Γονιδιωματική επιλογή: προβλέψεις παραγωγικότητας των ζώων μέσω DNA

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Γονιδιωματική επιλογή: προβλέψεις παραγωγικότητας των ζώων μέσω DNA"

Transcript

1 Γονιδιωματική επιλογή: προβλέψεις παραγωγικότητας των ζώων μέσω DNA Χ. Δαδούσης 1 και Z. Άμπας 2 1 Department of Agronomy, Food, Natural resources, Animals and Environment (DAFNAE), University of Padova, Viale dell Università 16, Legnaro, Italy 2 Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης και τροφίμων, Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης Περίληψη Ορισμένες δεκαετίες πριν, η ιδέα της πρόβλεψης παραγωγικών χαρακτηριστικών των ζώων (π.χ. πρόβλεψη γαλακτοπαραγωγής) με βάση το DNA τους και μόνο θα εμφανιζόταν ως ταινία επιστημονικής φαντασίας. Ωστόσο, η ραγδαία πρόοδος στον τομέα της μοριακής βιολογίας (π.χ. ανάγνωσμα ολόκληρου του γονιδιώματος, DNA μικροσυστοιχίες) τις τελευταίες δεκαετίες οδήγησε στην ανάπτυξη της τεχνολογίας αυτής και εφαρμογής της πλέον στην πράξη στους συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης παραγωγικών ζώων. Το 2001, παρουσιάστηκε βάσει προσομοιώσεων πως 30,000 μοριακοί δείκτες θα ήταν αρκετοί, για να επιτευχθούν ακρίβειες εκτίμησης κληροδοτικών αξιών των ζώων (EBV), παρόμοιες με αυτές του απογονικού ελέγχου. Η διαδικασία αυτή, σύμφωνα με την οποία, δίνεται η δυνατότητα διερεύνησης του γενετικού υπόβαθρου ενός ατόμου με τη χρήση μοριακών δεικτών και απλών (γραμμικών) μοντέλων και η οποία έχει ως στόχο την εύρεση του παραγωγικού του δυναμικού και τη χρησιμοποίησή του για αναπαραγωγή, αποτελεί αυτό που αποκαλούμε γονιδιωματική επιλογή (Genomic Selection, GS). Τα έως τώρα θεωρητικά δεδομένα δείχνουν ότι η γονιδιωματική επιλογή μπορεί να προσφέρει δυναμικό έως και διπλασιασμού του γενετικού οφέλους σε σχήματα γενετικής βελτίωσης παραγωγικών ζώων. Η εφαρμογή της έχει ήδη ξεκινήσει σε συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης ανά τον κόσμο, κυρίως σε γαλακτοπαραγωγές αγελάδες. Το κόστος της γονοτύπησης ενός ζώου ανέρχεται σε ~100$. Η τεχνολογία της γονιδιωματικής επιλογής αποτελεί επανάσταση για τον τομέα της γενετικής βελτίωσης, ενώ βρίσκει, επίσης, πρόσφορο έδαφος και σε μελέτες που άπτονται του ανθρώπινου DNA μελέτες κυρίως που σχετίζονται με την πρόβλεψη ασθενειών. 1

2 Εισαγωγή Εάν ο 20 ος αιώνας σηματοδοτήθηκε από σημαντικές ανακαλύψεις στον τομέα της φυσικής, ο 21 ος αιώνας θεωρείται ήδη από πολλούς ως ο αιώνας της βιολογίας, χαρακτηριζόμενος από σημαντική πρόοδο όσον αφορά την κατανόηση τής βασικής μονάδας ζωής (ή καλύτερα της κληρονομικότητας), το DNA. Σχεδόν μισό αιώνα από την ανακάλυψη της δομής του DNA από τους Watson και Crick, η επιστήμη της βιολογίας έχει καταφέρει πλέον να αλληλουχεί ολόκληρο το γονιδίωμα οργανισμών, να συγκρίνει γονιδιώματα διαφορετικών οργανισμών, να γονοτυπεί άτομα με χιλιάδες ή εκατομμύρια μοριακούς δείκτες (ή ακόμα και με πλήρης αλληλούχιση) κλπ., και όλα αυτά με - σχετικά - χαμηλό κόστος. Από τα τέλη της δεκαετίας του 1990 ξεκίνησε η αλληλούχιση των γονιδιωμάτων διαφόρων ζωικών και φυτικών ειδών, με αποκορύφωμα την αποκρυπτογράφηση του ανθρώπινου γενετικού κώδικα το 2001 [1, 2]. Σταθμό στη νέα σελίδα της γενετικής βελτίωσης των παραγωγικών ζώων αποτελεί η πλήρης αλληλούχιση του γονιδιώματος των βοοειδών το 2009 [3] (Εικόνα 1). Τόσο οι δυνατότητες της νέας γνώσης και τεχνολογίας από το πεδίο των genomics όσο και τα οφέλη (γενετική πρόοδος και οικονομικά οφέλη) στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης έγιναν πολύ γρήγορα αντιληπτά και μέσα σε σχετικά μικρό χρονικό διάστημα, η καινούρια τεχνολογία έγινε εφαρμόσιμη στην πράξη, βάζοντας τις αναλύσεις και αξιολογήσεις των ζώων βάσει του DNA στην καθημερινότητα των συνεταιρισμών γενετικής βελτίωσης [4-8]. Σκοπός αυτού του άρθρου είναι να κάνει, εν περιλήψη, γνωστή την μεθοδολογία της γονιδιωματικής επιλογής και τις δυνατότητές της στους συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης, στους γεωργούς και κτηνοτρόφους, αλλά και στο ευρύτερο κοινό. Ιστορική αναδρομή τής γενετικής βελτίωσης Για να δειχθεί και να γίνει αντιληπτό το δυναμικό της GS, θα ήταν φέλιμο να γίνει πρωτίστως μια ιστορική ανασκόπηση τής ιστορίας τής γενετικής βελτίωσης των ζώων. 2

3 Η θεωρία τής ποσοτικής γενετικής Οι ιστορικές καταβολές της γενετικής βελτίωσης φυτών και ζώων έχουν ως αρχή τη θεωρία της ποσοτικής γενετικής, η οποία κυρίως αναπτύχθηκε από τους Ronald Fisher [9] και Sewall Wright [10]. Η θεωρία τής ποσοτικής γενετικής αποτελεί το κυρίως εργαλείο μελέτης τής φαινοτυπικής ποικιλομορφίας των ειδών. Η θεωρία του Fisher και το μοντέλο μελέτης τής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας είναι πολύ απλά στη βάση τους: φαινότυπος = γενετική αξία + σφάλμα Το γενετικό υπόβαθρο για κάθε γνώρισμα ομως, δε φαίνεται άμεσα με παρατήρηση (δηλαδή με παρατήρηση στο DNA), αλλά μπορεί να εκτιμηθεί μέσα από μέτρηση των αποδόσεων (π.χ. γαλακτοπαραγωγή) τού ίδιου του ατόμου και των συγγενών του. Επίσης, η θεωρία υποθέτει ότι δε γνωρίζουμε το πώς τα διάφορα γονίδια συνεργάζονται μεταξύ τους, για να παράξουν το συγκεκριμένο φαινότυπο (genetic architecture), αλλά απλά ότι τα γονίδια έχουν το καθένα μια πολύ μικρή επίδραση (infinitesimal model) στο κάθε γνώρισμα και η δράση τους είναι προσθετική (additive action). Επομένως, η θεωρία τής ποσοτικής γενετικής και κατ επέκταση της γενετικής βελτίωσης δεν έχουν (ή τουλάχιστον δε χρειάζονται) καμιά πληροφορία για τη δραση των γονιδίων, τον αριθμό τους και τη θέση τους στο γονιδίωμα (σε αντίθεση με ό,τι ισχύει στην επιστήμη της μοριακής γενετικής). Ιστορία τής γενετικής βελτίωσης Η γενετική βελτίωση αποβλέπει στη δημιουργία ζώων, τα οποία να καθιστούν την παραγωγή ζωικών προϊόντων οικονομικώς όσο γίνεται περισσότερο επωφελή, υπό τις εκάστοτε ισχύουσες οικολογικές, κοινωνικές και οικονομικές συνθήκες [11]. Ένα πρόγραμμα επιλογής (breeding programme) αποτελεί έναν οργανισμό ή ένα σύστημα στο οποίο 1) συλλέγονται πληροφορίες των εν δυνάμει ζώων αναπαραγωγής, οι οποίες χρησιμοποιούνται για την εκτίμηση των κληροδοτικών αξιών αυτών (estimated breeding values; EBV) και 2) επιλέγονται τα ανώτερα γενετικά ζώα, για να μας δώσουν την επόμενη γενεά [12]. 3

4 Αφετηρία του σχεδιασμού και της εφαρμογής της επιλογής είναι ο καθορισμός του βελτιωτικού στόχου [11]. Ως βελτιωτικός στόχος ενός πληθυσμού μπορεί να οριστεί η δημιουργία μελλοντικών γενεών ζώων που θα παράγουν αποτελεσματικότερα κάτω από μελλοντικές συνθήκες παραγωγής. Τα απαραίτητα μέσα για την επίτευξη του βελτιωτικού στόχου είναι τα ακόλουθα [13]: Ταυτοποίηση σήμανση όλων των ζώων Καταγραφή της γενεαλογίας Έλεγχος των αποδόσεων Εφαρμογή τεχνικών αναπαραγωγής Μια από τις σημαντικότερες αλλαγές που έγιναν στα προγράμματα επιλογής (κυρίως γαλακτοπαραγωγών ζώων) στη διάρκεια του χρόνου ήταν η εφαρμογή του απογονικού ελέγχου. Ο απογονικός έλεγχος εφαρμόστηκε αρχικά στη Δανία το 1902 και η χρήση του γρήγορα εξαπλώθηκε σε όλο τον κόσμο [14]. Παρ όλα αυτά, η πρώτη επανάσταση στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης ήρθε με τη χρήση της Τεχνητής Σπερματέγχυσης (Τ.Σ.). Η Τ.Σ. βοήθησε στην ταχεία εξάπλωση του ανώτερου γενετικού υλικού σε ολόκληρο τον πληθυσμό. Η ιστορία της Τ.Σ. κλείνει πάνω από δύο αιώνες, ενώ η ευρεία χρήση της στις εκτροφές συμπληρώνει περίπου 80 χρόνια [15]. Όσον αφορά το μαθηματικό κομμάτι, σημαντική είναι η συνεισφορά του Henderson με τη δημιουργία ενός στατιστικού μοντέλου γνωστού ως άριστη γραμμική αμερόληπτη πρόβλεψη (Best Linear Unbiased Prediction, BLUP) [16-21]. Η BLUP χρησιμοποιεί όλη τη διαθέσιμη πληροφορία, μέσα απο τις συγγενικές σχέσεις των ατόμων, για ακριβέστερη πρόβλεψη της γενετικής αξίας των ζώων (δες [22] για μια αναδρομή στην ιστορία των στατιστικών μοντέλων που έχουν χρησιμοποιηθεί στη γενετική βελτίωση ζώων). Πρέπει να σημειωθεί, όμως, ότι η εφαρμογή του απογονικού ελέγχου από μόνη της δεν έδωσε σημαντικά αποτελέσματα στη γενετική βελτίωση. Τα εντυπωσιακά αποτελέσματα του απογονικού ελέγχου φάνηκαν από τη στιγμή της εφαρμογής της Τ.Σ.. Ουσιαστικά, ο απογονικός έλεγχος είναι αυτός που ανέδειξε την Τ.Σ. ως κορυφαίο εργαλείο της γενετικής βελτίωσης [23]. Ο συνδυασμός απογονικού ελέγχου και T.Σ. 4

5 είχε ως αποτέλεσμα τη σημαντική αύξηση της γενετικής προόδου στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης (κυρίως των βοοειδών) [24]. Οργάνωση προγραμμάτων γενετικής βελτίωσης Η γενετική βελτίωση σε έναν πληθυσμό, ο οποίος μπορεί να αποτελείται από εκατομμύρια ζώα, δεν είναι συνήθως πρακτικά εφαρμόσιμη σε όλα τα ζώα του πληθυσμού, διότι η οργάνωση μίας τέτοιας δράσης είναι ιδιαίτερα απαιτητική και το κόστος ελέγχου των αποδόσεων ιδιαιτέρα ψηλό. Για το λόγο αυτό, τα προγράμματα γενετικής βελτίωσης δομούν με έναν ιεραρχικό τρόπο τον πληθυσμό σε ομάδες ζώων οι οποίες δέχονται τις βελτιωτικές δράσεις με διαφορετικό τρόπο (Εικόνα 2). Στις μικρές ομάδες ζώων στην κορυφή της ιεραρχικής δομής (πυρήνας ή ενεργό μέρος) μελετώνται και εφαρμόζονται όλες οι επιλεκτικές διαδικασίες. Εν συνεχεία, έχουμε μεταφορά της γενετικής υπεροχής από τον πυρήνα σε όλο τον υπόλοιπο πληθυσμό (πληθυσμός βάσης ή παραγωγικό μέρος) [25]. Μεταξύ του ενεργού και παραγωγικού μέρους μπορεί να παρεμβάλλεται και ακόμα μία βαθμίδα, το πολλαπλασιαστικό μέρος, στο οποίο, το γενετικό υλικό από το ενεργό μέρος του πληθυσμού πολλαπλασιάζεται και ακολούθως διατίθεται στους εκτροφείς του παραγωγικού μέρους [11]. Τα σύγχρονα σχέδια επιλογής περιλαμβάνουν απογονικό έλεγχο των αρσενικών και εφαρμογή δοκιμαστικών και σχεδιασμένων συζεύξεων [26]. Η οργάνωση του πληθυσμού γίνεται σε πυραμιδικό σχήμα, διότι η συμμετοχή όλων των ζώων του πληθυσμού στο πρόγραμμα επιλογής είναι, συνήθως, οικονομικά ασύμφορη. Έτσι, μικρός αριθμός ανώτερων γενετικά ζώων (πυρήνας) χρησιμοποιείται στην κορυφή της πυραμίδας και η γενετική υπεροχή πρόοδος διαχέεται στον υπόλοιπο πληθυσμό (παραγωγικό μέρος). Η μεταφορά της γενετικής προόδου από το ενεργό στο παραγωγικό μέρος γίνεται, συνήθως, μέσω των αρσενικών ζώων [25]. Για να είναι λοιπόν αποτελεσματικό ένα πρόγραμμα γενετικής βελτίωσης θα πρέπει : να βασίζεται σε απογονικό έλεγχο να μπορεί να εκτιμάει με ακρίβεια τις EBV των ζώων (αρσενικών και θηλυκών) 5

6 να μπορεί να επιλέγει τα ανώτερα αρσενικά και θηλυκά για ζώα αναπαραγωγής της επόμενης γενεάς να μπορεί (γρήγορα) να διασπείρει τη γενετική ανωτερότητα σε ολόκληρο τον πληθυσμό Ο απογονικός έλεγχος αποτελεί, όμως, ταυτόχρονα το ισχυρό και αδύναμο σημείο των προγραμμάτων βελτίωσης. Αφενός μας δίνει τη δυνατότητα εκτίμησης των EBV των αρσενικών (κυρίως) με μεγάλη ακρίβεια (π.χ. >90%, σε ταύρους γαλακτοπαραγωγής, αναλόγως του αριθμού των θυγατέρων που ελέγχονται) βάση των αποδόσεων των θυγατέρων τους και αφετέρου απαιτεί μεγάλο χρονικό διάστημα (~7 χρόνια σε ταύρους γαλακτοπαραγωγής) για την παραλαβή των αποτελεσμάτων. Αυτό το χρονικό διάστημα αναμονής συνεπάγεται αύξηση του κόστους και καθυστέρηση της γενετικής προόδου του πληθυσμού. Η χρήση των μοριακών δεικτών στη γενετική βελτίωση Η ιδέα της χρήσης μοριακών δεικτών θεωρείτε αρκετά παλιά στον τομέα της γενετικής και δει στον τομέα γενετικής βελτίωσης παραγωγικών ζώων [27]. Το θεωρητικό υπόβαθρο της μεθόδου, αποκαλούμενης υποβοηθούμενη από γενετικούς δείκτες επιλογή (Marker Assisted Selection, ΜΑS), παρουσιάστηκε από τους Fernando and Grossman το 1989 [28]. Συνδύαζε την κλασική μεθοδολογία της BLUP με πληροφορίες από γενετικούς δείκτες. Ερχόμενοι πλέον στο κοντινό παρελθόν και στη δεκαετία του 1990 θα δούμε ότι υπήρξε η επιθυμία να συμπεριλάβουμε στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης και πληροφορίες από το DNA για την αξιολόγηση και επιλογή των γενετικά ανώτερων ζώων. Η έρευνα για τον εντοπισμό περιοχών στο DNA στις οποίες εδράζονται ένα ή περισσότερα γονίδια τα οποία ελέγχουν και είναι υπεύθυνα για την παραλλακτικότητα ποσοτικών χαρακτηριστικών (π.χ. γαλακτοπαραγωγή) ήταν πολύ ενθουσιώδης και οδήγησε σε πληθώρα ερευνών, κυρίως στη δεκαετία του 90. Έτσι, δημιουργήθηκαν βάσεις δεδομένων (π.χ. Animal QTL database; στις οποίες υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός εντοπισμένων γονιδιακών τόπων ποσοτικών ιδιοτήτων (quantitative trait loci; QTL). Ωστόσο, η εφαρμογή της MAS στην πράξη παρουσίαζε δυσκολίες που αφορούσαν π.χ. i) τον 6

7 περιορισμένο αριθμό των μοριακών δεικτών που χρησιμοποιήθηκαν στις έρευνες οδηγώντας στον εντοπισμό πολύ μεγάλων περιοχών στο DNA και, επομένως, κάνοντας δύσκολο τον εντοπισμό γονιδίων, ii) στο ότι τα δεδομένα αφορούσαν μόνο το συγκεκριμένο ζώο και την οικογένειά του και δεν μπορούσαν να γενικευτούν στον πληθυσμό, ενώ, επιπλέον iii) απαιτούνταν πολλά τεστ επαλήθευσης της ύπαρξης των γονιδίων, κλπ. (για περισσότερες πληροφορίες στη MAS δες [29-31]). Η γονιδιωματική επιλογή Τους περιορισμούς της MAS τους έχουν ανατρέψει οι πρόσφατες εξελίξεις της μοριακής τεχνολογίας και αυτό διότι μας παρέχεται πλέον η δυνατότητα αλληλούχισης ολόκληρου του γονιδιώματος και εύρεσης μεγάλου αριθμού γενετικών δεικτών με τη μορφή σημειακών μεταλλάξεων (Single Nucleotide Polymorphisms, SNP). Τα SNP αποτελούν αλλαγές ενός μόνο νουκλεοτιδίου στο γενετικό κώδικα (π.χ. C T). Σκεφτείτε ότι εάν πάρουμε δύο τυχαία άτομα απο τον ανθρώπινο πληθυσμό η αλληλουχία του DNA είναι ίδια κατά ~99%. Κάθε σημειακή μετάλλαξη όμως δε θεωρείται SNP. Για να θεωρηθεί μια σημειακή μετάλλαξη ως SNP θα πρέπει να εμφανίζεται στον πληθυσμό σε συχνότητα μεγαλύτερη του 1% (συνήθως αυτή η τιμή είναι αυθαίρετη) (Εικόνα 3). Τα SNP, ακολούθως, απομονώνονται και τοποθετούνται στις μικροσυστοιχίες DNA (microarrays). Οι μικροσυστοιχίες μας επιτρέπουν να διεξάγουμε ελέγχους για σχέσεις με παραγωγικά χαρακτηριστικά σε πολύ περισσότερα μέρη του γονιδιώματος. Με τον τρόπο αυτό, έχουμε την δυνατότητα διερεύνησης όλου του γονιδιώματος και μπορούμε να ερμηνεύσουμε μεγαλύτερο μέρος της γενετικής παραλλακτικότητας μεταξύ των ατόμων. Έτσι, με την τεχνολογία των μικροσυστοιχιών μπορούν να γίνουν γονοτυπικές αναλύσεις σε δεκάδες ή και εκατοντάδες χιλιάδες (ή εκατομμύρια) SNPs σε κάθε ζώο με κόστος ~100$ (Εικόνα 4). Το 2001 ο Meuwissen et al [32] έδειξαν βάσει προσομοιώσεων πως 30,000 μοριακοί δείκτες θα ήταν αρκετοί για να επιτευχθούν ακρίβειες εκτίμησης κληροδοτικών αξιών των ζώων παρόμοιες με αυτές του απογονικού ελέγχου. Η διαδικασία αυτή, με την οποία, με την χρήση μοριακών δεικτών και απλών (γραμμικών) μοντέλων δίνεται η δυνατότητα διερεύνησης του γενετικού υπόβαθρου ενός ατόμου με στόχο την εύρεση του παραγωγικού του δυναμικού και τη 7

8 χρησιμοποίησή του για αναπαραγωγή, αποτελεί αυτό που αναφέρουμε ως γονιδιωματική επιλογή (genomic selection, GS; whole genome enabled predictions; genomic predictions). Η ιδέα της γονιδιωματικής επιλογής είναι πολύ απλή στη βάση της και η εφαρμογή της GS στην πράξη απαιτεί δύο στάδια (Εικόνα 5 και 6). Στο πρώτο στάδιο ζώα με γνωστούς φαινοτύπους γονοτυπούνται και αναπτύσσεται ένα μοντέλο πρόβλεψης των αποδόσεων (πληθυσμός αναφοράς; reference population). Στο δεύτερο στάδιο πραγματοποιείτε έλεγχος DNA στα νεαρά ζώα (test population) και βάση του γονοτύπου και του μοντέλου πρόβλεψης υπολογίζονται οι κληροδοτικές αξίες (Genomic Estimated Breeding Value; GEBV). Θα πρέπει να τονιστεί ότι η GS δεν καταργεί τον έλεγχο των αποδόσεων των ζώων. αντίθετα, μάλιστα, ο ορθός έλεγχος των αποδόσεων θεωρείτε αναγκαίο συστατικό για τη δημιουργία ενός ακριβούς μοντέλου πρόβλεψης και κατ επέκταση ορθής αξιολόγησης των κληροδοτικών αξιών των ζώων. Επιπλέον, η GS δεν σχετίζεται (άμεσα) με εύρεση γονιδίων. Απλά, η πληροφορία (γενετικοί δείκτες, SNPs) η οποία προέρχεται από ολόκληρο το γονιδίωμα χρησιμοποιείτε για την ανάπτυξη ενός μοντέλου πρόβλεψης των κληροδοτικών τιμών των ζώων. H GEBV υπολογίζεται με βάση το μοντέλο: p y i = µ + j=1 x ij b j + e i, όπου, μ είναι ο μέσος όρος, x ο κωδικός του γονοτύπου για το SNP j (π.χ. -1 και 1 για τους ομοζυγώτες και 0 για τον ετεροζυγώτη ) και b είναι η προσθετική αξία του SNP j. Στην πραγματικότητα κάθε σημειακός δεκτής (SNP) θεωρούμε ότι εκφράζεται ποσοτικά με ένα επιπλέον αποτέλεσμα παραγωγικότητας είτε αυτό είναι θετικό ή αρνητικό. Η βασική αυτή ποσοτική έκφραση είναι η εξέλιξη της βασικής ποσοτικής θεωρίας της γενετική η οποία αποτέλεσε το θεωρητικό υπόβαθρο της γενετικής βελτίωσης των αγροτικών ζώων. Αυτό στην πράξη συνεπάγεται ότι με τη γέννηση του ζώου, μόνο από τη λήψη αίματος και την ανάλυση DNA μπορούμε πλέον να προβλέψουμε το γενετικό του 8

9 δυναμικό (προσθετική γενετική αξία) με συγκεκριμένη ακρίβεια. Έτσι, το στάδιο προσμονής των αποτελεσμάτων του απογονικού ελέγχου παρακάμπτεται. Με βάση τη γνωστή εξίσωση της βελτίωσης (breeding equation) ο ρυθμός γενετικής προόδου εξαρτάται από τους ακόλουθους παράγοντες [33]: 1. Ακρίβεια της επιλογής, r. 2. Μεσοδιάστημα γενεών, Τ 3. Ένταση της επιλογής, i. ΔG T = σ A i r AI T 4. Γενετική τυπική απόκλιση σα, η οποία είναι στην πραγματικότητα μια ιδιότητα που χαρακτηρίζει το επιθυμητό για βελτίωση χαρακτηριστικό στον πληθυσμό, αλλά μειώνεται με την αύξηση της αιμομιξίας. Η μεγάλη συμβολή της GS στα προγράμματα βελτίωσης αναφέρεται: στη μείωση του μεσοδιαστήματος των γενεών στην αύξηση της ακρίβειας των κληροδοτικών αξιών των ζώων σε μικρή ηλικία και σε γνωρίσματα δύσκολα να μετρηθούν (π.χ. ποιότητα σφαγίου) και γνωρίσματα με μικρό συντελεστή κληρονομικότητας (αριθμός σωματικών κυττάρων). Ο Schaeffer [34] έδειξε ότι η GS θα μπορούσε να αυξήσει σημαντικά το ρυθμό γενετικής προόδου στις αγελάδες γαλακτοπαραγωγής, επιτρέποντας την επιλογή των ταύρων που προορίζονται για αναπαραγωγή σε νεαρότερη ηλικία με βάση την εκτιμούμενη γονιδιωματική κληροδοτική τιμή, χωρίς να χρειάζεται να περιμένουν τις αποδόσεις των απογόνων τους. Πιο συγκεκριμένα, ο Schaeffer διερεύνησε τη δυνατότητα εφαρμογής γονιδιωματικής επιλογής στον πληθυσμό αγελάδων Holstein στον Καναδά και τα οφέλη που αποκομίζονται. Τα αποτελέσματα έδειξαν μεγάλη μείωση στο μεσοδιάστημα κατά την επιλογή των ταύρων (πατέρων ταύρων) από 6,5 έτη σε 1,75 ενώ και το συνολικό διάστημα της επιλογής (και στους τέσσερις ατραπούς της βελτίωσης) μειώθηκε από 21,75 σε 9,75 έτη. Ουσιαστικά οι Shaeffer [34] και Pryce 9

10 et al [35] καταλήγουν στο συμπέρασμα ότι η GS μπορεί να καταλήξει σε διπλασιασμού του γενετικού οφέλους. Δικαίως λοιπόν η GS έχει χαρακτηριστεί ως η πιο πολλά υποσχόμενη εφαρμογή στον τομέα των προγραμμάτων γενετικής βελτίωσης [36]. Ενδεικτικά αναφέρεται ότι στο παγκόσμιο συνέδριο της γενετικής βελτίωσης ζώων το 2010, το οποίο γίνεται κάθε τέσσερα χρόνια (γνωστό ως και οι Ολυμπιακοί Αγώνες της γενετικής βελτίωσης) στη Λειψία της Γερμανίας περισσότερο απο το ένα τρίτο των εργασιών (276 εργασίες σε σύνολο 846) ασχολήθηκε στη γονιδιωματική επιλογή [37]. Ήδη, η τεχνολογία της GS έχει αρχίσει να εφαρμόζεται στην πράξη σε συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης διαφόρων ειδών ζώων, κυρίως γαλακτοπαραγωγών αγελάδων [4-8], ενώ πληθώρα μελετών μπορεί να βρεθεί και σε άλλα είδη παραγωγικών ζώων όπως προβάτων [38, 39], αιγών [40, 41], πουλερικών [42-44], χοίρων [45], αλλά και φυτών [46, 47] και δενδροκομικών καλλιεργειών [48, 49]. Προβλέψεις με βάση το γονιδίωμα και σε μελέτες στον άνθρωπο Η τεχνολογία της πρόβλεψης χαρακτηριστικών μέσω του γονιδιώματος δεν αφορά μόνο τους ζωικούς και φυτικούς πληθυσμούς και τον τομέα της γενετικής βελτίωσης, αλλά η εφαρμογή της διευρύνεται και στον άνθρωπο [50, 51]. Για παράδειγμα, σε μία πρόσφατη μελέτη η μεθοδολογία χρησιμοποιήθηκε για να προβλέψει την πιθανότητα εμφάνισης καρκίνου του δέρματος δίνοντας ενθαρρυντικά αποτελέσματα [52]. Η GS αναμένεται λοιπόν να συνεισφέρει στην καλύτερη κατανόηση του γενετικού υποβάθρου ποσοτικών γνωρισμάτων και ασθενειών. Μια μικρή επισήμανση εδώ: ο όρος γονιδιωματική επιλογή πρωτοχρησιμοποιήθηκε για σχήματα γενετικής βελτίωσης ζώων, στα οποία τα ανώτερα γενετικά ζώα επιλέγονται με βάση την πληροφορία που προέρχεται από το DNA για τη δημιουργία τής επόμενης γενεάς. Έτσι, ο όρος GS αναφέρεται σε ολόκληρο το στάδιο τής διαδικασίας επιλογής των ζώων. Η στατιστική μεθοδολογία, με τη συμμετοχή των μοριακών δεικτών ως μεταβλητών τιμών, ορίζεται καλύτερα ως whole genome predictions, genomic predictions, (δηλαδή ως «προβλέψεις με βάση το γονιδίωμα ή γονιδιωματικές προβλέψεις, κλπ.», μεταφράζοντας ελεύθερα) όρος ο οποίος ταιριάζει περισσότερο σε μελέτες που ασχολούνται με τον άνθρωπο. 10

11 Οπως ήδη προαναφέρθηκε, η GS δεν σχετιζεται με εύρεση γονιδίων, ούτε με τη χρήση τους. Στο σημειο αυτό θα μπορούσε να γίνει μια μικρή παρένθεση και να αναφερθούμε στις τελευταίες εξελίξεις απο τον τομέα της μοριακής βιολογίας και μελέτες στον άνθρωπο. Για παράδειγμα, η συσσώρευση νέας γνώσης απο μελέτες στο ανθρώπινο γονιδίωμα έχει οδηγήσει ακόμη και σε επαναδιατύπωση του ορισμού του γονιδίου, οδηγώντας σε μια ευρύτερη έννοια του ορου [53] (http://www.youtube.com/playlist?list=pl1ay9ko4a8sldiozvtyjtys_btdc0klks). Επιπλέον, έχει δειχθεί ότι και ο εντοπισμός γονιδίων είναι περισσότερο πολύπλοκος από ότι στην αρχή πιστευόταν [54-57]. Σε αυτά, έρχονται να προστεθούν και νέες εκπλήξεις απο τη δυνατότητα, πλέον, απομόνωσης DNA από ένα και μονο κύτταρο (και όχι απο συστάδες εκαντοντάδων ή χιλιάδων κυττάρων όπως συνηθίζεται) [58]. Προοπτική εφαρμογής γονιδιωματικής επιλογής στην Ελλάδα Η GS αποτελεί μια επαναστατική, καινοτόμο και πολλά υποσχόμενη τεχνολογία στον τομέα της γενετικής βελτίωσης. Η τεχνογνωσία καθώς και αποτελέσματα εφαρμογής της στην πράξη σε άλλες χώρες και για διάφορα είδη παραγωγικών ζώων (π.χ. πρόβατα και αγελάδες) υπάρχουν και μπορούν να χρησιμοποιηθούν. Στην Ελλάδα στο χώρο της προβατοτροφίας η ύπαρξη του κατάλληλου γενετικού υλικού, το οποίο είναι προσαρμοσμένο στο ελληνικό περιβάλλον και «ανταγωνιστικό» σε σχέση με άλλες ξενικές φυλές, καθώς και η παρουσία, τα τελευταία χρόνια, οργανώσεων παραγωγών καθαρόαιμων φυλών, δίνουν τις προϋποθέσεις στήριξης και εφαρμογής οργανωμένων προγραμμάτων γενετικής βελτιώσεις. Η εφαρμογή GS στα πρόβατα στην Ελλάδα μπορεί να δώσει ώθηση στην γενετική βελτίωση με αύξηση του ρυθμού της γενετικής προόδου στα επόμενα χρόνια αλλά και την δυνατότητα εισαγωγής στο βελτιωτικό στόχο νέων γνωρισμάτων που με τα κλασσικά σχήματα βελτίωσης είναι πολύ δύσκολο να επιλεγούν (π.χ. ποιότητα σφαγίου, ανθεκτικότητα σε ασθένειες κλπ). Μελέτη για εισαγωγή σχημάτων GS στο πρόβατο φυλής Χίου δίνει ενθαρρυντικά μηνύματα. Εναλλακτικά σχήματα GS με μικρότερες ανάγκες οργάνωσης εμφανίζονται να υπερτερούν τόσο σε γενετικό όσο και σε οικονομικό επίπεδο ενός κλασσικού σχήματος απογονικού ελέγχου στο Χιώτικο πρόβατο [59]. Ως εκ τούτου, η 11

12 συνέχιση μελετών και έναρξη εφαρμογής προγραμμάτων γονιδιωματικής επιλογής σε πληθυσμούς ζώων στην Ελλάδα θεωρείτε ιδιαίτερα ενδιαφέρουσα, εάν όχι αναγκαία. Εκπαίδευση στη γονιδιωματική επιλογή Η γονιδιωματική επιλογή έχει ήδη ξεκινήσει να διδάσκεται σε πολλά Πανεπιστήμια του εξωτερικού (Ευρώπη, Αμερική και Αυστραλία) και να εφαρμόζεται στην πράξη σε συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης ανά τον κόσμο. Η GS είναι ουσιαστικά η μέθοδος που έδωσε το «φιλί της ζωής» στη θεωρία της ποσοτικής γενετικής και απέτρεψε την τελευταία στιγμή το τσουνάμι των μετατροπών πληθώρας τμημάτων γενετικής βελτίωσης σε αυτούσια τμήματα μοριακής βιολογίας. Σε αντίθεση με τη μέχρι πρότινος επικρατούσα αντίληψη επάνω σε γονίδια και συκριτικά με μεθοδολογίες που χρησιμοποιούν πληροφορίες μόνο από (υποψήφια) γονίδια, η GS με τη χρήση πληροφορίας από ολόκληρο το γονιδίωμα έχει, πιθανόν, πει «το τελευταίο αντίο» στις μελέτες αναζήτησης γονιδίων, όσον αφορά τον τομέα τής γενετικής βελτίωσης φυτών και ζώων. Οι λόγοι είναι απλοί: η GS μάς δίνει μεγαλύτερες ακρίβειες των EBV, ενώ η εφαρμογή της είναι εύκολη και, επιπλέον, δεν παρεκκλίνει από την ήδη υπάρχουσα θεωρία. Βλέπετε, στη γενετική βελτίωση μάς αρκεί απλά να είμαστε ακριβείς και ταχείς στις προβλέψεις και αξιολογήσεις των ζώων, ούτως προκειμένου να επιτύχουμε το μέγιστο δυνατό κέρδος. Επιπλέον, η GS κατάφερε να ενώσει μετά απο πολλές δεκαετίες τμήματα ζωικής και φυτικής παραγωγής. Φαίνεται λίγο παράξενο, αλλά είναι αληθές ότι ενώ η γενετική βελτίωση φυτών και ζώων βασίζεται ακριβώς στην ίδια θεωρία της ποσοτικής γενετικής τα μαθήματα σε πολλά Πανεπιστήμια διδάσκονται ξεχωριστά για τα τμήματα των δύο κατευθύνσεων εδώ και πολλές δεκαετίες. Η GS, όμως, κατάφερε να φέρει κοντά και ερεύνητες απο άλλα επιστημονικά πεδία όπως μαθηματικά, στατιστική, βιοπληροφορική, μοριακή γενετική, κ.α.. Τα Τμήματα και οι Σχολές στην Ελλάδα, τουλάχιστον της φυτικής και ζωικής παραγωγής όσο και της δασοπονίας, μπορούν να επενδύσουν στη γνώση αυτή προσφέροντας στους φοιτητές τη σπίθα για την εξερεύνηση των νέων λεωφόρων της γνώσεως που έχουν ήδη ανοιχθεί στο όμορφο ταξίδι στον κόσμο της γενετικής, με στόχο στην καλύτερη κατανόηση της ποικιλομορφίας που μας περιβάλλει. Η συνεργασία των διαφόρων τμημάτων θεωρείται αναγκαία. 12

13 Ερωτήσεις και προβληματισμοί για τη γονιδιωματική επιλογή Πόσα ζώα χρειάζονται να γονοτυπηθούν; Στις αγελάδες γαλακτοπαραγωγής ο πληθυσμός αναφοράς είναι σχετικά μεγάλος, μεγαλύτερος απο Αυτό έχει οδηγήσει ορισμένους συνεταιρισμούς στην Ευρώπη να ενώσουν τις δυνάμεις τους έχοντας δημιουργήσει πλέον έναν πληθυσμό που αριθμεί ~20,000 γονοτυπημένους ταύρους. Πόσοι μοριακοί δείκτες (SNP) χρειάζονται; Ο αριθμός διαφέρει απο είδος σε είδος και εξαρτάται απο διάφορους παράγοντες (στους οποίους δε θα γίνει αναφορά στο παρόν άρθρο). Στα βοοειδή φαίνεται ότι δείκτες είναι αρκετοί. Μπορούμε να προβλέψουμε μεταξύ διαφορετικών φυλών ή πληθυσμών ζώων (π.χ. ο πληθυσμός αναφοράς να αποτελείται απο ταύρους Holstein και οι γονιδιωματικές προβλέψεις απο γονοτυπημένα ταυρίδια φυλής Jersey); Όχι. Προς το παρόν οι ακρίβειες εκτίμησης των GEBV είναι πολύ μικρές, σχεδόν μηδαμινές. Ακόμα χειρότερα, δε γνωρίζουμε ποιο είναι το σωστό ερώτημα που πρέπει να ερευνηθεί, δηλαδή αν θα έπρεπε να μπορούμε να προβλέψουμε ή είναι λογικό το ότι δεν μπορούμε να προβλέψουμε μεταξύ διαφορετικών πληθυσμών (φυλών), τουλάχιστον βάσει των υπαρχουσών μελετών. Για να γίνει λίγο πιο κατανοητό το ερώτημα ας χρησμιμοποιήσουμε την παρακάτω αναλογία: Ας υποθέσουμε ότι έχουμε έναν πληθυσμό Ολλανδών, μετράμε το ύψος τους και τους γονοτυπούμε. Είναι λογικό και εφικτό να μπορούμε να προβλέψουμε, βάση των εκτιμήσεων της αξίας των SNP στους Ολλανδούς, το ύψος σε Κινέζους; Το πρόβλημα αυτο (across populations-heterotic groups predictions) αποτελεί πρόκληση προς το παρόν. Ψάχνουμε για γονίδια στη GS; Όχι. Όλη η διαθέσιμη πληροφορία απο ολόκληρο το γονιδίωμα (με τη μορφή SNP) χρησιμοποιείτε στα μοντέλα πρόβλεψης. Το ένα, ομως, δεν αναιρεί το άλλο. Σε περίπτωση που γνωρίζουμε ότι συγκεκριμένες χρωμοσομικές περιοχές έχουν σημαντική επίδραση στο φαινότυπο ορισμένου γνωρίσματος η πληροφορία μπορεί να χρησιμοποιηθεί κατάλληλα στα στατιστικά μοντέλα. Και από την άλλη μεριά όμως, εάν βρεθεί, βάση των 13

14 στατιστικών μοντέλων πρόβλεψης, ότι κάποια SNP εμφανίζουν μεγάλη τιμή, μπορούν να ακολουθήσουν έρευνες για εντοπισμό γονιδίων. Τί κάνει την GS τόσο μαγευτική μέθοδο; o Δεν απαιτεί επιπλέον θεωρία. Βασίζεται στην ήδη υπάρχουσα θεωρία της ποσοτικής γενετικής. o Είναι απλή και χαμηλού σχετικά κόστους. o Είναι επικερδής για τους συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης o Εμπλουτίζει (πιθανόν και να περιπλέκει) τη γνώση μας γύρο απο τη σχέση της γενετικής με την φαινοτυπική παραλλακτικότητα Ίσως, όμως, το μεγαλύτερο πλεονέκτημά της GS είναι οτι αποτελλεί καινούρια τεχνολογία η οποία είναι εφαρμόσιμη στην πράξη και δεν παραμένει απλή θεωρία. Πιθανόν να περιπλέκει τα πράματα σχετικά με τις απόψεις μας για το γονιδίωμα, μας δίνει ομως τη δυνατότητα να προβλέψουμε! Χρησιμοποιώντας ορισμό απο τη Φυσική, θα λέγαμε ότι η GS αποτελλεί μια αποτελεσματική θεωρία (effective theory). Μπορεί να μην καταλαβαίνουμε το μηχανισμό λειτουργίας του συστήματος, αλλά μας βοηθάει να κάνουμε προβλέψεις για το μέλλον. Ο νόμος του Νεύτωνα της παγκόσμιας έλξης μας λέει για παράδειγμα ότι οι ελκτικές δυνάμεις μεταξύ δύο ουρανίων σωμάτων είναι ανάλογες του γινομένου των μαζών τους και αντιστρόφως ανάλογες του τετραγώνου της μεταξύ των κέντρων μάζας τους απόστασης. Δε γνωρίζουμε γιατί είναι έτσι, δε γνωρίζουμε το μηχανισμό που κάνει αυτό το νόμο να ισχύει. Γιατί το μοντέλο να είναι τόσο απλό κι όχι κάτι πολυπλοκότερο; Δεν το γνωρίζουμε. Μας δίνει όμως τη δυνατότητα να προβλέψουμε μελλοντικές καταστάσεις. Όπως συνηθίζει να λέει και ο καθηγητής Daniel Gianola στις διαλέξεις του θα αρνηθείτε το φαγητό σας επειδή δεν γνωρίζετε το πεπτικό σας σύστημα...;. 14

15 Ευχαριστίες Το άρθρο αυτό ξεκίνησε να γράφεται σε συνεργασία με τον πρόωρα εκλιπόντα Καθηγητή τού Δημοκρίτειου Πανεπιστημίου Θράκης, επιβλέποντα Καθηγητή τής μεταπτυχιακής μου διατριβής και μέντορά μου, κ.ο. Ζαφείρη Άμπα. Έναν επιστήμονα, του οποίου προτεραιότητα των ερευνών του ήταν (i) η διευκόλυνση της καθημερινότητας και της δουλειάς των κτηνοτρόφων και η δημιουργία ενός πιο ευχάριστου περιβάλλοντος στις εκτροφές για τους παραγωγούς και τις οικογένειές τους, αλλά και (ii) η διάδοση της γνώσης στον απλό κόσμο και (iii) η πολυεπιστημονικότητα. Με δική του προτροπή, λοιπόν, ξεκίνησε και η ενασχόλησή μου με τη γενετική βελτίωση των ζώων και τη γονιδιωματική επιλογή. Η δημοσίευση αυτή αφιερώνεται στη μνήμη τού υπέροχου αυτού ανθρώπου και επιστήμονα, όπως επίσης και στη μνήμη του, επίσης πρόωρα εκλιπόντα, επιστήθιου φίλου μου, Γεωπόνου-Ζωοτέχνη, Χρήστου Τοξίδη. 15

16 References 1. International Human Genome Sequencing Consortium: Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature Genetics 2001, 409(6822): Venter JC, Adams MD, Myers EW, et al. : The Sequence of the Human Genome. Science 2001, 291(5507): The Bovine Genome Sequencing and Analysis Consortium, Elsik CG, Tellam RL, Worley KC: The Genome Sequence of Taurine Cattle: A Window to Ruminant Biology and Evolution. Science 2009, 324(5926): Berry PD, Kearney F, Harris BL: Genomic Selection in Ireland. In Proc of the Interbull International Workshop Genomic Information in Genetic Evaluations; Uppsala, Sweden Bulletin no de Roos APW, Schrooten C, Mullaart E, van der Beek S, de Jong G, Voskamp W: Genomic Selection at CRV. In Proc of the Interbull International Workshop Genomic Information in Genetic Evaluations; Uppsala, Sweden Bulletin no Ducrocq V, Fritz S, Guillaume F, Boichard D: French report on the use of genomic evaluation. In Proc of the Interbull International Workshop Genomic Information in Genetic Evaluations; Uppsala, Sweden Bulletin no Wiggans GR, Sonstegard TS, VanRaden PM, Matukumalli LK, Schnabel RD, Taylor JF, Chesnais JP, Schenkel FS, Tassell CPv: Genomic evaluations in the United States and Canada: a collaboration. In Proceedings of International Commitee of Animal Recording, June 2008, Niagara Falls, NY, 6pp. 8. Loberg A, Dürr JW: Interbull service on the use of genomic information. In Proc of the Interbull International Workshop Genomic Information in Genetic Evaluations; Uppsala, Sweden Bulletin no Fisher RA: XV. The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance. Trans R Soc Edinb 1919, 52(02): Wright S: Correlation and causation. Journal of agricultural research 1921, 20(7): Ρογδάκης Ε: Γενετική Βελτίωση Αγροτικών Ζώων: Εκδόσεις Σταμούλης; Groen A, Van Arendonk J: Breeding Programmes. Lecture notes for E : Wageningen, The Netherlands: Wageningen University; Άμπας Ζ: Πανεπιστημιακές σημειώσεις στο μάθημα "Αειφορική διαχείριση γενετικού υλικού". Πρόγραμμα μεταπτυχιακών σπουδών: Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης;

17 14. Johansson I: Progeny Testing Methods in Europe1. Journal of dairy science 1960, 43(5): Vishwanath R: Artificial insemination: the state of the art. Theriogenology 2003, 59(2): Henderson CR: Application of Linear Models in Animal Breeding: Guelph: University of Guelph; Henderson CR: Best Linear Unbiased Prediction of Nonadditive Genetic Merits in Noninbred Populations. Journal of Animal Science 1985, 60(1): Henderson CR: Best linear unbiased estimation and prediction under a selection model. Biometrics 1975, : Henderson CR: Estimation of Variances and Covariances under Multiple Trait Models. J Dairy Sci 1984, 67(7): Henderson CR: Best Linear Unbiased Prediction of Breeding Values Not in the Model for Records. J Dairy Sci 1977, 60(5): Henderson CR: Best Linear Unbiased Prediction Using Relationship Matrices Derived from Selected Base Populations. J Dairy Sci 1985, 68(2): Gianola D, Rosa GJM: One Hundred Years of Statistical Developments in Animal Breeding. Annu Rev Anim Biosci 2015, 3(1): Foote RH: The history of artificial insemination : selected notes and notables. J Anim Sci 2002, 80: Butler LJ (Ed): Proceedings of the The Potential for Growth in the California Dairy / Forage Industry and Implications of the 2002 Farm Bill: Modesto, California. 31st California Alfalfa and Forage Symposium; Kinghorn B, Van der Werf J, Ryan M: Animal breeding: Use of new technologies. Post graduate foundation in veterinarian science. University of Sydney; Sanna SR, Casu S, Carta A (Eds): Proceedings of the Breeding Programmes in Dairy Sheep: August 19-23, 2002; Montpellier, France. 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production; Neimann-Sorensen A, Robertson A: The Association between Blood Groups and Several Production Characteristics in Three Danish Cattle Breeds. Acta Agriculturae Scandinavica 1961, 11(2): Fernando RL, Grossman M: Marker assisted selection using best linear unbiased prediction. Genetics Selection Evolution 1989, 21(4): Boichard D, Fritz S, Rossignol MN, Boscher MY, Malafosse A, Colleau JJ (Eds): Proceedings of the Implementation of Marker-Assisted Selection: Practical Lessons 17

18 from Dairy Cattle: 2002; Montpellier, France. 7th world congress of genetics applied to livestock production, Communication no ;. 30. Food and Agriculture Organization of the United Nations: MARKER- ASSISTED SELECTION. Current status and future perspectives in crops, livestock, forestry and fish. F A O 2007, Rome:. 31. Khatkar M, Thomson P, Tammen I, Raadsma H: Quantitative trait loci mapping in dairy cattle: review and meta-analysis. Genetics Selection Evolution 2004, 36(2): Meuwissen T, Hayes B, Goddard M: Prediction of Total Genetic Value Using Genome-Wide Dense Marker Maps. Genetics 2001, 157(4): Falconer DS, Longman TFCM: Introduction to quantitative genetics: 4th ed. Pearson Prentice Hall; Schaeffer L: Strategy for applying genome-wide selection in dairy cattle. J Anim Breed Genet 2006, 123: Pryce JE, Goddard ME, Hayes BJ (Eds): Proceedings of the Breeding Schemes for Dairy Cows Under Genomic Selection what can we do? August 1-6; Leipzig, Germany. 9th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production; Sellner EM, Kim JW, McClure MC, Taylor KH, Schnabel RD, Taylor JF: Boardinvited review: Applications of genomic information in livestock. Journal of Animal Science 2007, 85(12): Habier D: More than a third of the WCGALP presentations on genomic selection. J Anim Breed Genet 2010, 127(5): Duchemin SI, Colombani C, Legarra A, Baloche G, Larroque H, Astruc J-, Barillet F, Robert-Granié C, Manfredi E: Genomic selection in the French Lacaune dairy sheep breed. J Dairy Sci 2012, 95(5): Salaris S, Casu S, Usai MG, Fresi P, Carta A: Evaluating the accuracy of the genetic ranking of rams in the selected population of the Sarda dairy sheep breed. ICAR Technical Series 2010, 14: Carillier C, Larroque H, Palhière I, Clément V, Rupp R, Robert-Granié C: A first step toward genomic selection in the multi-breed French dairy goat population. J Dairy Sci 2013, 96(11): Shumbusho F, Raoul J, Astruc JM, Palhiere I, Elsen JM: Potential benefits of genomic selection on genetic gain of small ruminant breeding programs. J Anim Sci 2013, 91(8): Abdollahi-Arpanahi R, Pakdel A, Nejati-Javaremi A, Moradi-Shahrbabak M, Morota G, Valente BD, Kranis A, Rosa G, Gianola D: Dissection of additive genetic 18

19 variability for quantitative traits in chickens using SNP markers. J Anim Breed Genet 2014,. 43. Fulton JE: Genomic selection for poultry breeding. Animal Frontiers 2012, 2(1): Kranis A, Gheyas AA, Boschiero C, Turner F, Yu L, Smith S, Talbot R, Pirani A, Brew F, Kaiser P, Hocking PM, Fife M, Salmon N, Fulton J, Strom TM, Haberer G, Weigend S, Preisinger R, Gholami M, Qanbari S, Simianer H, Watson KA, Woolliams JA, Burt DW: Development of a high density 600K SNP genotyping array for chicken. BMC Genomics 2013, 14: Albers GAA: Genomic selection in poultry and pig breeding: a breakthrough technology? Advances in Animal Biosciences 2010, 1(01): Albrecht T, Wimmer V, Auinger H, Erbe M, Knaak C, Ouzunova M, Simianer H, Schön C: Genome-based prediction of testcross values in maize. Theor Appl Genet 2011, 123(2): Heslot N, Yang HP, Sorrells ME, Jannink JL: Genomic selection in plant breeding: a comparison of models. Crop Sci 2012, 52: Asoro FG, Newell MA, Beavis WD, Scott MP, Jannink J: Accuracy and Training Population Design for Genomic Selection on Quantitative Traits in Elite North American Oats. Plant Gen. 2011, 4(2): Grattapaglia D, Resende MD: Genomic selection in forest tree breeding. Tree Genetics & Genomes 2011, 7(2): de los Campos G, Gianola D, Allison DB: Predicting genetic predisposition in humans: the promise of whole-genome markers. Nat Rev Genet 2010, 11(12): de los Campos G, Vazquez AI, Fernando R, Klimentidis YC, Sorensen D: Prediction of Complex Human Traits Using the Genomic Best Linear Unbiased Predictor. PLoS Genet 2013, 9(7):e Vazquez AI, de los Campos G, Klimentidis YC, Rosa GJM, Gianola D, Yi N, Allison DB: A Comprehensive Genetic Approach for Improving Prediction of Skin Cancer Risk in Humans. Genetics 2012, 192(4): Stamatoyannopoulos JA: What does our genome encode? Genome Res 2012, 22(9): Ioannidis J: Genetic associations: false or true? Trends Mol Med 2003, 9(4): Pavlidis P, Jensen JD, Stephan W, Stamatakis A: A Critical Assessment of Storytelling: Gene Ontology Categories and the Importance of Validating Genomic Scans. Molecular Biology and Evolution 2012,. 19

20 56. Ioannidis JP: Why most discovered true associations are inflated. Epidemiology 2008, 19(5): Ioannidis JP: This I believe in genetics: discovery can be a nuisance, replication is science, implementation matters. Frontiers in genetics 2013, Schubert C: Single-cell analysis: The deepest differences. Nature 2011, 480(7375): Δαδούσης Χ: Αξιολόγηση Προγραμμάτων Γενετικής Βελτίωσης στο Πρόβατο Φυλής Χίου με τη Χρήση Γονιδιωματικής Επιλογής. MSc. Δ.Π.Θ., Ορεστιάδα;

21 Εικόνα 1 Χρονικό αλληλούχισης των γονιδιωμάτων διαφόρων οργανισμών. 21

22 Πληροφορία Γενετική Τυπική δομή προγράμματος γενετικής βελτίωσης αγροτικών ζώων Βελτιωτικός Στόχος Πυρήνας Δοκιμή Εκτίμηση Επιλογή ΔG Πολλαπλασιαστικό τμήμα Διασπορά ΔG Παραγωγικό τμήμα Αγορά δομής. Εικόνα 2. Περιγραφή ενός τυπικού προγράμματος γενετικής βελτίωσης πυραμιδικής 22

23 Εικόνα 3. Πολυμορφισμός μονού νουκλεοτιδίου (Single Nucleotide Polymorphism; SNP). Εικόνα 4. llumina 50k SNP chip βοοειδών 23

24 Εκτίμηση μιας τιμής (g) για κάθε ένα από τα σημεία-δείκτες του γονιδίωματος ώστε το άθροισμα όλων των τιμών να μας δώσει τον φαινότυπο. επιλογής. GEBV S g j n j 1 j S: SNP g: τιμή SNP Εικόνα 5. Περιγραφή της βασικής ιδέας των στατιστικών μοντέλων της γονιδιωματικής 24

25 Σχέδιο λειτουργίας γονιδιωματικής επιλογής (Genomic selection) Πληθυσμός αναφοράς (reference population) + y i = µ + p x ij b j j=1 Υποψήφιοι βελτιωτές (test population) Εκτίμηση αξίας κάθε SNP y i = µ + p x ij b j j=1 GEBVs Εικόνα 6. Περιγραφή λειτουργίας της γονιδιωματικής επιλογής 25

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή εργασία ΕΛΕΓΧΟΣ ΓΟΝΙΔΙΑΚΩΝ ΣΥΧΝΟΤΗΤΩΝ ACAA2 ΣΤΟ ΕΞΩΝΙΟ 10 ΣΤΑ ΠΡΟΒΑΤΑ ΧΙΟΥ Μύρια Χατζηκώστα Λεμεσός, 2013

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση Φυτών. Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών. Είδη ποικιλιών

Βελτίωση Φυτών. Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών. Είδη ποικιλιών Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Είδη ποικιλιών Πληθυσμοί ελεύθερης επικονίασης (OP) Είναι ετερογενείς και ετεροζύγωτοι πληθυσμοί που παράγονται με ανοιχτή, χωρίς έλεγχο επικονίαση. Η επιλογή τέτοιου

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία

Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία Θεματική ενότητα 3. (1. Φυλές των αγροτικών ζώων ) Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών Διδάσκουσα: Κουτσούλη Παναγιώτα Αντικειμενικοί στόχοι του μαθήματος Μετά

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων. Μέθοδοι Βελτίωσης

Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων. Μέθοδοι Βελτίωσης Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων 4 Μέθοδοι Βελτίωσης Σύνοψη Η βελτίωση στοχεύει στην αλλαγή της γενετικής σύστασης των φυτών προς όφελος των χαρακτήρων που εμείς επιλέγουμε. Η φαινοτυπική ποικιλότητα

Διαβάστε περισσότερα

ΖΩΟΤΕΧΝΙΑ. Ποσοτικά χαρακτηριστικά των αγροτικών ζώων με οικονομική σημασία

ΖΩΟΤΕΧΝΙΑ. Ποσοτικά χαρακτηριστικά των αγροτικών ζώων με οικονομική σημασία ΖΩΟΤΕΧΝΙΑ Ποσοτικά χαρακτηριστικά των αγροτικών ζώων με οικονομική σημασία Διδάσκουσα: Κουτσούλη Παναγιώτα Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών Ποσοτικά χαρακτηριστικά Τα πιο ενδιαφέροντα

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή Γενετική

Πληθυσμιακή Γενετική Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης Πληθυσμιακή Γενετική Γενετική Ποικιλότητα Κων/νος Τζανταρμάς Αριστοτέλης Παπαγεωργίου Κλάδοι της Γενετικής 1. Κλασική γενετική 2. Μοριακή γενετική 3. Πληθυσμιακή γενετική 4. Ποσοτική

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία

Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία Θεματική ενότητα 3. Συστήματα διασταυρώσεων στη ζωική παραγωγή Τμήμα: ΕπιστήμηςΖωικήςΠαραγωγής& Υδατοκαλλιεργειών Διδάσκουσα: Κουτσούλη Παναγιώτα Διασταυρώσεις (crossbreeding) Με

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία)

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Βιοτεχνολογία Φυτών ΔΠΘ / Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης ΠΜΣ Αειφορικά Συστήματα Παραγωγής και Περιβάλλον στη Γεωργία Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία) Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Η επίτευξη γενετικής προόδου με τη διενέργεια διασταυρώσεων βασίζεται στην επιλογή: του κατάλληλου σχεδίου συνδυασμού των πληθυσμών.

Η επίτευξη γενετικής προόδου με τη διενέργεια διασταυρώσεων βασίζεται στην επιλογή: του κατάλληλου σχεδίου συνδυασμού των πληθυσμών. Διασταυρώσεις 1/2 Με τον όρο διασταύρωση εννοείται μια μέθοδος που χρησιμοποιείται στη ζωική παραγωγή και έχει ως σκοπό τη δημιουργία ενός νέου σύνθετου πληθυσμού από δύο διαφορετικούς πληθυσμούς. Σε αντιδιαστολή

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

Διατροφή Μηρυκαστικών Ζώων

Διατροφή Μηρυκαστικών Ζώων Διατροφή Μηρυκαστικών Ζώων Θεματική ενότητα 9: Κτηνοτροφία και ευζωϊα 2/2 Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών Διδάσκοντες: Γεώργιος Ζέρβας, Ελένη Τσιπλάκου Εκπαιδευτικοί Στόχοι Στόχος

Διαβάστε περισσότερα

Φριζάρτα ΠΡΟΒΑΤΟ ΦΥΛΗΣ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 2014 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΚΑΙ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΚΕΝΤΡΟ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΖΩΩΝ ΑΘΗΝΩΝ

Φριζάρτα ΠΡΟΒΑΤΟ ΦΥΛΗΣ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 2014 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΚΑΙ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΚΕΝΤΡΟ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΖΩΩΝ ΑΘΗΝΩΝ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΚΑΙ ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΚΕΝΤΡΟ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΖΩΩΝ ΑΘΗΝΩΝ ΠΡΟΒΑΤΟ ΦΥΛΗΣ Φριζάρτα ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 2014 ΔΡΑΣΗ 3.4 ΤΟΥ ΜΕΤΡΟΥ 214 ΤΟΥ ΑΞΟΝΑ 2 ΤΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ ΑΓΡΟΤΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ (Π.Α.Α.)

Διαβάστε περισσότερα

Γονιδιωματική. G. Patrinos

Γονιδιωματική. G. Patrinos Γονιδιωματική Η μεταγονιδιωματική εποχή... Σημαντικότερα επιτεύγματα POST GENOME ERA Ολοκλήρωση της αποκρυπτογράφησης της αλληλουχίας των γονιδιωμάτων πολλών οργανισμών. Προτύπωση μεθοδολογιών για προσδιορισμό

Διαβάστε περισσότερα

Συντελεστής επαναληπτικότητας. Ορισμός Μέθοδοι εκτίμησης Τιμές Εφαρμογές

Συντελεστής επαναληπτικότητας. Ορισμός Μέθοδοι εκτίμησης Τιμές Εφαρμογές Συντελεστής επαναληπτικότητας Ορισμός Μέθοδοι εκτίμησης Τιμές Εφαρμογές Συντελεστής επαναληπτικότητας Έννοιες: Επαναλαμβανόμενες ιδιότητες/ μετρήσεις Μόνιμοι περιβαλλοντικοί παράγοντες Τυχαίοι περιβαλλοντικοί

Διαβάστε περισσότερα

Παράδειγμα: Υπολογισμός GCA F και SCA FM σε δοκιμή απογόνων

Παράδειγμα: Υπολογισμός GCA F και SCA FM σε δοκιμή απογόνων Εργαστήριο Δασικής Γενετικής / ΔΠΘ Ορεστιάδα Παράδειγμα: Υπολογισμός GCA F και SCA FM σε δοκιμή απογόνων ΒΕΛΤΙΩΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΔΑΣΟΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Γνωστοί γονείς Πλήρης οικογένεια

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή Γενετική Στόχος: Πληθυσμοί, φυλές, oμάδες, ποίμνια κά Μελέτη: Γενετικής δομής και δυναμικής των γονιδίων σε πληθυσμούς

Πληθυσμιακή Γενετική Στόχος: Πληθυσμοί, φυλές, oμάδες, ποίμνια κά Μελέτη: Γενετικής δομής και δυναμικής των γονιδίων σε πληθυσμούς Πληθυσμιακή Γενετική Στόχος: Πληθυσμοί, φυλές, oμάδες, ποίμνια κά Μελέτη: Γενετικής δομής και δυναμικής των γονιδίων σε πληθυσμούς Πληθυσμιακή Γενετική Έννοιες: Πληθυσμός Φαινοτυπικές και γονοτυπικές συχνότητες

Διαβάστε περισσότερα

Εξελίξεις στην Προεμφυτευτική Γενετική Ανάλυσητο μέλλον

Εξελίξεις στην Προεμφυτευτική Γενετική Ανάλυσητο μέλλον 1 ο Επιμορφωτικό Σεμινάριο Γενετικής ΤΙ ΝΕΟΤΕΡΟ ΣΤΗΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ Εξελίξεις στην Προεμφυτευτική Γενετική Ανάλυσητο μέλλον Γεωργία Κάκουρου, PhD ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ,

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Γενετική Ποικιλότητα Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου apapage@fmenr.duth.gr 25520 41155 6946108940

Διαβάστε περισσότερα

Στόχος της ψυχολογικής έρευνας:

Στόχος της ψυχολογικής έρευνας: Στόχος της ψυχολογικής έρευνας: Συστηματική περιγραφή και κατανόηση των ψυχολογικών φαινομένων. Η ψυχολογική έρευνα χρησιμοποιεί μεθόδους συστηματικής διερεύνησης για τη συλλογή, την ανάλυση και την ερμηνεία

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση Φυτών. Συνθετικές Ποικιλίες. Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών

Βελτίωση Φυτών. Συνθετικές Ποικιλίες. Βελτίωση Σταυρογονιμοποιούμενων φυτών Προκύπτουν από όλες τις δυνατές διασταυρώσεις μεταξύ ενός αριθμού σειρών (ομόμεικτων, κλώνων ή πληθυσμών) που έχουν επιλεγεί για την καλή τους συνδυαστική ικανότητα Ο έλεγχος αυτός της συνδυαστικής ικανότητας

Διαβάστε περισσότερα

Η αύξηση της γαλακτοπαραγωγής Η μείωση του κόστους παραγωγής Η αύξηση της κερδοφορίας. Κατάλληλο ζωϊκό κεφάλαιο

Η αύξηση της γαλακτοπαραγωγής Η μείωση του κόστους παραγωγής Η αύξηση της κερδοφορίας. Κατάλληλο ζωϊκό κεφάλαιο Α Γ Ρ Ι Ν Ι Ο Υ Πρόκληση για κάθε εκτροφή προβάτων αποτελεί: Η αύξηση της γαλακτοπαραγωγής Η μείωση του κόστους παραγωγής Η αύξηση της κερδοφορίας Πως αντιμετωπίζουμε αυτήν την πρόκληση; Κατάλληλο ζωϊκό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 03. ΜΕΣΗ ΤΙΜΗ & ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 03. ΜΕΣΗ ΤΙΜΗ & ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 03. ΜΕΣΗ ΤΙΜΗ & ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ 1 ΠΟΣΟΤΙΚΟ ΓΝΩΡΙΣΜΑ ΑΑββΓΓδδεεΖΖ αριθμός φυτών 50 00 150 100 50 0 10 5 184 119 17 87 40 1 5 0-10 10-0 0-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 απόδοση/φ υτό

Διαβάστε περισσότερα

Γενετικά Τροποποιηµένα. Κλωνοποίηση - Πατέντα

Γενετικά Τροποποιηµένα. Κλωνοποίηση - Πατέντα Γενετικά Τροποποιηµένα Φυτά Κλωνοποίηση - Πατέντα Τεχνική της κλωνοποίησης Πανοµοιότυπα αντίγραφα σταθερότητα παραγωγής α) Φυτά: εγγενής αγενής αναπαραγωγή β) Ζώα: διασταυρώσεις Αντιδράσεις Κλωνοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΗΣ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΗΣ Ο σακχαρώδης διαβήτης είναι μία από τις ασθένειες που ταλαιπωρεί μεγάλο αριθμό ατόμων σε όλο τον κόσμο. Οι διαβητικοί αντιμετωπίζουν σοβαρά προβλήματα υγείας, επειδή

Διαβάστε περισσότερα

Στατιστική Ι (ΨΥΧ-1202) Διάλεξη 6 Σχέσεις μεταξύ μεταβλητών

Στατιστική Ι (ΨΥΧ-1202) Διάλεξη 6 Σχέσεις μεταξύ μεταβλητών (ΨΥΧ-1202) Λεωνίδας Α. Ζαμπετάκης Β.Sc., M.Env.Eng., M.Ind.Eng., D.Eng. Εmail: statisticsuoc@gmail.com Διαλέξεις: ftp://ftp.soc.uoc.gr/psycho/zampetakis/ Διάλεξη 6 Σχέσεις μεταξύ μεταβλητών ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ

Διαβάστε περισσότερα

σπανίων φυλών των ζώων

σπανίων φυλών των ζώων Προβλήματα διατήρησης των σπανίων φυλών των ζώων Problems of conservation of rare breeds of animals Ανεξέλεγκτες διασταυρώσεις στα ποίμνια Μικρό μέγεθος Ελεγχο ομομειξίας μ Αδυναμία κατάταξης των ζώων

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 01. Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΩΝ ΠΟΣΟΤΙΚΩΝ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΩΝ

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 01. Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΩΝ ΠΟΣΟΤΙΚΩΝ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΩΝ ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 01. Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΩΝ ΠΟΣΟΤΙΚΩΝ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΩΝ 1 Ποιοτικά γνωρίσματα Λίγες γονιδιακές θέσεις Λίγοι διακριτοί φαινότυποι Ασυνεχή Ποικιλότητα αποκλειστικά γενετική Απλή κληρονομικότητα - για τη

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Ανάλυση Φυτών

Μοριακή Ανάλυση Φυτών Μοριακή Ανάλυση Φυτών Μοριακοί Δείκτες Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Εργαστήριο Δασικής Γενετικής / ΔΠΘ Γενετική ποικιλομορφία Είναι η βάση της εξέλιξης Προϋπόθεση προσαρμογής σε νέα περιβάλλοντα Το μέρος

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση Φυτών. Ανάμεικτες ποικιλίες

Βελτίωση Φυτών. Ανάμεικτες ποικιλίες Στόχος: Η παράκαμψη των δυσμενών επιπτώσεων της απόλυτης ομοιομορφίας μιας μονογονοτυπικής ποικιλίας ως προς την: - ανθεκτικότητα σε διάφορες φυλές ενός παθογόνου - προσαρμοστικότητα σε διάφορα περιβάλλοντα

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή εργασία ΜΟΡΙΑΚΗ ΚΑΙ ΦΑΙΝΟΤΥΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΕΝΟΣ ΚΥΠΡΙΑΚΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΣΚΛΗΡΟΥ ΣΙΤΑΡΙΟΥ ΠΟΥ ΑΠΟΚΤΗΘΗΚΕ ΑΠΟ ΤΡΑΠΕΖΑ

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία

Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Βιοπληροψορική, συσιημική βιολογία και εξατομικευμένη θεραπεία Φραγκίσκος Κολίσης Καθηγητής Βιοτεχνολογίας, Σχολή Χημικών Μηχανικών ΕΜΠ, Διευθυντής Ινστιτούτου Βιολογικών Ερευνών και Βιοτεχνολογίας, EIE

Διαβάστε περισσότερα

Φυσικοί πληθυσμοί: Επιλογή καθαρών σειρών Μαζική επιλογή

Φυσικοί πληθυσμοί: Επιλογή καθαρών σειρών Μαζική επιλογή Μέθοδοι βελτίωσης Πηγές Μέθοδοι Φυσικοί πληθυσμοί: Επιλογή καθαρών σειρών Μαζική επιλογή Διασπώμενοι: Μαζική βελτίωση πληθυσμοί (F 2 ) Γενεαλογική βελτίωση Καταγωγή από μεμονωμένους σπόρους Διασταυρώσεις

Διαβάστε περισσότερα

Νόσος Parkinson-Νέοι ορίζοντες Ξηροµερήσιου Γεωργία Νευρολόγος-Μέλος ερευνητικής οµάδας Νευρογενετικής Αίτια της νόσου Parkinson Περιβαλλοντικοί παράγοντες Γενετικοί παράγοντες Γενετική βλάβη (παθογόνα

Διαβάστε περισσότερα

Αναζητώντας θέμα έρευνας: ορισμένες μεθοδολογικές παρατηρήσεις. Δρ. Ηλίας Μαυροειδής

Αναζητώντας θέμα έρευνας: ορισμένες μεθοδολογικές παρατηρήσεις. Δρ. Ηλίας Μαυροειδής Αναζητώντας θέμα έρευνας: ορισμένες μεθοδολογικές παρατηρήσεις Δρ. Ηλίας Μαυροειδής Σ.Ε.Π.,., Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήμιο 1 Το αρχικό πρόβλημα o Πώς θα επιλέξω θέμα για την διπλωματική μου εργασία; o

Διαβάστε περισσότερα

Χαλκίδης Νέστωρας, Τσαγιοπούλου Μαρία, Παπακωνσταντίνου Νίκος, Μωυσιάδης Θεόδωρος. Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης 2016

Χαλκίδης Νέστωρας, Τσαγιοπούλου Μαρία, Παπακωνσταντίνου Νίκος, Μωυσιάδης Θεόδωρος. Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης 2016 Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης 2016 Χαλκίδης Νέστωρας, Τσαγιοπούλου Μαρία, Παπακωνσταντίνου Νίκος, Μωυσιάδης Θεόδωρος Η παρούσα εργασία έγινε στα πλαίσια της εκπόνησης της διπλωματικής διατριβής

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παύλος Αντωνίου Με μια ματιά: Εισαγωγή στη Βιολογία Ευθυγράμμιση Ακολουθιών Αναζήτηση ομοίων ακολουθιών από βάσεις δεδομενων Φυλογενετική πρόβλεψη Πρόβλεψη

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 3η ΙΑΛΕΞΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΟΣ ΑΝΑΣΥΝ ΥΑΣΜΟΣ Προϋποθέσεις προόδου σε ένα Πρόγραµµα Γενετικής Βελτίωσης: Ύπαρξη Γενετικής παραλλακτικότητας ως προς το χαρακτηριστικό υνατότητα

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμός: Φαινοτυπικές συχνότητες 10/15 κόκκινα και 3/15 πράσινα

Πληθυσμός: Φαινοτυπικές συχνότητες 10/15 κόκκινα και 3/15 πράσινα Πληθυσμός: Φαινοτυπικές συχνότητες 10/15 κόκκινα και 3/15 πράσινα Ο πληθυσμός έχει γενότυπικες συχνότητες Συνολικά = 15 άτομα, συχνότητες = 8/15 (53%) = 4/15 (27%) = 3/15 (20%) Τα άτομα έχουν 2 αλληλόμορφα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΙΑΚΗ ΕΡΕΥΝΑ ΘΕΩΡΙΑ ΚΑΙ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΓΡΑΜΜΙΚΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΟΥ ΣΤΗ ΛΗΨΗ ΑΠΟΦΑΣΕΩΝ (1)

ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΙΑΚΗ ΕΡΕΥΝΑ ΘΕΩΡΙΑ ΚΑΙ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΓΡΑΜΜΙΚΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΟΥ ΣΤΗ ΛΗΨΗ ΑΠΟΦΑΣΕΩΝ (1) ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΙΑΚΗ ΕΡΕΥΝΑ ΘΕΩΡΙΑ ΚΑΙ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΓΡΑΜΜΙΚΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΟΥ ΣΤΗ ΛΗΨΗ ΑΠΟΦΑΣΕΩΝ (1) 1 Προέλευση και ιστορία της Επιχειρησιακής Έρευνας Αλλαγές στις επιχειρήσεις Τέλος του 19ου αιώνα: βιομηχανική

Διαβάστε περισσότερα

Α και Ω μιας επιτυχημένης εργασίας

Α και Ω μιας επιτυχημένης εργασίας Α και Ω μιας επιτυχημένης εργασίας Κάντε κλικ για να επεξεργαστείτε τον υπότιτλο του υποδείγματος Γεώργιος Αρσένος Εκδήλωση IVSA 23 Νοεμβρίου 2010 Ποιο δρόμο να διαλέξω; Ποιο δρόμο να διαλέξω; Βιβλιογραφ

Διαβάστε περισσότερα

Αριθμός 59 Ο ΠΕΡΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΤΩΝ ΖΩΩΝ ΝΟΜΟΣ ΤΟΥ 2001

Αριθμός 59 Ο ΠΕΡΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΤΩΝ ΖΩΩΝ ΝΟΜΟΣ ΤΟΥ 2001 E.E. Παρ. ΙΙΙ(Ι) Αρ. 3574, 8.2.2002 320 Κ.Δ.Π. 59/2002 Αριθμός 59 Ο ΠΕΡΙ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΤΩΝ ΖΩΩΝ ΝΟΜΟΣ ΤΟΥ 2001 Συνοπτικός τίτλος. Ερμηνεία. 86(1) του 2001. Πεδίο εφαρμογής. Μέθοδοι ελέγχου και εκτίμησης γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

6 ο ΜΑΘΗΜΑ Έλεγχοι Υποθέσεων

6 ο ΜΑΘΗΜΑ Έλεγχοι Υποθέσεων 6 ο ΜΑΘΗΜΑ Έλεγχοι Υποθέσεων 6.1 Το Πρόβλημα του Ελέγχου Υποθέσεων Ενός υποθέσουμε ότι μία φαρμακευτική εταιρεία πειραματίζεται πάνω σε ένα νέο φάρμακο για κάποια ασθένεια έχοντας ως στόχο, τα πρώτα θετικά

Διαβάστε περισσότερα

ΖΩΟΤΕΧΝΙΑ Διδάσκουσα: Κουτσούλη Παναγιώτα Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών

ΖΩΟΤΕΧΝΙΑ Διδάσκουσα: Κουτσούλη Παναγιώτα Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών ΖΩΟΤΕΧΝΙΑ Χαρακτηριστικά των αγροτικών ζώων με οικονομική σημασία Διδάσκουσα: Κουτσούλη Παναγιώτα Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών 1. Μονογονιδιακά χαρακτηριστικά στους πληθυσμούς

Διαβάστε περισσότερα

Για το δείγμα από την παραγωγή της εταιρείας τροφίμων δίνεται επίσης ότι, = 1.3 και για το δείγμα από το συνεταιρισμό ότι, x

Για το δείγμα από την παραγωγή της εταιρείας τροφίμων δίνεται επίσης ότι, = 1.3 και για το δείγμα από το συνεταιρισμό ότι, x Εργαστήριο Μαθηματικών & Στατιστικής η Πρόοδος στο Μάθημα Στατιστική // (Για τα Τμήματα Ε.Τ.Τ. και Γ.Β.) ο Θέμα [] Επιλέξαμε φακελάκια (της μισής ουγκιάς) που περιέχουν σταφίδες από την παραγωγή μιας εταιρείας

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Α. 1 - Γ 2 - Β 3-4 - Γ 5 - Β. 1 - Σ 2 - Λ 3 - Λ 4 - Λ 5 - Σ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Κάθε είδος αντισώµατος που αναγνωρίζει έναν αντιγονικό καθοριστή παράγεται

Διαβάστε περισσότερα

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences TreeTOPS ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα Teacher s Guide ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences 1 Γενικός σκοπός Το συγκεκριμένο παιχνίδι έχει ως στόχο να εισάγει τους

Διαβάστε περισσότερα

Εκτροφή Μηρυκαστικών

Εκτροφή Μηρυκαστικών Εκτροφή Μηρυκαστικών Θεματική ενότητα 1: Εκτροφή προβάτων & αιγών- Στατιστικά στοιχεία Ζωικού Κεφαλαίου. Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών Διδάσκων: Μπιζέλης Ιωσήφ Αντικειμενικοί στόχοι

Διαβάστε περισσότερα

Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων

Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων Vasilis Promponas Bioinformatics Research Laboratory Department of Biological Sciences University of Cyprus http://en.wikipedia.org/wiki/image:cyprus_topo.png

Διαβάστε περισσότερα

Ανασκόπηση Βιβλιογραφίας. Δρ. Ιωάννης Γκιόσος

Ανασκόπηση Βιβλιογραφίας. Δρ. Ιωάννης Γκιόσος Ανασκόπηση Βιβλιογραφίας Δρ. Ιωάννης Γκιόσος Γιατί κάνουμε ανασκόπηση στη βιβλιογραφία; 1. Γιαναπροσδιορίσουμεκενάστηνέρευνατου γνωστικού μας αντικειμένου 2. Για να εντοπίσουμε νέες τάσεις στην έρευνα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΔΑ: ΒΙΞ446914Γ-ΧΡΖ. Βαθμός Ασφαλείας. Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων. Μεγ.

ΑΔΑ: ΒΙΞ446914Γ-ΧΡΖ. Βαθμός Ασφαλείας. Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων. Μεγ. ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΘΡΗΣΚΕΥΜΑΤΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ (Τ.Ε.Ι.) ΔΥΤΙΚΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων Μεγ.

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89 Περιεχόμενα Οι Συγγραφείς Πρόλογος της Ελληνικής Έκδοσης Πρόλογος της Αμερικανικής Έκδοσης Σκοπός και Αντικείμενο του Βιβλίου ΜΕΡΟΣ Ι ΜΙΑ ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 1 Η ιστορία της εξελικτικής

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΜΕΝΤΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΒΑΚΑΛΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΜΕΝΤΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΒΑΚΑΛΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΤΗΡΙΟΥ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ ΣΤΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΜΕΝΤΕΛΙΚΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ: ΒΑΚΑΛΗΣ ΘΕΜΑ 1 Ο 1. α 2. γ 3. β 4. β 5. β ΘΕΜΑ 2 Ο Α. Ένας αυτοσωμικός

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΕΞΑΝΔΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΖΩΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ

ΑΛΕΞΑΝΔΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΖΩΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΖΩΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΕΝΤΡΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΖΩΩΝ ΝΕΑΣ ΜΕΣΗΜΒΡΙΑΣ Πτυχιακή εργασία

Διαβάστε περισσότερα

Στατιστική Ι (ΨΥΧ-1202) ιάλεξη 3

Στατιστική Ι (ΨΥΧ-1202) ιάλεξη 3 (ΨΥΧ-1202) Λεωνίδας Α. Ζαμπετάκης Β.Sc., M.Env.Eng., M.Ind.Eng., D.Eng. Εmail: statisticsuoc@gmail.com ιαλέξεις: ftp://ftp.soc.uoc.gr/psycho/zampetakis/ ιάλεξη 3 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΨΥΧΟΛΟΓΙΑΣ Ρέθυμνο,

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν

Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν Γ. Ν. Σκαράκης Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Συνέδριο Αγροτικής Επιχειρηµατικότητας Αθήνα, 10 Μαΐου 2015 Βασικοί στόχοι γεωργικής ανάπτυξης

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση:

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ. Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Κανάρη 36, Δάφνη Τηλ. 210 9713934 & 210 9769376 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΘΕΜΑ Α Να σημειώσετε το γράμμα που συμπληρώνει κατάλληλα τη φράση: Α1. Στη μεταγραφή δεν χρειάζονται:

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ. (Μοριακή Βελτίωση)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ. (Μοριακή Βελτίωση) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (Μοριακή Βελτίωση) 1 Βασίζεται στη χρήση μοριακών δεικτών που είναι συνδεδεμένοι με επιθυμητές χρωμοσωμικές περιοχές. Μοριακοί δείκτες είναι τυχαία επιλεγμένα τμήματα DNA χωρίς

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Δασικής Γενετικής / ΔΠΘ Ορεστιάδα. Ποσοτική Γενετική ΒΕΛΤΙΩΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΔΑΣΟΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ. Αριστοτέλης Χ.

Εργαστήριο Δασικής Γενετικής / ΔΠΘ Ορεστιάδα. Ποσοτική Γενετική ΒΕΛΤΙΩΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΔΑΣΟΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ. Αριστοτέλης Χ. Εργαστήριο Δασικής Γενετικής / ΔΠΘ Ορεστιάδα Ποσοτική Γενετική ΒΕΛΤΙΩΣΗ & ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΔΑΣΟΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Σύνοψη Τα γνωρίσματα που παρατηρούμε (φαινότυπος) είναι η συνδυασμένη

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗ ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΕΡΕΥΝΑ ΜΑΡΚΕΤΙΝΓΚ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗ ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΕΡΕΥΝΑ ΜΑΡΚΕΤΙΝΓΚ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗ ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ ΕΡΕΥΝΑ ΜΑΡΚΕΤΙΝΓΚ Ακαδ. Έτος 2014-15, Διδάσκων: Χρήστος Βασιλειάδης, Ηλεκτρονικό ταχυδρομείο: chris@uom.edu.gr,

Διαβάστε περισσότερα

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 5. Η ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ

ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 5. Η ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 5. Η ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 1 ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Συνολική φαινοτυπική παραλλακτικότητα (s 2 ): s 2 = s 2 G + s 2 E + s 2 GxE 1. s 2 G : Γενετική παραλλακτικότητα 2.

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία

Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία Θεματική ενότητα 3 Συστήματα παραγωγής στην εκτροφή των αγροτικών ζώων Τμήμα: ΕπιστήμηςΖωικήςΠαραγωγής& Υδατοκαλλιεργειών Διδάσκουσα: Κουτσούλη Παναγιώτα Συστήματα παραγωγής στην

Διαβάστε περισσότερα

Οι στατιστικοί έλεγχοι x τετράγωνο, t- test, ANOVA & Correlation. Σταμάτης Πουλακιδάκος

Οι στατιστικοί έλεγχοι x τετράγωνο, t- test, ANOVA & Correlation. Σταμάτης Πουλακιδάκος Οι στατιστικοί έλεγχοι x τετράγωνο, t- test, ANOVA & Correlation Σταμάτης Πουλακιδάκος Μερικά εισαγωγικά λόγια Οι έλεγχοι των ερευνητικών υποθέσεων πραγματοποιούνται με διάφορους στατιστικούς ελέγχους,

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΓΓΡΑΦΗ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ

ΣΥΓΓΡΑΦΗ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ ΣΥΓΓΡΑΦΗ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ Τίτλος Ονοματεπώνυμο συγγραφέα Πανεπιστήμιο Ονοματεπώνυμο δεύτερου (τρίτου κ.ο.κ.) συγγραφέα Πανεπιστήμιο Η κεφαλίδα (μπαίνει πάνω δεξιά σε κάθε σελίδα): περιγράφει το θέμα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Το Τμήμα Ιατρικής του Πανεπιστημίου Θεσσαλίας ανακοινώνει τη λειτουργία Προγράμματος Μεταπτυχιακών Σπουδών με

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων.

Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων. Αθήνα, 30/5/2012 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουµε τις προτεινόµενες απαντήσεις που αφορούν τα θέµατα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ηµερησίων Γενικών Λυκείων. Η Επιτροπή Παιδείας

Διαβάστε περισσότερα

Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία

Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία Εισαγωγή στη Ζωοτεχνία Θεματική ενότητα 3. (8. Σπάνιες φυλές των αγροτικών ζώων ) Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών Διδάσκουσα: Κουτσούλη Παναγιώτα Αντικειμενικοί στόχοι του μαθήματος

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 7η ΙΑΛΕΞΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΩΝ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 7η ΙΑΛΕΞΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΩΝ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 7η ΙΑΛΕΞΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΠΙΛΟΓΗΣ ΣΤΑΥΡΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΟΥΜΕΝΩΝ ΦΥΤΩΝ Μαζική Επιλογή Η παλαιότερη µέθοδος Γενετικής Βελτίωσης Κυρίως χρησιµοποιείται για την βελτίωση πληθυσµών σταυρογονιµοποιούµενων

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ. Βιοπληροφορική. Ενότητα 6 η : Φυλογενετική ανάλυση 3. Ηλίας Καππάς Τμήμα Βιολογίας

ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ. Βιοπληροφορική. Ενότητα 6 η : Φυλογενετική ανάλυση 3. Ηλίας Καππάς Τμήμα Βιολογίας ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Ενότητα 6 η : Φυλογενετική ανάλυση 3 Ηλίας Καππάς Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons.

Διαβάστε περισσότερα

Α.Σ.ΠΑΙ.Τ.Ε. Π.Μ.Σ. ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΤΗΣ ΑΓΩΓΗΣ

Α.Σ.ΠΑΙ.Τ.Ε. Π.Μ.Σ. ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΤΗΣ ΑΓΩΓΗΣ Α.Σ.ΠΑΙ.Τ.Ε. Π.Μ.Σ. ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΤΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ 3 η Θεματική ενότητα: Ανάλυση μεθοδολογίας ερευνητικής εργασίας Σχεδιασμός έρευνας: Θεωρητικό πλαίσιο και ανάλυση μεθοδολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Εκτροφή Μηρυκαστικών

Εκτροφή Μηρυκαστικών Εκτροφή Μηρυκαστικών Θεματική ενότητα 1: Εκτροφή προβάτων & αιγών. Εισαγωγή Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών Διδάσκων: Μπιζέλης Ιωσήφ Αντικειμενικοί στόχοι του μαθήματος Εξετάζονται

Διαβάστε περισσότερα

Συνθετικές ποικιλίες Ετερογενείς ποικιλίες που παράγονται από τη διασύζευξη (intermating) ενός συγκεκριμένου αριθμού συστατικών γονοτύπων

Συνθετικές ποικιλίες Ετερογενείς ποικιλίες που παράγονται από τη διασύζευξη (intermating) ενός συγκεκριμένου αριθμού συστατικών γονοτύπων Είδη ποικιλιών Πληθυσμοί ελεύθερης επικονίασης (OP) Είναι ετερογενείς και ετεροζύγωτοι πληθυσμοί που παράγονται με ανοιχτή, χωρίς έλεγχο επικονίαση. Η επιλογή τέτοιου είδους ποικιλιών αποτελεί ουσιαστικά

Διαβάστε περισσότερα

Η Διωνυμική Κατανομή. μαθηματικών. 2 Ο γονότυπος μπορεί να είναι ΑΑ, Αα ή αα.

Η Διωνυμική Κατανομή. μαθηματικών. 2 Ο γονότυπος μπορεί να είναι ΑΑ, Αα ή αα. Η Διωνυμική Κατανομή Η Διωνυμική κατανομή συνδέεται με ένα πολύ απλό πείραμα τύχης. Ίσως το απλούστερο! Πρόκειται για τη δοκιμή Bernoulli, ένα πείραμα τύχης με μόνο δύο, αμοιβαίως αποκλειόμενα, δυνατά

Διαβάστε περισσότερα

Διερεύνηση των συστημάτων εκτροφής μικρών μηρυκαστικών στην Επαρχία Λαγκαδά Θεσσαλονίκης

Διερεύνηση των συστημάτων εκτροφής μικρών μηρυκαστικών στην Επαρχία Λαγκαδά Θεσσαλονίκης Διερεύνηση των συστημάτων εκτροφής μικρών μηρυκαστικών στην Επαρχία Λαγκαδά Θεσσαλονίκης Διερεύνηση των συστημάτων εκτροφής μικρών μηρυκαστικών στην Επαρχία Λαγκαδά Θεσσαλονίκης Μ.Δ. Γιακουλάκη, Μ.Π. Ζαρόβαλη,

Διαβάστε περισσότερα

Ποσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος

Ποσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος Ποσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος Χιωτίδης Γεώργιος Τμήμα Λογιστικής και Χρηματοοικονομικής Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

ΠΜΣ στη Διοίκηση Υπηρεσιών Υγείας

ΠΜΣ στη Διοίκηση Υπηρεσιών Υγείας ΠΜΣ στη Διοίκηση Υπηρεσιών Υγείας Μάθημα: ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ ΣΤΙΣ ΥΠΗΡΕΣΙΕΣ ΥΓΕΙΑΣ Διδάσκων Γεώργιος Τσιότρας, Καθηγητής, Πανεπιστήμιο Μακεδονίας, Τμήμα ΟΔΕ, Φώτης Βούζας, Αναπληρωτής Καθηγητής, Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

Αξιολόγηση της ερευνητικής δραστηριότητας των Ελληνικών Πανεπιστημιακών Τμημάτων με τη χρήση βιβλιομετρικών δεικτών

Αξιολόγηση της ερευνητικής δραστηριότητας των Ελληνικών Πανεπιστημιακών Τμημάτων με τη χρήση βιβλιομετρικών δεικτών ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης ΜΟΝΑΔΑ ΔΙΑΣΦΑΛΙΣΗΣ ΠΟΙΟΤΗΤΑΣ (ΜΟ.ΔI.Π.) Αξιολόγηση της ερευνητικής δραστηριότητας των Ελληνικών Πανεπιστημιακών Τμημάτων με τη χρήση βιβλιομετρικών δεικτών

Διαβάστε περισσότερα

11. Καταχώρηση και ανάλυση δεδοµένων σε ειδικό στατιστικό λογισµικό (software)

11. Καταχώρηση και ανάλυση δεδοµένων σε ειδικό στατιστικό λογισµικό (software) 11. Καταχώρηση και ανάλυση δεδοµένων σε ειδικό στατιστικό λογισµικό (software) Σύνοψη Σ αυτό το κεφάλαιο γίνεται µία εισαγωγή για τον τρόπο εισαγωγής των δεδοµένων της έρευνας σε ειδικό στατιστικό λογισµικό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΠΟΚΛΙΣΗΣ ΑΠΟ ΤΗΝ ΗΜΙΤΟΝΟΕΙΔΗ ΚΑΜΠΥΛΗ ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗΣ ΚΑΙ ΧΡΗΣΗ ΤΗΣ ΩΣ ΔΕΙΚΤΗ ΚΛΙΜΑΤΙΚΗΣ ΑΛΛΑΓΗΣ

ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΠΟΚΛΙΣΗΣ ΑΠΟ ΤΗΝ ΗΜΙΤΟΝΟΕΙΔΗ ΚΑΜΠΥΛΗ ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗΣ ΚΑΙ ΧΡΗΣΗ ΤΗΣ ΩΣ ΔΕΙΚΤΗ ΚΛΙΜΑΤΙΚΗΣ ΑΛΛΑΓΗΣ ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΗΣ ΑΠΟΚΛΙΣΗΣ ΑΠΟ ΤΗΝ ΗΜΙΤΟΝΟΕΙΔΗ ΚΑΜΠΥΛΗ ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗΣ ΚΑΙ ΧΡΗΣΗ ΤΗΣ ΩΣ ΔΕΙΚΤΗ ΚΛΙΜΑΤΙΚΗΣ ΑΛΛΑΓΗΣ Καλύβας Θ., Ζέρβας Ε.¹ ¹ Σχολή Θετικών Επιστημών και Τεχνολογίας, Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήμιο,

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ. Τρίτη Γραπτή Εργασία στη Στατιστική

ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ. Τρίτη Γραπτή Εργασία στη Στατιστική ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Πρόγραμμα Σπουδών: ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ και ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Θεματική Ενότητα: ΔΕΟ-13 Ποσοτικές Μέθοδοι Ακαδημαϊκό Έτος: 2012-13 Τρίτη Γραπτή Εργασία στη Στατιστική Γενικές οδηγίες

Διαβάστε περισσότερα

Οι μονογονιδιακοί χαρακτήρες στον άνθρωπο και ο τρόπος κληρονόμησης.

Οι μονογονιδιακοί χαρακτήρες στον άνθρωπο και ο τρόπος κληρονόμησης. ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΚΕΡΑΤΕΑΣ Οι μονογονιδιακοί χαρακτήρες στον άνθρωπο και ο τρόπος κληρονόμησης. Μαθητές: Όλγα Ντριζάη, Κυριακή Πρίφτη 2013 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Είναι γνωστό και εύκολα µπορεί να παρατηρηθεί ότι όλα τα άτοµα

Διαβάστε περισσότερα

Λογιστική Θεωρία και Έρευνα

Λογιστική Θεωρία και Έρευνα Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα στη Λογιστική & Χρηματοοικονομική Master of Science (MSc) in Accounting and Finance ΤΕΙ ΠΕΙΡΑΙΑ Λογιστική Θεωρία και Έρευνα Εισαγωγή στη Λογιστική Έρευνα Η αναζήτηση της αλήθειας

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΣΤΗΝ ΙΦΝΕ. Μ. ΜΥΛΩΝΑΚΗ Γαστρεντερολόγος Τ. Επιμελήτρια Α Γενικό Κρατικό Νοσοκομείο Νίκαιας

ΓΕΝΕΤΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΣΤΗΝ ΙΦΝΕ. Μ. ΜΥΛΩΝΑΚΗ Γαστρεντερολόγος Τ. Επιμελήτρια Α Γενικό Κρατικό Νοσοκομείο Νίκαιας ΓΕΝΕΤΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΣΤΗΝ ΙΦΝΕ Μ. ΜΥΛΩΝΑΚΗ Γαστρεντερολόγος Τ. Επιμελήτρια Α Γενικό Κρατικό Νοσοκομείο Νίκαιας Altered gut immunity Infections, antibiotics, diet.. Clinical heterogeneity Gaya et al. Lancet

Διαβάστε περισσότερα

Ταξινόμηση και διαχρονική παρακολούθηση των βοσκόμενων δασικών εκτάσεων στη λεκάνη απορροής του χειμάρρου Μπογδάνα Ν. Θεσσαλονίκης

Ταξινόμηση και διαχρονική παρακολούθηση των βοσκόμενων δασικών εκτάσεων στη λεκάνη απορροής του χειμάρρου Μπογδάνα Ν. Θεσσαλονίκης Ταξινόμηση και διαχρονική παρακολούθηση των βοσκόμενων δασικών εκτάσεων στη λεκάνη απορροής του χειμάρρου Μπογδάνα Ν. Θεσσαλονίκης Α. Αϊναλής 1, Ι. Μελιάδης 2, Π. Πλατής 3 και Κ. Τσιουβάρας 4 1 Διεύθυνση

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΑΝΑΛΥΣΗ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ

ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΑΝΑΛΥΣΗ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΑΝΑΛΥΣΗ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ Είδη μεταβλητών Ποσοτικά δεδομένα (π.χ. ηλικία, ύψος, αιμοσφαιρίνη) Ποιοτικά δεδομένα (π.χ. άνδρας/γυναίκα, ναι/όχι) Διατεταγμένα (π.χ. καλό/μέτριο/κακό) 2 Περιγραφή ποσοτικών

Διαβάστε περισσότερα

Τυπικά θέματα εξετάσεων. ΠΡΟΣΟΧΗ: Οι ερωτήσεις που παρατίθενται ΔΕΝ καλύπτουν την πλήρη ύλη του μαθήματος και παρέχονται απλά ενδεικτικά

Τυπικά θέματα εξετάσεων. ΠΡΟΣΟΧΗ: Οι ερωτήσεις που παρατίθενται ΔΕΝ καλύπτουν την πλήρη ύλη του μαθήματος και παρέχονται απλά ενδεικτικά ΤΕΙ Κεντρικής Μακεδονίας Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής ΤΕ Μεταπτυχιακό Πρόγραμμα Τηλεπικοινωνιών & Πληροφορικής Μάθημα : 204a Υπολογιστική Ευφυία Μηχανική Μάθηση Καθηγητής : Σπύρος Καζαρλής Ενότηα : Εξελικτική

Διαβάστε περισσότερα

Η ερευνητική διαδικασία: Προετοιμασία ερευνητικής πρότασης

Η ερευνητική διαδικασία: Προετοιμασία ερευνητικής πρότασης Η ερευνητική διαδικασία: Προετοιμασία ερευνητικής πρότασης και συγγραφή ερευνητικής έκθεσης / διατριβής. Δρ. Ηλίας Μαυροειδής Σ.Ε.Π.,., Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήμιο Τα στάδια της ερευνητικής διαδικασίας

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Ιατρικής Φυσικής

Εργαστήριο Ιατρικής Φυσικής Γενικές Πληροφορίες για Μέλη ΔΕΠ Ονοματεπώνυμο Αδάμ Αδαμόπουλος Βαθμίδα Επίκουρος Καθηγητής Γνωστικό Αντικείμενο Ιατρική Φυσική Εργαστήριο/Κλινική Εργαστήριο Ιατρικής Φυσικής Γραφείο Τηλέφωνο 25510 30501

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004 ΘΕΜΑ 1ο 1. δ, ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004 2. β, 3. β, 4. γ, 5. δ. ΘΕΜΑ2ο 1. Σχολικό βιβλίο, σελίδα 31: «Υπάρχουν τέσσερα είδη μορίων RNA και το μεταφέρει στη θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης».

Διαβάστε περισσότερα

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική

Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Οικολογία και Προστασία Δασικών Οικοσυστημάτων Πληθυσμιακή και Εξελικτική Γενετική Μέγεθος πληθυσμού & γενετική εκτροπή Εργαστήριο Δασικής Γενετικής Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Κατά τύχη... Στα πρώιμα

Διαβάστε περισσότερα

Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων. Στρατηγικές Βελτίωσης

Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων. Στρατηγικές Βελτίωσης Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων Στρατηγικές Βελτίωσης 5 Σύνοψη Στη βελτίωση προσπαθούμε να συμπεράνουμε την απόδοση των απογόνων βασιζόμενοι στο φαινότυπο και την απόδοση των γονέων Η μαζική

Διαβάστε περισσότερα

Στατιστική Ι. Ανάλυση Παλινδρόμησης

Στατιστική Ι. Ανάλυση Παλινδρόμησης Στατιστική Ι Ανάλυση Παλινδρόμησης Ανάλυση παλινδρόμησης Η πρόβλεψη πωλήσεων, εσόδων, κόστους, παραγωγής, κτλ. είναι η βάση του επιχειρηματικού σχεδιασμού. Η ανάλυση παλινδρόμησης και συσχέτισης είναι

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργική γονιδιωµατική. 6ο εργαστήριο

Λειτουργική γονιδιωµατική. 6ο εργαστήριο Λειτουργική γονιδιωµατική 6ο εργαστήριο Λειτουργική γονιδιωµατική Προσπαθεί να κατανοήσει τις λειτουργίες των βιολογικών µορίων, σε επίπεδο ολόκληρου του γονιδιώµατος. Γίνονται µετρήσεις για το σύνολο

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή διατριβή

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή διατριβή ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή διατριβή ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΟΥ ΤΕΧΝΗΤΟΥ ΘΗΛΑΣΜΟΥ ΣΤΗ ΔΙΑΤΡΟΦΗ ΤΩΝ ΑΜΝΩΝ ΦΥΛΗΣ ΧΙΟΥ ΓΙΑΝΝΟΣ ΜΑΚΡΗΣ Λεμεσός 2014 ii

Διαβάστε περισσότερα

ΚΟΙΝΩΝΙΟΒΙΟΛΟΓΙΑ, ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΚΑΙ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ

ΚΟΙΝΩΝΙΟΒΙΟΛΟΓΙΑ, ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΚΑΙ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ A εξάμηνο 2009-2010 ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΚΟΙΝΩΝΙΟΒΙΟΛΟΓΙΑ, ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΚΑΙ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ Μεθοδολογία Έρευνας και Στατιστική ΑΝΤΩΝΙΟΣ ΧΡ. ΜΠΟΥΡΑΣ Χειμερινό Εξάμηνο 2009-2010 Ποιοτικές και Ποσοτικές

Διαβάστε περισσότερα

Στόχος: Η προσθήκη ενός γνωρίσματος, συνήθως μονογονιδιακού, σε μια καλή ποικιλία

Στόχος: Η προσθήκη ενός γνωρίσματος, συνήθως μονογονιδιακού, σε μια καλή ποικιλία Στόχος: Η προσθήκη ενός γνωρίσματος, συνήθως μονογονιδιακού, σε μια καλή ποικιλία Απαιτούμενα: - επαναλαμβανόμενος γονέας σειρά λήπτης - μη επαναλαμβανόμενος γονέας σειρά δότης ή δωρητής - σαφής έκφραση

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ Οι αρχές της εξελικτικής σκέψης Η προέλευση των ειδών Ορθές και λανθασµένες αντιλήψεις σχετικά µε τη θεωρία της εξέλιξης Η θεωρία της εξέλιξης

Διαβάστε περισσότερα

Βαθμός Ασφαλείας Πάτρα 18-11-2014 Αριθμ. Πρωτ. 54276. Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων

Βαθμός Ασφαλείας Πάτρα 18-11-2014 Αριθμ. Πρωτ. 54276. Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΘΡΗΣΚΕΥΜΑΤΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ (Τ.Ε.Ι.) ΔΥΤΙΚΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων Μεγ.

Διαβάστε περισσότερα

ΜΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗΣ: ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΤΩΝ ΒΑΘΜΟΛΟΓΙΩΝ ΤΩΝ ΜΑΘΗΤΩΝ ΕΝΟΣ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ 2000 ΩΣ ΤΟ 2013.

ΜΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗΣ: ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΤΩΝ ΒΑΘΜΟΛΟΓΙΩΝ ΤΩΝ ΜΑΘΗΤΩΝ ΕΝΟΣ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ 2000 ΩΣ ΤΟ 2013. ΜΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗΣ: ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΤΩΝ ΒΑΘΜΟΛΟΓΙΩΝ ΤΩΝ ΜΑΘΗΤΩΝ ΕΝΟΣ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΟ ΤΟ 2000 ΩΣ ΤΟ 2013. Πρακτικές και καινοτομίες στην εκπαίδευση και την έρευνα. Άγγελος Μπέλλος Καθηγητής Μαθηματικών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ

ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΕΙΔΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Εργαστήριο: Μιτοχονδριακό DNA και RFLPs Τριανταφυλλίδης Α Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται

Διαβάστε περισσότερα

Πολιτισμός και ψυχοπαθολογία:

Πολιτισμός και ψυχοπαθολογία: Πολιτισμός και ψυχοπαθολογία: Επιπτώσεις στη συμβουλευτική και ψυχοθεραπεία με μετανάστες και τις οικογένειές τους Βασίλης Παυλόπουλος Τομέας Ψυχολογίας, Πανεπιστήμιο Αθηνών vpavlop@psych.uoa.gr http://www.psych.uoa.gr/~vpavlop

Διαβάστε περισσότερα