Γονιδιωματική επιλογή: προβλέψεις παραγωγικότητας των ζώων μέσω DNA

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Γονιδιωματική επιλογή: προβλέψεις παραγωγικότητας των ζώων μέσω DNA"

Transcript

1 Γονιδιωματική επιλογή: προβλέψεις παραγωγικότητας των ζώων μέσω DNA Χ. Δαδούσης 1 και Z. Άμπας 2 1 Department of Agronomy, Food, Natural resources, Animals and Environment (DAFNAE), University of Padova, Viale dell Università 16, Legnaro, Italy 2 Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης και τροφίμων, Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης Περίληψη Ορισμένες δεκαετίες πριν, η ιδέα της πρόβλεψης παραγωγικών χαρακτηριστικών των ζώων (π.χ. πρόβλεψη γαλακτοπαραγωγής) με βάση το DNA τους και μόνο θα εμφανιζόταν ως ταινία επιστημονικής φαντασίας. Ωστόσο, η ραγδαία πρόοδος στον τομέα της μοριακής βιολογίας (π.χ. ανάγνωσμα ολόκληρου του γονιδιώματος, DNA μικροσυστοιχίες) τις τελευταίες δεκαετίες οδήγησε στην ανάπτυξη της τεχνολογίας αυτής και εφαρμογής της πλέον στην πράξη στους συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης παραγωγικών ζώων. Το 2001, παρουσιάστηκε βάσει προσομοιώσεων πως 30,000 μοριακοί δείκτες θα ήταν αρκετοί, για να επιτευχθούν ακρίβειες εκτίμησης κληροδοτικών αξιών των ζώων (EBV), παρόμοιες με αυτές του απογονικού ελέγχου. Η διαδικασία αυτή, σύμφωνα με την οποία, δίνεται η δυνατότητα διερεύνησης του γενετικού υπόβαθρου ενός ατόμου με τη χρήση μοριακών δεικτών και απλών (γραμμικών) μοντέλων και η οποία έχει ως στόχο την εύρεση του παραγωγικού του δυναμικού και τη χρησιμοποίησή του για αναπαραγωγή, αποτελεί αυτό που αποκαλούμε γονιδιωματική επιλογή (Genomic Selection, GS). Τα έως τώρα θεωρητικά δεδομένα δείχνουν ότι η γονιδιωματική επιλογή μπορεί να προσφέρει δυναμικό έως και διπλασιασμού του γενετικού οφέλους σε σχήματα γενετικής βελτίωσης παραγωγικών ζώων. Η εφαρμογή της έχει ήδη ξεκινήσει σε συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης ανά τον κόσμο, κυρίως σε γαλακτοπαραγωγές αγελάδες. Το κόστος της γονοτύπησης ενός ζώου ανέρχεται σε ~100$. Η τεχνολογία της γονιδιωματικής επιλογής αποτελεί επανάσταση για τον τομέα της γενετικής βελτίωσης, ενώ βρίσκει, επίσης, πρόσφορο έδαφος και σε μελέτες που άπτονται του ανθρώπινου DNA μελέτες κυρίως που σχετίζονται με την πρόβλεψη ασθενειών. 1

2 Εισαγωγή Εάν ο 20 ος αιώνας σηματοδοτήθηκε από σημαντικές ανακαλύψεις στον τομέα της φυσικής, ο 21 ος αιώνας θεωρείται ήδη από πολλούς ως ο αιώνας της βιολογίας, χαρακτηριζόμενος από σημαντική πρόοδο όσον αφορά την κατανόηση τής βασικής μονάδας ζωής (ή καλύτερα της κληρονομικότητας), το DNA. Σχεδόν μισό αιώνα από την ανακάλυψη της δομής του DNA από τους Watson και Crick, η επιστήμη της βιολογίας έχει καταφέρει πλέον να αλληλουχεί ολόκληρο το γονιδίωμα οργανισμών, να συγκρίνει γονιδιώματα διαφορετικών οργανισμών, να γονοτυπεί άτομα με χιλιάδες ή εκατομμύρια μοριακούς δείκτες (ή ακόμα και με πλήρης αλληλούχιση) κλπ., και όλα αυτά με - σχετικά - χαμηλό κόστος. Από τα τέλη της δεκαετίας του 1990 ξεκίνησε η αλληλούχιση των γονιδιωμάτων διαφόρων ζωικών και φυτικών ειδών, με αποκορύφωμα την αποκρυπτογράφηση του ανθρώπινου γενετικού κώδικα το 2001 [1, 2]. Σταθμό στη νέα σελίδα της γενετικής βελτίωσης των παραγωγικών ζώων αποτελεί η πλήρης αλληλούχιση του γονιδιώματος των βοοειδών το 2009 [3] (Εικόνα 1). Τόσο οι δυνατότητες της νέας γνώσης και τεχνολογίας από το πεδίο των genomics όσο και τα οφέλη (γενετική πρόοδος και οικονομικά οφέλη) στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης έγιναν πολύ γρήγορα αντιληπτά και μέσα σε σχετικά μικρό χρονικό διάστημα, η καινούρια τεχνολογία έγινε εφαρμόσιμη στην πράξη, βάζοντας τις αναλύσεις και αξιολογήσεις των ζώων βάσει του DNA στην καθημερινότητα των συνεταιρισμών γενετικής βελτίωσης [4-8]. Σκοπός αυτού του άρθρου είναι να κάνει, εν περιλήψη, γνωστή την μεθοδολογία της γονιδιωματικής επιλογής και τις δυνατότητές της στους συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης, στους γεωργούς και κτηνοτρόφους, αλλά και στο ευρύτερο κοινό. Ιστορική αναδρομή τής γενετικής βελτίωσης Για να δειχθεί και να γίνει αντιληπτό το δυναμικό της GS, θα ήταν φέλιμο να γίνει πρωτίστως μια ιστορική ανασκόπηση τής ιστορίας τής γενετικής βελτίωσης των ζώων. 2

3 Η θεωρία τής ποσοτικής γενετικής Οι ιστορικές καταβολές της γενετικής βελτίωσης φυτών και ζώων έχουν ως αρχή τη θεωρία της ποσοτικής γενετικής, η οποία κυρίως αναπτύχθηκε από τους Ronald Fisher [9] και Sewall Wright [10]. Η θεωρία τής ποσοτικής γενετικής αποτελεί το κυρίως εργαλείο μελέτης τής φαινοτυπικής ποικιλομορφίας των ειδών. Η θεωρία του Fisher και το μοντέλο μελέτης τής φαινοτυπικής παραλλακτικότητας είναι πολύ απλά στη βάση τους: φαινότυπος = γενετική αξία + σφάλμα Το γενετικό υπόβαθρο για κάθε γνώρισμα ομως, δε φαίνεται άμεσα με παρατήρηση (δηλαδή με παρατήρηση στο DNA), αλλά μπορεί να εκτιμηθεί μέσα από μέτρηση των αποδόσεων (π.χ. γαλακτοπαραγωγή) τού ίδιου του ατόμου και των συγγενών του. Επίσης, η θεωρία υποθέτει ότι δε γνωρίζουμε το πώς τα διάφορα γονίδια συνεργάζονται μεταξύ τους, για να παράξουν το συγκεκριμένο φαινότυπο (genetic architecture), αλλά απλά ότι τα γονίδια έχουν το καθένα μια πολύ μικρή επίδραση (infinitesimal model) στο κάθε γνώρισμα και η δράση τους είναι προσθετική (additive action). Επομένως, η θεωρία τής ποσοτικής γενετικής και κατ επέκταση της γενετικής βελτίωσης δεν έχουν (ή τουλάχιστον δε χρειάζονται) καμιά πληροφορία για τη δραση των γονιδίων, τον αριθμό τους και τη θέση τους στο γονιδίωμα (σε αντίθεση με ό,τι ισχύει στην επιστήμη της μοριακής γενετικής). Ιστορία τής γενετικής βελτίωσης Η γενετική βελτίωση αποβλέπει στη δημιουργία ζώων, τα οποία να καθιστούν την παραγωγή ζωικών προϊόντων οικονομικώς όσο γίνεται περισσότερο επωφελή, υπό τις εκάστοτε ισχύουσες οικολογικές, κοινωνικές και οικονομικές συνθήκες [11]. Ένα πρόγραμμα επιλογής (breeding programme) αποτελεί έναν οργανισμό ή ένα σύστημα στο οποίο 1) συλλέγονται πληροφορίες των εν δυνάμει ζώων αναπαραγωγής, οι οποίες χρησιμοποιούνται για την εκτίμηση των κληροδοτικών αξιών αυτών (estimated breeding values; EBV) και 2) επιλέγονται τα ανώτερα γενετικά ζώα, για να μας δώσουν την επόμενη γενεά [12]. 3

4 Αφετηρία του σχεδιασμού και της εφαρμογής της επιλογής είναι ο καθορισμός του βελτιωτικού στόχου [11]. Ως βελτιωτικός στόχος ενός πληθυσμού μπορεί να οριστεί η δημιουργία μελλοντικών γενεών ζώων που θα παράγουν αποτελεσματικότερα κάτω από μελλοντικές συνθήκες παραγωγής. Τα απαραίτητα μέσα για την επίτευξη του βελτιωτικού στόχου είναι τα ακόλουθα [13]: Ταυτοποίηση σήμανση όλων των ζώων Καταγραφή της γενεαλογίας Έλεγχος των αποδόσεων Εφαρμογή τεχνικών αναπαραγωγής Μια από τις σημαντικότερες αλλαγές που έγιναν στα προγράμματα επιλογής (κυρίως γαλακτοπαραγωγών ζώων) στη διάρκεια του χρόνου ήταν η εφαρμογή του απογονικού ελέγχου. Ο απογονικός έλεγχος εφαρμόστηκε αρχικά στη Δανία το 1902 και η χρήση του γρήγορα εξαπλώθηκε σε όλο τον κόσμο [14]. Παρ όλα αυτά, η πρώτη επανάσταση στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης ήρθε με τη χρήση της Τεχνητής Σπερματέγχυσης (Τ.Σ.). Η Τ.Σ. βοήθησε στην ταχεία εξάπλωση του ανώτερου γενετικού υλικού σε ολόκληρο τον πληθυσμό. Η ιστορία της Τ.Σ. κλείνει πάνω από δύο αιώνες, ενώ η ευρεία χρήση της στις εκτροφές συμπληρώνει περίπου 80 χρόνια [15]. Όσον αφορά το μαθηματικό κομμάτι, σημαντική είναι η συνεισφορά του Henderson με τη δημιουργία ενός στατιστικού μοντέλου γνωστού ως άριστη γραμμική αμερόληπτη πρόβλεψη (Best Linear Unbiased Prediction, BLUP) [16-21]. Η BLUP χρησιμοποιεί όλη τη διαθέσιμη πληροφορία, μέσα απο τις συγγενικές σχέσεις των ατόμων, για ακριβέστερη πρόβλεψη της γενετικής αξίας των ζώων (δες [22] για μια αναδρομή στην ιστορία των στατιστικών μοντέλων που έχουν χρησιμοποιηθεί στη γενετική βελτίωση ζώων). Πρέπει να σημειωθεί, όμως, ότι η εφαρμογή του απογονικού ελέγχου από μόνη της δεν έδωσε σημαντικά αποτελέσματα στη γενετική βελτίωση. Τα εντυπωσιακά αποτελέσματα του απογονικού ελέγχου φάνηκαν από τη στιγμή της εφαρμογής της Τ.Σ.. Ουσιαστικά, ο απογονικός έλεγχος είναι αυτός που ανέδειξε την Τ.Σ. ως κορυφαίο εργαλείο της γενετικής βελτίωσης [23]. Ο συνδυασμός απογονικού ελέγχου και T.Σ. 4

5 είχε ως αποτέλεσμα τη σημαντική αύξηση της γενετικής προόδου στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης (κυρίως των βοοειδών) [24]. Οργάνωση προγραμμάτων γενετικής βελτίωσης Η γενετική βελτίωση σε έναν πληθυσμό, ο οποίος μπορεί να αποτελείται από εκατομμύρια ζώα, δεν είναι συνήθως πρακτικά εφαρμόσιμη σε όλα τα ζώα του πληθυσμού, διότι η οργάνωση μίας τέτοιας δράσης είναι ιδιαίτερα απαιτητική και το κόστος ελέγχου των αποδόσεων ιδιαιτέρα ψηλό. Για το λόγο αυτό, τα προγράμματα γενετικής βελτίωσης δομούν με έναν ιεραρχικό τρόπο τον πληθυσμό σε ομάδες ζώων οι οποίες δέχονται τις βελτιωτικές δράσεις με διαφορετικό τρόπο (Εικόνα 2). Στις μικρές ομάδες ζώων στην κορυφή της ιεραρχικής δομής (πυρήνας ή ενεργό μέρος) μελετώνται και εφαρμόζονται όλες οι επιλεκτικές διαδικασίες. Εν συνεχεία, έχουμε μεταφορά της γενετικής υπεροχής από τον πυρήνα σε όλο τον υπόλοιπο πληθυσμό (πληθυσμός βάσης ή παραγωγικό μέρος) [25]. Μεταξύ του ενεργού και παραγωγικού μέρους μπορεί να παρεμβάλλεται και ακόμα μία βαθμίδα, το πολλαπλασιαστικό μέρος, στο οποίο, το γενετικό υλικό από το ενεργό μέρος του πληθυσμού πολλαπλασιάζεται και ακολούθως διατίθεται στους εκτροφείς του παραγωγικού μέρους [11]. Τα σύγχρονα σχέδια επιλογής περιλαμβάνουν απογονικό έλεγχο των αρσενικών και εφαρμογή δοκιμαστικών και σχεδιασμένων συζεύξεων [26]. Η οργάνωση του πληθυσμού γίνεται σε πυραμιδικό σχήμα, διότι η συμμετοχή όλων των ζώων του πληθυσμού στο πρόγραμμα επιλογής είναι, συνήθως, οικονομικά ασύμφορη. Έτσι, μικρός αριθμός ανώτερων γενετικά ζώων (πυρήνας) χρησιμοποιείται στην κορυφή της πυραμίδας και η γενετική υπεροχή πρόοδος διαχέεται στον υπόλοιπο πληθυσμό (παραγωγικό μέρος). Η μεταφορά της γενετικής προόδου από το ενεργό στο παραγωγικό μέρος γίνεται, συνήθως, μέσω των αρσενικών ζώων [25]. Για να είναι λοιπόν αποτελεσματικό ένα πρόγραμμα γενετικής βελτίωσης θα πρέπει : να βασίζεται σε απογονικό έλεγχο να μπορεί να εκτιμάει με ακρίβεια τις EBV των ζώων (αρσενικών και θηλυκών) 5

6 να μπορεί να επιλέγει τα ανώτερα αρσενικά και θηλυκά για ζώα αναπαραγωγής της επόμενης γενεάς να μπορεί (γρήγορα) να διασπείρει τη γενετική ανωτερότητα σε ολόκληρο τον πληθυσμό Ο απογονικός έλεγχος αποτελεί, όμως, ταυτόχρονα το ισχυρό και αδύναμο σημείο των προγραμμάτων βελτίωσης. Αφενός μας δίνει τη δυνατότητα εκτίμησης των EBV των αρσενικών (κυρίως) με μεγάλη ακρίβεια (π.χ. >90%, σε ταύρους γαλακτοπαραγωγής, αναλόγως του αριθμού των θυγατέρων που ελέγχονται) βάση των αποδόσεων των θυγατέρων τους και αφετέρου απαιτεί μεγάλο χρονικό διάστημα (~7 χρόνια σε ταύρους γαλακτοπαραγωγής) για την παραλαβή των αποτελεσμάτων. Αυτό το χρονικό διάστημα αναμονής συνεπάγεται αύξηση του κόστους και καθυστέρηση της γενετικής προόδου του πληθυσμού. Η χρήση των μοριακών δεικτών στη γενετική βελτίωση Η ιδέα της χρήσης μοριακών δεικτών θεωρείτε αρκετά παλιά στον τομέα της γενετικής και δει στον τομέα γενετικής βελτίωσης παραγωγικών ζώων [27]. Το θεωρητικό υπόβαθρο της μεθόδου, αποκαλούμενης υποβοηθούμενη από γενετικούς δείκτες επιλογή (Marker Assisted Selection, ΜΑS), παρουσιάστηκε από τους Fernando and Grossman το 1989 [28]. Συνδύαζε την κλασική μεθοδολογία της BLUP με πληροφορίες από γενετικούς δείκτες. Ερχόμενοι πλέον στο κοντινό παρελθόν και στη δεκαετία του 1990 θα δούμε ότι υπήρξε η επιθυμία να συμπεριλάβουμε στα προγράμματα γενετικής βελτίωσης και πληροφορίες από το DNA για την αξιολόγηση και επιλογή των γενετικά ανώτερων ζώων. Η έρευνα για τον εντοπισμό περιοχών στο DNA στις οποίες εδράζονται ένα ή περισσότερα γονίδια τα οποία ελέγχουν και είναι υπεύθυνα για την παραλλακτικότητα ποσοτικών χαρακτηριστικών (π.χ. γαλακτοπαραγωγή) ήταν πολύ ενθουσιώδης και οδήγησε σε πληθώρα ερευνών, κυρίως στη δεκαετία του 90. Έτσι, δημιουργήθηκαν βάσεις δεδομένων (π.χ. Animal QTL database; στις οποίες υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός εντοπισμένων γονιδιακών τόπων ποσοτικών ιδιοτήτων (quantitative trait loci; QTL). Ωστόσο, η εφαρμογή της MAS στην πράξη παρουσίαζε δυσκολίες που αφορούσαν π.χ. i) τον 6

7 περιορισμένο αριθμό των μοριακών δεικτών που χρησιμοποιήθηκαν στις έρευνες οδηγώντας στον εντοπισμό πολύ μεγάλων περιοχών στο DNA και, επομένως, κάνοντας δύσκολο τον εντοπισμό γονιδίων, ii) στο ότι τα δεδομένα αφορούσαν μόνο το συγκεκριμένο ζώο και την οικογένειά του και δεν μπορούσαν να γενικευτούν στον πληθυσμό, ενώ, επιπλέον iii) απαιτούνταν πολλά τεστ επαλήθευσης της ύπαρξης των γονιδίων, κλπ. (για περισσότερες πληροφορίες στη MAS δες [29-31]). Η γονιδιωματική επιλογή Τους περιορισμούς της MAS τους έχουν ανατρέψει οι πρόσφατες εξελίξεις της μοριακής τεχνολογίας και αυτό διότι μας παρέχεται πλέον η δυνατότητα αλληλούχισης ολόκληρου του γονιδιώματος και εύρεσης μεγάλου αριθμού γενετικών δεικτών με τη μορφή σημειακών μεταλλάξεων (Single Nucleotide Polymorphisms, SNP). Τα SNP αποτελούν αλλαγές ενός μόνο νουκλεοτιδίου στο γενετικό κώδικα (π.χ. C T). Σκεφτείτε ότι εάν πάρουμε δύο τυχαία άτομα απο τον ανθρώπινο πληθυσμό η αλληλουχία του DNA είναι ίδια κατά ~99%. Κάθε σημειακή μετάλλαξη όμως δε θεωρείται SNP. Για να θεωρηθεί μια σημειακή μετάλλαξη ως SNP θα πρέπει να εμφανίζεται στον πληθυσμό σε συχνότητα μεγαλύτερη του 1% (συνήθως αυτή η τιμή είναι αυθαίρετη) (Εικόνα 3). Τα SNP, ακολούθως, απομονώνονται και τοποθετούνται στις μικροσυστοιχίες DNA (microarrays). Οι μικροσυστοιχίες μας επιτρέπουν να διεξάγουμε ελέγχους για σχέσεις με παραγωγικά χαρακτηριστικά σε πολύ περισσότερα μέρη του γονιδιώματος. Με τον τρόπο αυτό, έχουμε την δυνατότητα διερεύνησης όλου του γονιδιώματος και μπορούμε να ερμηνεύσουμε μεγαλύτερο μέρος της γενετικής παραλλακτικότητας μεταξύ των ατόμων. Έτσι, με την τεχνολογία των μικροσυστοιχιών μπορούν να γίνουν γονοτυπικές αναλύσεις σε δεκάδες ή και εκατοντάδες χιλιάδες (ή εκατομμύρια) SNPs σε κάθε ζώο με κόστος ~100$ (Εικόνα 4). Το 2001 ο Meuwissen et al [32] έδειξαν βάσει προσομοιώσεων πως 30,000 μοριακοί δείκτες θα ήταν αρκετοί για να επιτευχθούν ακρίβειες εκτίμησης κληροδοτικών αξιών των ζώων παρόμοιες με αυτές του απογονικού ελέγχου. Η διαδικασία αυτή, με την οποία, με την χρήση μοριακών δεικτών και απλών (γραμμικών) μοντέλων δίνεται η δυνατότητα διερεύνησης του γενετικού υπόβαθρου ενός ατόμου με στόχο την εύρεση του παραγωγικού του δυναμικού και τη 7

8 χρησιμοποίησή του για αναπαραγωγή, αποτελεί αυτό που αναφέρουμε ως γονιδιωματική επιλογή (genomic selection, GS; whole genome enabled predictions; genomic predictions). Η ιδέα της γονιδιωματικής επιλογής είναι πολύ απλή στη βάση της και η εφαρμογή της GS στην πράξη απαιτεί δύο στάδια (Εικόνα 5 και 6). Στο πρώτο στάδιο ζώα με γνωστούς φαινοτύπους γονοτυπούνται και αναπτύσσεται ένα μοντέλο πρόβλεψης των αποδόσεων (πληθυσμός αναφοράς; reference population). Στο δεύτερο στάδιο πραγματοποιείτε έλεγχος DNA στα νεαρά ζώα (test population) και βάση του γονοτύπου και του μοντέλου πρόβλεψης υπολογίζονται οι κληροδοτικές αξίες (Genomic Estimated Breeding Value; GEBV). Θα πρέπει να τονιστεί ότι η GS δεν καταργεί τον έλεγχο των αποδόσεων των ζώων. αντίθετα, μάλιστα, ο ορθός έλεγχος των αποδόσεων θεωρείτε αναγκαίο συστατικό για τη δημιουργία ενός ακριβούς μοντέλου πρόβλεψης και κατ επέκταση ορθής αξιολόγησης των κληροδοτικών αξιών των ζώων. Επιπλέον, η GS δεν σχετίζεται (άμεσα) με εύρεση γονιδίων. Απλά, η πληροφορία (γενετικοί δείκτες, SNPs) η οποία προέρχεται από ολόκληρο το γονιδίωμα χρησιμοποιείτε για την ανάπτυξη ενός μοντέλου πρόβλεψης των κληροδοτικών τιμών των ζώων. H GEBV υπολογίζεται με βάση το μοντέλο: p y i = µ + j=1 x ij b j + e i, όπου, μ είναι ο μέσος όρος, x ο κωδικός του γονοτύπου για το SNP j (π.χ. -1 και 1 για τους ομοζυγώτες και 0 για τον ετεροζυγώτη ) και b είναι η προσθετική αξία του SNP j. Στην πραγματικότητα κάθε σημειακός δεκτής (SNP) θεωρούμε ότι εκφράζεται ποσοτικά με ένα επιπλέον αποτέλεσμα παραγωγικότητας είτε αυτό είναι θετικό ή αρνητικό. Η βασική αυτή ποσοτική έκφραση είναι η εξέλιξη της βασικής ποσοτικής θεωρίας της γενετική η οποία αποτέλεσε το θεωρητικό υπόβαθρο της γενετικής βελτίωσης των αγροτικών ζώων. Αυτό στην πράξη συνεπάγεται ότι με τη γέννηση του ζώου, μόνο από τη λήψη αίματος και την ανάλυση DNA μπορούμε πλέον να προβλέψουμε το γενετικό του 8

9 δυναμικό (προσθετική γενετική αξία) με συγκεκριμένη ακρίβεια. Έτσι, το στάδιο προσμονής των αποτελεσμάτων του απογονικού ελέγχου παρακάμπτεται. Με βάση τη γνωστή εξίσωση της βελτίωσης (breeding equation) ο ρυθμός γενετικής προόδου εξαρτάται από τους ακόλουθους παράγοντες [33]: 1. Ακρίβεια της επιλογής, r. 2. Μεσοδιάστημα γενεών, Τ 3. Ένταση της επιλογής, i. ΔG T = σ A i r AI T 4. Γενετική τυπική απόκλιση σα, η οποία είναι στην πραγματικότητα μια ιδιότητα που χαρακτηρίζει το επιθυμητό για βελτίωση χαρακτηριστικό στον πληθυσμό, αλλά μειώνεται με την αύξηση της αιμομιξίας. Η μεγάλη συμβολή της GS στα προγράμματα βελτίωσης αναφέρεται: στη μείωση του μεσοδιαστήματος των γενεών στην αύξηση της ακρίβειας των κληροδοτικών αξιών των ζώων σε μικρή ηλικία και σε γνωρίσματα δύσκολα να μετρηθούν (π.χ. ποιότητα σφαγίου) και γνωρίσματα με μικρό συντελεστή κληρονομικότητας (αριθμός σωματικών κυττάρων). Ο Schaeffer [34] έδειξε ότι η GS θα μπορούσε να αυξήσει σημαντικά το ρυθμό γενετικής προόδου στις αγελάδες γαλακτοπαραγωγής, επιτρέποντας την επιλογή των ταύρων που προορίζονται για αναπαραγωγή σε νεαρότερη ηλικία με βάση την εκτιμούμενη γονιδιωματική κληροδοτική τιμή, χωρίς να χρειάζεται να περιμένουν τις αποδόσεις των απογόνων τους. Πιο συγκεκριμένα, ο Schaeffer διερεύνησε τη δυνατότητα εφαρμογής γονιδιωματικής επιλογής στον πληθυσμό αγελάδων Holstein στον Καναδά και τα οφέλη που αποκομίζονται. Τα αποτελέσματα έδειξαν μεγάλη μείωση στο μεσοδιάστημα κατά την επιλογή των ταύρων (πατέρων ταύρων) από 6,5 έτη σε 1,75 ενώ και το συνολικό διάστημα της επιλογής (και στους τέσσερις ατραπούς της βελτίωσης) μειώθηκε από 21,75 σε 9,75 έτη. Ουσιαστικά οι Shaeffer [34] και Pryce 9

10 et al [35] καταλήγουν στο συμπέρασμα ότι η GS μπορεί να καταλήξει σε διπλασιασμού του γενετικού οφέλους. Δικαίως λοιπόν η GS έχει χαρακτηριστεί ως η πιο πολλά υποσχόμενη εφαρμογή στον τομέα των προγραμμάτων γενετικής βελτίωσης [36]. Ενδεικτικά αναφέρεται ότι στο παγκόσμιο συνέδριο της γενετικής βελτίωσης ζώων το 2010, το οποίο γίνεται κάθε τέσσερα χρόνια (γνωστό ως και οι Ολυμπιακοί Αγώνες της γενετικής βελτίωσης) στη Λειψία της Γερμανίας περισσότερο απο το ένα τρίτο των εργασιών (276 εργασίες σε σύνολο 846) ασχολήθηκε στη γονιδιωματική επιλογή [37]. Ήδη, η τεχνολογία της GS έχει αρχίσει να εφαρμόζεται στην πράξη σε συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης διαφόρων ειδών ζώων, κυρίως γαλακτοπαραγωγών αγελάδων [4-8], ενώ πληθώρα μελετών μπορεί να βρεθεί και σε άλλα είδη παραγωγικών ζώων όπως προβάτων [38, 39], αιγών [40, 41], πουλερικών [42-44], χοίρων [45], αλλά και φυτών [46, 47] και δενδροκομικών καλλιεργειών [48, 49]. Προβλέψεις με βάση το γονιδίωμα και σε μελέτες στον άνθρωπο Η τεχνολογία της πρόβλεψης χαρακτηριστικών μέσω του γονιδιώματος δεν αφορά μόνο τους ζωικούς και φυτικούς πληθυσμούς και τον τομέα της γενετικής βελτίωσης, αλλά η εφαρμογή της διευρύνεται και στον άνθρωπο [50, 51]. Για παράδειγμα, σε μία πρόσφατη μελέτη η μεθοδολογία χρησιμοποιήθηκε για να προβλέψει την πιθανότητα εμφάνισης καρκίνου του δέρματος δίνοντας ενθαρρυντικά αποτελέσματα [52]. Η GS αναμένεται λοιπόν να συνεισφέρει στην καλύτερη κατανόηση του γενετικού υποβάθρου ποσοτικών γνωρισμάτων και ασθενειών. Μια μικρή επισήμανση εδώ: ο όρος γονιδιωματική επιλογή πρωτοχρησιμοποιήθηκε για σχήματα γενετικής βελτίωσης ζώων, στα οποία τα ανώτερα γενετικά ζώα επιλέγονται με βάση την πληροφορία που προέρχεται από το DNA για τη δημιουργία τής επόμενης γενεάς. Έτσι, ο όρος GS αναφέρεται σε ολόκληρο το στάδιο τής διαδικασίας επιλογής των ζώων. Η στατιστική μεθοδολογία, με τη συμμετοχή των μοριακών δεικτών ως μεταβλητών τιμών, ορίζεται καλύτερα ως whole genome predictions, genomic predictions, (δηλαδή ως «προβλέψεις με βάση το γονιδίωμα ή γονιδιωματικές προβλέψεις, κλπ.», μεταφράζοντας ελεύθερα) όρος ο οποίος ταιριάζει περισσότερο σε μελέτες που ασχολούνται με τον άνθρωπο. 10

11 Οπως ήδη προαναφέρθηκε, η GS δεν σχετιζεται με εύρεση γονιδίων, ούτε με τη χρήση τους. Στο σημειο αυτό θα μπορούσε να γίνει μια μικρή παρένθεση και να αναφερθούμε στις τελευταίες εξελίξεις απο τον τομέα της μοριακής βιολογίας και μελέτες στον άνθρωπο. Για παράδειγμα, η συσσώρευση νέας γνώσης απο μελέτες στο ανθρώπινο γονιδίωμα έχει οδηγήσει ακόμη και σε επαναδιατύπωση του ορισμού του γονιδίου, οδηγώντας σε μια ευρύτερη έννοια του ορου [53] (http://www.youtube.com/playlist?list=pl1ay9ko4a8sldiozvtyjtys_btdc0klks). Επιπλέον, έχει δειχθεί ότι και ο εντοπισμός γονιδίων είναι περισσότερο πολύπλοκος από ότι στην αρχή πιστευόταν [54-57]. Σε αυτά, έρχονται να προστεθούν και νέες εκπλήξεις απο τη δυνατότητα, πλέον, απομόνωσης DNA από ένα και μονο κύτταρο (και όχι απο συστάδες εκαντοντάδων ή χιλιάδων κυττάρων όπως συνηθίζεται) [58]. Προοπτική εφαρμογής γονιδιωματικής επιλογής στην Ελλάδα Η GS αποτελεί μια επαναστατική, καινοτόμο και πολλά υποσχόμενη τεχνολογία στον τομέα της γενετικής βελτίωσης. Η τεχνογνωσία καθώς και αποτελέσματα εφαρμογής της στην πράξη σε άλλες χώρες και για διάφορα είδη παραγωγικών ζώων (π.χ. πρόβατα και αγελάδες) υπάρχουν και μπορούν να χρησιμοποιηθούν. Στην Ελλάδα στο χώρο της προβατοτροφίας η ύπαρξη του κατάλληλου γενετικού υλικού, το οποίο είναι προσαρμοσμένο στο ελληνικό περιβάλλον και «ανταγωνιστικό» σε σχέση με άλλες ξενικές φυλές, καθώς και η παρουσία, τα τελευταία χρόνια, οργανώσεων παραγωγών καθαρόαιμων φυλών, δίνουν τις προϋποθέσεις στήριξης και εφαρμογής οργανωμένων προγραμμάτων γενετικής βελτιώσεις. Η εφαρμογή GS στα πρόβατα στην Ελλάδα μπορεί να δώσει ώθηση στην γενετική βελτίωση με αύξηση του ρυθμού της γενετικής προόδου στα επόμενα χρόνια αλλά και την δυνατότητα εισαγωγής στο βελτιωτικό στόχο νέων γνωρισμάτων που με τα κλασσικά σχήματα βελτίωσης είναι πολύ δύσκολο να επιλεγούν (π.χ. ποιότητα σφαγίου, ανθεκτικότητα σε ασθένειες κλπ). Μελέτη για εισαγωγή σχημάτων GS στο πρόβατο φυλής Χίου δίνει ενθαρρυντικά μηνύματα. Εναλλακτικά σχήματα GS με μικρότερες ανάγκες οργάνωσης εμφανίζονται να υπερτερούν τόσο σε γενετικό όσο και σε οικονομικό επίπεδο ενός κλασσικού σχήματος απογονικού ελέγχου στο Χιώτικο πρόβατο [59]. Ως εκ τούτου, η 11

12 συνέχιση μελετών και έναρξη εφαρμογής προγραμμάτων γονιδιωματικής επιλογής σε πληθυσμούς ζώων στην Ελλάδα θεωρείτε ιδιαίτερα ενδιαφέρουσα, εάν όχι αναγκαία. Εκπαίδευση στη γονιδιωματική επιλογή Η γονιδιωματική επιλογή έχει ήδη ξεκινήσει να διδάσκεται σε πολλά Πανεπιστήμια του εξωτερικού (Ευρώπη, Αμερική και Αυστραλία) και να εφαρμόζεται στην πράξη σε συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης ανά τον κόσμο. Η GS είναι ουσιαστικά η μέθοδος που έδωσε το «φιλί της ζωής» στη θεωρία της ποσοτικής γενετικής και απέτρεψε την τελευταία στιγμή το τσουνάμι των μετατροπών πληθώρας τμημάτων γενετικής βελτίωσης σε αυτούσια τμήματα μοριακής βιολογίας. Σε αντίθεση με τη μέχρι πρότινος επικρατούσα αντίληψη επάνω σε γονίδια και συκριτικά με μεθοδολογίες που χρησιμοποιούν πληροφορίες μόνο από (υποψήφια) γονίδια, η GS με τη χρήση πληροφορίας από ολόκληρο το γονιδίωμα έχει, πιθανόν, πει «το τελευταίο αντίο» στις μελέτες αναζήτησης γονιδίων, όσον αφορά τον τομέα τής γενετικής βελτίωσης φυτών και ζώων. Οι λόγοι είναι απλοί: η GS μάς δίνει μεγαλύτερες ακρίβειες των EBV, ενώ η εφαρμογή της είναι εύκολη και, επιπλέον, δεν παρεκκλίνει από την ήδη υπάρχουσα θεωρία. Βλέπετε, στη γενετική βελτίωση μάς αρκεί απλά να είμαστε ακριβείς και ταχείς στις προβλέψεις και αξιολογήσεις των ζώων, ούτως προκειμένου να επιτύχουμε το μέγιστο δυνατό κέρδος. Επιπλέον, η GS κατάφερε να ενώσει μετά απο πολλές δεκαετίες τμήματα ζωικής και φυτικής παραγωγής. Φαίνεται λίγο παράξενο, αλλά είναι αληθές ότι ενώ η γενετική βελτίωση φυτών και ζώων βασίζεται ακριβώς στην ίδια θεωρία της ποσοτικής γενετικής τα μαθήματα σε πολλά Πανεπιστήμια διδάσκονται ξεχωριστά για τα τμήματα των δύο κατευθύνσεων εδώ και πολλές δεκαετίες. Η GS, όμως, κατάφερε να φέρει κοντά και ερεύνητες απο άλλα επιστημονικά πεδία όπως μαθηματικά, στατιστική, βιοπληροφορική, μοριακή γενετική, κ.α.. Τα Τμήματα και οι Σχολές στην Ελλάδα, τουλάχιστον της φυτικής και ζωικής παραγωγής όσο και της δασοπονίας, μπορούν να επενδύσουν στη γνώση αυτή προσφέροντας στους φοιτητές τη σπίθα για την εξερεύνηση των νέων λεωφόρων της γνώσεως που έχουν ήδη ανοιχθεί στο όμορφο ταξίδι στον κόσμο της γενετικής, με στόχο στην καλύτερη κατανόηση της ποικιλομορφίας που μας περιβάλλει. Η συνεργασία των διαφόρων τμημάτων θεωρείται αναγκαία. 12

13 Ερωτήσεις και προβληματισμοί για τη γονιδιωματική επιλογή Πόσα ζώα χρειάζονται να γονοτυπηθούν; Στις αγελάδες γαλακτοπαραγωγής ο πληθυσμός αναφοράς είναι σχετικά μεγάλος, μεγαλύτερος απο Αυτό έχει οδηγήσει ορισμένους συνεταιρισμούς στην Ευρώπη να ενώσουν τις δυνάμεις τους έχοντας δημιουργήσει πλέον έναν πληθυσμό που αριθμεί ~20,000 γονοτυπημένους ταύρους. Πόσοι μοριακοί δείκτες (SNP) χρειάζονται; Ο αριθμός διαφέρει απο είδος σε είδος και εξαρτάται απο διάφορους παράγοντες (στους οποίους δε θα γίνει αναφορά στο παρόν άρθρο). Στα βοοειδή φαίνεται ότι δείκτες είναι αρκετοί. Μπορούμε να προβλέψουμε μεταξύ διαφορετικών φυλών ή πληθυσμών ζώων (π.χ. ο πληθυσμός αναφοράς να αποτελείται απο ταύρους Holstein και οι γονιδιωματικές προβλέψεις απο γονοτυπημένα ταυρίδια φυλής Jersey); Όχι. Προς το παρόν οι ακρίβειες εκτίμησης των GEBV είναι πολύ μικρές, σχεδόν μηδαμινές. Ακόμα χειρότερα, δε γνωρίζουμε ποιο είναι το σωστό ερώτημα που πρέπει να ερευνηθεί, δηλαδή αν θα έπρεπε να μπορούμε να προβλέψουμε ή είναι λογικό το ότι δεν μπορούμε να προβλέψουμε μεταξύ διαφορετικών πληθυσμών (φυλών), τουλάχιστον βάσει των υπαρχουσών μελετών. Για να γίνει λίγο πιο κατανοητό το ερώτημα ας χρησμιμοποιήσουμε την παρακάτω αναλογία: Ας υποθέσουμε ότι έχουμε έναν πληθυσμό Ολλανδών, μετράμε το ύψος τους και τους γονοτυπούμε. Είναι λογικό και εφικτό να μπορούμε να προβλέψουμε, βάση των εκτιμήσεων της αξίας των SNP στους Ολλανδούς, το ύψος σε Κινέζους; Το πρόβλημα αυτο (across populations-heterotic groups predictions) αποτελεί πρόκληση προς το παρόν. Ψάχνουμε για γονίδια στη GS; Όχι. Όλη η διαθέσιμη πληροφορία απο ολόκληρο το γονιδίωμα (με τη μορφή SNP) χρησιμοποιείτε στα μοντέλα πρόβλεψης. Το ένα, ομως, δεν αναιρεί το άλλο. Σε περίπτωση που γνωρίζουμε ότι συγκεκριμένες χρωμοσομικές περιοχές έχουν σημαντική επίδραση στο φαινότυπο ορισμένου γνωρίσματος η πληροφορία μπορεί να χρησιμοποιηθεί κατάλληλα στα στατιστικά μοντέλα. Και από την άλλη μεριά όμως, εάν βρεθεί, βάση των 13

14 στατιστικών μοντέλων πρόβλεψης, ότι κάποια SNP εμφανίζουν μεγάλη τιμή, μπορούν να ακολουθήσουν έρευνες για εντοπισμό γονιδίων. Τί κάνει την GS τόσο μαγευτική μέθοδο; o Δεν απαιτεί επιπλέον θεωρία. Βασίζεται στην ήδη υπάρχουσα θεωρία της ποσοτικής γενετικής. o Είναι απλή και χαμηλού σχετικά κόστους. o Είναι επικερδής για τους συνεταιρισμούς γενετικής βελτίωσης o Εμπλουτίζει (πιθανόν και να περιπλέκει) τη γνώση μας γύρο απο τη σχέση της γενετικής με την φαινοτυπική παραλλακτικότητα Ίσως, όμως, το μεγαλύτερο πλεονέκτημά της GS είναι οτι αποτελλεί καινούρια τεχνολογία η οποία είναι εφαρμόσιμη στην πράξη και δεν παραμένει απλή θεωρία. Πιθανόν να περιπλέκει τα πράματα σχετικά με τις απόψεις μας για το γονιδίωμα, μας δίνει ομως τη δυνατότητα να προβλέψουμε! Χρησιμοποιώντας ορισμό απο τη Φυσική, θα λέγαμε ότι η GS αποτελλεί μια αποτελεσματική θεωρία (effective theory). Μπορεί να μην καταλαβαίνουμε το μηχανισμό λειτουργίας του συστήματος, αλλά μας βοηθάει να κάνουμε προβλέψεις για το μέλλον. Ο νόμος του Νεύτωνα της παγκόσμιας έλξης μας λέει για παράδειγμα ότι οι ελκτικές δυνάμεις μεταξύ δύο ουρανίων σωμάτων είναι ανάλογες του γινομένου των μαζών τους και αντιστρόφως ανάλογες του τετραγώνου της μεταξύ των κέντρων μάζας τους απόστασης. Δε γνωρίζουμε γιατί είναι έτσι, δε γνωρίζουμε το μηχανισμό που κάνει αυτό το νόμο να ισχύει. Γιατί το μοντέλο να είναι τόσο απλό κι όχι κάτι πολυπλοκότερο; Δεν το γνωρίζουμε. Μας δίνει όμως τη δυνατότητα να προβλέψουμε μελλοντικές καταστάσεις. Όπως συνηθίζει να λέει και ο καθηγητής Daniel Gianola στις διαλέξεις του θα αρνηθείτε το φαγητό σας επειδή δεν γνωρίζετε το πεπτικό σας σύστημα...;. 14

15 Ευχαριστίες Το άρθρο αυτό ξεκίνησε να γράφεται σε συνεργασία με τον πρόωρα εκλιπόντα Καθηγητή τού Δημοκρίτειου Πανεπιστημίου Θράκης, επιβλέποντα Καθηγητή τής μεταπτυχιακής μου διατριβής και μέντορά μου, κ.ο. Ζαφείρη Άμπα. Έναν επιστήμονα, του οποίου προτεραιότητα των ερευνών του ήταν (i) η διευκόλυνση της καθημερινότητας και της δουλειάς των κτηνοτρόφων και η δημιουργία ενός πιο ευχάριστου περιβάλλοντος στις εκτροφές για τους παραγωγούς και τις οικογένειές τους, αλλά και (ii) η διάδοση της γνώσης στον απλό κόσμο και (iii) η πολυεπιστημονικότητα. Με δική του προτροπή, λοιπόν, ξεκίνησε και η ενασχόλησή μου με τη γενετική βελτίωση των ζώων και τη γονιδιωματική επιλογή. Η δημοσίευση αυτή αφιερώνεται στη μνήμη τού υπέροχου αυτού ανθρώπου και επιστήμονα, όπως επίσης και στη μνήμη του, επίσης πρόωρα εκλιπόντα, επιστήθιου φίλου μου, Γεωπόνου-Ζωοτέχνη, Χρήστου Τοξίδη. 15

16 References 1. International Human Genome Sequencing Consortium: Initial sequencing and analysis of the human genome. Nature Genetics 2001, 409(6822): Venter JC, Adams MD, Myers EW, et al. : The Sequence of the Human Genome. Science 2001, 291(5507): The Bovine Genome Sequencing and Analysis Consortium, Elsik CG, Tellam RL, Worley KC: The Genome Sequence of Taurine Cattle: A Window to Ruminant Biology and Evolution. Science 2009, 324(5926): Berry PD, Kearney F, Harris BL: Genomic Selection in Ireland. In Proc of the Interbull International Workshop Genomic Information in Genetic Evaluations; Uppsala, Sweden Bulletin no de Roos APW, Schrooten C, Mullaart E, van der Beek S, de Jong G, Voskamp W: Genomic Selection at CRV. In Proc of the Interbull International Workshop Genomic Information in Genetic Evaluations; Uppsala, Sweden Bulletin no Ducrocq V, Fritz S, Guillaume F, Boichard D: French report on the use of genomic evaluation. In Proc of the Interbull International Workshop Genomic Information in Genetic Evaluations; Uppsala, Sweden Bulletin no Wiggans GR, Sonstegard TS, VanRaden PM, Matukumalli LK, Schnabel RD, Taylor JF, Chesnais JP, Schenkel FS, Tassell CPv: Genomic evaluations in the United States and Canada: a collaboration. In Proceedings of International Commitee of Animal Recording, June 2008, Niagara Falls, NY, 6pp. 8. Loberg A, Dürr JW: Interbull service on the use of genomic information. In Proc of the Interbull International Workshop Genomic Information in Genetic Evaluations; Uppsala, Sweden Bulletin no Fisher RA: XV. The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance. Trans R Soc Edinb 1919, 52(02): Wright S: Correlation and causation. Journal of agricultural research 1921, 20(7): Ρογδάκης Ε: Γενετική Βελτίωση Αγροτικών Ζώων: Εκδόσεις Σταμούλης; Groen A, Van Arendonk J: Breeding Programmes. Lecture notes for E : Wageningen, The Netherlands: Wageningen University; Άμπας Ζ: Πανεπιστημιακές σημειώσεις στο μάθημα "Αειφορική διαχείριση γενετικού υλικού". Πρόγραμμα μεταπτυχιακών σπουδών: Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης;

17 14. Johansson I: Progeny Testing Methods in Europe1. Journal of dairy science 1960, 43(5): Vishwanath R: Artificial insemination: the state of the art. Theriogenology 2003, 59(2): Henderson CR: Application of Linear Models in Animal Breeding: Guelph: University of Guelph; Henderson CR: Best Linear Unbiased Prediction of Nonadditive Genetic Merits in Noninbred Populations. Journal of Animal Science 1985, 60(1): Henderson CR: Best linear unbiased estimation and prediction under a selection model. Biometrics 1975, : Henderson CR: Estimation of Variances and Covariances under Multiple Trait Models. J Dairy Sci 1984, 67(7): Henderson CR: Best Linear Unbiased Prediction of Breeding Values Not in the Model for Records. J Dairy Sci 1977, 60(5): Henderson CR: Best Linear Unbiased Prediction Using Relationship Matrices Derived from Selected Base Populations. J Dairy Sci 1985, 68(2): Gianola D, Rosa GJM: One Hundred Years of Statistical Developments in Animal Breeding. Annu Rev Anim Biosci 2015, 3(1): Foote RH: The history of artificial insemination : selected notes and notables. J Anim Sci 2002, 80: Butler LJ (Ed): Proceedings of the The Potential for Growth in the California Dairy / Forage Industry and Implications of the 2002 Farm Bill: Modesto, California. 31st California Alfalfa and Forage Symposium; Kinghorn B, Van der Werf J, Ryan M: Animal breeding: Use of new technologies. Post graduate foundation in veterinarian science. University of Sydney; Sanna SR, Casu S, Carta A (Eds): Proceedings of the Breeding Programmes in Dairy Sheep: August 19-23, 2002; Montpellier, France. 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production; Neimann-Sorensen A, Robertson A: The Association between Blood Groups and Several Production Characteristics in Three Danish Cattle Breeds. Acta Agriculturae Scandinavica 1961, 11(2): Fernando RL, Grossman M: Marker assisted selection using best linear unbiased prediction. Genetics Selection Evolution 1989, 21(4): Boichard D, Fritz S, Rossignol MN, Boscher MY, Malafosse A, Colleau JJ (Eds): Proceedings of the Implementation of Marker-Assisted Selection: Practical Lessons 17

18 from Dairy Cattle: 2002; Montpellier, France. 7th world congress of genetics applied to livestock production, Communication no ;. 30. Food and Agriculture Organization of the United Nations: MARKER- ASSISTED SELECTION. Current status and future perspectives in crops, livestock, forestry and fish. F A O 2007, Rome:. 31. Khatkar M, Thomson P, Tammen I, Raadsma H: Quantitative trait loci mapping in dairy cattle: review and meta-analysis. Genetics Selection Evolution 2004, 36(2): Meuwissen T, Hayes B, Goddard M: Prediction of Total Genetic Value Using Genome-Wide Dense Marker Maps. Genetics 2001, 157(4): Falconer DS, Longman TFCM: Introduction to quantitative genetics: 4th ed. Pearson Prentice Hall; Schaeffer L: Strategy for applying genome-wide selection in dairy cattle. J Anim Breed Genet 2006, 123: Pryce JE, Goddard ME, Hayes BJ (Eds): Proceedings of the Breeding Schemes for Dairy Cows Under Genomic Selection what can we do? August 1-6; Leipzig, Germany. 9th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production; Sellner EM, Kim JW, McClure MC, Taylor KH, Schnabel RD, Taylor JF: Boardinvited review: Applications of genomic information in livestock. Journal of Animal Science 2007, 85(12): Habier D: More than a third of the WCGALP presentations on genomic selection. J Anim Breed Genet 2010, 127(5): Duchemin SI, Colombani C, Legarra A, Baloche G, Larroque H, Astruc J-, Barillet F, Robert-Granié C, Manfredi E: Genomic selection in the French Lacaune dairy sheep breed. J Dairy Sci 2012, 95(5): Salaris S, Casu S, Usai MG, Fresi P, Carta A: Evaluating the accuracy of the genetic ranking of rams in the selected population of the Sarda dairy sheep breed. ICAR Technical Series 2010, 14: Carillier C, Larroque H, Palhière I, Clément V, Rupp R, Robert-Granié C: A first step toward genomic selection in the multi-breed French dairy goat population. J Dairy Sci 2013, 96(11): Shumbusho F, Raoul J, Astruc JM, Palhiere I, Elsen JM: Potential benefits of genomic selection on genetic gain of small ruminant breeding programs. J Anim Sci 2013, 91(8): Abdollahi-Arpanahi R, Pakdel A, Nejati-Javaremi A, Moradi-Shahrbabak M, Morota G, Valente BD, Kranis A, Rosa G, Gianola D: Dissection of additive genetic 18

19 variability for quantitative traits in chickens using SNP markers. J Anim Breed Genet 2014,. 43. Fulton JE: Genomic selection for poultry breeding. Animal Frontiers 2012, 2(1): Kranis A, Gheyas AA, Boschiero C, Turner F, Yu L, Smith S, Talbot R, Pirani A, Brew F, Kaiser P, Hocking PM, Fife M, Salmon N, Fulton J, Strom TM, Haberer G, Weigend S, Preisinger R, Gholami M, Qanbari S, Simianer H, Watson KA, Woolliams JA, Burt DW: Development of a high density 600K SNP genotyping array for chicken. BMC Genomics 2013, 14: Albers GAA: Genomic selection in poultry and pig breeding: a breakthrough technology? Advances in Animal Biosciences 2010, 1(01): Albrecht T, Wimmer V, Auinger H, Erbe M, Knaak C, Ouzunova M, Simianer H, Schön C: Genome-based prediction of testcross values in maize. Theor Appl Genet 2011, 123(2): Heslot N, Yang HP, Sorrells ME, Jannink JL: Genomic selection in plant breeding: a comparison of models. Crop Sci 2012, 52: Asoro FG, Newell MA, Beavis WD, Scott MP, Jannink J: Accuracy and Training Population Design for Genomic Selection on Quantitative Traits in Elite North American Oats. Plant Gen. 2011, 4(2): Grattapaglia D, Resende MD: Genomic selection in forest tree breeding. Tree Genetics & Genomes 2011, 7(2): de los Campos G, Gianola D, Allison DB: Predicting genetic predisposition in humans: the promise of whole-genome markers. Nat Rev Genet 2010, 11(12): de los Campos G, Vazquez AI, Fernando R, Klimentidis YC, Sorensen D: Prediction of Complex Human Traits Using the Genomic Best Linear Unbiased Predictor. PLoS Genet 2013, 9(7):e Vazquez AI, de los Campos G, Klimentidis YC, Rosa GJM, Gianola D, Yi N, Allison DB: A Comprehensive Genetic Approach for Improving Prediction of Skin Cancer Risk in Humans. Genetics 2012, 192(4): Stamatoyannopoulos JA: What does our genome encode? Genome Res 2012, 22(9): Ioannidis J: Genetic associations: false or true? Trends Mol Med 2003, 9(4): Pavlidis P, Jensen JD, Stephan W, Stamatakis A: A Critical Assessment of Storytelling: Gene Ontology Categories and the Importance of Validating Genomic Scans. Molecular Biology and Evolution 2012,. 19

20 56. Ioannidis JP: Why most discovered true associations are inflated. Epidemiology 2008, 19(5): Ioannidis JP: This I believe in genetics: discovery can be a nuisance, replication is science, implementation matters. Frontiers in genetics 2013, Schubert C: Single-cell analysis: The deepest differences. Nature 2011, 480(7375): Δαδούσης Χ: Αξιολόγηση Προγραμμάτων Γενετικής Βελτίωσης στο Πρόβατο Φυλής Χίου με τη Χρήση Γονιδιωματικής Επιλογής. MSc. Δ.Π.Θ., Ορεστιάδα;

21 Εικόνα 1 Χρονικό αλληλούχισης των γονιδιωμάτων διαφόρων οργανισμών. 21

22 Πληροφορία Γενετική Τυπική δομή προγράμματος γενετικής βελτίωσης αγροτικών ζώων Βελτιωτικός Στόχος Πυρήνας Δοκιμή Εκτίμηση Επιλογή ΔG Πολλαπλασιαστικό τμήμα Διασπορά ΔG Παραγωγικό τμήμα Αγορά δομής. Εικόνα 2. Περιγραφή ενός τυπικού προγράμματος γενετικής βελτίωσης πυραμιδικής 22

23 Εικόνα 3. Πολυμορφισμός μονού νουκλεοτιδίου (Single Nucleotide Polymorphism; SNP). Εικόνα 4. llumina 50k SNP chip βοοειδών 23

24 Εκτίμηση μιας τιμής (g) για κάθε ένα από τα σημεία-δείκτες του γονιδίωματος ώστε το άθροισμα όλων των τιμών να μας δώσει τον φαινότυπο. επιλογής. GEBV S g j n j 1 j S: SNP g: τιμή SNP Εικόνα 5. Περιγραφή της βασικής ιδέας των στατιστικών μοντέλων της γονιδιωματικής 24

25 Σχέδιο λειτουργίας γονιδιωματικής επιλογής (Genomic selection) Πληθυσμός αναφοράς (reference population) + y i = µ + p x ij b j j=1 Υποψήφιοι βελτιωτές (test population) Εκτίμηση αξίας κάθε SNP y i = µ + p x ij b j j=1 GEBVs Εικόνα 6. Περιγραφή λειτουργίας της γονιδιωματικής επιλογής 25

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences TreeTOPS ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα Teacher s Guide ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences 1 Γενικός σκοπός Το συγκεκριμένο παιχνίδι έχει ως στόχο να εισάγει τους

Διαβάστε περισσότερα

Η αύξηση της γαλακτοπαραγωγής Η μείωση του κόστους παραγωγής Η αύξηση της κερδοφορίας. Κατάλληλο ζωϊκό κεφάλαιο

Η αύξηση της γαλακτοπαραγωγής Η μείωση του κόστους παραγωγής Η αύξηση της κερδοφορίας. Κατάλληλο ζωϊκό κεφάλαιο Α Γ Ρ Ι Ν Ι Ο Υ Πρόκληση για κάθε εκτροφή προβάτων αποτελεί: Η αύξηση της γαλακτοπαραγωγής Η μείωση του κόστους παραγωγής Η αύξηση της κερδοφορίας Πως αντιμετωπίζουμε αυτήν την πρόκληση; Κατάλληλο ζωϊκό

Διαβάστε περισσότερα

Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων

Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων Βάσεις δεδομένων χαρτογράφησης γονιδιωμάτων Vasilis Promponas Bioinformatics Research Laboratory Department of Biological Sciences University of Cyprus http://en.wikipedia.org/wiki/image:cyprus_topo.png

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΕΞΑΝΔΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΖΩΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ

ΑΛΕΞΑΝΔΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΖΩΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΖΩΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΟΥ ΚΕΝΤΡΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΒΕΛΤΙΩΣΗΣ ΖΩΩΝ ΝΕΑΣ ΜΕΣΗΜΒΡΙΑΣ Πτυχιακή εργασία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παύλος Αντωνίου Με μια ματιά: Εισαγωγή στη Βιολογία Ευθυγράμμιση Ακολουθιών Αναζήτηση ομοίων ακολουθιών από βάσεις δεδομενων Φυλογενετική πρόβλεψη Πρόβλεψη

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Ιατρικής Φυσικής

Εργαστήριο Ιατρικής Φυσικής Γενικές Πληροφορίες για Μέλη ΔΕΠ Ονοματεπώνυμο Αδάμ Αδαμόπουλος Βαθμίδα Επίκουρος Καθηγητής Γνωστικό Αντικείμενο Ιατρική Φυσική Εργαστήριο/Κλινική Εργαστήριο Ιατρικής Φυσικής Γραφείο Τηλέφωνο 25510 30501

Διαβάστε περισσότερα

Βαθμός Ασφαλείας Πάτρα 18-11-2014 Αριθμ. Πρωτ. 54276. Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων

Βαθμός Ασφαλείας Πάτρα 18-11-2014 Αριθμ. Πρωτ. 54276. Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΘΡΗΣΚΕΥΜΑΤΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ (Τ.Ε.Ι.) ΔΥΤΙΚΗΣ ΕΛΛΑΔΑΣ Τμήμα Ερευνητικών Προγραμμάτων Μονάδα Διενέργειας Διαγωνισμών &Διαχείρισης Συμβάσεων Μεγ.

Διαβάστε περισσότερα

Η ερευνητική διαδικασία: Προετοιμασία ερευνητικής πρότασης

Η ερευνητική διαδικασία: Προετοιμασία ερευνητικής πρότασης Η ερευνητική διαδικασία: Προετοιμασία ερευνητικής πρότασης και συγγραφή ερευνητικής έκθεσης / διατριβής. Δρ. Ηλίας Μαυροειδής Σ.Ε.Π.,., Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήμιο Τα στάδια της ερευνητικής διαδικασίας

Διαβάστε περισσότερα

Ερευνητική διαδικασία και συγγραφή διατριβής: Μεθοδολογικές παρατηρήσεις ρ. Ηλίας Μαυροειδής Σ.Ε.Π., Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήμιο Τα στάδια της ερευνητικής διαδικασίας Τα βασικά στάδια για την εκπόνηση

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑ-ΑΝΑΛΥΣΗ (Meta-Analysis)

ΜΕΤΑ-ΑΝΑΛΥΣΗ (Meta-Analysis) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 ΜΕΤΑ-ΑΝΑΛΥΣΗ (Meta-Analysis) ΕΙΣΑΓΩΓΗ Έχοντας παρουσιάσει τις βασικές έννοιες των ελέγχων υποθέσεων, θα ήταν, ίσως, χρήσιμο να αναφερθούμε σε μια άλλη περιοχή στατιστικής συμπερασματολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν

Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν Βιοτεχνολογία και Παραγωγή: Ποια ερωτήµατα πρέπει να απαντηθούν Γ. Ν. Σκαράκης Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Συνέδριο Αγροτικής Επιχειρηµατικότητας Αθήνα, 10 Μαΐου 2015 Βασικοί στόχοι γεωργικής ανάπτυξης

Διαβάστε περισσότερα

Monday 26 January2015

Monday 26 January2015 Πρόγραμμα Monday 26 January2015 09:30 10:00 Arrival of participants, Registration 10:00 10:30 Welcome and Introduction: Presentation of the Institution and group activities V. Georgoulias, D. Mavroudis

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3ο ΤΥΧΑΙΟΙ ΑΡΙΘΜΟΙ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΥΧΑΙΟΤΗΤΑΣ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3ο ΤΥΧΑΙΟΙ ΑΡΙΘΜΟΙ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΥΧΑΙΟΤΗΤΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3ο ΤΥΧΑΙΟΙ ΑΡΙΘΜΟΙ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΥΧΑΙΟΤΗΤΑΣ 3.1 Τυχαίοι αριθμοί Στην προσομοίωση διακριτών γεγονότων γίνεται χρήση ακολουθίας τυχαίων αριθμών στις περιπτώσεις που απαιτείται η δημιουργία στοχαστικών

Διαβάστε περισσότερα

Η ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΤΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΗΣΗΣ ΣΤΟ ΣΥΓΧΡΟΝΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

Η ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΤΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΗΣΗΣ ΣΤΟ ΣΥΓΧΡΟΝΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Η ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΤΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΗΣΗΣ ΣΤΟ ΣΥΓΧΡΟΝΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Ιόνιο Πανεπιστήµιο Τµήµα Αρχειονοµίας-Βιβλιοθηκονοµίας Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα Σπουδών2007-2008 ιδάσκουσα: Κατερίνα Τοράκη (Οι διαλέξεις περιλαµβάνουν

Διαβάστε περισσότερα

Παραδοτέο Π.1 (Π.1.1) Εκθέσεις για προµήθεια εκπαιδευτικού υλικού

Παραδοτέο Π.1 (Π.1.1) Εκθέσεις για προµήθεια εκπαιδευτικού υλικού 1 ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΜΑΚΕ ΟΝΙΑΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΚΑΙ ΚΟΙΝΩΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΕΠΕΑΕΚ ΙΙ Μέτρο 2.2 Αναµόρφωση Προγραµµάτων Προπτυχιακών Σπουδών ιεύρυνση Τριτοβάθµιας Κατ. Πράξης 2.2.2.α Αναµόρφωση Προγραµµάτων

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ

ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Πρόγραμμα Σπουδών: ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ και ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Θεματική Ενότητα: ΔΕΟ-13 Ποσοτικές Μέθοδοι Ακαδημαϊκό Έτος: 2010-11 Τρίτη Γραπτή Εργασία στη Στατιστική Γενικές οδηγίες

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου

Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Επιμέλεια: Δημήτρης Κοτρόπουλος ΘΕΜΑ A Να γράψετε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις A1 έως A5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1

Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ Θεωρία - Εφαρμογές ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ - ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΔΕΙΚΤΕΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟΥΣ ΜΟΡΙΑΚΟΥΣ Έπιλογή με βάση: ΔΕΙΚΤΕΣ Φαινοτυπικοί δείκτες Γενετικοί δείκτες Μοριακοί δείκτες (Πρωτεϊνικοί &

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ. Προσωπικά στοιχεία Τσερκέζου Πέρσα Ημερομηνία γέννησης: 23/06/1982 e-mail: petserke@med.uth.gr. Εκπαίδευση

ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ. Προσωπικά στοιχεία Τσερκέζου Πέρσα Ημερομηνία γέννησης: 23/06/1982 e-mail: petserke@med.uth.gr. Εκπαίδευση ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ Προσωπικά στοιχεία Τσερκέζου Πέρσα Ημερομηνία γέννησης: 23/06/1982 e-mail: petserke@med.uth.gr Εκπαίδευση Ακαδημαϊκός τίτλος Γεωπονία Φυτικής Παραγωγής και Αγροτικού Περιβάλλοντος Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

Mobile Marketing: Οι Παράγοντες Αποδοχής του SMS των Ελλήνων Καταναλωτών

Mobile Marketing: Οι Παράγοντες Αποδοχής του SMS των Ελλήνων Καταναλωτών Mobile Marketing: Οι Παράγοντες Αποδοχής του SMS των Ελλήνων Καταναλωτών Ονοματεπώνυμο: Πατεράκη Σοφία Σειρά: 8 η Επιβλέπουσα Καθηγήτρια: κα. Άννα Ζαρκάδα Δεκέμβριος 2011 Περιεχόμενα Βιβλιογραφία Μοντέλο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ

ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ 1 Η ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΕΚΠΟΝΗΣΗΣ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΙΩΝ... 23 2 Η ΕΠΙΛΟΓΗ ΘΕΜΑΤΟΣ... 25 2.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 25 2.2 ΚΡΙΤΗΡΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΛΟΓΗ... 26 2.2.1 ΠΡΟΗΓΟΥΜΕΝΕΣ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΕΣ ΕΡΓΑΣΙΕΣ... 26 2.2.2

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΚΑΡΑΘΕΟΔΩΡΗΣ 2008

ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΚΑΡΑΘΕΟΔΩΡΗΣ 2008 ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΚΑΡΑΘΕΟΔΩΡΗΣ 2008 ΤΙΤΛΟΣ ΕΡΓΟΥ: "Μελέτη της χρηματοοικονομικής αποτύπωσης περιβαλλοντικών πληροφοριών, της περιβαλλοντικής διαχείρισης, επίδοσης και αποτελεσματικότητας των ελληνικών επιχειρήσεων"

Διαβάστε περισσότερα

Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων

Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων Διαγράμματα διασποράς (scattergrams) Συσχέτιση μεταξύ δύο συνόλων δεδομένων Η οπτική απεικόνιση δύο συνόλων δεδομένων μπορεί να αποκαλύψει με παραστατικό τρόπο πιθανές τάσεις και μεταξύ τους συσχετίσεις,

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροφορική Ι. Παντελής Μπάγκος. Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας

Βιοπληροφορική Ι. Παντελής Μπάγκος. Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας Βιοπληροφορική Ι Παντελής Μπάγκος Παν/µιο Στερεάς Ελλάδας Λαµία 2006 1 Βιοπληροφορική Ι Εισαγωγή: Ορισµός της Βιοπληροφορικής, Υποδιαιρέσεις της Βιοπληροφορικής, Τα είδη των δεδοµένων στη Βιοπληροφορική.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΙ ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΚΙΝΔΥΝΟΥ ΕΠΕΝΔΥΣΕΩΝ

ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΙ ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΚΙΝΔΥΝΟΥ ΕΠΕΝΔΥΣΕΩΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΙ ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΚΙΝΔΥΝΟΥ ΕΠΕΝΔΥΣΕΩΝ Υπό ΘΕΟΔΩΡΟΥ ΑΡΤΙΚΗ, ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΥ ΣΟΥΓΙΑΝΝΗ ΚΑΙ ΓΕΩΡΓΙΟΥ ΑΡΤ1ΚΗ Ανωτάτη Βιομηχανική Σχολή Πειραιά 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα συνήθη κριτήρια αξιολόγησης επενδύσεων βασίζονται

Διαβάστε περισσότερα

Προγεννητικός Μοριακός Καρυότυπος. Η τεχνολογία αιχμής στη διάθεσή σας για πιο υγιή μωρά

Προγεννητικός Μοριακός Καρυότυπος. Η τεχνολογία αιχμής στη διάθεσή σας για πιο υγιή μωρά Προγεννητικός Μοριακός Καρυότυπος Η τεχνολογία αιχμής στη διάθεσή σας για πιο υγιή μωρά Η νέα εποχή στον Προγεννητικό Έλεγχο: Μοριακός Καρυότυπος - array CGH - Συγκριτικός γενωμικός υβριδισμός με μικροσυστοιχίες

Διαβάστε περισσότερα

Σταδιοδρομία 2014. Κωνσταντίνος Βοσκαρίδης 30-11-2014. Τμήμα Βιολογικών Επιστημών & Κέντρο Ερευνών Μοριακής Ιατρικής Πανεπιστήμιο Κύπρου

Σταδιοδρομία 2014. Κωνσταντίνος Βοσκαρίδης 30-11-2014. Τμήμα Βιολογικών Επιστημών & Κέντρο Ερευνών Μοριακής Ιατρικής Πανεπιστήμιο Κύπρου Επάγγελμα: Γενετιστής - Μοριακός Βιολόγος Σταδιοδρομία 2014 Κωνσταντίνος Βοσκαρίδης Τμήμα Βιολογικών Επιστημών & Κέντρο Ερευνών Μοριακής Ιατρικής Πανεπιστήμιο Κύπρου 30-11-2014 20 Νοεμβρίου, 2010 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ

Διαβάστε περισσότερα

Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας. ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο

Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας. ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο Καταφεύγουµε στις µοριακές τεχνικές Συλλέγουµε το δείγµα για µοριακές τεχνικές ιάσπαση ιστικών δοµών ιαχωρισµός των κυττάρων ιάσπαση

Διαβάστε περισσότερα

«Canalization» και πλαστικότητα

«Canalization» και πλαστικότητα «Canalization» και πλαστικότητα ή πως οι περιβαλλοντικές αλλαγές επηρεάζουν την αύξηση και την ανάπτυξη; 1 of 45 http://www.agrool.gr CANALIZATION-PLASTICITY «Canalization» ονομάζεται, γενικά, η ικανότητα

Διαβάστε περισσότερα

1. Πρόγραμμα Σπουδών Κατεύθυνση: Υγιεινή και ασφάλεια των τροφίμων ζωικής προέλευσης και προστασία της Δημόσιας Υγείας

1. Πρόγραμμα Σπουδών Κατεύθυνση: Υγιεινή και ασφάλεια των τροφίμων ζωικής προέλευσης και προστασία της Δημόσιας Υγείας Β. Κτηνιατρικός Κύκλος Ο Κτηνιατρικός κύκλος σπουδών περιλαμβάνει 3 κατευθύνσεις: 1. Υγιεινή και ασφάλεια των τροφίμων ζωικής προέλευσης και προστασία της Δημόσιας Υγείας. 2. Διαχείριση της υγείας των

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

Εξ αποστάσεως εκπαίδευση Η εξ αποστάσεως εκπαίδευση αποτελεί ένα εναλλακτικό σύστημα παροχής υπηρεσιών εκπαίδευσης. Ειδοποιό διαφορά από τα

Εξ αποστάσεως εκπαίδευση Η εξ αποστάσεως εκπαίδευση αποτελεί ένα εναλλακτικό σύστημα παροχής υπηρεσιών εκπαίδευσης. Ειδοποιό διαφορά από τα Εξ αποστάσεως εκπαίδευση Η εξ αποστάσεως εκπαίδευση αποτελεί ένα εναλλακτικό σύστημα παροχής υπηρεσιών εκπαίδευσης. Ειδοποιό διαφορά από τα παραδοσιακά συστήματα συνιστά το γεγονός ότι διδάσκοντες και

Διαβάστε περισσότερα

Μια εισαγωγή στο φίλτρο Kalman

Μια εισαγωγή στο φίλτρο Kalman 1 Μια εισαγωγή στο φίλτρο Kalman Το 1960, R.E. Kalman δημόσιευσε το διάσημο έγγραφό του περιγράφοντας μια επαναλαμβανόμενη λύση στο γραμμικό πρόβλημα φιλτραρίσματος διακριτών δεδομένων. Από εκείνη τη στιγμή,

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΑΔΑ Λ. Αναστασίου Κωνσταντίνος Δεληγιάννη Ισαβέλλα Ζωγοπούλου Άννα Κουκάκης Γιώργος Σταθάκη Αρετιάννα

ΟΜΑΔΑ Λ. Αναστασίου Κωνσταντίνος Δεληγιάννη Ισαβέλλα Ζωγοπούλου Άννα Κουκάκης Γιώργος Σταθάκη Αρετιάννα ΟΜΑΔΑ Λ Αναστασίου Κωνσταντίνος Δεληγιάννη Ισαβέλλα Ζωγοπούλου Άννα Κουκάκης Γιώργος Σταθάκη Αρετιάννα ΒΙΟΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ Τι είναι η βιοπληροφορική; Αποκαλείται ο επιστημονικός κλάδος ο οποίος προέκυψε από

Διαβάστε περισσότερα

Άλλες λέξεις που χρησιμοποιούνται: Συμπληρώματα διατροφής, λειτουργικά τρόφιμα.

Άλλες λέξεις που χρησιμοποιούνται: Συμπληρώματα διατροφής, λειτουργικά τρόφιμα. Τι είναι τα Neutracuticals Καλυβιανάκης ηµήτρης Ουρολόγος L/O/G/O ήλωση συµφερόντων Καµία L/O/G/O Ορισμός Άλλες λέξεις που χρησιμοποιούνται: Συμπληρώματα διατροφής, λειτουργικά τρόφιμα. Προέρχεται από

Διαβάστε περισσότερα

ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ Το πρόγραμμα σπουδών του τμήματος Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας πρέπει να ανταποκρίνεται στην εξαγωγή επιστημόνων Γεωπόνων Βιοτεχνολόγων ικανών να μελετούν, να αντιμετωπίζουν και να προτείνουν

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΕ ΥΨΟΣ ΚΑΙ ΔΙΑΜΕΤΡΟ ΤΗΣ ΧΑΛΕΠΙΟΥ ΠΕΥΚΗΣ (PINUS ΗALEPENSIS) ΣΕ ΦΥΤΕΙΑ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΣΤΗ Β. ΕΥΒΟΙΑ

ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΕ ΥΨΟΣ ΚΑΙ ΔΙΑΜΕΤΡΟ ΤΗΣ ΧΑΛΕΠΙΟΥ ΠΕΥΚΗΣ (PINUS ΗALEPENSIS) ΣΕ ΦΥΤΕΙΑ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΣΤΗ Β. ΕΥΒΟΙΑ ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΕ ΥΨΟΣ ΚΑΙ ΔΙΑΜΕΤΡΟ ΤΗΣ ΧΑΛΕΠΙΟΥ ΠΕΥΚΗΣ (PINUS ΗALEPENSIS) ΣΕ ΦΥΤΕΙΑ ΑΠΟΓΟΝΩΝ ΣΤΗ Β. ΕΥΒΟΙΑ Κομματά Αικατερίνη (1), Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου (1), Βαρελίδης Κων/νος (2), Ιωαννίδης Κων/νος (2),

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό κάθε μίας από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ, ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΚΑΙ ΕΠΙΠΛΩΣΗ ΦΑΡΜΑΚΕΙΩΝ

ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ, ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΚΑΙ ΕΠΙΠΛΩΣΗ ΦΑΡΜΑΚΕΙΩΝ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ, ΚΑΤΑΣΚΕΥΗ ΚΑΙ ΕΠΙΠΛΩΣΗ ΦΑΡΜΑΚΕΙΩΝ ΤΜΗΜΑ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ Η ΕΤΑΙΡΕΙΑ Η εταιρεία, δραστηριοποιείται από το 1983, με αντικείμενο την μελέτη, το σχεδιασμό και την επίπλωση καταστημάτων.

Διαβάστε περισσότερα

Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήμιο Σχολή Κοινωνικών Επιστημών Προπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών (ΠΠΣ) «Διοίκηση Επιχειρήσεων και Οργανισμών» (ΔΕΟ)

Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήμιο Σχολή Κοινωνικών Επιστημών Προπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών (ΠΠΣ) «Διοίκηση Επιχειρήσεων και Οργανισμών» (ΔΕΟ) Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήμιο Σχολή Κοινωνικών Επιστημών Προπτυχιακό Πρόγραμμα Σπουδών (ΠΠΣ) «Διοίκηση Επιχειρήσεων και Οργανισμών» (ΔΕΟ) ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ ΜΕ ΤΟ HARVARD REFERENCING

Διαβάστε περισσότερα

Ποιοτική και ποσοτική ανάλυση ιατρικών δεδομένων

Ποιοτική και ποσοτική ανάλυση ιατρικών δεδομένων Ποιοτική και ποσοτική ανάλυση ιατρικών δεδομένων Κωνσταντίνος Τζιόμαλος Επίκουρος Καθηγητής Παθολογίας ΑΠΘ Α Προπαιδευτική Παθολογική Κλινική, Νοσοκομείο ΑΧΕΠΑ 1 ο βήμα : καταγραφή δεδομένων Το πιο πρακτικό

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙAΦΕΡΟΝΤΟΣ

ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙAΦΕΡΟΝΤΟΣ ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙAΦΕΡΟΝΤΟΣ Αλεξανδρούπολη 24/09/2015 Αρ. Πρ. 26049 Η Επιτροπή Ερευνών του Δημοκρίτειου Πανεπιστημίου Θράκης, στη συνεδρίασή της με αρ. 345/23.9.2015, λαμβάνοντας υπόψη: α) Τις διατάξεις

Διαβάστε περισσότερα

ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ)

ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ) ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ) Ι) ΠΡΟΑΠΑΙΤΟΥΜΕΝΕΣ ΓΝΩΣΕΙΣ ΚΑΙ ΔΕΞΙΟΤΗΤΕΣ Οι μαθητές θα πρέπει : Να γνωρίζουν ποιο μόριο είναι ο φορέας της γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

Με τα sequence projects φτάσαμε στην εποχή που η ελάχιστη πληροφορία για να ξεκινήσει ένα πείραμα είναι ολόκληρη ακολουθία DNA του οργανισμού Το DNA

Με τα sequence projects φτάσαμε στην εποχή που η ελάχιστη πληροφορία για να ξεκινήσει ένα πείραμα είναι ολόκληρη ακολουθία DNA του οργανισμού Το DNA Microarrays Με τα sequence projects φτάσαμε στην εποχή που η ελάχιστη πληροφορία για να ξεκινήσει ένα πείραμα είναι ολόκληρη ακολουθία DNA του οργανισμού Το DNA όμως του οργανισμού είναι μια στατική πληροφορία

Διαβάστε περισσότερα

PATHWAY. D2.1 The basic features of the inquiry learning and teaching. A short review for the Greek teachers. Author: Christos Ragiadakos

PATHWAY. D2.1 The basic features of the inquiry learning and teaching. A short review for the Greek teachers. Author: Christos Ragiadakos PATHWAY D2.1 The basic features of the inquiry learning and teaching A short review for the Greek teachers Author: Christos Ragiadakos [It will be distributed to the Greek teachers during the Training

Διαβάστε περισσότερα

Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη

Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη Είμαστε σίγουροι πως έχετε ακούσει πολλές φορές ότι τα παιδιά παίρνουν από 7 γενιές. Αυτό αποτέλεσε αφετηρία για την παρουσίαση μας με θέμα τη κληρονομικότητα στον άνθρωπο. 1 Καταρχήν, η πρώτη επιστημονική

Διαβάστε περισσότερα

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα.

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2011 Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. Μιχάλης Αβέρωφ (επιστ. υπεύθυνος) Ινστιτούτο Μοριακής Βιολογίας και

Διαβάστε περισσότερα

Βιοπληροφορική. Ενότητα 14: Μοντέλα Πολλαπλής Στοίχισης (2/2), 1.5ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου

Βιοπληροφορική. Ενότητα 14: Μοντέλα Πολλαπλής Στοίχισης (2/2), 1.5ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου Βιοπληροφορική Ενότητα 14: Μοντέλα Πολλαπλής Στοίχισης (2/2), 1.5ΔΩ Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου Μαθησιακοί Στόχοι παρουσίαση των μοντέλων πολλαπλής στοίχισης. κατανόηση των εφαρμογών

Διαβάστε περισσότερα

Γονίδια. τη Φαρμακολογία και τη Γονιδιωματική στη Φαρμακογονιδιωματική" Από. Παρενέργειες. Φαρμακο γονιδιωματική / γενετική.

Γονίδια. τη Φαρμακολογία και τη Γονιδιωματική στη Φαρμακογονιδιωματική Από. Παρενέργειες. Φαρμακο γονιδιωματική / γενετική. Από τη Φαρμακολογία και τη Γονιδιωματική στη Φαρμακογονιδιωματική" Φυσιολογικά Ανθρώπινα Χαρακτηριστικά Ανταπόκριση στο Περιβάλλον Δέσποινα Σανούδου,, PhD FACMG Επίκουρη Καθηγήτρια Molecular Biology Biomedical

Διαβάστε περισσότερα

University of Cyprus Biomedical Imaging and Applied Optics. ΗΜΥ 370 Εισαγωγή στη Βιοϊατρική Μηχανική. Υπολογιστική Βιολογία και Βιοπληροφορική

University of Cyprus Biomedical Imaging and Applied Optics. ΗΜΥ 370 Εισαγωγή στη Βιοϊατρική Μηχανική. Υπολογιστική Βιολογία και Βιοπληροφορική University of Cyprus Biomedical Imaging and Applied Optics ΗΜΥ 370 Εισαγωγή στη Βιοϊατρική Μηχανική Υπολογιστική Βιολογία και Βιοπληροφορική Ορισμοί Ορισμοί του National Institutes of Health (NIH), USA

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΤΕΙΟΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΟΙΝΩΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗΣ & ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

ΠΑΝΤΕΙΟΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΟΙΝΩΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗΣ & ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΠΑΝΤΕΙΟΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΟΙΝΩΝΙΚΩΝ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗΣ & ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ PANTEION UNIVERSITY OF SOCIAL AND POLITICAL SCIENCES DEPARTMENT OF ECONOMIC & REGIONAL DEVELOPMENT Πρόγραμμα

Διαβάστε περισσότερα

Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr

Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr ΜΟΡΙΑΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ Αλέξης Ν. Πολύδωρος Αναπλ. Καθηγητής Μοριακής Βελτίωσης Εργαστήριο Γενετικής και Βελτίωσης Φυτών ΑΠΘ email: palexios@agro.auth.gr Παρουσιάσεις μαθήματος http://users.auth.gr/~palexios/

Διαβάστε περισσότερα

Υπερπροσαρμογή (Overfitting) (1)

Υπερπροσαρμογή (Overfitting) (1) Αλγόριθμος C4.5 Αποφυγή υπερπροσαρμογής (overfitting) Reduced error pruning Rule post-pruning Χειρισμός χαρακτηριστικών συνεχών τιμών Επιλογή κατάλληλης μετρικής για την επιλογή των χαρακτηριστικών διάσπασης

Διαβάστε περισσότερα

Διαδικτυακό Χωρικό Σύστημα Υποστήριξης Αποφάσεων (Webbased Spatial DSS) για την εκτίμηση της προσφοράς ενεργειακής βιομάζας #

Διαδικτυακό Χωρικό Σύστημα Υποστήριξης Αποφάσεων (Webbased Spatial DSS) για την εκτίμηση της προσφοράς ενεργειακής βιομάζας # Διαδικτυακό Χωρικό Σύστημα Υποστήριξης Αποφάσεων (Webbased Spatial DSS) για την εκτίμηση της προσφοράς ενεργειακής βιομάζας # Νίκος Μπορέτος #, Δημήτρης Κρεμμύδας*, Στέλιος Ροζάκης* * Τμήμα Αγροτικής Οικονομίας

Διαβάστε περισσότερα

Σπανού Άννα Βιογραφικό Σημείωμα

Σπανού Άννα Βιογραφικό Σημείωμα Σπανού Άννα Βιογραφικό Σημείωμα Προσωπικές Πληροφορίες Όνομα Σπανού Άννα Εθνικότητα Ελληνική Ημερομηνία Γέννησης 18.04.1982 Διευθύνσεις Ζηργάνου 41Β τ.κ. 55134, Καλαμαριά-Θεσσαλονίκη Τηλέφωνα 6973616490

Διαβάστε περισσότερα

Ο Γεωπόνος. Πληροφορίες: Αθηνά Παυλάτου-Βε Αναπλ. Καθηγήτρια ΑΠΘ E-mail: ave@agro.auth.gr

Ο Γεωπόνος. Πληροφορίες: Αθηνά Παυλάτου-Βε Αναπλ. Καθηγήτρια ΑΠΘ E-mail: ave@agro.auth.gr Ο Γεωπόνος Πληροφορίες: Αθηνά Παυλάτου-Βε Αναπλ. Καθηγήτρια ΑΠΘ E-mail: ave@agro.auth.gr Τι κάνει ο Γεωπόνος Ο Γεωπόνος: Αναλύει τα φαινόμενα της αναπαραγωγής και ανάπτυξης των παραγωγικών φυτών και ζώων

Διαβάστε περισσότερα

Atlas 2010. Synonyms, Occurrence, Description of Rare Breeds and Varieties in Greece Waltraud Kugler, Monitoring i Institute t 2010

Atlas 2010. Synonyms, Occurrence, Description of Rare Breeds and Varieties in Greece Waltraud Kugler, Monitoring i Institute t 2010 Rare Breeds and Varieties of fg Greece Atlas 2010 ίκτυο προστασίας για τα Ελληνικά Synonyms, Occurrence, Description of Rare Breeds and Varieties in Greece Waltraud Kugler, Monitoring i Institute t 2010

Διαβάστε περισσότερα

Μεταπτυχιακή διατριβή

Μεταπτυχιακή διατριβή ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Μεταπτυχιακή διατριβή «100% Α.Π.Ε.» : ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΠΡΟΚΛΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΛΗΡΗ ΥΠΟΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΣΥΜΒΑΤΙΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Ευρωπαϊκά Σχέδια Δράσης

Ευρωπαϊκά Σχέδια Δράσης Ευρωπαϊκά Σχέδια Δράσης Ζήσης Βρύζας Λέκτορας, Εργαστήριο Γεωργικής Φαρμακολογίας & Οικοτοξικολογίας, Τμήμα Αγροτικής Ανάπτυξης 17 Ιανουαρίου 2013, ΑΘΗΝΑ Η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ Ιστορικό στρατηγικής μείωσης της χρήσης

Διαβάστε περισσότερα

Ποσοτικές ερευνητικές προσεγγίσεις

Ποσοτικές ερευνητικές προσεγγίσεις ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ (PROJECT) Ποσοτικές ερευνητικές προσεγγίσεις (Quantitative Approaches to Research) Δρ ΚΟΡΡΕΣ ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ ΑΘΗΝΑ 2013 Ποσοτικές ερευνητικές προσεγγίσεις (Quantitative Research

Διαβάστε περισσότερα

5ο Επιστημονικό Πεδίο ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ

5ο Επιστημονικό Πεδίο ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ 3ο Επιστημονικό Πεδίο 3 5ο Επιστημονικό Πεδίο ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ Οι πτυχιούχοι της Σχολής: Στατιστικής του Πειραιά εγγράφονται στο Οικονομικό Επιμελητήριο, ενώ του Αιγαίου (2ο Πεδίο) δεν

Διαβάστε περισσότερα

Η θέση ύπνου του βρέφους και η σχέση της με το Σύνδρομο του αιφνίδιου βρεφικού θανάτου. ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ

Η θέση ύπνου του βρέφους και η σχέση της με το Σύνδρομο του αιφνίδιου βρεφικού θανάτου. ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Η θέση ύπνου του βρέφους και η σχέση της με το Σύνδρομο του αιφνίδιου βρεφικού θανάτου. Χρυσάνθη Στυλιανού Λεμεσός 2014 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ ΣΤΥΛΙΑΝΗΣ Κ. ΣΟΦΙΑΝΟΠΟΥΛΟΥ Αναπληρώτρια Καθηγήτρια. Τµήµα Τεχνολογίας & Συστηµάτων Παραγωγής.

ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ ΣΤΥΛΙΑΝΗΣ Κ. ΣΟΦΙΑΝΟΠΟΥΛΟΥ Αναπληρώτρια Καθηγήτρια. Τµήµα Τεχνολογίας & Συστηµάτων Παραγωγής. ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ ΣΤΥΛΙΑΝΗΣ Κ. ΣΟΦΙΑΝΟΠΟΥΛΟΥ Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Τµήµα Τεχνολογίας & Συστηµάτων Παραγωγής Πανεπιστήµιο Πειραιώς, Καραολή ηµητρίου 80, 18534 Πειραιάς Τηλ. 210 414-2147, e-mail: sofianop@unipi.gr

Διαβάστε περισσότερα

Αφίξεις Τουριστών / Arrivals of Tourists

Αφίξεις Τουριστών / Arrivals of Tourists Αφίξεις Τουριστών / Arrivals of Tourists Περίοδος Αναφοράς: Ιανουάριος - Δεκέμβριος 2014 Reference Period: January - December 2014 Τελευταία Ενημέρωση: 19/01/2015 Last Update: Σελίδα / Page 2 3 4 5 6 7

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 23 ΜΑΪΟΥ 2002 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ: ΝΕΟΕΛΛΗΝΙΚΗ ΓΛΩΣΣΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) ΚΕΙΜΕΝΟ O εικοστός αιώνας δικαίως χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

2. ΧΡΗΣΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΩΝ ΠΑΚΕΤΩΝ ΣΤΗ ΓΡΑΜΜΙΚΗ ΠΑΛΙΝΔΡΟΜΗΣΗ

2. ΧΡΗΣΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΩΝ ΠΑΚΕΤΩΝ ΣΤΗ ΓΡΑΜΜΙΚΗ ΠΑΛΙΝΔΡΟΜΗΣΗ 2. ΧΡΗΣΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΩΝ ΠΑΚΕΤΩΝ ΣΤΗ ΓΡΑΜΜΙΚΗ ΠΑΛΙΝΔΡΟΜΗΣΗ Η χρησιμοποίηση των τεχνικών της παλινδρόμησης για την επίλυση πρακτικών προβλημάτων έχει διευκολύνει εξαιρετικά από την χρήση διαφόρων στατιστικών

Διαβάστε περισσότερα

Τυπικές προϋποθέσεις απόκτησης μεταπτυχιακού τίτλου εξειδίκευσης

Τυπικές προϋποθέσεις απόκτησης μεταπτυχιακού τίτλου εξειδίκευσης Εκπονώ διπλωματική ερευνητική εργασία στην εξ αποστάσεως εκπαίδευση: αυτό είναι εκπαιδευτική έρευνα; κι αν ναι, τι έρευνα είναι; Αντώνης Λιοναράκης 7-8 Ιουνίου 2008 Τυπικές προϋποθέσεις απόκτησης μεταπτυχιακού

Διαβάστε περισσότερα

Σεισμικές ενισχύσεις και επανάχρηση των Ολυμπιακών Σταδίων του Πεκίνου

Σεισμικές ενισχύσεις και επανάχρηση των Ολυμπιακών Σταδίων του Πεκίνου 1 Σεισμικές ενισχύσεις και επανάχρηση των Ολυμπιακών Σταδίων του Πεκίνου Miao Han (Πανεπιστήμιο του Πεκίνου, σχολή πολιτικών μηχανικών και αρχιτεκτονικής, Πεκίνο 100044, PRC E-mail, hanmiao@bucea.edu.cn

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014 ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Παρασκευή 25 Απριλίου 2014 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

«Η προμήθεια του νοσοκομειακού φαρμάκου»

«Η προμήθεια του νοσοκομειακού φαρμάκου» ΕΘΝΙΚΟ ΔΙΚΤΥΟ ΝΟΣΟΚΟΜΕΙΩΝ & ΥΠΗΡΕΣΙΩΝ ΠΡΟΑΓΩΓΗΣ ΥΓΕΙΑΣ Ε.Δ.Ν.Υ.Π.Υ. www.neahygeia.gr/info@ispm.gr «Η προμήθεια του νοσοκομειακού φαρμάκου» Αικατερίνη Καστανιώτη Επίκουρος Καθηγήτρια Διοίκησης Υπηρεσιών

Διαβάστε περισσότερα

Test Data Management in Practice

Test Data Management in Practice Problems, Concepts, and the Swisscom Test Data Organizer Do you have issues with your legal and compliance department because test environments contain sensitive data outsourcing partners must not see?

Διαβάστε περισσότερα

Πρόγραμμα Ημερίδας. Κεντρικό Κτίριο Πανεπιστημίου Αθηνών, Πανεπιστημίου 30 Αμφιθέατρο «Άλκης Αργυριάδης»

Πρόγραμμα Ημερίδας. Κεντρικό Κτίριο Πανεπιστημίου Αθηνών, Πανεπιστημίου 30 Αμφιθέατρο «Άλκης Αργυριάδης» Πρόγραμμα Ημερίδας Η αφήγηση στη διδασκαλία των Φυσικών Επιστημών με τη χρήση της Ιστορίας των Φυσικών Επιστημών και των νέων τεχνολογιών και έμφαση στη Φύση της Επιστήμης. Μια συμβολή στην επαγγελματική

Διαβάστε περισσότερα

ΝEΑ ΑΝΑΛΥΤΙΚA ΠΡΟΓΡAΜΜΑΤΑ: ΕΜΦAΣΕΙΣ ΚΑΙ ΠΡΟΤΕΡΑΙOΤΗΤΕΣ. ΑΠΟ ΤΗ ΘΕΩΡΙΑ ΣΤΗΝ ΠΡΑΞΗ και στη ΔΙΑΒΙΟΥ ΑΥΤΟΜΟΡΦΩΣΗ

ΝEΑ ΑΝΑΛΥΤΙΚA ΠΡΟΓΡAΜΜΑΤΑ: ΕΜΦAΣΕΙΣ ΚΑΙ ΠΡΟΤΕΡΑΙOΤΗΤΕΣ. ΑΠΟ ΤΗ ΘΕΩΡΙΑ ΣΤΗΝ ΠΡΑΞΗ και στη ΔΙΑΒΙΟΥ ΑΥΤΟΜΟΡΦΩΣΗ ΝEΑ ΑΝΑΛΥΤΙΚA ΠΡΟΓΡAΜΜΑΤΑ: ΕΜΦAΣΕΙΣ ΚΑΙ ΠΡΟΤΕΡΑΙOΤΗΤΕΣ ΑΠΟ ΤΗ ΘΕΩΡΙΑ ΣΤΗΝ ΠΡΑΞΗ και στη ΔΙΑΒΙΟΥ ΑΥΤΟΜΟΡΦΩΣΗ ΜΕΡΟΣ Α Οι προτεραιότητες στα Νέα Αναλυτικά Προγράμματα Λειτουργική Ανάλυση (copyright: Μαίρη

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕ ΤΗΝ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ MONTE CARLO *

ΜΕ ΤΗΝ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ MONTE CARLO * ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΟΣ ΓΕΩΡΓΙΚΩΝ ΕΚΜΕΤΑΛΛΕΥΣΕΩΝ ΜΕ ΤΗΝ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ MONTE CARLO * Ύπό Δρος ΧΡΗΣΤΟΥ Μ. ΖΙΩΓΑΝΑ Γεωπόνου-Γεωργοοικονομολόγου, Μ. Sc, Ph. D. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ή παρούσα εργασία αποσκοπεί στό να παρουσιάσει

Διαβάστε περισσότερα

Τσορλίνη Χριστοφορίδου Ελένη Βακτηριολογικό Τμήμα Τμήμα Μυκοβακτηριδίου Γεν. Νοσοκομείο «Γ. Παπανικολάου» Θεσσαλονίκης

Τσορλίνη Χριστοφορίδου Ελένη Βακτηριολογικό Τμήμα Τμήμα Μυκοβακτηριδίου Γεν. Νοσοκομείο «Γ. Παπανικολάου» Θεσσαλονίκης Τσορλίνη Χριστοφορίδου Ελένη Βακτηριολογικό Τμήμα Τμήμα Μυκοβακτηριδίου Γεν. Νοσοκομείο «Γ. Παπανικολάου» Θεσσαλονίκης ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σύμφωνα με την ΠΟΥ το 1/3 περίπου του παγκόσμιου πληθυσμού είναι μολυσμένο

Διαβάστε περισσότερα

Οργανωσιακή Ψυχολογία

Οργανωσιακή Ψυχολογία Οργανωσιακή Ψυχολογία Ιωάννης Νικολάου Επίκουρος Καθηγητής Οργανωσιακής Συμπεριφοράς Οικονομικό Πανεπιστήμιο Αθηνών Τμήμα ιοικητικής Επιστήμης και Τεχνολογίας www.inikolaou.gr inikol@aueb.gr Ιωάννης Νικολάου

Διαβάστε περισσότερα

ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΚΑΙ ΕΠΙΛΟΓΗ ΤΩΝ ΜΕΛΙΣΣΩΝ Πασχάλης Χαριζάνης Εργαστήριο Σηροτροφίας & Μελισσοκομίας Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών

ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΚΑΙ ΕΠΙΛΟΓΗ ΤΩΝ ΜΕΛΙΣΣΩΝ Πασχάλης Χαριζάνης Εργαστήριο Σηροτροφίας & Μελισσοκομίας Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΚΑΙ ΕΠΙΛΟΓΗ ΤΩΝ ΜΕΛΙΣΣΩΝ Πασχάλης Χαριζάνης Εργαστήριο Σηροτροφίας & Μελισσοκομίας Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών Ι. ΓΕΝΙΚΑ Το είδος και η ποικιλότητα του γενετικού υλικού είναι εξίσου σημαντικά

Διαβάστε περισσότερα

Περιβαλλοντικές απόψεις της παροχής ενέργειας στις χηµικές αντιδράσεις.

Περιβαλλοντικές απόψεις της παροχής ενέργειας στις χηµικές αντιδράσεις. Περιβαλλοντικές απόψεις της παροχής ενέργειας στις χηµικές αντιδράσεις. Περίληψη Η επιβάρυνση του περιβάλλοντος που προκαλείται από την παροχή ηλεκτρικής ή θερµικής ενέργειας είναι ιδιαίτερα σηµαντική.

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ).

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Αθήνα, 20/5/2015 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Η

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ Πτυχιακή Διατριβή Επιβλέπουσα καθηγήτρια: Κα Παναγιώτα Ταμανά ΣΤΑΣΕΙΣ ΚΑΙ ΠΕΠΟΙΘΗΣΕΙΣ ΑΤΟΜΩΝ ΑΠΕΝΑΝΤΙ ΣΤΟ ΕΜΒΟΛΙΟ ΚΑΤΑ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Δ4.3. Μια Δημοσίευση σε έγκυρο περιοδικό και δυο Ανακοινώσεις Δημοσιεύσεις στα Πρακτικά Διεθνών Συνεδρίων

Δ4.3. Μια Δημοσίευση σε έγκυρο περιοδικό και δυο Ανακοινώσεις Δημοσιεύσεις στα Πρακτικά Διεθνών Συνεδρίων ΑΡΧΙΜΗΔΗΣ ΙΙΙ-Υποέργο 07 Επιστροφή του Αρχιμήδη: Συμβολή στην Μελέτη της Υδραυλικής Μηχανικής και Υδροδυναμικής Συμπεριφοράς των Αρχιμήδειων Κοχλιωτών Υδροτροχών για Ανάκτηση του Υδροδυναμικού Φυσικών

Διαβάστε περισσότερα

Green Marketing. στον Αγροδιατροφικό κλάδο. Δρ. Β. Γρούγιου Δρ. Φ. Αναστασιάδης Μεταδιδακτορικοί Ερευνητές GREEN-AgriChains

Green Marketing. στον Αγροδιατροφικό κλάδο. Δρ. Β. Γρούγιου Δρ. Φ. Αναστασιάδης Μεταδιδακτορικοί Ερευνητές GREEN-AgriChains Green Marketing στον Αγροδιατροφικό κλάδο Δρ. Β. Γρούγιου Δρ. Φ. Αναστασιάδης Μεταδιδακτορικοί Ερευνητές GREEN-AgriChains Green-AgriChains Info Day Θεσσαλονίκη 29 Οκτωβρίου 2013 Agenda Εισαγωγή Τι είναι

Διαβάστε περισσότερα

H Χρήση του DNA και της τεχνολογίας DNA-Barcoding για την μελέτη της βιοποικιλότητας και τη διάκριση των ειδών και των τοπικών ποικιλιών οσπρίων

H Χρήση του DNA και της τεχνολογίας DNA-Barcoding για την μελέτη της βιοποικιλότητας και τη διάκριση των ειδών και των τοπικών ποικιλιών οσπρίων H Χρήση του DNA και της τεχνολογίας DNA-Barcoding για την μελέτη της βιοποικιλότητας και τη διάκριση των ειδών και των τοπικών ποικιλιών οσπρίων Dr. Παναγιώτης Μαδέσης pmadesis@certh.gr Ι. Γανόπουλος,

Διαβάστε περισσότερα

ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ Ι Συμπληρωματικές Σημειώσεις Δημήτριος Παντελής

ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ Ι Συμπληρωματικές Σημειώσεις Δημήτριος Παντελής ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ Ι Συμπληρωματικές Σημειώσεις Δημήτριος Παντελής ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΕΣ ΕΚΤΙΜΗΣΕΙΣ Οι συναρτήσεις πιθανότητας ή πυκνότητας πιθανότητας των διαφόρων τυχαίων μεταβλητών χαρακτηρίζονται από κάποιες

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

2.2 Οργάνωση και ιοίκηση (Μάνατζµεντ -Management) 2.2.1. Βασικές έννοιες 2.2.2 Ιστορική εξέλιξη τον µάνατζµεντ.

2.2 Οργάνωση και ιοίκηση (Μάνατζµεντ -Management) 2.2.1. Βασικές έννοιες 2.2.2 Ιστορική εξέλιξη τον µάνατζµεντ. 2.2 Οργάνωση και ιοίκηση (Μάνατζµεντ -Management) 2.2.1. Βασικές έννοιες Έχει παρατηρηθεί ότι δεν υπάρχει σαφής αντίληψη της σηµασίας του όρου "διοίκηση ή management επιχειρήσεων", ακόµη κι από άτοµα που

Διαβάστε περισσότερα

Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας

Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας Μια ενημέρωση για ασθενείς και παρόχους φροντίδας Τι είναι το FoundationOne ; Το FoundationOne είναι μια εξέταση που ανιχνεύει γενωμικές μεταβολές (π.χ. μεταλλάξεις) που είναι γνωστό ότι σχετίζονται με

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ

ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ Στασίνου 36, Γραφ. 102, Στρόβολος 2003 Λευκωσία, Κύπρος Τηλ: 22378101- Φαξ:22379122 cms@cms.org.cy, www.cms.org.cy ΚΥΠΡΙΑΚΗ ΜΑΘΗΜΑΤΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ Η Κυπριακή Μαθηματική Εταιρεία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΓΚΟΣΜΙΟ ΣΧΕΔΙΟ ΔΡΑΣΗΣ ΓΙΑ ΤΟΥΣ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥΣ ΠΟΡΟΥΣ ΤΩΝ ΑΓΡΟΤΙΚΩΝ ΖΩΩΝ και η ΔΙΑΚΗΡΥΞΗ ΤΟΥ ΙΝΤΕΡΛΑΚΕΝ

ΠΑΓΚΟΣΜΙΟ ΣΧΕΔΙΟ ΔΡΑΣΗΣ ΓΙΑ ΤΟΥΣ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥΣ ΠΟΡΟΥΣ ΤΩΝ ΑΓΡΟΤΙΚΩΝ ΖΩΩΝ και η ΔΙΑΚΗΡΥΞΗ ΤΟΥ ΙΝΤΕΡΛΑΚΕΝ ΠΑΓΚΟΣΜΙΟ ΣΧΕΔΙΟ ΔΡΑΣΗΣ ΓΙΑ ΤΟΥΣ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥΣ ΠΟΡΟΥΣ ΤΩΝ ΑΓΡΟΤΙΚΩΝ ΖΩΩΝ και η ΔΙΑΚΗΡΥΞΗ ΤΟΥ ΙΝΤΕΡΛΑΚΕΝ COMMISSION ON GENETIC RESOURCES FOR FOOD AND AGRICULTURE ΠΑΓΚΟΣΜΙΟ ΣΧΕΔΙΟ ΔΡΑΣΗΣ ΓΙΑ ΤΟΥΣ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥΣ

Διαβάστε περισσότερα

Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος

Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος του Θήλεος ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΟΠΟΥΛΟΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Προσοχή: Οι παρουσιάσεις μαθημάτων αποτελούν βοήθημα παρακολούθησης των παραδόσεων

Διαβάστε περισσότερα

Enhancing the Teaching and Learning of Early Statistical Reasoning in European Schools

Enhancing the Teaching and Learning of Early Statistical Reasoning in European Schools Enhancing the Teaching and Learning of Early Statistical Reasoning in European Schools SOCRATES-COMENIUS Action Project 226573-CP-1-2005-1-CY-COMENIUS-C21 Διδακτικό Σενάριο 9 Συγγραφική Ομάδα: Universidad

Διαβάστε περισσότερα

Organizing the Protection of Critical ICT Infrastructures. Dimitris Gritzalis

Organizing the Protection of Critical ICT Infrastructures. Dimitris Gritzalis Organizing the Protection of Critical ICT Infrastructures Dimitris Gritzalis June 2003 Ημερίδα Ασφάλεια Δικτύων και Πληροφοριών Υπουργείο Μεταφορών & Επικοινωνιών, Ιούνιος 2003 Οργάνωση της Προστασίας

Διαβάστε περισσότερα

Ποιότητα Τηλεπικοινωνιακών Υπηρεσιών & Προστασία Καταναλωτών. Συνέδριο ΕΕΤΤ, 11 Δεκεμβρίου 2007

Ποιότητα Τηλεπικοινωνιακών Υπηρεσιών & Προστασία Καταναλωτών. Συνέδριο ΕΕΤΤ, 11 Δεκεμβρίου 2007 Ποιότητα Τηλεπικοινωνιακών Υπηρεσιών & Προστασία Καταναλωτών Συνέδριο ΕΕΤΤ, 11 Δεκεμβρίου 2007 Killer Application in Telecoms the killer application of the future will be Organizational Excellence Do not

Διαβάστε περισσότερα

και επιχειρήσεις Μελέτη περίπτωσης : PriceWaterHouseCoopers»

και επιχειρήσεις Μελέτη περίπτωσης : PriceWaterHouseCoopers» ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΜΑΚΕ ΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥ ΩΝ ΣΤΗΝ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ ΕΙ ΙΚΕΥΣΗ : ΕΠΙΧΕΙΡΗΜΑΤΙΚΗ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗ ΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ «Ε-Learning και επιχειρήσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία

ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ. Πτυχιακή εργασία ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΚΑΙ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή εργασία Η ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ HACCP ΣΕ ΜΙΚΡΕΣ ΒΙΟΤΕΧΝΙΕΣ ΓΑΛΑΚΤΟΣ ΣΤΗΝ ΕΠΑΡΧΙΑ ΛΕΜΕΣΟΥ

Διαβάστε περισσότερα