιδών ή κολοκυνθωδών (Cucurbitaceae) που χρησιμοποιούνται ως λαχανικά έχουν παίξει σπουδαίο ρόλο στη διατροφή του ανθρώπου για πάρα πολλούς αιώνες. Στην οικογένεια αυτή ανήκουν η αγγουριά (Cucumis sativus), η καρπουζιά (Citrullus vulgaris ή Citrullus lanatus), η πεπονιά (Cucumis melo), το καλοκαιρινό κολοκυθάκι (Cucurbita pepo) και η κολοκυθιά (Cucurbita maxima και Cucurbita moschata). Από τα παραπάνω λαχανικά η αγγουριά, η καρπουζιά, η πεπονιά και η κολοκυθιά ονομάζονται κολοκυνθοειδή του παλιού κόσμου (Ασία, Ευρώπη, Αφρική), ενώ το κολοκυθάκι και η κανταλούπη (ένας τύπος πεπονιού) ονομάζονται κολοκυνθοειδή του νέου κόσμου (Αμερική). Τα κολοκυνθώδη λαχανικά, λόγω του ότι ο βλαστός τους φέρει έλικες, οι οποίοι τους δίνουν τη δυνατότητα να αναρριχώνται, ονομάζονται στις αγγλοσαξονικές χώρες και κληματώδη λαχανικά ή οικογένεια των κληματωδών λαχανικών. Τα καλλιεργούμενα κολοκυνθοειδή έχουν κοινά χαρακτηριστικά τα οποία αναφέρονται τόσο στις κλιματολογικές και καλλιεργητικές απαιτήσεις τους όσο και στη βλαστική τους ανάπτυξη και στα αναπαραγωγικά τους όργανα. Είναι γεγονός ότι η επιστημονική γνώση γύρω από τη φυσιολογία των κολοκυνθοειδών μέχρι τη δεκαετία του 1960 δεν ήταν ανάλογη με την οικονομική σημασία της παραγωγής τους. Έκτοτε, με την ανάπτυξη των θερμοκηπιακών καλλιεργειών, οι επιστήμονες έδωσαν έμφαση στην επίλυση προβλημάτων που σχετίζονταν πρωτίστως με την καλλιέργεια της αγγουριάς, δευτερευόντως με την καλλιέργεια της πεπονιάς και ακολούθως με την καλλιέργεια της καρπουζιάς και του καλοκαιρινού κολοκυθιού.

2 1 κεφάλαιο Το ιδιαίτερο ενδιαφέρον των ερευνητών, κατά την περίοδο μεταξύ 1960 και 1980, για τον ορμονικό έλεγχο της έκφρασης του φύλου (αρσενικά ή θηλυκά άνθη) διευκόλυνε την παραγωγή υβριδίων αγγουριάς και κολοκυθιάς τα οποία πολλαπλασίασαν την παραγωγικότητα των φυτών και συνεπώς αύξησαν τις στρεμματικές αποδόσεις. Ακολούθησαν ερευνητικές προσπάθειες για τον επηρεασμό του μεταβολισμού των σακχάρων στους καρπούς, γεγονός που βελτίωσε την ποιότητα των πεπονιών. Τελικά μπορεί να λεχθεί ότι οι γνώσεις μας γύρω από τα καλλιεργούμενα κολοκυνθώδη λαχανικά είναι ανισομερώς κατανεμημένες και έτσι υπάρχουν επιστημονικά πεδία τα οποία έχουν μελετηθεί αρκετά και άλλα όπου οι γνώσεις μας είναι περιορισμένες. Το δεύτερο ισχύει κυρίως για το καρπούζι, το κολοκυθάκι και την κολοκύθα και μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι τα είδη αυτά εκδηλώνουν ένα ευρύτατο φάσμα συμπεριφοράς που τα καθιστά δύσκολο πειραματικό υλικό σε συνθήκες θερμοκηπίου, θαλάμων ανάπτυξης ή/και υπαίθρου. 2 ιαφοροποίηση Aνθέων Τα φυτά των καλλιεργούμενων κολοκυνθοειδών ανάλογα με τον τύπο των ανθέων που φέρουν μπορούν να χαρακτηρισθούν ως: i. Μόνοικα-δίκλινα. Είναι τα φυτά που φέρουν τα θηλυκά και τα αρσενικά άνθη χωριστά σε διαφορετικά μέρη του βλαστού. Είναι αυτονόητο ότι τα άνθη αυτά είναι ατελή. Στην κατηγορία αυτή ανήκουν τα περισσότερα φυτά όλων των καλλιεργούμενων κολοκυνθοειδών. ii. Ερμαφρόδιτα. Είναι τα φυτά που φέρουν μόνο τέλεια άνθη. iii. Θηλυκά. Είναι τα φυτά που φέρουν μόνο θηλυκά άνθη. iv. Αρσενικά. Είναι τα φυτά που φέρουν μόνο αρσενικά άνθη. v. Ανδρομόνοικα. Είναι τα φυτά που φέρουν ταυτόχρονα αρσενικά και ερμαφρόδιτα (τέλεια) άνθη σε χωριστές θέσεις. Το μέγιστο μέρος της παγκόσμιας παραγωγής καρπών των καλλιεργούμενων κολοκυνθοειδών προέρχονται από φυτά μόνοικα-δίκλινα, ενώ η συνεισφορά όλων των υπόλοιπων κατηγοριών είναι ελάχιστη, με εξαίρεση το πεπόνι όπου τα ανδρομόνοικα φυτά συνιστούν τον κυρίαρχο τύπο και συμβάλλουν κατ αποκλειστικότητα στην παραγωγή εμπορεύσιμου προϊόντος. Επίσης οι γονότυποι που φέρουν μόνο θηλυκά φυτά είναι κυρίαρχοι στις θερμοκηπιακές καλλιέργειες αγγουριάς (Πίνακας 1.1). 22

3 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 Πίνακας 1.1: Μορφολογία ανθέων στα κολοκυνθώδη λαχανικά. Είδος Αγγουριά (Cucumis sativus) Πεπονιά (Cucumis melo) Κολοκυθάκι (Cucurbita pepo) Καρπουζιά (Citrullus vulgaris) Τύπος φυτού (είδος ανθέων) Μόνοικο-δίκλινο (ο πλέον κοινός) Θηλυκό (κοινός στα θερμοκήπια) Ερμαφρόδιτο Ανδρομόνοικο Ανδρομόνοικο (ο πλέον κοινός) Μόνοικο-δίκλινο Μόνοικο-δίκλινο Μόνοικο-δίκλινο (ο πλέον κοινός) Ανδρομόνοικο Τα άνθη σχηματίζονται στα αρχικά στάδια ανάπτυξης των σπορόφυτων αγγουριάς και πεπονιάς και μάλιστα στις μασχάλες των πρώτων φύλλων του κύριου βλαστού. Τόσο τα αρσενικά και τα θηλυκά όσο και τα ερμαφρόδιτα άνθη προέρχονται από μορφολογικά όμοιες περιοχές που καλούνται «προφυλετικές» (prosexual) καταβολές οι οποίες διαφοροποιούνται στη συνέχεια σε αρσενικά, θηλυκά ή τέλεια άνθη (Atsmon και Galum 1960 και Goffinet 1990). Η διαφοροποίηση των ανθέων επηρεάζεται από γενετικούς και περιβαλλοντικούς παράγοντες καθώς και από την επίδραση εξωγενών ορμονών. Η πορεία της διαφοροποίησης των ανθέων έχει μελετηθεί με τη δέουσα προσοχή από τους ερευνητές κυρίως στην αγγουριά και κατά δεύτερο λόγο στα άλλα είδη της ίδιας βοτανικής οικογένειας. Στα μόνοικα φυτά τόσο της αγγουριάς όσο και των άλλων κολοκυνθοειδών ο σχηματισμός των ανθέων ακολουθεί ένα αρκετά διακριτό οντογενετικό πρότυπο (Nitsch κ.ά. 1952, Shifriss και Galum 1956). Έτσι, τα γόνατα στη βάση του κυρίου βλαστού δίνουν γέννηση σε αρσενικά άνθη. Με την προοδευτική απομάκρυνση από τη βάση μειώνεται ο αριθμός των αρσενικών και αυξάνεται ο αριθμός των θηλυκών ανθέων. Τέλος υπάρχει η περιοχή προς την κορυφή του κύριου βλαστού όπου παράγονται μόνο θηλυκά άνθη. Οι πλάγιοι βλαστοί 1ης, 2ης ή μεγαλύτερης τάξης φέρουν κατά κύριο λόγο θηλυκά άνθη. Για το λόγο αυτό επιβάλλεται το κορυφολόγημα των φυτών στα περισσότερα κολοκυνθώδη ως αναγκαία καλλιεργητική τεχνική, προκειμένου να αυξηθεί ο αριθμός των θηλυκών ανθέων σε πρόωρο βλαστικό στάδιο, γεγονός που συντελεί στην πρωίμιση της ωρίμασης των καρπών και την αύξηση της ολικής παραγωγής ανά φυτό. 23

4 1 κεφάλαιο α. Γενετικοί παράγοντες που επηρεάζουν την έκφραση του φύλου Αναλυτική περιγραφή των γονιδίων που ευθύνονται για την έκφραση του φύλου στα κολοκυνθώδη λαχανικά υπάρχει στις μελέτες των Frankel και Galum (1977), Lower κ.ά. (1982) και Lower και Edwards (1986). Οι ποικιλίες και τα υβρίδια των κολοκυνθωδών τα οποία φέρουν μόνο θηλυκά άνθη μπορεί να είναι είτε ομοζύγωτες είτε ετεροζύγωτες ως προς τα γονίδια που καθορίζουν το φύλο. Η διάκριση αυτή είναι πάρα πολύ χρήσιμη στους βελτιωτές και τους γενετιστές για τους παρακάτω λόγους. Οι ομοζύγωτες γραμμές των θηλυκών φυτών αγγουριάς παράγουν απογόνους οι οποίοι φέρουν αρσενικά άνθη σε πολύ χαμηλό ποσοστό ή σε αρκετές περιπτώσεις φέρουν μόνο θηλυκά άνθη (Lower κ.ά. 1983). Αντίθετα οι ετεροζύγωτες γραμμές των θηλυκών φυτών και ειδικότερα αυτές που προήλθαν από τη διασταύρωση θηλυκών φυτών με μόνοικα-δίκλινα φυτά παράγουν αρσενικά άνθη σε ένα μεγάλο αριθμό γονάτων (Cantliffe 1981, Lower κ.ά και Lower και Edwards 1986). Μεταξύ των ετεροζύγωτων θηλυκών γονοτύπων μπορεί να εμφανιστούν διαφορές σε ό,τι αφορά το ποσοστό των γονάτων που παράγουν αρσενικά άνθη. Τα περισσότερα υβρίδια αγγουριάς που χρησιμοποιούνται στις υπαίθριες καλλιέργειες είναι ετεροζύγωτα σε ό,τι αφορά το θηλυκό χαρακτήρα τους και γι αυτό το λόγο ονομάζονται από τους σποροπαραγωγικούς οίκους «κατά κύριο λόγο θηλυκά». Τα υβρίδια αυτά επηρεάζονται σε μεγάλο βαθμό από τις περιβαλλοντικές συνθήκες σε ό,τι αφορά την εκδήλωση του φύλου των ανθέων (Cantliffe 1981 και Nienhuis κ.ά. 1984) και το αντικείμενο αυτό πραγματευόμαστε αμέσως παρακάτω. β. Επίδραση περιβαλλοντικών συνθηκών στην έκφραση του φύλου των ανθέων Η επίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων στην έκφραση του φύλου των ανθέων εστιάζεται: α) στη ζώνη των γονάτων όπου εκδηλώνεται η μετάβαση από την παραγωγή αρσενικών σε θηλυκά άνθη, δηλαδή από την αρίθμηση του γονάτου στο οποίο παράγεται το πρώτο θηλυκό άνθος και β) στην αναλογία: αρσενικά προς θηλυκά άνθη, που παράγονται σ έναν ορισμένο αριθμό γονάτων. Επειδή στα μόνοικαδίκλινα κολοκυνθοειδή ο αριθμός των παραγομένων θηλυκών ανθέων αυξάνει με την πάροδο του χρόνου, πρέπει η σύγκριση της επίδρασης διαφόρων περιβαλλοντικών παραμέτρων να γίνεται στην ίδια χρονική 24

5 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 περίοδο, δηλαδή, πρέπει η σύγκριση να γίνεται σε άνθη που παράγονται από ένα σταθερό αριθμό γονάτων. Τουλάχιστον τρεις περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρεάζουν σημαντικά την έκφραση του φύλου στα φυτά αγγουριάς και κολοκυθιάς, δηλαδή η θερμοκρασία, η ένταση του φωτός και η φωτοπερίοδος. Σε συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών (<15 ο C) ευνοείται η παραγωγή θηλυκών ανθέων. Σε ένα τέτοιο καθεστώς ενδιαφέρει κυρίως η μέση ημερήσια θερμοκρασία^ αλλά και η νυχτερινή θερμοκρασία έχει τις επιπτώσεις της. Έτσι, σε καθεστώς σταθερής μέσης ημερήσιας θερμοκρασίας, εάν η θερμοκρασία της νύχτας είναι υψηλή τότε παράγεται μεγαλύτερος αριθμός αρσενικών ανθέων από ό,τι σε καθεστώς υψηλών θερμοκρασιών στη διάρκεια της ημέρας (Νitsch κ.ά. 1952). Συνεπώς σε θερμοκηπιακές καλλιέργειες κολοκυνθοειδών πρέπει να αποφεύγεται το καθεστώς των υψηλών θερμοκρασιών τη νύχτα. Η επίδραση της θερμοκρασίας στην αγγουριά λαμβάνει χώρα είτε τη χρονική περίοδο της διαφοροποίησης των ανθικών καταβολών είτε την περίοδο της εξέλιξης του άνθους προς την άνθηση. Στο καλοκαιρινό κολοκυθάκι (Cucurbita pepo) η επικράτηση χαμηλών θερμοκρασιών κατά την περίοδο της διαφοροποίησης των ανθικών καταβολών παρεμποδίζει το σχηματισμό αρσενικών ανθέων και οδηγεί σε πρόωρη παραγωγή θηλυκών ανθέων (Rylski και Aloni 1990). Όμως, όπως απέδειξαν μελέτες του NeSmith κ.ά. (1994), υπάρχει αλληλεπίδραση μεταξύ του καθεστώτος της θερμοκρασίας και του γονότυπου επί του αριθμού των αρσενικών και θηλυκών ανθέων που φθάνουν στην άνθηση. Σε ό,τι αφορά την επίδραση του φωτός έχει αποδειχθεί ότι η μεγάλη ηλιοφάνεια γενικά ευνοεί την παραγωγή θηλυκών ανθέων, ενώ η σκίαση ή ο χαμηλής έντασης φωτισμός καθυστερεί την εμφάνιση των θηλυκών ανθέων (Ito και Saitο 1960, Kooistra 1967 και Cantliffe 1981). Ο συνδυασμός χαμηλού φωτισμού και καθεστώτος υψηλών θερμοκρασιών συμβάλλει στην παραγωγή αρσενικών ανθέων και θα πρέπει να λαμβάνεται σοβαρά υπόψη από τους καλλιεργητές κολοκυνθοειδών την περίοδο του φθινοπώρου σε θερμοκήπια, όπου μπορεί να σημειωθεί χαμηλός φωτισμός εξαιτίας της κακής κατάστασης του υλικού κάλυψης είτε από υποβάθμιση της ποιότητάς του (φωτοχημικές αντιδράσεις στο πλαστικό) είτε από μεγάλη δόση ψεκασμού με υλικό σκίασης. Ο κίνδυνος αυτός είναι μεγαλύτερος σε θερμοκηπιακές καλλιέργειες σε περιοχές της Βόρειας Ελλάδας. Εκτός από την ένταση του φωτός και η φωτοπερίοδος παίζει ρόλο στην έκφραση του φύλου των ανθέων, αν και ο ρόλος αυτός είναι μικρότερης σημασίας εκείνου της θερμοκρασίας και της έντασης του 25

6 1 κεφάλαιο φωτός (Matsuo 1968). Βραχεία φωτοπερίοδος τείνει να ευνοήσει την παραγωγή θηλυκών ανθέων. Σε συνθήκες υπαίθρου είναι αδύνατος ο διαχωρισμός της φωτοπεριόδου από την ένταση του φωτισμού, αφού η μικρή φωτοπερίοδος συνυπάρχει κατεξοχήν με τη μειωμένη ηλιοφάνεια. Όμως σε θερμοκηπιακές καλλιέργειες, όπου με συμπληρωματικό τεχνητό φωτισμό είναι δυνατή η ταυτόχρονη σταθεροποίηση της έντασης του φωτός και η αυξομείωση της περιόδου φωτισμού, έχει αποδειχθεί ότι μερικές ποικιλίες και υβρίδια αγγουριού είναι ουδέτερα στη φωτοπερίοδο και άλλες καθυστερούν την εμφάνιση των θηλυκών ανθέων σε καθεστώς μεγάλης φωτοπεριόδου. Σε συνθήκες υπαίθρου, όταν οι περιβαλλοντικοί παράγοντες ευνοούν τον αποθησαυρισμό των παραγομένων μέσω της φωτοσύνθεσης ζαχάρων και μειώνουν το ρυθμό της βλαστικής ανάπτυξης, ευνοείται η παραγωγή θηλυκών ανθέων. Αντίθετα, συνθήκες που συντελούν στην ταχεία ανάπτυξη των βλαστών και μειώνουν την αποθήκευση των ζαχάρων (π.χ. υψηλές θερμοκρασίες και χαμηλή ένταση φωτισμού) ευνοούν την παραγωγή αρσενικών ανθέων. Εκτός από τις κλιματικές συνθήκες, την έκφραση του φύλου των ανθέων επηρεάζουν και οι καλλιεργητικές φροντίδες. Υψηλές δόσεις αζωτούχων λιπασμάτων καθυστερούν την εμφάνιση θηλυκών ανθέων (Itο και Saito 1960). Υψηλές πυκνότητες φυτών στο στρέμμα ή μικρές αποστάσεις φύτευσης επί των γραμμών ευνοούν την παραγωγή αρσενικών ανθέων και αυτό μπορεί να οφείλεται στο λιγότερο φωτισμό που δέχεται κάθε φυτό λόγω σκίασής του από τα διπλανά φυτά (Lower κ.ά και Nienhuis κ.ά. 1984). γ. Επίδραση των ορμονών στην έκφραση του φύλου των ανθέων Η μελέτη του ρόλου τόσο των ενδογενών όσο και των εξωγενών αυξητικών ουσιών (ορμονών) απέδειξε ότι αυτές επηρεάζουν σημαντικά την έκφραση του φύλου των ανθέων των κολοκυνθωδών λαχανικών. Η μελέτη αυτή βοήθησε αφενός να γίνουν αντιληπτοί οι μηχανισμοί που ελέγχουν την εξέλιξη του φύλου των ανθέων και αφετέρου να γίνεται σωστή χρήση των εξωγενών ορμονών για την παραγωγή ποικιλιών και υβριδίων με συγκεκριμένα φυλετικά χαρακτηριστικά. i. Ο ρόλος των αυξινών. Έχει παρατηρηθεί ότι σε συνθήκες που ευνοούν την παραγωγή θηλυκών ανθέων το επίπεδο συγκέντρωσης της ενδογενούς αυξίνης αυξάνεται σημαντικά (Rudich κ.ά. 1972b). Όμως υπάρχουν και περιπτώσεις που η αύξηση της παραγωγής 26

7 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 θηλυκών ανθέων συνοδεύεται από μείωση της συγκέντρωσης της ενδογενούς αυξίνης στην αγγουριά (Itο και Saito 1963). Επίσης ο ψεκασμός φυτών κολοκυθιάς με ethephon, μολονότι αυξάνει την παραγωγή θηλυκών ανθέων, μειώνει ταυτόχρονα το επίπεδο συγκέντρωσης της ενδογενούς αυξίνης (Chrominski και Kopcewitz 1972). Από τα παραπάνω γίνεται φανερό ότι ο ακριβής ρόλος των αυξινών στην έκφραση του φύλου των ανθέων στα κολοκυνθοειδή δεν έχει πλήρως αποσαφηνιστεί και συνεπώς η χρήση τους για πρακτικούς σκοπούς στις καλλιέργειες δεν ακολουθεί γενικούς κανόνες. Για κάθε είδος ή ακόμη και για την κάθε ποικιλία κολοκυνθοειδούς υπάρχει ειδική αντίδραση κατά περίπτωση. ii. Ο ρόλος του αψισικού (ΑΒΑ) οξέος. Και για το ρόλο αυτής της ορμόνης στην έκφραση του φύλου των ανθέων δεν υπάρχουν ξεκάθαρες απόψεις. Έτσι υπάρχουν περιπτώσεις που ο ψεκασμός θηλυκών φυτών αγγουριάς με ΑΒΑ αύξησε την παραγωγή θηλυκών ανθέων, ενώ ο ψεκασμός μόνοικων-δίκλινων φυτών πάλι αγγουριάς με ΑΒΑ αύξησε την παραγωγή αρσενικών ανθέων. Επίσης παρατηρήθηκε ότι η συγκέντρωση του ενδογενούς ΑΒΑ αυξάνεται κατά 3 έως 10 φορές σε φυτά που ψεκάζονται με ethephon είτε αυτά είναι θηλυκά είτε είναι μόνοικα-δίκλινα (Rudich κ.ά. 1972b, Friedlander κ.ά. 1977). iii. Ο ρόλος των γιββερελλινών. Από έρευνες που πραγματοποιήθηκαν από τον Splittstoesser (1970), τον Rudich κ.ά. (1972b) και τους Atsmon και Tabbak (1979) διαπιστώθηκε ότι η παραγωγή αρσενικών ανθέων από γόνατα τα οποία συνήθως δίνουν γέννηση σε θηλυκά άνθη μπορεί να επιτευχθεί με ψεκασμό των φυτών αγγουριάς και κολοκυθιάς με γιββερελλίνη. Σε μόνοικα-δίκλινα φυτά, όπως επίσης και σε ανδρομόνοικα φυτά αγγουριάς τα οποία έχουν την τάση να παράγουν και αρσενικά άνθη, το επίπεδο συγκέντρωσης της ενδογενούς γιββερελλίνης είναι σημαντικά υψηλότερο απ ό,τι σε θηλυκά φυτά. Επίσης διαπιστώθηκε ότι σε συνθήκες περιβάλλοντος που ευνοούν την παραγωγή αρσενικών ανθέων (π.χ. υψηλές θερμοκρασίες και μεγάλου μήκους ημέρες) αυξάνεται το επίπεδο συγκέντρωσης της ενδογενούς γιβερρελλίνης στις περιοχές κοντά στην κορυφή του φυτού (Saito και Ito, 1963). Όμως στην περίπτωση φυτών πεπονιάς το επίπεδο της συγκέντρωσης της ενδογενούς γιββερελλίνης δε συσχετίζεται τόσο πολύ με την τάση παραγωγής αρσενικών ανθέων (Hemphill κ.ά. 1972). Μικρή συγκέντρωση ενδογενούς γιββερελλίνης παρατηρείται σε φυτά πεπονιάς τα οποία 27

8 1 κεφάλαιο υφίστανται την επίδραση του παρεμποδιστού της ανάπτυξης SADH (2,2-διμεθυλ-υδραζυδίου του ηλεκτρικού οξέος, το οποίο καλείται και διαμιναζίδιο). Ο ψεκασμός της ουσίας αυτής στα φυτά προκαλεί την παρεμπόδιση του σχηματισμού αρσενικών ανθέων σε ανδρομόνοικες ποικιλίες. iv. O ρόλος του αιθυλενίου. Η ικανότητα του αιθυλενίου να διεγείρει την ανάπτυξη θηλυκών ανθέων στα κολοκυνθοειδή διαπιστώθηκε για πρώτη φορά από το Robinson και τους συνεργάτες του το 1969 όταν ψέκασαν φυτά αγγουριάς με ethephon (2- χλωροαιθυλ-φωσφονικό οξύ), μία χημική ένωση η οποία απελευθερώνει αιθυλένιο. Σπορόφυτα ποικιλιών αγγουριάς που χαρακτηρίζονται ως μόνοικα-δίκλινα όταν ψεκαστούν με ethephon μειώνουν τον αριθμό των αρσενικών ανθέων που σχηματίζονται στα πρώτα γόνατα κοντά στη βάση και παράλληλα αυξάνουν το σχηματισμό θηλυκών ανθέων. Η εφαρμογή του ethephon σε μόνοικα-δίκλινα φυτά πεπονιάς αυξάνει τον αριθμό των θηλυκών ανθέων χωρίς να μεταβάλει σημαντικά τον αριθμό των αρσενικών ανθέων. Όταν όμως εφαρμοστεί σε ανδρομόνοικα ή ερμαφρόδιτα φυτά πεπονιάς, τότε αυξάνεται ό αριθμός των τέλειων ανθέων με παράλληλη μείωση των αρσενικών ανθέων (Karchi 1970). Oι παραπάνω ιδιότητες του ethephon καθιστούν την εφαρμογή του ένα χρήσιμο εργαλείο στα χέρια των γενετιστών, ειδικά στην περίπτωση που είναι απαραίτητη η επιβεβαίωση ότι μια γραμμή φυτών που χρησιμοποιείται ως μητέρα σε σχήμα παραγωγής υβριδίων δεν παράγει αρσενικά άνθη. Τέτοια φυτά αγγουριάς ή κολοκυθιάς ψεκαζόμενα με ethephon δεν παράγουν αρσενικά άνθη και συνεπώς αποφεύγεται η αυτογονιμοποίηση. Τα φυτά της καρπουζιάς είναι περισσότερο ευαίσθητα στη δράση του ethephon σε σύγκριση με τα άλλα κολοκυνθοειδή και μάλιστα προς την αντίθετη κατεύθυνση από ό,τι τα φυτά της αγγουριάς. Ψεκασμός φυτών καρπουζιάς με ethephon προκαλεί καθυστέρηση στο σχηματισμό θηλυκών ανθέων χωρίς να επηρεάζει τα αρσενικά άνθη (Christofer και Loy 1982). Ο ρόλος του αιθυλενίου στην έκφραση του φύλου των ανθέων στα καλλιεργούμενα κολοκυνθοειδή επιβεβαιώθηκε περισσότερο με την ανακάλυψη ότι η εφαρμογή στα φυτά αυτά ουσιών που παρεμποδίζουν την παραγωγή ή τη δραστικότητα του αιθυλενίου έχει ακριβώς αντίθετα αποτελέσματα στο σχηματισμό των ανθέων από ό,τι έχει η εφαρμογή του ethephon. Για παράδειγμα η εφαρμογή σε ομοζύγωτα θηλυκά φυτά αγγουριάς του νιτρικού αργύρου (παρεμποδιστής της δράσης του αιθυλενίου) ή της αμινο-αιθοξυ-βινυλ- 28

9 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 γλισίνης (AVG), μιας ουσίας που παρεμποδίζει τη βιοσύνθεση του αιθυλενίου είχε ως αποτέλεσμα το σχηματισμό αρσενικών και τέλειων ανθέων (Atsmon και Tabbak 1979). Ήδη από τις αρχές της δεκαετίας του 1980, η εφαρμογή του νιτρικού αργύρου αλλά και του θειικού αργύρου στα φυτά συνιστά μέθοδο ρουτίνας για τους βελτιωτές με σκοπό την παραγωγή θηλυκών γραμμών με λίγα αρσενικά άνθη, γεγονός που τις επιτρέπει να αυτοσυντηρηθούν χωρίς τον κίνδυνο σχηματισμού επίμηκων και εύθραστων βλαστών όπως συμβαίνει με τον ψεκασμό των φυτών με γιββερελλίνη. Αντίθετα, ο ψεκασμός φυτών καρπουζιάς με νιτρικό άργυρο έχει ως αποτέλεσμα τη δραστική μείωση του αριθμού των αρσενικών ανθέων. Τα παραπάνω αναφερθέντα συνιστούν έμμεσες αποδείξεις για το ρόλο του αιθυλενίου στην έκφραση του φύλου των ανθέων. Υπάρχουν όμως και άμεσες αποδείξεις που αφορούν τον προσδιορισμό της συγκέντρωσης του ενδογενούς αιθυλενίου ανάλογα με τον τύπο των ανθέων που αναπτύσσει το φυτό. Έτσι αποδείχθηκε ότι οι βλαστικές κορυφές θηλυκών φυτών παράγουν περισσότερο αιθυλένιο από ό,τι τα μόνοικα-δίκλινα ή αρσενικά φυτά αγγουριάς (Rudich κ.ά και 1976). Η παραγωγή αιθυλενίου είναι μεγαλύτερη σε οφθαλμούς που περιέχουν θηλυκά άνθη. Σε μόνοικα-δίκλινα φυτά ή παραγωγή αιθυλενίου αρχίζει να αυξάνει από τη στιγμή της διαφοροποίησης των οφθαλμικών καταβολών σε θηλυκά άνθη. Ημέρες μικρής φωτοπεριόδου διεγείρουν την παραγωγή αιθυλενίου σε σύγκριση με τις ημέρες μεγάλης φωτοπεριόδου και αυτό σχετίζεται με την επίδραση της φωτοπεριόδου στην παραγωγή θηλυκών ανθέων. 3 Άνθηση Ο χρόνος σχηματισμού των ανθέων στα κολοκυνθώδη λαχανικά καθορίζεται από τη θερμοκρασία και από την επίδραση αυτής στο ρυθμό ανάπτυξης των φυτών. Επίσης η θερμοκρασία είναι ο σπουδαιότερος παράγοντας που καθορίζει την άνθηση καθενός άνθους αλλά και τη διάρκεια παραμονής ανοιχτών των ανθέων. Οι ελάχιστες, οι άριστες και οι μέγιστες ημερήσιες τιμές της θερμοκρασίας για την άνθηση διαφέρουν μεταξύ των ειδών γι αυτό και θα αναφερθούν λεπτομερώς παρακάτω στα ειδικά κεφάλαια για κάθε κολοκυνθοειδές χωριστά. Το ίδιο θα γίνει και με τις θερμοκρασίες που ευνοούν την επικονίαση 29

10 1 κεφάλαιο των ανθέων και το χρόνο δεκτικότητας του στίγματος για κάθε είδος. Γενικά μπορεί να λεχθεί ότι τα άνθη των κολοκυνθοειδών ανοίγουν πολύ νωρίς το πρωί και η επικονίαση και γονιμοποίηση σχεδόν ολοκληρώνεται μέχρι το μεσημέρι. 4 Επικονίαση Τα λαχανικά της οικογενείας των κολοκυνθίδων για την επικονίασή τους (μεταφορά και επικάθισμα της γύρης επί του στίγματος) έχουν την ανάγκη των εντόμων. Αυτό είναι πρόδηλο για τα είδη αγγουριά, καρπουζιά και κολοκυθιά, τα οποία έχουν χωριστά τα θηλυκά και τα αρσενικά άνθη. Όμως και στην πεπονιά, όπου τα άνθη είναι τέλεια, τα έντομα είναι αναγκαία για την επικονίαση. Σε όλα τα καλλιεργούμενα κολοκυνθοειδή η γύρη είναι κολλώδης και δύσκολα μεταφέρεται με τον άνεμο. Η απουσία εντόμων και κυρίως της μέλισσας προδικάζει τη σχεδόν πλήρη ακαρπία μιας καλλιέργειας, με εξαίρεση τους παρθενοκαρπικούς γονότυπους (ποικιλίες και υβρίδια). Σε περίπτωση θερμοκρασιών χαμηλοτέρων από 15 ο C, όπου το πέταγμα της μέλισσας (Apis mellifera) είναι δύσκολο ή/και ανέφικτο, η επικονίαση των ανθέων, ειδικότερα σε θερμοκηπιακές καλλιέργειες, μπορεί να γίνει πολύ καλά και με το βόμβο (Bombus terrestris και Bombus impatiens). Κατά μία εκδοχή, επί ίσων επισκέψεων ενός άνθους με μέλισσα ή με το Bombus impatiens η επικονίαση γίνεται καλύτερα με το βόμβο και αυτό γιατί ο αριθμός των γυρεόκοκκων που αυτός μεταφέρει κάθε φορά που πετάει είναι μεγαλύτερος (Stangellini, 1996). Οι μέλισσες επισκέπτονται τα άνθη των κολκυνθωδών για να τρυγήσουν τόσο τη γύρη όσο και το νέκταρ. Άνθη γονότυπων που δεν παράγουν νέκταρ δέχονται λιγότερες επισκέψεις μελισσών και για το λόγο αυτό παράγουν λιγότερους καρπούς (Bohm και Mann 1960 και Bohm και Davis 1964), έστω και αν η παραγωγή γύρης σ αυτά είναι πλούσια. Αλλά και η μορφολογία των ανθέων παίζει ρόλο στην προσέλκυση των μελισσών. Ειδικότερα, αν η προσπέλαση των μελισσών στο χώρο παραγωγής του νέκταρος είναι δύσκολη, λόγω παρεμπόδισής τους από τους στήμονες, τότε λαμβάνουν χώρα λιγότερες επισκέψεις αυτών με αποτέλεσμα η καρπόδεση να είναι μειωμένη. Για την επιτυχία της επικονίασης είναι απαραίτητη η ταυτόχρονη άνθηση των αρσενικών, των θηλυκών και των τέλειων ανθέων. Σε συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών νωρίς την άνοιξη τα θηλυκά άνθη 30

11 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 της κολοκυθιάς ανοίγουν αρκετές ημέρες νωρίτερα από τα αρσενικά, γεγονός που οδηγεί στην καθυστέρηση της καρπόδεσης. Σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού και υψηλής θερμοκρασίας το αποτέλεσμα είναι αντίστροφο, δηλαδή οι ανθικές καταβολές των θηλυκών ανθέων μερικών γονότυπων αποτυγχάνουν να αναπτυχθούν μέχρι την άνθησή τους και αυτό έχει ως αποτέλεσμα την καθυστέρηση ή/και τη μείωση της παραγωγής καρπών. Οι γνώσεις μας για τους μηχανισμούς που ρυθμίζουν την ανάπτυξη των ανθέων των κολοκυνθωδών είναι περιορισμένες, αλλά πιθανόν να είναι παρόμοιοι εκείνων που ρυθμίζουν την έκφραση του φύλου των ανθέων, να οφείλονται δηλαδή στη δράση των ορμονών που έχουν αναφερθεί προηγουμένως. 5 Καρπόδεση Μετά την επικονίαση αρχίζει η ανάπτυξη του γυρεοσωλήνα εντός του στύλου μέχρι τη στιγμή που θα συναντήσει το ωάριο. Η ταχύτητα ανάπτυξης του γυρεοσωλήνα εξαρτάται από γενετικούς παράγοντες που επηρεάζουν το μέγεθος της ωοθήκης και το μέγεθος των γυρεόκοκκων, αλλά και από τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος. Οι ιδιαιτερότητες θα παρουσιαστούν στα ειδικά κεφάλαια καθενός κολοκυνθοειδούς χωριστά, αλλά μπορούμε να πούμε ότι ο ρυθμός ανάπτυξης του γυρεοσωλήνα είναι αρκετά ταχύς ώστε να συναντήσει την ωοθήκη σε λίγες ώρες (Πίνακας 1.2). H πορεία του γυρεοσωλήνα προς την ωοθήκη και τα ωάρια ακολουθεί κατά κύριο λόγο τους ιστούς που συνδέουν το στύλο με την ωοθήκη και μόλις αγγίξει την ωοθήκη ο γυρεοσωλήνας εισέρχεται στις κοιλότητες που υπάρχουν ανάμεσα στις σπερμοβλάστες. Ο τρόπος διασποράς των γυρεοκόκκων στην επιφάνεια του στίγματος επηρεάζει ελάχιστα την κατανομή των σπόρων στον καρπό της κολοκυθιάς, γεγονός που δείχνει ότι οι γυρεοσωλήνες μπορεί να εισχωρούν πλευρικά στη βάση του στύλου ή της ωοθήκης. Όμως στο καρπούζι η διασπορά των γυρεοκόκκων στην επιφάνεια του στίγματος πράγματι επηρεάζει το χώρο παραγωγής των σπόρων και ως εκ τούτου επηρεάζει και το σχήμα του καρπού (Mann, 1943). Ακόμα και στα μη παρθενοκαρπικά αγγουράκια η καρπόδεση επηρεάζεται από τη γονιμοποίηση των ωαρίων και την παραγωγή σπόρων ή από την παραγωγή ψευδοσπερμάτων. Επειδή όμως η διαδικασία είναι πολύπλοκη και παρουσιάζει ιδιαιτερότητα θα αναλυθεί με λεπτομέρεια στο κεφάλαιο της αγγουριάς. 31

12 1 κεφάλαιο Πίνακας 1.2: Ρυθμός ανάπτυξης γυρεοσωλήνα και διάμετρος γυρεοκόκκων μερικών κολοκυνθωδών. Είδος Θερμοκρασία ( ο C) ιάμετρος γυρεοκόκκου (σε μικρά) Ρυθμός ανάπτυξης γυρεοσωλήνα (mm/h) Χρόνος συνάντησης με ωοθήκη (ώρες) Αγγουριά Πεπονιά 53 0,95 24 Cucumis melo var. flexuosus Καρπουζιά ,0 24 Καρπουζιά ,5 >7 Κολοκυθάκι 142 4,6-6, Πηγή: Wien, H.C, The Physiology of Vegetable Crop. CAB Intern/nal, New York p Παρθενοκαρπία Παρθενοκαρπία είναι το φαινόμενο της παραγωγής καρπών χωρίς τη γονιμοποίηση των ωαρίων από το γυρεοσωλήνα. Η παρθενοκαρπία είναι αρκετά διαδεδομένη στα κολοκυνθώδη λαχανικά και ειδικότερα σε γονότυπους αγγουριάς και καλοκαιρινού κολοκυθιού που προορίζονται για καλλιέργειες θερμοκηπίου. Η πιθανότητα σχηματισμού άσπερμων καρπών μεγαλώνει σε συνθήκες χαμηλών θερμοκρασιών και σε μικρότερο βαθμό σε συνθήκες μικρής φωτοπεριόδου (Rylski 1974 και Dean και Baker 1983). Ειδικότερα στο καρπούζι η παραγωγή άσπερμων καρπών μπορεί να επιτευχθεί μόνο κάτω από ειδικές προσπάθειες και τούτο διότι φυσική παρθενοκαρπία δεν έχει παρατηρηθεί σ αυτό το είδος. Καρπόδεση χωρίς σπερματογέννηση μπορεί να επιτευχθεί με την επικονίαση ενός αυτόστειρου άνθους τριπλοειδούς φυτού καρπουζιάς με γύρη που προέρχεται από ένα διπλοειδές φυτό (Kihara 1951). Η εμπορική παραγωγή άσπερμων ποικιλιών δυσκολεύεται από πολλούς παράγοντες. Σε συνθήκες υπαίθρου το ανώμαλο πάχος των σποροπεριβλημάτων του τριπλοειδούς φυτού παρεμποδίζει το φύτρωμα των σπερμάτων και καθιστά απαραίτητη τη χρήση φυταρίων για μεταφύτευση στο χωράφι, προκειμένου να έχουμε ομοιόμορφη φυτεία, μια διαδικασία που δεν είναι απαραίτητη σε διπλοειδείς γονότυπους, όπου η σπορά γίνεται 32

13 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 απευθείας στο χωράφι. Επίσης η συνολική παραγωγή άσπερμων καρπών περιορίζεται αρκετά, αφού το ένα τέταρτο (1/4) του χωραφιού θα καλύπτεται από το διπλοειδή επικονιαστή, του οποίου το προϊόν φέρει σπέρματα. Υπάρχει όμως και διστακτικότητα στους καταναλωτές στο να αποδεχθούν καρπούζια τα οποία φέρουν μικρά, λευκά και άδεια (χωρίς έμβρυο) σποροπεριβλήματα, τα οποία είναι το αποτέλεσμα της παρθενοκαρπίας. Στην αγγουριά, η τάση παραγωγής παρθενοκαρπικών φρούτων είναι περισσότερο έντονη σε γονότυπους οι οποίοι φέρουν ένα μεγαλύτερο ποσοστό θηλυκών ανθέων. Σε μόνοικες-δίκλινες ποικιλίες η τάση της παρθενοκαρπίας αυξάνει με την ηλικία του φυτού. Υπάρχουν σημαντικές γενετικές διαφορές σε ό,τι αφορά την παρθενοκαρπία στην αγγουριά και τα χαρακτηριστικά αυτά χρησιμοποιούνται ως ένα μέσο για την αντιμετώπιση των αντίθετων περιβαλλοντικών επιδράσεων στην καρπόδεση ή των προβλημάτων στην επικονίαση με τα έντομα. Σήμερα υπάρχουν αρκετοί γονότυποι (ποικιλίες και υβρίδια) αγγουριάς με θηλυκά μόνο άνθη τα οποία παράγουν παρθενοκαρπικά φρούτα σε συνθήκες θερμοκηπίου. Οι ίδιοι γονότυποι όταν καλλιεργηθούν στο ύπαιθρο δεν έχουν καλή ανάπτυξη και έχουν μειωμένη παραγωγή (Lower και Edwards 1986). 7 Χρήση Kαρποδετικών Oρμονών i. Κυτταροκινίνες. Το ότι οι εξωγενώς παρεχόμενες κυτταροκινίνες (ή κυτοκινίνες ή κυτοκίνες) επηρεάζουν την καρπόδεση ήταν γνωστό ήδη από τη δεκαετία του 1970 από έρευνες του Elassar κ.ά. (1974), οι οποίοι χρησιμοποίησαν την ΒΑΡ (βενζυλ-αδενίνη) σε άνθη πεπονιάς. Το αντικείμενο αυτό μελετήθηκε καλύτερα στη δεκαετία του 1990 από τους Οgawa κ.ά. (1990), Shishido κ.ά. (1990), Takeno κ.ά. (1992) όταν διαπιστώθηκε ότι ο ψεκασμός των ανθέων με εξωγενή κυτταροκινίνη είχε ως αποτέλεσμα την αύξηση της καρπόδεσης και την ταυτόχρονη αύξηση του αριθμού των κυττάρων της ωοθήκης. Ο αυξημένος αριθμός των κυττάρων πιθανόν να οφείλεται στις αυξημένες κυτταροδιαιρέσεις που προκλήθηκαν από την κυτταροκινίνη. Η αύξηση της καρπόδεσης μερικές φορές συνοδεύεται από την παράλληλη αύξηση της συγκέντρωσης της ενδογενούς κυτταροκινίνης, ενώ υπάρχουν και περιπτώσεις που δεν παρατηρείται μεταβολή στη συγκέντρωσή της. Το φαινόμενο αυτό επηρεάζεται από το γονότυπο. Επιπλέον υπάρχουν ενδείξεις 33

14 1 κεφάλαιο ότι ο ρόλος της ενδογενούς κυτταροκινίνης στην καρπόδεση της αγγουριάς είναι μάλλον έμμεσος και όχι άμεσος. Η απάντηση σ αυτό θα μπορούσε να δοθεί από μελέτη που θα είχε ως στόχο την απευθείας μέτρηση των επιπέδων συγκέντρωσης της ενδογενούς κυτταρoκινίνης στην περιοχή της ωοθήκης διαφόρων γονοτύπων με διαφορετικό βαθμό παρθενοκαρπίας. Για το σκοπό αυτό ως καλύτερο υλικό θα μπορούσε να επιλεγεί η αγγουριά. ii. Γιββερελλίνες. Το ότι οι γιββερελλίνες επηρεάζουν την καρπόδεση στα κολοκυνθοειδή προέκυψε από την εφαρμογή (ψεκασμός) συνθετικών χημικών ουσιών και την ανάλυση των αποτελεσμάτων τους. Έτσι οι ερευνητές Elassar κ.ά. (1974α) και Ogawa κ.ά. (1989) απέδειξαν ότι ο ψεκασμός των ανθέων της αγγουριάς με διάλυμα της συνθετικής γιββερελλίνης GA 3 είχε ως αποτέλεσμα την αύξηση της καρπόδεσης. Πιο αποτελεσματικός είναι ο ψεκασμός με το μείγμα γιββερελλίνης GΑ 4 +GΑ 7. Τα παραπάνω σκευάσματα γιββερελλίνης χρησιμοποιούνται σήμερα από τους καλλιεργητές ως μία από τις καλλιεργητικές φροντίδες ρουτίνας. iii. Αυξίνες. Ήδη από το 1974 οι Beyer και Quebedeaux διαπίστωσαν ότι σε παρθενοκαρπικές ποικιλίες αγγουριάς το επίπεδο συγκέντρωσης της ενδογενούς αυξίνης στην περιοχή της ωοθήκης, κατά την περίοδο της άνθησης, ήταν αυξημένη και αυτό οφείλονταν στη δράση μιας ουσίας που παρεμπόδιζε τη μεταφορά της αυξίνης από την περιοχή αυτή προς άλλες κατευθύνσεις. Το ίδιο διαπιστώθηκε αργότερα και από άλλους ερευνητές (Kim κ.ά a,b και Takeno και Ise 1992), οι οποίοι επιπλέον διαπίστωσαν ότι σε μη παρθενοκαρπικούς γονότυπους αγγουριάς (γονότυποι που παράγουν ένσπερμα αγγουράκια), μετά την επικονίαση των ανθέων, η συγκέντρωση της ενδογενούς αυξίνης στην περιοχή της ωοθήκης αυξάνονταν σημαντικά, ενώ σε μη επικονιαζόμενα άνθη η συγκέντρωση της ενδογενούς αυξίνης στην ωοθήκη μειώνονταν σταδιακά. Το ότι ο ρόλος των αυξινών είναι σημαντικός για την καρπόδεση αποδείχτηκε αργότερα από το γεγονός ότι η εφαρμογή με ψεκασμό στα άνθη συνθετικών αυξινών είχε ως αποτέλεσμα την αυξημένη καρπόδεση στα κολοκυνθώδη λαχανικά. Μέχρι σήμερα δεν είναι γνωστή η ακριβής περιοχή παραγωγής της ενδογενούς αυξίνης στην ωοθήκη και πιθανώς να συμμετέχουν οι ιστοί τόσο του περικαρπίου όσο και των σπερμοβλαστών. Σε πειράματα που έγιναν τόσο σε θερμοκήπιο όσο και στο ύπαιθρο διαπιστώθηκε ότι με τη χρήση του chlorflurenol, ουσία η οποία παρεμποδίζει τη μεταφορά της ενδογενούς αυξίνης από την ωοθήκη 34

15 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 προς άλλες περιοχές υπήρξε σημαντική αύξηση της καρπόδεσης σε ποικιλίες αγγουριών για τουρσί (Cantliffe κ.ά. 1972, Dean και Baker 1983 και Ells 1983). Η ουσία αυτή θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί σε θηλυκά φυτά ποικιλιών αγγουριάς τα οποία καθυστερούν την καρπόδεσή τους λόγω του ότι στερούνται αρσενικών ανθέων, ώστε να υπάρχει ταυτόχρονη καρπόδεση πολλών θηλυκών ανθέων και συνεπώς ταυτόχρονη παραγωγή πολλών καρπών κατάλληλων για βιομηχανική αξιοποίηση. Όμως κάτι τέτοιο δεν επιτεύχθηκε σε εμπορική κλίμακα επειδή ακόμη και οι πλέον θηλυκές ποικιλίες αγγουριού παράγουν μικρό αριθμό αρσενικών ανθέων, γεγονός που καθιστά δυνατή την πρωίμηση της παραγωγής μερικών καρπών, η παρουσία των οποίων εμποδίζει την περαιτέρω καρπόδεση στα φυτά έστω και αν αυτά ψεκαστούν με το chlorflurenol. 8 Ανάπτυξη του Kαρπού Η μελέτη της ανάπτυξης του καρπού των κολοκυνθοειδών προσέλκυσε το ενδιαφέρον των επιστημόνων από τις αρχές του περασμένου αιώνα, κυρίως λόγω του μεγάλου όγκου και βάρους που αυτοί αποκτούν σε σχετικά σύντομο χρονικό διάστημα. Εάν ληφθεί υπόψη το γεγονός ότι στις διάφορες γεωργικές εκθέσεις εκτίθενται καρποί κολοκυθιάς που υπερβαίνουν ακόμα και τα 350 κιλά, αυτό σημαίνει ότι οι καρποί αυτοί έχουν μία αύξηση ημερήσιου βάρους κοντά στα κιλά. Εικόνα 1.1: Καρπός κολοκυθιάς γιγαντιαίου μεγέθους, κατά Wien

16 1 κεφάλαιο Ήδη από το 1939 ο Sinnott διαπίστωσε ότι στον καρπό της κολοκυθιάς η ανάπτυξη της ωοθήκης, πριν το άνοιγμα του άνθους, οφειλόταν τόσο στην αύξηση του αριθμού των κυττάρων λόγω των κυτταροδιαιρέσεων όσο και στη μεγέθυνση των παραγομένων κυττάρων λόγω των βιοχημικών και φυσικών μεταβολών στα κύτταρα αυτά. Με το άνοιγμα του άνθους μειώνεται η παραγωγή νέων κυττάρων και παρατηρείται μόνο αύξηση του μεγέθους τους (κυρίως της διαμέτρου). Στα επόμενα στάδια ανάπτυξης του καρπού το ίδιο συμβαίνει και με τα κύτταρα των εξωτερικών τοιχωμάτων παρά με εκείνα των εσωτερικών τοιχωμάτων του. Στο στάδιο ωρίμασης στις εσωτερικές στρώσεις του καρπού τα κύτταρα είναι πολύ μεγάλα, περισσότερο χαλαρά και μάλλον απομακρυσμένα μεταξύ τους. Αντίθετα, τα επιδερμικά κύτταρα είναι μικρά, κοντά τοποθετημένα μεταξύ τους και σε μερικές ποικιλίες με πολύ παχιά τοιχώματα ώστε να σχηματίζουν ένα σκληρό κέλυφος. Σχήμα 1.1: H συσχέτιση μεταξύ της διαμέτρου της ωοθήκης, της μέσης διαμέτρου των κυττάρων του πλακούντα, του μεσοκαρπίου και της επιδερμίδας του καρπού κολοκυθιάς (κατά Sinnott, 1939). Παρόμοιος τρόπος εξέλιξης παρατηρείται και στην ανάπτυξη του καρπού και των άλλων κολοκυνθοειδών και μάλιστα στο καρπούζι η 36

17 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 ανάπτυξη του μεγέθους των κυττάρων των εσωτερικών ιστών συνεχίζεται μέχρι και το στάδιο παύσης των κυτταρικών διαιρέσεων και το τελικό μέγεθος των κυττάρων μπορεί να φτάσει τις φορές του αρχικού (Wien, 1997). Επειδή μεταξύ ποικιλιών του ιδίου είδους κολοκυνθοειδούς υπάρχει διαφορά στο μέγεθος των καρπών που μπορεί να είναι από 40 μέχρι 7000 cm 3 αυτό σημαίνει ότι η καμπύλη του ρυθμού ανάπτυξης παραμένει σχεδόν ίδια και εκείνο που διαφέρει είναι η περίοδος ανάπτυξης μέχρι την ωρίμαση των καρπών ανά είδος και ποικιλία. Η καμπύλη ανάπτυξης συνίσταται στα αρχικά στάδια από μία γραμμική λογαριθμική αύξηση η οποία ακολουθείται από μια σταδιακή μείωση του ρυθμού αύξησης. Βιοχημικές και ενζυμολογικές μελέτες έδειξαν ότι στους καρπούς των κολοκυνθοειδών ο υδατάνθρακας που κατά κύριο λόγο μεταφέρεται εκεί είναι ο πολυζαχαρίτης σταχυόζη. Μόλις το ζάχαρο αυτό φθάσει στον ποδίσκο μετατρέπεται με τη δράση ενζύμων σε ζαχαρόζη (γλυκόζη και φρουκτόζη). Η συσσώρευση υψηλών επιπέδων ζαχαρόζης στα αρχικά στάδια ανάπτυξης του καρπού αποφεύγεται από τη δράση του ενζύμου ιμβερτάση. Όμως όταν ο καρπός πλησιάζει το στάδιο της ωρίμασής του μειώνονται τα επίπεδα συγκέντρωσης, άρα και ο βαθμός δράσης της ιμβερτάσης με παράλληλη αύξηση του επιπέδου συγκέντρωσης και του βαθμού δράσης του ενζύμου φωσφορική συνθετάση της ζαχαρόζης, γεγονός πού έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της συγκέντρωσης της ζαχαρόζης στον ώριμο καρπό, η οποία μπορεί να φθάσει μέχρι και 50% των ολικών διαλυτών ζαχάρων (Hubbard κ.ά. 1989). Ο ρυθμός ανάπτυξης του καρπού των κολοκυνθωδών επηρεάζεται από το γονότυπο και την ανάπτυξη του όλου φυτού καθώς και από περιβαλλοντικούς παράγοντες. Σε θερμοκηπιακές καλλιέργειες παρθενοκαρπικών γονοτύπων αγγουριάς έχει διαπιστωθεί ότι ο ρυθμός ανάπτυξης του καρπού εξαρτάται από τον αριθμό των καρπών που υπάρχουν ταυτόχρονα πάνω στο φυτό. Έτσι, όταν υπάρχει μόνο ένας καρπός τότε ο ρυθμός ανάπτυξής του είναι τριπλάσιος εκείνου που παρατηρείται όταν υπάρχουν πέντε καρποί ταυτόχρονα στο φυτό. Επίσης ο ρυθμός ανάπτυξης του καρπού αυξάνει παράλληλα με την αύξηση της θερμοκρασίας και στην περίπτωση που υπάρχουν πέντε καρποί στο φυτό τότε ο μέγιστος ρυθμός ανάπτυξης παρατηρείται σε θερμοκρασία 25 ο C. Έντονος φωτισμός στα αρχικά στάδια ανάπτυξης του καρπού επηρεάζει θετικά τις κυτταροδιαιρέσεις και συνεπώς αυξάνει το ρυθμό ανάπτυξής του. Εάν όμως ο φωτισμός είναι έντονος και στα επόμενα στάδια ανάπτυξης, τότε επηρεάζεται θετικά μόνο η αύξηση του μεγέθους των παραγομένων 37

18 1 κεφάλαιο κυττάρων, όχι όμως και η κυτταρογέννηση. Επομένως, προκειμένου να επιτευχθεί το μέγιστο του ρυθμού αύξησης μεγέθους και βάρους του καρπού απαιτείται συνεχής και έντονος φωτισμός, που μόνο σε θερμοκήπιο μπορεί να εφαρμοστεί. Σχήμα 1.2: Η επίδραση του χρόνου ανάπτυξης (περίοδος μεταξύ της στιγμής που η διάμετρος της ωοθήκης είναι 10 mm και της ωρίμασης) επί του μεγέθους του καρπού κολοκυθιάς (σε λογαριθμική κλίμακα), κατά Sinnott Πίκρισμα Kαρπών Χαρακτηριστικό γνώρισμα της οικογένειας των κολοκυνθιδών είναι ότι στα φυτά τους υπάρχουν πικρές ουσίες που ανήκουν στα τετρακυκλικά τερπένια και καλούνται κουκουρμπιτακίνες. Η συγκέντρωση των ουσιών αυτών, που παράγονται φυσιολογικά στους ιστούς, μπορεί, ανάλογα με το γονότυπο, να κυμανθεί μεταξύ ελάχιστων και ανεπαίσθητων μέχρι και υψηλών επιπέδων. Οι κουκουρμπιτακίνες απαντώνται σε όλα τα μέρη του φυτού, αν και οι μέγιστες συγκεντρώσεις τείνουν να βρίσκονται στις ρίζες (Rehm, κ.ά. 1957a,b). Η αίσθηση του πικρί- 38

19 Γενικά για την οικογένεια των κολοκυνθιδών 1 σματος μπορεί να είναι έντονη στους καρπούς, όχι όμως στα φύλλα και τις κοτυληδόνες. Σε ό,τι αφορά τους καρπούς, η συγκέντρωση της κουκουρμπιτακίνης στην περιοχή του πλακούντα είναι πολλαπλάσια εκείνης που απαντάται στο περικάρπιο και τη φλούδα (Rymal, κ.ά. 1984). Έτσι, τα πικρά κολοκυθάκια και τα αγγουράκια είναι δυνητικά περισσότερο επικίνδυνα από τα ώριμα αγγούρια και τις κολοκύθες, των οποίων ο πλακούντας δεν τρώγεται, αλλά προορίζεται για άλλες χρήσεις. Οι βελτιωμένοι καλλιεργούμενοι γονότυποι των κολοκυνθωδών παράγουν ελάχιστες και μη αισθητές ποσότητες κουκουρμπιτακίνης ή είναι απαλλαγμένοι της ουσίας αυτής, συνεπώς είναι εντελώς ακίνδυνοι στους καταναλωτές. Μερικές όμως φορές, σε καλλιέργειες τέτοιων γονοτύπων, ειδικά στο καλοκαιρινό κολοκυθάκι (Cucurbita pepo), παρουσιάζεται στο χωράφι η ύπαρξη μικρού αριθμού φυτών που παράγουν πολύ πικρούς καρπούς. Οι καρποί αυτοί μπορεί να προκαλέσουν σοβαρά προβλήματα στην υγεία των καταναλωτών, που εκδηλώνονται με συμπτώματα ναυτίας, κράμπας στο στομάχι ή και διάρροιας. Αναφέρεται στη βιβλιογραφία ότι τέτοια προβλήματα μπορεί να προκληθούν ακόμα και σε περιπτώσεις που το άτομο καταναλώσει μόλις 3 γραμμάρια πικρού καρπού. Η ακριβής αιτία που προκαλεί τη σποραδική και ευκαιριακή εμφάνιση πικρών καρπών σε φυτά κολοκυθιάς δεν έχει προσδιοριστεί. Είναι όμως πιθανόν να προκαλείται το φαινόμενο από τυχαίες διασταυρώσεις με γύρη που προέρχεται από φυτά άγριων τύπων κολοκυθιάς κατά τη διαδικασία της σποροπαραγωγής ή να οφείλεται σε τυχαίες μεταλλάξεις. Ένδειξη τέτοιων συμβάντων αποτελούν τα χαρακτηριστικά των ίδιων των φυτών ή των καρπών, που δεν ανταποκρίνονται σε εκείνα της καλλιεργούμενης ποικιλίας. Εκτός της παραπάνω περίπτωσης (τυχαία και σποραδική εμφάνιση πολύ πικρών καρπών), υπάρχει και το ενδεχόμενο της αισθητής αύξησης της συγκέντρωσης της κουκουρμπιτακίνης σε καρπούς που προέρχονται από μεγάλο αριθμό ή το σύνολο των φυτών ενός χωραφιού. Το φαινόμενο αυτό δε σχετίζεται με το προηγούμενο και οφείλεται είτε σε γενετικούς παράγοντες (ποικιλία ή υβρίδιο) είτε σε περιβαλλοντικούς και καλλιεργητικούς παράγοντες, οι οποίοι μπορούν να προβλεφθούν και να ελεγχθούν και για τους οποίους θα γίνει ειδική αναφορά παρακάτω στο κεφάλαιο της αγγουριάς. 39

20