Εγκλιματισμός στην υδατική καταπόνηση

Transcript

1 Εγκλιματισμός στην υδατική καταπόνηση Σταδιακή έλλειψη νερού Ενεργοποίηση μηχανισμών εγκλιματισμού Τη στρατηγική που ακολουθεί, άρα από δομικούς/λειτουργικούς χαρακτήρες (π.χ. τα φυτά της διαφυγής μικρή ικανότητα) Ικανότητα εγκλιματισμού ϵ δηλ. Τροποποίηση δομών & λειτουργιών όλου του φυτικού οργανισμού με στόχο την εξοικονόμηση νερού

2 Εγκλιματισμός στην υδατική καταπόνηση Βραχυπρόθεσμος Μακροπρόθεσμος Μορφολογικές και φυσιολογικές τροποποιήσεις των ήδη υπαρχόντων οργάνων Αφορά παρατεταμένη περίοδο ξηρασίας και περιλαμβάνει αντικατάσταση παλιών δομών και δημιουργία νέων που ανταποκρίνονται καλύτερα στις αντίξοες συνθήκες της καταπόνησης

3 Βραχυπρόθεσμος εγκλιματισμός Μορφολογικές Περιορισμός της επιφάνειας των εκπτυσσόμενων φύλλων Κινήσεις φύλλων για αποφυγή υπερθέρμανσης Φυσιολογικές Το ΑΒΑ προκαλεί κλείσιμο των στομάτων Ρύθμιση της δραστηριότητας υδατοπορινών Περιορισμός των εμβολών Ενεργοποίηση αντιοξειδωτικών μηχανισμών Επαγωγή του CAM μεταβολισμού (σε ορισμένα είδη)

4 Βραχυπρόθεσμος εγκλιματισμός Κινήσεις φύλλων για αποφυγή υπερθέρμανσης Παρα-ηλιοτροπικές κινήσεις π.χ. φασόλι, σόγια Καρούλιασμα (συστροφή) φύλλου, π.χ. αγρωστώδη κ.α. όχι άμεση έκθεση στις ηλιακές ακτίνες

5 Βραχυπρόθεσμος εγκλιματισμός Κινήσεις φύλλων για αποφυγή υπερθέρμανσης

6 ΑΒΑ από τα φύλλα ΑΒΑ από τη ρίζα Βραχυπρόθεσμος εγκλιματισμός Κλείσιμο στομάτων ενεργητικά Μεταβολική δραστηριότητα καταφρακτικών: έξοδος Κ + απώλεια σπαργής παθητικά άμεση απώλεια νερού από τα καταφρακτικά

7 Μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός Ο μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός αφορά στην κατασκευή νέων οργάνων που ανταποκρίνονται στις συνθήκες υδατικής καταπόνησης Αποβολή γηραιότερων φύλλων Νέα φύλλα με δομή & λειτουργία κατάλληλη για ανεπάρκεια νερού Μεταβολή λόγου υπόγειο/υπέργειο

8 Μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός Αποβολή γηραιότερων φύλλων Πέφτουν τα γηραιότερα (κατώτερα) φύλλα (π.χ. βαμβάκι) και σε ακραίες συνθήκες μένουν μόνο τα κορυφαία νεότερα α) δραστικός περιορισμός διαπνευστικής επιφάνειας β) αποβολή δομών που κατασκευάστηκαν σε συνθήκες επάρκειας νερού και τώρα τα χαρακτηριστικά τους (αγγεία, στόματα, μέγεθος φύλλου) δεν ευνοούν την εξοικονόμηση νερού, ούτε την ασφαλή μεταφορά του (εμβολές)

9 Μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός Νέα φύλλα με δομή & λειτουργία που ανταποκρίνεται καλύτερα στις νέες δυσμενείς συνθήκες παροχής νερού Φύλλα με: μικρότερο μέγεθος μεγαλύτερο πάχος και πυκνότητα στενότερα αγγεία μικρότερα και σε πυκνότερη διάταξη στόματα

10 Μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός επάρκεια νερού έλλειψη νερού Μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός φύλλων του σταριού στην υδατική καταπόνηση

11 Μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός Μεταβολή λόγου υπόγειο/υπέργειο τμήμα του φυτού Η ανάπτυξη της ρίζας σε συνθήκες υδατικής καταπόνησης εμφανίζεται κατά κανόνα λιγότερο ευαίσθητη έναντι εκείνης του βλαστού και ιδιαίτερα των φύλλων Τα κύτταρά της μπορούν να αναπτύσσονται σε χαμηλότερα Ψ

12 Μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός η σχετική ανάπτυξη της ρίζας είναι ταχύτερη εκείνης του βλαστού, με αποτέλεσμα ο λόγος ρίζας/βλαστού να αυξάνεται

13 Ανάκτηση κανονικής βιολογικής δραστηριότητας Ο χρόνος που απαιτείται για την επαναφορά σε κανονική ειτουργία μετά την άρση της υδατικής καταπόνησης εξαρτάται: την ένταση τη διάρκεια της καταπόνησης το είδος του φυτού Μέτρια-σύντομη καταπόνηση Ισχυρή και παρατεταμένη 1-2 μέρες Πολύς χρόνος ή ποτέ (εάν μακροπρόθεσμος εγκλιματισμός)

14 Αλατότητα Ο όρος αλατότητα αναφέρεται στην ύπαρξη υψηλών συγκεντρώσεων ιόντων (κατά κανόνα Na + και Cl - ), στο εδαφικό διάλυμα, η οποία προκαλεί αλλοίωση των χαρακτηριστικών και πτώση του δυναμικού του νερού του εδάφους με αποτέλεσμα την έλλειψη νερού και ιοντικές διαταραχές στα φυτικά κύτταρα

15 Αλατότητα Ως παράγοντας καταπόνησης, παρουσιάζεται σε εκτεταμένες περιοχές του πλανήτη (η έκτασή τους φθάνει το 20% του συνόλου των καλλιεργούμενων εδαφών)

16 Ποιες περιοχές εμφανίζουν υψηλή αλατότητα στο έδαφος A. Περιοχές που διαβρέχονται συνήθως από θαλασσινό νερό (αλίπεδα ή υφάλμυρα έλη) Η σύσταση ή/και συγκέντρωση από πλευράς ιόντων εξαρτώνται από: την υψομετρική διαφορά και απόσταση από τη θάλασσα το ποσοστό ανάμιξης του γλυκού με θαλασσινό νερό το ρυθμό εξάτμισης και βροχοπτώσεων

17 Ποιες περιοχές εμφανίζουν υψηλή αλατότητα στο έδαφος B. Ερημικές περιοχές στα εδάφη των οποίων συσσωρεύονται άλατα επειδή ο ρυθμός εξάτμισης του νερού είναι κατά πολύ υψηλότερος του ρυθμού βροχόπτωσης

18 Ποιες περιοχές εμφανίζουν υψηλή αλατότητα στο έδαφος Γ. Υπερβολικά αρδευόμενες γεωργικές εκτάσεις, στις οποίες παρατηρείται συσσώρευση ιόντων στο έδαφος λόγω έντονης εξατμισοδιαπνοής Σημαντικές επιπτώσεις σε επίπεδο γεωργικής παραγωγής επειδή τα περισσότερα καλλιεργούμενα φυτικά είδη παρουσιάζονται ευαίσθητα σε συνθήκες έστω και ήπιας αλατότητας στο εδαφικό περιβάλλον

19 Σε τέσσερα επίπεδα οι επιπτώσεις της καταπόνησης υποβάθμιση του εδάφους οσμωτική καταπόνηση ιοντική καταπόνηση και τοξικότητα στους φυτικούς οργανισμούς

20 Επίπεδο Ι: υποβάθμιση του εδάφους Αλλοιώνονται τα χαρακτηριστικά του εδάφους. Επηρεάζονται: - το πορώδες - ο αερισμός του εδάφους - η ηλεκτρική αγωγιμότητα του εδαφικού διαλύματος

21 Επίπεδο ΙΙ: οσμωτική καταπόνηση Οι υψηλές συγκεντρώσεις ιόντων δημιουργούν χαμηλά δυναμικά νερού στο έδαφος, παρόλο που το νερό στην περιοχή της ριζόσφαιρας μπορεί να βρίσκεται εν αφθονία το φυτό αδυνατεί να απορροφήσει ικανές ποσότητες εδαφικού νερού

22 Επίπεδο ΙIΙ: ιοντική καταπόνηση για τρεις λόγους 1) Δυσχέρειες στην απορρόφηση θρεπτικών συστατικών από το εδαφικό περιβάλλον διότι τα ιόντα Na + και Cl - ανταγωνίζονται την πρόσληψη άλλων ιόντων π.χ. Na + vs. K +

23 παρεμποδίζεται η απορρόφηση ιόντων (π.χ. K+) από τον αποπλασματικό χώρο προς το εσωτερικό των κυττάρων Επίπεδο ΙIΙ: ιοντική καταπόνηση για τρεις λόγους 2) η συσσώρευση ιόντων Na + και Cl - εντός των κυττάρων διαταράσσει σταδιακά την κυτταρική ιοντική ομοιόσταση (δηλ. την επιθυμητή κατανομή ιόντων και φορτίων μεταξύ εσωτερικού και εξωτερικού κυτταρικού περιβάλλοντος και μεταξύ των υποκυτταρικών διαμερισμάτων)

24 στη δραστηριότητα βασικών ενζύμων του κυτταρικού μεταβολισμού + αυξημένη δαπάνη ATP Επίπεδο ΙIΙ: ιοντική καταπόνηση για τρεις λόγους 3) η αύξηση της συγκέντρωσης ιόντων Na + έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της δραστηριότητας μεμβρανικών αντλιών πρωτονίων με αποτέλεσμα την άνοδο του ph του κυτταροπλάσματος άμεση συνέπεια Έλλειψη ενέργειας

25 Επίπεδο ΙV: τοξικότητα Τα ιόντα Na + και Cl - αυτά καθαυτά, ασκούν τοξικότητα όταν βρεθούν στο εσωτερικό των κυττάρων

26 Επίπεδο ΙV: τοξικότητα Η υπερβολική συγκέντρωση ιόντων Na + προκαλεί: ανωμαλίες στην περατότητα των μεμβρανών παρεμπόδιση της καταλυτικής δράσης ενζύμων δυσλειτουργίες στην αφομοίωση του άνθρακα παρεμπόδιση της φωτοσυνθετικής λειτουργίας επιτάχυνση της αναπνευστικής δραστηριότητας

27 Επίπεδο ΙV: τοξικότητα επιβράδυνση της ανάπτυξης των ευαίσθητων φυτικών ειδών παρεμπόδιση της φωτοσυνθετικής λειτουργίας επιτάχυνση της αναπνευστικής δραστηριότητας

28 Αλόφυτα και γλυκόφυτα Φυτά τα οποία αναπτύσσονται σε εδάφη με υψηλές συγκεντρώσεις αλάτων (200 mm NaCl και άνω, που αντιστοιχεί στο 40% της συγκέντρωσης NaCl στο θαλασσινό νερό) Τα ευαίσθητα φυτά στα οποία σχετικά χαμηλές συγκεντρώσεις αλάτων (χαμηλότερες των 50 mm) επιφέρουν συνήθως ανεπανόρθωτες φυσιολογικές βλάβες

29 Αλόφυτα και γλυκόφυτα 1% περίπου της χλωρίδας του πλανήτη. Μονοκότυλα και δικότυλα το υπόλοιπο 99% τα καταφέρνουν εκεί που αυτά πεθαίνουν αλλά δεν μπορούν να ζήσουν πουθενά αλλού

30 Ανάπτυξη σε αυξημένη αλατότητα

31 Η καταπόνηση αλατότητας αντιμετωπίζεται μέσω κυρίως δύο στρατηγικών Αποφυγή Ανθεκτικότητα Διαφυγή: Τα γλυκόφυτα που έχουν επιλέξει τη στρατηγική αυτή είναι εξαιρετικά ευαίσθητα στην αλατότητα και δεν μπορούν να ολοκληρώσουν το βιολογικό τους κύκλο ακόμη και σε εδάφη με χαμηλά επίπεδα αλάτων

32 Ρυθμιστές αλατότητας Στρατηγική αποφυγής Αντιμετώπιση Συσσωρευτές άλατος δεν επιτρέπουν την είσοδο των ιόντων στο εσωτερικό των ευαίσθητων κυττάρων είτε μέσω αποκλεισμού στο εξωτερικό περιβάλλον είτε μέσω περιορισμού σε ιστούς της ρίζας είτε μέσω μεταφοράς στο υπέργειο τμήμα και απέκκρισης από αλατώδεις αδένες

33 Αλατώδεις αδένες και έκκριση αλάτων στην επιφάνεια του φύλλου

34 Ρυθμιστές αλατότητας Αντιμετώπιση Συσσωρευτές άλατος Στρατηγική ανθεκτικότητας επιτρέπουν την είσοδο των ιόντων στο εσωτερικό των ευαίσθητων κυττάρων Τα ιόντα περιορίζονται στο χυμοτόπιο επιτυγχάνονται ικανοποιητικές πιέσεις σπαργής μέσω οσμωτικής εξισορρόπησης

35 Η «τακτική» Ανθεκτικότητα Πρόσληψη υψηλών συγκεντρώσεων αλατιού εντός των κυττάρων τους, έτσι ώστε να αντισταθμιστεί το χαμηλό δυναμικό νερού του εδάφους και να επιτυγχάνονται ικανοποιητικές πιέσεις σπαργής Χρησιμοποίηση των υψηλών συγκεντρώσεων αλατιού προς όφελος του φυτού: ελάττωση του Ψ

36 Συσσώρευση, το πρόβλημα: Η συσσώρευση των ιόντων στο χυμοτόπιο προκαλεί πτώση του Ψ του σε σχέση με το Ψ του κυτταροπλάσματος άρα κίνδυνος αφυδάτωσης του κυτταροπλάσματος

37 προλίνη, μαννιτόλη βεταΐνη της γλυκίνης, τρεαλόζη ή ακόμα και σακχαρόζη. Ειδο-ειδική η σύσταση Η λύση: οσμωρύθμιση ή οσμωτική εξισορρόπηση στο κυτταρόπλασμα που επιτυγχάνεται με τη σύνθεση συμβατών οσμωλυτών καθοριστική συμβολή στην αύξηση της οσμωτικής πίεσης, ενώ ταυτόχρονα είναι συμβατοί με τις μεταβολικές δραστηριότητες του κυττάρου

38 Η ανάπτυξη των φυτικών οργανισμών περιορίζεται από ανώτερα και κατώτερα όρια θερμοκρασίας του περιβάλλοντος Κάθε φυτικός οργανισμός αυξάνεται και αναπτύσσεται ικανοποιητικά σε μια περιοχή θερμοκρασιών η οποία χαρακτηρίζεται ως βέλτιστη και διαθέτει κατώτερο και ανώτερο όριο

39 Το βέλτιστο και τα όρια Θανατηφόρα όρια α ν ά π τ υ ξ η μόνιμες φυσιολογικές βλάβες αναστρέψιμη παρεμπόδιση της ανάπτυξης

40 Η προσαρμογή και τα όρια εξάπλωσης διαφορές στο θερμοκρασιακό καθεστώς μεταξύ διαφορετικών κλιματικών περιοχών τα φυτά δεν διαθέτουν μηχανισμούς ρύθμισης της θερμοκρασίας τους (ως ποικιλόθερμοι οργανισμοί) εξέλιξη ιδιαίτερες φυσιολογικές, ανατομικές και μορφολογικές προσαρμογές στις επί μέρους κλιματικές συνθήκες Όρια εξάπλωσης του φυτικού είδους

41 Αντίληψη των θερμοκρασιακών μεταβολών δεν υπάρχει ένα μοναδικό «θερμόμετρο», αλλά η αντίληψη μέσω ενός κυτταρικού δικτύου που αποτελείται από «θερμοστάτες» που αντιλαμβάνονται τις μεταβολές θερμοκρασίας που τείνουν να ανατρέψουν την κυτταρική ομοιόσταση

42 Οι «θερμοστάτες» συστατικά του κυττάρου ευαίσθητα σε μεταβολές της θερμοκρασίας: η κυτταροπλασματική μεμβράνη, ο κυτταροσκελετός και ορισμένες πρωτεΐνες

43 Η αντίληψη της θερμοκρασιακής μεταβολής Μεταβολές στους «θερμοστάτες» ενεργοποίηση δικτύου διαβίβασης σήματος αλλαγές σε μεταγραφικό και μετα-μεταγραφικό επίπεδο μεταβολική ισορροπία στις νέες συνθήκες θερμοκρασιακού περιβάλλοντος

44 Οι επιπτώσεις του ψύχους (0-15 C) Τα συμπτώματα εξαρτώνται από: είδος ηλικία του φυτού είδος του ιστού ή του οργάνου διάρκεια έκθεσης στις χαμηλές θερμοκρασίες

45 Οι επιπτώσεις του ψύχους: τα συμπτώματα στα νεαρά φυτάρια χλώρωση μειωμένη έκπτυξη φύλλων μάρανση (ανεξάρτητα από την παροχή νερού) νεκρωτικές κηλίδες ή/και ο θάνατος του φυτού

46 Μάρανση φύλλων παρά το επαρκές νερό- 1 η ένδειξη καταπόνησης από ψύχος. Γιατί: μειώνεται η αγωγιμότητα μεμβρανών των ριζών αυξάνεται το ιξώδες του νερού Ο μηχανισμός των στοματικών κινήσεων παρουσιάζει παρεμπόδιση ή υστέρηση να ανταποκριθεί στο υπάρχον έλλειμμα νερού Συνθήκες υδατικής καταπόνησης

47 Οι επιπτώσεις του ψύχους χλώρωση μειωμένη έκπτυξη φύλλων μάρανση (ανεξάρτητα από την παροχή νερού) εκτεταμένη μεταβολική δυσλειτουργία περιορισμό των δραστηριοτήτων: αναπνοής φωτοσύνθεσης πρωτεϊνοσύνθεσης πρόσληψης νερού και θρεπτικών συστατικών κ.ά. νεκρωτικές κηλίδες ή/και ο θάνατος του φυτού

48 Μεταβολικές δυσλειτουργίες ως επιπτώσεις του ψύχους Οι δυσλειτουργίες αποδίδονται σε αναστρέψιμες μεταβολές ις οποίες προξενούν οι χαμηλές θερμοκρασίες στη: δομή των κυτταρικών μεμβρανών (μετατροπή της ρευστής λειτουργικής μορφής τους σε ημικρυσταλλική) διαμόρφωση πρωτεϊνών (μεταβολές στη διαμόρφωση και αποσταθεροποίηση συμπλόκων) ταχύτητα ενζυμικών αντιδράσεων (μείωση)

49 Ο παγετός: θ κάτω των 0 o C εντονότερες ζημιογόνες επιδράσεις από την περίπτωση του ψύχους, και επιπροσθέτως ευνοούν τον σχηματισμό κρυστάλλων πάγου στα κύτταρα θάνατος των κυττάρων λόγω μηχανικής καταστροφής της λεπτής δομής τους

50 Ο παγετός: θ κάτω των 0 o C Ζημιές από παγετό στο ευαίσθητο καλλωπιστικό Begonia sp. Η καταστροφή των κυττάρων λόγω του σχηματισμού κρυστάλλων πάγου προκάλεσε την έξοδο του κυτταρικού χυμού (κόκκινες σταγόνες λόγω της παρουσίας ανθοκυανινών)

51 Η καταπόνηση ακραίων χαμηλών θερμοκρασιών αντιμετωπίζεται μέσω δύο στρατηγικών Αποφυγή Ανθεκτικότητα Διαφυγή: φυτικά είδη (κυρίως θερμόφιλα) τα οποία εξαπλώνονται σε θερμά κλίματα και επομένως ουδέποτε εκτίθενται σε ακραίες χαμηλές θερμοκρασίες

52 Αποφυγή Περιορισμός των θερμικών απωλειών των ιστών, μέσω κατάλληλων μορφολογικών - ανατομικών προσαρμογών αλλεπάλληλες επικαλύψεις των οφθαλμών με λέπια ή τρίχωμα

53 Αποφυγή Περιορισμός των θερμικών απωλειών των ιστών, μέσω κατάλληλων μορφολογικών - ανατομικών προσαρμογών αλλεπάλληλες επικαλύψεις των οφθαλμών με λέπια ή τρίχωμα παραμονή των διαχειμαζόντων οργάνων κάτω από στρώματα φύλλων ή στρωμνής ή εντός του εδάφους αποκοπή και πτώση των ευαίσθητων οργάνων (π.χ. φύλλων) πριν από την έναρξη των συνθηκών παγετού κινήσεις των φύλλων

54 Ανθεκτικότητα Η ανθεκτικότητα έναντι ακραίων χαμηλών θερμοκρασιών αυξάνεται θεαματικά εάν προηγηθεί κατάλληλος εγκλιματισμός των φυτών: σκληραγώγηση Αρτίβλαστα χειμερινών ποικιλιών σίκαλης: Θάνατος στους -4 έως -5 C εγκλιματισμός στους 5 C Επιβίωση έως και -30 C

55 Σκληραγώγηση Σε φυσιολογικό επίπεδο περιλαμβάνει την ενεργοποίηση ορισμένων μηχανισμών: α) Μεταβολές στην αρχιτεκτονική των κυττάρων β) Σταθεροποίηση των μεμβρανών γ) Εκτεταμένες μεταβολικές αλλαγές δ) Σύνθεση εξειδικευμένων πρωτεϊνών καταπόνησης ε) Μεταβολές στην έκφραση των γονιδίων

56 Οι υψηλές θερμοκρασίες του περιβάλλοντος αποτελούν έναν σημαντικό παράγοντα καταπόνησης των φυτών Το ανώτατο όριο ανθεκτικότητας για τα περισσότερα φυτά είναι η θερμοκρασία των C Ερημικά φυτά: αντέχουν σε θερμοκρασίες που υπερβαίνουν τους 60 C

57 Οι επιπτώσεις των υψηλών θερμοκρασιών α) σε όργανα-ιστούς: τα μεριστώματα είναι περισσότερο ευαίσθητα σε ακραίες θερμοκρασίες έναντι των άλλων ιστών κατά το στάδιο της αναπαραγωγής: πόροι που προορίζονταν π.χ. για το γέμισμα του καρπού, κατευθύνονται προς αντιμετώπιση της καταπόνησης, συνεπώς παρατηρείται πτώση ή και πλήρης καταστροφή της παραγωγής i) αποβολή ανθοφόρων οφθαλμών και ανθέων ii) ανωμαλίες στην ανάπτυξη γυρεόκοκκων και ανθήρων

58 Οι επιπτώσεις των υψηλών θερμοκρασιών β) σε μεμβράνες: Η ρευστότητα των μεμβρανών αυξάνεται σε υψηλές θερμοκρασίες διαρροή ηλεκτρολυτών προβλήματα στην περατότητα αυξημένη παραγωγή ROS

59 Οι επιπτώσεις των υψηλών θερμοκρασιών γ) σε λειτουργίες: Η λειτουργία του φωτοσυστήματος ΙΙ εμφανίζεται ιδιαίτερα ευαίσθητη έναντι των υψηλών θερμοκρασιών (αποδραστηριοποίηση συμπλόκου φωτόλυσης νερού και παραγωγή οξυγόνου) διακοπή της ροής ηλεκτρονίων προς το φωτοσύστημα Ι

60 Η καταπόνηση λόγω υψηλών θερμοκρασιών αντιμετωπίζεται μέσω τριών στρατηγικών Διαφυγή Αποφυγή Ανθεκτικότητα

61 Διαφυγή Τη στρατηγική αυτή ακολουθούν είτε ψυχρόφιλα είδη τα οποία δεν εξαπλώνονται σε θερμές κλιματικές ζώνες, είτε φυτά τα οποία κατά τη διάρκεια της δυσμενούς θερμής περιόδου απαντώνται σε ληθαργικές μορφές

62 Αποφυγή μορφολογικά-ανατομικά χαρακτηριστικά συμβάλλουν στην αποφυγή της υπερθέρμανσης: i. Κάθετος προσανατολισμός του φύλλου ii. Συστροφή των φύλλων iii. Ύπαρξη ανακλαστικών επιφανειών iv. Διμορφισμός των φύλλων

63 Ανθεκτικότητα Ο θάμνος Tidestromia oblongifolia αποικίζει θερμές ερημικές περιοχές, ενώ το Atriplex sabulosa ψυχρές παραθαλάσσιες περιοχές των Η.Π.Α. Το A. sabulosa αναπτύχθηκε σε θερμοπερίοδο 25/15 C, ενώ το T. oblongifolia σε 45/32 C

64 Ανθεκτικότητα Η ανθεκτικότητα έναντι υψηλών θερμοκρασιών αυξάνεται θεαματικά εάν προηγηθεί κατάλληλος εγκλιματισμός των φυτών: επίκτητη θερμοανθεκτικότητα Φυτά που έχουν εγκλιματιστεί σε περιβάλλον υψηλών (αλλά όχι θανατηφόρων) θερμοκρασιών για ένα περιορισμένο χρονικό διάστημα (λεπτών ή ωρών) είναι ικανά στη συνέχεια να επιβιώσουν σε θερμοκρασίες οι οποίες σε κανονικές συνθήκες θα ήταν θανατηφόρες