ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ, ΑΦΘΟΝΙΑ ΦΥΤΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ: Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΒΙΟΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΜΕΤΑΒΛΗΤΩΝ ΜΑΛΙΑΧΩΒΑ ΙΩΑΝΝΑ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΟΣ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ, ΒΙΩΣΙΜΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΠΡΟΣΤΑΤΕΥΟΜΕΝΩΝ ΠΕΡΙΟΧΩΝ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ, ΑΦΘΟΝΙΑ ΦΥΤΙΚΩΝ ΕΙΔΩΝ: Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΒΙΟΚΛΙΜΑΤΙΚΩΝ ΜΕΤΑΒΛΗΤΩΝ ΜΑΛΙΑΧΩΒΑ ΙΩΑΝΝΑ Δασολόγος Θεσσαλονίκη, Σεπτέμβριος 2010

2 ARISTOTLE UNIVERSITY OF THESSALONIKI DEPARTMENT OF BIOLOGY PROGRAM OF POSTGRADUATE STUDY ECOLOGICAL PLANNING, SUSTAINABLE DEVELOPMENT AND MANAGEMENT OF PROTECTED AREAS THESIS BIODIVERSITY, PLANT SPECIES RICHNESS: THE ROLE OF BIOCLIMATIC VARIABLES MALIACHOVA JOANNA Forester Thessaloniki, September

3 ΠΕΡΙΛΗΨΗ... 4 ABSTRACT ΕΙΣΑΓΩΓΗ Βιοποικιλότητα Πολιτική για την προστασία της βιοποικιλότητας Αφθονία ειδών Η χλωριδική ποικιλότητα και οι οικότοποι της Ελλάδας Βιοκλιµατικοί παράγοντες Κλιµατική αλλαγή Σχέση µεταξύ αφθονίας ειδών και βιοκλιµατικών µεταβλητών ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ Περιοχή Μελέτης Κλιµατικές µεταβλητές Στατιστική ανάλυση ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Σχέση της αφθονίας των ειδών µε τις γενικές βιοκλιµατικές µεταβλητές Σχέση της αφθονίας των ειδών µε τις ακραίες βιοκλιµατικές µεταβλητές Μεταβολή της σχέση της αφθονίας των ειδών µε τις βιοκλιµατικές µεταβλητές ΣΥΖΗΤΗΣΗ Συσχέτιση της αφθονίας των ειδών µε τις βιοκλιµατικές µεταβλητές Συσχέτιση της αφθονίας των ειδών µε τις βιοκλιµατικές µεταβλητές στα δασικά οικοσυστήµατα Συσχέτιση της αφθονίας των ειδών µε τις βιοκλιµατικές µεταβλητές στα µεσογειακά οικοσυστήµατα ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

4 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στόχος της παρούσας εργασίας είναι να µελετηθεί η σχέση της βιοποικιλότητας των φυτών, µετρούµενης ως αφθονίας φυτικών ειδών, µε τις βιοκλιµατικές µεταβλητές στις προστατευόµενες περιοχές. Στην εν λόγω µελέτη επικεντρωθήκαµε στα µεσογειακά και δασικά οικοσυστήµατα. Χρησιµοποιήθηκαν δεδοµένα από τις περιοχές του οικολογικού δικτύου Natura 2000 της Ελλάδας. Τα δεδοµένα σχετικά µε την αφθονία των φυτικών ειδών ανά οικότοπο λήφθηκαν από µία βάση δεδοµένων που περιελάµβανε συνολικά δειγµατοληπτικές επιφάνειες. Στη συνέχεια συγκρίθηκαν οι διάφοροι τύποι οικοτόπων και η έκταση που καλύπτουν (m 2 ) µε τον αριθµό τον δειγµατοληπτικών επιφανειών που υπάρχουν στον κάθε ένα και επιλέχθηκαν οι τύποι οικοτόπων που περιλαµβάνουν τουλάχιστον 100 δειγµατοληπτικές επιφάνειες. Τα δεδοµένα για τις τιµές των κλιµατικών µεταβλητών λήφθηκαν από την Wordclim climate grids µε τη βοήθεια του προγράµµατος DIVA-GIS, και περιλαµβάνουν τιµές για την χρονική περίοδο H σχέση µεταξύ της αφθονίας των ειδών του και των βιοκλιµατικών µεταβλητών µελετήθηκε µε τα Γενικευµένα Γραµµικά Μοντέλα (Generalized Linear Models ή GLMs). Οι στατιστικές αναλύσεις έγιναν µε το στατιστικό πακέτο SPSS Από την ανάλυση των αποτελεσµάτων προέκυψε ότι η αφθονία των ειδών, όσον αφορά τις γενικές βιοκλιµατικές µεταβλητές, εξαρτάται κυρίως από τη µέση ετήσια βροχόπτωση, τη θερµοκρασιακή περιοδικότητα, τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα και τη βροχόπτωση του υγρότερου µήνα. Όσον αφορά τις ακραίες βιοκλιµατικές µεταβλητές, η αφθονία των φυτικών ειδών σχετίζεται κυρίως µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα, τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου και τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου. Επίσης, φάνηκε ότι οι δασικοί οικότοποι σχετίζονται κυρίως µε τη µέση ετήσια βροχόπτωση και τη βροχόπτωση του υγρότερου µήνα και ότι η βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου εµφανίζει αρνητική συσχέτιση µε όλους τους τύπους µεσογειακών οικοσυστηµάτων που µελετήθηκαν. 4

5 ABSTRACT The aim of this thesis is to study the relationship between plant biodiversity, measured as plant species richness, with the bioclimatic variables in protected areas. In this study, we focused on interpretation of the results and conduction of conclusions mainly for mediterranean and forest ecosystems. We used data from the areas of the ecological network Natura 2000 of Greece. The data regarding the plant species richness per habitat were derived from a database comprising a total of sample plots. The different types of habitats and their land cover (m 2 ) were compared with the number of sample plots of each one and the habitats types which included at least 100 sample plots were selected. The data on the values of the climatic variables were obtained from Wordclim climate grids using the program DIVA-GIS, and included values on the period The relationship between the species richness and the bioclimatic variables was studied, with Generalized Linear Models (GLMs). The statistical analysis was done with the statistic package SPSS The analysis results showed that the species richness, regarding the general bioclimatic variables, depends mainly on the mean annual precipitation, the temperature seasonality, the maximum temperature of warmest month and the precipitation of wettest month. As far as extreme bioclimatic variables are concerned, is appeared that the plant species richness is mainly related to the maximum temperature of the warmest month, the precipitation of wettest quarter and the precipitation of coldest quarter. Also, it appeared that forest habitats are mainly related to mean annual precipitation and precipitation of wettest month and that the precipitation of wettest quarter correlated negatively to all types of studied Mediterranean ecosystems. 5

6 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Βιοποικιλότητα Ο πιο κλασικός ορισµός της βιολογικής ποικιλότητας ή αλλιώς βιοποικιλότητας, σύµφωνα µε τη σύµβαση του Ρίο για την βιολογική ποικιλότητα (Άρθρο 2), είναι ο εξής: «Βιολογική Ποικιλότητα ορίζεται/εννοείται η ποικιλοµορφία που εµφανίζεται ανάµεσα στους ζωντανούς οργανισµούς όλων των ειδών, των χερσαίων, θαλάσσιων και άλλων υδάτινων οικοσυστηµάτων και οικολογικών συµπλεγµάτων στα οποία οι οργανισµοί αυτοί ανήκουν. Ο ορισµός περιλαµβάνει την ποικιλότητα µέσα σε ένα είδος όπως και εκείνη, µεταξύ διαφορετικών ειδών και µεταξύ των οικοσυστηµάτων». Βιοποικιλότητα λοιπόν είναι η ποικιλοµορφία της ζωής σε όλα τα επίπεδα βιολογικής οργάνωσης (Gaston & Spicer, 2002) ως έννοια εµπεριέχει πολλές επιπλέον παραµέτρους από όσες αποδίδει ο επίσηµος ορισµός της σύµβασης του Ρίο και συνεπώς η χρήση του όρου συχνά αφορά µόνο τις όποιες επιµέρους αξίες προσδίδονται από αυτόν που τον χρησιµοποιεί (Gaston & Spicer, 2002 Noss, 1990). Έτσι, µπορεί να εκληφθεί σε ένα ιεραρχικό πλαίσιο όπου τα διαφορετικά επίπεδα περιλαµβάνουν τα γονίδια, τους πληθυσµούς τα είδη,, τις κοινότητες, τα οικοσυστήµατα και τα τοπία (Noss, 1990) και οι σχέσεις όλων των επιπέδων είναι αµφίδροµες η διάκριση των επιπέδων της βιοποικιλότητας εξυπηρετεί την εκτίµησή της και βοηθά στον προσδιορισµό µεθόδων υπολογισµού της. Όπως προαναφέρθηκε, το δεύτερο επίπεδο της βιοποικιλότητας αναφέρεται στη βιοποικιλότητα των ειδών, που συνήθως εκφράζεται ως ο αριθµός των ειδών µίας συγκεκριµένης περιοχής ή ενός συγκεκριµένου οικοσυστήµατος. Η ποικιλότητα των ειδών είναι ιδιαίτερα σηµαντική για την οικολογική ισορροπία, καθώς όσα περισσότερα είδη µετέχουν στη σύνθεση ενός οικοσυστήµατος τόσο µεγαλύτερη «σταθερότητα» αυτό παρουσιάζει, λόγω των πιο περίπλοκων και ποικίλων σχέσεων που δηµιουργούνται µεταξύ ειδών και βιοτικών παραγόντων (Dafis et al., 1997). 6

7 1.1.1 Πολιτική για την προστασία της βιοποικιλότητας Είναι γνωστό ότι τα τελευταία χρόνια είµαστε αντιµέτωποι µε µία έντονη µείωση της βιοποικιλότητας. Οι πέντε κύριες πιέσεις που οδηγούν στην απώλεια της βιοποικιλότητας είναι η αλλαγή των ενδιαιτηµάτων, η υπερεκµετάλλευση, η ρύπανση, η εισαγωγή αλλόχθονων ειδών στα οικοσυστήµατα και η κλιµατική αλλαγή (Secretariat of the Convention on Biological Diversity, 2010). Στην Ευρωπαϊκή Ένωση, η βασική δράση για την προστασία της βιοποικιλότητας είναι η δηµιουργία του Ευρωπαϊκού οικολογικού δικτύου Natura 2000, ενός δικτύου ζωνών προστασίας της φύσης που εκτείνεται σε ολόκληρη την Κοινότητα και έχει ως στόχο να διασφαλίσει τη µακροπρόθεσµη διατήρηση των πιο πολύτιµων και των πλέον απειλούµενων ειδών και ενδιαιτηµάτων της σε ικανοποιητικό επίπεδο. Το ίκτυο Natura 2000 αποτελεί ένα Ευρωπαϊκό Οικολογικό ίκτυο περιοχών, οι οποίες φιλοξενούν φυσικούς τύπους οικοτόπων και οικοτόπους ειδών που είναι σηµαντικοί σε ευρωπαϊκό επίπεδο. Έχει θεσµοθετηθεί µε την έκδοση δύο οδηγιών, της οδηγίας για τα άγρια πουλιά (79/409/ΕΟΚ) και της οδηγίας για τους οικοτόπους (92/43/ΕΟΚ) και αποτελείται από δύο κατηγορίες περιοχών: α) τις «Ζώνες Ειδικής Προστασίας (ΖΕΠ)» (Special Protection Areas - SPA) για την Ορνιθοπανίδα, όπως ορίζονται στην Οδηγία 79/409/EK «για τη διατήρηση των άγριων πτηνών» και β) τους «Τόπους Κοινοτικής Σηµασίας (ΤΚΣ)» (Sites of Community Importance SCI) όπως ορίζονται στην Οδηγία 92/43/ΕΟΚ. Για τον προσδιορισµό των ΤΚΣ λαµβάνονται υπόψη οι τύποι οικοτόπων και τα φυτικά είδη που εµπεριέχονται στους οικοτόπους των Παραρτηµάτων Ι και ΙΙ της Οδηγίας 92/43/ΕΟΚ καθώς και τα κριτήρια του Παραρτήµατος ΙΙΙ αυτής. Η καταγραφή των τόπων που πληρούν τα κριτήρια της παρουσίας τύπων οικοτόπων και οικοτόπων ειδών της Οδηγίας 92/43/ΕΚ στη χώρα µας (296 περιοχές «Επιστηµονικός Κατάλογος»), έγινε από οµάδα περίπου 100 επιστηµόνων που συστήθηκε ειδικά για το σκοπό αυτό στο πλαίσιο του ευρωπαϊκού προγράµµατος LIFE ( ) µε τίτλο «Καταγραφή, Αναγνώριση, Εκτίµηση και Χαρτογράφηση των Τύπων Οικοτόπων και των Ειδών Χλωρίδας και Πανίδας της Ελλάδας (Οδηγία 92/43/ΕΟΚ)». Στον «Επιστηµονικό Κατάλογο» εντάχθηκε το σύνολο σχεδόν των µέχρι τότε προστατευόµενων περιοχών σε εθνικό και διεθνές επίπεδο. Κάθε 7

8 οικότοπος χαρακτηρίστηκε ως ένας συγκεκριµένος τύπος ή υποτύπος οικοτόπου, σύµφωνα µε το εγκεκριµένο ερµηνευτικό εγχειρίδιο της οδηγίας 92/43/ΕΟΚ και βάσει των γεωγραφικών, αβιοτικών και βιοτικών χαρακτηριστικών του. Η επιλογή των τόπων που προτάθηκαν από τη χώρα στην Ευρωπαϊκή Επιτροπή έγινε από κοινή οµάδα εργασίας των πρώην Υπουργείων ΠΕΧΩ Ε και Γεωργίας κατόπιν γνωµοδοτήσεων όλων των συναρµόδιων Υπουργείων. Οι συµπληρώσεις τροποποιήσεις του καταλόγου βασίστηκαν στα συµπεράσµατα των βιογεωγραφικών σεµιναρίων για τη Μεσογειακή ζώνη και στον χαρακτηρισµό από το BirdLife International Σηµαντικών Περιοχών για τα Πουλιά στην Ελλάδα. Η Ελλάδα έχει χαρακτηρίσει σήµερα, µετά από τις πρόσφατες προσθήκες 43 περιοχών καθώς και την επέκταση άλλων, 202 Ζώνες Ειδικής Προστασίας (ΖΕΠ) και 241 Τόπους Κοινοτικής Σηµασίας (ΤΚΣ) (Υπουργείο Περιβάλλοντος Ενέργειας και Κλιµατικής Αλλαγής, 2010) εκ των οποίων οι δύο είναι ακόµη προτεινόµενοι από την Ελληνική διοίκηση και θα οριστικοποιηθούν από την ΕΕ µε την επόµενη Κοινοτική Απόφαση επικαιροποίησης των Τόπων Κοινοτικής Σηµασίας για τη Μεσογειακή Βιογεωγραφική ζώνη. Οι δύο κατάλογοι των περιοχών παρουσιάζουν µεταξύ τους επικαλύψεις όσον αφορά τις εκτάσεις τους. 1.2 Αφθονία ειδών Η εκτίµηση και µέτρηση των ειδών που υπάρχουν σε µια κοινότητα αποτελεί την πιο βασική πληροφορία πολλών οικολογικών µελετών. Ο όρος «αφθονία των ειδών» χρησιµοποιείται ως κοινή µονάδα µέτρησης για την εκτίµηση της βιοποικιλότητας και εκφράζει το συνολικό αριθµό των ειδών που υπάρχουν σε µια κοινότητα. Έχει καθιερωθεί ως µονάδα µέτρησης της βιοποικιλότητας για τρεις βασικούς λόγους (Gaston & Spicer, 1998): α) η αφθονία των ειδών αποτελεί καλό υποκατάστατο καθώς δρα ως «ενοποιητής» των πολλαπλών όψεων των διαφοροποιήσεων της βιοποικιλότητας, β) συνήθως είναι µετρήσιµη στην πράξη (παρά το γεγονός ότι υπάρχουν ορισµένες σηµαντικές δυσκολίες, ιδιαίτερα όταν αυτές σχετίζονται µε το µέγεθος του δείγµατος) και γ) στις µέρες µας υπάρχει σηµαντική ποσότητα πληροφοριών για τα πρότυπα αφθονίας των ειδών. 8

9 Η διεθνής βιβλιογραφία έχει να επιδείξει πολλές έρευνες ποικιλότητας φυτικών ειδών στις οποίες χρησιµοποιήθηκαν διάφορες περιβαλλοντικές µεταβλητές και µελετήθηκε ο τρόπος που οι µεταβλητές αυτές επηρεάζουν την αφθονία των φυτικών ειδών σε διαφορετικούς τύπους οικοτόπων (π.χ. Trivedi et al., 2008). Οι έρευνες αυτές βασίστηκαν στην κοινή θεώρηση της βιογεωγραφίας ότι το κλίµα ασκεί κυρίαρχο έλεγχο στη διανοµή των ειδών (Pearson & Dawson, 2003). Επίσης, έρευνες έχουν διεξαχθεί για τη συσχέτιση της ποικιλότητας των φυτών µε την παγκόσµια κλιµατική αλλαγή (π.χ. Pearson & Dawson, 2003 Thuiller et al., 2005), διότι αναµένεται ότι η µελλοντική κλιµατική αλλαγή θα έχει σηµαντική επίπτωση στη διανοµή των ειδών (IPCC, 2001). 1.3 Η χλωριδική ποικιλότητα και οι οικότοποι της Ελλάδας Η βιοποικιλότητα της Ελλάδας σε επίπεδο φυτικών ειδών, όπως αυτή εκφράζεται από τη σχέση αριθµού ειδών και έκτασης της χώρας, είναι µεταξύ των υψηλότερων της Ευρώπης και της Μεσογείου. Η ελληνική χλωρίδα περιλαµβάνει τάξα, ενώ ο αριθµός των ειδών υπολογίζεται ότι είναι (Strid & Tan, 1992). Προηγούµενες εκτιµήσεις έδιναν (Rechinger, 1965) και τάξα (Ιατρού, 1986). Η αύξηση του αριθµού των τάξων τα τελευταία χρόνια οφείλεται τόσο στην αναγνώριση νέων ειδών όσο και στην πρώτη αναφορά γνωστών τάξων από την Ελλάδα. Το σπουδαιότερο όµως και αξιοσηµείωτο χαρακτηριστικό της ελληνικής χλωρίδας είναι ο αριθµός των ενδηµικών ειδών της, ο οποίος ανέρχεται σε 742 σύµφωνα µε ορισµένες εκτιµήσεις (WWF & IUCN 1994), δηλαδή ο ενδηµισµός ανέρχεται στο 15% της χλωρίδας. Ο αριθµός των ενδηµικών τάξων είχε υπολογιστεί σε (Ιατρού, 1986) και τελευταία αναφέρεται ότι φτάνει στα (Ιατρού 1996, αδηµοσίευτα δεδοµένα). Η απογραφή των ελληνικών ενδηµικών ειδών στη βάση δεδοµένων «Chloris» (Γεωργίου, 1997) από το σύνολο σχεδόν των βιβλιογραφικών πηγών, ανεβάζει τον αριθµό των ενδηµικών ειδών σε 936, που αντιστοιχεί σε ενδηµισµό σε επίπεδο είδους 17-19%, ενώ ο αριθµός των ενδηµικών τάξων (ειδών και υποειδών) φτάνει τα H Ελλάδα στο σύνολο της, φιλοξενεί 85 τύπους οικοτόπων του Παραρτήµατος Ι της Οδηγίας 92/43/ΕΟΚ, εκ των οποίων σχεδόν το ένα τρίτο ανήκουν στην 9

10 κατηγορία των δασών (27 τύποι ή 32%). Οι παράκτιοι και αλοφυτικοί οικότοποι αντιπροσωπεύουν περίπου το 16,4% των τύπων οικοτόπων (14 από τους 85 τύπους) και ακολουθούν οι οικότοποι γλυκών υδάτων (9 τύποι ή 10,6%), οι παράκτιες θίνες και οι φυσικές και ηµιφυσικές χλοώδεις διαπλάσεις (από 8 τύπους ή 9,4% η κάθε κατηγορία), οι λόχµες µε σκληρόφυλλη βλάστηση (7 τύποι ή 8,2%), οι βραχώδεις οικότοποι και τα σπήλαια (6 τύποι ή 7%) οι τυρφώνες και βάλτοι (4 τύποι ή 4,7%), και τέλος, τα εύκρατα χέρσα εδάφη και οι λόχµες (2 τύποι ή 2,3%). 1.4 Βιοκλιµατικοί παράγοντες Γενικά, οι παράγοντες που καθορίζουν το κλίµα µίας περιοχής, και κατά συνέπεια και το κλίµα των οικοτόπων που βρίσκονται σε αυτή, σχετίζονται κυρίως µε τις βροχοπτώσεις, τη θερµοκρασία, την υγρασία και τον άνεµο. Οι προαναφερθέντες κλιµατικοί παράγοντες αντιπροσωπεύονται µε τις αντίστοιχες βιοκλιµατικές µεταβλητές. Αν και το κλίµα µπορεί να περιγραφεί από πολλές κλιµατικές µεταβλητές, δεν έχουν όλες άµεση «οικολογική σηµασία». Για να είναι «οικολογικά σηµαντικές» πρέπει να αντανακλούν τουλάχιστον τις θερµοκρασίες του καλοκαιριού και του χειµώνα και να περιλαµβάνουν µία εκτίµηση της διαθέσιµης υγρασίας, αφού αυτοί οι παράγοντες θεωρούνται ως οι κυρίαρχοι παράγοντες που ελέγχουν τη διανοµή των φυτών (Holdridge, 1947 Holten, 1990 Leemans & Cramer, 1991). Έχει δειχθεί από πολλές έρευνες (e.g. McCain, 2007a Fu et al., 2007) ότι κλιµατικοί παράγοντες όπως η θερµοκρασία και η βροχόπτωση εµφανίζουν σηµαντική συσχέτιση µε την αφθονία των ειδών. Επιπλέον, έχει προταθεί ότι ενώ οι βιοτικές αλληλεπιδράσεις µπορεί να παίζουν ένα σχετικά µικρό ρόλο στον καθορισµό της διανοµής των ειδών σε περιφερειακή και ηπειρωτική κλίµακα (Pearson & Dawson, 2003), το κλίµα αναµένεται να παίζει τον κυρίαρχο ρόλο. Γενικά, η βιοκλιµατολογία είναι η επιστήµη που ασχολείται µε τις αλληλεπιδράσεις µεταξύ κλίµατος και ζωντανών οργανισµών για ένα µεγάλο χρονικό διάστηµα (Mesquita & Sousa, 2009). Στο πλαίσιο της βοτανικής, η βιοκλιµατολογία είναι εκείνη η επιστήµη που ασχολείται µε τις αλληλεπιδράσεις µεταξύ κλίµατος και διανοµής των φυτικών ειδών και των φυτικών κοινοτήτων στη Γη (Rivas-Martínez et al., 1999). 10

11 Οι βιοκλιµατικές µεταβλητές ενέχουν τα χαρακτηριστικά του κλίµατος που είναι σχετικά, από άποψη φυσιολογίας, µε την αύξηση των φυτών και τη διανοµή των ειδών. Γι αυτό χρησιµοποιούνται ευρέως κατά την προσέγγιση των προτύπων χωρικής κατανοµής και κατά τη χαρτογράφηση της βλάστησης (Franklin, 1995), για την πρόβλεψη των συνεπειών της κλιµατικής αλλαγής στη διανοµή των ειδών (Peng, 2000 Sykes et al., 1996 Walther et al., 2005), για τη διαχείριση και παρακολούθηση των εισαγόµενων αλλόχθονων ειδών (Arriaga et al., 2004) και σε µελέτες χωροταξίας (Bryan et al., 2005). Μπορούν να διαχωριστούν σε γενικές, αντιπροσωπεύοντας ετήσιες ή εποχιακές τάσεις και σε ακραίες, αντιπροσωπεύοντας ακραία κλιµατικά γεγονότα. Όσον αφορά τις ακραίες κλιµατικές συνθήκες, οι Easterling et al. (2000) θεώρησαν ότι αυτές µπορούν να τοποθετηθούν σε δύο οµάδες, εκ των οποίων η πρώτη περιλαµβάνει απλά κλιµατικά γεγονότα που συµβαίνουν ετησίως (λ.χ. ελάχιστη θερµοκρασία, βροχόπτωση υγρότερου µήνα), ενώ η δεύτερη περιλαµβάνει πιο περίπλοκα κλιµατικά γεγονότα, τα οποία δεν συµβαίνουν απαραίτητα κάθε χρόνο σε µία δεδοµένη τοποθεσία (όπως είναι λ.χ. οι τυφώνες). Έχει δειχθεί ότι αυτές οι ακραίες κλιµατικές συνθήκες έχουν προφανείς επιδράσεις στο φυσικό περιβάλλον (Easterling et al., 2000 Parmesan et al., 2000). Ειδικότερα, η παγκόσµια αύξηση των ελάχιστων θερµοκρασιών θεωρείται ότι είναι υπεύθυνη για την παρατηρούµενη αύξηση της µέσης θερµοκρασίας κατά τον τελευταίο αιώνα (Alexander et al., 2005) Κλιµατική αλλαγή Σύµφωνα µε την Millennium Ecosystem Assessment (MEA, 2005) η κλιµατική αλλαγή είναι η κυριότερη επερχόµενη απειλή για τη βιοποικιλότητα στα περισσότερα οικοσυστήµατα. Κατά τη διάρκεια του τελευταίου αιώνα η µέση θερµοκρασία του πλανήτη έχει αυξηθεί κατά µέσο όρο ο C, σύµφωνα µε τα στοιχεία της ιακυβερνητικής Επιτροπής για την Κλιµατική Αλλαγή (IPCC, 2001) και προβλέπεται µέχρι το 2100 να έχει αυξηθεί κατά ο C σε σχέση µε τη θερµοκρασία πριν την βιοµηχανική επανάσταση. Στην παρακάτω εικόνα (Εικόνα 1) παρουσιάζονται οι διακυµάνσεις της µέσης παγκόσµιας επιφανειακής θερµοκρασίας (διάγραµµα 1a), της µέσης τιµής της στάθµης της θάλασσας (διάγραµµα 1b) και του ποσοστού κάλυψης των παγετώνων 11

12 στο βόρειο ηµισφαίριο (διάγραµµα 1c) κατά την χρονική περίοδο 1850 έως Παρατηρούµε ότι από το 1950 περίπου και µετά η άνοδος της θερµοκρασίας υπήρξε ραγδαία µε αποτέλεσµα, όπως φαίνεται και στα διαγράµµατα, το επακόλουθο λιώσιµο των πάγων στο βόρειο ηµισφαίριο και την κατακόρυφη άνοδο της στάθµης της θάλασσας. Εικόνα 1: Η διακύµανση (a) της µέσης παγκόσµιας επιφανειακής θερµοκρασίας (C ), της µέσης τιµής στάθµης της θάλασσας (mm) και της κάλυψης των παγετώνων στο βόρειο ηµισφαίριο (million km 2 ) κατά την χρονική περίοδο 1850 έως 2000 (IPCC, 2001). Μέχρι στιγµής, οι περισσότερες αναλύσεις µακροπρόθεσµων παγκόσµιων κλιµατικών αλλαγών έχουν επικεντρωθεί σε αλλαγές των µέσων τιµών της παρατηρούµενης θερµοκρασίας και των παρατηρούµενων κατακρηµνισµάτων (Alexander et al., 2005). Ωστόσο, η αυξανόµενη κλιµατική µεταβλητότητα, που είναι στην ουσία η έκβαση της κλιµατικής αλλαγής (Trenberth, 2007), θεωρείται ότι θα οδηγήσει σε εµφάνιση πιο ακραίων κλιµατικών γεγονότων (έντονη κατακρήµνιση, ισχυρές καταιγίδες κ.τ.λ.) σχεδόν σε όλες τις περιοχές σύµφωνα µε τα στοιχεία της ιακυβερνητικής Επιτροπής για την Κλιµατική Αλλαγή (IPCC, 2001). 12

13 Η επίδραση της κλιµατικής αλλαγής στους οργανισµούς και τα οικοσυστήµατα είναι δύσκολο να προβλεφθεί µε ακρίβεια, αφενός γιατί δεν µπορεί να προβλεφθεί ακριβώς το µέγεθος της αλλαγής και αφετέρου γιατί ο τρόπος µε τον οποίο θα αντιδράσει το κάθε είδος στην αλλαγή ποικίλει ανάλογα µε τα όρια αντοχής του οργανισµού και την ικανότητα του οργανισµού για διασπορά σε διαφορετικές γεωγραφικές τοποθεσίες µε ευνοϊκότερες συνθήκες ή για αλλαγή διατροφικών και αναπαραγωγικών συνηθειών (United Nations Environment Programme, 2010 World resources institute, 2010). Εποµένως οι συνέπειες της µεταβολής του κλίµατος στους πληθυσµούς και στα είδη σχετίζονται µε τους τρόπους απόκρισης των ειδών δηλαδή τον τρόπο που τα είδη µπορούν δυνητικά να αντιδράσουν στις µεταβολές της θερµοκρασίας µέσω των διεργασιών της προσαρµογής (εγκλιµατισµού), της εξέλιξης, της µετανάστευσης και της εξαφάνισης (Dunne & Harte, 2001). Επιπλέον, η αντίδραση ενός οργανισµού στην αλλαγή των κλιµατικών συνθηκών εξαρτάται και από την επίδραση που θα έχουν οι κλιµατικές αλλαγές σε άλλους οργανισµούς του οικοσυστήµατός του (United Nations Environment Programme, 2010 World resources institute, 2010). Είναι προφανές λοιπόν ότι, παρόλο που η κλιµατική αλλαγή θα αλλάξει τα οικοσυστήµατα, δεν έχουν διευκρινιστεί κάποιοι γενικοί κανόνες σύµφωνα µε τους οποίους θα ανταποκριθούν τα είδη σε αυτή την αλλαγή (e.g. Barnosky et al., 2003 Davis & Shaw, 2001 Graham & Faunmap Working Group, 1996). Έχει δειχθεί από πολλούς ερευνητές (Holdridge, 1947 Walter, 1979 Woodward, 1987 Huntley, 1999) η µεγάλη επιρροή του κλίµατος στη διανοµή των φυτικών ειδών και των χλωριδικών τύπων και είναι γενικά αναµενόµενο ότι η κλιµατική αλλαγή θα αλλάξει αισθητά τη διανοµή των φυτικών ειδών και κατά συνέπεια θα επηρεάσει και την ποικιλότητα οικοσυστηµάτων και ειδών (IGBP, 1988 Smith et al., 1993 Watson et al., 1996). Συνεπώς, η κλιµατική αλλαγή µπορεί να επηρεάσει πολλές λειτουργίες και πολλά χαρακτηριστικά των φυσικών οικοσυστηµάτων, όπως η βιοποικιλότητα (Leemans & Halpin, 1992) και η «σταθερότητά» τους (Mooney, 1997). Τα φυτά ανταποκρίνονται στην κλιµατική αλλαγή µε µεταναστεύσεις που συµβαίνουν µέσω επέκτασης του εύρους τους (λ.χ. ενέργεια, υγρασία) κατάλληλων ενδιαιτηµάτων και συρρίκνωσης του εύρους τους σε αυτές τις περιοχές που γίνονται ακατάλληλες (Coulston & Riitters, 2005). Η γεωγραφική κατανοµή ενός φυτικού είδους µπορεί να αλλάξει µε την αλλαγή του κλίµατος και ο ρυθµός και η 13

14 κατεύθυνση της µετανάστευσης διαφέρει µεταξύ των τάξων, προκαλώντας έτσι αλλαγές και στις σχέσεις µεταξύ των ειδών (Davis, 1981 Webb, 1992). 1.5 Σχέση µεταξύ αφθονίας ειδών και βιοκλιµατικών µεταβλητών Η αφθονία των ειδών εξαρτάται από διάφορους αβιοτικούς και βιοτικούς παράγοντες. Υπάρχουν τρεις βασικοί τύποι αβιοτικών παραγόντων: οι κλιµατικοί παράγοντες (όπως η θερµοκρασία, ο άνεµος, η υγρασία, η βροχόπτωση, η ένταση του φωτός), οι εδαφικοί παράγοντες (όπως είναι η τοπική γεωλογία, το ph του εδάφους, ο αερισµός) και οι κοινωνικοί παράγοντες (όπως είναι η χρήση γης και η διαθεσιµότητα του νερού). Βιοτικοί παράγοντες, όπως η θήρευση, οι ασθένειες και ο ανταγωνισµός για τους πόρους όπως την τροφή και το νερό, µπορεί επίσης να επηρεάσουν την αφθονία των ειδών. Η αρχή της σταθερότητας του αβιοτικού περιβάλλοντος προβλέπει ότι όσο πιο σταθερές και ευνοϊκές είναι οι παράµετροι του κλίµατος τόσο µεγαλύτερος θα είναι ο αριθµός των ειδών. Μεταξύ των µηχανισµών που εξηγούν τα πρότυπα διαβάθµισης της ποικιλότητας σε σχέση µε το κλίµα συγκαταλέγονται η σταθερότητα, η ποικιλοµορφία, η ηπιότητα και η δριµύτητα του κλίµατος (Brown & Lomolino, 1998 Currie, 1991 Pianka, 1966 Rohde, 1992 Tognelli & Kelt, 2004), συνθέτοντας νέες υποθέσεις που σχετίζονται µε τις επικρατούσες κλιµατικές συνθήκες (contemporary climate hypothesis). Για την ποσοτικοποίηση τέτοιων υποθέσεων χρησιµοποιούνται κλιµατικές µεταβλητές, όπως η τυπική απόκλιση της µέσης µηνιαίας θερµοκρασίας και των κατακρηµνισµάτων (Rodriguez, 2005 Tognelli & Kelt, 2004). Έως τώρα, οι κλιµατικές µεταβλητές, γενικές ή ακραίες, µαζί µε άλλες περιβαλλοντικές παραµέτρους, έχουν θεωρηθεί κυρίαρχοι «υποκινητές» της αφθονίας των ειδών από την ηπειρωτική έως την περιφερειακή κλίµακα (Bakkenes et al., 2002). Η επιρροή των ακραίων συνθηκών θερµοκρασίας και βροχόπτωσης στη βιοποικιλότητα έχει γίνει αντικείµενο µελέτης από διάφορους ερευνητές αλλά γενικά, το επίπεδο της προσοχής αυτής είναι µικρότερο συγκρινόµενο µε αυτό των γενικών κλιµατικών συνθηκών. Ωστόσο, πολλοί ερευνητές έχουν υπογραµµίσει ότι η εκτίµηση των µέσων τιµών της βροχόπτωσης είχε µικρότερη ικανότητα πρόβλεψης από ότι οι µετρήσεις των µη κανονικών βροχοπτώσεων, όσον αφορά τα φυτικά είδη (e.g. Knapp et al., 2002 Tebaldi et al., 2006 Thuiller et al., 2006). 14

15 Όσον αφορά την αφθονία των ειδών, η δριµύτητα των συνεπειών των ακραίων συνθηκών έχει αποδοθεί ως επί το πλείστον στα επίπεδα ανεκτικότητας των ειδών (Knapp et al., 2002 Thibault & Brown, 2008). Υπό την πίεση των ακραίων κλιµατικών συνθηκών ορισµένα είδη θα προσαρµοστούν και θα επεκτείνουν το εύρος των ορίων τους, ενώ άλλα, ανίκανα να ρυθµίσουν τους φυσιολογικούς µηχανισµούς τους, θα οδηγηθούν σε εξαφάνιση, µείωνοντας έτσι την αφθονία των ειδών (Bradshaw & Holzapfel, 2006 Tol, 2008). Στόχος της παρούσας εργασίας είναι να µελετηθεί η σχέση της βιοποικιλότητας των φυτών, µετρούµενης ως αφθονία φυτικών ειδών, µε τις βιοκλιµατικές µεταβλητές (µέση ετήσια θερµοκρασία, ισοθερµικότητα, θερµοκρασιακή περιοδικότητα, µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα, ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα, µέση ετήσια βροχόπτωση, βροχόπτωση του υγρότερου και ξηρότερου µήνα, και βροχόπτωση του υγρότερου και ψυχρότερου τριµήνου) στις προστατευόµενες περιοχές. 15

16 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ 2.1 Περιοχή Μελέτης Στην παρούσα µελέτη χρησιµοποιήθηκαν δεδοµένα από τις περιοχές του οικολογικού δικτύου Natura 2000 της Ελλάδας. Συνολικά, η έκταση του ικτύου Natura 2000 στην Ελλάδα ανέρχεται σε ha και καλύπτει 27,29% της χέρσου και 6,12% των χωρικών υδάτων. Η έκταση των ΤΚΣ ανέρχεται σε ha που καλύπτουν 16,3% της Ελληνικής χέρσου και 5,7% των χωρικών υδάτων. Η έκταση των ΖΕΠ ανέρχεται σε ha και καλύπτουν 21,1% της χέρσου και 1,4% των χωρικών υδάτων. Ειδικές Ζώνες ιατήρησης δεν έχουν κηρυχθεί ακόµη στην Ελλάδα (Υπουργείο Περιβάλλοντος Ενέργειας και Κλιµατικής Αλλαγής, 2010). Υπόµνηµα Περιοχές Natura 2000 Νοµοί Εικόνα 2: Οι περιοχές του οικολογικού δικτύου Natura 2000 της Ελλάδας. 16

17 Το δίκτυο Natura 2000 στην Ελλάδα σήµερα απαρτίζεται από 241 Τόπους Κοινοτικής Σηµασία (ΤΚΣ) και 202 Ζώνες Ειδικής Προστασίας (ΖΕΠ). Οι περιοχές αυτές παρουσιάζουν χωρική αλληλοεπικάλυψη (Εικόνα 2) και ως εκ τούτου το σύνολο των περιοχών Natura, εάν αφαιρεθούν οι αλληλεπικαλυπτόµενες περιοχές είναι 419. Τα δεδοµένα σχετικά µε την αφθονία των φυτικών ειδών ανά οικότοπο λήφθηκαν από µία βάση δεδοµένων που περιελάµβανε συνολικά δειγµατοληπτικές επιφάνειες (releves), το µέγεθος των οποίων ήταν από 0.05 έως 5000 m 2, αλλά µόνο για τις δειγµατοληπτικές επιφάνειες υπήρχαν διαθέσιµα και προσβάσιµα κλιµατικά δεδοµένα. Στη συνέχεια συγκρίθηκαν οι διάφοροι τύποι οικοτόπων και η έκταση που καλύπτουν (m 2 ) µε τον αριθµό τον δειγµατοληπτικών επιφανειών που υπάρχουν στον κάθε ένα. Για την παρούσα µελέτη επιλέχθηκαν οι τύποι οικοτόπων που περιλαµβάνουν τουλάχιστον 100 δειγµατοληπτικές επιφάνειες και φαίνονται στον παρακάτω πίνακα (πίνακας 1). Έτσι, από τους 120 οικοτόπους που µελετήθηκαν αρχικά, επιλέχθηκαν 15 τύποι οικοτόπων για τις µετέπειτα στατιστικές αναλύσεις, οι οποίοι και συσχετίστηκαν µε τις βιοκλιµατικές µεταβλητές. Επιλέχθηκε σταθερό µέγεθος δειγµατοληπτικής επιφάνειας για κάθε τύπο οικοτόπου για να αποφευχθούν πιθανές επιπτώσεις της σχέσης αριθµού ειδών και µέγεθος επιφάνειας στα αποτελέσµατα της παρούσας έρευνας. Στους οικότοπους που µελετήθηκαν περιλαµβάνονται πολλοί υπότυποι µε σκληροφυλλική βλάστηση (κωδικοί: 5212, 5340, 5250 και 5420), όπως και πολλοί δασικοί υποτύποι. 17

18 Πίνακας 1: Οι τύποι των οικοτόπων που µελετήθηκαν. Οµάδα τύπων οικοτόπων Κωδικός Ονοµασία τύπου οικότόπου Μέγεθος δειγµατοληπτικής επιφάνειας (m 2 ) Απόκρηµνες βραχώδεις ακτές µε 1. Παράκτιοι και αλοφυτικοί 1240 βλάστηση στη Μεσόγειο µε ενδηµικά οικότοποι Limonium spp Εύκρατα χέρσα εδάφη και Ενδηµικά ορεινά µεσογειακά χέρσα 4090 λόχµες εδάφη µε ακανθώδεις θάµνους Υψηλοί θαµνώνες µε Juniperus phoenicea Λόχµες µε σκληροφυλλική 5340 Garriques της Ανατολικής Μεσογείου 100 βλάστηση (Matorrals) 5350 Ψευδοµακκί Φρύγανα από Sarcopoterium spinosum Υψηλοί τυρφώνες, χαµηλοί τυρφώνες και βάλτοι 72A0 Καλαµώνες Βραχώδεις οικότοποι και Ασβεστολιθικά βραχώδη πρανή µε σπήλαια χασµοφυτική βλάστηση 93. Μεσογειακά δάση 9320 σκληροφύλλων άση µε Olea και Ceratonia & 95. Ορεινά εύκρατα δάση Μεσογειακά πευκοδάση µε ενδηµικά κονωφόρων και 9540 είδη πεύκων της Μεσογείου Μεσογειακά δάση 200 Κωνοφόρων άση Platanus orientalis και 92C0 Liquidambar orientalis (Platanion άση 91. άση των orientalis) εύκρατων περιοχών Νότια παρόχθια δάση-στοές και λόχµες της Ευρώπης 92D0 (Nerio-Tamaricetea Securinegion 100 tinctoriae) 924A Θερµόφιλα δρυοδάση της Αν. Μεσογείου και της Βαλκανικής A Ελληνικά δάση πρίνου B άση ελληνικής ελάτης (Abies cephalonica)

19 2.2 Κλιµατικές µεταβλητές Τα δεδοµένα για τις τιµές των κλιµατικών µεταβλητών λήφθηκαν από την Wordclim climate grids (Wordclim κλιµατικά πλέγµατα) (version 1.4, Global Climatic Data, 2010) µε τη βοήθεια του προγράµµατος DIVA-GIS, συµπεριλαµβάνουν τιµές για την χρονική περίοδο και έχουν διακριτική ικανότητα 30 arc-second ή αλλιώς ανάλυση 1km 2 (Hijmans et al., 2005). Τα κλιµατικά πλέγµατα που λήφθηκαν από την Wordclim περιλαµβάνουν 19 βιοκλιµατικές µεταβλητές, οι οποίες προκύπτουν από τις τιµές των µηνιαίων θερµοκρασιών και βροχοπτώσεων. Οι 19 βιοκλιµατικές µεταβλητές που προκύπτουν από τα παραπάνω αντιπροσωπεύουν εποχιακές τάσεις (όπως η µέση θερµοκρασία και η µέση τιµή των βροχοπτώσεων), ετήσιες (όπως λ.χ. ετήσιο εύρος της θερµοκρασίας και των βροχοπτώσεων), ακραίες κλιµατικές συνθήκες και περιοριστικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες (όπως π.χ. η θερµοκρασία του ψυχρότερου ή θερµότερου µήνα). 2.3 Στατιστική ανάλυση Για κάθε τύπο οικοτόπου, από το σύνολο των 15 οικοτόπων που επιλέχθηκαν, µελετήθηκε η σχέση µεταξύ της αφθονίας των ειδών του και των βιοκλιµατικών µεταβλητών τα δεδοµένα που προέκυψαν από τις συσχετίσεις αναλύθηκαν στατιστικά µε τη βοήθεια του στατιστικού πακέτου SPSS Στην παρούσα µελέτη επικεντρωθήκαµε στην ερµηνεία των αποτελεσµάτων και τη διεξαγωγή συµπερασµάτων κυρίως για τα µεσογειακά και δασικά οικοσυστήµατα (οµάδες οικότυπων 5 και 9 αντίστοιχα, Πίνακας 1). Αρχικά, ελέγχθηκε η συσχέτιση των κλιµατικών µεταβλητών µεταξύ τους, βάσει του συντελεστή συσχέτισης Pearson, προς αποφυγή προβληµάτων πολυσυγγραµικότητας και χρησιµοποιήθηκαν για την περαιτέρω στατιστική ανάλυση οι µεταβλητές που παρουσίασαν χαµηλή συσχέτιση (<0,7). Πολυσυγγραµικότητα εµφανίζεται όταν υπάρχει σχεδόν τέλεια γραµµική σχέση µεταξύ δύο ή περισσότερων επεξηγηµατικών µεταβλητών εάν συµπεριληφθούν πολλές έντονα συσχετισµένες µεταβλητές σε µία πολλαπλή παλινδρόµηση δηµιουργούνται πολλά θεωρητικά και 19

20 στατιστικά προβλήµατα, ειδικά όσον αφορά την εκτίµηση των επιµέρους συντελεστών παλινδρόµησης (Tabachnick & Fidell, 2000). Ένας τρόπος αντιµετώπισης της πολυγυγγραµικότητας είναι η αφαίρεση µίας ή περισσότερων επεξηγηµατικών µεταβλητών από την παλινδρόµηση. Έτσι, αφαιρέθηκαν εννέα µεταβλητές και έµειναν δέκα µεταβλητές που αντιπροσωπεύουν την µέση ετήσια θερµοκρασία (bioc_1), την ισοθερµικότητα (bioc_3) που προκύπτει από το λόγο του µέσου µηνιαίου εύρους θερµοκρασίας προς το ετήσιο εύρος της θερµοκρασίας, την εποχιακή διακύµανση της θερµοκρασίας (bioc_4) που αντιπροσωπεύει το εύρος των διακυµάνσεων που προκύπτει από την τυπική απόκλιση της θερµοκρασίας, τη µέση ετήσια βροχόπτωση (bioc_12), τη βροχόπτωση του ξηρότερου (bioc_14) και του υγρότερου µήνα (bioc_13), τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5), την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα (bioc_6) και τη βροχόπτωση της ψυχρότερης (bioc_19) και υγρότερης εποχής (bioc_16). Χρησιµοποιώντας αναλύσεις και συσχετίσεις µεταξύ των µεταβλητών, οµαδοποιήθηκαν οι µεταβλητές που παρουσιάζουν ισχυρή συσχέτιση και από κάθε οµάδα επιλέχθηκε µία επεξηγηµατική µεταβλητή. Έτσι, οι µεταβλητές που προέκυψαν θεωρείται ότι αντικατοπτρίζουν τους κυριάρχους παράγοντες που ελέγχουν τη διανοµή των φυτών. Με αυτόν τον τρόπο προέκυψαν δύο πίνακες συσχέτισης (πίνακες 2 και 3) ο πρώτος περιλαµβάνει τις γενικές µεταβλητές, ενώ ο δεύτερος τις ακραίες. Οι µεταβλητές που αφορούν την εποχιακή διακύµανση της θερµοκρασίας (bioc_4) και τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5) περιλαµβάνονται και στους δύο πίνακες συσχέτισης. Αρχικά µελετήθηκε η σχέση της αφθονίας των φυτικών ειδών µε τις γενικές βιοκλιµατικές µεταβλητές και στη συνέχεια µελετήθηκε η σχέση της αφθονίας των ειδών στους µελετώµενους οικοτόπους µε τις ακραίες βιοκλιµατικές µεταβλητές. 20

21 Πίνακας 2: Το σύνολο των γενικών βιοκλιµατικών µεταβλητών, οι οποίες επιλέχθηκαν µετά από τις αναλύσεις συσχετίσεων µε σκοπό τον περιορισµό της επίδρασης συγγραµικότητας. Set-1: γενικές µεταβλητές bioc_1 bioc_3 bioc_4 bioc_5 bioc_12 bioc_13 Μέση ετήσια θερµοκρασία (Annual mean Temperature) Ισοθερµικότητα (Isothermality) Θερµοκρασιακή εποχιακή περιοδικότητα (Temperature seasonality) Μέγιστη θερµοκρασία θερµότερου µήνα (Maximum temperature of warmest month) Μέση ετήσια βροχόπτωση (Annual precipitation) Βροχόπτωση του υγρότερου µήνα (Precipitation of wettest month) Πίνακας 3: Το σύνολο των ακραίων βιοκλιµατικών µεταβλητών, οι οποίες επιλέχθηκαν µετά από τις αναλύσεις συσχετίσεων µε σκοπό τον περιορισµό της επίδρασης συγγραµικότητας. Set-2: ακραίες µεταβλητές (extreme variables) bioc _4 bioc_5 bioc_6 bioc_14 bioc_16 bioc_19 Θερµοκρασιακή περιοδικότητα (Temperature seasonality) Μέγιστη θερµοκρασία θερµότερου µήνα (Maximum temperature of warmest month) Ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα (Minimum temperature of coldest month) Βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα (Precipitation of driest month) Βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (Precipitation of wettest quarter) Βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (Precipitation of coldest quarter) Στη συνέχεια, χρησιµοποιήθηκαν τα Γενικευµένα Γραµµικά Μοντέλα (Generalized Linear Models ή GLMs) για να ελεγχθεί η σχέση µεταξύ της αφθονίας των ειδών και των βιοκλιµατικών µεταβλητών σε κάθε οικότοπο. Σε παρόµοιες µελέτες, η συσχέτιση αφθονίας ειδών και βιοκλιµατικών µεταβλητών έχει µελετηθεί µε πολλαπλή λογιστική παλινδρόµηση (Bakkenes et al., 2002), που είναι µία περίπτωση γενικευµένων γραµµικών µοντέλων. Τα Γενικευµένα Γραµµικά Μοντέλα αποτελούν µαθηµατικές προεκτάσεις των κλασικών γραµµικών µοντέλων (όπως είναι λ.χ. η ANOVA, η ANCOVA, η MANOVA και η MANCOVA όπου η εξαρτηµένη µεταβλητή σχετίζεται µε τις 21

22 ανεξάρτητες µεταβλητές µέσω µίας άλλης συνάρτησης, όχι απαραιτήτως γραµµικής. Επιπλέον, το µοντέλο επιτρέπει στην εξαρτηµένη µεταβλητή να ακολουθεί οποιαδήποτε µορφή κατανοµής και όχι απαραίτητα την κανονική. Έτσι θεωρήθηκε ότι συνάδουν µε την πολύπλοκη σχέση της κλιµατικής ποικιλότητας µε την ποικιλότητα των ειδών. Οι κλιµατικές µεταβλητές τέθηκαν ως ανεξάρτητες µεταβλητές ενώ η αφθονία των φυτικών ειδών αντιπροσώπευσε την εξαρτηµένη µεταβλητή. Ως προϋπόθεση, επειδή µιλάµε για καταγραφές ειδών, θεωρήθηκε ότι η εξαρτηµένη µεταβλητή ακολουθεί Poisson κατανοµή και λογαριθµική συνάρτηση συνδέσµου (Cohen et al., 2003). Ως δείκτης προσαρµογής των γενικευµένων γραµµικών µοντέλων χρησιµοποιήθηκε το Akaike Information Criterion (AIC), λόγω του ότι δεν επηρεάζεται από τον αριθµό των µεταβλητών και το βαθµό εξειδίκευσης του εκάστοτε µοντέλου και ως εκ τούτου µπορεί να χρησιµοποιηθεί για τη σύγκριση µη «εµφωλευόντων» (non-nested) µοντέλων υψηλές τιµές του κριτηρίου υποδηλώνουν µη καλή προσαρµογή του µοντέλου και οδηγούν σε απόρριψή του. 22

23 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 3.1 Σχέση της αφθονίας των ειδών µε τις γενικές βιοκλιµατικές µεταβλητές Η συσχέτιση µεταξύ του αριθµού των φυτικών ειδών σε κάθε τύπο οικοτόπου µε τις γενικές βιοκλιµατικές µεταβλητές (bioc_1: µέση ετήσια θερµοκρασία, bioc_3: ισοθερµικότητα, bioc_4: θερµοκρασιακή εποχιακή περιοδικότητα, bioc_5: µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα, bioc_12: µέση ετήσια βροχόπτωση και bioc_13: βροχόπτωση του υγρότερου µήνα) φαίνεται στον πίνακα 4. Οι τύποι οικοτόπων «νότια παρόχθια δάση-στοές και λόχµες (Nerio-Tamaricetea Securinegion tinctoriae)» (κωδικός: 92D0), «δάση Platanus orientalis και Liquidambar orientalis (Platanion orientalis)» (κωδικός: 92C0) και «καλαµώνες» (κωδικός: 72A0) παραλείπονται λόγω της µη ύπαρξης στατιστικά σηµαντικής συσχέτισής τους µε κάποια από τις γενικές βιοκλιµατικές µεταβλητές. Τα πρόσηµα (+) και (-) στον πίνακα υποδηλώνουν τη θετική ή αρνητική συσχέτιση αντίστοιχα, της αφθονίας των ειδών του οικοτόπου µε την κάθε βιοκλιµατική µεταβλητή. Για τον περαιτέρω έλεγχο του βαθµού συσχέτισης µεταξύ των κλιµατικών µεταβλητών και της αφθονίας των ειδών πραγµατοποιήθηκαν συσχετίσεις µε τον δείκτη συνάφειας Pearson (r). O αστερίσκος «*» υποδηλώνει το βαθµό συσχέτισης των µεταβλητών για Sig. 0,01 η συσχέτιση θεωρείται στατιστικά πολύ σηµαντική και σηµειώνεται µε δύο αστερίσκους (**), ενώ για 0,01<Sig. 0,05 η συσχέτιση θεωρείται στατιστικά σηµαντική και σηµειώνεται µε έναν αστερίσκο (*). 23

24 Πίνακας 4: Αποτελέσµατα των GLM για τον προσδιορισµό της αφθονίας ειδών µε τη χρήση γενικών βιοκλιµατικών µεταβλητών σε 12 τύπους οικοτόπων. Οι τύποι οικοτόπων µε κωδικούς 92D0, 92C0 και 72A0 παραλείπονται λόγω της µη ύπαρξης στατιστικά σηµαντικής συσχέτισής τους µε κάποια από τις γενικές βιοκλιµατικές µεταβλητές. Akaike's ΒΙΟΚΛΙΜΑΤΙΚΕΣ ΜΕΤΑΒΛΗΤΕΣ ΤΥΠΟΣ ΟΙΚΟΤΟΠΟΥ ΚΩ ΙΚΟΣ ΜΕΓΕΘΟΣ Απόκρηµνες βραχώδεις ακτές µε βλάστηση στη Μεσόγειο µε ενδηµικά Limonium spp. Ενδηµικά ορεινά µεσογειακά χέρσα εδάφη µε ακανθώδεις θάµνους (m 2 ) Information Criterion (AIC) bioc_1 bioc_3 bioc_4 bioc_5 bioc_12 bioc_ ,925 * (-) * (-) ** (-) ,532E3 ** (-) * (-) ** (-) ** (+) ** (-) Υψηλοί θαµνώνες µε Juniperus phoenicea ,114E3 * (+) * (-) ** (-) ** (+) Garriques της Ανατολικής Μεσογείου ,577E3 * (+) * (+) ** (+) ** (-) Ψευδοµακκί ,780 ** (-) ** (+) Φρύγανα από Sarcopoterium spinosum 5420 Ασβεστολιθικά βραχώδη πρανή µε χασµοφυτική βλάστηση 50 1,132E3 ** (+) * (+) ** (+) ** (-) ** (+) ** (-) 100 4,027E3 ** (+) ** (+) ** (+) ** (-) ** (+) ** (-) ,480 * (+) άση µε Olea και Ceratonia ,578E3 * (+) * (-) ** (-) ** (+) Μεσογειακά πευκοδάση µε ενδηµικά είδη πεύκων της Μεσογείου Θερµόφιλα δρυοδάση της Αν. Μεσογείου και της Βαλκανικής ,919 * (-) * (+) 924A 200 1,120E3 ** (+) ** (+) ** (-) Ελληνικά δάση πρίνου 934A ,611 * (-) άση ελληνικής ελάτης (Abies cephalonica) 951B 200 1,352E3 ** (-) *(+) ** (+) ** (-) 24

25 Οι «απόκρηµνες βραχώδεις ακτές µε βλάστηση στη Μεσόγειο µε ενδηµικά Limonium spp.» (κωδικός: 1240) σχετίζονται αρνητικά µε τρεις από τις έξι γενικές βιοκλιµατικές µεταβλητές, τη µέση ετήσια θερµοκρασία (bioc_1), την εποχικότητα (bioc_4) και τη µέση ετήσια βροχόπτωση (bioc_12) ενώ δεν εµφανίζουν στατιστικά σηµαντική συσχέτιση µε κάποια άλλη µεταβλητή. Τα «ενδηµικά ορεινά µεσογειακά χέρσα εδάφη µε ακανθώδεις θάµνους» (κωδικός: 4090) εµφανίζουν στατιστικά σηµαντική συσχέτιση µε τις πέντε από τις έξι µεταβλητές. Θετική συσχέτιση παρουσιάζει µόνο µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5) ενώ αρνητική συσχέτιση παρουσιάζει µε τις υπόλοιπες βιοκλιµατικές µεταβλητές (bioc_1, 3, 4 και 12), µε εξαίρεση τη βιοκλιµατική µεταβλητή bioc_13 (βροχόπτωση του υγρότερου µήνα) η οποία είναι η µόνη που δεν φαίνεται να σχετίζεται µε την αφθονία των ειδών στον συγκεκριµένο οικότοπο. Οι «υψηλοί θαµνώνες µε Juniperus phoenicea» (κωδικός: 5212) και τα «δάση µε Olea και Ceratonia» (κωδικός: 9320) σχετίζονται µε τέσσερις από τις έξι βιοκλιµατικές µεταβλητές που µελετήθηκαν και παρουσιάζουν στατιστικά σηµαντική θετική συσχέτιση µε την εποχικότητα (bioc_4) και στατιστικά πολύ σηµαντική θετική συσχέτιση µε τη βροχόπτωση του υγρότερου µήνα (bioc_13) αρνητική συσχέτιση παρουσιάζουν µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5) (στατιστικά σηµαντική) και τη µέση ετήσια βροχόπτωση (bioc_12) (στατιστικά πολύ σηµαντική). Επίσης, τα «δάση ελληνικής ελάτης (Abies cephalonica)» (κωδικός: 951Β) παρουσιάζουν στατιστικά σηµαντική συσχέτιση µε τις παραπάνω τέσσερις βιοκλιµατικές µεταβλητές, θετική µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5) και τη µέση ετήσια βροχόπτωση (bioc_12) και αρνητική µε την εποχικότητα (bioc_4) και τη βροχόπτωση του υγρότερου µήνα (bioc_13). Ο τύπος οικοτόπου «garriques της Ανατολικής Μεσογείου» (κωδικός: 5340) εµφανίζει στατιστικά σηµαντική θετική συσχέτιση µε τη µέση ετήσια θερµοκρασία (bioc_1) και την ισοθερµικότητα (bioc_3), στατιστικά πολύ σηµαντική θετική συσχέτιση µε την εποχικότητα (bioc_4) ενώ η µοναδική µεταβλητή µε την οποία σχετίζεται αρνητικά είναι η µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5). Ο τύπος οικοτόπου «ψευδοµακκί» (κωδικός: 5350) συσχετίζεται σταστιστικά πολύ σηµαντικά µε δύο µεταβλητές, µε τη µέση ετήσια βροχόπτωση (bioc_12), αρνητικά, και θετικά µε τη βροχόπτωση του υγρότερου µήνα (bioc_13). Παρόµοια αποτελέσµατα, αλλά στατιστικά σηµαντικά, προέκυψαν και για τα «µεσογειακά πευκοδάση µε ενδηµικά είδη πεύκων της Μεσογείου» (κωδικός: 9540). 25

26 Η αφθονία των ειδών στον οικότοπο «φρύγανα από Sarcopoterium spinosum» (κωδικός: 5420), ο οποίος περιλαµβάνει δύο δειγµατοληπτικές επιφάνειες 50 και 100 m 2, φαίνεται συσχετίζεται µε όλες τις µεταβλητές, κυρίως θετικά αρνητική συσχέτιση εµφανίζει µόνο µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5) και τη βροχόπτωση του υγρότερου µήνα (bioc_13). Επιπλέον, φαίνεται να εµφανίζει στατιστικά πολύ σηµαντική συσχέτιση µε όλες τις µεταβλητές εκτός από την ισοθερµικότητα (bioc_3) για την δειγµατοληπτική επιφάνεια των 50 m 2, µε την οποία εµφανίζει στατιστικά σηµαντική θετική συσχέτιση. Τα «ασβεστολιθικά βραχώδη πρανή µε χασµοφυτική βλάστηση» (κωδικός: 8210) εµφανίζουν στατιστικά σηµαντική θετική συσχέτιση µόνο µε την ισοθερµικότητα (bioc_3), και τα «ελληνικά δάση πρίνου» (κωδικός: 934Α) εµφανίζουν στατιστικά σηµαντική αρνητική συσχέτιση µόνο µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5). Τα «θερµόφιλα δρυοδάση της Αν. Μεσογείου και της Βαλκανικής» (κωδικός: 924A) εµφανίζουν στατιστικά πολύ σηµαντική θετική συσχέτιση µε την εποχικότητα (bioc_4) και τη µέση ετήσια βροχόπτωση (bioc_12), αλλά αρνητική µε τη βροχόπτωση του υγρότερου µήνα (bioc_13). Αξίζει να σηµειωθεί ότι το σύνολο των τύπων οικοτόπων που αντιστοιχούν στα δάση (κωδικοί: 92D0, 9320, 934A, 924A, 92C0, 951B και 9540) δεν εµφανίζει καµία συσχέτιση µε τη µέση ετήσια θερµοκρασία (bioc_1) και την ισοθερµικότητα (bioc_3). Από τα αποτελέσµατα του πίνακα 4 προκύπτει πως η µεταβλητή που επηρεάζει την αφθονία των ειδών στους περισσότερους τύπους οικοτόπων είναι η µέση ετήσια βροχόπτωση (bioc_12) (10 από τους 12 τύπους οικοτόπων). Η εποχικότητα (bioc_4) επίσης φαίνεται πως επηρεάζει την αφθονία σε 9 από τους 12 οικοτόπους, ενώ οι βιοκλιµατικές µεταβλητές που φαίνεται να επηρεάζουν τους λιγότερους τύπους οικοτόπων είναι η ισοθερµικότητα (bioc_3) και η µέση ετήσια θερµοκρασία (bioc_1). 26

27 3.2 Σχέση της αφθονίας των ειδών µε τις ακραίες βιοκλιµατικές µεταβλητές Στον παρακάτω πίνακα (πίνακας 5) φαίνεται η συσχέτιση µεταξύ της αφθονίας των ειδών µε τις ακραίες βιοκλιµατικές µεταβλητές (bioc_4: εποχιακή θερµοκρασιακή περιοδικότητα, bioc_5: µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα, bioc_6: ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα, bioc_14: βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα, bioc_16: βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου και bioc_19: βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου), στους υπό µελέτη οικοτόπους. Ο τύπος οικοτόπου «απόκρηµνες βραχώδεις ακτές µε βλάστηση στη Μεσόγειο µε ενδηµικά Limonium spp.» (κωδικός: 1240), φαίνεται να σχετίζεται ισχυρά µε όλες τις βιοκλιµατικές µεταβλητές που µελετάµε κυρίως αρνητικά. Συγκεκριµένα εµφανίζει στατιστικά σηµαντική αρνητική συσχέτιση µε την εποχιακή θερµοκρασιακή περιοδικότητα (bioc_4) και τη βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα (bioc_14), πολύ σηµαντική αρνητική συσχέτιση µε την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα (bioc_6) και τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (bioc_19), ενώ στατιστικά σηµαντική θετική συσχέτιση παρατηρείται µόνο µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5) και τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_16). Τα «ενδηµικά ορεινά µεσογειακά χέρσα εδάφη µε ακανθώδεις θάµνους» (κωδικός: 4090) φάνηκε ότι συσχετίζονται θετικά µε τη βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα (bioc_14) και τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (bioc_19) ενώ αρνητικά µε τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_16). Οι «υψηλοί θαµνώνες µε Juniperus phoenicea» (κωδικός: 5212) φαίνεται να σχετίζονται µε τις πέντε από τις έξι µεταβλητές που µελετήθηκαν θετική συσχέτιση παρατηρείται µε την εποχιακή θερµοκρασιακή περιοδικότητα και τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (bioc_4 και 19 αντίστοιχα), ενώ αρνητική συσχέτιση παρατηρείται µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα, τη βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα και τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_5, 14 και 16 αντίστοιχα). Η αφθονία των φυτικών ειδών στο συγκεκριµένο οικότοπο δεν φαίνεται να σχετίζεται µε την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα (bioc_6). Με ανάλογο τρόπο φαίνεται να σχετίζεται µε τις ακραίες βιοκλιµατικές µεταβλητές και ο οικότοπος «δάση µε Olea και Ceratonia» (κωδικός: 9320). 27

28 Πίνακας 5: Αποτελέσµατα των GLM για τον προσδιορισµό της αφθονίας ειδών µε τη χρήση γενικών βιοκλιµατικών µεταβλητών σε 15 τύπους οικοτόπων. Akaike's ΒΙΟΚΛΙΜΑΤΙΚΕΣ ΜΕΤΑΒΛΗΤΕΣ ΤΥΠΟΣ ΟΙΚΟΤΟΠΟΥ ΚΩ ΙΚΟΣ ΜΕΓΕΘΟΣ Information (m 2 ) Criterion (AIC) bioc_4 bioc_5 bioc_6 bioc_14 bioc_16 bioc_19 Απόκρηµνες βραχώδεις ακτές µε βλάστηση στη Μεσόγειο µε ενδηµικά Limonium spp ,761 * (-) * (+) ** (-) * (-) * (+) ** (-) Ενδηµικά ορεινά µεσογειακά χέρσα εδάφη µε ακανθώδεις θάµνους ,529E3 * (+) ** (-) ** (+) Υψηλοί θαµνώνες µε Juniperus phoenicea ,066E3 ** (+) ** (-) ** (-) * (-) * (+) Garriques της Ανατολικής Μεσογείου ,569E3 ** (-) ** (-) ** (+) Ψευδοµακκί ,233 * (-) Φρύγανα από Sarcopoterium spinosum ,060E3 ** (+) ** (-) ** (+) ** (-) ** (+) 100 4,106E3 ** (-) * (+) ** (-) ** (-) ** (+) Καλαµώνες 72A ,507 ** (-) ** (+) Ασβεστολιθικά βραχώδη πρανή µε χασµοφυτική βλάστηση ,652 * (+) ** (+) ** (-) * (-) άση µε Olea και Ceratonia ,459E3 ** (+) ** (-) ** (-) ** (-) ** (+) Μεσογειακά πευκοδάση µε ενδηµικά είδη πεύκων της Μεσογείου ,158 * (-) άση Platanus orientalis και Liquidambar orientalis (Platanion orientalis) 92C ,817 ** (-) ** (-) Νότια παρόχθια δάση-στοές και λόχµες (Nerio- Tamaricetea Securinegion tinctoriae) 92D ,344 ** (-) Θερµόφιλα δρυοδάση της Αν. Μεσογείου και της Βαλκανικής 924A 200 1,216E3 * (+) * (+) Ελληνικά δάση πρίνου 934A ,329 ** (-) * (+) ** (-) ** (+) άση ελληνικής ελάτης (Abies cephalonica) 951B 200 1,359E3 ** (+) ** (-) 28

29 Ο τύπος οικοτόπου «garriques της Ανατολικής Μεσογείου» (κωδικός: 5340) εµφάνισε στατιστικά πολύ σηµαντική αρνητική συσχέτιση µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5) και τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_16), ενώ η συσχέτιση αυτή ήταν θετική για τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (bioc_19). Οι τύποι των οικοτόπων «ψευδοµακκί» (κωδικός: 5350), «νότια παρόχθια δάση-στοές και λόχµες (Nerio-Tamaricetea Securinegion tinctoriae)» (κωδικός: 92D0) και «µεσογειακά πευκοδάση µε ενδηµικά είδη πεύκων της Μεσογείου» (κωδικός: 9540) σχετίζονται µόνο µε µία βιοκλιµατική µεταβλητή ο καθένας. Οι τύποι οικοτόπων 5350 και 92D0 σχετίζονται αρνητικά µόνο µε τη βιοκλιµατική µεταβλητή που αφορά την βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_16), στατιστικά σηµαντικά και στατιστικά πολύ σηµαντικά αντίστοιχα, ενώ ο οικότοπος 9540 εµφανίζει στατικά σηµαντική αρνητική συσχέτιση µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5). Η αφθονία των ειδών στον οικότοπο «φρύγανα από Sarcopoterium spinosum» (κωδικός: 5420) ο οποίος περιλαµβάνει 2 δειγµατοληπτικές επιφάνειες, φαίνεται να σχετίζεται µε πέντε από τις έξι µεταβλητές που µελετάµε. Στην δειγµατοληπτική επιφάνεια των 50m 2 δεν υπάρχει συσχέτιση µε τη βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα (bioc_14) υπάρχει στατιστικά πολύ σηµαντική θετική συσχέτιση µε την εποχιακή θερµοκρασιακή περιοδικότητα, την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα και τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (bioc_4, 6 και 19 αντίστοιχα) ενώ εµφανίζεται επίσης στατιστικά πολύ σηµαντική αρνητική συσχέτιση µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα και τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_5 και 16 αντίστοιχα). Στη δειγµατοληπτική επιφάνεια των 100m 2 δεν παρατηρείται συσχέτιση µε την εποχιακή θερµοκρασιακή περιοδικότητα (bioc_4), παρόλο που η δειγµατοληπτική επιφάνεια των 50m 2 εµφάνισε στατιστικά πολύ σηµαντική συσχέτιση µε αυτή τη µεταβλητή. Επίσης, σε αυτό το µέγεθος δειγµατοληπτικής επιφάνειας (100m 2 ) παρατηρείται στατιστικά πολύ σηµαντική αρνητική συσχέτιση µε τη βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα (bioc_14), η οποία στην πρώτη δειγµατοληπτική επιφάνεια (50m 2 ) δεν έδειξε να σχετίζεται µε το συγκεκριµένο οικοτόπο. Γενικά, στη δειγµατοληπτική επιφάνεια των 100m 2 παρατηρείται στατιστικά πολύ σηµαντική αρνητική συσχέτιση µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα, τη βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα και τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_5, 14 και 16 αντίστοιχα) 29

30 ενώ θετική συσχέτιση παρατηρείται µε την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα και τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (bioc_6 και 19 αντίστοιχα). Οι «καλαµώνες» (κωδικός: 72A0) σχετίστηκαν στατιστικά πολύ σηµαντικά µε τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_ 16) και τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (bioc_ 19), αρνητικά και θετικά αντίστοιχα. Τα «ασβεστολιθικά βραχώδη πρανή µε χασµοφυτική βλάστηση» (κωδικός: 8210) και τα «ελληνικά δάση πρίνου» (κωδικός: 934Α) σχετίζονται µε τέσσερις από τις έξι ακραίες βιοκλιµατικές µεταβλητές που µελετήθηκαν. Ο οικοτόπος 8210 παρουσιάζει στατιστικά σηµαντική θετική συσχέτιση µε την εποχιακή θερµοκρασιακή περιοδικότητα και στατιστικά πολύ σηµαντική θετική συσχέτιση τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_4 και 5 αντίστοιχα) αρνητική συσχέτιση παρατηρείται µε την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα και τη βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα (bioc_6 και 14 αντίστοιχα). Ο οικοτόπος 934Α παρουσιάζει στατιστικά πολύ σηµαντική θετική συσχέτιση µε τη βροχόπτωση του ψυχρότερου τριµήνου (bioc_19) και στατιστικά σηµαντική θετική συσχέτιση µε την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα (bioc_6), ενώ αρνητική συσχέτιση, και µάλιστα στατιστικά πολύ σηµαντική, παρατηρείται µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα και τη βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου (bioc_5 και 16 αντίστοιχα). Τα «δάση Platanus orientalis και Liquidambar orientalis (Platanion orientalis)» (κωδικός: 92C0) εµφανίζουν στατιστικά πολύ σηµαντική αρνητική συσχέτιση τόσο µε την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα (bioc_6) όσο και µε τη βροχόπτωση του ξηρότερου µήνα (bioc_14). Τα «θερµόφιλα δρυοδάση της Αν. Μεσογείου και της Βαλκανικής» (κωδικός: 924A) εµφανίζουν στατιστικά σηµαντική θετική συσχέτιση µε την εποχιακή θερµοκρασιακή περιοδικότητα και τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_4 και 5 αντίστοιχα). Τέλος, τα «δάση ελληνικής ελάτης (Abies cephalonica)» (κωδικός: 951Β) φάνηκε ότι συσχετίζονται θετικά µε τη µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα (bioc_5) και αρνητικά µε την ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα (bioc_6). Οι βιοκλιµατικές µεταβλητές που επηρεάζουν τους περισσότερους οικοτόπους (10 από τους 15 οικοτόπους) είναι οι bioc_5 και 16, δηλαδή η µέγιστη θερµοκρασία του θερµότερου µήνα και η βροχόπτωση του υγρότερου τριµήνου. Η θερµοκρασιακή εποχιακή περιοδικότητα (bioc_4) είναι η βιοκλιµατική µεταβλητή που φαίνεται να 30